Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Життя (Biota) | ||
|---|---|---|
 Різні форми прояву життя | ||
| Біологічна класифікація | ||
| ||
Основні групи живих організмів | ||
| ||
Посилання | ||
|
Життя́ (Biota) — це явище, що є сукупністю основоположних загальнобіологічних ознак (метаболізму, гомеостазу, зростання, розвитку, відповіді на подразнення, розмноження, еволюції тощо), які притаманні живим істотам та відрізняють їх від неживих предметів. Життя визначається як стан існування матерії, найвизначнішими рисами якого є обмін речовин, та самовідтворення. Вивчення властивостей життя здійснює наука біологія, яка покликана з'ясувати ґрунтовні закони його існування та безперервності у часі.
Життя — це спосіб існування дієвих настанов з улаштування матерії. Якщо такі закладені приписи виконуються — тоді цей перебіг подій називається життєдіяльністю. Життю не обов'язково притаманні такі властивості як: метаболізм, гомеостаз, ріст, розвиток, відповідь на подразнення, розмноження, еволюція на певному відрізку існування. Наприклад, заморожені організми, віруси поза клітинами, насіння до пророщення не мають цих властивостей, але обов'язково містять у собі вказівки до їх виконання, за сприятливих умов.
Життя на Землі з'явилось приблизно 3,8 млрд років тому. Існує кілька припущень виникнення земного життя, з яких найбільш розповсюдженою є гіпотеза самозародження. Припускається, що перші організми були побудовані винятково на основі РНК — гіпотеза світу РНК — без участі ДНК та білків, які розвинулись згодом впродовж еволюції.
Єдина відома на сьогодні форма життя ґрунтується на полімерах чотиривалентного карбону, де діяльну частину становлять білки, структурну та енергетичну — вуглеводи та жири, відтворювальну — нуклеїнові кислоти.
Живі організми разом із середовищем їх існування утворюють складні устрої — екосистеми, які у планетарному вимірі об'єднуються у біосферу із широтною та висотною зональностями. На сьогоднішній день (2020-і), відомою є лише одна біосфера — земна. Передбачається можливість існування біосфер на інших дуже далеких планетах.
Термін життя у різних значеннях вживається у філософії та релігії, які, зокрема, стосуються тлумачень буття, свідомості, сенсу життя, сутність Бога або Богів, душі, життя після смерті та інше.
Питання щодо визначення
На сьогоднішній день (2010-і) не існує єдино-прийнятого розуміння сутності Життя. Тлумачення визначення життя дуже різниться у природничих та математичних науках, у філософії та релігіях. Уявлення про саме життя, його походження та розвиток настільки відмінні у різних напрямках суспільної свідомості, що часто призводять до запальних обговорень. Тепер досі триває суперечка між креаціоністами та еволюціоністами, суть якої полягає у розбіжності між баченнями походження, розвитку та сутності життя.
Природничі визначення
Різні природничі науки дають відмінні тлумачення Життя, однак, більшість сходиться на кількох основоположних ознаках живої матерії, які окреслюють життя як процес.
Життя — це функція негативної ентропії. Життя є явищем, яке властиве відкритим або безперервним системам, що здатні самочинно знижувати власну внутрішню ентропію за рахунок речовин або вільної енергії, отриманих з довкілля і згодом виділеної у вигляді продуктів життєдіяльності. З точки зору біофізики живий об'єкт відрізняється від неживого тим, що здатен обмінюватись теплом і матерією із довкіллям. Завдяки цьому усуваються суперечності, які виникають у разі опису живої системи за допомогою другого закону термодинаміки — ентропія ізольованих систем повинна зростати, проте, зростання або сталість ентропії притаманне лише адіабатичним системам, які не обмінюються теплом із середовищем, а живі системи є відкритими системами.
Життя — це переважання процесів синтезу над процесами , пул енергоспоживаючих процесів зміни речовини і інших об'єктів фізичної хімії, в яких помітні два цикли (у часі): цикл регенерації необхідних речовин; цикл регенерації механізму регенерації речовини.
Життя як хімічна хвиля — багатовимірна каталітична циклічна хімічна реакція. У кожен момент часу її існування, званий часом життя, в кожному окремому ланцюзі реакції на будь-якому рівні масштабу розгляду (від молекул до класів живих організмів) присутні три матеріальні елементи: ресурс, каталізатор та результат. Елементи взаємодіють один з одним в певних тимчасових фазах. Коливанням є концентрації речовин. Кожен результат є ресурсом для наступної ланки взаємодії — хвилі концентрацій речовин.
Життя виникло, коли в процесі спонтанної хімічної ланцюгової каталітичної реакції однієї з ниток кінцевий результат виявився тотожним одному з власних ресурсів (ресурсом одного з попередніх поколінь). Всі циклічні хімічні реакції протікають без втрат інформації нескінченно довго — внаслідок чого хімічне життя генотипу вважається нескінченним. У комплексному потоці хімічних хвиль виникає ентропійне загасання, що приводить до необхідності смерті для окремих циклів хвилі (окремі молекули, клітини, організми).
Життя — особлива форма існування матерії, яка виникла на певному етапі її існування й характеризується процесами метаболізму. Життя є біологічним явищем, якому притаманні: внутрішня структурованість, власний метаболізм, здатність до розмноження, спадковість та підтримка внутрішнього гомеостазу. Вивченням властивостей життя займається наука біологія, яка покликана з'ясувати фундаментальні закони його існування та безперервності у часі. Зокрема життя визначають як безперервний процес обміну матерією та енергією між організмом та довкіллям, і здатністю його (організму) до самовідтворення. Часто-густо, життя визначають як існування білкових тіл, однак, сутність виключно білкового життя була відкинута після відкриття неклітинних організмів, складених лише із єдиної молекули нуклеїнової кислоти, а також висунення Гіпотези світу РНК для пояснення виникнення самого життя.
Технічні визначення
- Життя — це інформаційна структура з пам'яттю, що використовує власну внутрішню мову — систему сигналів, властивостей і методів, не пов'язана з конкретним матеріальним носієм і здатна без втрат інформації переміщуватися від одного матеріального носія до іншого, репродукуючись без втрат.
- Життя біологічне — це комплексний процес, ключовою частиною якого є реакція матричного синтезу (синтез білка).
Філософські визначення
Бачення поняття «Життя» у філософії є дуже різним, що залежить від різних течій та напрямків цієї науки. Часто-густо, філософські концепції життя діаметрально відрізняються одна від іншої, ототожнюючи його із ідеальним існуванням, що має божественний початок; наділяючи рисами живого і неживі об'єкти; спрощуючи сутність явища життя до механічних моделей; обмежуючи рамками: органічне походить лише від життя; наділяючи усе живе розумом та здатністю до мислення тощо.
Життя у повній мірі може бути виміряне та пояснене з точки зору руху матерії та фізичних законів. Механіцисти спрощували сутність життя як явища, а здебільшого розглядали окремі живі організми як механічні конструкції.
Живими можуть вважатися лише органічні форми існування матерії, які якісно відрізняються від неживої природи. Все живе характеризується цілеспрямованістю формування своїх же життєвих сил (гомеостаз та розмноження). Віталізм у багатьох аспектах перегукується із теологічними уявленнями про життя та живу природу.
Віталізм спирається на ідею фундаментального поділу органічних і неорганічних матеріалів, і переконання, що органічний матеріал може бути отриманий лише із живих істот. Цей постулат був спростований у 1828 році, коли Фрідріх Велер синтезував сечовину з неорганічних речовин. Це так званий синтез Велера, який вважається відправною точкою сучасної органічної хімії.
Поняття життя є синтезом механіцизму та віталізму. З одного боку, життя можна описати з позицій фізичних та хімічних вимірювань, а з іншого — живі істоти мають властивості, які непритаманні неживим об'єктам. Конкретні властивості життя виникають від складності самого живого організму і закладеної у ньому програми (генетичні особливості).
Вбачає прояви життя в у неживій матерії. Античні гілозоїсти наділяли матеріальний всесвіт життям і свідомістю, населяючи їх духами та уособлюючи природу. Сучасні гілозоїсти вважають, що усі процеси у живій та неживій природі відбуваються за єдиним шаблоном, незалежно чи то будь-яка дискретна зміна, чи то підтримання тенденції. Геккель стверджував про існування єдності органічної та неорганічної природи і визначення їхніх властивостей фундаментальними законами буття. Представники аргентино-німецької нейробіологічної традиції наполягали, що будь-яка частина природи здатна поводити себе логічно та економічно, що є надрозумовою властивістю світу. Архітектор висунув теорію Живого Всесвіту, де життя розглядається як широко розповсюджена структура, яка охоплює також і усі неживі об'єкти, зокрема будівлі.
Наділяє неживу природу не тільки рисами життя, а й свідомістю, уособлюючи її. Панпсихізм має декотрі риси схожості із анімізмом та гілозоїзмом, які лягли у його основу. Загалом панпсихісти стверджують, що Земля і Всесвіт є єдиним живим організмом, наділеним свідомістю, розумом і здатністю до мислення. Природа існує у вигляді безлічі окремих думок, які об'єднані в єдиний задум. Деякі течії панпсихізму вказують на різний ступінь розвитку свідомості у різних частин природи, відповідно не усі живі чи неживі об'єкти здатні до самоусвідомлення.
Релігійні визначення
В основі практично усіх релігій закладене твердження про таїнство творення живого із неживого волею безсмертного Бога або Богів. Життя — це чудова властивість матерії, що дається і відбирається Богом. Розрізняють кінцеве (у часі) життя тіла і нескінченне життя душі. Живий організм — це такий, в тілі якого існує душа. У деяких релігіях існує уявлення реінкарнації — переселення душ або їх нескінченної мандрівки від одного індивіда до іншого, необов'язково людини. Для багатьох релігій також притаманна віра у загробне життя (рай, пекло, чистилище тощо). Більшість релігій стверджує про існування духовних істот: духів, демонів, ангелів тощо.
Відповідно до юдаїзму, християнства та ісламу життя є творінням Єдиного Бога, який є володарем життя і смерті. У Книзі Буття стверджується, що все живе було створене Богом на початку часу, між третім і шостим днями творіння. У Корані (іслам), на відміну від Біблії (християнство), немає детального опису акту творіння. Основною заповіддю божою є «не вбивай».
З-поміж основних вірувань індуїзму буддизму, джайнізму, сикхізму та інших уособленням життя є самсара — нескінченний цикл народжень, смертей та реінкарнацій. У дхармічних релігійно-філософських системах — це уявлення про плинність усього живого, процес переходу однієї тілесної оболонки в іншу, ланцюг страждань у земному житті, кругообіг народження і смерті, трансміграція душі. У кругообігу самсари живі істоти, еволюціонують або регресують, проходять через різні форми життя: від мікробів, комах, рослин і навіть мінералів, до найвищої позиції — діви-творця Всесвіту Брахми. Становище, в якому опинилась та чи інша жива істота в ієрархії життя, залежить від якостей, набутих у минулих втіленнях, що є плодами карми, котрі істота змушена пожинати.
Відповідно до дхармічних віровчень Всесвіт є вічним та циклічним. У їхніх священних текстах описано виникнення Землі, людини та інших живих істот, котрі постійно проходять цикли створення та знищення (пралая).
Інші розуміння
Існує низка уявлень про явище життя, які заперечують усі ніші його бачення, або ж ґрунтуються на синтезі часто-густо діаметрально протилежних теорій та вчень. Окрім того термін «Життя» вживається у символічних та переносних значеннях.
Символізм
Життя часто ототожниться із біографією людини. Воно є часом існування людини з моменту народження до моменту смерті. Іноді життя визначають як підсумок певних діянь та переживань окремого індивіда за будь-який проміжок часу — це є своєрідний життєпис людини, який називають . Життя також може вживатися і для позначення існування та діяльності людського суспільства — реальна дійсність в усіх або окремих її проявах.
Переносні значення
У переносному значенні життям позначають різні процеси або явища, зокрема: термін або час існування будь-чого чи будь-кого; енергію, внутрішню , повноту духовних та моральних сил; все, що є найдорожчим для людини, джерело радості чи щастя; існування без нужди і турбот та інші.
Самоусвідомлення
Життя є властивістю індивіда, який усвідомлює себе — «Я живу», «Я існую», «Я є», «це Я» тощо. Самоусвідомлення є важливою рисою , оскільки усвідомлення самого себе дає суб'єктивну можливість до пізнання довколишнього світу, буття і життя, як явища, відношення себе до свого місця і ролі у загальній світобудові, а також відношення світу до себе самого. Усвідомлення себе є рефлексією самосвідомості, що спричиняється до пізнання свого внутрішнього, психологічного світу, а відповідно й до самопізнання. Усвідомлюючи себе, індивід зберігає своє «Я» в часі та просторі — узагальнює та об'єднує досвід і міркування, які були у минулому, є на і будуть у майбутньому.
У багатьох релігіях та віруваннях, мультфільмах усі живі істоти, а також об'єкти неживої природи, здатні усвідомлювати себе.
Самоусвідомлення притаманне низці видів тварин, які населяють Землю, про що свідчить . До таких тварин відносять людей, людиноподібних мавп, макак резус, , косаток, слонів та сороку звичайну.. Інші тварини, наприклад, собаки, кішки, а також маленькі людські діти, не здатні упізнавати себе у дзеркалі. Вік, коли людські діти упізнають своє відображення наступає у 18 місяців — це, так звана, розвитку людини.
Вчення Живого Вогню
Культ Живого Вогню був наявний у зороастризмі, пізніше вчення «Живого Вогню» було закладено грецьким філософом Гераклітом Ефеським (бл. 520 до н. е.-460 до н. е.). Він вважав Вогонь символом життя — процесу перманентного чергування народження і смерті. В уявленні Геракліта існує тотожність світового порядку, для всіх живих істот, немає Бога, а світ і його речі ніхто не створив, він існував завжди, є і буде вічно живим вогнем.
Гіпотеза Геї
Гіпотеза Геї розглядає Землю як живий організм. Це дискусійна та суперечлива екологічна гіпотеза, яка розглядає біосферу і геологічні компоненти планети (атмосфера, гідросфера та літосфера), що тісно інтегровані у формі складної системи взаємодій. Такі взаємодії підтримують кліматичні та біогеохімічні умови на Землі на бажаному рівні гомеостазу. Гіпотеза запропонована Джеймсом Лавлоком, як гіпотеза зворотного зв'язку землі.
Ноосфера
Ноосфера розглядається як окрема жива оболонка Землі наповнена розумом. В оригінальній теорії Володимира Вернадського, ноосфера є третім етапом, у послідовності фаз розвитку Землі, після геосфери (неживої матерії) і біосфери (біологічного життя). Так само, як виникнення життя принципово перетворило геосферу, так і поява людського пізнання принципово змінює біосферу. Серед складових частин ноосфери виділяють антропосферу (сукупність людей як організмів), техносферу (сукупність штучних об'єктів, створених людиною, та природних об'єктів, змінених в результаті діяльності людства) та соціосферу (сукупність соціальних факторів, характерних для даного етапу розвитку суспільства і його взаємодії з природою).
Ознаки живої матерії
Усі живі організми характеризуються низкою ключових параметрів, за якими їх відрізняють від неживих об'єктів. Зокрема, сюди приналежні такі критерії живої матерії:
- Внутрішня структурованість. Живим організмам притаманна упорядкованість внутрішніх структур та процесів. Структурованість будови проявляється у наявності окресленої клітинної (у ) будови та її внутрішніх органел і з розподілом між ними упорядкованих, почергових метаболічних шляхів і циклів. У нуклеїнових форм живих організмів структурованість проявляється у впорядкованості комплексів нуклеїнових кислот (віроїди, транспозони) з білками та цукрами (віруси). У білкових неклітинних форм життя — четвертинною структурою білків (пріони).
- Метаболізм — це комплекс безперервних біохімічних перетворень — біологічного окислення (аеробне, анаеробне) органічних речовин, з вивільненням енергії, котра використовується для підтримання процесів життєдіяльності та побудови організму.
- Гомеостаз — це властивість живого організму підтримувати стабільність внутрішньої структурованості та процесів метаболізму.
- Розмноження — це біологічний процес, за допомогою якого утворюються нові живі організми.
- Спадковість — це здатність живої матерії передавати від батьків до нащадків основні ознаки зовнішньої та внутрішньої будови, біохімічних особливостей і фізіологічних функцій.
- Подразливість — це здатність живого організму переходити зі стану фізіологічного спокою у діяльний стан у відповідь на дію будь-якої сили, яку називають подразником, процес дії цієї сили — подразненням, а відповідь на нього — біологічною реакцією.
- Адаптація — це індивідуальна або групова властивість живих організмів, що проявляється у вигляді реакції у поведінці організму, перебудові фізіологічних процесів або набутті нових анатомічних структур, які розвинулись за певний проміжок часу (недовгочасний або у процесі еволюції) таким чином, що підвищили виживання та репродуктивний успіх конкретного організму або виду.
- Еволюція — це групова властивість живих організмів до їхнього історичного безупинного розвитку, що проявляється у якісних та кількісних змінах генофонду популяцій, набутті нових адаптацій, утворенням та вимиранням видів, перетворенням екосистем та біосфери.
Рівні організації живої матерії
Рівень організації живої матерії — це сукупність кількісних та якісних показників певної біологічної системи (клітина, організм, популяція тощо), що окреслюють умови та межі її існування. Сукупність рівнів організації утворює ієрархічну «драбину» живого. Об'єднання рівнів у ієрархії живого відбувається за — об'єднання цілісних одиниць нижчого рівня ієрархії характеризується появою нових якісних параметрів системи вищого рівня організації (клітини об'єднуються у тканини; організми одного виду утворюють популяцію тощо).
Виділяють такі основні рівні організації живої матерії:
Молекулярно-генетичний рівень
Молекулярно-генетичний рівень живого — це сукупність інформаційно-каталітичних взаємодій біополімерів, які забезпечують збереження, обробку та передачу спадкової інформації у часі від материнського до дочірнього носіїв. Основним носієм спадкової інформації земних живих істот є ДНК, як виняток віроїди та , у яких цю роль виконує РНК. Незрозумілою залишається схема передачі спадкової інформації лише у пріонів, які являють собою білок, і не містять нуклеїнових кислот.
Молекулярна організація живих систем являє собою цілу низку безперервних , які спрямовані на синтез енергії у вигляді АТФ з подальшою її витратою на реплікацію ДНК (РНК).
Клітинний рівень
Клітина є якісно новим рівнем організації живого, який об'єднує усі біохімічні та генетичні цикли в єдину систему, розмежовану із довкіллям. Ця система є базовою структурно-функціональною одиницею живої матерії (виняток — неклітинні форми), яка здатна самостійно відтворюватися.
Клітини усіх живих організмів поділяються на евкаріотичні — ті, що містять морфологічно відокремлене ядро із генетичною інформацією, та прокаріотичні — ті, які не мають морфологічно відокремленого ядра.
Тканинний рівень
Клітини об'єднуються у тканини, де виконують спільні призначення. Клітини у тканині втрачають індивідуальні риси, що відбувається у процесі диференціації і призводить до їх спеціалізації на виконанні якоїсь однієї або небагатьох суворо визначених функцій (нейрони — проводять електричні імпульси, міоцити — скорочуються, еритроцити — транспортують кисень тощо). Для клітин тканин властива групова поведінка, яка проявляється у однакових отриманні, обробці та відповіді на сигнали із зовнішнього середовища. Клітини тканини комунікують між собою за посередництва медіаторів і плазмодесм.
Організмовий рівень
Організм — це елементарна біологічна система існування індивідуальних особин, незалежно від форми їх організації (неклітинні, одноклітинні, багатоклітинні). Одна із основних властивостей життя — розмноження, — можливе лише на організмовому рівні організації живої матерії. Життя проявляється виключно у реальному існуванні окремих організмів.
Організмовий рівень організації життя може збігатися із будь-яким із «доорганізмових» (організми вірусів існують на молекулярно-генетичному рівні; археїв — на клітинному; кишковопорожнинних — на тканинному тощо).
Для більшості багатоклітинних тварин, виключаючи губок, кишковопорожнинних та реброплавів, організмовий рівень організації передбачає об'єднання тканин у органи (нервова тканина формує нервові волокна та мозок), окремі органи — у системи органів (головний, спинний мозки, нерви утворюють нервову систему), системи органів — у організм (нервова, травна, кровоносна, дихальна, видільна та ін. утворюють організм).
Популяційно-видовий рівень
Популяційно-видовий рівень організації живої матерії базується на поняттях популяції та виду. Популяція — це будь-яка сукупність генетично і морфологічно близьких особин, приналежних до одного виду, які заселяють визначену територію, вільно схрещуються між собою та дають здатне до розмноження потомство. Популяція є елементарною одиницею еволюції. Вид — це сукупність усіх популяцій генетично і морфологічно близьких особин, які розселені в межах певного ареалу, і між якими існують потоки генів.
Популяційно-видовий рівень організації живої матерії відзначається вільним обміном спадковою інформацією між подібними індивідуальними організмами. Це єдиний рівень взаємодії між організмами, який забезпечує — від батьків до дітей.
Популяційно-видовий рівень організації живої матерії забезпечує елементарні процеси еволюції, зокрема мікроеволюції.
Екосистемний рівень
Популяції різних видів, які співіснують на одній території, об'єднуються на основі , утворюючи екосистемний рівень організації живої матерії. До таких взаємодій належать: міжвидова конкуренція, алелопатія, мутуалізм (симбіоз), прото- та , хижацтво, паразитизм та інші. Окрім міжвидових стосунків, угруповання популяцій взаємодіє із середовищем, перебуваючи під впливом абіотичних екологічних факторів (інсоляція, температура, зволоження та ін.), і змінює його відповідно до своїх потреб (ґрунтоутворення, формування мікроклімату тощо).
Екосистемний рівень організації побудований на функціональних блоках продуцентів, консументів та редуцентів, які забезпечують постійні потоки енергії та матерії через трофічні ланцюги та мережі. Продуценти (фото- та хемосинтетики), використовуючи абіотичні джерела енергії (світло, хімічні зв'язки), утворюють первинну біомасу, яка споживається консументами різних порядків. Відмерлі продуценти та консументи, їхні частини, а також продукти їхньої життєдіяльності розкладаються редуцентами до простих хімічних сполук (H2O, CO2, NH3 тощо).
Елементарною одиницею екосистемного рівня організації є консорція, у центрі якої знаходиться вид-детермінант, з пов'язаними із ним видами-консортами приналежними до концентрів різних порядків.
Екосистемний рівень організації живої матерії є рушієм коеволюційних процесів, ґрунтованих на міжвидових взаємодіях.
Біосферний рівень
Біосферний рівень організації живої матерії — це сукупність усіх екосистем планети, які пов'язані між собою глобальними геохімічними циклами, океанічними та атмосферними циркуляціями.
Для цього рівня організації живого характерна агрегація однотипних екосистем, утворюючи біоми — природні зони. Біоми чітко розподілені на поверхні планети у глобальному кліматичному градієнті.
Розрізняють вісім основних суходільних біомів: тундра, тайга, , , степи, пустелі, савани та тропічні дощові ліси. Окрім них, вирізняють ще шість проміжних біомів: , , чапарель, , та напівпустелі.
У океанах виділяють три основні середовища: , та . За освітленістю — два середовища: фотична й зони.
Структурно-функціональна організація живих організмів
Збереження генетичної інформації
В усіх генетична інформація зберігається у вигляді лінійної або кільцевої дволанцюгової антипаралельної лівозакрученої спіральної молекули ДНК. У евкаріот (за поодинокими винятками) та декотрих прокаріот ДНК пов'язана із білками, переважно гістонами (евкаріоти) або гістоноподібними білками (прокаріоти), які стабілізують її структуру і захищають від та ферментів нуклеаз. У прокаріотів ДНК являє собою одну кільцеву хромосому-плазміду.
У неклітинних організмів генетична інформація зберігається у вигляді одно- або дволанцюгових, лінійних, замкнених або кільцевих спіральних молекул ДНК чи РНК. Їх збереження відбувається багатьма різноманітними способами: від утворення комплексів із білками до вмонтовування у геном клітини-господаря.
Реалізація генетичної інформації
Основним процесом реалізації генетичної інформації (у клітинних організмів) є власний біосинтез білка, що забезпечує структурну стабільність клітини та гомеостаз її внутрішнього середовища. Реалізація генетичної інформації включає такі стадії: транскрипцію — «перепис» інформації із матриці ДНК на матричну РНК (мРНК); процесинг — «дозрівання» матричної РНК шляхом вирізання інтронів та інших змін; трансляцію — синтез білків на мРНК.
Під час транскрипції відбувається зчитування генетичної інформації, зашифрованої в молекулах ДНК, і запис цієї інформації в молекули мРНК. Під час низки послідовних стадій процесингу з мРНК видаляються деякі фрагменти, непотрібні в подальших стадіях (сплайсинг), додавання регуляторних послідовностей (кеп, поліаденілування) і відбувається редагування нуклеотидних послідовностей. Після транспортування зрілої молекули мРНК з ядра до рибосом відбувається власне синтез білкових молекул шляхом приєднання окремих амінокислотних залишків до поліпептидного ланцюжка, що росте. На останній стадії посттрансляційної модифікації відбуваються зміни новосинтезованого білка шляхом приєднання до нього небілкових молекул та ковалентними модифікаціями його амінокислот.
У (виняток пріони) реалізація генетичної інформації відбувається шляхом використання клітини-господаря.
Також реалізацією генетичної інформації є дія некодуючих РНК — молекул РНК, які самі по собі не використовуються для синтезу білків, проте виконують інші функції, такі як захист геному від перебудови транспозонів (піРНК), регуляція активності певних генів (міРНК, мікроРНК) тощо.
Передавання генетичної інформації
Передача генетичної інформації є найважливішим процесом збереження життя у часовому вимірі. Універсальним для усіх живих організмів (за винятком пріонів) є процес реплікації спадкової молекули — відтворення дочірніх молекул (ДНК або РНК) на материнській молекулі-матриці (переважно ДНК).
Реплікація ДНК
Спершу фермент топоізомераза «розкручує» спіральну молекулу ДНК з подальшим приєднанням стабілізувальних білків, які запобігають повторній спіралізації. Фермент хеліказа розриває водневі зв'язки між азотистими основами, внаслідок чого ділянка подвійної молекули ДНК розпадається на два ланцюги. До ланцюга приєднується — фермент який розпочинає синтез ДНК — власне реплікацію. Вона синтезує РНК-праймер — послідовність нуклеотидів від якої наступний фермент — ДНК-полімераза будує новий ланцюг, використовуючи наявний як матрицю. Синтез нових ланцюгів відбувається асиметрично, тобто один з них синтезується безперервно, а інший — будується короткими фрагментами Окадзакі у протилежному напрямку від дії хелікази. Фрагменти Оказакі з'єднує між собою фермент ДНК-лігаза. Таким чином з однієї молекули ДНК утворюються дві ідентичні, які після закінчення процесу реплікації спіралізуються.
Реплікація у вірусів що мають одноланцюгову ДНК має особливості. У клітині хазяїна на такій молекулі, яку називають (+)-ланцюгом синтезується комплементарний йому (-)-ланцюг, таким чином утворюється дволанцюгова молекула ДНК. (-)-ланцюг потім слугує матрицею для синтезу нових (+)-ланцюгів, які вбудовуються у вірусні частинки. У процесі беруть участь ферменти вірусів та ферменти клітини-хазяїна.
Реплікація РНК
Реплікація РНК відбувається у організмів, геном яких кодує ця нуклеїнова кислота — це деякі типи вірусів та віроїди. Дія відбувається в клітинах хазяїна, які були інфіковані цими організмами. Водночас також синтезуються (-)-ланцюги та РНК проходить дволанцюгову стадію.
Способи розмноження
Передавання генетичної інформації у клітинних організмів до нащадків відбувається трьома основними способами: вегетативним (поділ клітини навпіл, брунькування, фрагментація тіла тощо), нестатевим (, , та інше) та статевим (гаметогамія, , хологамія, автогамія, , кон'югація та ін.).
Розвиток живих організмів
Онтогенез
Онтогенез — це процес, який відбиває індивідуальний розвиток організму з миті утворення зиготи до його смерті. В онтогенезі розрізняють кілька ключових процесів: органогенез — утворення тканин і органів; морфогенез — визначення форм тканин, органів, їх розташування відносно один іншого та загальний вигляд організму в цілому; репродукція — розмноження.
Процес онтогенезу є безперервним і пов'язаний із послідовною активацією та дезактивацією груп генів, які відповідають за розвиток організму у певний період його життя. У молодих організмів процеси анаболізму (синтезу) переважають над процесами катаболізму (розпаду); у зрілих організмів, які діяльно розмножуються, зберігається рівновага між обома проявами метаболізму; організми, що старіють, відзначаються переважанням катаболізму.
Для онтогенезу притаманний процес рекапітуляції — повторення філогенезу у розвитку окремого організму. Вперше цей термін був запроваджений Ернстом Геккелем у 1866 році, як доказ справедливості теорії еволюції Чарльза Дарвіна.
Наука, яка вивчає онтогенез називається (БІР).
Між онтогенезами тварин, рослин і грибів є суттєві відмінності. Найбільш типово індивідуальний розвиток вивчений на тваринах, у яких він є найскладнішим з-поміж усіх живих організмів на Землі.
Онтогенез тварин
[[Файл:Haeckel drawings.jpg|міні|праворуч|250пкс|Паралелізм у ембріональному розвитку усіх класівхребетних
Онтогенез тварин включає такі стадії:
1. Ембріональна — зародкова стадія, що триває з моменту утворення зиготи до народження або виходу з яєчних оболонок. Його основними етапами є: морула, бластула, гаструла, зародок, зростання і народження особини. Після запліднення починається , яке має характер . Дробіння завершується утворенням одношарового зародка — бластули. Після закінчення дробіння клітина ділиться , починаються процеси диференціації та переміщення клітин (гаструляція), які спочатку приводять до утворення двох або трьох зародкових листків (ектодерми, ентодерми та мезодерми), а пізніше — зачатків органів. Від цієї схеми відрізняється онтогенез первинних багатоклітинних (Prometazoa), які не мають зародкових листків.
2. Постембріональна — післязародкова стадія наступає після виходу молодого організму з яєчних оболонок або народження, і триває до набуття організмом здатності до розмноження. Після виходу з яйця (або народження) починається постембріональний розвиток, який буває прямим (коли молодий організм подібний до дорослого) або супроводжується метаморфозом.
3. Статева зрілість — ця стадія наступає після досягнення молодим організмом дорослого стану, коли він готовий до статевого розмноження.
4. Старіння — стадія розпочинається з часу втрати організмом здатності до розмноження і до моменту його смерті.
Онтогенез рослин
Основні стадії онтогенезу рослин:
1. Іматурна — зародкова стадія у рослин, що триває від моменту утворення зиготи до формування діаспори та її проростання. У різних відділів рослин іматурна стадія розвивається по-різному. Для у ембріогенезі притаманне формування спори, яка проростає у гаметофіт, де відбувається статеве розмноження і проростання ювенільної рослини. Для голонасінних властиве просте запліднення спермієм відкритого (голого) насінного зачатку. Для покритонасінних характерне подвійне запліднення — два запліднюють дві клітини у зав'язі: гаплоїдну яйцеклітину та диплоїдну клітину зародкового мішечка. Після запліднення з насінних зачатків формується насіння. Насіння має зародок з корінцем, бруньками і сім'ядолями, запас поживних речовин, та вкрите насінною шкіркою.
2. Ювенільна («дитяча») — від проростання насінини до формування основних органів (за винятком органів розмноження) і тканин.
3. Віргінільна («дівоча») — стадія вегетативного росту і досягнення репродуктивного віку.
4. Генеративна — стадія активного розмноження.
5. Сенільна — від втрати здатності до розмноження і до смерті.
Онтогенез грибів
Індивідуальний розвиток у грибів немає певних універсальних етапів, що пов'язано із великою різноманітністю їхніх життєвих циклів. У загальних рисах виділяють чотири основні стадії онтогенезу грибів:
1. Зиготична стадія — наступає після статевого процесу. У більшості грибів утворюється не зигота, а з дикаріонтичними ядрами. Зигота у класичному розумінні цього терміну в онтогенезі може бути взагалі відсутня, хоча замість неї після каріогамії обов'язково утворюються диплоїдні зиготичні ядра. Такі ядра є гомологами зиготи, і при розрахунку схеми життєвого циклу саме їх визначають як зиготу.
2. Дикаріонтична стадія — наявність у міцелії (незалежно чи міцелій септований, чи несептований) попарно зближених, генетично різних, гаплоїдних ядер. Для грибів у більшості випадків характерні життєві цикли з наявністю дикаріонтичних поколінь, і лише у частини хітридіомікотових та зигомікотових грибів такі покоління відсутні.
3. Анаморфна стадія — нестатеве покоління, яке здатне до розмноження за допомогою зооспор, чи конідій.
4. Теломорфна стадія — статеве покоління, яке розмножується за допомогою гамет, недиференційованих гаметангіїв, (аскоспори чи базидіоспори). Вищі гриби на цій стадії утворюють , які несуть на собі органи статевого спороношення (аски або базидії).
Онтогенез одноклітинних організмів
Онтогенез усіх евкаріотичних одноклітинних організмів (амеби, евглени, інфузорії та ін) збігається із клітинним циклом, і представлений такими стадіями:
1. Інтерфаза — період клітинного росту, синтез мРНК та білків. Наприкінці інтерфази іде підготовка до поділу клітини, відбувається реплікація ДНК. Інтерфаза складається із таких періодів:
- G1-періоду (від англ. gap — проміжок) — період початкового росту, коли у клітині активно відбуваються процеси транскрипції і трансляції.
- S-періоду (від англ. synthesis — синтез) — період протікання реплікації та подвоєння центріолей, а за їх відсутності — базальних тілець джгутиків.
- G2-періоду — готування до мітозу.
2. Мітоз (від давн. грец. μίτος — нитка), часто каріокінез — поділ ядра еукаріотичної клітини із збереженням числа хромосом. Мітоз складається із чотирьох етапів: профази, метафази, анафази і телофази.
- Профаза — відбувається конденсація хромосом та поділ клітинного центру.
- Метафаза — утворення метафазної пластинки.
- Анафаза — хромосоми діляться і розходяться до полюсів ділення.
- Телофаза — руйнування веретена поділу і утворення ядерної оболонки навколо дочірніх ядер.
3. Цитокінез — поділ материнської евкаріотичної клітини навпіл із рівним розподілом клітинних органел.
Онтогенез неклітинних організмів
Онтогенез неклітинних організмів вирізняється з-поміж інших живих істот ключовим процесом реплікації нуклеїнової кислоти. Єдиним винятком є аміноаквеї — пріони, у яких нуклеїнові кислоти відсутні. В залежності від складності неклітинних форм життя їх онтогенез включає такі стадії:
1. Реплікація — процес відтворення ДНК/РНК. Характерний для усіх нуклеаквеїв, проте, відсутній у аміноаквеїв.
2. Транскрипція — процес синтезу мРНК на матриці ДНК/РНК. Характерний лише для вірусів.
3. Трансляція — процес синтезу білків на мРНК. Характерний лише для вірусів.
4. Збір віріонів — процес пакування спадкової молекули нуклеїнової кислоти у білковий капсид. Характерний лише для вірусів.
Філогенез
Філогенез — історичний розвиток як окремих видів і систематичних груп організмів, так і органічного світу в цілому. Філогенез взаємозв'язаний з онтогенезом.
Філогенез — послідовність подій еволюційного розвитку виду або таксономічної групи організмів. Вивчає філогенез і класифікує організми на його основі філогенетика.
Виділяють такі форми філогенезу:
1. Дивергенція — розходження ознак і властивостей у спочатку близьких груп організмів у ході еволюції. Вони виникають в результаті різнонапрямленого природного добору, який виникає під дією відмінних одних від інших умов зовнішнього середовища. Під їхньою дією формується адаптивна радіація ознак живих організмів — тип еволюції, при якому дві або більше біологічні характеристики мають спільне походження, але розійшлися впродовж еволюційного процесу. Ці характеристики можуть бути як морфологічними рисами, так і молекулярними, наприклад генами, сигнальними або метаболічними шляхами.
2. Конвергенція — це еволюційний процес, результатом якого є утворення схожих морфологічних ознак у представників неспоріднених (немонофілетичних) груп (наприклад, хвостові плавці риб, вимерлих рептилій іхтіозаврів та ссавців китів). Основною причиною конвергенції є однакові умови середовища існування живих організмів (наприклад, риби, іхтіозаври та кити — мешканці водного середовища).
3. Паралелізм — незалежне виникнення схожих морфологічних чи фізіологічних ознак у близькоспоріднених груп організмів (наприклад, у різних груп динозаврів розвинулись ознаки птахів: пір'я, дзьоб, політ тощо), які розвинулись внаслідок існування у однакових умовах середовища та однонапрямного природного добору.
Класифікація живих організмів
Класифікацією живих організмів називають стандартизоване групування істот (живих і вимерлих) за принципами еволюційних зв'язків на базі морфо-анатомічної, ембріологічної та молекулярної подібностей, об'єднуючи їх у ієрархічну систему, в основі якої лежить поняття біологічного виду. Систематична ієрархія об'єднує еволюційно близькі види у роди, роди — у родини, а їх у ряди (порядки), далі у класи, типи (відділи), царства й домени.
Сучасна систематика, побудована на основі молекулярної (ДНК, РНК) спорідненості між живими організмами, перебуває на стадії свого становлення, переживає революційні зміни, тому нині існує кілька альтернативних систем класифікації живих організмів. Це особливо стосується вищих таксонів, таких як домени, царства і типи; у меншій мірі класів та рядів. З-поміж систематиків не існує одностайності щодо бачення загальноприйнятної класифікації життя на Землі. Найбільш кардинальні систематичні зміни торкнулись найпростіших, яких розподілили не лише між окремими філами, а й царствами.
Історичні зміни уявлень про вищі таксони живих істот
| за Геккелем, 1894 Три царства | за Вітекером, 1969 П'ять царств | за Везе та ін., 1977 Шість царств | за Везе та ін., 1990 Три домени | за Кавальє-Смітом, 1998 Два домени та сім царств | |
|---|---|---|---|---|---|
| Тварини | Тварини | Тварини | Евкаріоти | Евкаріоти | Тварини |
| Рослини | Гриби | Гриби | Гриби | ||
| Рослини | Рослини | Рослини | |||
| Найпростіші | Найпростіші | Хромісти | |||
| Протисти | Протисти | ||||
| Архебактерії | Археї | Прокаріоти | Археї | ||
| Евбактерії | Евбактерії | Евбактерії | |||
Усі живі організми на Землі поділяють на дві великі групи: неклітинне життя (афанобіонти) та клітинні живі організми (бактерії, археї та евкаріоти). Згідно з запропонованою Томасом Кавальє-Смітом системою, евкаріоти поділяються на дві великі філи дводжгутикові (Bikonta) та одноджгутикові (Unikonta). Кладолграма має такий вигляд:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Все ще ведуться дискусії щодо доцільності виділення філ дво- і одноджгутикових.
Форми існування життя
Усі живі форми на Землі поділяються на та неклітинні організми. Базовою одиницею існування клітинних організмів є клітина, яка може мати різний рівень організації та складності будови. До клітинних організмів належать усі, без винятку, бактерії, археї — об'єднані під назвою прокаріоти, а також еукаріоти (одноклітинні, водорості, рослини, гриби і тварини), які можуть існувати у формі одноклітинних, тканинних чи системно-органних організмів. До неклітинних організмів належать істоти, які проявляють ознаки живого лише у внутрішньому середовищі клітинних організмів, а поза ним характеризуються ознаками неживих об'єктів. Плани будови неклітинних організмів є дуже різноманітними і базуються на молекулах нуклеїнових кислот або білків. До неклітинних організмів зачисляють: віруси, віроїди, , косміди, фазміди, плазміди, транспозони та пріони. Більшість із них (за винятком вірусів) часто не розпізнає як живі організми, а лише як автономні генетичні і структурні частини клітин, проте, які можуть самостійно відтворюватись і часто мають патогенну і трансмісивну здатності.
Неклітинне життя
Усі неклітинні живі організми знаходяться на молекулярному рівні організації. Вони являють собою впорядковані структури біополімерів, які несуть власну генетичну інформацію, необхідну для їх подальшого відтворення. Винятком є лише пріони, які не містять у своїй структурі ДНК — носія генетичної інформації.
Нуклеїновмісні організми або нуклеаквеї
[[Файл:Influenza virus particle color.jpg|міні|праворуч|250пкс|Розфарбована сканувальна мікроелектронна світлина (Influenzavirus) — приклад найскладнішої молекулярної форми життя]]
Віруси (Vira) — облігатні внутрішньоклітинні паразити , представлені нуклеїновою кислотою (ДНК або РНК) і білковою оболонкою. Розміри коливаються від 10 до 300 нм. Розмножуючись тільки в живих клітинах, вони використовують їхній ферментивний апарат і переключають клітину на синтез зрілих вірусних часток — віріонів. Поширені всюди. Викликають захворювання бактерій, архей та евкаріотів.
Віроїди (Viroides) — облігатні внутрішньоклітинні паразити рослин, представлені висококомплементарною одноланцюговою кільцевою молекулою РНК, розміром 250—375 нуклеотидів. виявлені також і у тварин — (HDV), асоційований із (Orthohepadnavirus HBV). Близькими до віроїдів є також — незалежні, неінфекційні РНК—коменсали рослин, які виступають матрицею для синтезу ДНК, вмонтовуючись у геном . РНК віроїдів не кодує жодного білка, однак, конкурує за доступність клітинного ферменту РНК-полімерази. Походження віроїдів залишається невідомим. Існують гіпотези про їх виникнення від інтронів або транспозонів. Припускається, що віроїди можуть виникати при рекомбінаціях клітинної ДНК.
Сателіти (Satellites) — облігатні внутрішньоклітинні паразити рослин, представлені лінійною РНК завдовжки 332—405 нуклеотидів. Сателіти асоційовані із (Cucumovirus), з яким передаються від рослини до рослини. Відомий вид спричиняє загибель помідорів та деяких інших рослин. У 1977 році у Франції, Італії та Іспанії спалахнула епідемія CARNA-5, що призвела до цілковитої загибелі помідорних плантацій.
Косміди (Cosmides) — облігатні внутрішньоклітинні паразити і мутуалісти різних , представлені великими дволанцюговими кільцевими ДНК плазмідами, завбільшки 37-52 тисячі пар нуклеотидів. Косміди асоційовані із Лямбда бактеріофагами, здатні проникати у його капсид під час запаковування фагової ДНК, що не є властивим для плазмід. Таким чином косміди передаються від одного організму до іншого.
(Phasmides) — облігатні внутрішньоклітинні мутуалісти та коменсали бактерій, які являють собою одноланцюгові кільцеві ДНК плазміди. Фазміди асоційовані із багатьма бактеріофагами, з якими гібридизуються. Вони здатні вмонтовуватись у геном бактерії-, реплікуватися разом з ним, захоплювати його окремі гени і запаковуватись у капсид бактеріофагів, з якими передаються до інших бактерій. Фазміди часто називають ще — клонувальним вектором, використовуючи у генній інженерії для переносу генів.
Плазміди (Plasmides) — облігатні внутрішньоклітинні мутуалісти, коменсали або паразити, представлені кільцевою дволанцюговою ДНК, розміром від 1 тис. до 1 млн пар нуклеотидів. Вчені дискутують щодо визнання чи не визнання плазмід самостійними організмами. Одні автори сходяться на тому, що плазміди не є окремими організмами, тоді як відповідно до декотрих класифікацій, їх розглядають як повноцінні живі організми на молекулярному рівні організації. Плазміди пройшли довгий еволюційний шлях разом зі своїми , тому вважаються мобільною частиною їх геному — , — однак, реплікуються цілком незалежно від нього, оскільки є самостійними . Вони найбільш притаманні для бактерій, проте, виявлені також у археїв та евкаріотів. Плазміди задіяні у горизонтальному переносі генів між різними бактеріальними клітинами. Розрізняють п'ять великих груп плазмід: статеві (F-плазміди), резистентності (R-плазміди), коліцинові (Col-плазміди), травні та вірулентні. Плазміди, які існують у батьківській клітині в одному або лише в кількох екземплярах, виробили шляхи активного розповсюдження в дочірніх клітинах. Один із них — це одночасне продукування білкової отрути (має тривалий термін дії) та антидоту до неї (діє дуже короткий час). Якщо при поділі материнської у дочірню клітину не потрапить копія плазміди, то дія протиотрути у ній припиняється і клітина гине від токсичного шоку.
Транспозони — облігатні внутрішньогеномні паразити, близькі до вірусів, що здатні змінювати своє положення у геномі хазяїна. Транспозони ще називають , оскільки вони здатні самовідтворюватись і розповсюджуватись по геному, незалежно від останнього, а також не вносять (за невеликими винятками) вкладу у репродуктивну здатність організму. Структурно, транспозони являють собою послідовності ДНК, що можуть переміщатися в межах геному однієї клітини за допомогою процесу транспозиції. В результаті цього процесу вони можуть викликати мутації і змінювати кількість ДНК в геномі. Транспозони також відомі під назвою «гени, що стрибають» і є прикладами мобільних генетичних елементів. Існує два типи транспозонів: І та ІІ класів. Транспозони І класу — ретротранспозони — нагадують ретровіруси, оскільки переміщуються по геному шляхом транскрипції з ДНК у РНК, а потім назад до ДНК за допомогою зворотної транскриптази. Транспозони ІІ класу переміщуються по геному уникаючи РНК-стадії, а «випадаючи» і «вмонтовуючись» у вигляді ланцюга ДНК. Виникнення та еволюція транспозонів досі залишаються незрозумілими, вважається, що вони мають спільного предка із декотрими родинами вірусів.
Безнуклеїнові білкові організми або аміноаквеї
Пріони — внутрішньоклітинні паразити нейронів ссавців білкової природи. Пріоноподібні білки виявлені у деяких грибів, однак, вони не спричинюють захворювань своїх господарів.
Пріони являють собою просторово видозмінені білки, які перейшли із α-спіралі до , що надає їм надзвичайної стійкості до фізичних, хімічних та біологічних факторів денатурації білків. Пріони нездатні до розмноження, однак відтворюються шляхом каталізу просторової перебудови нормальних гомологічних їм білків нейронів, спричиняючи ланцюгову реакцію перетворення білків і розвиток захворювання. Пріони потрапляють в організм через травну систему із їжею, проникають у кров і мігрують до мозку.
Пріоноподібні білки (PrP) містяться на мембранах більшості клітин організму, складаючись із 209-ти амінокислот. Нормальні пріоноподібні білки позначають PrPC, де «С» означає «клітинний» або «звичайний». Їх функція до кінця не з'ясована, відомо, що PrPC мають високу спорідненість до іонів купруму. За невідомих обставин PrPC можуть переходити із α-спіралі до , утворюючи інфекційні білки, які позначають PrPSc. «Sc» означає «Скрепі» — назва походить від пріонного захворювання овець, що називається «овеча сверблячка» або по-англійськи «скрепі». PrPSc здатні «склеюватись» із нормальними PrPC білками, порушуючи фізіологічний стан окремих нейронів та руйнуючи цілісність мозку.
Пріони викликають низку смертельних захворювань ссавців: куру та хворобу Кройцфельда-Якоба у людей, (коров'ячий сказ) у корів, (скрепі) у овець тощо.
Клітинне життя
Клітинним життям називають сукупність ознак живих організмів, які поєднують такі фундаментальні риси організації: наявність напівпроникної клітинної мембрани, яка розмежовує внутрішнє клітинне і зовнішнє оточення; власний обмін речовин; реалізацію, збереження та передачу генетичної інформації.
Одноклітинні організми
Основна характеристика одноклітинної форми існування живих організмів полягає в тому, що окрема індивідуальна особина, представлена лише єдиною клітиною, поєднує в собі всі функції, притаманні й для багатоклітинних організмів. Для одноклітинних організмів характерні всі фундаментальні властивості живого. Одноклітинними формами представлені усі прокаріоти (бактерії, археї) та деякі евкаріоти (інфузорії, динофлагеляти, мікроспоридії, деякі тварини (), декотрі рослини (вольвокс) та ін.).
Прокаріоти — це збірна група одноклітинних або колоніальних живих організмів, клітини яких позбавлені морфологічно сформованого (відокремленого ) ядра, а також різноманітних мембранних органел (винятком є синьо-зелені водорості). Прокаріоти мають типову клітинну будову, що передбачає відмежування їх внутрішнього середовища (цитоплазми) від зовнішнього клітинною мембраною, а у більшості наявні ще й клітинні стінки та слизові капсули. Розміри клітин прокаріотів коливаються в межах 0,5-2 мкм, винятком є лише нанобактерії, розміри яких є меншими за загальноприйняту нижню межу розмірів клітини, і становлять від 30 до 200 нм.
Характерною особливістю клітинної будови прокаріотів є відсутність , утворених мембранами, розвиненого цитоскелету, ендосимбіотичних органел (мітохондрії, пластиди) та організованої у хромосоми ДНК. Їхня ДНК замкнена у кільце і нагадує плазміду, а геном організований в оперони. Білоксинтетичний апарат представлений, так званими, «малими рибосомами»: велика субодиниця масою 50S (сведберґів), мала субодиниця — 30S. Деякі прокаріоти мають внутрішньоклітинні мембранні утвори — , на яких містяться комплекси цитохромних білків: фотосинтетичний апарат або дихальний ланцюг.
До прокаріотів відносять представників двох доменів: бактерії та археї
Евкаріотичні найпростіші — це збірна група різних за походженням та морфологією одноклітинних або колоніальних живих організмів, у клітинах яких наявне ядро і комплекс різноманітних мембранних органел (ЕПС, апарат Ґольджі, пластиди, мітохондрії тощо). До одноклітинних традиційно відносять амеб, інфузорій, слизовиків, евґлен, апікомплексних, джгутикових, , лабіринтових та багатьох інших.
За планами клітинної будови найпростіші є дуже різноманітними. Клітинні покриви представлені як плазмалемою (амеби, слизовики), так і пелікулярними (евґленові), целюлозо-пектиновими (жовтозелені водорості) й (інфузорії, динофлаґеляти) клітинними оболонками тощо. Більшість із них має гетеротрофний (тваринний) спосіб живлення, для вторинних фотосинтетиків притаманна міксотрофія, і тільки для незначного числа найпростіших властива автотрофність. Поглинання їжі відбувається шляхом фагоцитозу або піноцитозу, а у декотрих груп (інфузорії) існують спеціальні пристосування для вловлення і поглинання їжі. Їжа перетравлюється у травних вакуолях — це називається .
У клітинах найпростіших наявне одне, два і більше ядер. У декотрих наявні диплоїдне генеративне та вегетативне ядра (інфузорії), у інших — лише гаплоїдні ядра (апікомплексні), або лише диплоїдні (евґленові). Найпростіші мають типову для евкаріот хромосомну організацію ядерної лінійної ДНК зв'язану із білками гістонами. Їх клітини поділені на компартменти складною системою мембран. Добре розвинений цитоскелет утворений тубуліновими мікротрубочками та актиновими мікрофіламентами, які надають форми клітині та дозволяють змінювати її форму. Також розвинений джгутиковий апарат, який забезпечує переміщення більшості найпростіших у просторі. Центром веретена поділу виступають центріолі або базальні тіла джгутиків. У життєвому циклі усіх найпростіших наявний простий — мітоз, а у деяких також редукційний поділи клітини — мейоз. Життєві цикли різноманітних планів із чергуванням поколінь і переважанням певної ядерної фази (диплофазні, дипло-гаплофазні, гапло-диплофазні) або цикломорфозу. Для усіх найпростіших (за винятком «енергетичних паразитів» мікроспоридії, метамонади) притаманні первинні ендосимбіотичні органели мітохондрії, а для багатьох — вторинні ендосимбіонти хлоропласти хлорофітного або родофітного (походять або від зелених або від червоних водоростей) типів.
За будовою мітохондрій, як найдревніших первинних ендосимбіонтів, найпростіші (багатоклітинні також) відносяться до кількох різних груп (царств):
Гіпохондріати або первинно безмітохондріальні — реліктові внутрішньоклітинні («енергетичні») паразити позбавлені мітохондрій. Їх ще називають домітохондріальними. Сюди належать Мікроспоридії та метамонади.
Дискокристати — організми, у клітинах яких містять найпримітивніші мітохондрії із трьома типами крист (складки внутрішньої мембрани мітохондрії): дископодібними, трубчастими і пластинчастими. Дискокристати є базовою групою диверґенції інших евкаріот. Сюди приналежні евґленові, кінетопластиди, та ін.
Тубулокристати — організми з двома типами мітохондріальних крист: трубчастим та пластинчастим. Група об'єднує як одноклітинні (амеби, слизовики, інфузорії, діатомові водорості), так і багатоклітинні (бурі водорості) форми.
Платикристати — організми, у клітинах яких наявні мітохондрії виключно із пластинчастими кристами. Сюди приналежні багатоклітинні організми і лише незначна частка видів має одноклітинну життєву форму (, вольвоксові, та деякі інші).
Нитчасті та несправжньотканинні організми
Нитчастий та несправжньоклітинний плани будови багатоклітинних організмів притаманні для декотрих водоростей, більшості вищих грибів та нетканинних тварин: пластинчастих, губок, ортонектид та .
Нитчасті форми будови тіла характеризуються недиференційованими, однак фізіологічно та функціонально пов'язаними між собою клітинами, які розташовані одна над іншою, утворюючи нитку (трихому). Наростання нитки відбувається виключно за рахунок поділу верхівкової клітини. Морфологічно та функціонально відмінними є лише верхівкова — виконує функцію наростання; та базальна клітини — виконує функцію кріплення до субстрату.
Розрізняють прості трихальні та розгалужені — гетеротрихальні таломи притаманні для водоростей (деякі зелені та червоні водорості). Деякі одноклітинні водорості (діатомові) можуть утворювати несправжні нитки, клітини у яких не пов'язані одна з іншою. У грибів нитчаста будова утворена септованим міцелієм, який поділений на клітини поперечними перегородками — септами (аскомікотові та базидіомікотові гриби).
Модифікацією нитчастої структури тіла є злиття клітин у єдину велетенську багатоядерну структуру, яка у водоростей називається сифональним або сифонокладальним (неповне злиття) таломом (), а у грибів — несептованим міцелієм (оомікотові гриби, зигомікотові гриби).
Трихоми здатні зростатися (сплітатися) між собою та формувати несправжню тканину. Така несправжня тканина формує таломи багатоклітинних зелених і червоних водоростей, а також плодові тіла грибів і слань лишайників. Її називають у водоростей та плектенхімою у грибів. У грибів плектенхіма часто диференціюється і утворює покривні структури, однак зберігає свою нитчасту будову. Особливістю несправжніх тканин є їх нездатність до поділу в різних площинах, а лише в одній.
Несправжні тканини також утворюють деякі синьо-зелені водорості (), їх клітини можуть поділятися у різних площинах, утворюючи паренхіматозні структури. Однак, на відміну від справжніх тканин, клітини стигонематальних функціонально недиференційовані.
Дотканинна будова також характерна для тварин, приналежних до типу губки, тіло яких має , коли будь-яка клітина тіла може у певний момент часу змінити свою функціональну приналежність і замінити будь-яку іншу клітину. Їх зовнішня та внутрішня будова настільки незвичайні, що тривалий час учені не знали, до якого царства живих істот вони належать, і лише в 1825 р. їх було визначено як тварин. Тіло губок побудоване з двох шарів клітин: пінакодерми, що вкриває тіло ззовні, та хоанодерми, яка вистилає парагастральну порожнину або джгутикові камери. Між цими двома шарами розташований мезохіл (паренхіма, мезенхіма), який складається з клітин різноманітної будови та функцій (археоцити, коленцити, лофоцити, склероцити та ін.) і продуктів їх виділення, він містить також скелетні елементи. Товща мезохілу пронизана каналами, що відкриваються на поверхні невеличкими отворами — порами.
Тканинні організми
Тканинні організми є багатоклітинними живими істотами, клітини яких згруповані у тканини із певною функціональною спеціалізацією (нервова, травна, механічна, епітеліальна тощо), однак вони не утворюють органів.
Прикладом тканинної організації є бурі водорості та деякі тварини (кишковопорожнинні та реброплави).
Для декотрих порядків бурих водоростей характерні таломи тканинної будови. У найпростішому випадку такий талом складається лише з двох типів тканин — кори та серцевини. Кора утворена дрібними забарвленими клітинами, що виконують функцію фотосинтезу. З них також утворюються органи розмноження. Серцевина складається з великих, переважно безбарвних клітин, що виконують провідну та запасальну функції.
У складніших випадках талом утворений більшою кількістю тканин: , корою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристодерма — це поверхнева тканина, що виконує захисну та репродуктивну функції. Клітини меристодерми звичайно дрібні і здатні до активного поділу. Кора утворена більшими за розміром клітинами з добре розвиненими хлоропластами. Основною функцією кори є здійснення процесу фотосинтезу. У клітинах проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції. Самі клітини великі, звичайно з редукованими хлоропластами. Серцевина утворена та .
Двошарові тварини
Для кишковопорожнинних характерний тканинний тип організації, тобто клітини в їх тілі об'єднані в тканини. Проте вони не мають складних органів, властивих більш високоорганізованим тваринам. Важливою прогресивною рисою кишковопорожнинних є поява в них нервової системи та м'язових (епітеліально-м'язових) клітин. За рахунок цього тварини сприймають різні подразнення та рухаються. Кишковопорожнинні — більш інтегровані тварини порівняно з Prometazoa — у них з'являються загальноорганізмові функції — та рух. Живляться вони активно, а не пасивно, захоплюючи та вбиваючи здобич; переважна більшість їх — хижаки. Хижий спосіб життя сприяє інтеграції організму й подальшій еволюції.
Системно-органні організми
Системно-органні організми є багатоклітинними істотами, організм яких являє собою функціонально інтегровані органи та системи органів зі складною гуморальною, та нервовою регуляціями їх життєдіяльності (у рослин добре виражена лише гуморальна).
Зелені рослини
Зелені рослини є системно-органними живими організмами, яким притаманна диференціація вегетативного тіла на органи: стебло, корінь (ризоїд), листок, квітку (стробілу), які об'єднані в єдине . У різних відділів розвиток тих чи інших органів є відмінним.
Несудинні рослини
До несудинних належать мохи та печіночники.
Основною характеристикою несудинних рослин є відсутність , зокрема трахеїд та . Тіло представлене гаметофітом і диференційоване на несправжнє стебельце () з дрібними несправжніми листками- без справжніх коренів. Окрім статевого розмноження гаметофіт мохоподібних виконує функції живлення, водопостачання та фотосинтезу. На гаплоїдному гаметофіті розвиваються чоловічі (антеридії) та жіночі (архегонії) статеві органи. спорофіт (спорогон) дуже редукований, найчастіше паразитує на гаметофіті. Він побудований із спороносної коробочки і ніжки з гаусторієм, яким присмоктується до гаметофіта.
Судинні рослини
До судинних рослин належать: (псилофіти, плауноподібні, хвощеподібні та папоротеподібні) та насінні рослини (голонасінні й покритонасінні)
Судинні рослини мають спеціалізовані тканини для транспорту води. Транспорт води відбувається по ксилемі вгору у напрямку від коріння до листя, а транспорт органічних розчинів — по флоемі — згори вниз, від листків до усіх інших органів. Основна фаза життєвого циклу — це спорофіт. Вегетативне тіло диференційоване на справжні корені, стебло та листки.
Тришарові тварини або Триплобласти
До тришарових тварин належать усі типи справжніх багатоклітинних тварин, окрім кишковопорожнинних, реброплавів, . Зокрема: плоскі черви, круглі черви, кільчасті черви, членистоногі, молюски, голкошкірі, напівхордові, хордові та деякі інші.
У Тришарових тварин у ембріональному розвитку закладається три зародкові листки: ектодерма, мезодерма та ентодерма, з яких розвиваються тканини та органи дорослих організмів. З ектодерми виникають шкірні покриви, та задня кишки, нервова система (вториннороті); із мезодерми формуються м'язи, (хордові), кровоносна система, , видільна система, статева система, внутрішній скелет (лише хрящі та кістки); із ентодерми виникають: травна система (), печінка, внутрішній скелет (тільки хорда). Тришарові тварини поділяються на первинноротих та вторинноротих, які відрізняються за ембріологічним розвитком та загальними планами будови тіла.
Первиннороті тварини
Ембріологічний розвиток первинноротих характеризуються різноплановістю дробіння яйцеклітини: спіральне, білатеральне, радіальне та поверхневе, як правило, цей процес є детермінованим. У результаті дробіння утворюється бластула із отвором — бластопором, яка шляхом різних способів (уні- та мультиполярна імміграція, деламінація, епіболія) перетворюється на двошарову гаструлу. Бластопор гаструли перетворюється на ротовий отвір, а на протилежному або «черевному» боці проривається анальний отвір. При щілиноподібному бластопорі (круглі черви) він заростає по всій довжині, ззаду наперед. Передній залишок бластопора перетворюється на ротовий отвір, а на місці його заднього краю проривається анальний отвір. Третій зародковий листок (мезодерма) виникає із ентодерми.
Загальний план будови тіла первинноротих перебачає двобічну симетрію. Системи органів розміщуються таким чином: на черевній стороні знаходиться центральна нервова система (ортогональна із різними ступенями злиття гангліїв), серце та основна аорта (замкнена, незамкнена кровоносна система, іноді відсутня) знаходяться на спинній стороні, між ними розміщена травна система. Порожнини тіла у різних типів представлені паренхімою, схізоцелем, целомом та міксоцелем. Внутрішній скелет відсутній (у мечохвостів є — справжній внутрішній скелет) Такий план будови із різними ступенями ускладнення чи редукції притаманний для усіх типів первинноротих.
Вториннороті тварини
Вториннороті об'єднують типи тварин, які характеризуються спільним комплексом ембріологічних ознак. Вони відрізняються від первинноротих тим, що дробіння яйця у вторинноротих радіальне й переважно не детерміноване. У результаті дробіння утворюється бластула, яка шляхом інвагінації перетворюється на двошарову гаструлу. Бластопор гаструли не перетворюється на ротовий отвір, як у первинноротих. На його місці виникає анальний отвір, а рот (вторинний) утворюється на черевній стороні протилежного (переднього) кінця тіла. Третій зародковий листок (мезодерма) виникає шляхом утворенням бічних виростів ентодермального кишківника — ентероцельним способом.
План будови тіла є «дзеркальним» до такого ж у первинноротих. У вторинноротих центральна нервова система (трубчаста із різними ступенями ускладнення) розміщена зі спинної сторони, під нею внутрішній скелет, нижче якого — травна система, а на черевній стороні серце (іноді відсутнє) та основні артерії і вени. Кровоносна система замкнена. Порожнина тіла представлена лише целомом, який закладається у вигляді трьох мішків (залишки радіальної сиеметрії тіла). Симетрія тіла двох типів: радіальна (Голкошкірі) та білатеральна (Хордові, Покривники, Напівхордові).
Надорганізмові живі системи
Надорганізмовими живими системами є угруповання окремих живих організмів або їх груп базованих на різного типу складності взаємодіях, які взаємопов'язані між собою за . Розрізняють такі надорганізмові системи:
Моноцен
Моноцен — це найпростіша екосистема, яка ґрунтується на будь-якого індивідуального організму із факторами довкілля () та іншими індивідуальними організмами. У межах моноцену реалізується найпростіший рівень екологічних взаємодій: акція та реакція. Система організм—середовище має двосторонній характер — середовище впливає на організм; організм впливає на середовище. Кожен із компонентів цієї системи взаємозмінюється. Наприклад, поодиноке дерево у лузі внаслідок виділення речовин через корені, через листковий опад, через затінення ґрунту тощо, спричинює виникнення відмінних від луки екологічних умов у найближчому до нього середовищі, з однієї сторони. З іншої сторони, добра інсоляція сприяє розвитку великої і крислатої крони, що є неможливим у лісі, де проявляється конкурентна боротьба за світло.
Термін моноцен запропонований німецьким зоологом К. Фредеріксом у 1958 році.
Розрізняють й , які впливають на індивідуальний організм.
Демоцен
Демоцен — це надорганізмова жива система, що об'єднує певну популяцію — одновидову групу особин, кожна з яких є моноценом, та середовище її існування — . Демоцен розглядається як відносно самостійна підсистема плеоцену (біоценозу) та біогеоценозу. Основною характеристикою демоцену є обмін генетичною інформацією між його компонентами (моноценами). Для демоцену характерні взаємодії, які проявляються як на рівні організації кожного окремого моноцену: акції та реакції, так і взаємодії типу гомотипових коакцій: груповий ефект, масовий ефект, внутрішньовидова конкуренція.
Термін демоцен вперше був запропонований німецьким зоологом у 1963 році
Плеоцен (Біоценоз)
— надорганізмова жива система, яка представлена сукупністю усіх живих організмів (рослини, тварини, гриби, бактерії, археї, віруси та ін.) на певній ділянці суші чи водойми (річки, озера, моря, океани), що співвіснують разом і пов'язані між собою трофічними ланцюгами, потоками матерії та енергії. За своєю суттю плеоцен є сукупністю різновидових демоценів, які постійно взаємодіють між собою (хижацтво, паразитизм, симбіоз та ін.), а також коеволюціонують. Такі біологічні угруповання називають біоценозом, а середовище їх існування — біотопом.
Біоценотичний рівень характеризується переважанням дизкоопераційних коакцій (хижацтво, міжвидова конкуренція тощо) між популяціями різних видів. Тут домінують зв'язки експлуаційного типу, коли одна популяція використовує іншу для свого виживання. За винятком автотрофів, популяції усіх інших видів є одночасно експлуататорами і експлуатованими. Наприклад, рослини експлуатуються (сарни, олені, зайці, миші та ін.), їх експлуатують (вовки, соколи, леви тощо), а паразити (це також форма хижацтва) експлуатують і пасовищних, і справжніх хижаків. Поруч із експлуатаційними зв'язками важливе місце займають конкуренційні та коопераційні зв'язки.
Біогеоценоз
Біогеоценоз — це екосистема, яка об'єднує у єдину систему (біоценоз) та біотоп. Межі біогеоценозу визначаються межами фітоценозу.
Біосфера
Біосфера — це глобальна екосистема, яка охоплює усю планету і характеризується глобальними геохімічними циклами. Структурно, біосфера складається із сукупності взаємопов'язаних між собою біомів, кожен з яких об'єднує однотипні біогеоценози, що розподіляються відповідно до кліматичних зон.
Термін біосфера запропонований австрійським геологом у 1875 році.
Біосфера, як частина планети населена живими істотами, об'єднує нижній шар атмосфери, гідросферу та верхній шар літосфери. Частина атмосфери населена живими організмами називається аеробіосферою, літосфери — літобіосферою, гідросфери — гідробіосферою.
Межі розповсюдження життя на Землі
Життя на Землі є повсюдним. Живі організми заселяють усі середовища та усі вільні екологічні ніші, будучи поширеними як у горизонтальному, так і у вертикальному напрямках. Обмеженнями для розповсюдження живих істот є агресивні умови середовища, як то: низькі і високі температури, відсутність рідкої води, відсутність кисню, низький атмосферний тиск, висока концентрація хімічних речовин, жорстке космічне випромінювання тощо.
Верхня межа в атмосфері
Частина атмосфери, населена живими організмами, називається аеробіосферою. Однак, вона заселена неоднорідно — чим ближче до поверхні Землі, тим більше живих організмів трапляється у атмосфері. Живі організми не можуть постійно перебувати у товщі повітря, оскільки, за своєю суттю, є субстратними істотами, тому вони тут не мешкають, а лише тимчасово перебувають у товщі атмосфери. У атмосфері перебувають птахи, рукокрилі, комахи, гриби, бактерії, віруси, пилок рослин, біогенні речовини тощо.
Приземна частина атмосфери, шаром 50—300 м, наповнена живими організмами, є своєрідним екотоном між аеро-, терра- та гідробіосферами. Над ним знаходиться шар атмосфери (300—6000 м), куди спорадично можуть підійматися перелітні мігруючі тварини (птахи, комахи тощо) — це тропобіосфера. Над нею знаходиться альтобіосфера (6000—15000 м), де максимальна температура ніколи не перевищує 0 °C. Сюди повітряними течіями заносить випадкові організми. У верхній частині альтобіосфери знаходиться озоновий шар. Над ним знаходиться парабіосфера, де живі організми відсутні.
Нижня межа в літосфері
Частина літосфери, що населена живими організмами, називається літобіосферою. Її товщина, нижче поверхні ґрунту, становить від 3,5 км на дні океану, і до 7,5 км на континентах. Вона визначається температурою переходу води в пару і температурою денатурації білків, однак в основному поширення живих організмів обмежується вглиб кількома метрами.
Найбільш щільно заселеною живими організмами є поверхня літосфери — террабіосфера, — яка включає рослинний покрив (фітосферу) та кількаметровий ґрунтовий шар (педосферу). У межах террабіосфери сконцентровано більше половини усіх видів живих організмів на Землі. Нижче педосфери, до глибини 1 км, лежить гіпотеррабіосфера, яка населена бактеріями та археями, і як виняток, евкаріотами. У глибині літосфери, нижче 1 км, відсутній кисень, де проживають хемотрофні анаероби — це теллуробіосфера, завглибшки 1—5 км. Нижче неї — до глибини 7—7,5 км розміщена гіпобіосфера. Із гіпобіосферою часто пов'язують Томаса Ґолда та біогенне продукування природного газу й нафти археями.Гіпобіосфера населена здебільшого термофільними — температура тут сягає 80—105 °C — хемотрофними мікроорганізмами. На глибині понад 7,5—8 км — метабіосфера, — на сьогодні, життя не виявлено.
Нижня межа в гідросфері
Гідросфера — це єдина географічна оболонка Землі цілковито і повсюдно заселена живими організмами, яка називається гідробіосферою. Гідробіосферу розподіляють на прісноводну частину — аквабіосферу, та океанічну — маринобіосферу. Якщо континентальні прісні та солоні водойми є порівняно неглибокими — максимальна глибина становить 1642 м, яка зареєстрована в озері Байкал, то максимальна глибина океану становить 10 971 ± 10 м у Маріанській западині (захід Тихого океану).
Маринобіосферу розподіляють на три великі зони: фото-, дисфото- та афотобіосфери. Фотобіосфера океану щільно населена організмами. Тут відбуваються активні процеси утворення первинної біомаси та фотосинтезу — морські фотосинтетики виділяють понад половину усього річного об'єму кисню на Землі. Світло коротких довжин хвилі проникає до глибини приблизно 200 м — це межа фотобіосфери, нижче неї знаходиться дисфотобіосфера — де фотосинтез у його «класичному» вигляді не відбувається, проте, він можливий у бактерій GSB1, які використовують слабке світло від гідротермальних джерел, а не сонця. Однак, у товщу дисфотобіосфери частково проникає світло довгохвильової частини спектру, що дозволяє фотосинтез і поширення червоних водоростей до глибин 250—300 м. Нижня межа дисфотобіосфери пролягає на глибині близько 1 км, куди світло не проникає взагалі. Звідси розпочинається афотобіосфера, яка досягає найглибших западин світового океану. Первинна біомаса у афотобіосфері утворюється за рахунок активних процесів хемосинтезу різних типів.
Біотичне розмаїття на Землі
Розмаїття живих організмів
Оцінки вчених щодо ймовірного числа сучасних видів живих істот на Землі розходяться в межах від 10 до 100 мільйонів, що пов'язано із використанням різних розрахункових методик. Загальна кількість відомих видів станом на 2010 рік становила 1,7 мільйона, включаючи: зелених рослин — 321 212 видів, грибів та лишайників — 48 496, бурих водоростей — 3 067, тварин — 1 250 000 (безхребетних — 1 305 250, з них комах — 1 000 000; хребетних — 62 305, з них риб — 31 300 видів).
На еволюцію та розвиток розмаїття біологічних видів існує два кардинально протилежні погляди: нелімітоване і лімітоване видоутворення. Згідно з уявленням про нелімітоване видоутворення, сучасне біорозмаїття сформувалось в результаті комбінації віку певної таксономічної групи та швидкості видоутворення (мінус швидкість вимирання). Уявлення про лімітоване видоутворення передбачає, що виникнення нових видів можливе лише за умови наявності (або вивільнення) доступних ресурсів чи екологічної ніші. Гіпотетично, біологічне розмаїття на Землі повинне зберігатись на приблизно одному і тому ж рівні з часу формування суходільних екосистем (за винятком глобальних вимирань). Сучасні комп'ютерні моделювання обох гіпотез показують, що еволюція видового розмаїття має певний ліміт (верхню межу) і відбувається не з однаковою швидкістю
Сучасне розмаїття видів живих істот на Землі не перевищує 1 % від числа видів, котрі існували за усю історію нашої планети.
Розмаїття екосистем
Розрізняють вісім основних суходільних біомів: тундра, тайга, , степи, , пустелі, савани та тропічні дощові ліси. Окрім них, вирізняють ще шість проміжних біомів: , , чапараль, , та напівпустелі.
У океанах виділяють три основні середовища: , та . За освітленістю — два середовища: фотична й зони. А також 4 підзони пелагіалі: , , та абісопелагіаль; і 5 підзон бенталі: літораль, сублітораль, батіаль, абісаль та .
Широтна зональність
| |
Тундра — трав'янистий біом з домінуванням злаків, осок та лишайників, що охоплює північні полярні регіони суходолу вище 60° північної широти. З півдня тундра межує із лісотундрою і тайгою. Розповсюдження тундрових екосистем на материках є нерівномірним — на заході вони завжди зміщені в сторону високих широт (65-68° пн. ш.), а на сході — нижчих (57-59° пн. ш.). Це пояснюється пом'якшенням кліматичних умов західними вітрами, що приносять тепло з океану. Екологічні умови тундри дуже суворі середня температура становить −28 °C, кількість опадів 150—250 мм/рік (рівнозначно пустелі), швидкість вітру може досягати 48-97 км/год., період вегетації 60 днів. Тут існує лише дві пори року: зима (полярна ніч) та літо (полярний день).
Розрізняють «високу» та «низьку» тундри. «Висока» тундра — арктична пустеля, що охоплює території із добре вираженою рельєфністю (гори, горби), вона, практично, повністю позбавлена рослинності. «Низька» тундра являє собою рівнинні території (здебільшого узбережні), вкриті товстим шаром нерозкладеної органіки, яка накопичується в результаті сповільненого мікробного розкладу; трав'янистою рослинністю та лишайниками. Для низької тундри притаманні численні водойми і болота. Продуктивність тундри становить 140 г/м² або у планетарному масштабі 1,1×109 тон чистої первинної продукції.
тундри є дуже низьким — тут налічується близько 1700 видів судинних рослин та 48 наземних ссавців, окрім того щорічно, на гніздовий період, в тундру прилітають мільйонні зграї водоплавних птахів. Найхарактернішими тваринами тундри є північні олені (у Євразії), карибу (у Північній Америці), вівцебики, білі ведмеді, полярні зайці, песці, лемінґи, полярні сови, полярні куріпки та ін.
Тайга (північні хвойні ліси) — лісовий біом утворений здебільшого темнохвойними видами дерев смерекою та ялицею, а також сосною та модриною, зі слабо вираженим підліском та чагарничково-трав'янистим ярусом. Тайга охоплює значні території північної півкулі між 45° та 65° пн. ш., вона становить 29 % усіх лісів Землі. Як і тундра, тайга простягається з північного заходу на південний схід Євразії та Північної Америки. Південна межа тайги на заході проходить по паралелі 58-60° пн. ш., а на сході — 45-48° пн. ш., що також зумовлюється теплими повітряними масами, які приносяться західними вітрами із океану (Тихого і Атлантичного). Клімат тайги континентальний із жарким і сухим літом та дуже холодною зимою. Середньорічні температури складають від −3 °C до +1 °C, кількість опадів є дуже низькою — 200—700 мм/рік (зіставно зі степовою зоною). Літо триває 2-3 місяці, а зима — 5-7. Вегетаційний період триває 90-130 днів, а безморозний період — 80-140 днів.
Ґрунти бідні, кислі, із підзолистим профілем, що зумовлено повільним розкладом глиці в умовах холодного клімату.
Для тайгового лісу притаманна висока зімкнутість крон, яка практично не пропускає сонячні промені під шатро, тому чагарники і трави відсутні, а переважають мохоподібні. Незважаючи на слабкий розвиток нижніх ярусів лісу, у тайгових екосистемах суцільний покрив хлорофілу зберігається цілий рік, що, незважаючи на низькі температури, забезпечує високий рівень річної продукції: згідно з Ю. Одумом — близько 28-30 кг/м²/рік), згідно з — 800 г/м² або у планетарному масштабі 9,6×109 тон чистої первинної продукції.
Флора і фауна тайги досить різноманітна, особливо у порівнянні із тундрою, наприклад, видове багатство Східносибірської тайги представлене більш, ніж 2300-ми видами рослин; на території Центрально-Сибірського плато налічується понад 1010 видів судинних рослин. У Північно-Європейській тайзі переважають смерекові ліси; в уральській — світлохвойні соснові ліси; Західному та Східному Сибірах — модринові рідколісся; у канадійській тайзі — смеречняки з модринниками.
У фауні Східносибірської тайги налічується 4 види амфібій, 2 види плазунів, 42 види риб, 203 види птахів та 80 видів ссавців.
— лісовий біом утворений листопадними листяними видами дерев: дубом, буком, кленом, грабом та іншими, у північній півкулі, а у південній — переважно південнобуком. Листопадні ліси помірного клімату охоплюють території обох півкуль. У північній вони розповсюджені на атлантичному узбережжі Північної Америки, Європі, північному заході Азії (із заходу до 75° сх.д.) та Далекому Сході (вздовж 130° сх.д.). У західних частинах материків вони зміщені до півночі (між 45 і 60° пн.ш.), а у східних — до півня (між 30 і 54° пн.ш.). У південній півкулі ці ліси розповсюджені на півдні Південної Америки (на північ до 50° пд.ш.), південному сході Австралії та Новій Зеландії (південніше 25° пд. ш.). Характерною рисою цього біому є опадання листя на час холодної пори року. Кліматичні умови існування листопадних лісів помірні з добре вираженими чотирма порами року. Середні річні температури становлять +10 °C; кількість опадів — 700—1500 мм/рік.
Для листопадового лісу помірного поясу характерна добре виражена і розвинена ярусність: найвищим ярусом є ярус крон видів-едифікаторів, другий ярус представлений кронами видів-співедифікаторів, третій ярус — це підлісок, четвертий — ярус трав і чагарничків. Продуктивність листопадних лісів помірного клімату становить 1200 г/м² або у планетарному масштабі 8,4×109 тон чистої первинної продукції.
Найбагатшими із листопадних лісів помірного клімату є далекосхідні третинні реліктові ліси, які збереглись у незмінному вигляді із дольодовикового часу, завдяки їх ізольованості і сталості тутешнього клімату. Основними лісоутворюючими породами є Quercus liaotungensis, Quercus mongolica, Tilia amurensis, Fraxinus manshurica, до них домішуються Ulmus propinqua, Lespedeza bicolor, Corylus heterophylla, Rhamnus dahuricus, Crataegus pinnatifida, Rosa dahurica та ін. Тут поширені
Європейські листопадні ліси мають вторинне походження і сформувалися уже у післяльодовиковий час, мігрувавши із ізольованих локалітетів — рефугіумів у середземномор'ї. Основними лісоутворюючими породами виступають Fagus sylvatica та Quercus robur за участі Carpinus betulus, Tilia cordata.
Листопадні ліси помірного клімату півдня Південної Америки мають реліктове походження й збереглись із мезозойської ери, належачи до . Основні лісоутворюючі породи: Nothofagus betuloides, Nothofagus pumilio та Nothofagus antarctica.
Листопадні помірні ліси Австралії також належать до антарктичної флори і представлені евкаліптовими та південнобуковими лісами. Звичайними у евкаліптових лісах є Eucalyptus microcorys, Eucalyptus pilularis, Eucalyptus grandis, Eucalyptus cloeziana, Lophostemon confertus та ін. У південнобукових лісах домінують Nothofagus moorei та Eucryphia moorei.
Листопадні помірні ліси Нової Зеландії також належать до антарктичної флори і передставлені основними лісоутворюючими породами Nothofagus menziesii, Nothofagus fusca, Nothofagus solandri та ін.
Степи (прерії) — це трав'янистий біом з домінуванням злаків та різнотрав'я. Степи поширені в глибині материків в умовах з недостатньою кількістю опадів для зростання лісів, та надмірною для утворення напівпустель. У східних районах із низькою кількістю опадів тайга безпосередньо переходить у степ. У західних — листяні ліси поступово замінюються на лісостеп, а ті у степ. Степи поширені між 50-35° пн. ш. Клімат степової зони континентальний із середньорічними температурами +10 °C, кількістю опадів — 600—650 мм/рік на заході та 200 мм/рік на сході. Степи також поширені і у лісовій зоні в умовах, де екологічні фактори (високий рівень ґрунтових вод, пожежі) перешкоджають зростанню лісів і сприяють експансії злаків.
Продуктивність степів становить 600 г/м² або у планетарному масштабі 5,4×109 тон чистої первинної продукції. Слід зауважити, що біомаса підземної частини рослин степу в кілька разів перевищує масу надземних. Це пояснюється тим, що корені більшості багаторічних злаків у угрупованнях проникають у ґрунт на глибину до 1,5 м.
Степові ґрунти багаті на гумус і представлені чорноземами.
Тваринний світ степів характеризується домінуванням бігаючих (сайгаки, коні, бізони тощо) та риючих (сліпаки, полівки, кроти та ін.) форм ссавців та нелітаючих (дрохви тощо) та наземно гніздних птахів, значною часткою нелітаючих форм комах (, коники, чорнотілки, туруни тощо).
— лісовий біом утворений вічнозеленими листяними видами дерев: дубом, лавром, фісташкою, фіґою, маслиною, ялівцем, евкаліптом, миртом, суничним деревом, маґнолією, окрою, тамариндом, деякі пальми та ін. Вічнозелені широколистяні субтропічні ліси охоплюють незначні території у обох півкулях: Середземномор'я, Чилійський , Каліфорнію, Капську зону, південно-західну Австралію. Цей тип біому локалізується здебільшого на західних окраїнах материків, повз яких пролягають холодні , що зумовлює специфіку клімату — сухе і спекотне літо та прохолодна (без морозів) і волога зима. На східних окраїнах материків — Японії — вічнозелені широколистяні субтропічні ліси відзначаються вологим і м'яким кліматом.
Вічнозелені широколистяні субтропічні ліси охоплюють близько 10 % усього різноманіття рослин на Землі.
Продуктивність вічнозелених широколистяних субтропічних лісів становить 1300 г/м² або у планетарному масштабі 6,5×109 тон чистої первинної продукції.
Савани — це трав'янистий рідколісний біом тропічного клімату, який характеризується високою кількістю опадів (1000—1500 мм/рік) впродовж та наявністю тривалого з численними пожежами. Савани охоплюють терени Африки, Австралії, Південної Америки та Мезоамерики. Особливістю ландшафту савани є просторі злакові луки із поодинокими деревами або групами чагарників і термітниками. Савани розташовуються в діапазоні 15°пн.ш. — 15°пд.ш., а в Африці — до 30°пд.ш. Цей біом є перехідною ланкою між пустелями у вищих широтах та дощовими тропічними лісами в районі екватора, у зв'язку з чим опади по території савани розподіляються дуже нерівномірно — їх кількість зростає в напрямку до екватора, і зі сходу на захід.
Продуктивність савани становить 900 г/м² або у планетарному масштабі 13,5×109 тон чистої первинної продукції.
Фіторізноманіття саван є дуже низьким — часто на великих територіях домінує один вид злаків та дерев, що зумовлюється посухами та пожежами. У найбільшій на планеті — африканській савані, домінуючими злаками виступають Panicum, Pennisetum, , Imperata, а з-поміж дерев переважають акації, баобаби, та пальми.
Тваринний світ африканської савани є найбагатший на Землі з численними антилопами, зебрами, жирафами, слонами, левами, леопардами, гепардами, гієнами, страусами та іншими представниками сучасної меґафауни.
Пустелі Найбільші пустелі Землі розташовані між 15 і 30 паралелями обох півкуль — Сахара, Аравійська пустеля, та ін. Розповсюдження пустель пов'язане із недостатністю опадів — річна кількість опадів менша 250 мм. Це зумовлюється різними факторами, які відносяться до трьох основних категорій: 1. ділянки атмосфери із постійно високим тиском (Північна Африка, Центральна Австралія); 2. локалізація у «дощовій тіні» (пустелі на західних узбережжях материків: Наміб у Африці, Наска у Південній Америці, Каліфорнія у Північній Америці тощо); 3. висотою місцевості (Гобі, Тибет, пустелі Болівії тощо). Пустелі поділяють на холодні — розповсюджені у помірних або субтропічних регіонах; і гарячі — типові для тропіків.
Пустельна рослинність дуже бідна і представлена трьома : однорічниками — ростуть і плодоносять у період випадання дощів (навесні); сукулентами — накопичують воду в товстих стеблах і листках (кактуси, алое тощо); — невеликі листопадні колючі кущики із жорстким дрібним листям.
Тваринний світ дуже бідний, представлений видами, які можуть довший час обходитись без води, виробляючи із жирових запасів, так звану, «фізіологічну воду», або виробили способи збору води із туману та роси. Здебільшого у пустелях проживають форми тварин, що риють та бігають.
Продуктивність пустель становить 90 г/м² або у планетарному масштабі 1,6×109 тон чистої первинної продукції.
Тропічні дощові ліси — лісовий біом утворений вічнозеленими листяними видами дерев в умовах надмірного зволоження — 2000—2500 мм річних опадів. Особливістю клімату, у якому розповсюджені тропічні дощові ліси, є незначна різниця у коливанні сезонних температур, при суттєвій добовій їх відмінності. Тропічні дощові ліси розповсюджені вздовж екватора в межах 5-10° південної і північної широт. Основні райони їх розповсюдження — басейни Амазонки та Оріноко у Південній Америці, басейн Конґо у Африці та Індокитай, пн.-сх. Австралія та острови Океанії.
Дощові тропічні ліси відзначаються дуже добре вираженою ярусністю. Перший ярус (так званий «емерджентний») лісу становлять поодинокі високі дерева, які здіймаються над лісовим шатром на 40-60 м; другий — суцільне лісове шатро висотою 25-30 м; третій, нижній ярус — розріджений підлісок, який стає густим лише за умови вивалу дерев у першому або другому ярусах. Трав'яний і чагарниковий яруси практично не розвинені і представлені папоротями і пальмами. У тропічному дощовому лісі переважають життєві форми дерев із поверхневою кореневою системою, а також різноманіття ліан.
Екологічною особливістю дощового тропічного лісу є концентрація біогенних елементів у біомасі, а не у ґрунті, як у лісах помірного клімату
Продуктивність тропічних дощових лісів становить 2200 г/м² або у планетарному масштабі 34,7×109 тон чистої первинної продукції.
Біотичне розмаїття у дощових тропічних лісах є найвищим на землі, яке становить близько половини усіх відомих на нині видів живих істот. Однією із найбагатших екосистем землі вважаються дощові тропічні ліси у екореґіоні Напо у басейні річки Напо — лівої притоки Амазонки (Еквадор, Колумбія та Перу).
Вертикальна зональність
Пояс альпійських лук — сукупність структурно простих трав'яних або лишайникових екосистем з переважанням подушкоподібних низькорослих рослинних , які розповсюджені над межею лісу у високих горах по всьому світу, тотожні біому тундри. Альпійські луки притаманні також гірським системам тропічних регіонів Землі.
За кліматичними особливостями альпійський пояс відносять до холодної гірської зони. Суми активних температур не досягають 600°С, середньорічна температура близька до 0°С. Загальний період вегетації становить приблизно 90 днів.
Ґрунти оліготрофні, гірсько-лучні, схильні до оторфовіння, через те, що акумуляція органічних решток переважає над їх розкладанням.
•Циркумбореальні альпійські луки розповсюджені у горах Європи, Північної Азії та Північної Амерки на висотах 1800-3000 м над рівнем моря. Для екосистем циркумбореальних альпійських лук характерні угруповання ситників (Juncus L.), осок (Carex L.) та костриць (Festuca L.) – це переважно щільно дернинні дрібнозлакові або різнотравні відкриті скельні луки. Поширені також чагарничково-мохово-лишайникові пустища. Різноманітність судинних рослин незначна, більше представлені лишайники й мохи.
•Східноафриканські альпійські луки розповсюджені у Горах Східної Африки: Рувензорі, Гора Кенія, Гора Кіліманджаро та ін. на висотах 4000-4500 м над рівнем моря. Східноафриканські альпійські лучні екосистеми утворені домінантними видами з родів безсмертник (Helichrysum) та приворотень (Alchemilla) за значної участі (Carex monostachya A.Rich.), (Agrostis trachyphylla Pilg.) та ін. з поодинокими деревоподібними будяками (Carduus L.), жовтозіллями (Senecio L.)дерево-жовтозіллями (Dendrosenecio (Hauman ex Hedberg) B. Nord.) та лобеліями (Lobelia L.).
•Гімалайські альпійські луки поширені у Гімалаях та на Алтаї на висотах 3000-4500 м над рівнем моря.
•Австралайзійські альпійські луки розповсюджені у горах Папуа-Нової Ґвінеї, Австралійських Альпах та новозеландських Південних Альпах. На Папуа-Новій Ґвінеї альпійські луки притаманні здебільшого для Новоґвінейського Центрального Хребта на висотах понад 3500 м над рівнем моря й представлені угрупованнями щучника (Deschampsia Beauvois) і тонконога (Poa L.). В Австралії альпійські луки займають висоти вище 1800 м над рівнем моря. Рослинність представлена угрупованнями тонконога (Poa L.) та ін. асоційованих з ним видів трав'янистих рослин. У Новій Зеландії альпійські луки займають висоти близько 1800 м над рівнем моря й утворені (Chionochloa), (Chionohebe) й (Aciphylla).
•Південноамериканські альпійські луки (парамо) розповсюджені у Андах на висотах 3500-4100 м над рівнем моря і включає три зони: верхнє парамо (суперпарамо), лучне парамо та нижнє парамо (субпарамо). Екосистеми утворені угрупованнями куничника (Calamagrostis Adans.) та костриці (Festuca L.), з поодинокими, заввишки до 2-5 м, вічнозеленими деревоподібними айстровими з роду Есплетія (Espeletia Mutis ex Humb. & Bonpl.). У нижньому парамо чагарники займають домінуюче становище і утворені представниками падуба (Ilex L.), аґератини (Ageratina Spach) та бакхарисами (Baccharis L.).
— сукупність гірських чагарникових екосистем, утворених корінною чагарниковою сланкою рослинністю, вторинних субальпійських лук (полонини) та чорнично-мохові пустирі, розміщених між альпійським і лісовим гірськими поясами.
Згідно з кліматичним зонуванням пояс приурочений до холодної зони і характеризується кліматичними умовами, подібними до альпійського поясу.
•Циркумбореальні субальпійські гірські криволісся поширені у Альпах, Карпатах, Кавказі, Скелястих Горах та ін. північних гірських системах субальпійський пояс розміщується на висоті від 1300—1500 м над р.м. до 2500 м над р.м. Тут поширені сосна гірська, вільха зелена, ялівець сибірський, рододендрони, а у горах середземноморського регіону та Північної Африки — деревоподібними вересами-еріками ( (Erica lusitanica Rudolphi), (Erica scoparia L.) та верес-еріка деревоподібна (Erica arborea L.) та ін чагарники високотрав'я та різнотрав'я. Зарості сосни гірської притаманні торф'янистим і торфовим ґрунтам, на яких поширені також чорниця і мохи. Зеленовільшняки прив'язані до затінених схилів або улоговин з вологими чи сирими ґрунтами. Тут трав'янистий покрив багатший. Зустрічаються тирличі, безщитники, жовтозілля тощо. Сухіші та освітлені південні схили займають зарості ялівцю сибірського. На місці вирубування субальпійських криволісь утворюються вторинні луки, які у Карпатах називаються «полонини»
•Східноафриканські субальпійські гірські криволісся поширені здебільшого у гірському масиві Рувензорі, а спорадично також у Горах Вірунґа, , та вершинах Гора Кенія, Гора Кілімаднжаро, на висотах 3000-4000 м над рівнем моря. Криволісся представлені Вересом-Ерікою деревоподібною, деревоподібними лобеліями ( (Lobelia deckenii), (Lobelia aberdarica) та ін.) та дерево-жовтозіллями ( (Dendrosenecio adnivalis), (Dendrosenecio keniensis), (Dendrosenecio kilimanjari) та ін.).
•Гімалайські субальпійські гірські криволісся поширені у Гімалайських та прилеглих гірських масивах Алтаю та ін., на висотах від 3000 м до 4000 м над рівнем моря. Рослинність представлена криволіссями із деревоподібних рододендронів (наприклад, (Rhododendron arboreumboreum) та ялівців.
•Південноазійські субальпійські гірські криволісся поширені у гірських системах Південно-Східної Азії на висотах 2500-3000 м над рівнем моря. На вершині г. Кінабалу, о. Борнео, криволісся представлене заростями (Dacrydium gibbsiae).
•Австралайзійські субальпійські гірські криволісся поширені у горах Нової Ґвінеї, Австралії, Нової Зеландії. Новоґвінейські криволісся охоплюють проміжок висот між 3000-4000 метрів, представлені чагарниками з родів рододендрон (Rhododendron), чорниця (Vaccinium), (Coprosma), (Rapanea), (Saurauia) та ін.
•Південноамериканські субальпійські гірські криволісся поширені у Андах на висотах 3000-3500 м над рівнем моря і називаються — чагарниковою зоною, що розмежовує альпійські луки — парамо і верхній лісовий пояс. Рослинність складена угрупованнями падуба (Ilex L.), (Ageratina Spach.) та (Baccharis L.).
— лісові екосистеми, утворені хвойними деревними видами, поширені смугою на висоті 700—1500 м над р.м. і вище. У північній півкулі хвойний пояс складають здебільшого представники роду смерека,
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
U Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina Zhittya znachennya Zhittya Biota Rizni formi proyavu zhittya Biologichna klasifikaciya Biota Osnovni grupi zhivih organizmiv Afanobionti Aphanobionta Novak 1930 1 Nukleakveyi Nucleacuea 2 Virusi Vira Viroyidi Viroides Sateliti Satellites 3 Kosmidi Cosmides 4 Fazmidi Phasmides 5 Plazmidi Plasmides 6 Transpozoni Transposones 7 Aminoakveyi Aminoacuea 8 Prioni Priones 9 Evbakteriyi Eubacteria Arheyi Archaea amp 1990 Evkarioti Eukaryota Whittaker amp Margulis 1978 Najprostishi Protozoa Goldfuss 1818 1858 Tvarini Animalia Linnaeus 1758 Gribi Fungi Whittaker 1959 Roslini Plantae Haeckel 1866 Posilannya Vikishovishe Life Zhittya Biota ce yavishe sho ye sukupnistyu osnovopolozhnih zagalnobiologichnih oznak metabolizmu gomeostazu zrostannya rozvitku vidpovidi na podraznennya rozmnozhennya evolyuciyi tosho yaki pritamanni zhivim istotam ta vidriznyayut yih vid nezhivih predmetiv Zhittya viznachayetsya yak stan isnuvannya materiyi najviznachnishimi risami yakogo ye obmin rechovin ta samovidtvorennya Vivchennya vlastivostej zhittya zdijsnyuye nauka biologiya yaka poklikana z yasuvati gruntovni zakoni jogo isnuvannya ta bezperervnosti u chasi Zhittya ce sposib isnuvannya diyevih nastanov z ulashtuvannya materiyi Yaksho taki zakladeni pripisi vikonuyutsya todi cej perebig podij nazivayetsya zhittyediyalnistyu Zhittyu ne obov yazkovo pritamanni taki vlastivosti yak metabolizm gomeostaz rist rozvitok vidpovid na podraznennya rozmnozhennya evolyuciya na pevnomu vidrizku isnuvannya Napriklad zamorozheni organizmi virusi poza klitinami nasinnya do proroshennya ne mayut cih vlastivostej ale obov yazkovo mistyat u sobi vkazivki do yih vikonannya za spriyatlivih umov Zhittya na Zemli z yavilos priblizno 3 8 mlrd rokiv tomu Isnuye kilka pripushen viniknennya zemnogo zhittya z yakih najbilsh rozpovsyudzhenoyu ye gipoteza samozarodzhennya Pripuskayetsya sho pershi organizmi buli pobudovani vinyatkovo na osnovi RNK gipoteza svitu RNK bez uchasti DNK ta bilkiv yaki rozvinulis zgodom vprodovzh evolyuciyi Yedina vidoma na sogodni forma zhittya gruntuyetsya na polimerah chotirivalentnogo karbonu de diyalnu chastinu stanovlyat bilki strukturnu ta energetichnu vuglevodi ta zhiri vidtvoryuvalnu nukleyinovi kisloti Zhivi organizmi razom iz seredovishem yih isnuvannya utvoryuyut skladni ustroyi ekosistemi yaki u planetarnomu vimiri ob yednuyutsya u biosferu iz shirotnoyu ta visotnoyu zonalnostyami Na sogodnishnij den 2020 i vidomoyu ye lishe odna biosfera zemna Peredbachayetsya mozhlivist isnuvannya biosfer na inshih duzhe dalekih planetah Termin zhittya u riznih znachennyah vzhivayetsya u filosofiyi ta religiyi yaki zokrema stosuyutsya tlumachen buttya svidomosti sensu zhittya sutnist Boga abo Bogiv dushi zhittya pislya smerti ta inshe Pitannya shodo viznachennyaNa sogodnishnij den 2010 i ne isnuye yedino prijnyatogo rozuminnya sutnosti Zhittya Tlumachennya viznachennya zhittya duzhe riznitsya u prirodnichih ta matematichnih naukah u filosofiyi ta religiyah Uyavlennya pro same zhittya jogo pohodzhennya ta rozvitok nastilki vidminni u riznih napryamkah suspilnoyi svidomosti sho chasto prizvodyat do zapalnih obgovoren Teper dosi trivaye superechka mizh kreacionistami ta evolyucionistami sut yakoyi polyagaye u rozbizhnosti mizh bachennyami pohodzhennya rozvitku ta sutnosti zhittya Prirodnichi viznachennya Rizni prirodnichi nauki dayut vidminni tlumachennya Zhittya odnak bilshist shoditsya na kilkoh osnovopolozhnih oznakah zhivoyi materiyi yaki okreslyuyut zhittya yak proces Biofizika Zhittya ce funkciya negativnoyi entropiyi Zhittya ye yavishem yake vlastive vidkritim abo bezperervnim sistemam sho zdatni samochinno znizhuvati vlasnu vnutrishnyu entropiyu za rahunok rechovin abo vilnoyi energiyi otrimanih z dovkillya i zgodom vidilenoyi u viglyadi produktiv zhittyediyalnosti Z tochki zoru biofiziki zhivij ob yekt vidriznyayetsya vid nezhivogo tim sho zdaten obminyuvatis teplom i materiyeyu iz dovkillyam Zavdyaki comu usuvayutsya superechnosti yaki vinikayut u razi opisu zhivoyi sistemi za dopomogoyu drugogo zakonu termodinamiki entropiya izolovanih sistem povinna zrostati prote zrostannya abo stalist entropiyi pritamanne lishe adiabatichnim sistemam yaki ne obminyuyutsya teplom iz seredovishem a zhivi sistemi ye vidkritimi sistemami Himiya Zhittya ce perevazhannya procesiv sintezu nad procesami pul energospozhivayuchih procesiv zmini rechovini i inshih ob yektiv fizichnoyi himiyi v yakih pomitni dva cikli u chasi cikl regeneraciyi neobhidnih rechovin cikl regeneraciyi mehanizmu regeneraciyi rechovini Zhittya yak himichna hvilya bagatovimirna katalitichna ciklichna himichna reakciya U kozhen moment chasu yiyi isnuvannya zvanij chasom zhittya v kozhnomu okremomu lancyuzi reakciyi na bud yakomu rivni masshtabu rozglyadu vid molekul do klasiv zhivih organizmiv prisutni tri materialni elementi resurs katalizator ta rezultat Elementi vzayemodiyut odin z odnim v pevnih timchasovih fazah Kolivannyam ye koncentraciyi rechovin Kozhen rezultat ye resursom dlya nastupnoyi lanki vzayemodiyi hvili koncentracij rechovin Zhittya viniklo koli v procesi spontannoyi himichnoyi lancyugovoyi katalitichnoyi reakciyi odniyeyi z nitok kincevij rezultat viyavivsya totozhnim odnomu z vlasnih resursiv resursom odnogo z poperednih pokolin Vsi ciklichni himichni reakciyi protikayut bez vtrat informaciyi neskinchenno dovgo vnaslidok chogo himichne zhittya genotipu vvazhayetsya neskinchennim U kompleksnomu potoci himichnih hvil vinikaye entropijne zagasannya sho privodit do neobhidnosti smerti dlya okremih cikliv hvili okremi molekuli klitini organizmi Biologiya Zhittya osobliva forma isnuvannya materiyi yaka vinikla na pevnomu etapi yiyi isnuvannya j harakterizuyetsya procesami metabolizmu Zhittya ye biologichnim yavishem yakomu pritamanni vnutrishnya strukturovanist vlasnij metabolizm zdatnist do rozmnozhennya spadkovist ta pidtrimka vnutrishnogo gomeostazu Vivchennyam vlastivostej zhittya zajmayetsya nauka biologiya yaka poklikana z yasuvati fundamentalni zakoni jogo isnuvannya ta bezperervnosti u chasi Zokrema zhittya viznachayut yak bezperervnij proces obminu materiyeyu ta energiyeyu mizh organizmom ta dovkillyam i zdatnistyu jogo organizmu do samovidtvorennya Chasto gusto zhittya viznachayut yak isnuvannya bilkovih til odnak sutnist viklyuchno bilkovogo zhittya bula vidkinuta pislya vidkrittya neklitinnih organizmiv skladenih lishe iz yedinoyi molekuli nukleyinovoyi kisloti a takozh visunennya Gipotezi svitu RNK dlya poyasnennya viniknennya samogo zhittya Tehnichni viznachennya Kibernetika Zhittya ce informacijna struktura z pam yattyu sho vikoristovuye vlasnu vnutrishnyu movu sistemu signaliv vlastivostej i metodiv ne pov yazana z konkretnim materialnim nosiyem i zdatna bez vtrat informaciyi peremishuvatisya vid odnogo materialnogo nosiya do inshogo reprodukuyuchis bez vtrat Tehnika Zhittya biologichne ce kompleksnij proces klyuchovoyu chastinoyu yakogo ye reakciya matrichnogo sintezu sintez bilka Filosofski viznachennya Filosofski diskusiyi pro uyavlennya zhittya berut svoyi koreni u antichnosti Platon livoruch ta Aristotel pravoruch na fresci Rafaelya Santi Aristotel vkazuvav na piznannya za dopomogoyu empirichnih doslidzhen a Platon vkazuvav na isnuvannya bozhestvennoyi sili Bachennya ponyattya Zhittya u filosofiyi ye duzhe riznim sho zalezhit vid riznih techij ta napryamkiv ciyeyi nauki Chasto gusto filosofski koncepciyi zhittya diametralno vidriznyayutsya odna vid inshoyi ototozhnyuyuchi jogo iz idealnim isnuvannyam sho maye bozhestvennij pochatok nadilyayuchi risami zhivogo i nezhivi ob yekti sproshuyuchi sutnist yavisha zhittya do mehanichnih modelej obmezhuyuchi ramkami organichne pohodit lishe vid zhittya nadilyayuchi use zhive rozumom ta zdatnistyu do mislennya tosho Mehanicizm Zhittya u povnij miri mozhe buti vimiryane ta poyasnene z tochki zoru ruhu materiyi ta fizichnih zakoniv Mehanicisti sproshuvali sutnist zhittya yak yavisha a zdebilshogo rozglyadali okremi zhivi organizmi yak mehanichni konstrukciyi Vitalizm Zhivimi mozhut vvazhatisya lishe organichni formi isnuvannya materiyi yaki yakisno vidriznyayutsya vid nezhivoyi prirodi Vse zhive harakterizuyetsya cilespryamovanistyu formuvannya svoyih zhe zhittyevih sil gomeostaz ta rozmnozhennya Vitalizm u bagatoh aspektah peregukuyetsya iz teologichnimi uyavlennyami pro zhittya ta zhivu prirodu Vitalizm spirayetsya na ideyu fundamentalnogo podilu organichnih i neorganichnih materialiv i perekonannya sho organichnij material mozhe buti otrimanij lishe iz zhivih istot Cej postulat buv sprostovanij u 1828 roci koli Fridrih Veler sintezuvav sechovinu z neorganichnih rechovin Ce tak zvanij sintez Velera yakij vvazhayetsya vidpravnoyu tochkoyu suchasnoyi organichnoyi himiyi Organicizm Ponyattya zhittya ye sintezom mehanicizmu ta vitalizmu Z odnogo boku zhittya mozhna opisati z pozicij fizichnih ta himichnih vimiryuvan a z inshogo zhivi istoti mayut vlastivosti yaki nepritamanni nezhivim ob yektam Konkretni vlastivosti zhittya vinikayut vid skladnosti samogo zhivogo organizmu i zakladenoyi u nomu programi genetichni osoblivosti Gilozoyizm Vbachaye proyavi zhittya v u nezhivij materiyi Antichni gilozoyisti nadilyali materialnij vsesvit zhittyam i svidomistyu naselyayuchi yih duhami ta uosoblyuyuchi prirodu Suchasni gilozoyisti vvazhayut sho usi procesi u zhivij ta nezhivij prirodi vidbuvayutsya za yedinim shablonom nezalezhno chi to bud yaka diskretna zmina chi to pidtrimannya tendenciyi Gekkel stverdzhuvav pro isnuvannya yednosti organichnoyi ta neorganichnoyi prirodi i viznachennya yihnih vlastivostej fundamentalnimi zakonami buttya Predstavniki argentino nimeckoyi nejrobiologichnoyi tradiciyi napolyagali sho bud yaka chastina prirodi zdatna povoditi sebe logichno ta ekonomichno sho ye nadrozumovoyu vlastivistyu svitu Arhitektor visunuv teoriyu Zhivogo Vsesvitu de zhittya rozglyadayetsya yak shiroko rozpovsyudzhena struktura yaka ohoplyuye takozh i usi nezhivi ob yekti zokrema budivli Panpsihizm Nadilyaye nezhivu prirodu ne tilki risami zhittya a j svidomistyu uosoblyuyuchi yiyi Panpsihizm maye dekotri risi shozhosti iz animizmom ta gilozoyizmom yaki lyagli u jogo osnovu Zagalom panpsihisti stverdzhuyut sho Zemlya i Vsesvit ye yedinim zhivim organizmom nadilenim svidomistyu rozumom i zdatnistyu do mislennya Priroda isnuye u viglyadi bezlichi okremih dumok yaki ob yednani v yedinij zadum Deyaki techiyi panpsihizmu vkazuyut na riznij stupin rozvitku svidomosti u riznih chastin prirodi vidpovidno ne usi zhivi chi nezhivi ob yekti zdatni do samousvidomlennya Religijni viznachennya Bog stvoriv Vsesvit use zhive ta nezhive vidime i nevidime za shist dniv v uyavlenni avraamitichnih religij Narodzhennya divi Brahmi ta pochatok stvorennya Vsesvitu u rozuminni dharmichnih religij V osnovi praktichno usih religij zakladene tverdzhennya pro tayinstvo tvorennya zhivogo iz nezhivogo voleyu bezsmertnogo Boga abo Bogiv Zhittya ce chudova vlastivist materiyi sho dayetsya i vidbirayetsya Bogom Rozriznyayut kinceve u chasi zhittya tila i neskinchenne zhittya dushi Zhivij organizm ce takij v tili yakogo isnuye dusha U deyakih religiyah isnuye uyavlennya reinkarnaciyi pereselennya dush abo yih neskinchennoyi mandrivki vid odnogo individa do inshogo neobov yazkovo lyudini Dlya bagatoh religij takozh pritamanna vira u zagrobne zhittya raj peklo chistilishe tosho Bilshist religij stverdzhuye pro isnuvannya duhovnih istot duhiv demoniv angeliv tosho Avraamitichni religiyi Vidpovidno do yudayizmu hristiyanstva ta islamu zhittya ye tvorinnyam Yedinogo Boga yakij ye volodarem zhittya i smerti U Knizi Buttya stverdzhuyetsya sho vse zhive bulo stvorene Bogom na pochatku chasu mizh tretim i shostim dnyami tvorinnya U Korani islam na vidminu vid Bibliyi hristiyanstvo nemaye detalnogo opisu aktu tvorinnya Osnovnoyu zapoviddyu bozhoyu ye ne vbivaj Dharmichni religiyi Z pomizh osnovnih viruvan induyizmu buddizmu dzhajnizmu sikhizmu ta inshih uosoblennyam zhittya ye samsara neskinchennij cikl narodzhen smertej ta reinkarnacij U dharmichnih religijno filosofskih sistemah ce uyavlennya pro plinnist usogo zhivogo proces perehodu odniyeyi tilesnoyi obolonki v inshu lancyug strazhdan u zemnomu zhitti krugoobig narodzhennya i smerti transmigraciya dushi U krugoobigu samsari zhivi istoti evolyucionuyut abo regresuyut prohodyat cherez rizni formi zhittya vid mikrobiv komah roslin i navit mineraliv do najvishoyi poziciyi divi tvorcya Vsesvitu Brahmi Stanovishe v yakomu opinilas ta chi insha zhiva istota v iyerarhiyi zhittya zalezhit vid yakostej nabutih u minulih vtilennyah sho ye plodami karmi kotri istota zmushena pozhinati Vidpovidno do dharmichnih virovchen Vsesvit ye vichnim ta ciklichnim U yihnih svyashennih tekstah opisano viniknennya Zemli lyudini ta inshih zhivih istot kotri postijno prohodyat cikli stvorennya ta znishennya pralaya Inshi rozuminnya Isnuye nizka uyavlen pro yavishe zhittya yaki zaperechuyut usi nishi jogo bachennya abo zh gruntuyutsya na sintezi chasto gusto diametralno protilezhnih teorij ta vchen Okrim togo termin Zhittya vzhivayetsya u simvolichnih ta perenosnih znachennyah Simvolizm Zhittya chasto ototozhnitsya iz biografiyeyu lyudini Vono ye chasom isnuvannya lyudini z momentu narodzhennya do momentu smerti Inodi zhittya viznachayut yak pidsumok pevnih diyan ta perezhivan okremogo individa za bud yakij promizhok chasu ce ye svoyeridnij zhittyepis lyudini yakij nazivayut Zhittya takozh mozhe vzhivatisya i dlya poznachennya isnuvannya ta diyalnosti lyudskogo suspilstva realna dijsnist v usih abo okremih yiyi proyavah Perenosni znachennya U perenosnomu znachenni zhittyam poznachayut rizni procesi abo yavisha zokrema termin abo chas isnuvannya bud chogo chi bud kogo energiyu vnutrishnyu povnotu duhovnih ta moralnih sil vse sho ye najdorozhchim dlya lyudini dzherelo radosti chi shastya isnuvannya bez nuzhdi i turbot ta inshi Samousvidomlennya Dokladnishe Samosvidomist ta Sobaka ne upiznaye sebe u dzerkali a sprijmaye vidbittya nache inshu tvarinu oskilki ne samousvidomlyuye sebe Zhittya ye vlastivistyu individa yakij usvidomlyuye sebe Ya zhivu Ya isnuyu Ya ye ce Ya tosho Samousvidomlennya ye vazhlivoyu risoyu oskilki usvidomlennya samogo sebe daye sub yektivnu mozhlivist do piznannya dovkolishnogo svitu buttya i zhittya yak yavisha vidnoshennya sebe do svogo miscya i roli u zagalnij svitobudovi a takozh vidnoshennya svitu do sebe samogo Usvidomlennya sebe ye refleksiyeyu samosvidomosti sho sprichinyayetsya do piznannya svogo vnutrishnogo psihologichnogo svitu a vidpovidno j do samopiznannya Usvidomlyuyuchi sebe individ zberigaye svoye Ya v chasi ta prostori uzagalnyuye ta ob yednuye dosvid i mirkuvannya yaki buli u minulomu ye na i budut u majbutnomu U bagatoh religiyah ta viruvannyah multfilmah usi zhivi istoti a takozh ob yekti nezhivoyi prirodi zdatni usvidomlyuvati sebe Samousvidomlennya pritamanne nizci vidiv tvarin yaki naselyayut Zemlyu pro sho svidchit Do takih tvarin vidnosyat lyudej lyudinopodibnih mavp makak rezus kosatok sloniv ta soroku zvichajnu Inshi tvarini napriklad sobaki kishki a takozh malenki lyudski diti ne zdatni upiznavati sebe u dzerkali Vik koli lyudski diti upiznayut svoye vidobrazhennya nastupaye u 18 misyaciv ce tak zvana rozvitku lyudini Vchennya Zhivogo Vognyu Kult Zhivogo Vognyu buv nayavnij u zoroastrizmi piznishe vchennya Zhivogo Vognyu bulo zakladeno greckim filosofom Geraklitom Efeskim bl 520 do n e 460 do n e Vin vvazhav Vogon simvolom zhittya procesu permanentnogo cherguvannya narodzhennya i smerti V uyavlenni Geraklita isnuye totozhnist svitovogo poryadku dlya vsih zhivih istot nemaye Boga a svit i jogo rechi nihto ne stvoriv vin isnuvav zavzhdi ye i bude vichno zhivim vognem Gipoteza Geyi Dokladnishe Gipoteza Geyi Gipoteza Geyi rozglyadaye Zemlyu yak zhivij organizm Ce diskusijna ta superechliva ekologichna gipoteza yaka rozglyadaye biosferu i geologichni komponenti planeti atmosfera gidrosfera ta litosfera sho tisno integrovani u formi skladnoyi sistemi vzayemodij Taki vzayemodiyi pidtrimuyut klimatichni ta biogeohimichni umovi na Zemli na bazhanomu rivni gomeostazu Gipoteza zaproponovana Dzhejmsom Lavlokom yak gipoteza zvorotnogo zv yazku zemli Noosfera Dokladnishe Noosfera Noosfera rozglyadayetsya yak okrema zhiva obolonka Zemli napovnena rozumom V originalnij teoriyi Volodimira Vernadskogo noosfera ye tretim etapom u poslidovnosti faz rozvitku Zemli pislya geosferi nezhivoyi materiyi i biosferi biologichnogo zhittya Tak samo yak viniknennya zhittya principovo peretvorilo geosferu tak i poyava lyudskogo piznannya principovo zminyuye biosferu Sered skladovih chastin noosferi vidilyayut antroposferu sukupnist lyudej yak organizmiv tehnosferu sukupnist shtuchnih ob yektiv stvorenih lyudinoyu ta prirodnih ob yektiv zminenih v rezultati diyalnosti lyudstva ta sociosferu sukupnist socialnih faktoriv harakternih dlya danogo etapu rozvitku suspilstva i jogo vzayemodiyi z prirodoyu Oznaki zhivoyi materiyi source source source source source source I ruhomim amebam i neruhomim vodorostyam pritamanni usi oznaki zhivih organizmiv Usi zhivi organizmi harakterizuyutsya nizkoyu klyuchovih parametriv za yakimi yih vidriznyayut vid nezhivih ob yektiv Zokrema syudi prinalezhni taki kriteriyi zhivoyi materiyi Vnutrishnya strukturovanist Zhivim organizmam pritamanna uporyadkovanist vnutrishnih struktur ta procesiv Strukturovanist budovi proyavlyayetsya u nayavnosti okreslenoyi klitinnoyi u budovi ta yiyi vnutrishnih organel i z rozpodilom mizh nimi uporyadkovanih pochergovih metabolichnih shlyahiv i cikliv U nukleyinovih form zhivih organizmiv strukturovanist proyavlyayetsya u vporyadkovanosti kompleksiv nukleyinovih kislot viroyidi transpozoni z bilkami ta cukrami virusi U bilkovih neklitinnih form zhittya chetvertinnoyu strukturoyu bilkiv prioni Metabolizm ce kompleks bezperervnih biohimichnih peretvoren biologichnogo okislennya aerobne anaerobne organichnih rechovin z vivilnennyam energiyi kotra vikoristovuyetsya dlya pidtrimannya procesiv zhittyediyalnosti ta pobudovi organizmu Gomeostaz ce vlastivist zhivogo organizmu pidtrimuvati stabilnist vnutrishnoyi strukturovanosti ta procesiv metabolizmu Rozmnozhennya ce biologichnij proces za dopomogoyu yakogo utvoryuyutsya novi zhivi organizmi Spadkovist ce zdatnist zhivoyi materiyi peredavati vid batkiv do nashadkiv osnovni oznaki zovnishnoyi ta vnutrishnoyi budovi biohimichnih osoblivostej i fiziologichnih funkcij Podrazlivist ce zdatnist zhivogo organizmu perehoditi zi stanu fiziologichnogo spokoyu u diyalnij stan u vidpovid na diyu bud yakoyi sili yaku nazivayut podraznikom proces diyi ciyeyi sili podraznennyam a vidpovid na nogo biologichnoyu reakciyeyu Adaptaciya ce individualna abo grupova vlastivist zhivih organizmiv sho proyavlyayetsya u viglyadi reakciyi u povedinci organizmu perebudovi fiziologichnih procesiv abo nabutti novih anatomichnih struktur yaki rozvinulis za pevnij promizhok chasu nedovgochasnij abo u procesi evolyuciyi takim chinom sho pidvishili vizhivannya ta reproduktivnij uspih konkretnogo organizmu abo vidu Evolyuciya ce grupova vlastivist zhivih organizmiv do yihnogo istorichnogo bezupinnogo rozvitku sho proyavlyayetsya u yakisnih ta kilkisnih zminah genofondu populyacij nabutti novih adaptacij utvorennyam ta vimirannyam vidiv peretvorennyam ekosistem ta biosferi Rivni organizaciyi zhivoyi materiyiDokladnishe Rivni organizaciyi zhivoyi materiyi Riven organizaciyi zhivoyi materiyi ce sukupnist kilkisnih ta yakisnih pokaznikiv pevnoyi biologichnoyi sistemi klitina organizm populyaciya tosho sho okreslyuyut umovi ta mezhi yiyi isnuvannya Sukupnist rivniv organizaciyi utvoryuye iyerarhichnu drabinu zhivogo Ob yednannya rivniv u iyerarhiyi zhivogo vidbuvayetsya za ob yednannya cilisnih odinic nizhchogo rivnya iyerarhiyi harakterizuyetsya poyavoyu novih yakisnih parametriv sistemi vishogo rivnya organizaciyi klitini ob yednuyutsya u tkanini organizmi odnogo vidu utvoryuyut populyaciyu tosho Vidilyayut taki osnovni rivni organizaciyi zhivoyi materiyi Molekulyarno genetichnij riven Hromosomi priklad molekulyarno genetichnoyi organizaciyi zhivogo Dokladnishe Biopolimeri Nukleyinovi kisloti Bilki Lipidi Vuglevodi Genom ta Klitinna membrana Molekulyarno genetichnij riven zhivogo ce sukupnist informacijno katalitichnih vzayemodij biopolimeriv yaki zabezpechuyut zberezhennya obrobku ta peredachu spadkovoyi informaciyi u chasi vid materinskogo do dochirnogo nosiyiv Osnovnim nosiyem spadkovoyi informaciyi zemnih zhivih istot ye DNK yak vinyatok viroyidi ta u yakih cyu rol vikonuye RNK Nezrozumiloyu zalishayetsya shema peredachi spadkovoyi informaciyi lishe u prioniv yaki yavlyayut soboyu bilok i ne mistyat nukleyinovih kislot Molekulyarna organizaciya zhivih sistem yavlyaye soboyu cilu nizku bezperervnih yaki spryamovani na sintez energiyi u viglyadi ATF z podalshoyu yiyi vitratoyu na replikaciyu DNK RNK Klitinnij riven Makromolekuli ta yih agregaciyi ob yednuyutsya u klitinu shema budovi evkariotichnoyi klitini Dokladnishe Klitina Klitina ye yakisno novim rivnem organizaciyi zhivogo yakij ob yednuye usi biohimichni ta genetichni cikli v yedinu sistemu rozmezhovanu iz dovkillyam Cya sistema ye bazovoyu strukturno funkcionalnoyu odiniceyu zhivoyi materiyi vinyatok neklitinni formi yaka zdatna samostijno vidtvoryuvatisya Klitini usih zhivih organizmiv podilyayutsya na evkariotichni ti sho mistyat morfologichno vidokremlene yadro iz genetichnoyu informaciyeyu ta prokariotichni ti yaki ne mayut morfologichno vidokremlenogo yadra Tkaninnij riven Klitini ob yednuyutsya u tkanini roslin Dokladnishe Tkanina biologiya Klitini ob yednuyutsya u tkanini de vikonuyut spilni priznachennya Klitini u tkanini vtrachayut individualni risi sho vidbuvayetsya u procesi diferenciaciyi i prizvodit do yih specializaciyi na vikonanni yakoyis odniyeyi abo nebagatoh suvoro viznachenih funkcij nejroni provodyat elektrichni impulsi miociti skorochuyutsya eritrociti transportuyut kisen tosho Dlya klitin tkanin vlastiva grupova povedinka yaka proyavlyayetsya u odnakovih otrimanni obrobci ta vidpovidi na signali iz zovnishnogo seredovisha Klitini tkanini komunikuyut mizh soboyu za poserednictva mediatoriv i plazmodesm Organizmovij riven Tkanini i organi utvoryuyut organizm gidra Dokladnishe Organizm Organizm ce elementarna biologichna sistema isnuvannya individualnih osobin nezalezhno vid formi yih organizaciyi neklitinni odnoklitinni bagatoklitinni Odna iz osnovnih vlastivostej zhittya rozmnozhennya mozhlive lishe na organizmovomu rivni organizaciyi zhivoyi materiyi Zhittya proyavlyayetsya viklyuchno u realnomu isnuvanni okremih organizmiv Organizmovij riven organizaciyi zhittya mozhe zbigatisya iz bud yakim iz doorganizmovih organizmi virusiv isnuyut na molekulyarno genetichnomu rivni arheyiv na klitinnomu kishkovoporozhninnih na tkaninnomu tosho Dlya bilshosti bagatoklitinnih tvarin viklyuchayuchi gubok kishkovoporozhninnih ta rebroplaviv organizmovij riven organizaciyi peredbachaye ob yednannya tkanin u organi nervova tkanina formuye nervovi volokna ta mozok okremi organi u sistemi organiv golovnij spinnij mozki nervi utvoryuyut nervovu sistemu sistemi organiv u organizm nervova travna krovonosna dihalna vidilna ta in utvoryuyut organizm Populyacijno vidovij riven Genetichno i morfologichno podibni organizmi stanovlyat populyaciyu Dokladnishe Populyaciya ta Vid biologiya Populyacijno vidovij riven organizaciyi zhivoyi materiyi bazuyetsya na ponyattyah populyaciyi ta vidu Populyaciya ce bud yaka sukupnist genetichno i morfologichno blizkih osobin prinalezhnih do odnogo vidu yaki zaselyayut viznachenu teritoriyu vilno shreshuyutsya mizh soboyu ta dayut zdatne do rozmnozhennya potomstvo Populyaciya ye elementarnoyu odiniceyu evolyuciyi Vid ce sukupnist usih populyacij genetichno i morfologichno blizkih osobin yaki rozseleni v mezhah pevnogo arealu i mizh yakimi isnuyut potoki geniv Populyacijno vidovij riven organizaciyi zhivoyi materiyi vidznachayetsya vilnim obminom spadkovoyu informaciyeyu mizh podibnimi individualnimi organizmami Ce yedinij riven vzayemodiyi mizh organizmami yakij zabezpechuye vid batkiv do ditej Populyacijno vidovij riven organizaciyi zhivoyi materiyi zabezpechuye elementarni procesi evolyuciyi zokrema mikroevolyuciyi Ekosistemnij riven Populyaciyi riznih vidiv ob yednuyutsya u ekosistemi Ekosistema koralovogo rifu Dokladnishe Ekosistema ta Biogeocenoz Populyaciyi riznih vidiv yaki spivisnuyut na odnij teritoriyi ob yednuyutsya na osnovi utvoryuyuchi ekosistemnij riven organizaciyi zhivoyi materiyi Do takih vzayemodij nalezhat mizhvidova konkurenciya alelopatiya mutualizm simbioz proto ta hizhactvo parazitizm ta inshi Okrim mizhvidovih stosunkiv ugrupovannya populyacij vzayemodiye iz seredovishem perebuvayuchi pid vplivom abiotichnih ekologichnih faktoriv insolyaciya temperatura zvolozhennya ta in i zminyuye jogo vidpovidno do svoyih potreb gruntoutvorennya formuvannya mikroklimatu tosho Ekosistemnij riven organizaciyi pobudovanij na funkcionalnih blokah producentiv konsumentiv ta reducentiv yaki zabezpechuyut postijni potoki energiyi ta materiyi cherez trofichni lancyugi ta merezhi Producenti foto ta hemosintetiki vikoristovuyuchi abiotichni dzherela energiyi svitlo himichni zv yazki utvoryuyut pervinnu biomasu yaka spozhivayetsya konsumentami riznih poryadkiv Vidmerli producenti ta konsumenti yihni chastini a takozh produkti yihnoyi zhittyediyalnosti rozkladayutsya reducentami do prostih himichnih spoluk H2O CO2 NH3 tosho Elementarnoyu odiniceyu ekosistemnogo rivnya organizaciyi ye konsorciya u centri yakoyi znahoditsya vid determinant z pov yazanimi iz nim vidami konsortami prinalezhnimi do koncentriv riznih poryadkiv Ekosistemnij riven organizaciyi zhivoyi materiyi ye rushiyem koevolyucijnih procesiv gruntovanih na mizhvidovih vzayemodiyah Biosfernij riven Biosfernij rozpodil pervinnoyi biomasi u morskih hlorofil A u mg m ta suhodilnih normovana riznicya indeksu roslinnogo pokrivu ekosistemah vprodovzh 1997 1998 rr nespravzhni kolori Dokladnishe Biosfera Biosfernij riven organizaciyi zhivoyi materiyi ce sukupnist usih ekosistem planeti yaki pov yazani mizh soboyu globalnimi geohimichnimi ciklami okeanichnimi ta atmosfernimi cirkulyaciyami Dlya cogo rivnya organizaciyi zhivogo harakterna agregaciya odnotipnih ekosistem utvoryuyuchi biomi prirodni zoni Biomi chitko rozpodileni na poverhni planeti u globalnomu klimatichnomu gradiyenti Rozriznyayut visim osnovnih suhodilnih biomiv tundra tajga stepi pusteli savani ta tropichni doshovi lisi Okrim nih viriznyayut she shist promizhnih biomiv chaparel ta napivpusteli U okeanah vidilyayut tri osnovni seredovisha ta Za osvitlenistyu dva seredovisha fotichna j zoni Strukturno funkcionalna organizaciya zhivih organizmivZberezhennya genetichnoyi informaciyi Dokladnishe Genetichna informaciya Shema budovi molekul RNK zliva ta DNK sprava V usih genetichna informaciya zberigayetsya u viglyadi linijnoyi abo kilcevoyi dvolancyugovoyi antiparalelnoyi livozakruchenoyi spiralnoyi molekuli DNK U evkariot za poodinokimi vinyatkami ta dekotrih prokariot DNK pov yazana iz bilkami perevazhno gistonami evkarioti abo gistonopodibnimi bilkami prokarioti yaki stabilizuyut yiyi strukturu i zahishayut vid ta fermentiv nukleaz U prokariotiv DNK yavlyaye soboyu odnu kilcevu hromosomu plazmidu U neklitinnih organizmiv genetichna informaciya zberigayetsya u viglyadi odno abo dvolancyugovih linijnih zamknenih abo kilcevih spiralnih molekul DNK chi RNK Yih zberezhennya vidbuvayetsya bagatma riznomanitnimi sposobami vid utvorennya kompleksiv iz bilkami do vmontovuvannya u genom klitini gospodarya Realizaciya genetichnoyi informaciyi Dokladnishe Biosintez bilkiv Shema realizaciyi spadkovoyi informaciyi u klitini evkariotiv Osnovnim procesom realizaciyi genetichnoyi informaciyi u klitinnih organizmiv ye vlasnij biosintez bilka sho zabezpechuye strukturnu stabilnist klitini ta gomeostaz yiyi vnutrishnogo seredovisha Realizaciya genetichnoyi informaciyi vklyuchaye taki stadiyi transkripciyu perepis informaciyi iz matrici DNK na matrichnu RNK mRNK procesing dozrivannya matrichnoyi RNK shlyahom virizannya introniv ta inshih zmin translyaciyu sintez bilkiv na mRNK Pid chas transkripciyi vidbuvayetsya zchituvannya genetichnoyi informaciyi zashifrovanoyi v molekulah DNK i zapis ciyeyi informaciyi v molekuli mRNK Pid chas nizki poslidovnih stadij procesingu z mRNK vidalyayutsya deyaki fragmenti nepotribni v podalshih stadiyah splajsing dodavannya regulyatornih poslidovnostej kep poliadeniluvannya i vidbuvayetsya redaguvannya nukleotidnih poslidovnostej Pislya transportuvannya zriloyi molekuli mRNK z yadra do ribosom vidbuvayetsya vlasne sintez bilkovih molekul shlyahom priyednannya okremih aminokislotnih zalishkiv do polipeptidnogo lancyuzhka sho roste Na ostannij stadiyi posttranslyacijnoyi modifikaciyi vidbuvayutsya zmini novosintezovanogo bilka shlyahom priyednannya do nogo nebilkovih molekul ta kovalentnimi modifikaciyami jogo aminokislot U vinyatok prioni realizaciya genetichnoyi informaciyi vidbuvayetsya shlyahom vikoristannya klitini gospodarya Takozh realizaciyeyu genetichnoyi informaciyi ye diya nekoduyuchih RNK molekul RNK yaki sami po sobi ne vikoristovuyutsya dlya sintezu bilkiv prote vikonuyut inshi funkciyi taki yak zahist genomu vid perebudovi transpozoniv piRNK regulyaciya aktivnosti pevnih geniv miRNK mikroRNK tosho Peredavannya genetichnoyi informaciyi Dokladnishe Replikaciya ta Rozmnozhennya Peredacha genetichnoyi informaciyi ye najvazhlivishim procesom zberezhennya zhittya u chasovomu vimiri Universalnim dlya usih zhivih organizmiv za vinyatkom prioniv ye proces replikaciyi spadkovoyi molekuli vidtvorennya dochirnih molekul DNK abo RNK na materinskij molekuli matrici perevazhno DNK Replikaciya DNK Shematichne zobrazhennya procesu replikaciyi Poznachennya 1 lancyug sho vidstaye 2 lancyug lider 3 DNK polimeraza Pola 4 DNK ligaza 5 RNK prajmer 6 DNK prajmaza 7 fragment Okadzaki 8 DNK polimeraza Pold 9 helikaza 10 odinochnij lancyug zi zv yazanimi bilkami 11 topoizomeraza Spershu ferment topoizomeraza rozkruchuye spiralnu molekulu DNK z podalshim priyednannyam stabilizuvalnih bilkiv yaki zapobigayut povtornij spiralizaciyi Ferment helikaza rozrivaye vodnevi zv yazki mizh azotistimi osnovami vnaslidok chogo dilyanka podvijnoyi molekuli DNK rozpadayetsya na dva lancyugi Do lancyuga priyednuyetsya ferment yakij rozpochinaye sintez DNK vlasne replikaciyu Vona sintezuye RNK prajmer poslidovnist nukleotidiv vid yakoyi nastupnij ferment DNK polimeraza buduye novij lancyug vikoristovuyuchi nayavnij yak matricyu Sintez novih lancyugiv vidbuvayetsya asimetrichno tobto odin z nih sintezuyetsya bezperervno a inshij buduyetsya korotkimi fragmentami Okadzaki u protilezhnomu napryamku vid diyi helikazi Fragmenti Okazaki z yednuye mizh soboyu ferment DNK ligaza Takim chinom z odniyeyi molekuli DNK utvoryuyutsya dvi identichni yaki pislya zakinchennya procesu replikaciyi spiralizuyutsya Replikaciya u virusiv sho mayut odnolancyugovu DNK maye osoblivosti U klitini hazyayina na takij molekuli yaku nazivayut lancyugom sintezuyetsya komplementarnij jomu lancyug takim chinom utvoryuyetsya dvolancyugova molekula DNK lancyug potim sluguye matriceyu dlya sintezu novih lancyugiv yaki vbudovuyutsya u virusni chastinki U procesi berut uchast fermenti virusiv ta fermenti klitini hazyayina Replikaciya RNK Replikaciya RNK vidbuvayetsya u organizmiv genom yakih koduye cya nukleyinova kislota ce deyaki tipi virusiv ta viroyidi Diya vidbuvayetsya v klitinah hazyayina yaki buli infikovani cimi organizmami Vodnochas takozh sintezuyutsya lancyugi ta RNK prohodit dvolancyugovu stadiyu Sposobi rozmnozhennya Peredavannya genetichnoyi informaciyi u klitinnih organizmiv do nashadkiv vidbuvayetsya troma osnovnimi sposobami vegetativnim podil klitini navpil brunkuvannya fragmentaciya tila tosho nestatevim ta inshe ta statevim gametogamiya hologamiya avtogamiya kon yugaciya ta in Rozvitok zhivih organizmivOntogenez Dokladnishe Ontogenez Ontogenetichni stadiyi u zhittyevomu cikli metelika sfinksa lichinka gusin lyalechka ta imago Ontogenez ce proces yakij vidbivaye individualnij rozvitok organizmu z miti utvorennya zigoti do jogo smerti V ontogenezi rozriznyayut kilka klyuchovih procesiv organogenez utvorennya tkanin i organiv morfogenez viznachennya form tkanin organiv yih roztashuvannya vidnosno odin inshogo ta zagalnij viglyad organizmu v cilomu reprodukciya rozmnozhennya Proces ontogenezu ye bezperervnim i pov yazanij iz poslidovnoyu aktivaciyeyu ta dezaktivaciyeyu grup geniv yaki vidpovidayut za rozvitok organizmu u pevnij period jogo zhittya U molodih organizmiv procesi anabolizmu sintezu perevazhayut nad procesami katabolizmu rozpadu u zrilih organizmiv yaki diyalno rozmnozhuyutsya zberigayetsya rivnovaga mizh oboma proyavami metabolizmu organizmi sho stariyut vidznachayutsya perevazhannyam katabolizmu Dlya ontogenezu pritamannij proces rekapitulyaciyi povtorennya filogenezu u rozvitku okremogo organizmu Vpershe cej termin buv zaprovadzhenij Ernstom Gekkelem u 1866 roci yak dokaz spravedlivosti teoriyi evolyuciyi Charlza Darvina Nauka yaka vivchaye ontogenez nazivayetsya BIR Mizh ontogenezami tvarin roslin i gribiv ye suttyevi vidminnosti Najbilsh tipovo individualnij rozvitok vivchenij na tvarinah u yakih vin ye najskladnishim z pomizh usih zhivih organizmiv na Zemli Ontogenez tvarin Fajl Haeckel drawings jpg mini pravoruch 250pks Paralelizm u embrionalnomu rozvitku usih klasivhrebetnih Ontogenez tvarin vklyuchaye taki stadiyi 1 Embrionalna zarodkova stadiya sho trivaye z momentu utvorennya zigoti do narodzhennya abo vihodu z yayechnih obolonok Jogo osnovnimi etapami ye morula blastula gastrula zarodok zrostannya i narodzhennya osobini Pislya zaplidnennya pochinayetsya yake maye harakter Drobinnya zavershuyetsya utvorennyam odnosharovogo zarodka blastuli Pislya zakinchennya drobinnya klitina dilitsya pochinayutsya procesi diferenciaciyi ta peremishennya klitin gastrulyaciya yaki spochatku privodyat do utvorennya dvoh abo troh zarodkovih listkiv ektodermi entodermi ta mezodermi a piznishe zachatkiv organiv Vid ciyeyi shemi vidriznyayetsya ontogenez pervinnih bagatoklitinnih Prometazoa yaki ne mayut zarodkovih listkiv 2 Postembrionalna pislyazarodkova stadiya nastupaye pislya vihodu molodogo organizmu z yayechnih obolonok abo narodzhennya i trivaye do nabuttya organizmom zdatnosti do rozmnozhennya Pislya vihodu z yajcya abo narodzhennya pochinayetsya postembrionalnij rozvitok yakij buvaye pryamim koli molodij organizm podibnij do doroslogo abo suprovodzhuyetsya metamorfozom 3 Stateva zrilist cya stadiya nastupaye pislya dosyagnennya molodim organizmom doroslogo stanu koli vin gotovij do statevogo rozmnozhennya 4 Starinnya stadiya rozpochinayetsya z chasu vtrati organizmom zdatnosti do rozmnozhennya i do momentu jogo smerti Ontogenez roslin Shema ontogenezu kvitkovih roslin Osnovni stadiyi ontogenezu roslin 1 Imaturna zarodkova stadiya u roslin sho trivaye vid momentu utvorennya zigoti do formuvannya diaspori ta yiyi prorostannya U riznih viddiliv roslin imaturna stadiya rozvivayetsya po riznomu Dlya u embriogenezi pritamanne formuvannya spori yaka prorostaye u gametofit de vidbuvayetsya stateve rozmnozhennya i prorostannya yuvenilnoyi roslini Dlya golonasinnih vlastive proste zaplidnennya spermiyem vidkritogo gologo nasinnogo zachatku Dlya pokritonasinnih harakterne podvijne zaplidnennya dva zaplidnyuyut dvi klitini u zav yazi gaployidnu yajceklitinu ta diployidnu klitinu zarodkovogo mishechka Pislya zaplidnennya z nasinnih zachatkiv formuyetsya nasinnya Nasinnya maye zarodok z korincem brunkami i sim yadolyami zapas pozhivnih rechovin ta vkrite nasinnoyu shkirkoyu 2 Yuvenilna dityacha vid prorostannya nasinini do formuvannya osnovnih organiv za vinyatkom organiv rozmnozhennya i tkanin 3 Virginilna divocha stadiya vegetativnogo rostu i dosyagnennya reproduktivnogo viku 4 Generativna stadiya aktivnogo rozmnozhennya 5 Senilna vid vtrati zdatnosti do rozmnozhennya i do smerti Ontogenez gribiv Individualnij rozvitok u gribiv nemaye pevnih universalnih etapiv sho pov yazano iz velikoyu riznomanitnistyu yihnih zhittyevih cikliv U zagalnih risah vidilyayut chotiri osnovni stadiyi ontogenezu gribiv 1 Zigotichna stadiya nastupaye pislya statevogo procesu U bilshosti gribiv utvoryuyetsya ne zigota a z dikariontichnimi yadrami Zigota u klasichnomu rozuminni cogo terminu v ontogenezi mozhe buti vzagali vidsutnya hocha zamist neyi pislya kariogamiyi obov yazkovo utvoryuyutsya diployidni zigotichni yadra Taki yadra ye gomologami zigoti i pri rozrahunku shemi zhittyevogo ciklu same yih viznachayut yak zigotu 2 Dikariontichna stadiya nayavnist u miceliyi nezalezhno chi micelij septovanij chi neseptovanij poparno zblizhenih genetichno riznih gaployidnih yader Dlya gribiv u bilshosti vipadkiv harakterni zhittyevi cikli z nayavnistyu dikariontichnih pokolin i lishe u chastini hitridiomikotovih ta zigomikotovih gribiv taki pokolinnya vidsutni 3 Anamorfna stadiya nestateve pokolinnya yake zdatne do rozmnozhennya za dopomogoyu zoospor chi konidij 4 Telomorfna stadiya stateve pokolinnya yake rozmnozhuyetsya za dopomogoyu gamet nediferencijovanih gametangiyiv askospori chi bazidiospori Vishi gribi na cij stadiyi utvoryuyut yaki nesut na sobi organi statevogo sporonoshennya aski abo bazidiyi Ontogenez odnoklitinnih organizmiv Ontogenez usih evkariotichnih odnoklitinnih organizmiv amebi evgleni infuzoriyi ta in zbigayetsya iz klitinnim ciklom i predstavlenij takimi stadiyami 1 Interfaza period klitinnogo rostu sintez mRNK ta bilkiv Naprikinci interfazi ide pidgotovka do podilu klitini vidbuvayetsya replikaciya DNK Interfaza skladayetsya iz takih periodiv G1 periodu vid angl gap promizhok period pochatkovogo rostu koli u klitini aktivno vidbuvayutsya procesi transkripciyi i translyaciyi S periodu vid angl synthesis sintez period protikannya replikaciyi ta podvoyennya centriolej a za yih vidsutnosti bazalnih tilec dzhgutikiv G2 periodu gotuvannya do mitozu 2 Mitoz vid davn grec mitos nitka chasto kariokinez podil yadra eukariotichnoyi klitini iz zberezhennyam chisla hromosom Mitoz skladayetsya iz chotiroh etapiv profazi metafazi anafazi i telofazi Profaza vidbuvayetsya kondensaciya hromosom ta podil klitinnogo centru Metafaza utvorennya metafaznoyi plastinki Anafaza hromosomi dilyatsya i rozhodyatsya do polyusiv dilennya Telofaza rujnuvannya veretena podilu i utvorennya yadernoyi obolonki navkolo dochirnih yader 3 Citokinez podil materinskoyi evkariotichnoyi klitini navpil iz rivnim rozpodilom klitinnih organel Ontogenez neklitinnih organizmiv Ontogenez neklitinnih organizmiv viriznyayetsya z pomizh inshih zhivih istot klyuchovim procesom replikaciyi nukleyinovoyi kisloti Yedinim vinyatkom ye aminoakveyi prioni u yakih nukleyinovi kisloti vidsutni V zalezhnosti vid skladnosti neklitinnih form zhittya yih ontogenez vklyuchaye taki stadiyi 1 Replikaciya proces vidtvorennya DNK RNK Harakternij dlya usih nukleakveyiv prote vidsutnij u aminoakveyiv 2 Transkripciya proces sintezu mRNK na matrici DNK RNK Harakternij lishe dlya virusiv 3 Translyaciya proces sintezu bilkiv na mRNK Harakternij lishe dlya virusiv 4 Zbir virioniv proces pakuvannya spadkovoyi molekuli nukleyinovoyi kisloti u bilkovij kapsid Harakternij lishe dlya virusiv Filogenez Dokladnishe Filogenez Filogenetichne derevo Hrebetnih reptiliyi ta ptahi ye monofiletichnoyu gilkoyu evolyuciyi rizni grupi reptilij ye parafiletichnimi odna vidnosno inshoyi ptahi i ssavci ye polifiletichnimi grupami hrebetnih Filogenez istorichnij rozvitok yak okremih vidiv i sistematichnih grup organizmiv tak i organichnogo svitu v cilomu Filogenez vzayemozv yazanij z ontogenezom Filogenez poslidovnist podij evolyucijnogo rozvitku vidu abo taksonomichnoyi grupi organizmiv Vivchaye filogenez i klasifikuye organizmi na jogo osnovi filogenetika Vidilyayut taki formi filogenezu 1 Divergenciya rozhodzhennya oznak i vlastivostej u spochatku blizkih grup organizmiv u hodi evolyuciyi Voni vinikayut v rezultati riznonapryamlenogo prirodnogo doboru yakij vinikaye pid diyeyu vidminnih odnih vid inshih umov zovnishnogo seredovisha Pid yihnoyu diyeyu formuyetsya adaptivna radiaciya oznak zhivih organizmiv tip evolyuciyi pri yakomu dvi abo bilshe biologichni harakteristiki mayut spilne pohodzhennya ale rozijshlisya vprodovzh evolyucijnogo procesu Ci harakteristiki mozhut buti yak morfologichnimi risami tak i molekulyarnimi napriklad genami signalnimi abo metabolichnimi shlyahami 2 Konvergenciya ce evolyucijnij proces rezultatom yakogo ye utvorennya shozhih morfologichnih oznak u predstavnikiv nesporidnenih nemonofiletichnih grup napriklad hvostovi plavci rib vimerlih reptilij ihtiozavriv ta ssavciv kitiv Osnovnoyu prichinoyu konvergenciyi ye odnakovi umovi seredovisha isnuvannya zhivih organizmiv napriklad ribi ihtiozavri ta kiti meshkanci vodnogo seredovisha 3 Paralelizm nezalezhne viniknennya shozhih morfologichnih chi fiziologichnih oznak u blizkosporidnenih grup organizmiv napriklad u riznih grup dinozavriv rozvinulis oznaki ptahiv pir ya dzob polit tosho yaki rozvinulis vnaslidok isnuvannya u odnakovih umovah seredovisha ta odnonapryamnogo prirodnogo doboru Klasifikaciya zhivih organizmivDokladnishe Biologichna klasifikaciya Sistematika ta Taksonomiya Iyerarhiya biologichnoyi sistematiki Klasifikaciyeyu zhivih organizmiv nazivayut standartizovane grupuvannya istot zhivih i vimerlih za principami evolyucijnih zv yazkiv na bazi morfo anatomichnoyi embriologichnoyi ta molekulyarnoyi podibnostej ob yednuyuchi yih u iyerarhichnu sistemu v osnovi yakoyi lezhit ponyattya biologichnogo vidu Sistematichna iyerarhiya ob yednuye evolyucijno blizki vidi u rodi rodi u rodini a yih u ryadi poryadki dali u klasi tipi viddili carstva j domeni Suchasna sistematika pobudovana na osnovi molekulyarnoyi DNK RNK sporidnenosti mizh zhivimi organizmami perebuvaye na stadiyi svogo stanovlennya perezhivaye revolyucijni zmini tomu nini isnuye kilka alternativnih sistem klasifikaciyi zhivih organizmiv Ce osoblivo stosuyetsya vishih taksoniv takih yak domeni carstva i tipi u menshij miri klasiv ta ryadiv Z pomizh sistematikiv ne isnuye odnostajnosti shodo bachennya zagalnoprijnyatnoyi klasifikaciyi zhittya na Zemli Najbilsh kardinalni sistematichni zmini torknulis najprostishih yakih rozpodilili ne lishe mizh okremimi filami a j carstvami Istorichni zmini uyavlen pro vishi taksoni zhivih istot za Gekkelem 1894 Tri carstva za Vitekerom 1969 P yat carstv za Veze ta in 1977 Shist carstv za Veze ta in 1990 Tri domeni za Kavalye Smitom 1998 Dva domeni ta sim carstv Tvarini Tvarini Tvarini Evkarioti Evkarioti Tvarini Roslini Gribi Gribi Gribi Roslini Roslini Roslini Najprostishi Najprostishi Hromisti Protisti Protisti Arhebakteriyi Arheyi Prokarioti Arheyi Evbakteriyi Evbakteriyi Evbakteriyi Usi zhivi organizmi na Zemli podilyayut na dvi veliki grupi neklitinne zhittya afanobionti ta klitinni zhivi organizmi bakteriyi arheyi ta evkarioti Zgidno z zaproponovanoyu Tomasom Kavalye Smitom sistemoyu evkarioti podilyayutsya na dvi veliki fili dvodzhgutikovi Bikonta ta odnodzhgutikovi Unikonta Kladolgrama maye takij viglyad Eubacteria Archaebacteria Eukaryota Bikonta Tip Klada Cabozoa Infraciarstvo Excavata Infracarstvo Rhizaria Tip Retaria Tip Cercozoa Carstvo Plantae Klada Chromalveolata Carstvo Chromista Infracarstvo Alveolata Unikonta Tip Amoebozoa Opisthokonta Tip Carstvo Animalia Carstvo Fungi Vse she vedutsya diskusiyi shodo docilnosti vidilennya fil dvo i odnodzhgutikovih Formi isnuvannya zhittyaUsi zhivi formi na Zemli podilyayutsya na ta neklitinni organizmi Bazovoyu odiniceyu isnuvannya klitinnih organizmiv ye klitina yaka mozhe mati riznij riven organizaciyi ta skladnosti budovi Do klitinnih organizmiv nalezhat usi bez vinyatku bakteriyi arheyi ob yednani pid nazvoyu prokarioti a takozh eukarioti odnoklitinni vodorosti roslini gribi i tvarini yaki mozhut isnuvati u formi odnoklitinnih tkaninnih chi sistemno organnih organizmiv Do neklitinnih organizmiv nalezhat istoti yaki proyavlyayut oznaki zhivogo lishe u vnutrishnomu seredovishi klitinnih organizmiv a poza nim harakterizuyutsya oznakami nezhivih ob yektiv Plani budovi neklitinnih organizmiv ye duzhe riznomanitnimi i bazuyutsya na molekulah nukleyinovih kislot abo bilkiv Do neklitinnih organizmiv zachislyayut virusi viroyidi kosmidi fazmidi plazmidi transpozoni ta prioni Bilshist iz nih za vinyatkom virusiv chasto ne rozpiznaye yak zhivi organizmi a lishe yak avtonomni genetichni i strukturni chastini klitin prote yaki mozhut samostijno vidtvoryuvatis i chasto mayut patogennu i transmisivnu zdatnosti Neklitinne zhittya Usi neklitinni zhivi organizmi znahodyatsya na molekulyarnomu rivni organizaciyi Voni yavlyayut soboyu vporyadkovani strukturi biopolimeriv yaki nesut vlasnu genetichnu informaciyu neobhidnu dlya yih podalshogo vidtvorennya Vinyatkom ye lishe prioni yaki ne mistyat u svoyij strukturi DNK nosiya genetichnoyi informaciyi Nukleyinovmisni organizmi abo nukleakveyi Fajl Influenza virus particle color jpg mini pravoruch 250pks Rozfarbovana skanuvalna mikroelektronna svitlina Influenzavirus priklad najskladnishoyi molekulyarnoyi formi zhittya PSTV shema vtorinnoyi strukturi odnolancyugovoyi zamknenoyi RNK Virusi Vira obligatni vnutrishnoklitinni paraziti predstavleni nukleyinovoyu kislotoyu DNK abo RNK i bilkovoyu obolonkoyu Rozmiri kolivayutsya vid 10 do 300 nm Rozmnozhuyuchis tilki v zhivih klitinah voni vikoristovuyut yihnij fermentivnij aparat i pereklyuchayut klitinu na sintez zrilih virusnih chastok virioniv Poshireni vsyudi Viklikayut zahvoryuvannya bakterij arhej ta evkariotiv Viroyidi Viroides obligatni vnutrishnoklitinni paraziti roslin predstavleni visokokomplementarnoyu odnolancyugovoyu kilcevoyu molekuloyu RNK rozmirom 250 375 nukleotidiv viyavleni takozh i u tvarin HDV asocijovanij iz Orthohepadnavirus HBV Blizkimi do viroyidiv ye takozh nezalezhni neinfekcijni RNK komensali roslin yaki vistupayut matriceyu dlya sintezu DNK vmontovuyuchis u genom RNK viroyidiv ne koduye zhodnogo bilka odnak konkuruye za dostupnist klitinnogo fermentu RNK polimerazi Pohodzhennya viroyidiv zalishayetsya nevidomim Isnuyut gipotezi pro yih viniknennya vid introniv abo transpozoniv Pripuskayetsya sho viroyidi mozhut vinikati pri rekombinaciyah klitinnoyi DNK Sateliti Satellites obligatni vnutrishnoklitinni paraziti roslin predstavleni linijnoyu RNK zavdovzhki 332 405 nukleotidiv Sateliti asocijovani iz Cucumovirus z yakim peredayutsya vid roslini do roslini Vidomij vid sprichinyaye zagibel pomidoriv ta deyakih inshih roslin U 1977 roci u Franciyi Italiyi ta Ispaniyi spalahnula epidemiya CARNA 5 sho prizvela do cilkovitoyi zagibeli pomidornih plantacij Kosmidi Cosmides obligatni vnutrishnoklitinni paraziti i mutualisti riznih predstavleni velikimi dvolancyugovimi kilcevimi DNK plazmidami zavbilshki 37 52 tisyachi par nukleotidiv Kosmidi asocijovani iz Lyambda bakteriofagami zdatni pronikati u jogo kapsid pid chas zapakovuvannya fagovoyi DNK sho ne ye vlastivim dlya plazmid Takim chinom kosmidi peredayutsya vid odnogo organizmu do inshogo Phasmides obligatni vnutrishnoklitinni mutualisti ta komensali bakterij yaki yavlyayut soboyu odnolancyugovi kilcevi DNK plazmidi Fazmidi asocijovani iz bagatma bakteriofagami z yakimi gibridizuyutsya Voni zdatni vmontovuvatis u genom bakteriyi replikuvatisya razom z nim zahoplyuvati jogo okremi geni i zapakovuvatis u kapsid bakteriofagiv z yakimi peredayutsya do inshih bakterij Fazmidi chasto nazivayut she klonuvalnim vektorom vikoristovuyuchi u gennij inzheneriyi dlya perenosu geniv Kilceva dvolancyugova DNK plazmida pid rastrovim elektronnim mikroskopom Plazmidi Plasmides obligatni vnutrishnoklitinni mutualisti komensali abo paraziti predstavleni kilcevoyu dvolancyugovoyu DNK rozmirom vid 1 tis do 1 mln par nukleotidiv Vcheni diskutuyut shodo viznannya chi ne viznannya plazmid samostijnimi organizmami Odni avtori shodyatsya na tomu sho plazmidi ne ye okremimi organizmami todi yak vidpovidno do dekotrih klasifikacij yih rozglyadayut yak povnocinni zhivi organizmi na molekulyarnomu rivni organizaciyi Plazmidi projshli dovgij evolyucijnij shlyah razom zi svoyimi tomu vvazhayutsya mobilnoyu chastinoyu yih genomu odnak replikuyutsya cilkom nezalezhno vid nogo oskilki ye samostijnimi Voni najbilsh pritamanni dlya bakterij prote viyavleni takozh u arheyiv ta evkariotiv Plazmidi zadiyani u gorizontalnomu perenosi geniv mizh riznimi bakterialnimi klitinami Rozriznyayut p yat velikih grup plazmid statevi F plazmidi rezistentnosti R plazmidi kolicinovi Col plazmidi travni ta virulentni Plazmidi yaki isnuyut u batkivskij klitini v odnomu abo lishe v kilkoh ekzemplyarah virobili shlyahi aktivnogo rozpovsyudzhennya v dochirnih klitinah Odin iz nih ce odnochasne produkuvannya bilkovoyi otruti maye trivalij termin diyi ta antidotu do neyi diye duzhe korotkij chas Yaksho pri podili materinskoyi u dochirnyu klitinu ne potrapit kopiya plazmidi to diya protiotruti u nij pripinyayetsya i klitina gine vid toksichnogo shoku Shema budovi bakterialnogo kompozitnogo DNK transpozonu Transpozoni obligatni vnutrishnogenomni paraziti blizki do virusiv sho zdatni zminyuvati svoye polozhennya u genomi hazyayina Transpozoni she nazivayut oskilki voni zdatni samovidtvoryuvatis i rozpovsyudzhuvatis po genomu nezalezhno vid ostannogo a takozh ne vnosyat za nevelikimi vinyatkami vkladu u reproduktivnu zdatnist organizmu Strukturno transpozoni yavlyayut soboyu poslidovnosti DNK sho mozhut peremishatisya v mezhah genomu odniyeyi klitini za dopomogoyu procesu transpoziciyi V rezultati cogo procesu voni mozhut viklikati mutaciyi i zminyuvati kilkist DNK v genomi Transpozoni takozh vidomi pid nazvoyu geni sho stribayut i ye prikladami mobilnih genetichnih elementiv Isnuye dva tipi transpozoniv I ta II klasiv Transpozoni I klasu retrotranspozoni nagaduyut retrovirusi oskilki peremishuyutsya po genomu shlyahom transkripciyi z DNK u RNK a potim nazad do DNK za dopomogoyu zvorotnoyi transkriptazi Transpozoni II klasu peremishuyutsya po genomu unikayuchi RNK stadiyi a vipadayuchi i vmontovuyuchis u viglyadi lancyuga DNK Viniknennya ta evolyuciya transpozoniv dosi zalishayutsya nezrozumilimi vvazhayetsya sho voni mayut spilnogo predka iz dekotrimi rodinami virusiv Beznukleyinovi bilkovi organizmi abo aminoakveyi Prostorova struktura korov yachogo prionu PrPC Prioni vnutrishnoklitinni paraziti nejroniv ssavciv bilkovoyi prirodi Prionopodibni bilki viyavleni u deyakih gribiv odnak voni ne sprichinyuyut zahvoryuvan svoyih gospodariv Prioni yavlyayut soboyu prostorovo vidozmineni bilki yaki perejshli iz a spirali do sho nadaye yim nadzvichajnoyi stijkosti do fizichnih himichnih ta biologichnih faktoriv denaturaciyi bilkiv Prioni nezdatni do rozmnozhennya odnak vidtvoryuyutsya shlyahom katalizu prostorovoyi perebudovi normalnih gomologichnih yim bilkiv nejroniv sprichinyayuchi lancyugovu reakciyu peretvorennya bilkiv i rozvitok zahvoryuvannya Prioni potraplyayut v organizm cherez travnu sistemu iz yizheyu pronikayut u krov i migruyut do mozku Prionopodibni bilki PrP mistyatsya na membranah bilshosti klitin organizmu skladayuchis iz 209 ti aminokislot Normalni prionopodibni bilki poznachayut PrPC de S oznachaye klitinnij abo zvichajnij Yih funkciya do kincya ne z yasovana vidomo sho PrPC mayut visoku sporidnenist do ioniv kuprumu Za nevidomih obstavin PrPC mozhut perehoditi iz a spirali do utvoryuyuchi infekcijni bilki yaki poznachayut PrPSc Sc oznachaye Skrepi nazva pohodit vid prionnogo zahvoryuvannya ovec sho nazivayetsya ovecha sverblyachka abo po anglijski skrepi PrPSc zdatni skleyuvatis iz normalnimi PrPC bilkami porushuyuchi fiziologichnij stan okremih nejroniv ta rujnuyuchi cilisnist mozku Prioni viklikayut nizku smertelnih zahvoryuvan ssavciv kuru ta hvorobu Krojcfelda Yakoba u lyudej korov yachij skaz u koriv skrepi u ovec tosho Klitinne zhittya Klitinnim zhittyam nazivayut sukupnist oznak zhivih organizmiv yaki poyednuyut taki fundamentalni risi organizaciyi nayavnist napivproniknoyi klitinnoyi membrani yaka rozmezhovuye vnutrishnye klitinne i zovnishnye otochennya vlasnij obmin rechovin realizaciyu zberezhennya ta peredachu genetichnoyi informaciyi Odnoklitinni organizmi Osnovna harakteristika odnoklitinnoyi formi isnuvannya zhivih organizmiv polyagaye v tomu sho okrema individualna osobina predstavlena lishe yedinoyu klitinoyu poyednuye v sobi vsi funkciyi pritamanni j dlya bagatoklitinnih organizmiv Dlya odnoklitinnih organizmiv harakterni vsi fundamentalni vlastivosti zhivogo Odnoklitinnimi formami predstavleni usi prokarioti bakteriyi arheyi ta deyaki evkarioti infuzoriyi dinoflagelyati mikrosporidiyi deyaki tvarini dekotri roslini volvoks ta in Gelikobakter Pilora Helicobacter pylori odnoklitinnij prokariotichnij organizm Prokarioti ce zbirna grupa odnoklitinnih abo kolonialnih zhivih organizmiv klitini yakih pozbavleni morfologichno sformovanogo vidokremlenogo yadra a takozh riznomanitnih membrannih organel vinyatkom ye sino zeleni vodorosti Prokarioti mayut tipovu klitinnu budovu sho peredbachaye vidmezhuvannya yih vnutrishnogo seredovisha citoplazmi vid zovnishnogo klitinnoyu membranoyu a u bilshosti nayavni she j klitinni stinki ta slizovi kapsuli Rozmiri klitin prokariotiv kolivayutsya v mezhah 0 5 2 mkm vinyatkom ye lishe nanobakteriyi rozmiri yakih ye menshimi za zagalnoprijnyatu nizhnyu mezhu rozmiriv klitini i stanovlyat vid 30 do 200 nm Harakternoyu osoblivistyu klitinnoyi budovi prokariotiv ye vidsutnist utvorenih membranami rozvinenogo citoskeletu endosimbiotichnih organel mitohondriyi plastidi ta organizovanoyi u hromosomi DNK Yihnya DNK zamknena u kilce i nagaduye plazmidu a genom organizovanij v operoni Biloksintetichnij aparat predstavlenij tak zvanimi malimi ribosomami velika subodinicya masoyu 50S svedbergiv mala subodinicya 30S Deyaki prokarioti mayut vnutrishnoklitinni membranni utvori na yakih mistyatsya kompleksi citohromnih bilkiv fotosintetichnij aparat abo dihalnij lancyug Do prokariotiv vidnosyat predstavnikiv dvoh domeniv bakteriyi ta arheyi Haos karolinskij odnoklitinnij evkariotichnij organizm Evkariotichni najprostishi ce zbirna grupa riznih za pohodzhennyam ta morfologiyeyu odnoklitinnih abo kolonialnih zhivih organizmiv u klitinah yakih nayavne yadro i kompleks riznomanitnih membrannih organel EPS aparat Goldzhi plastidi mitohondriyi tosho Do odnoklitinnih tradicijno vidnosyat ameb infuzorij slizovikiv evglen apikompleksnih dzhgutikovih labirintovih ta bagatoh inshih Za planami klitinnoyi budovi najprostishi ye duzhe riznomanitnimi Klitinni pokrivi predstavleni yak plazmalemoyu amebi slizoviki tak i pelikulyarnimi evglenovi celyulozo pektinovimi zhovtozeleni vodorosti j infuzoriyi dinoflagelyati klitinnimi obolonkami tosho Bilshist iz nih maye geterotrofnij tvarinnij sposib zhivlennya dlya vtorinnih fotosintetikiv pritamanna miksotrofiya i tilki dlya neznachnogo chisla najprostishih vlastiva avtotrofnist Poglinannya yizhi vidbuvayetsya shlyahom fagocitozu abo pinocitozu a u dekotrih grup infuzoriyi isnuyut specialni pristosuvannya dlya vlovlennya i poglinannya yizhi Yizha peretravlyuyetsya u travnih vakuolyah ce nazivayetsya Odnoklitinna infuzoriya Stentor roeseli Na malyunku pravoruch pomitne vegetativne yadro makronukleus U klitinah najprostishih nayavne odne dva i bilshe yader U dekotrih nayavni diployidne generativne ta vegetativne yadra infuzoriyi u inshih lishe gaployidni yadra apikompleksni abo lishe diployidni evglenovi Najprostishi mayut tipovu dlya evkariot hromosomnu organizaciyu yadernoyi linijnoyi DNK zv yazanu iz bilkami gistonami Yih klitini podileni na kompartmenti skladnoyu sistemoyu membran Dobre rozvinenij citoskelet utvorenij tubulinovimi mikrotrubochkami ta aktinovimi mikrofilamentami yaki nadayut formi klitini ta dozvolyayut zminyuvati yiyi formu Takozh rozvinenij dzhgutikovij aparat yakij zabezpechuye peremishennya bilshosti najprostishih u prostori Centrom veretena podilu vistupayut centrioli abo bazalni tila dzhgutikiv U zhittyevomu cikli usih najprostishih nayavnij prostij mitoz a u deyakih takozh redukcijnij podili klitini mejoz Zhittyevi cikli riznomanitnih planiv iz cherguvannyam pokolin i perevazhannyam pevnoyi yadernoyi fazi diplofazni diplo gaplofazni gaplo diplofazni abo ciklomorfozu Dlya usih najprostishih za vinyatkom energetichnih parazitiv mikrosporidiyi metamonadi pritamanni pervinni endosimbiotichni organeli mitohondriyi a dlya bagatoh vtorinni endosimbionti hloroplasti hlorofitnogo abo rodofitnogo pohodyat abo vid zelenih abo vid chervonih vodorostej tipiv Riznomanittya form odnoklitinnih diatomovih vodorostej Za budovoyu mitohondrij yak najdrevnishih pervinnih endosimbiontiv najprostishi bagatoklitinni takozh vidnosyatsya do kilkoh riznih grup carstv Gipohondriati abo pervinno bezmitohondrialni reliktovi vnutrishnoklitinni energetichni paraziti pozbavleni mitohondrij Yih she nazivayut domitohondrialnimi Syudi nalezhat Mikrosporidiyi ta metamonadi Diskokristati organizmi u klitinah yakih mistyat najprimitivnishi mitohondriyi iz troma tipami krist skladki vnutrishnoyi membrani mitohondriyi diskopodibnimi trubchastimi i plastinchastimi Diskokristati ye bazovoyu grupoyu divergenciyi inshih evkariot Syudi prinalezhni evglenovi kinetoplastidi ta in Tubulokristati organizmi z dvoma tipami mitohondrialnih krist trubchastim ta plastinchastim Grupa ob yednuye yak odnoklitinni amebi slizoviki infuzoriyi diatomovi vodorosti tak i bagatoklitinni buri vodorosti formi Platikristati organizmi u klitinah yakih nayavni mitohondriyi viklyuchno iz plastinchastimi kristami Syudi prinalezhni bagatoklitinni organizmi i lishe neznachna chastka vidiv maye odnoklitinnu zhittyevu formu volvoksovi ta deyaki inshi Nitchasti ta nespravzhnotkaninni organizmi Nitchastij plan budovi vodorosti spirogiri Spirogyra Plodove tilo yistivnogo bilogo griba Boletus edulis utvorene nespravzhnoyu tkaninoyu plektenhimoyu Gubki dotkaninni tvarini Nitchastij ta nespravzhnoklitinnij plani budovi bagatoklitinnih organizmiv pritamanni dlya dekotrih vodorostej bilshosti vishih gribiv ta netkaninnih tvarin plastinchastih gubok ortonektid ta Nitchasti formi budovi tila harakterizuyutsya nediferencijovanimi odnak fiziologichno ta funkcionalno pov yazanimi mizh soboyu klitinami yaki roztashovani odna nad inshoyu utvoryuyuchi nitku trihomu Narostannya nitki vidbuvayetsya viklyuchno za rahunok podilu verhivkovoyi klitini Morfologichno ta funkcionalno vidminnimi ye lishe verhivkova vikonuye funkciyu narostannya ta bazalna klitini vikonuye funkciyu kriplennya do substratu Rozriznyayut prosti trihalni ta rozgaluzheni geterotrihalni talomi pritamanni dlya vodorostej deyaki zeleni ta chervoni vodorosti Deyaki odnoklitinni vodorosti diatomovi mozhut utvoryuvati nespravzhni nitki klitini u yakih ne pov yazani odna z inshoyu U gribiv nitchasta budova utvorena septovanim miceliyem yakij podilenij na klitini poperechnimi peregorodkami septami askomikotovi ta bazidiomikotovi gribi Modifikaciyeyu nitchastoyi strukturi tila ye zlittya klitin u yedinu veletensku bagatoyadernu strukturu yaka u vodorostej nazivayetsya sifonalnim abo sifonokladalnim nepovne zlittya talomom a u gribiv neseptovanim miceliyem oomikotovi gribi zigomikotovi gribi Trihomi zdatni zrostatisya splitatisya mizh soboyu ta formuvati nespravzhnyu tkaninu Taka nespravzhnya tkanina formuye talomi bagatoklitinnih zelenih i chervonih vodorostej a takozh plodovi tila gribiv i slan lishajnikiv Yiyi nazivayut u vodorostej ta plektenhimoyu u gribiv U gribiv plektenhima chasto diferenciyuyetsya i utvoryuye pokrivni strukturi odnak zberigaye svoyu nitchastu budovu Osoblivistyu nespravzhnih tkanin ye yih nezdatnist do podilu v riznih ploshinah a lishe v odnij Nespravzhni tkanini takozh utvoryuyut deyaki sino zeleni vodorosti yih klitini mozhut podilyatisya u riznih ploshinah utvoryuyuchi parenhimatozni strukturi Odnak na vidminu vid spravzhnih tkanin klitini stigonematalnih funkcionalno nediferencijovani Dotkaninna budova takozh harakterna dlya tvarin prinalezhnih do tipu gubki tilo yakih maye koli bud yaka klitina tila mozhe u pevnij moment chasu zminiti svoyu funkcionalnu prinalezhnist i zaminiti bud yaku inshu klitinu Yih zovnishnya ta vnutrishnya budova nastilki nezvichajni sho trivalij chas ucheni ne znali do yakogo carstva zhivih istot voni nalezhat i lishe v 1825 r yih bulo viznacheno yak tvarin Tilo gubok pobudovane z dvoh shariv klitin pinakodermi sho vkrivaye tilo zzovni ta hoanodermi yaka vistilaye paragastralnu porozhninu abo dzhgutikovi kameri Mizh cimi dvoma sharami roztashovanij mezohil parenhima mezenhima yakij skladayetsya z klitin riznomanitnoyi budovi ta funkcij arheociti kolenciti lofociti sklerociti ta in i produktiv yih vidilennya vin mistit takozh skeletni elementi Tovsha mezohilu pronizana kanalami sho vidkrivayutsya na poverhni nevelichkimi otvorami porami Tkaninni organizmi Bura vodorist makrocist vogneplidnij Macrocystis pyrifera priklad tkaninnih organizmiv Aureliya vuhata Aurelia aurita organizm iz tkaninnoyu organizaciyeyu pozbavlenij organiv Tkaninni organizmi ye bagatoklitinnimi zhivimi istotami klitini yakih zgrupovani u tkanini iz pevnoyu funkcionalnoyu specializaciyeyu nervova travna mehanichna epitelialna tosho odnak voni ne utvoryuyut organiv Prikladom tkaninnoyi organizaciyi ye buri vodorosti ta deyaki tvarini kishkovoporozhninni ta rebroplavi Dlya dekotrih poryadkiv burih vodorostej harakterni talomi tkaninnoyi budovi U najprostishomu vipadku takij talom skladayetsya lishe z dvoh tipiv tkanin kori ta sercevini Kora utvorena dribnimi zabarvlenimi klitinami sho vikonuyut funkciyu fotosintezu Z nih takozh utvoryuyutsya organi rozmnozhennya Sercevina skladayetsya z velikih perevazhno bezbarvnih klitin sho vikonuyut providnu ta zapasalnu funkciyi U skladnishih vipadkah talom utvorenij bilshoyu kilkistyu tkanin koroyu promizhnoyu tkaninoyu ta sercevinoyu Meristoderma ce poverhneva tkanina sho vikonuye zahisnu ta reproduktivnu funkciyi Klitini meristodermi zvichajno dribni i zdatni do aktivnogo podilu Kora utvorena bilshimi za rozmirom klitinami z dobre rozvinenimi hloroplastami Osnovnoyu funkciyeyu kori ye zdijsnennya procesu fotosintezu U klitinah promizhnoyi tkanini nakopichuyutsya produkti asimilyaciyi Sami klitini veliki zvichajno z redukovanimi hloroplastami Sercevina utvorena ta Dvosharovi tvarini Dlya kishkovoporozhninnih harakternij tkaninnij tip organizaciyi tobto klitini v yih tili ob yednani v tkanini Prote voni ne mayut skladnih organiv vlastivih bilsh visokoorganizovanim tvarinam Vazhlivoyu progresivnoyu risoyu kishkovoporozhninnih ye poyava v nih nervovoyi sistemi ta m yazovih epitelialno m yazovih klitin Za rahunok cogo tvarini sprijmayut rizni podraznennya ta ruhayutsya Kishkovoporozhninni bilsh integrovani tvarini porivnyano z Prometazoa u nih z yavlyayutsya zagalnoorganizmovi funkciyi ta ruh Zhivlyatsya voni aktivno a ne pasivno zahoplyuyuchi ta vbivayuchi zdobich perevazhna bilshist yih hizhaki Hizhij sposib zhittya spriyaye integraciyi organizmu j podalshij evolyuciyi Sistemno organni organizmi Sistemno organni organizmi ye bagatoklitinnimi istotami organizm yakih yavlyaye soboyu funkcionalno integrovani organi ta sistemi organiv zi skladnoyu gumoralnoyu ta nervovoyu regulyaciyami yih zhittyediyalnosti u roslin dobre virazhena lishe gumoralna Zeleni roslini Dokladnishe Zeleni roslini Chastina stebla mohu gilokomu bliskuchogo Hylocomium splendens priklad primitivnoyi diferenciaciyi na organi u roslin Chastina vegetativnogo tila kropivi dvodomnoyi Urtica dioica vidno diferenciaciyu na steblo listki ta kvitki sucvittya Zeleni roslini ye sistemno organnimi zhivimi organizmami yakim pritamanna diferenciaciya vegetativnogo tila na organi steblo korin rizoyid listok kvitku strobilu yaki ob yednani v yedine U riznih viddiliv rozvitok tih chi inshih organiv ye vidminnim Nesudinni roslini Dokladnishe Do nesudinnih nalezhat mohi ta pechinochniki Osnovnoyu harakteristikoyu nesudinnih roslin ye vidsutnist zokrema traheyid ta Tilo predstavlene gametofitom i diferencijovane na nespravzhnye stebelce z dribnimi nespravzhnimi listkami bez spravzhnih koreniv Okrim statevogo rozmnozhennya gametofit mohopodibnih vikonuye funkciyi zhivlennya vodopostachannya ta fotosintezu Na gaployidnomu gametofiti rozvivayutsya cholovichi anteridiyi ta zhinochi arhegoniyi statevi organi sporofit sporogon duzhe redukovanij najchastishe parazituye na gametofiti Vin pobudovanij iz sporonosnoyi korobochki i nizhki z gaustoriyem yakim prismoktuyetsya do gametofita Sudinni roslini Dokladnishe Sudinni roslini Do sudinnih roslin nalezhat psilofiti plaunopodibni hvoshepodibni ta paporotepodibni ta nasinni roslini golonasinni j pokritonasinni Sudinni roslini mayut specializovani tkanini dlya transportu vodi Transport vodi vidbuvayetsya po ksilemi vgoru u napryamku vid korinnya do listya a transport organichnih rozchiniv po floemi zgori vniz vid listkiv do usih inshih organiv Osnovna faza zhittyevogo ciklu ce sporofit Vegetativne tilo diferencijovane na spravzhni koreni steblo ta listki Trisharovi tvarini abo Triploblasti Dokladnishe Principovi vidminnosti u embriogenezi pervinno i vtorinnorotih tvarin Do trisharovih tvarin nalezhat usi tipi spravzhnih bagatoklitinnih tvarin okrim kishkovoporozhninnih rebroplaviv Zokrema ploski chervi krugli chervi kilchasti chervi chlenistonogi molyuski golkoshkiri napivhordovi hordovi ta deyaki inshi U Trisharovih tvarin u embrionalnomu rozvitku zakladayetsya tri zarodkovi listki ektoderma mezoderma ta entoderma z yakih rozvivayutsya tkanini ta organi doroslih organizmiv Z ektodermi vinikayut shkirni pokrivi ta zadnya kishki nervova sistema vtorinnoroti iz mezodermi formuyutsya m yazi hordovi krovonosna sistema vidilna sistema stateva sistema vnutrishnij skelet lishe hryashi ta kistki iz entodermi vinikayut travna sistema pechinka vnutrishnij skelet tilki horda Trisharovi tvarini podilyayutsya na pervinnorotih ta vtorinnorotih yaki vidriznyayutsya za embriologichnim rozvitkom ta zagalnimi planami budovi tila Pervinnoroti tvarini Dokladnishe Pervinnoroti Nereis succinea nalezhit do pervinnorotih organizmiv Embriologichnij rozvitok pervinnorotih harakterizuyutsya riznoplanovistyu drobinnya yajceklitini spiralne bilateralne radialne ta poverhneve yak pravilo cej proces ye determinovanim U rezultati drobinnya utvoryuyetsya blastula iz otvorom blastoporom yaka shlyahom riznih sposobiv uni ta multipolyarna immigraciya delaminaciya epiboliya peretvoryuyetsya na dvosharovu gastrulu Blastopor gastruli peretvoryuyetsya na rotovij otvir a na protilezhnomu abo cherevnomu boci prorivayetsya analnij otvir Pri shilinopodibnomu blastopori krugli chervi vin zarostaye po vsij dovzhini zzadu napered Perednij zalishok blastopora peretvoryuyetsya na rotovij otvir a na misci jogo zadnogo krayu prorivayetsya analnij otvir Tretij zarodkovij listok mezoderma vinikaye iz entodermi Zagalnij plan budovi tila pervinnorotih perebachaye dvobichnu simetriyu Sistemi organiv rozmishuyutsya takim chinom na cherevnij storoni znahoditsya centralna nervova sistema ortogonalna iz riznimi stupenyami zlittya gangliyiv serce ta osnovna aorta zamknena nezamknena krovonosna sistema inodi vidsutnya znahodyatsya na spinnij storoni mizh nimi rozmishena travna sistema Porozhnini tila u riznih tipiv predstavleni parenhimoyu shizocelem celomom ta miksocelem Vnutrishnij skelet vidsutnij u mechohvostiv ye spravzhnij vnutrishnij skelet Takij plan budovi iz riznimi stupenyami uskladnennya chi redukciyi pritamannij dlya usih tipiv pervinnorotih Vtorinnoroti tvarini Dokladnishe Vtorinnoroti Yehidna Tachyglossus aculeatus predstavnik vtorinnorotih tvarin Vtorinnoroti ob yednuyut tipi tvarin yaki harakterizuyutsya spilnim kompleksom embriologichnih oznak Voni vidriznyayutsya vid pervinnorotih tim sho drobinnya yajcya u vtorinnorotih radialne j perevazhno ne determinovane U rezultati drobinnya utvoryuyetsya blastula yaka shlyahom invaginaciyi peretvoryuyetsya na dvosharovu gastrulu Blastopor gastruli ne peretvoryuyetsya na rotovij otvir yak u pervinnorotih Na jogo misci vinikaye analnij otvir a rot vtorinnij utvoryuyetsya na cherevnij storoni protilezhnogo perednogo kincya tila Tretij zarodkovij listok mezoderma vinikaye shlyahom utvorennyam bichnih virostiv entodermalnogo kishkivnika enterocelnim sposobom Plan budovi tila ye dzerkalnim do takogo zh u pervinnorotih U vtorinnorotih centralna nervova sistema trubchasta iz riznimi stupenyami uskladnennya rozmishena zi spinnoyi storoni pid neyu vnutrishnij skelet nizhche yakogo travna sistema a na cherevnij storoni serce inodi vidsutnye ta osnovni arteriyi i veni Krovonosna sistema zamknena Porozhnina tila predstavlena lishe celomom yakij zakladayetsya u viglyadi troh mishkiv zalishki radialnoyi siemetriyi tila Simetriya tila dvoh tipiv radialna Golkoshkiri ta bilateralna Hordovi Pokrivniki Napivhordovi Nadorganizmovi zhivi sistemiNadorganizmovimi zhivimi sistemami ye ugrupovannya okremih zhivih organizmiv abo yih grup bazovanih na riznogo tipu skladnosti vzayemodiyah yaki vzayemopov yazani mizh soboyu za Rozriznyayut taki nadorganizmovi sistemi Monocen Dokladnishe Monocen Monocen ce najprostisha ekosistema yaka gruntuyetsya na bud yakogo individualnogo organizmu iz faktorami dovkillya ta inshimi individualnimi organizmami U mezhah monocenu realizuyetsya najprostishij riven ekologichnih vzayemodij akciya ta reakciya Sistema organizm seredovishe maye dvostoronnij harakter seredovishe vplivaye na organizm organizm vplivaye na seredovishe Kozhen iz komponentiv ciyeyi sistemi vzayemozminyuyetsya Napriklad poodinoke derevo u luzi vnaslidok vidilennya rechovin cherez koreni cherez listkovij opad cherez zatinennya gruntu tosho sprichinyuye viniknennya vidminnih vid luki ekologichnih umov u najblizhchomu do nogo seredovishi z odniyeyi storoni Z inshoyi storoni dobra insolyaciya spriyaye rozvitku velikoyi i krislatoyi kroni sho ye nemozhlivim u lisi de proyavlyayetsya konkurentna borotba za svitlo Termin monocen zaproponovanij nimeckim zoologom K Frederiksom u 1958 roci Rozriznyayut j yaki vplivayut na individualnij organizm Democen Dokladnishe Democen Democen ce nadorganizmova zhiva sistema sho ob yednuye pevnu populyaciyu odnovidovu grupu osobin kozhna z yakih ye monocenom ta seredovishe yiyi isnuvannya Democen rozglyadayetsya yak vidnosno samostijna pidsistema pleocenu biocenozu ta biogeocenozu Osnovnoyu harakteristikoyu democenu ye obmin genetichnoyu informaciyeyu mizh jogo komponentami monocenami Dlya democenu harakterni vzayemodiyi yaki proyavlyayutsya yak na rivni organizaciyi kozhnogo okremogo monocenu akciyi ta reakciyi tak i vzayemodiyi tipu gomotipovih koakcij grupovij efekt masovij efekt vnutrishnovidova konkurenciya Termin democen vpershe buv zaproponovanij nimeckim zoologom u 1963 roci Pleocen Biocenoz Dokladnishe Biocenoz Shema trofichnih vzayemodij u biocenozi nadorganizmova zhiva sistema yaka predstavlena sukupnistyu usih zhivih organizmiv roslini tvarini gribi bakteriyi arheyi virusi ta in na pevnij dilyanci sushi chi vodojmi richki ozera morya okeani sho spivvisnuyut razom i pov yazani mizh soboyu trofichnimi lancyugami potokami materiyi ta energiyi Za svoyeyu suttyu pleocen ye sukupnistyu riznovidovih democeniv yaki postijno vzayemodiyut mizh soboyu hizhactvo parazitizm simbioz ta in a takozh koevolyucionuyut Taki biologichni ugrupovannya nazivayut biocenozom a seredovishe yih isnuvannya biotopom Biocenotichnij riven harakterizuyetsya perevazhannyam dizkooperacijnih koakcij hizhactvo mizhvidova konkurenciya tosho mizh populyaciyami riznih vidiv Tut dominuyut zv yazki ekspluacijnogo tipu koli odna populyaciya vikoristovuye inshu dlya svogo vizhivannya Za vinyatkom avtotrofiv populyaciyi usih inshih vidiv ye odnochasno ekspluatatorami i ekspluatovanimi Napriklad roslini ekspluatuyutsya sarni oleni zajci mishi ta in yih ekspluatuyut vovki sokoli levi tosho a paraziti ce takozh forma hizhactva ekspluatuyut i pasovishnih i spravzhnih hizhakiv Poruch iz ekspluatacijnimi zv yazkami vazhlive misce zajmayut konkurencijni ta kooperacijni zv yazki Biogeocenoz Dokladnishe Biogeocenoz Biogeocenoz ce ekosistema yaka ob yednuye u yedinu sistemu biocenoz ta biotop Mezhi biogeocenozu viznachayutsya mezhami fitocenozu Biosfera Dokladnishe Biosfera Biosfera ce globalna ekosistema yaka ohoplyuye usyu planetu i harakterizuyetsya globalnimi geohimichnimi ciklami Strukturno biosfera skladayetsya iz sukupnosti vzayemopov yazanih mizh soboyu biomiv kozhen z yakih ob yednuye odnotipni biogeocenozi sho rozpodilyayutsya vidpovidno do klimatichnih zon Termin biosfera zaproponovanij avstrijskim geologom u 1875 roci Biosfera yak chastina planeti naselena zhivimi istotami ob yednuye nizhnij shar atmosferi gidrosferu ta verhnij shar litosferi Chastina atmosferi naselena zhivimi organizmami nazivayetsya aerobiosferoyu litosferi litobiosferoyu gidrosferi gidrobiosferoyu Mezhi rozpovsyudzhennya zhittya na ZemliDokladnishe Zhittya na Zemli ye povsyudnim Zhivi organizmi zaselyayut usi seredovisha ta usi vilni ekologichni nishi buduchi poshirenimi yak u gorizontalnomu tak i u vertikalnomu napryamkah Obmezhennyami dlya rozpovsyudzhennya zhivih istot ye agresivni umovi seredovisha yak to nizki i visoki temperaturi vidsutnist ridkoyi vodi vidsutnist kisnyu nizkij atmosfernij tisk visoka koncentraciya himichnih rechovin zhorstke kosmichne viprominyuvannya tosho Verhnya mezha v atmosferi Chastina atmosferi naselena zhivimi organizmami nazivayetsya aerobiosferoyu Odnak vona zaselena neodnoridno chim blizhche do poverhni Zemli tim bilshe zhivih organizmiv traplyayetsya u atmosferi Zhivi organizmi ne mozhut postijno perebuvati u tovshi povitrya oskilki za svoyeyu suttyu ye substratnimi istotami tomu voni tut ne meshkayut a lishe timchasovo perebuvayut u tovshi atmosferi U atmosferi perebuvayut ptahi rukokrili komahi gribi bakteriyi virusi pilok roslin biogenni rechovini tosho Prizemna chastina atmosferi sharom 50 300 m napovnena zhivimi organizmami ye svoyeridnim ekotonom mizh aero terra ta gidrobiosferami Nad nim znahoditsya shar atmosferi 300 6000 m kudi sporadichno mozhut pidijmatisya perelitni migruyuchi tvarini ptahi komahi tosho ce tropobiosfera Nad neyu znahoditsya altobiosfera 6000 15000 m de maksimalna temperatura nikoli ne perevishuye 0 C Syudi povitryanimi techiyami zanosit vipadkovi organizmi U verhnij chastini altobiosferi znahoditsya ozonovij shar Nad nim znahoditsya parabiosfera de zhivi organizmi vidsutni Nizhnya mezha v litosferi Budova litosferi Chastina litosferi sho naselena zhivimi organizmami nazivayetsya litobiosferoyu Yiyi tovshina nizhche poverhni gruntu stanovit vid 3 5 km na dni okeanu i do 7 5 km na kontinentah Vona viznachayetsya temperaturoyu perehodu vodi v paru i temperaturoyu denaturaciyi bilkiv odnak v osnovnomu poshirennya zhivih organizmiv obmezhuyetsya vglib kilkoma metrami Najbilsh shilno zaselenoyu zhivimi organizmami ye poverhnya litosferi terrabiosfera yaka vklyuchaye roslinnij pokriv fitosferu ta kilkametrovij gruntovij shar pedosferu U mezhah terrabiosferi skoncentrovano bilshe polovini usih vidiv zhivih organizmiv na Zemli Nizhche pedosferi do glibini 1 km lezhit gipoterrabiosfera yaka naselena bakteriyami ta arheyami i yak vinyatok evkariotami U glibini litosferi nizhche 1 km vidsutnij kisen de prozhivayut hemotrofni anaerobi ce tellurobiosfera zavglibshki 1 5 km Nizhche neyi do glibini 7 7 5 km rozmishena gipobiosfera Iz gipobiosferoyu chasto pov yazuyut Tomasa Golda ta biogenne produkuvannya prirodnogo gazu j nafti arheyami Gipobiosfera naselena zdebilshogo termofilnimi temperatura tut syagaye 80 105 C hemotrofnimi mikroorganizmami Na glibini ponad 7 5 8 km metabiosfera na sogodni zhittya ne viyavleno Nizhnya mezha v gidrosferi Gidrosfera ce yedina geografichna obolonka Zemli cilkovito i povsyudno zaselena zhivimi organizmami yaka nazivayetsya gidrobiosferoyu Gidrobiosferu rozpodilyayut na prisnovodnu chastinu akvabiosferu ta okeanichnu marinobiosferu Yaksho kontinentalni prisni ta soloni vodojmi ye porivnyano neglibokimi maksimalna glibina stanovit 1642 m yaka zareyestrovana v ozeri Bajkal to maksimalna glibina okeanu stanovit 10 971 10 m u Marianskij zapadini zahid Tihogo okeanu Marinobiosferu rozpodilyayut na tri veliki zoni foto disfoto ta afotobiosferi Fotobiosfera okeanu shilno naselena organizmami Tut vidbuvayutsya aktivni procesi utvorennya pervinnoyi biomasi ta fotosintezu morski fotosintetiki vidilyayut ponad polovinu usogo richnogo ob yemu kisnyu na Zemli Svitlo korotkih dovzhin hvili pronikaye do glibini priblizno 200 m ce mezha fotobiosferi nizhche neyi znahoditsya disfotobiosfera de fotosintez u jogo klasichnomu viglyadi ne vidbuvayetsya prote vin mozhlivij u bakterij GSB1 yaki vikoristovuyut slabke svitlo vid gidrotermalnih dzherel a ne soncya Odnak u tovshu disfotobiosferi chastkovo pronikaye svitlo dovgohvilovoyi chastini spektru sho dozvolyaye fotosintez i poshirennya chervonih vodorostej do glibin 250 300 m Nizhnya mezha disfotobiosferi prolyagaye na glibini blizko 1 km kudi svitlo ne pronikaye vzagali Zvidsi rozpochinayetsya afotobiosfera yaka dosyagaye najglibshih zapadin svitovogo okeanu Pervinna biomasa u afotobiosferi utvoryuyetsya za rahunok aktivnih procesiv hemosintezu riznih tipiv Biotichne rozmayittya na ZemliRozmayittya zhivih organizmiv Dokladnishe Bioriznomanittya Ocinka spivvidnoshennya opisanih ta nevidkritih vidiv zhivih istot na Zemli pri zagalnij chiselnosti blizko 10 mln vidiv Ocinki vchenih shodo jmovirnogo chisla suchasnih vidiv zhivih istot na Zemli rozhodyatsya v mezhah vid 10 do 100 miljoniv sho pov yazano iz vikoristannyam riznih rozrahunkovih metodik Zagalna kilkist vidomih vidiv stanom na 2010 rik stanovila 1 7 miljona vklyuchayuchi zelenih roslin 321 212 vidiv gribiv ta lishajnikiv 48 496 burih vodorostej 3 067 tvarin 1 250 000 bezhrebetnih 1 305 250 z nih komah 1 000 000 hrebetnih 62 305 z nih rib 31 300 vidiv Na evolyuciyu ta rozvitok rozmayittya biologichnih vidiv isnuye dva kardinalno protilezhni poglyadi nelimitovane i limitovane vidoutvorennya Zgidno z uyavlennyam pro nelimitovane vidoutvorennya suchasne biorozmayittya sformuvalos v rezultati kombinaciyi viku pevnoyi taksonomichnoyi grupi ta shvidkosti vidoutvorennya minus shvidkist vimirannya Uyavlennya pro limitovane vidoutvorennya peredbachaye sho viniknennya novih vidiv mozhlive lishe za umovi nayavnosti abo vivilnennya dostupnih resursiv chi ekologichnoyi nishi Gipotetichno biologichne rozmayittya na Zemli povinne zberigatis na priblizno odnomu i tomu zh rivni z chasu formuvannya suhodilnih ekosistem za vinyatkom globalnih vimiran Suchasni komp yuterni modelyuvannya oboh gipotez pokazuyut sho evolyuciya vidovogo rozmayittya maye pevnij limit verhnyu mezhu i vidbuvayetsya ne z odnakovoyu shvidkistyu Suchasne rozmayittya vidiv zhivih istot na Zemli ne perevishuye 1 vid chisla vidiv kotri isnuvali za usyu istoriyu nashoyi planeti Rozmayittya ekosistem Dokladnishe Biom Rozriznyayut visim osnovnih suhodilnih biomiv tundra tajga stepi pusteli savani ta tropichni doshovi lisi Okrim nih viriznyayut she shist promizhnih biomiv chaparal ta napivpusteli U okeanah vidilyayut tri osnovni seredovisha ta Za osvitlenistyu dva seredovisha fotichna j zoni A takozh 4 pidzoni pelagiali ta abisopelagial i 5 pidzon bentali litoral sublitoral batial abisal ta Shirotna zonalnist Lodoviki ta Polyarni pusteli Tundra Tajga Stepi Chaparal Musonni lisi Pusteli Skreb Napivpusteli Savani Lisostep Tropichnij doshovij lis Alpijski luki Tipovij landshaft tundri Alyaska SShA Tundra trav yanistij biom z dominuvannyam zlakiv osok ta lishajnikiv sho ohoplyuye pivnichni polyarni regioni suhodolu vishe 60 pivnichnoyi shiroti Z pivdnya tundra mezhuye iz lisotundroyu i tajgoyu Rozpovsyudzhennya tundrovih ekosistem na materikah ye nerivnomirnim na zahodi voni zavzhdi zmisheni v storonu visokih shirot 65 68 pn sh a na shodi nizhchih 57 59 pn sh Ce poyasnyuyetsya pom yakshennyam klimatichnih umov zahidnimi vitrami sho prinosyat teplo z okeanu Ekologichni umovi tundri duzhe suvori serednya temperatura stanovit 28 C kilkist opadiv 150 250 mm rik rivnoznachno pusteli shvidkist vitru mozhe dosyagati 48 97 km god period vegetaciyi 60 dniv Tut isnuye lishe dvi pori roku zima polyarna nich ta lito polyarnij den Rozriznyayut visoku ta nizku tundri Visoka tundra arktichna pustelya sho ohoplyuye teritoriyi iz dobre virazhenoyu relyefnistyu gori gorbi vona praktichno povnistyu pozbavlena roslinnosti Nizka tundra yavlyaye soboyu rivninni teritoriyi zdebilshogo uzberezhni vkriti tovstim sharom nerozkladenoyi organiki yaka nakopichuyetsya v rezultati spovilnenogo mikrobnogo rozkladu trav yanistoyu roslinnistyu ta lishajnikami Dlya nizkoyi tundri pritamanni chislenni vodojmi i bolota Produktivnist tundri stanovit 140 g m abo u planetarnomu masshtabi 1 1 109 ton chistoyi pervinnoyi produkciyi tundri ye duzhe nizkim tut nalichuyetsya blizko 1700 vidiv sudinnih roslin ta 48 nazemnih ssavciv okrim togo shorichno na gnizdovij period v tundru prilitayut miljonni zgrayi vodoplavnih ptahiv Najharakternishimi tvarinami tundri ye pivnichni oleni u Yevraziyi karibu u Pivnichnij Americi vivcebiki bili vedmedi polyarni zajci pesci lemingi polyarni sovi polyarni kuripki ta in Tipovij landshaft tajgi Alyaska SShA Tajga pivnichni hvojni lisi lisovij biom utvorenij zdebilshogo temnohvojnimi vidami derev smerekoyu ta yaliceyu a takozh sosnoyu ta modrinoyu zi slabo virazhenim pidliskom ta chagarnichkovo trav yanistim yarusom Tajga ohoplyuye znachni teritoriyi pivnichnoyi pivkuli mizh 45 ta 65 pn sh vona stanovit 29 usih lisiv Zemli Yak i tundra tajga prostyagayetsya z pivnichnogo zahodu na pivdennij shid Yevraziyi ta Pivnichnoyi Ameriki Pivdenna mezha tajgi na zahodi prohodit po paraleli 58 60 pn sh a na shodi 45 48 pn sh sho takozh zumovlyuyetsya teplimi povitryanimi masami yaki prinosyatsya zahidnimi vitrami iz okeanu Tihogo i Atlantichnogo Klimat tajgi kontinentalnij iz zharkim i suhim litom ta duzhe holodnoyu zimoyu Serednorichni temperaturi skladayut vid 3 C do 1 C kilkist opadiv ye duzhe nizkoyu 200 700 mm rik zistavno zi stepovoyu zonoyu Lito trivaye 2 3 misyaci a zima 5 7 Vegetacijnij period trivaye 90 130 dniv a bezmoroznij period 80 140 dniv Grunti bidni kisli iz pidzolistim profilem sho zumovleno povilnim rozkladom glici v umovah holodnogo klimatu Dlya tajgovogo lisu pritamanna visoka zimknutist kron yaka praktichno ne propuskaye sonyachni promeni pid shatro tomu chagarniki i travi vidsutni a perevazhayut mohopodibni Nezvazhayuchi na slabkij rozvitok nizhnih yarusiv lisu u tajgovih ekosistemah sucilnij pokriv hlorofilu zberigayetsya cilij rik sho nezvazhayuchi na nizki temperaturi zabezpechuye visokij riven richnoyi produkciyi zgidno z Yu Odumom blizko 28 30 kg m rik zgidno z 800 g m abo u planetarnomu masshtabi 9 6 109 ton chistoyi pervinnoyi produkciyi Flora i fauna tajgi dosit riznomanitna osoblivo u porivnyanni iz tundroyu napriklad vidove bagatstvo Shidnosibirskoyi tajgi predstavlene bilsh nizh 2300 mi vidami roslin na teritoriyi Centralno Sibirskogo plato nalichuyetsya ponad 1010 vidiv sudinnih roslin U Pivnichno Yevropejskij tajzi perevazhayut smerekovi lisi v uralskij svitlohvojni sosnovi lisi Zahidnomu ta Shidnomu Sibirah modrinovi ridkolissya u kanadijskij tajzi smerechnyaki z modrinnikami U fauni Shidnosibirskoyi tajgi nalichuyetsya 4 vidi amfibij 2 vidi plazuniv 42 vidi rib 203 vidi ptahiv ta 80 vidiv ssavciv Tipovij landshaft listopadnogo lisu pomirnogo klimatu pivnichnoyi pivkuli Zemli Chornogoriya Tipovij landshaft listopadnogo lisu pomirnogo klimatu pivdennoyi pivkuli Zemli Nova Zelandiya lisovij biom utvorenij listopadnimi listyanimi vidami derev dubom bukom klenom grabom ta inshimi u pivnichnij pivkuli a u pivdennij perevazhno pivdennobukom Listopadni lisi pomirnogo klimatu ohoplyuyut teritoriyi oboh pivkul U pivnichnij voni rozpovsyudzheni na atlantichnomu uzberezhzhi Pivnichnoyi Ameriki Yevropi pivnichnomu zahodi Aziyi iz zahodu do 75 sh d ta Dalekomu Shodi vzdovzh 130 sh d U zahidnih chastinah materikiv voni zmisheni do pivnochi mizh 45 i 60 pn sh a u shidnih do pivnya mizh 30 i 54 pn sh U pivdennij pivkuli ci lisi rozpovsyudzheni na pivdni Pivdennoyi Ameriki na pivnich do 50 pd sh pivdennomu shodi Avstraliyi ta Novij Zelandiyi pivdennishe 25 pd sh Harakternoyu risoyu cogo biomu ye opadannya listya na chas holodnoyi pori roku Klimatichni umovi isnuvannya listopadnih lisiv pomirni z dobre virazhenimi chotirma porami roku Seredni richni temperaturi stanovlyat 10 C kilkist opadiv 700 1500 mm rik Dlya listopadovogo lisu pomirnogo poyasu harakterna dobre virazhena i rozvinena yarusnist najvishim yarusom ye yarus kron vidiv edifikatoriv drugij yarus predstavlenij kronami vidiv spivedifikatoriv tretij yarus ce pidlisok chetvertij yarus trav i chagarnichkiv Produktivnist listopadnih lisiv pomirnogo klimatu stanovit 1200 g m abo u planetarnomu masshtabi 8 4 109 ton chistoyi pervinnoyi produkciyi Najbagatshimi iz listopadnih lisiv pomirnogo klimatu ye dalekoshidni tretinni reliktovi lisi yaki zbereglis u nezminnomu viglyadi iz dolodovikovogo chasu zavdyaki yih izolovanosti i stalosti tuteshnogo klimatu Osnovnimi lisoutvoryuyuchimi porodami ye Quercus liaotungensis Quercus mongolica Tilia amurensis Fraxinus manshurica do nih domishuyutsya Ulmus propinqua Lespedeza bicolor Corylus heterophylla Rhamnus dahuricus Crataegus pinnatifida Rosa dahurica ta in Tut poshireni Yevropejski listopadni lisi mayut vtorinne pohodzhennya i sformuvalisya uzhe u pislyalodovikovij chas migruvavshi iz izolovanih lokalitetiv refugiumiv u seredzemnomor yi Osnovnimi lisoutvoryuyuchimi porodami vistupayut Fagus sylvatica ta Quercus robur za uchasti Carpinus betulus Tilia cordata Listopadni lisi pomirnogo klimatu pivdnya Pivdennoyi Ameriki mayut reliktove pohodzhennya j zbereglis iz mezozojskoyi eri nalezhachi do Osnovni lisoutvoryuyuchi porodi Nothofagus betuloides Nothofagus pumilio ta Nothofagus antarctica Listopadni pomirni lisi Avstraliyi takozh nalezhat do antarktichnoyi flori i predstavleni evkaliptovimi ta pivdennobukovimi lisami Zvichajnimi u evkaliptovih lisah ye Eucalyptus microcorys Eucalyptus pilularis Eucalyptus grandis Eucalyptus cloeziana Lophostemon confertus ta in U pivdennobukovih lisah dominuyut Nothofagus moorei ta Eucryphia moorei Listopadni pomirni lisi Novoyi Zelandiyi takozh nalezhat do antarktichnoyi flori i peredstavleni osnovnimi lisoutvoryuyuchimi porodami Nothofagus menziesii Nothofagus fusca Nothofagus solandri ta in Tipovij landshaft kovilovogo stepu Saratovska obl Rosiya Stepi preriyi ce trav yanistij biom z dominuvannyam zlakiv ta riznotrav ya Stepi poshireni v glibini materikiv v umovah z nedostatnoyu kilkistyu opadiv dlya zrostannya lisiv ta nadmirnoyu dlya utvorennya napivpustel U shidnih rajonah iz nizkoyu kilkistyu opadiv tajga bezposeredno perehodit u step U zahidnih listyani lisi postupovo zaminyuyutsya na lisostep a ti u step Stepi poshireni mizh 50 35 pn sh Klimat stepovoyi zoni kontinentalnij iz serednorichnimi temperaturami 10 C kilkistyu opadiv 600 650 mm rik na zahodi ta 200 mm rik na shodi Stepi takozh poshireni i u lisovij zoni v umovah de ekologichni faktori visokij riven gruntovih vod pozhezhi pereshkodzhayut zrostannyu lisiv i spriyayut ekspansiyi zlakiv Produktivnist stepiv stanovit 600 g m abo u planetarnomu masshtabi 5 4 109 ton chistoyi pervinnoyi produkciyi Slid zauvazhiti sho biomasa pidzemnoyi chastini roslin stepu v kilka raziv perevishuye masu nadzemnih Ce poyasnyuyetsya tim sho koreni bilshosti bagatorichnih zlakiv u ugrupovannyah pronikayut u grunt na glibinu do 1 5 m Stepovi grunti bagati na gumus i predstavleni chornozemami Tvarinnij svit stepiv harakterizuyetsya dominuvannyam bigayuchih sajgaki koni bizoni tosho ta riyuchih slipaki polivki kroti ta in form ssavciv ta nelitayuchih drohvi tosho ta nazemno gnizdnih ptahiv znachnoyu chastkoyu nelitayuchih form komah koniki chornotilki turuni tosho Tipovij seredzemnomorskij vichnozelenij shirokolistyanij subtropichnij lis u Galileyi lisovij biom utvorenij vichnozelenimi listyanimi vidami derev dubom lavrom fistashkoyu figoyu maslinoyu yalivcem evkaliptom mirtom sunichnim derevom magnoliyeyu okroyu tamarindom deyaki palmi ta in Vichnozeleni shirokolistyani subtropichni lisi ohoplyuyut neznachni teritoriyi u oboh pivkulyah Seredzemnomor ya Chilijskij Kaliforniyu Kapsku zonu pivdenno zahidnu Avstraliyu Cej tip biomu lokalizuyetsya zdebilshogo na zahidnih okrayinah materikiv povz yakih prolyagayut holodni sho zumovlyuye specifiku klimatu suhe i spekotne lito ta proholodna bez moroziv i vologa zima Na shidnih okrayinah materikiv Yaponiyi vichnozeleni shirokolistyani subtropichni lisi vidznachayutsya vologim i m yakim klimatom Vichnozeleni shirokolistyani subtropichni lisi ohoplyuyut blizko 10 usogo riznomanittya roslin na Zemli Produktivnist vichnozelenih shirokolistyanih subtropichnih lisiv stanovit 1300 g m abo u planetarnomu masshtabi 6 5 109 ton chistoyi pervinnoyi produkciyi Tipovij landshaft savani Burkina Faso Savani ce trav yanistij ridkolisnij biom tropichnogo klimatu yakij harakterizuyetsya visokoyu kilkistyu opadiv 1000 1500 mm rik vprodovzh ta nayavnistyu trivalogo z chislennimi pozhezhami Savani ohoplyuyut tereni Afriki Avstraliyi Pivdennoyi Ameriki ta Mezoameriki Osoblivistyu landshaftu savani ye prostori zlakovi luki iz poodinokimi derevami abo grupami chagarnikiv i termitnikami Savani roztashovuyutsya v diapazoni 15 pn sh 15 pd sh a v Africi do 30 pd sh Cej biom ye perehidnoyu lankoyu mizh pustelyami u vishih shirotah ta doshovimi tropichnimi lisami v rajoni ekvatora u zv yazku z chim opadi po teritoriyi savani rozpodilyayutsya duzhe nerivnomirno yih kilkist zrostaye v napryamku do ekvatora i zi shodu na zahid Produktivnist savani stanovit 900 g m abo u planetarnomu masshtabi 13 5 109 ton chistoyi pervinnoyi produkciyi Fitoriznomanittya savan ye duzhe nizkim chasto na velikih teritoriyah dominuye odin vid zlakiv ta derev sho zumovlyuyetsya posuhami ta pozhezhami U najbilshij na planeti afrikanskij savani dominuyuchimi zlakami vistupayut Panicum Pennisetum Imperata a z pomizh derev perevazhayut akaciyi baobabi ta palmi Tvarinnij svit afrikanskoyi savani ye najbagatshij na Zemli z chislennimi antilopami zebrami zhirafami slonami levami leopardami gepardami giyenami strausami ta inshimi predstavnikami suchasnoyi megafauni Tipovij landshaft pusteli Altaj Rosiya Pusteli Najbilshi pusteli Zemli roztashovani mizh 15 i 30 paralelyami oboh pivkul Sahara Aravijska pustelya ta in Rozpovsyudzhennya pustel pov yazane iz nedostatnistyu opadiv richna kilkist opadiv mensha 250 mm Ce zumovlyuyetsya riznimi faktorami yaki vidnosyatsya do troh osnovnih kategorij 1 dilyanki atmosferi iz postijno visokim tiskom Pivnichna Afrika Centralna Avstraliya 2 lokalizaciya u doshovij tini pusteli na zahidnih uzberezhzhyah materikiv Namib u Africi Naska u Pivdennij Americi Kaliforniya u Pivnichnij Americi tosho 3 visotoyu miscevosti Gobi Tibet pusteli Boliviyi tosho Pusteli podilyayut na holodni rozpovsyudzheni u pomirnih abo subtropichnih regionah i garyachi tipovi dlya tropikiv Pustelna roslinnist duzhe bidna i predstavlena troma odnorichnikami rostut i plodonosyat u period vipadannya doshiv navesni sukulentami nakopichuyut vodu v tovstih steblah i listkah kaktusi aloe tosho neveliki listopadni kolyuchi kushiki iz zhorstkim dribnim listyam Tvarinnij svit duzhe bidnij predstavlenij vidami yaki mozhut dovshij chas obhoditis bez vodi viroblyayuchi iz zhirovih zapasiv tak zvanu fiziologichnu vodu abo virobili sposobi zboru vodi iz tumanu ta rosi Zdebilshogo u pustelyah prozhivayut formi tvarin sho riyut ta bigayut Produktivnist pustel stanovit 90 g m abo u planetarnomu masshtabi 1 6 109 ton chistoyi pervinnoyi produkciyi Tipovij landshaft tropichnogo doshovogo lisu Kvinslend Avstraliya Tropichni doshovi lisi lisovij biom utvorenij vichnozelenimi listyanimi vidami derev v umovah nadmirnogo zvolozhennya 2000 2500 mm richnih opadiv Osoblivistyu klimatu u yakomu rozpovsyudzheni tropichni doshovi lisi ye neznachna riznicya u kolivanni sezonnih temperatur pri suttyevij dobovij yih vidminnosti Tropichni doshovi lisi rozpovsyudzheni vzdovzh ekvatora v mezhah 5 10 pivdennoyi i pivnichnoyi shirot Osnovni rajoni yih rozpovsyudzhennya basejni Amazonki ta Orinoko u Pivdennij Americi basejn Kongo u Africi ta Indokitaj pn sh Avstraliya ta ostrovi Okeaniyi Doshovi tropichni lisi vidznachayutsya duzhe dobre virazhenoyu yarusnistyu Pershij yarus tak zvanij emerdzhentnij lisu stanovlyat poodinoki visoki dereva yaki zdijmayutsya nad lisovim shatrom na 40 60 m drugij sucilne lisove shatro visotoyu 25 30 m tretij nizhnij yarus rozridzhenij pidlisok yakij staye gustim lishe za umovi vivalu derev u pershomu abo drugomu yarusah Trav yanij i chagarnikovij yarusi praktichno ne rozvineni i predstavleni paporotyami i palmami U tropichnomu doshovomu lisi perevazhayut zhittyevi formi derev iz poverhnevoyu korenevoyu sistemoyu a takozh riznomanittya lian Ekologichnoyu osoblivistyu doshovogo tropichnogo lisu ye koncentraciya biogennih elementiv u biomasi a ne u grunti yak u lisah pomirnogo klimatu Produktivnist tropichnih doshovih lisiv stanovit 2200 g m abo u planetarnomu masshtabi 34 7 109 ton chistoyi pervinnoyi produkciyi Biotichne rozmayittya u doshovih tropichnih lisah ye najvishim na zemli yake stanovit blizko polovini usih vidomih na nini vidiv zhivih istot Odniyeyu iz najbagatshih ekosistem zemli vvazhayutsya doshovi tropichni lisi u ekoregioni Napo u basejni richki Napo livoyi pritoki Amazonki Ekvador Kolumbiya ta Peru Vertikalna zonalnist Poyas cirkumborealnih alpijskih luk u Alpah Shvejcariya Poyas centralnoafrikanskih alpijskih luk u Gora Keniya Keniya Poyas avstralajzijskih alpijskih luk u Avstralijskih Alpah Avstraliya Poyas alpijskih luk paramo u Andah z derevopodibnimi Espletiyami Kolumbiya Poyas alpijskih luk sukupnist strukturno prostih trav yanih abo lishajnikovih ekosistem z perevazhannyam podushkopodibnih nizkoroslih roslinnih yaki rozpovsyudzheni nad mezheyu lisu u visokih gorah po vsomu svitu totozhni biomu tundri Alpijski luki pritamanni takozh girskim sistemam tropichnih regioniv Zemli Za klimatichnimi osoblivostyami alpijskij poyas vidnosyat do holodnoyi girskoyi zoni Sumi aktivnih temperatur ne dosyagayut 600 S serednorichna temperatura blizka do 0 S Zagalnij period vegetaciyi stanovit priblizno 90 dniv Grunti oligotrofni girsko luchni shilni do otorfovinnya cherez te sho akumulyaciya organichnih reshtok perevazhaye nad yih rozkladannyam Cirkumborealni alpijski luki rozpovsyudzheni u gorah Yevropi Pivnichnoyi Aziyi ta Pivnichnoyi Amerki na visotah 1800 3000 m nad rivnem morya Dlya ekosistem cirkumborealnih alpijskih luk harakterni ugrupovannya sitnikiv Juncus L osok Carex L ta kostric Festuca L ce perevazhno shilno derninni dribnozlakovi abo riznotravni vidkriti skelni luki Poshireni takozh chagarnichkovo mohovo lishajnikovi pustisha Riznomanitnist sudinnih roslin neznachna bilshe predstavleni lishajniki j mohi Shidnoafrikanski alpijski luki rozpovsyudzheni u Gorah Shidnoyi Afriki Ruvenzori Gora Keniya Gora Kilimandzharo ta in na visotah 4000 4500 m nad rivnem morya Shidnoafrikanski alpijski luchni ekosistemi utvoreni dominantnimi vidami z rodiv bezsmertnik Helichrysum ta privoroten Alchemilla za znachnoyi uchasti Carex monostachya A Rich Agrostis trachyphylla Pilg ta in z poodinokimi derevopodibnimi budyakami Carduus L zhovtozillyami Senecio L derevo zhovtozillyami Dendrosenecio Hauman ex Hedberg B Nord ta lobeliyami Lobelia L Gimalajski alpijski luki poshireni u Gimalayah ta na Altayi na visotah 3000 4500 m nad rivnem morya Avstralajzijski alpijski luki rozpovsyudzheni u gorah Papua Novoyi Gvineyi Avstralijskih Alpah ta novozelandskih Pivdennih Alpah Na Papua Novij Gvineyi alpijski luki pritamanni zdebilshogo dlya Novogvinejskogo Centralnogo Hrebta na visotah ponad 3500 m nad rivnem morya j predstavleni ugrupovannyami shuchnika Deschampsia Beauvois i tonkonoga Poa L V Avstraliyi alpijski luki zajmayut visoti vishe 1800 m nad rivnem morya Roslinnist predstavlena ugrupovannyami tonkonoga Poa L ta in asocijovanih z nim vidiv trav yanistih roslin U Novij Zelandiyi alpijski luki zajmayut visoti blizko 1800 m nad rivnem morya j utvoreni Chionochloa Chionohebe j Aciphylla Pivdennoamerikanski alpijski luki paramo rozpovsyudzheni u Andah na visotah 3500 4100 m nad rivnem morya i vklyuchaye tri zoni verhnye paramo superparamo luchne paramo ta nizhnye paramo subparamo Ekosistemi utvoreni ugrupovannyami kunichnika Calamagrostis Adans ta kostrici Festuca L z poodinokimi zavvishki do 2 5 m vichnozelenimi derevopodibnimi ajstrovimi z rodu Espletiya Espeletia Mutis ex Humb amp Bonpl U nizhnomu paramo chagarniki zajmayut dominuyuche stanovishe i utvoreni predstavnikami paduba Ilex L ageratini Ageratina Spach ta bakharisami Baccharis L Subalpijske krivolissya iz sosni girskoyi na g Mala Popadya v Gorganah Ukrayina Shidnoafrikanske subalpijske girske krivolissya Gori Ruvenzori Uganda Pivdennoazijske subalpijske girske krivolissya g Kinabalu Borneo Indoneziya sukupnist girskih chagarnikovih ekosistem utvorenih korinnoyu chagarnikovoyu slankoyu roslinnistyu vtorinnih subalpijskih luk polonini ta chornichno mohovi pustiri rozmishenih mizh alpijskim i lisovim girskimi poyasami Zgidno z klimatichnim zonuvannyam poyas priurochenij do holodnoyi zoni i harakterizuyetsya klimatichnimi umovami podibnimi do alpijskogo poyasu Cirkumborealni subalpijski girski krivolissya poshireni u Alpah Karpatah Kavkazi Skelyastih Gorah ta in pivnichnih girskih sistemah subalpijskij poyas rozmishuyetsya na visoti vid 1300 1500 m nad r m do 2500 m nad r m Tut poshireni sosna girska vilha zelena yalivec sibirskij rododendroni a u gorah seredzemnomorskogo regionu ta Pivnichnoyi Afriki derevopodibnimi veresami erikami Erica lusitanica Rudolphi Erica scoparia L ta veres erika derevopodibna Erica arborea L ta in chagarniki visokotrav ya ta riznotrav ya Zarosti sosni girskoyi pritamanni torf yanistim i torfovim gruntam na yakih poshireni takozh chornicya i mohi Zelenovilshnyaki priv yazani do zatinenih shiliv abo ulogovin z vologimi chi sirimi gruntami Tut trav yanistij pokriv bagatshij Zustrichayutsya tirlichi bezshitniki zhovtozillya tosho Suhishi ta osvitleni pivdenni shili zajmayut zarosti yalivcyu sibirskogo Na misci virubuvannya subalpijskih krivolis utvoryuyutsya vtorinni luki yaki u Karpatah nazivayutsya polonini Shidnoafrikanski subalpijski girski krivolissya poshireni zdebilshogo u girskomu masivi Ruvenzori a sporadichno takozh u Gorah Virunga ta vershinah Gora Keniya Gora Kilimadnzharo na visotah 3000 4000 m nad rivnem morya Krivolissya predstavleni Veresom Erikoyu derevopodibnoyu derevopodibnimi lobeliyami Lobelia deckenii Lobelia aberdarica ta in ta derevo zhovtozillyami Dendrosenecio adnivalis Dendrosenecio keniensis Dendrosenecio kilimanjari ta in Gimalajski subalpijski girski krivolissya poshireni u Gimalajskih ta prileglih girskih masivah Altayu ta in na visotah vid 3000 m do 4000 m nad rivnem morya Roslinnist predstavlena krivolissyami iz derevopodibnih rododendroniv napriklad Rhododendron arboreumboreum ta yalivciv Pivdennoazijski subalpijski girski krivolissya poshireni u girskih sistemah Pivdenno Shidnoyi Aziyi na visotah 2500 3000 m nad rivnem morya Na vershini g Kinabalu o Borneo krivolissya predstavlene zarostyami Dacrydium gibbsiae Avstralajzijski subalpijski girski krivolissya poshireni u gorah Novoyi Gvineyi Avstraliyi Novoyi Zelandiyi Novogvinejski krivolissya ohoplyuyut promizhok visot mizh 3000 4000 metriv predstavleni chagarnikami z rodiv rododendron Rhododendron chornicya Vaccinium Coprosma Rapanea Saurauia ta in Pivdennoamerikanski subalpijski girski krivolissya poshireni u Andah na visotah 3000 3500 m nad rivnem morya i nazivayutsya chagarnikovoyu zonoyu sho rozmezhovuye alpijski luki paramo i verhnij lisovij poyas Roslinnist skladena ugrupovannyami paduba Ilex L Ageratina Spach ta Baccharis L Girskij smerechnyak u pivnichnij pivkuli Zemli Yevropa Hvojnij poyas iz u Pivdennij pivkuli Zemli Argentina lisovi ekosistemi utvoreni hvojnimi derevnimi vidami poshireni smugoyu na visoti 700 1500 m nad r m i vishe U pivnichnij pivkuli hvojnij poyas skladayut zdebilshogo predstavniki rodu smereka