Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

Фотоси нтез від грец φωτο світло та грец σύνθεσις синтез сукупність це процес утворення зеленими рослинами синьо зеленим

Фотосинтез

Фотосинтез

Фотоси́нтез (від грец. φωτο- — світло та грец. σύνθεσις — синтез, сукупність) — це процес утворення зеленими рослинами, синьо-зеленими водоростями і деякими бактеріями органічних речовин із вуглекислого газу (CO2) та води (H2O) за рахунок енергії світла.

image
Загальна схема фотосинтезу
Фотосинтез
image
image
image Фотосинтез у Вікісховищі

Цей процес відбувається за участі фотосинтетичних пігментів (хлорофіл у рослин, бактеріохлорофіл і бактеріородопсин у бактерій), часто з виділенням кисню як побічного продукту. Це надзвичайно складний процес, що передбачає довгу послідовність узгоджених біохімічних реакцій. Він відбувається у вищих рослинах, водоростях, багатьох бактеріях, деяких археях і найпростіших — організмах, відомих разом як фототрофи. Сам процес відіграє важливу роль для кругообігу вуглецю у природі. Фотосинтез — єдиний процес у біосфері, який призводить до засвоєння енергії Сонця і забезпечує існування як рослин, так і всіх гетеротрофних організмів.

Узагальнене рівняння фотосинтезу (брутто-формула) має вигляд:

6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2

Типи фотосинтезу

Розрізняють оксигенний і аноксигенний типи фотосинтезу. Оксигенний найбільш поширений, його здійснюють рослини, ціанобактерії і . Аноксигенний фотосинтез проходить у пурпурових, деяких та геліобактеріях.

Вирізняють три етапи фотосинтезу: фотофізичний, фотохімічний та хімічний. На першому етапі відбувається поглинання фотонів світла пігментами, їх перехід в і передавання енергії до інших молекул фотосистеми. При цьому, за результатами нового дослідження вчених з Університету Берклі (США) встановлено, що для запуску процесу перетворення енергії рослинами та іншими організмами на хімічну енергію потрібен лише один фотон.

На другому етапі відбувається розділення зарядів в реакційному центрі, перенесення електронів фотосинтетичним електроно-транспортним ланцюгом, що закінчується синтезом АТФ і НАДФН. Перші два етапи разом, називають світлозалежною стадією фотосинтезу. Третій етап відбувається вже без обов'язкової участі світла і охоплює біохімічні реакції синтезу органічних речовин з використанням енергії, накопиченої на світлозалежній стадії. Найчастіше як такі реакції, розглядається цикл Кальвіна і глюконеогенез, утворення цукрів і крохмалю з вуглекислого газу повітря.

Просторова локалізація

Фотосинтез рослин здійснюється в хлоропластах, відособлених двомембранних органелах клітини. Хлоропласти можуть бути в клітинах плодів, стебел, проте основним органом фотосинтезу, анатомічно пристосованим до його здійснення, є листя. У листку найбагатша хлоропластами тканина — палісадна, або фотосинтезуюча/стовпчаста/хлорофілоносна, паренхіма. У деяких сукулентів з виродженим листям (наприклад, кактусів) основна фотосинтетична активність пов'язана зі стеблом.

Світло для фотосинтезу захоплюється повніше завдяки плоскій формі листка, що забезпечує велике відношення поверхні до об'єму. Вода доставляється з кореня розвиненою мережею судин (прожилків листка). Вуглекислий газ надходить частково за допомогою дифузії через кутикулу і епідерміс, проте велика його частина дифундує в листя через продихи і по листку через міжклітинний простір. Рослини, що здійснюють і CAM-фотосинтез, сформували особливі механізми для активної асиміляції вуглекислого газу.

Внутрішній простір хлоропласта заповнений безбарвною речовиною () і пронизаний мембранами (ламелами), які, з'єднуючись один з одним, утворюють тилакоїди, які у свою чергу групуються в стопки, так звані грани. Внутрішньотилакоїдний простір відокремлений і не сполучається з рештою строми, передбачається також, що внутрішній простір всіх тилакоїдів сполучений між собою. Світлові стадії фотосинтезу пов'язані з мембранами, автотрофна фіксація вуглекислого газу відбувається в стромі.

У хлоропластах є власні ДНК, РНК, рибосоми (типу 70S), де йде синтез білка (хоча цей процес і контролюється з ядра). Вони не синтезуються знову щоразу, а утворюються шляхом поділу попередніх. Все це дозволило вважати їх попередниками вільних ціанобактерій, що увійшли до складу еукаріотичної клітини в ході симбіогенезу.

Ціанобактерії та інші фотосинтезуючі бактерії та археї, таким чином, самі виконують функції хлоропластів рослин, і фотосинтетичний апарат їх клітин не винесений в особливу органелу. Їхні тилакоїди, проте, не утворюють стопок, а утворюють різні складчасті структури (в однієї ціанобактерії тилакоїди відсутні зовсім, а весь фотосинтетичний апарат знаходиться на цитоплазматичній мембрані, що не створює заглибин). У них і в рослин також є відмінності у світлозбиральному комплексі (див. нижче) і в складі пігментів.

Світлова (світлозалежна) стадія

В ході світлової стадії фотосинтезу утворюються високоенергетичні продукти: аденозинтрифосфат, який служить в клітині джерелом енергії, і НАДФН, що використовується як відновник. Як побічний продукт виділяється кисень.

Фотохімічна суть процесу

image
Двостадійний фотосинтез («Z-схема»)

Хлорофіл має два рівні збудження (з цим пов'язана наявність двох максимумів на його спектрі поглинання): перший пов'язаний з переходом на вищий енергетичний рівень електрона системи зв'язаних подвійних зв'язків, другий, — зі збудженням неспарених електронів азоту і кисню порфіринового ядра. При незмінному спіні електрона формуються синглетні перший і другий збуджений стан, при зміненому — триплетні перший і другий.

Другий збуджений стан найбільш високоенергетичний, нестабільний, і хлорофіл за 10−12 с переходить з нього на перший, з втратою 100 кДж/моль енергії лише у вигляді тепла. З першого синглетного і триплетного станів молекула може переходити в основний з виділенням енергії у вигляді світла (флуоресценція) або тепла, з перенесенням енергії на іншу молекулу, або, оскільки електрон на високому енергетичному рівні слабко зв'язаний з ядром, з переносом електрона на іншу сполуку.

Друга можливість здійснюється у світлозбиральних комплексах, перша — в реакційних центрах, де переведений до збудженого стану при поглинанні кванта світла хлорофіл, стає донором електрона (відновлювачем) і передає його на первинний акцептор. Щоби запобігти поверненню електрона на позитивно заряджений хлорофіл, первинний акцептор передає його вторинному. Крім того, час життя отриманих сполук вищий, ніж у збудженої молекули хлорофілу. Відбувається усталення енергії і розділення зарядів. Для подальшої стабілізації вторинний донор електронів окислює позитивно заряджений хлорофіл, первинним же донором у разі оксигенного фотосинтезу, є вода.

Проблемою, з якою стикаються при цьому організми з оксигенним типом фотосинтезу, є відмінність окислювально-відновних потенціалів води (E0=+0,82 В) і НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофіл при цьому повинен мати в основному стані потенціал, більший за +0,82 В, щоб окиснювати воду, але при цьому мати у збудженому стані потенціал менший ніж −0,32 В, щоби відновлювати НАДФ+. Одна молекула хлорофілу може відповідати обом вимогам завдяки наявності ізольованих систем спряжених π-зв'язків: акцептором електронів у молекулах хлорофілів виступає вільна високоенергетична d-орбіталь атома магнію, спряжена з ароматичною системою порфінового ядра, донором виступає карбоксиметильна група, приєднана до атома вуглецю в положенні 13² (нумерація на сторінці хлорофіл німецькою), яка має зв'язок з карбонільною групою, приєднаною до атома вуглецю в положенні131. Перенесення електрона від карбонільної до карбоксиметильної групи відбувається крізь водневий атом координаційно зв'язаної молекули води (або атом кетальної форми), після чого водневий зв'язок послаблюється або розривається через набуття карбоксиметильною групою порівняно добре локалізованого позитивного заряду. Таким чином, запобігання втраті поглиненої енергії через флуоресценцію вдається досягти внутрішньомолекулярною дисоціацією.

Світлозбиральні комплекси

Хлорофіл виконує два завдання: поглинання і передавання енергії. Більше 90 % всього хлорофілу хлоропластів входить до складу світлозбиральних комплексів (СЗК), що виконують роль антени, яка передає енергію до реакційного центру фотосистем I або II. Крім хлорофілу, в СЗК є каротиноїди, а у деяких водоростей і ціанобактерій — фікобіліни, роль яких полягає в поглинанні світла тих довжин хвиль, котрі хлорофіл поглинає порівняно слабо.

Передавання енергії йде резонансним шляхом (механізм Лерстера) і посідає для однієї пари молекул 10−10–10−12 с, відстань, на яку здійснюється перенесення, становить близько 1 нм. Передавання супроводжується деякими втратами енергії (10 % від хлорофілу а до хлорофілу b, 60 % від каротиноїдів до хлорофілу), через що можлива тільки від пігменту з максимумом поглинання за меншої довжини хвилі до пігменту з більшою довжиною хвилі в максимумі поглинання. Саме у такому порядку взаємно локалізуються пігменти СЗК, причому найбільш довгохвильові хлорофіли знаходяться в реакційних центрах. Зворотний перехід енергії неможливий.

СЗК рослин розташований в мембранах тилакоїдів, у ціанобактерій основна його частина винесена за межі мембран у прикріплені до них  — паличкоподібні поліпептидно-пігментні комплекси, в яких знаходяться різні фікобіліни: на периферії (з максимумом поглинання при 495—565 нм), за ними (550—615 нм) і (610—670 нм), що послідовно передають енергію на хлорофіл а (680—700 нм) реакційного центру.

Основні складники електронно-транспортного ланцюжка

Фотосистема II

Фотосистема — сукупність СЗК, фотохімічного реакційного центру і переносників електрона. Світлозбиральний комплекс II містить 200 молекул хлорофілу а, 100 молекул хлорофілу b, 50 молекул каротиноїдів і 2 молекули феофітину. Реакційний центр фотосистеми II є пігмент-білковим комплексом, розташованим в тилакоїдних мембранах і оточеним СЗК. У ньому знаходиться димер хлорофілу а з максимумом поглинання при 680 нм (П680). На нього кінець-кінцем передається енергія кванта світла з СЗК, внаслідок чого один з електронів переходить у вищий енергетичний стан, зв'язок його з ядром ослаблюється, і збуджена молекула П680 стає сильним відновником (E0=-0,7 В).

П680 відновлює феофітин, надалі електрон переноситься на хінони, що входять до складу ФС II, і далі на пластохінони, транспортується у відновленій формі до b6f-комплексу. Одна молекула пластохінона переносить 2 електрони і 2 протони, які беруться зі строми. Заповнення електронної вакансії в молекулі П680 відбувається за рахунок води. До складу ФС II входить водо-окиснювальний комплекс, що містить в активному центрі іони Мангану в кількості 4 штук. Для утворення однієї молекули кисню потрібно дві молекули води, що дають 4 електрони. Тому процес проводиться в 4 такти, і для його повного здійснення потрібно 4 кванти світла. Комплекс розташований з боку внутрішньотилакоїдного простору, і отримані 4 протони викидаються в нього.

Таким чином, загальний підсумок роботи ФС II — це окислення 2 молекул води за допомогою 4 квантів світла з утворенням 4 протонів у внутрішньотилакоїдному просторі і 2 відновлених пластохинонів в мембрані.

b6f- або b/f-комплекс

b6f-комплекс є насосом, що перекачує протони із строми у внутрішньотилакоїдний простір і створює градієнт їхньої концентрації за рахунок енергії, що виділяється в окисно-відновних реакціях електронно-транспортного ланцюжка. 2 пластохінони забезпечують перекачування 4 протонів. Надалі трансмембранний протонний градієнт (pH строми близький до 8, а внутрішньотилакоїдного простору — до 5) використовується для синтезу АТФ трансмембранним ферментом АТФ-синтазою.

Фотосистема I

Світлозбиральний комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу.

У реакційному центрі першої фотосистеми знаходиться димер хлорофілу а з максимумом поглинання при 700 нм (П700). Після збудження квантом світла він відновлює первинний акцептор — хлорофіл а, той — вторинний (вітамін ), після чого електрон передається на філохінон, від нього на ферредоксин, який і відновлює НАДФ за допомогою ферменту . Білок пластоціанін, окиснений в b6f-комплексі, доправляється до реакційного центру першої фотосистеми з боку внутрішньотилакоїдного простору й відновлює окиснений П700.

Циклічний і псевдоциклічний транспорт електрона

Крім повного нециклічного шляху електрона, описаного вище, виявлено циклічний і псевдоциклічний. Суть циклічного шляху полягає в тому, що феридоксин замість НАДФ відновлює пластохінон, який переносить його назад на b6f-комплекс. В результаті утворюється більший протонний градієнт і більше АТФ, але не виникає НАДФН. При псевдоциклічному шляху феридоксин відновлює кисень, який надалі перетворюється на воду і може бути використаний у фотосистемі II. При цьому також не утворюється НАДФН.

Темнова стадія

image
Схематичне зображення циклу Кальвіна

У темновій стадії за участю АТФ і НАДФН відбувається відновлення CO2 до глюкози. Хоча світло не потрібне для здійснення даного процесу, воно бере участь у його регуляції.

С3-фотосинтез, цикл Кальвіна

Докладніше: C3-фотосинтез

Цикл Кальвіна, або , складається з трьох стадій:

На першій стадії до приєднується CO2 під дією ферменту рибулозобісфосфат-карбоксилаза/оксигенази (Rubisco). Цей білок складає основну фракцію білків хлоропласту і, ймовірно, найбільш поширений фермент в природі. В результаті утворюється проміжне нестійке з'єднання, що розпадається на дві молекули (ФГК). У другій стадії ФГК у два етапи відновлюється. Спочатку вона фосфорилюєтся АТФ під дією , потім НАДФН при дії , її карбоксильна група окислюється до альдегідної і вона стає вуглеводом (ФГА).

У третій стадії беруть участь 5 молекул ФГА, які через утворення 4-, 5-, 6- і 7-вуглецевих зв'язків об'єднуються в 3 5-вуглецевих рибулезо-1,5-біфосфати, для чого необхідні 3 АТФ. Нарешті, дві ФГА необхідні для синтезу глюкози. Для утворення однієї молекули глюкози потрібно 6 обертів циклу, 6 CO2, 12 НАДФН і 18 АТФ.

С4-фотосинтез, цикл Хетча — Слека — Карпілова

Див. також: Цикл Хетча-Слека-Карпілова

При низькій концентрації розчиненого в стромі CO2 Rubisco каталізує реакцію окислення рибулезо-1,5-біфосфату і його розпад на 3-фосфогліцеринову кислоту і , яка вимушено використовується в процесі фотодихання. Для збільшення концентрації CO2 рослини типу С4 змінили анатомію листка. Цикл Кальвіна у них локалізується в клітинах обкладання провідного пучка, в клітинах мезофілу ж під дією карбоксилуєтся з утворенням щавлевооцтової кислоти, яка перетворюється на малат або аспартат і направляється в клітини обкладання, де декарбоксилуєтся з утворенням пірувату, що повертається в клітини мезофіла.

С4-фотосинтез практично не супроводжується втратами рибулезо-1,5-біфосфату з циклу Кальвіна, тому ефективніший. Проте він вимагає не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекули глюкози. Це виправдовує себе в тропіках, де жаркий клімат вимагає тримати продихи закритими, що перешкоджає надходженню CO2 в листок, а також при рудеральній життєвій стратегії.

САМ-фотосинтез

Див. також: CAM-фотосинтез

У разі CAM-фотосинтезу (Crassulaceae acid metabolism), відбувається розділення асиміляції CO2 і циклу Кальвіна не в просторі, як у С4, а в часі. Вночі у вакуолях клітин по аналогічному описаному вище механізму при відкритих продихах накопичується малат, вдень при закритих продихах йде цикл Кальвіна. Цей механізм дозволяє максимально ощадити воду, проте поступається в ефективності і С4, і С3. Він виправданий при життєвій стратегії.

Аноксигенний фотосинтез

Аноксигенний фотосинтез властивий деяким бактеріям та археям (наприклад, пурпуровим, деяким та геліобактеріям тощо). Ці організми не використовують воду як відновник, тому кисень (O2) не є побічним продуктом синтезу. Замість води використовуються як сірководень (H2S) або йони двовалентного заліза (Fe++), унаслідок чого на виході виникають елементарна сірка (S) і тривалентні іони заліза (Fe+++), відповідно, або молекулярний водень (H2). Наприклад, фотосинтез з використанням H2S як відновника проходить такі стадії:

CO2 + 2 H2S → (CH2O) + 2 S + H2O

Тут першим продуктом фотосинтезу виступає фіктивна хімічна сполука CH2O.

Наприклад, Oscillatoria limnetica, яка живе у гіперсалінному озері Солар-Лейк у районі затоки Ейлат (Ізраїль), може використовувати сульфід як донор електронів, внаслідок чого на поверхні нитки формуються гранули сірки. Взимку у цьому озері відзначаються сильні анаеробні умови, за яких у масі розвивається осциляторія, використовуючи сульфід як донор електронів. Весною, коли води озера насичуються киснем, вона переходить на оксигенний фотосинтез. Таким чином, використання комбінації оксигенного й аноксигенного фотосинтезу, дозволяє осциляторії бути домінуючим фітотрофом цього озера, у якому постійно змінюються аеробні та анаеробні умови.

Окрім осциляторії здатність до факультативного аноксигенного фотосинтезу із використанням сульфіду як донора електронів показана у декотрих штамів Lyngbya, Phormidium, Synechocystis, Prochlorothrix. В ролі донора електронів використовує сірководень Microcoleus chthonoplastes, який переважає у ціанобактеріальних матах й безкисневих умовах у пісках відливно-приливної зони морів.

Здатність до аноксигенного фотосинтезу виявлена у Synechococcus elongatus, який в ролі донора електронів може використовувати тиосульфат. Ця ціанобактерія відкладає сірку не лише у навколишнє середовище, але й у клітинах.

Значення фотосинтезу

Фотосинтез є одним із найфундаментальніших процесів на Землі, що сприяє підтримці життя, яким ми його знаємо. Його значення охоплює біологічний, екологічний і навіть суспільний аспекти, утворюючи наріжний камінь екосистем планети та підтримуючи заплутану мережу життя.

Фотосинтез є основним джерелом біологічної енергії, фотосинтезуючі автотрофи використовують її для утворення органічних речовин з неорганічних, гетеротрофи існують за рахунок енергії хімічних зв'язків, запасеної автотрофами, вивільняючи її в процесах аеробного та анаеробного дихання. Енергія, отримувана людством при спалюванні викопного палива (вугілля, нафта, природний газ, торф) та біопалива (біодизель, біогаз і біометан, біоетанол і біобутанол), також є запасеною в процесі фотосинтезу.

Фотосинтез є головним методом залучення неорганічного вуглецю в біологічний цикл. Весь кисень атмосфери біогенного походження є побічним продуктом фотосинтезу. Формування кисневої атмосфери повністю змінило стан земної поверхні, зробило можливою появу дихання, а надалі, після утворення озонового шару, дозволило життю вийти на сушу.

Біологічне значення

За своєю суттю фотосинтез — це процес, за допомогою якого зелені рослини, водорості та деякі бактерії перетворюють енергію світла в хімічну енергію, головним чином у формі глюкози, вивільняючи при цьому кисень як побічний продукт. Цей процес відбувається в спеціалізованих органелах, які називаються хлоропластами, де пігмент хлорофіл поглинає світлову енергію та ініціює синтез органічних сполук із вуглекислого газу та води.

Отримана глюкоза служить основним джерелом енергії для рослин, стимулюючи їх ріст, розмноження та різноманітну метаболічну діяльність. Крім того, ця багата енергією молекула формує основу харчового ланцюга, оскільки рослиноїдні тварини споживають рослини, передаючи цю накопичену енергію м’ясоїдним і всеїдним на всіх трофічних рівнях.

Екологічне значення

Фотосинтез відіграє незамінну роль у підтримці тонкого балансу екосистем Землі. Окрім виробництва кисню, необхідного для дихання, він регулює рівень вуглекислого газу в атмосфері, сприяючи декарбонізації і пом’якшуючи парниковий ефект, поглинаючи CO2 з атмосфери. Ця ключова роль у кругообігу вуглецю сприяє стабілізації глобальних температур, зменшенню глобального потепління і пом’якшенню наслідків зміни клімату.Заліснення, лісовідновлення та біоенергетика з використанням технології уловлювання та зберігання вуглецю (BECCS) є одними з основних методів зменшення рівня вуглексилого газу в атмосфері, і фотосинтез грає ключову роль в цих методах та технологіях.

Крім того, фотосинтез глибоко впливає на біорізноманіття, забезпечуючи основу харчових мереж. Він підтримує незліченну кількість організмів, які прямо чи опосередковано залежать від енергії, отриманої з рослин, сприяючи складним зв’язкам між видами та підтримуючи взаємозв’язок форм життя в екосистемах.

Суспільне значення

Важливість фотосинтезу поширюється на його безпосередній вплив на людські суспільства. Сільськогосподарські системи використовують цей процес для вирощування сільськогосподарських культур, забезпечуючи продовольчу безпеку для мільярдів людей у всьому світі. Крім того, фотосинтез є основою біопалива в біоенергетиці, пропонуючи стійку альтернативу викопному паливу та сприяючи зусиллям у відновлюваній енергетиці.

Розуміння фотосинтезу та його механізмів залишається ключовим у різних наукових дисциплінах, від біології та екології, до біотехнології та кліматології. Дослідники продовжують досліджувати шляхи оптимізації ефективності фотосинтезу, шукаючи рішення для вирішення проблеми з дефіцитом їжі, підвищення продуктивності сільськогосподарських культур і боротьби з екологічними проблемами.

Вивчення фотосинтезу

image
Джозеф Прістлі — відкривач кисню та вуглецю, перший дослідник фотосинтезу, портрет роботи

Перші досліди по фотосинтезу були проведені Джозефом Прістлі в 1770—1780-х роках, коли він звернув увагу на «псування» повітря в герметичній посудині свічкою (повітря переставало бути здатним підтримувати горіння, поміщені в нього тварини задихалися), що горіла, і «виправлення» його рослинами. Прістлі зробив висновок, що рослини виділяють кисень, необхідний для дихання і горіння, проте не відзначив, що для цього рослинам потрібне світло. Це показав незабаром Ян Інгенхауз.

Пізніше було встановлено, що, крім виділення кисню, рослини поглинають вуглекислий газ і за участю води синтезують на світлі органічну речовину. У 1842 Роберт Маєр на підставі закону збереження енергії постулював, що рослини перетворюють енергію сонячного світла в енергію хімічних зв'язків. У 1877 Вільгельм Пфеффер назвав цей процес фотосинтезом.

Хлорофіл був вперше виділений в 1818 році і . Розділити пігменти і вивчити їх окремо вдалося М. С. Цвєту за допомогою створеного ним методу хроматографії. Спектри поглинання хлорофілу були вивчені К. А. Тімірязєвим, він же, розвиваючи положення Маєра, показав, що саме поглинання світла дозволяє підвищити енергію системи, створивши замість слабких зв'язків С-О і О-Н високоенергетичні С-С (до цього вважалося, що у фотосинтезі використовуються жовті промені, що не поглинаються пігментами листка). Зроблено це було завдяки створеному ним методу обліку фотосинтезу за поглинанням CO2, в ході експериментів з освітлення рослини світлом різних довжин хвиль (різного кольору) виявилося, що інтенсивність фотосинтезу збігається зі спектром поглинання хлорофілу.

Окислювально-відновну суть фотосинтезу (як оксигенного, так і аноксигенного) постулював . Це означало, що кисень у фотосинтезі утворюється повністю з води, що експериментально підтвердив 1941 року О. П. Виноградов у дослідах з ізотопною міткою. У 1937 встановив, що процес окиснення води (і виділення кисню), а також асиміляції CO2, можна роз'єднати. У 1954—1958 встановив механізм світлових стадій фотосинтезу, а суть процесу асиміляції CO2 була розкрита Мельвіном Кальвіном з використанням ізотопів вуглецю в кінці 1940-х, за цю роботу в 1961 йому була присуджена Нобелівська премія.

У 1955 була виділена і очищена Rubisco. С4-фотосинтез був описаний Ю. С. Карпиловим в 1960 і М. Д. Хетчемом та К. Р. Слеком в 1966.

Оптимізація фотосинтезу

Оптимізація фотосинтезу передбачає розуміння та підвищення ефективності цього життєво важливого біологічного процесу. Дослідники та науковці в усьому світі прагнуть розкрити механізми та стратегії для підвищення ефективності фотосинтезу, тим самим потенційно підвищуючи врожайність сільськогосподарських культур, пом’якшуючи навантаження на навколишнє середовище, зменшуючи надмірний рівень парникових газів (CO2) в атмосфері та сприяючи сталим методам ведення сільського господарства.

Удосконалення в розумінні фотосинтезу рослин привело до виявлення багатьох шляхів для підвищення його ефективності, включаючи оптимізацію захоплення світла, покращення функцій ферментів і зміну метаболічних шляхів. Генетичні модифікації, такі як надмірна експресія субодиниць РуБісКо в кукурудзі та [en] в пшениці, показали багатообіцяючі результати, збільшуючи фотосинтез і біомасу сільськогосподарських культур.

Фактори, що впливають на ефективність фотосинтезу

  • Використання світла: максимальне поглинання та використання світла пігментами хлорофілу у фотосистемах має вирішальне значення. Оптимізація структури листя, розташування хлоропластів і пігментного складу сприяє кращому захопленню світла. Розуміння складної взаємодії між кількістю світла, якістю (з точки зору спектрального складу) і циркадним ритмом має важливе значення для оптимізації ефективності фотосинтезу. Використання прогресу в світлодіодних технологіях для адаптації спектрів світла та маніпулювання фотоморфогенними процесами відкриває багатообіцяючі шляхи для підвищення врожайності та якості сільськогосподарських культур у тепличному садівництві.
  • Наявність вуглекислого газу (CO2): адекватні рівні CO2 необхідні для ефективного фотосинтезу. Розуміння та маніпулювання факторами, що впливають на дифузію CO2 в листя, такими як провідність продихів і концентрація CO2 в навколишньому середовищі, є ключовими моментами в оптимізації фотосинтезу.
  • Ефективність використання води: збалансоване використання води при підтримці оптимального фотосинтезу має вирішальне значення, особливо в середовищах з обмеженою кількістю води. Досліджуються стратегії підвищення ефективності використання води без зниження швидкості фотосинтезу.
  • Регулювання температури: швидкість фотосинтезу чутлива до змін температури. Оптимізація теплових умов відповідно до конкретних видів рослин або середовища може позитивно вплинути на загальну ефективність фотосинтезу.

Підходи до підвищення ефективності фотосинтезу

  • Генетична модифікація: методи генетичної інженерії спрямовані на модифікацію рослин для підвищення ефективності фотосинтезу. Це передбачає зміну генів, пов’язаних із захопленням світла, фіксацією вуглецю або оптимізацією метаболічних шляхів для підвищення врожайності та стресостійкості.
  • Покращення біохімічних шляхів: розуміння та модифікація біохімічних шляхів, залучених у фотосинтез, таких як цикл Кальвіна, фотодихання та ланцюг транспортування електронів, пропонують потенційні шляхи для оптимізації ефективності.
  • Синтетична біологія та біотехнологія: використання інструментів біотехнології та синтетичної біології, таких як технологія редагування генома (CRISPR-Cas9) і [en], дозволяє точно модифікувати геноми рослин для підвищення продуктивності фотосинтезу.
  • Програми селекції сільськогосподарських культур: традиційні методи селекції в поєднанні з сучасними технологіями, такими як [en], зосереджені на розробці сортів з покращеними фотосинтетичними властивостями, включаючи вищу продуктивність і стійкість до стресу.

Застосування

Оптимізація фотосинтезу вже сьогодні знаходить практичне застосування в таких сферах, як підвищення врожайності рису завдяки генетичним модифікаціям, що підвищують ефективність фотосинтезу, виробництво (біопалива четвертого покоління) з водоростей, в якому оптимізують фотосинтетичні шляхи для підвищення ефективності виробництва. Покращена ефективність фотосинтезу може сприяти кращому поглинанню вуглецю з атмосфери та пом’якшенню наслідків зміни клімату. Крім того, оптимізація фотосинтезу може допомогти у фіторемедіації, використовуючи рослини для очищення ґрунту, води та повітря від забруднюючих речовин. Також досліджується використання фотосинтезу для виробництва електроенергії та біоводню.

Постійна міждисциплінарна співпраця між біологами, агрономами, біотехнологами, біоінженерами, генетиками та екологами має важливе значення для покращення нашого розуміння та застосування оптимізації фотосинтезу.

Див. також

Примітки

  1. Макрушин М. М., Макрушина Є. М., Петерсон Н. В., Мельников М. М. (2006). Фізіологія рослин (PDF). Вінниця: Нова Книга. с. 416. ISBN .
  2. Москаленко М. П. (2020). Фізіологія рослин: навчальний посібник: у 2-х частинах (PDF). Сумський державний педагогічний університет імені А.С. Макаренка, Кафедра загальної біології та екології. ФОП Цьома С.П. с. 93.
  3. Ничипорович А. А. Ничипорович А. А. О Фотосинтезе растений. — М.: Правда, 1948. — 31 с
  4. How much light do your plants really need? Scientists unlock mystery of photosynthesis. // Вy StudyFinds Research. August 19, 2023
  5. Секрет розкрито. Учені з'ясували, скільки світла необхідно для запуску фотосинтезу. // Автор: Тая Кітова. 19.08.2023, 21:59
  6. Белякова Г.А. и др. - Ботаника, т.1.
  7. Baslam, Marouane; Mitsui, Toshiaki; Hodges, Michael; Priesack, Eckart; Herritt, Matthew T.; Aranjuelo, Iker; Sanz-Sáez, Álvaro (2020). Photosynthesis in a Changing Global Climate: Scaling Up and Scaling Down in Crops. Frontiers in Plant Science. Т. 11. doi:10.3389/fpls.2020.00882. ISSN 1664-462X. PMC 7357547. PMID 32733499. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  8. Ray, Supriyo; Abraham, Jason; Jordan, Nyiah; Lindsay, Mical; Chauhan, Neha (2022-03). Synthetic, Photosynthetic, and Chemical Strategies to Enhance Carbon Dioxide Fixation. C (англ.). Т. 8, № 1. с. 18. doi:10.3390/c8010018. ISSN 2311-5629. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  9. Waring, Bonnie; Neumann, Mathias; Prentice, Iain Colin; Adams, Mark; Smith, Pete; Siegert, Martin (2020). Forests and Decarbonization – Roles of Natural and Planted Forests. Frontiers in Forests and Global Change. Т. 3. doi:10.3389/ffgc.2020.00058. ISSN 2624-893X. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  10. Forster, Eilidh J.; Healey, John R.; Dymond, Caren; Styles, David (22 червня 2021). Commercial afforestation can deliver effective climate change mitigation under multiple decarbonisation pathways. Nature Communications (англ.). Т. 12, № 1. с. 3831. doi:10.1038/s41467-021-24084-x. ISSN 2041-1723. Процитовано 15 грудня 2023.
  11. Shahbaz, Muhammad; AlNouss, Ahmed; Ghiat, Ikhlas; Mckay, Gordon; Mackey, Hamish; Elkhalifa, Samar; Al-Ansari, Tareq (1 жовтня 2021). A comprehensive review of biomass based thermochemical conversion technologies integrated with CO2 capture and utilisation within BECCS networks. Resources, Conservation and Recycling. Т. 173. с. 105734. doi:10.1016/j.resconrec.2021.105734. ISSN 0921-3449. Процитовано 15 грудня 2023.
  12. Leister, Dario (2023-01). Enhancing the light reactions of photosynthesis: Strategies, controversies, and perspectives. Molecular Plant. Т. 16, № 1. с. 4—22. doi:10.1016/j.molp.2022.08.005. ISSN 1674-2052. Процитовано 15 грудня 2023.
  13. Araus, José L; Sanchez-Bragado, Ruth; Vicente, Rubén (18 травня 2021). Improving crop yield and resilience through optimization of photosynthesis: panacea or pipe dream?. Journal of Experimental Botany. Т. 72, № 11. с. 3936—3955. doi:10.1093/jxb/erab097. ISSN 0022-0957. Процитовано 15 грудня 2023.
  14. Muhie, Seid Hussen (2022-12). Optimization of photosynthesis for sustainable crop production. CABI Agriculture and Bioscience (англ.). Т. 3, № 1. doi:10.1186/s43170-022-00117-3. ISSN 2662-4044. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  15. Walter, Julia; Kromdijk, Johannes (2022-02). Here comes the sun: How optimization of photosynthetic light reactions can boost crop yields. Journal of Integrative Plant Biology (англ.). Т. 64, № 2. с. 564—591. doi:10.1111/jipb.13206. ISSN 1672-9072. PMC 9302994. PMID 34962073. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  16. Smith, Edward N.; van Aalst, Marvin; Tosens, Tiina; Niinemets, Ülo; Stich, Benjamin; Morosinotto, Tomas; Alboresi, Alessandro; Erb, Tobias J.; Gómez-Coronado, Paul A. (2023-10). Improving photosynthetic efficiency toward food security: Strategies, advances, and perspectives. Molecular Plant (англ.). Т. 16, № 10. с. 1547—1563. doi:10.1016/j.molp.2023.08.017. Процитовано 15 грудня 2023.
  17. Bailey-Serres, Julia; Parker, Jane E.; Ainsworth, Elizabeth A.; Oldroyd, Giles E. D.; Schroeder, Julian I. (2019-11). Genetic strategies for improving crop yields. Nature (англ.). Т. 575, № 7781. с. 109—118. doi:10.1038/s41586-019-1679-0. ISSN 1476-4687. Процитовано 28 грудня 2023.
  18. Cardona, Tanai; Shao, Shengxi; Nixon, Peter J. (21 березня 2018). Enhancing photosynthesis in plants: the light reactions. Essays in Biochemistry. Т. 62, № 1. с. 85—94. doi:10.1042/ebc20170015. ISSN 0071-1365. PMC 5897789. PMID 29563222. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  19. Paradiso, Roberta; Proietti, Simona (2022-02). Light-Quality Manipulation to Control Plant Growth and Photomorphogenesis in Greenhouse Horticulture: The State of the Art and the Opportunities of Modern LED Systems. Journal of Plant Growth Regulation (англ.). Т. 41, № 2. с. 742—780. doi:10.1007/s00344-021-10337-y. ISSN 0721-7595. Процитовано 15 грудня 2023.
  20. Sugiura, Daisuke; Yin, Wang; Kono, Masaru; Mizokami, Yusuke (2 грудня 2023). Exploring the responses of crop photosynthesis to CO2 elevation at the molecular, physiological, and morphological levels toward increasing crop production. Crop and Environment. doi:10.1016/j.crope.2023.11.006. ISSN 2773-126X. Процитовано 15 грудня 2023.
  21. Zhao, Wenhui; Liu, Leizhen; Shen, Qiu; Yang, Jianhua; Han, Xinyi; Tian, Feng; Wu, Jianjun (2020-08). Effects of Water Stress on Photosynthesis, Yield, and Water Use Efficiency in Winter Wheat. Water (англ.). Т. 12, № 8. с. 2127. doi:10.3390/w12082127. ISSN 2073-4441. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  22. Petrík, Peter; Petek-Petrik, Anja; Mukarram, Mohammad; Schuldt, Bernhard; Lamarque, Laurent J (1 липня 2023). Leaf physiological and morphological constraints of water-use efficiency in C3 plants. AoB PLANTS. Т. 15, № 4. doi:10.1093/aobpla/plad047. ISSN 2041-2851. PMC 10407996. PMID 37560762. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  23. Liang, Jie; Krauss, Ken W.; Finnigan, John; Stuart‐Williams, Hilary; Farquhar, Graham D.; Ball, Marilyn C. (2023-12). Linking water use efficiency with water use strategy from leaves to communities. New Phytologist (англ.). Т. 240, № 5. с. 1735—1742. doi:10.1111/nph.19308. ISSN 0028-646X. Процитовано 15 грудня 2023.
  24. Moore, Caitlin E; Meacham-Hensold, Katherine; Lemonnier, Pauline; Slattery, Rebecca A; Benjamin, Claire; Bernacchi, Carl J; Lawson, Tracy; Cavanagh, Amanda P (23 лютого 2021). The effect of increasing temperature on crop photosynthesis: from enzymes to ecosystems. Journal of Experimental Botany. Т. 72, № 8. с. 2822—2844. doi:10.1093/jxb/erab090. ISSN 0022-0957. PMC 8023210. PMID 33619527. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  25. Kullberg, Alyssa T.; Slot, Martijn; Feeley, Kenneth J. (2023-03). Thermal optimum of photosynthesis is controlled by stomatal conductance and does not acclimate across an urban thermal gradient in six subtropical tree species. Plant, Cell & Environment (англ.). Т. 46, № 3. с. 831—849. doi:10.1111/pce.14533. ISSN 0140-7791. Процитовано 15 грудня 2023.
  26. Hu, Jinlu; Wang, Dan; Chen, Hui; Wang, Qiang (2023-01). Advances in Genetic Engineering in Improving Photosynthesis and Microalgal Productivity. International Journal of Molecular Sciences (англ.). Т. 24, № 3. с. 1898. doi:10.3390/ijms24031898. ISSN 1422-0067. PMC 9915242. PMID 36768215. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  27. Hu, Jingyan; Meng, Weizhao; Su, Yixi; Qian, Cheng; Fu, Weiqi (2023). Emerging technologies for advancing microalgal photosynthesis and metabolism toward sustainable production. Frontiers in Marine Science. Т. 10. doi:10.3389/fmars.2023.1260709. ISSN 2296-7745. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  28. Li, Ruiqi; He, Ying; Chen, Junyu; Zheng, Shaoyan; Zhuang, Chuxiong (2023-01). Research Progress in Improving Photosynthetic Efficiency. International Journal of Molecular Sciences (англ.). Т. 24, № 11. с. 9286. doi:10.3390/ijms24119286. ISSN 1422-0067. PMC 10253142. PMID 37298238. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  29. Caddell, Daniel; Langenfeld, Noah J.; Eckels, Madigan JH.; Zhen, Shuyang; Klaras, Rachel; Mishra, Laxmi; Bugbee, Bruce; Coleman-Derr, Devin (2023). Photosynthesis in rice is increased by CRISPR/Cas9-mediated transformation of two truncated light-harvesting antenna. Frontiers in Plant Science. Т. 14. doi:10.3389/fpls.2023.1050483. ISSN 1664-462X. PMC 9893291. PMID 36743495. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  30. Batista-Silva, Willian; da Fonseca-Pereira, Paula; Martins, Auxiliadora Oliveira; Zsögön, Agustín; Nunes-Nesi, Adriano; Araújo, Wagner L. (9 березня 2020). Engineering Improved Photosynthesis in the Era of Synthetic Biology. Plant Communications. Т. 1, № 2. с. 100032. doi:10.1016/j.xplc.2020.100032. ISSN 2590-3462. PMC 7747996. PMID 33367233. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  31. Bai, Yongchao; Zhang, Junpei; Wu, Yue; Huang, Ruimin; Chang, Yingying; Lei, Xiashuo; Song, Xiaobo; Pei, Dong (2020-01). Possibility of Increasing the Growth and Photosynthetic Properties of Precocious Walnut by Grafting. Sustainability (англ.). Т. 12, № 12. с. 5178. doi:10.3390/su12125178. ISSN 2071-1050. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  32. Anwar, Ali; Kim, Ju-Kon (2020-01). Transgenic Breeding Approaches for Improving Abiotic Stress Tolerance: Recent Progress and Future Perspectives. International Journal of Molecular Sciences (англ.). Т. 21, № 8. с. 2695. doi:10.3390/ijms21082695. ISSN 1422-0067. PMC 7216248. PMID 32295026. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  33. Afzal, Muhammad; Hindawi, Salah El Sayed; Alghamdi, Salem Safer; Migdadi, Hussein H.; Khan, Muhammad Altaf; Hasnain, Muhammad Usama; Arslan, Muhammad; Habib ur Rahman, Muhammad; Sohaib, Muhammad (2023-06). Potential Breeding Strategies for Improving Salt Tolerance in Crop Plants. Journal of Plant Growth Regulation (англ.). Т. 42, № 6. с. 3365—3387. doi:10.1007/s00344-022-10797-w. ISSN 0721-7595. Процитовано 15 грудня 2023.
  34. Ahmad, Irshad; Zhu, Guanglong; Zhou, Guisheng; Younas, Muhammad Usama; Suliman, Mohamed Suliman Eltyeb; Liu, Jiao; Zhu, Yi ming; Salih, Ebtehal Gabralla Ibrahim (2023). Integrated approaches for increasing plant yield under salt stress. Frontiers in Plant Science. Т. 14. doi:10.3389/fpls.2023.1215343. ISSN 1664-462X. PMC 10393426. PMID 37534293. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  35. Tan, Hui Wun; Pang, Yean Ling; Lim, Steven; Chong, Woon Chan (1 травня 2023). A state-of-the-art of phytoremediation approach for sustainable management of heavy metals recovery. Environmental Technology & Innovation. Т. 30. с. 103043. doi:10.1016/j.eti.2023.103043. ISSN 2352-1864. Процитовано 15 грудня 2023.
  36. Shlosberg, Yaniv; Schuster, Gadi; Adir, Noam (2022). Harnessing photosynthesis to produce electricity using cyanobacteria, green algae, seaweeds and plants. Frontiers in Plant Science. Т. 13. doi:10.3389/fpls.2022.955843. ISSN 1664-462X. PMC 9363842. PMID 35968083. Процитовано 15 грудня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()

Література

  • Макрушин М. М., Макрушина Є. М., Петерсон Н. В., Мельников М. М. Фізіологія рослин. – Вінниця: Нова Книга, 2006. – 416 с.
  • Мусієнко М. М. Фотосинтез: навч. посібник для студ. вузів, що вивч. дисципліну «Фотосинтез» / М. М. Мусієнко. — Київ: Вища шк., 1995. — 247 с.:іл. —
  • Москаленко М. П. Фізіологія рослин: навчальний посібник: у 2-х частинах. Ч. 2 / М. П. Москаленко.; Сумський державний педагогічний університет імені А.С. Макаренка, Кафедра загальної біології та екології. – Суми: ФОП Цьома С.П., 2020. – 93 с.
  • Червінський Л. С. Світлокультура рослин — історія виникнення і становлення [ 30 квітня 2009 у Wayback Machine.]
  • Науковий журнал Photosynthesis Research
  • Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. — М.: Мир, 1983.
  • Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. — М.: Академия, 2007
  • Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. — М.: Мир, 1994

Посилання

Вікіцитати містять висловлювання на тему: Фотосинтез
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Фотосинтез
  • Лекція: Біофізичні основи фотосинтезу
  • (Реакції відновлення у біологічних системах#Реакції відновлення у фотосинтезі)
  • A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert (Govindjee) [ 15 травня 2008 у Wayback Machine.]
  • Overall Energetics of Photosynthesis [ 15 грудня 2005 у Wayback Machine.]
  • Photosynthesis Discovery Milestones [ 12 червня 2008 у Wayback Machine.] — experiments and background

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Fotosi ntez vid grec fwto svitlo ta grec syn8esis sintez sukupnist ce proces utvorennya zelenimi roslinami sino zelenimi vodorostyami i deyakimi bakteriyami organichnih rechovin iz vuglekislogo gazu CO2 ta vodi H2O za rahunok energiyi svitla Zagalna shema fotosintezuFotosintez Fotosintez u Vikishovishi Cej proces vidbuvayetsya za uchasti fotosintetichnih pigmentiv hlorofil u roslin bakteriohlorofil i bakteriorodopsin u bakterij chasto z vidilennyam kisnyu yak pobichnogo produktu Ce nadzvichajno skladnij proces sho peredbachaye dovgu poslidovnist uzgodzhenih biohimichnih reakcij Vin vidbuvayetsya u vishih roslinah vodorostyah bagatoh bakteriyah deyakih arheyah i najprostishih organizmah vidomih razom yak fototrofi Sam proces vidigraye vazhlivu rol dlya krugoobigu vuglecyu u prirodi Fotosintez yedinij proces u biosferi yakij prizvodit do zasvoyennya energiyi Soncya i zabezpechuye isnuvannya yak roslin tak i vsih geterotrofnih organizmiv Uzagalnene rivnyannya fotosintezu brutto formula maye viglyad 6SO2 6N2O S6N12O6 6O2Tipi fotosintezuRozriznyayut oksigennij i anoksigennij tipi fotosintezu Oksigennij najbilsh poshirenij jogo zdijsnyuyut roslini cianobakteriyi i Anoksigennij fotosintez prohodit u purpurovih deyakih ta geliobakteriyah Viriznyayut tri etapi fotosintezu fotofizichnij fotohimichnij ta himichnij Na pershomu etapi vidbuvayetsya poglinannya fotoniv svitla pigmentami yih perehid v i peredavannya energiyi do inshih molekul fotosistemi Pri comu za rezultatami novogo doslidzhennya vchenih z Universitetu Berkli SShA vstanovleno sho dlya zapusku procesu peretvorennya energiyi roslinami ta inshimi organizmami na himichnu energiyu potriben lishe odin foton Na drugomu etapi vidbuvayetsya rozdilennya zaryadiv v reakcijnomu centri perenesennya elektroniv fotosintetichnim elektrono transportnim lancyugom sho zakinchuyetsya sintezom ATF i NADFN Pershi dva etapi razom nazivayut svitlozalezhnoyu stadiyeyu fotosintezu Tretij etap vidbuvayetsya vzhe bez obov yazkovoyi uchasti svitla i ohoplyuye biohimichni reakciyi sintezu organichnih rechovin z vikoristannyam energiyi nakopichenoyi na svitlozalezhnij stadiyi Najchastishe yak taki reakciyi rozglyadayetsya cikl Kalvina i glyukoneogenez utvorennya cukriv i krohmalyu z vuglekislogo gazu povitrya Prostorova lokalizaciyaFotosintez roslin zdijsnyuyetsya v hloroplastah vidosoblenih dvomembrannih organelah klitini Hloroplasti mozhut buti v klitinah plodiv stebel prote osnovnim organom fotosintezu anatomichno pristosovanim do jogo zdijsnennya ye listya U listku najbagatsha hloroplastami tkanina palisadna abo fotosintezuyucha stovpchasta hlorofilonosna parenhima U deyakih sukulentiv z virodzhenim listyam napriklad kaktusiv osnovna fotosintetichna aktivnist pov yazana zi steblom Svitlo dlya fotosintezu zahoplyuyetsya povnishe zavdyaki ploskij formi listka sho zabezpechuye velike vidnoshennya poverhni do ob yemu Voda dostavlyayetsya z korenya rozvinenoyu merezheyu sudin prozhilkiv listka Vuglekislij gaz nadhodit chastkovo za dopomogoyu difuziyi cherez kutikulu i epidermis prote velika jogo chastina difunduye v listya cherez prodihi i po listku cherez mizhklitinnij prostir Roslini sho zdijsnyuyut i CAM fotosintez sformuvali osoblivi mehanizmi dlya aktivnoyi asimilyaciyi vuglekislogo gazu Vnutrishnij prostir hloroplasta zapovnenij bezbarvnoyu rechovinoyu i pronizanij membranami lamelami yaki z yednuyuchis odin z odnim utvoryuyut tilakoyidi yaki u svoyu chergu grupuyutsya v stopki tak zvani grani Vnutrishnotilakoyidnij prostir vidokremlenij i ne spoluchayetsya z reshtoyu stromi peredbachayetsya takozh sho vnutrishnij prostir vsih tilakoyidiv spoluchenij mizh soboyu Svitlovi stadiyi fotosintezu pov yazani z membranami avtotrofna fiksaciya vuglekislogo gazu vidbuvayetsya v stromi U hloroplastah ye vlasni DNK RNK ribosomi tipu 70S de jde sintez bilka hocha cej proces i kontrolyuyetsya z yadra Voni ne sintezuyutsya znovu shorazu a utvoryuyutsya shlyahom podilu poperednih Vse ce dozvolilo vvazhati yih poperednikami vilnih cianobakterij sho uvijshli do skladu eukariotichnoyi klitini v hodi simbiogenezu Cianobakteriyi ta inshi fotosintezuyuchi bakteriyi ta arheyi takim chinom sami vikonuyut funkciyi hloroplastiv roslin i fotosintetichnij aparat yih klitin ne vinesenij v osoblivu organelu Yihni tilakoyidi prote ne utvoryuyut stopok a utvoryuyut rizni skladchasti strukturi v odniyeyi cianobakteriyi tilakoyidi vidsutni zovsim a ves fotosintetichnij aparat znahoditsya na citoplazmatichnij membrani sho ne stvoryuye zaglibin U nih i v roslin takozh ye vidminnosti u svitlozbiralnomu kompleksi div nizhche i v skladi pigmentiv Svitlova svitlozalezhna stadiyaV hodi svitlovoyi stadiyi fotosintezu utvoryuyutsya visokoenergetichni produkti adenozintrifosfat yakij sluzhit v klitini dzherelom energiyi i NADFN sho vikoristovuyetsya yak vidnovnik Yak pobichnij produkt vidilyayetsya kisen Fotohimichna sut procesu Dvostadijnij fotosintez Z shema Hlorofil maye dva rivni zbudzhennya z cim pov yazana nayavnist dvoh maksimumiv na jogo spektri poglinannya pershij pov yazanij z perehodom na vishij energetichnij riven elektrona sistemi zv yazanih podvijnih zv yazkiv drugij zi zbudzhennyam nesparenih elektroniv azotu i kisnyu porfirinovogo yadra Pri nezminnomu spini elektrona formuyutsya singletni pershij i drugij zbudzhenij stan pri zminenomu tripletni pershij i drugij Drugij zbudzhenij stan najbilsh visokoenergetichnij nestabilnij i hlorofil za 10 12 s perehodit z nogo na pershij z vtratoyu 100 kDzh mol energiyi lishe u viglyadi tepla Z pershogo singletnogo i tripletnogo staniv molekula mozhe perehoditi v osnovnij z vidilennyam energiyi u viglyadi svitla fluorescenciya abo tepla z perenesennyam energiyi na inshu molekulu abo oskilki elektron na visokomu energetichnomu rivni slabko zv yazanij z yadrom z perenosom elektrona na inshu spoluku Druga mozhlivist zdijsnyuyetsya u svitlozbiralnih kompleksah persha v reakcijnih centrah de perevedenij do zbudzhenogo stanu pri poglinanni kvanta svitla hlorofil staye donorom elektrona vidnovlyuvachem i peredaye jogo na pervinnij akceptor Shobi zapobigti povernennyu elektrona na pozitivno zaryadzhenij hlorofil pervinnij akceptor peredaye jogo vtorinnomu Krim togo chas zhittya otrimanih spoluk vishij nizh u zbudzhenoyi molekuli hlorofilu Vidbuvayetsya ustalennya energiyi i rozdilennya zaryadiv Dlya podalshoyi stabilizaciyi vtorinnij donor elektroniv okislyuye pozitivno zaryadzhenij hlorofil pervinnim zhe donorom u razi oksigennogo fotosintezu ye voda Problemoyu z yakoyu stikayutsya pri comu organizmi z oksigennim tipom fotosintezu ye vidminnist okislyuvalno vidnovnih potencialiv vodi E0 0 82 V i NADF E0 0 32 V Hlorofil pri comu povinen mati v osnovnomu stani potencial bilshij za 0 82 V shob okisnyuvati vodu ale pri comu mati u zbudzhenomu stani potencial menshij nizh 0 32 V shobi vidnovlyuvati NADF Odna molekula hlorofilu mozhe vidpovidati obom vimogam zavdyaki nayavnosti izolovanih sistem spryazhenih p zv yazkiv akceptorom elektroniv u molekulah hlorofiliv vistupaye vilna visokoenergetichna d orbital atoma magniyu spryazhena z aromatichnoyu sistemoyu porfinovogo yadra donorom vistupaye karboksimetilna grupa priyednana do atoma vuglecyu v polozhenni 13 numeraciya na storinci hlorofil nimeckoyu yaka maye zv yazok z karbonilnoyu grupoyu priyednanoyu do atoma vuglecyu v polozhenni131 Perenesennya elektrona vid karbonilnoyi do karboksimetilnoyi grupi vidbuvayetsya kriz vodnevij atom koordinacijno zv yazanoyi molekuli vodi abo atom ketalnoyi formi pislya chogo vodnevij zv yazok poslablyuyetsya abo rozrivayetsya cherez nabuttya karboksimetilnoyu grupoyu porivnyano dobre lokalizovanogo pozitivnogo zaryadu Takim chinom zapobigannya vtrati poglinenoyi energiyi cherez fluorescenciyu vdayetsya dosyagti vnutrishnomolekulyarnoyu disociaciyeyu Svitlozbiralni kompleksi Hlorofil vikonuye dva zavdannya poglinannya i peredavannya energiyi Bilshe 90 vsogo hlorofilu hloroplastiv vhodit do skladu svitlozbiralnih kompleksiv SZK sho vikonuyut rol anteni yaka peredaye energiyu do reakcijnogo centru fotosistem I abo II Krim hlorofilu v SZK ye karotinoyidi a u deyakih vodorostej i cianobakterij fikobilini rol yakih polyagaye v poglinanni svitla tih dovzhin hvil kotri hlorofil poglinaye porivnyano slabo Peredavannya energiyi jde rezonansnim shlyahom mehanizm Lerstera i posidaye dlya odniyeyi pari molekul 10 10 10 12 s vidstan na yaku zdijsnyuyetsya perenesennya stanovit blizko 1 nm Peredavannya suprovodzhuyetsya deyakimi vtratami energiyi 10 vid hlorofilu a do hlorofilu b 60 vid karotinoyidiv do hlorofilu cherez sho mozhliva tilki vid pigmentu z maksimumom poglinannya za menshoyi dovzhini hvili do pigmentu z bilshoyu dovzhinoyu hvili v maksimumi poglinannya Same u takomu poryadku vzayemno lokalizuyutsya pigmenti SZK prichomu najbilsh dovgohvilovi hlorofili znahodyatsya v reakcijnih centrah Zvorotnij perehid energiyi nemozhlivij SZK roslin roztashovanij v membranah tilakoyidiv u cianobakterij osnovna jogo chastina vinesena za mezhi membran u prikripleni do nih palichkopodibni polipeptidno pigmentni kompleksi v yakih znahodyatsya rizni fikobilini na periferiyi z maksimumom poglinannya pri 495 565 nm za nimi 550 615 nm i 610 670 nm sho poslidovno peredayut energiyu na hlorofil a 680 700 nm reakcijnogo centru Osnovni skladniki elektronno transportnogo lancyuzhka Fotosistema II Fotosistema sukupnist SZK fotohimichnogo reakcijnogo centru i perenosnikiv elektrona Svitlozbiralnij kompleks II mistit 200 molekul hlorofilu a 100 molekul hlorofilu b 50 molekul karotinoyidiv i 2 molekuli feofitinu Reakcijnij centr fotosistemi II ye pigment bilkovim kompleksom roztashovanim v tilakoyidnih membranah i otochenim SZK U nomu znahoditsya dimer hlorofilu a z maksimumom poglinannya pri 680 nm P680 Na nogo kinec kincem peredayetsya energiya kvanta svitla z SZK vnaslidok chogo odin z elektroniv perehodit u vishij energetichnij stan zv yazok jogo z yadrom oslablyuyetsya i zbudzhena molekula P680 staye silnim vidnovnikom E0 0 7 V P680 vidnovlyuye feofitin nadali elektron perenositsya na hinoni sho vhodyat do skladu FS II i dali na plastohinoni transportuyetsya u vidnovlenij formi do b6f kompleksu Odna molekula plastohinona perenosit 2 elektroni i 2 protoni yaki berutsya zi stromi Zapovnennya elektronnoyi vakansiyi v molekuli P680 vidbuvayetsya za rahunok vodi Do skladu FS II vhodit vodo okisnyuvalnij kompleks sho mistit v aktivnomu centri ioni Manganu v kilkosti 4 shtuk Dlya utvorennya odniyeyi molekuli kisnyu potribno dvi molekuli vodi sho dayut 4 elektroni Tomu proces provoditsya v 4 takti i dlya jogo povnogo zdijsnennya potribno 4 kvanti svitla Kompleks roztashovanij z boku vnutrishnotilakoyidnogo prostoru i otrimani 4 protoni vikidayutsya v nogo Takim chinom zagalnij pidsumok roboti FS II ce okislennya 2 molekul vodi za dopomogoyu 4 kvantiv svitla z utvorennyam 4 protoniv u vnutrishnotilakoyidnomu prostori i 2 vidnovlenih plastohinoniv v membrani b6f abo b f kompleks b6f kompleks ye nasosom sho perekachuye protoni iz stromi u vnutrishnotilakoyidnij prostir i stvoryuye gradiyent yihnoyi koncentraciyi za rahunok energiyi sho vidilyayetsya v okisno vidnovnih reakciyah elektronno transportnogo lancyuzhka 2 plastohinoni zabezpechuyut perekachuvannya 4 protoniv Nadali transmembrannij protonnij gradiyent pH stromi blizkij do 8 a vnutrishnotilakoyidnogo prostoru do 5 vikoristovuyetsya dlya sintezu ATF transmembrannim fermentom ATF sintazoyu Fotosistema I Svitlozbiralnij kompleks I mistit priblizno 200 molekul hlorofilu U reakcijnomu centri pershoyi fotosistemi znahoditsya dimer hlorofilu a z maksimumom poglinannya pri 700 nm P700 Pislya zbudzhennya kvantom svitla vin vidnovlyuye pervinnij akceptor hlorofil a toj vtorinnij vitamin pislya chogo elektron peredayetsya na filohinon vid nogo na ferredoksin yakij i vidnovlyuye NADF za dopomogoyu fermentu Bilok plastocianin okisnenij v b6f kompleksi dopravlyayetsya do reakcijnogo centru pershoyi fotosistemi z boku vnutrishnotilakoyidnogo prostoru j vidnovlyuye okisnenij P700 Ciklichnij i psevdociklichnij transport elektrona Krim povnogo neciklichnogo shlyahu elektrona opisanogo vishe viyavleno ciklichnij i psevdociklichnij Sut ciklichnogo shlyahu polyagaye v tomu sho feridoksin zamist NADF vidnovlyuye plastohinon yakij perenosit jogo nazad na b6f kompleks V rezultati utvoryuyetsya bilshij protonnij gradiyent i bilshe ATF ale ne vinikaye NADFN Pri psevdociklichnomu shlyahu feridoksin vidnovlyuye kisen yakij nadali peretvoryuyetsya na vodu i mozhe buti vikoristanij u fotosistemi II Pri comu takozh ne utvoryuyetsya NADFN Temnova stadiyaShematichne zobrazhennya ciklu Kalvina U temnovij stadiyi za uchastyu ATF i NADFN vidbuvayetsya vidnovlennya CO2 do glyukozi Hocha svitlo ne potribne dlya zdijsnennya danogo procesu vono bere uchast u jogo regulyaciyi S3 fotosintez cikl Kalvina Dokladnishe C3 fotosintez Cikl Kalvina abo skladayetsya z troh stadij Karboksilyaciya Vidnovlennya Regeneraciya akceptora CO2 Na pershij stadiyi do priyednuyetsya CO2 pid diyeyu fermentu ribulozobisfosfat karboksilaza oksigenazi Rubisco Cej bilok skladaye osnovnu frakciyu bilkiv hloroplastu i jmovirno najbilsh poshirenij ferment v prirodi V rezultati utvoryuyetsya promizhne nestijke z yednannya sho rozpadayetsya na dvi molekuli FGK U drugij stadiyi FGK u dva etapi vidnovlyuyetsya Spochatku vona fosforilyuyetsya ATF pid diyeyu potim NADFN pri diyi yiyi karboksilna grupa okislyuyetsya do aldegidnoyi i vona staye vuglevodom FGA U tretij stadiyi berut uchast 5 molekul FGA yaki cherez utvorennya 4 5 6 i 7 vuglecevih zv yazkiv ob yednuyutsya v 3 5 vuglecevih ribulezo 1 5 bifosfati dlya chogo neobhidni 3 ATF Nareshti dvi FGA neobhidni dlya sintezu glyukozi Dlya utvorennya odniyeyi molekuli glyukozi potribno 6 obertiv ciklu 6 CO2 12 NADFN i 18 ATF S4 fotosintez cikl Hetcha Sleka Karpilova Div takozh Cikl Hetcha Sleka Karpilova Pri nizkij koncentraciyi rozchinenogo v stromi CO2 Rubisco katalizuye reakciyu okislennya ribulezo 1 5 bifosfatu i jogo rozpad na 3 fosfoglicerinovu kislotu i yaka vimusheno vikoristovuyetsya v procesi fotodihannya Dlya zbilshennya koncentraciyi CO2 roslini tipu S4 zminili anatomiyu listka Cikl Kalvina u nih lokalizuyetsya v klitinah obkladannya providnogo puchka v klitinah mezofilu zh pid diyeyu karboksiluyetsya z utvorennyam shavlevooctovoyi kisloti yaka peretvoryuyetsya na malat abo aspartat i napravlyayetsya v klitini obkladannya de dekarboksiluyetsya z utvorennyam piruvatu sho povertayetsya v klitini mezofila S4 fotosintez praktichno ne suprovodzhuyetsya vtratami ribulezo 1 5 bifosfatu z ciklu Kalvina tomu efektivnishij Prote vin vimagaye ne 18 a 30 ATF na sintez 1 molekuli glyukozi Ce vipravdovuye sebe v tropikah de zharkij klimat vimagaye trimati prodihi zakritimi sho pereshkodzhaye nadhodzhennyu CO2 v listok a takozh pri ruderalnij zhittyevij strategiyi SAM fotosintez Div takozh CAM fotosintez U razi CAM fotosintezu Crassulaceae acid metabolism vidbuvayetsya rozdilennya asimilyaciyi CO2 i ciklu Kalvina ne v prostori yak u S4 a v chasi Vnochi u vakuolyah klitin po analogichnomu opisanomu vishe mehanizmu pri vidkritih prodihah nakopichuyetsya malat vden pri zakritih prodihah jde cikl Kalvina Cej mehanizm dozvolyaye maksimalno oshaditi vodu prote postupayetsya v efektivnosti i S4 i S3 Vin vipravdanij pri zhittyevij strategiyi Anoksigennij fotosintezAnoksigennij fotosintez vlastivij deyakim bakteriyam ta arheyam napriklad purpurovim deyakim ta geliobakteriyam tosho Ci organizmi ne vikoristovuyut vodu yak vidnovnik tomu kisen O2 ne ye pobichnim produktom sintezu Zamist vodi vikoristovuyutsya yak sirkovoden H2S abo joni dvovalentnogo zaliza Fe unaslidok chogo na vihodi vinikayut elementarna sirka S i trivalentni ioni zaliza Fe vidpovidno abo molekulyarnij voden H2 Napriklad fotosintez z vikoristannyam H2S yak vidnovnika prohodit taki stadiyi CO2 2 H2S CH2O 2 S H2O Tut pershim produktom fotosintezu vistupaye fiktivna himichna spoluka CH2O Napriklad Oscillatoria limnetica yaka zhive u gipersalinnomu ozeri Solar Lejk u rajoni zatoki Ejlat Izrayil mozhe vikoristovuvati sulfid yak donor elektroniv vnaslidok chogo na poverhni nitki formuyutsya granuli sirki Vzimku u comu ozeri vidznachayutsya silni anaerobni umovi za yakih u masi rozvivayetsya oscilyatoriya vikoristovuyuchi sulfid yak donor elektroniv Vesnoyu koli vodi ozera nasichuyutsya kisnem vona perehodit na oksigennij fotosintez Takim chinom vikoristannya kombinaciyi oksigennogo j anoksigennogo fotosintezu dozvolyaye oscilyatoriyi buti dominuyuchim fitotrofom cogo ozera u yakomu postijno zminyuyutsya aerobni ta anaerobni umovi Okrim oscilyatoriyi zdatnist do fakultativnogo anoksigennogo fotosintezu iz vikoristannyam sulfidu yak donora elektroniv pokazana u dekotrih shtamiv Lyngbya Phormidium Synechocystis Prochlorothrix V roli donora elektroniv vikoristovuye sirkovoden Microcoleus chthonoplastes yakij perevazhaye u cianobakterialnih matah j bezkisnevih umovah u piskah vidlivno prilivnoyi zoni moriv Zdatnist do anoksigennogo fotosintezu viyavlena u Synechococcus elongatus yakij v roli donora elektroniv mozhe vikoristovuvati tiosulfat Cya cianobakteriya vidkladaye sirku ne lishe u navkolishnye seredovishe ale j u klitinah Znachennya fotosintezuFotosintez ye odnim iz najfundamentalnishih procesiv na Zemli sho spriyaye pidtrimci zhittya yakim mi jogo znayemo Jogo znachennya ohoplyuye biologichnij ekologichnij i navit suspilnij aspekti utvoryuyuchi narizhnij kamin ekosistem planeti ta pidtrimuyuchi zaplutanu merezhu zhittya Fotosintez ye osnovnim dzherelom biologichnoyi energiyi fotosintezuyuchi avtotrofi vikoristovuyut yiyi dlya utvorennya organichnih rechovin z neorganichnih geterotrofi isnuyut za rahunok energiyi himichnih zv yazkiv zapasenoyi avtotrofami vivilnyayuchi yiyi v procesah aerobnogo ta anaerobnogo dihannya Energiya otrimuvana lyudstvom pri spalyuvanni vikopnogo paliva vugillya nafta prirodnij gaz torf ta biopaliva biodizel biogaz i biometan bioetanol i biobutanol takozh ye zapasenoyu v procesi fotosintezu Fotosintez ye golovnim metodom zaluchennya neorganichnogo vuglecyu v biologichnij cikl Ves kisen atmosferi biogennogo pohodzhennya ye pobichnim produktom fotosintezu Formuvannya kisnevoyi atmosferi povnistyu zminilo stan zemnoyi poverhni zrobilo mozhlivoyu poyavu dihannya a nadali pislya utvorennya ozonovogo sharu dozvolilo zhittyu vijti na sushu Biologichne znachennya Za svoyeyu suttyu fotosintez ce proces za dopomogoyu yakogo zeleni roslini vodorosti ta deyaki bakteriyi peretvoryuyut energiyu svitla v himichnu energiyu golovnim chinom u formi glyukozi vivilnyayuchi pri comu kisen yak pobichnij produkt Cej proces vidbuvayetsya v specializovanih organelah yaki nazivayutsya hloroplastami de pigment hlorofil poglinaye svitlovu energiyu ta iniciyuye sintez organichnih spoluk iz vuglekislogo gazu ta vodi Otrimana glyukoza sluzhit osnovnim dzherelom energiyi dlya roslin stimulyuyuchi yih rist rozmnozhennya ta riznomanitnu metabolichnu diyalnist Krim togo cya bagata energiyeyu molekula formuye osnovu harchovogo lancyuga oskilki roslinoyidni tvarini spozhivayut roslini peredayuchi cyu nakopichenu energiyu m yasoyidnim i vseyidnim na vsih trofichnih rivnyah Ekologichne znachennya Fotosintez vidigraye nezaminnu rol u pidtrimci tonkogo balansu ekosistem Zemli Okrim virobnictva kisnyu neobhidnogo dlya dihannya vin regulyuye riven vuglekislogo gazu v atmosferi spriyayuchi dekarbonizaciyi i pom yakshuyuchi parnikovij efekt poglinayuchi CO2 z atmosferi Cya klyuchova rol u krugoobigu vuglecyu spriyaye stabilizaciyi globalnih temperatur zmenshennyu globalnogo poteplinnya i pom yakshennyu naslidkiv zmini klimatu Zalisnennya lisovidnovlennya ta bioenergetika z vikoristannyam tehnologiyi ulovlyuvannya ta zberigannya vuglecyu BECCS ye odnimi z osnovnih metodiv zmenshennya rivnya vugleksilogo gazu v atmosferi i fotosintez graye klyuchovu rol v cih metodah ta tehnologiyah Krim togo fotosintez gliboko vplivaye na bioriznomanittya zabezpechuyuchi osnovu harchovih merezh Vin pidtrimuye nezlichennu kilkist organizmiv yaki pryamo chi oposeredkovano zalezhat vid energiyi otrimanoyi z roslin spriyayuchi skladnim zv yazkam mizh vidami ta pidtrimuyuchi vzayemozv yazok form zhittya v ekosistemah Suspilne znachennya Vazhlivist fotosintezu poshiryuyetsya na jogo bezposerednij vpliv na lyudski suspilstva Silskogospodarski sistemi vikoristovuyut cej proces dlya viroshuvannya silskogospodarskih kultur zabezpechuyuchi prodovolchu bezpeku dlya milyardiv lyudej u vsomu sviti Krim togo fotosintez ye osnovoyu biopaliva v bioenergetici proponuyuchi stijku alternativu vikopnomu palivu ta spriyayuchi zusillyam u vidnovlyuvanij energetici Rozuminnya fotosintezu ta jogo mehanizmiv zalishayetsya klyuchovim u riznih naukovih disciplinah vid biologiyi ta ekologiyi do biotehnologiyi ta klimatologiyi Doslidniki prodovzhuyut doslidzhuvati shlyahi optimizaciyi efektivnosti fotosintezu shukayuchi rishennya dlya virishennya problemi z deficitom yizhi pidvishennya produktivnosti silskogospodarskih kultur i borotbi z ekologichnimi problemami Vivchennya fotosintezuDzhozef Pristli vidkrivach kisnyu ta vuglecyu pershij doslidnik fotosintezu portret roboti Pershi doslidi po fotosintezu buli provedeni Dzhozefom Pristli v 1770 1780 h rokah koli vin zvernuv uvagu na psuvannya povitrya v germetichnij posudini svichkoyu povitrya perestavalo buti zdatnim pidtrimuvati gorinnya pomisheni v nogo tvarini zadihalisya sho gorila i vipravlennya jogo roslinami Pristli zrobiv visnovok sho roslini vidilyayut kisen neobhidnij dlya dihannya i gorinnya prote ne vidznachiv sho dlya cogo roslinam potribne svitlo Ce pokazav nezabarom Yan Ingenhauz Piznishe bulo vstanovleno sho krim vidilennya kisnyu roslini poglinayut vuglekislij gaz i za uchastyu vodi sintezuyut na svitli organichnu rechovinu U 1842 Robert Mayer na pidstavi zakonu zberezhennya energiyi postulyuvav sho roslini peretvoryuyut energiyu sonyachnogo svitla v energiyu himichnih zv yazkiv U 1877 Vilgelm Pfeffer nazvav cej proces fotosintezom Hlorofil buv vpershe vidilenij v 1818 roci i Rozdiliti pigmenti i vivchiti yih okremo vdalosya M S Cvyetu za dopomogoyu stvorenogo nim metodu hromatografiyi Spektri poglinannya hlorofilu buli vivcheni K A Timiryazyevim vin zhe rozvivayuchi polozhennya Mayera pokazav sho same poglinannya svitla dozvolyaye pidvishiti energiyu sistemi stvorivshi zamist slabkih zv yazkiv S O i O N visokoenergetichni S S do cogo vvazhalosya sho u fotosintezi vikoristovuyutsya zhovti promeni sho ne poglinayutsya pigmentami listka Zrobleno ce bulo zavdyaki stvorenomu nim metodu obliku fotosintezu za poglinannyam CO2 v hodi eksperimentiv z osvitlennya roslini svitlom riznih dovzhin hvil riznogo koloru viyavilosya sho intensivnist fotosintezu zbigayetsya zi spektrom poglinannya hlorofilu Okislyuvalno vidnovnu sut fotosintezu yak oksigennogo tak i anoksigennogo postulyuvav Ce oznachalo sho kisen u fotosintezi utvoryuyetsya povnistyu z vodi sho eksperimentalno pidtverdiv 1941 roku O P Vinogradov u doslidah z izotopnoyu mitkoyu U 1937 vstanoviv sho proces okisnennya vodi i vidilennya kisnyu a takozh asimilyaciyi CO2 mozhna roz yednati U 1954 1958 vstanoviv mehanizm svitlovih stadij fotosintezu a sut procesu asimilyaciyi CO2 bula rozkrita Melvinom Kalvinom z vikoristannyam izotopiv vuglecyu v kinci 1940 h za cyu robotu v 1961 jomu bula prisudzhena Nobelivska premiya U 1955 bula vidilena i ochishena Rubisco S4 fotosintez buv opisanij Yu S Karpilovim v 1960 i M D Hetchemom ta K R Slekom v 1966 Optimizaciya fotosintezuOptimizaciya fotosintezu peredbachaye rozuminnya ta pidvishennya efektivnosti cogo zhittyevo vazhlivogo biologichnogo procesu Doslidniki ta naukovci v usomu sviti pragnut rozkriti mehanizmi ta strategiyi dlya pidvishennya efektivnosti fotosintezu tim samim potencijno pidvishuyuchi vrozhajnist silskogospodarskih kultur pom yakshuyuchi navantazhennya na navkolishnye seredovishe zmenshuyuchi nadmirnij riven parnikovih gaziv CO2 v atmosferi ta spriyayuchi stalim metodam vedennya silskogo gospodarstva Udoskonalennya v rozuminni fotosintezu roslin privelo do viyavlennya bagatoh shlyahiv dlya pidvishennya jogo efektivnosti vklyuchayuchi optimizaciyu zahoplennya svitla pokrashennya funkcij fermentiv i zminu metabolichnih shlyahiv Genetichni modifikaciyi taki yak nadmirna ekspresiya subodinic RuBisKo v kukurudzi ta en v pshenici pokazali bagatoobicyayuchi rezultati zbilshuyuchi fotosintez i biomasu silskogospodarskih kultur Faktori sho vplivayut na efektivnist fotosintezu Vikoristannya svitla maksimalne poglinannya ta vikoristannya svitla pigmentami hlorofilu u fotosistemah maye virishalne znachennya Optimizaciya strukturi listya roztashuvannya hloroplastiv i pigmentnogo skladu spriyaye krashomu zahoplennyu svitla Rozuminnya skladnoyi vzayemodiyi mizh kilkistyu svitla yakistyu z tochki zoru spektralnogo skladu i cirkadnim ritmom maye vazhlive znachennya dlya optimizaciyi efektivnosti fotosintezu Vikoristannya progresu v svitlodiodnih tehnologiyah dlya adaptaciyi spektriv svitla ta manipulyuvannya fotomorfogennimi procesami vidkrivaye bagatoobicyayuchi shlyahi dlya pidvishennya vrozhajnosti ta yakosti silskogospodarskih kultur u teplichnomu sadivnictvi Nayavnist vuglekislogo gazu CO2 adekvatni rivni CO2 neobhidni dlya efektivnogo fotosintezu Rozuminnya ta manipulyuvannya faktorami sho vplivayut na difuziyu CO2 v listya takimi yak providnist prodihiv i koncentraciya CO2 v navkolishnomu seredovishi ye klyuchovimi momentami v optimizaciyi fotosintezu Efektivnist vikoristannya vodi zbalansovane vikoristannya vodi pri pidtrimci optimalnogo fotosintezu maye virishalne znachennya osoblivo v seredovishah z obmezhenoyu kilkistyu vodi Doslidzhuyutsya strategiyi pidvishennya efektivnosti vikoristannya vodi bez znizhennya shvidkosti fotosintezu Regulyuvannya temperaturi shvidkist fotosintezu chutliva do zmin temperaturi Optimizaciya teplovih umov vidpovidno do konkretnih vidiv roslin abo seredovisha mozhe pozitivno vplinuti na zagalnu efektivnist fotosintezu Pidhodi do pidvishennya efektivnosti fotosintezu Genetichna modifikaciya metodi genetichnoyi inzheneriyi spryamovani na modifikaciyu roslin dlya pidvishennya efektivnosti fotosintezu Ce peredbachaye zminu geniv pov yazanih iz zahoplennyam svitla fiksaciyeyu vuglecyu abo optimizaciyeyu metabolichnih shlyahiv dlya pidvishennya vrozhajnosti ta stresostijkosti Pokrashennya biohimichnih shlyahiv rozuminnya ta modifikaciya biohimichnih shlyahiv zaluchenih u fotosintez takih yak cikl Kalvina fotodihannya ta lancyug transportuvannya elektroniv proponuyut potencijni shlyahi dlya optimizaciyi efektivnosti Sintetichna biologiya ta biotehnologiya vikoristannya instrumentiv biotehnologiyi ta sintetichnoyi biologiyi takih yak tehnologiya redaguvannya genoma CRISPR Cas9 i en dozvolyaye tochno modifikuvati genomi roslin dlya pidvishennya produktivnosti fotosintezu Programi selekciyi silskogospodarskih kultur tradicijni metodi selekciyi v poyednanni z suchasnimi tehnologiyami takimi yak en zoseredzheni na rozrobci sortiv z pokrashenimi fotosintetichnimi vlastivostyami vklyuchayuchi vishu produktivnist i stijkist do stresu Zastosuvannya Optimizaciya fotosintezu vzhe sogodni znahodit praktichne zastosuvannya v takih sferah yak pidvishennya vrozhajnosti risu zavdyaki genetichnim modifikaciyam sho pidvishuyut efektivnist fotosintezu virobnictvo biopaliva chetvertogo pokolinnya z vodorostej v yakomu optimizuyut fotosintetichni shlyahi dlya pidvishennya efektivnosti virobnictva Pokrashena efektivnist fotosintezu mozhe spriyati krashomu poglinannyu vuglecyu z atmosferi ta pom yakshennyu naslidkiv zmini klimatu Krim togo optimizaciya fotosintezu mozhe dopomogti u fitoremediaciyi vikoristovuyuchi roslini dlya ochishennya gruntu vodi ta povitrya vid zabrudnyuyuchih rechovin Takozh doslidzhuyetsya vikoristannya fotosintezu dlya virobnictva elektroenergiyi ta biovodnyu Postijna mizhdisciplinarna spivpracya mizh biologami agronomami biotehnologami bioinzhenerami genetikami ta ekologami maye vazhlive znachennya dlya pokrashennya nashogo rozuminnya ta zastosuvannya optimizaciyi fotosintezu Div takozhFiziologiya roslinPrimitkiMakrushin M M Makrushina Ye M Peterson N V Melnikov M M 2006 Fiziologiya roslin PDF Vinnicya Nova Kniga s 416 ISBN 966 382 036 5 Moskalenko M P 2020 Fiziologiya roslin navchalnij posibnik u 2 h chastinah PDF Sumskij derzhavnij pedagogichnij universitet imeni A S Makarenka Kafedra zagalnoyi biologiyi ta ekologiyi FOP Coma S P s 93 Nichiporovich A A Nichiporovich A A O Fotosinteze rastenij M Pravda 1948 31 s How much light do your plants really need Scientists unlock mystery of photosynthesis Vy StudyFinds Research August 19 2023 Sekret rozkrito Ucheni z yasuvali skilki svitla neobhidno dlya zapusku fotosintezu Avtor Taya Kitova 19 08 2023 21 59 Belyakova G A i dr Botanika t 1 Baslam Marouane Mitsui Toshiaki Hodges Michael Priesack Eckart Herritt Matthew T Aranjuelo Iker Sanz Saez Alvaro 2020 Photosynthesis in a Changing Global Climate Scaling Up and Scaling Down in Crops Frontiers in Plant Science T 11 doi 10 3389 fpls 2020 00882 ISSN 1664 462X PMC 7357547 PMID 32733499 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Ray Supriyo Abraham Jason Jordan Nyiah Lindsay Mical Chauhan Neha 2022 03 Synthetic Photosynthetic and Chemical Strategies to Enhance Carbon Dioxide Fixation C angl T 8 1 s 18 doi 10 3390 c8010018 ISSN 2311 5629 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Waring Bonnie Neumann Mathias Prentice Iain Colin Adams Mark Smith Pete Siegert Martin 2020 Forests and Decarbonization Roles of Natural and Planted Forests Frontiers in Forests and Global Change T 3 doi 10 3389 ffgc 2020 00058 ISSN 2624 893X Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Forster Eilidh J Healey John R Dymond Caren Styles David 22 chervnya 2021 Commercial afforestation can deliver effective climate change mitigation under multiple decarbonisation pathways Nature Communications angl T 12 1 s 3831 doi 10 1038 s41467 021 24084 x ISSN 2041 1723 Procitovano 15 grudnya 2023 Shahbaz Muhammad AlNouss Ahmed Ghiat Ikhlas Mckay Gordon Mackey Hamish Elkhalifa Samar Al Ansari Tareq 1 zhovtnya 2021 A comprehensive review of biomass based thermochemical conversion technologies integrated with CO2 capture and utilisation within BECCS networks Resources Conservation and Recycling T 173 s 105734 doi 10 1016 j resconrec 2021 105734 ISSN 0921 3449 Procitovano 15 grudnya 2023 Leister Dario 2023 01 Enhancing the light reactions of photosynthesis Strategies controversies and perspectives Molecular Plant T 16 1 s 4 22 doi 10 1016 j molp 2022 08 005 ISSN 1674 2052 Procitovano 15 grudnya 2023 Araus Jose L Sanchez Bragado Ruth Vicente Ruben 18 travnya 2021 Improving crop yield and resilience through optimization of photosynthesis panacea or pipe dream Journal of Experimental Botany T 72 11 s 3936 3955 doi 10 1093 jxb erab097 ISSN 0022 0957 Procitovano 15 grudnya 2023 Muhie Seid Hussen 2022 12 Optimization of photosynthesis for sustainable crop production CABI Agriculture and Bioscience angl T 3 1 doi 10 1186 s43170 022 00117 3 ISSN 2662 4044 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Walter Julia Kromdijk Johannes 2022 02 Here comes the sun How optimization of photosynthetic light reactions can boost crop yields Journal of Integrative Plant Biology angl T 64 2 s 564 591 doi 10 1111 jipb 13206 ISSN 1672 9072 PMC 9302994 PMID 34962073 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Smith Edward N van Aalst Marvin Tosens Tiina Niinemets Ulo Stich Benjamin Morosinotto Tomas Alboresi Alessandro Erb Tobias J Gomez Coronado Paul A 2023 10 Improving photosynthetic efficiency toward food security Strategies advances and perspectives Molecular Plant angl T 16 10 s 1547 1563 doi 10 1016 j molp 2023 08 017 Procitovano 15 grudnya 2023 Bailey Serres Julia Parker Jane E Ainsworth Elizabeth A Oldroyd Giles E D Schroeder Julian I 2019 11 Genetic strategies for improving crop yields Nature angl T 575 7781 s 109 118 doi 10 1038 s41586 019 1679 0 ISSN 1476 4687 Procitovano 28 grudnya 2023 Cardona Tanai Shao Shengxi Nixon Peter J 21 bereznya 2018 Enhancing photosynthesis in plants the light reactions Essays in Biochemistry T 62 1 s 85 94 doi 10 1042 ebc20170015 ISSN 0071 1365 PMC 5897789 PMID 29563222 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Paradiso Roberta Proietti Simona 2022 02 Light Quality Manipulation to Control Plant Growth and Photomorphogenesis in Greenhouse Horticulture The State of the Art and the Opportunities of Modern LED Systems Journal of Plant Growth Regulation angl T 41 2 s 742 780 doi 10 1007 s00344 021 10337 y ISSN 0721 7595 Procitovano 15 grudnya 2023 Sugiura Daisuke Yin Wang Kono Masaru Mizokami Yusuke 2 grudnya 2023 Exploring the responses of crop photosynthesis to CO2 elevation at the molecular physiological and morphological levels toward increasing crop production Crop and Environment doi 10 1016 j crope 2023 11 006 ISSN 2773 126X Procitovano 15 grudnya 2023 Zhao Wenhui Liu Leizhen Shen Qiu Yang Jianhua Han Xinyi Tian Feng Wu Jianjun 2020 08 Effects of Water Stress on Photosynthesis Yield and Water Use Efficiency in Winter Wheat Water angl T 12 8 s 2127 doi 10 3390 w12082127 ISSN 2073 4441 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Petrik Peter Petek Petrik Anja Mukarram Mohammad Schuldt Bernhard Lamarque Laurent J 1 lipnya 2023 Leaf physiological and morphological constraints of water use efficiency in C3 plants AoB PLANTS T 15 4 doi 10 1093 aobpla plad047 ISSN 2041 2851 PMC 10407996 PMID 37560762 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Liang Jie Krauss Ken W Finnigan John Stuart Williams Hilary Farquhar Graham D Ball Marilyn C 2023 12 Linking water use efficiency with water use strategy from leaves to communities New Phytologist angl T 240 5 s 1735 1742 doi 10 1111 nph 19308 ISSN 0028 646X Procitovano 15 grudnya 2023 Moore Caitlin E Meacham Hensold Katherine Lemonnier Pauline Slattery Rebecca A Benjamin Claire Bernacchi Carl J Lawson Tracy Cavanagh Amanda P 23 lyutogo 2021 The effect of increasing temperature on crop photosynthesis from enzymes to ecosystems Journal of Experimental Botany T 72 8 s 2822 2844 doi 10 1093 jxb erab090 ISSN 0022 0957 PMC 8023210 PMID 33619527 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Kullberg Alyssa T Slot Martijn Feeley Kenneth J 2023 03 Thermal optimum of photosynthesis is controlled by stomatal conductance and does not acclimate across an urban thermal gradient in six subtropical tree species Plant Cell amp Environment angl T 46 3 s 831 849 doi 10 1111 pce 14533 ISSN 0140 7791 Procitovano 15 grudnya 2023 Hu Jinlu Wang Dan Chen Hui Wang Qiang 2023 01 Advances in Genetic Engineering in Improving Photosynthesis and Microalgal Productivity International Journal of Molecular Sciences angl T 24 3 s 1898 doi 10 3390 ijms24031898 ISSN 1422 0067 PMC 9915242 PMID 36768215 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Hu Jingyan Meng Weizhao Su Yixi Qian Cheng Fu Weiqi 2023 Emerging technologies for advancing microalgal photosynthesis and metabolism toward sustainable production Frontiers in Marine Science T 10 doi 10 3389 fmars 2023 1260709 ISSN 2296 7745 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Li Ruiqi He Ying Chen Junyu Zheng Shaoyan Zhuang Chuxiong 2023 01 Research Progress in Improving Photosynthetic Efficiency International Journal of Molecular Sciences angl T 24 11 s 9286 doi 10 3390 ijms24119286 ISSN 1422 0067 PMC 10253142 PMID 37298238 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Caddell Daniel Langenfeld Noah J Eckels Madigan JH Zhen Shuyang Klaras Rachel Mishra Laxmi Bugbee Bruce Coleman Derr Devin 2023 Photosynthesis in rice is increased by CRISPR Cas9 mediated transformation of two truncated light harvesting antenna Frontiers in Plant Science T 14 doi 10 3389 fpls 2023 1050483 ISSN 1664 462X PMC 9893291 PMID 36743495 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Batista Silva Willian da Fonseca Pereira Paula Martins Auxiliadora Oliveira Zsogon Agustin Nunes Nesi Adriano Araujo Wagner L 9 bereznya 2020 Engineering Improved Photosynthesis in the Era of Synthetic Biology Plant Communications T 1 2 s 100032 doi 10 1016 j xplc 2020 100032 ISSN 2590 3462 PMC 7747996 PMID 33367233 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Bai Yongchao Zhang Junpei Wu Yue Huang Ruimin Chang Yingying Lei Xiashuo Song Xiaobo Pei Dong 2020 01 Possibility of Increasing the Growth and Photosynthetic Properties of Precocious Walnut by Grafting Sustainability angl T 12 12 s 5178 doi 10 3390 su12125178 ISSN 2071 1050 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Anwar Ali Kim Ju Kon 2020 01 Transgenic Breeding Approaches for Improving Abiotic Stress Tolerance Recent Progress and Future Perspectives International Journal of Molecular Sciences angl T 21 8 s 2695 doi 10 3390 ijms21082695 ISSN 1422 0067 PMC 7216248 PMID 32295026 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Afzal Muhammad Hindawi Salah El Sayed Alghamdi Salem Safer Migdadi Hussein H Khan Muhammad Altaf Hasnain Muhammad Usama Arslan Muhammad Habib ur Rahman Muhammad Sohaib Muhammad 2023 06 Potential Breeding Strategies for Improving Salt Tolerance in Crop Plants Journal of Plant Growth Regulation angl T 42 6 s 3365 3387 doi 10 1007 s00344 022 10797 w ISSN 0721 7595 Procitovano 15 grudnya 2023 Ahmad Irshad Zhu Guanglong Zhou Guisheng Younas Muhammad Usama Suliman Mohamed Suliman Eltyeb Liu Jiao Zhu Yi ming Salih Ebtehal Gabralla Ibrahim 2023 Integrated approaches for increasing plant yield under salt stress Frontiers in Plant Science T 14 doi 10 3389 fpls 2023 1215343 ISSN 1664 462X PMC 10393426 PMID 37534293 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Tan Hui Wun Pang Yean Ling Lim Steven Chong Woon Chan 1 travnya 2023 A state of the art of phytoremediation approach for sustainable management of heavy metals recovery Environmental Technology amp Innovation T 30 s 103043 doi 10 1016 j eti 2023 103043 ISSN 2352 1864 Procitovano 15 grudnya 2023 Shlosberg Yaniv Schuster Gadi Adir Noam 2022 Harnessing photosynthesis to produce electricity using cyanobacteria green algae seaweeds and plants Frontiers in Plant Science T 13 doi 10 3389 fpls 2022 955843 ISSN 1664 462X PMC 9363842 PMID 35968083 Procitovano 15 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya LiteraturaMakrushin M M Makrushina Ye M Peterson N V Melnikov M M Fiziologiya roslin Vinnicya Nova Kniga 2006 416 s ISBN 966 382 036 5 Musiyenko M M Fotosintez navch posibnik dlya stud vuziv sho vivch disciplinu Fotosintez M M Musiyenko Kiyiv Visha shk 1995 247 s il ISBN 5 11 004398 1 Moskalenko M P Fiziologiya roslin navchalnij posibnik u 2 h chastinah Ch 2 M P Moskalenko Sumskij derzhavnij pedagogichnij universitet imeni A S Makarenka Kafedra zagalnoyi biologiyi ta ekologiyi Sumi FOP Coma S P 2020 93 s Chervinskij L S Svitlokultura roslin istoriya viniknennya i stanovlennya 30 kvitnya 2009 u Wayback Machine Naukovij zhurnal Photosynthesis Research Holl D Rao K Fotosintez Per s angl M Mir 1983 Fiziologiya rastenij pod red prof Ermakova I P M Akademiya 2007 Molekulyarnaya biologiya kletki Albertis B Brej D i dr V 3 tt M Mir 1994PosilannyaVikicitati mistyat vislovlyuvannya na temu FotosintezVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu FotosintezLekciya Biofizichni osnovi fotosintezu Reakciyi vidnovlennya u biologichnih sistemah Reakciyi vidnovlennya u fotosintezi A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert Govindjee 15 travnya 2008 u Wayback Machine Overall Energetics of Photosynthesis 15 grudnya 2005 u Wayback Machine Photosynthesis Discovery Milestones 12 chervnya 2008 u Wayback Machine experiments and background

Дата публікації:
Топ