Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Фотодихання (гліколатний шлях, C2-фотосинтез) — стимульоване світлом виділення вуглекислого газу та поглинання кисню в рослин переважно з C3-типом фотосинтезу. Також під фотодиханням розуміють біохімічний шлях пов'язаний з регенерацією однієї молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (C3) із двох молекул гліколевої кислоти (C2), який лежить в основі описаного вище газообміну. Наявність біохімічного механізму фотодихання обумовлене значною оксигеназною активністю РуБісКО, ключового ферменту циклу Кальвіна.
Поглинання кисню в ході фотодихання обумовлено оксигеназною активністю РуБісКО в хлоропластах і роботою оксидази гліколевої кислоти в пероксисомах. Крім того окиснення утвореного в мітохондріях НАДН також пов'язане з поглинанням кисню. Виділення вуглекислого газу (C1) при фотодиханні відбувається в мітохондріях і пов'язане з конденсацією двох молекул гліцину (C2) з утворенням однієї молекули серину (C3) (послідовна робота двох ферментів: гліцин декарбоксилази та серингідроксиметилтрансферази). Також в реакції конденсації гліцину в мітохондріях виділяється аміак, який реутилізується в результаті роботи глутамінсинтетази та (ГС/ГОГАТ шлях). При фотодиханні витрачається АТФ (не відбувається запасання енергії) синтезований в ході фотофосфорилювання. Також окиснення гліколевої кислоти в пероксисомах в ході фотодихання є основним джерелом токсичного пероксиду водню у рослинної клітини, яка фотосинтезує.
Історія
Перші свідчення фотодихання були отримані 1920 року німецьким біохіміком Отто Варбургом. При дослідженні водоростей роду Chlorella було показано інгібування фотосинтезу (поглинання вуглекислого газу) при підвищенні концентрації кисню. Цей ефект спостерігався як при високих, так і при низьких інтенсивностях світла та пізніше отримав назву [en].
Газообмін і відмінності від темнового дихання
Сумарне поглинання кисню на світлі визначається інтенсивністю двох процесів: темнового дихання та світлоіндукованого дихання, пов'язаного з фотохімічними реакціями хлоропластів. Фотодихання активується при високих інтенсивностях світла, в той час як процеси темнового дихання рослин подавляються на світлі. Фотодихання збільшується при підвищенні концентрації кисню від 0 до 100 %, а темнове дихання насичується вже при 2 % кисню. На відміну від темнового дихання процес поглинання кисню при фотодиханні не інгібується типовими дихальними отрутами, наприклад [en] (інгібітор цитохромоксидази мітохондрій).
Субстратна специфічність РуБісКО
Рибулозобісфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (РуБісКО) — ключовий фермент фотосинтезу, каталізує дві конкуруючі реакції: карбоксилювання та оксигенування п'ятивуглецевого цукру [ru] (РуБФ). Як і при карбоксилюванні молекула кисню приєднується до ендіольної форми РуБФ зв'язаної з ферментом, яка існує внаслідок кето-енольної ізомерії. Незважаючи на те, що константа Міхаеліса (концентрація напівнасичення) для вуглекислого газу набагато нижча (9 мкМ), ніж для кисню (535 мкМ), тобто спорідненість ферменту до вуглекислого газу значно вища. Швидкість оксигеназної реакції висока, оскільки концентрація кисню в атмосфері становить 21 %, а вуглекислого газу 0,035 — 0,038 %. Також дається взнаки більша розчинність кисню у воді порівняно з вуглекислим газом. Завдяки цьому у C3-рослин інтенсивність фотодихання може досягати 50 % від інтенсивності фотосинтезу.
Хімізм фотодихання
Здійснення реакцій фотодихання потребує тісної взаємодії трьох органел рослинної клітини: хлоропластів, пероксисом і мітохондрій. Через наявність оксигеназної активності у ферменту рибулозобісфосфаткарбоксилази, що каталізує приєднання CO2 до рибулозо-1,5-біфосфату на початковій стадії циклу Кальвіна, замість асиміляції вуглекислоти під дією того ж ферменту можливе окиснення рибулозофосфату з розпадом його на 3-фосфогліцеринову кислоту, яка може надійти у цикл, і на фосфат гліколевої кислоти. Він дефосфорилюється і гліколева кислота транспортується в пероксисоми, де окиснюється до [en] і амінується з отриманням гліцину. В мітохондріях із двох молекул гліцину утворюється серин і вуглекислий газ. Серин може використовуватися для синтезу білка, або перетворюватися в 3-фосфогліцеринову кислоту та повертається у цикл Кальвіна.
Умови, що стимулюють фотодихання
Очевидно, що зниження концентрації вуглекислого газу призводить до стимуляції фотодихання. Як було сказано вище, фотодихання інтенсифікується і при збільшенні концентрації кисню. Збільшення температури призводить до зниження стійкості ендіольного інтермедіату реакції, що каталізується РуБісКО, що сприяє реакції оксигенування РуБФ. Крім того, при підвищенні температури розчинність газів у воді зменшується, що призводить до зниження концентрації вуглекислого газу, в той час як концентрація кисню змінюється мало.
Біологічне значення фотодихання
Хоча достовірно відомо, що фотодихання знижує ефективність фотосинтезу, призводить до втрат асимільованого вуглецю, тим не менше питання про функції фотодихання залишається дискусійним. Основна гіпотеза припускає, що фотодихання виникло як шлях, що слугує для найоптимальнішої утілизації гліколату, який утворюється в результаті оксигеназної активності РуБісКО. При цьому той факт, що оксигеназна активність РуБісКО не була елімінована в ході еволюції пояснюється, мабуть тим, що співвідношення карбоксилазної та оксигеназної активностей досягло межі, що визначається хімізмом реакції та не може бути збільшене. Порівняльний аналіз ферменту різних організмів показує, що РуБісКО існувала вже 3,5 млрд років тому, коли в атмосфері було мало кисню і вже до того часу зайняла ключову позицію в циклі асиміляції вуглецю при фотосинтезі. При цьому її оксигеназна функція в умовах низького вмісту кисню не відігравала суттєвої ролі. При збільшенні вмісту кисню втрати асимільованого вуглецю в результаті фотодихання зростали, однак складність будови РуБісКО, мабуть, завадила еволюції каталітичного центру для усунення оксигеназної активності. Ця гіпотеза опосередковано підтверджується відсутністю значних успіхів у спробах генноінженерним способом внести зміни в амінокислотну послідовність активного центру РуБісКО, які збільшили б спорідненість ферменту до вуглекислого газу.
У зв'язку з цим в ході еволюції в ряду рослин виникли механізми, що мінімізують фотодихання, не пов'язані з модифікацією РуБісКО. До таких механізмів належать різні типи C4-фотосинтезу та CAM-фотосинтез. У цих біохімічних шляхах первинну фіксацію вуглекислоти здійснює фосфоенолпіруваткарбоксилаза (), що дозволяє в результаті концентрувати вуглекислоту в місці її асиміляції в реакції карбоксилювання РуБФ, яка каталізується РуБісКО.
Див. також
Примітки
- . Архів оригіналу за 18 серпня 2007. Процитовано 23 лютого 2017.
- Turner JS, Brettain EG (February 1962). Oxygen as a factor in photosynthesis (PDF). Biol Rev Camb Philos Soc. 37: 130—70. doi:10.1111/j.1469-185X.1962.tb01607.x. PMID 13923215.[недоступне посилання з травня 2019]
- Zelitch I (1971). Chapter 8, Section E: Inhibition by O2 (The Warburg Effect). Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity. New York: Academic Press. с. 253—255. ISBN .
- Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2007. — 640 с. — .
- Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова; под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2006. — 448 с. —
- Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с. —
- Spreitzer RJ, Salvucci ME (2002). Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibilities for a better enzyme. Annu Rev Plant Biol. 53: 449—75. doi:10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233. PMID 12221984.
Література
- Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2007. — 640 с. — . (рос.)
- Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова; под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2006. — 448 с. — (рос.)
- Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с. — (рос.)
- (рос.)
- Plant Physiology, Fifth Edition — Sinauer Associates, Inc. Taiz and Zeiger. 2010. (англ.)
Посилання
- Фотодихання // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Fotodihannya glikolatnij shlyah C2 fotosintez stimulovane svitlom vidilennya vuglekislogo gazu ta poglinannya kisnyu v roslin perevazhno z C3 tipom fotosintezu Takozh pid fotodihannyam rozumiyut biohimichnij shlyah pov yazanij z regeneraciyeyu odniyeyi molekuli 3 fosfoglicerinovoyi kisloti C3 iz dvoh molekul glikolevoyi kisloti C2 yakij lezhit v osnovi opisanogo vishe gazoobminu Nayavnist biohimichnogo mehanizmu fotodihannya obumovlene znachnoyu oksigenaznoyu aktivnistyu RuBisKO klyuchovogo fermentu ciklu Kalvina Fotodihannya Poglinannya kisnyu v hodi fotodihannya obumovleno oksigenaznoyu aktivnistyu RuBisKO v hloroplastah i robotoyu oksidazi glikolevoyi kisloti v peroksisomah Krim togo okisnennya utvorenogo v mitohondriyah NADN takozh pov yazane z poglinannyam kisnyu Vidilennya vuglekislogo gazu C1 pri fotodihanni vidbuvayetsya v mitohondriyah i pov yazane z kondensaciyeyu dvoh molekul glicinu C2 z utvorennyam odniyeyi molekuli serinu C3 poslidovna robota dvoh fermentiv glicin dekarboksilazi ta seringidroksimetiltransferazi Takozh v reakciyi kondensaciyi glicinu v mitohondriyah vidilyayetsya amiak yakij reutilizuyetsya v rezultati roboti glutaminsintetazi ta GS GOGAT shlyah Pri fotodihanni vitrachayetsya ATF ne vidbuvayetsya zapasannya energiyi sintezovanij v hodi fotofosforilyuvannya Takozh okisnennya glikolevoyi kisloti v peroksisomah v hodi fotodihannya ye osnovnim dzherelom toksichnogo peroksidu vodnyu u roslinnoyi klitini yaka fotosintezuye IstoriyaPershi svidchennya fotodihannya buli otrimani 1920 roku nimeckim biohimikom Otto Varburgom Pri doslidzhenni vodorostej rodu Chlorella bulo pokazano ingibuvannya fotosintezu poglinannya vuglekislogo gazu pri pidvishenni koncentraciyi kisnyu Cej efekt sposterigavsya yak pri visokih tak i pri nizkih intensivnostyah svitla ta piznishe otrimav nazvu en Gazoobmin i vidminnosti vid temnovogo dihannyaSumarne poglinannya kisnyu na svitli viznachayetsya intensivnistyu dvoh procesiv temnovogo dihannya ta svitloindukovanogo dihannya pov yazanogo z fotohimichnimi reakciyami hloroplastiv Fotodihannya aktivuyetsya pri visokih intensivnostyah svitla v toj chas yak procesi temnovogo dihannya roslin podavlyayutsya na svitli Fotodihannya zbilshuyetsya pri pidvishenni koncentraciyi kisnyu vid 0 do 100 a temnove dihannya nasichuyetsya vzhe pri 2 kisnyu Na vidminu vid temnovogo dihannya proces poglinannya kisnyu pri fotodihanni ne ingibuyetsya tipovimi dihalnimi otrutami napriklad en ingibitor citohromoksidazi mitohondrij Substratna specifichnist RuBisKOPersha reakciya fotodihannya oksigenuvannya RuBF za uchasti RuBisKO Ribulozobisfosfatkarboksilaza oksigenaza RuBisKO klyuchovij ferment fotosintezu katalizuye dvi konkuruyuchi reakciyi karboksilyuvannya ta oksigenuvannya p yativuglecevogo cukru ru RuBF Yak i pri karboksilyuvanni molekula kisnyu priyednuyetsya do endiolnoyi formi RuBF zv yazanoyi z fermentom yaka isnuye vnaslidok keto enolnoyi izomeriyi Nezvazhayuchi na te sho konstanta Mihaelisa koncentraciya napivnasichennya dlya vuglekislogo gazu nabagato nizhcha 9 mkM nizh dlya kisnyu 535 mkM tobto sporidnenist fermentu do vuglekislogo gazu znachno visha Shvidkist oksigenaznoyi reakciyi visoka oskilki koncentraciya kisnyu v atmosferi stanovit 21 a vuglekislogo gazu 0 035 0 038 Takozh dayetsya vznaki bilsha rozchinnist kisnyu u vodi porivnyano z vuglekislim gazom Zavdyaki comu u C3 roslin intensivnist fotodihannya mozhe dosyagati 50 vid intensivnosti fotosintezu Himizm fotodihannyaFotodihannya protikaye u hloroplastah peroksisomah i mitohondriyah Dekarboksilyuvannya glicinu v mitohondriyah klyuchova stadiya fotodihannya Zdijsnennya reakcij fotodihannya potrebuye tisnoyi vzayemodiyi troh organel roslinnoyi klitini hloroplastiv peroksisom i mitohondrij Cherez nayavnist oksigenaznoyi aktivnosti u fermentu ribulozobisfosfatkarboksilazi sho katalizuye priyednannya CO2 do ribulozo 1 5 bifosfatu na pochatkovij stadiyi ciklu Kalvina zamist asimilyaciyi vuglekisloti pid diyeyu togo zh fermentu mozhlive okisnennya ribulozofosfatu z rozpadom jogo na 3 fosfoglicerinovu kislotu yaka mozhe nadijti u cikl i na fosfat glikolevoyi kisloti Vin defosforilyuyetsya i glikoleva kislota transportuyetsya v peroksisomi de okisnyuyetsya do en i aminuyetsya z otrimannyam glicinu V mitohondriyah iz dvoh molekul glicinu utvoryuyetsya serin i vuglekislij gaz Serin mozhe vikoristovuvatisya dlya sintezu bilka abo peretvoryuvatisya v 3 fosfoglicerinovu kislotu ta povertayetsya u cikl Kalvina Umovi sho stimulyuyut fotodihannyaOchevidno sho znizhennya koncentraciyi vuglekislogo gazu prizvodit do stimulyaciyi fotodihannya Yak bulo skazano vishe fotodihannya intensifikuyetsya i pri zbilshenni koncentraciyi kisnyu Zbilshennya temperaturi prizvodit do znizhennya stijkosti endiolnogo intermediatu reakciyi sho katalizuyetsya RuBisKO sho spriyaye reakciyi oksigenuvannya RuBF Krim togo pri pidvishenni temperaturi rozchinnist gaziv u vodi zmenshuyetsya sho prizvodit do znizhennya koncentraciyi vuglekislogo gazu v toj chas yak koncentraciya kisnyu zminyuyetsya malo Biologichne znachennya fotodihannyaHocha dostovirno vidomo sho fotodihannya znizhuye efektivnist fotosintezu prizvodit do vtrat asimilovanogo vuglecyu tim ne menshe pitannya pro funkciyi fotodihannya zalishayetsya diskusijnim Osnovna gipoteza pripuskaye sho fotodihannya viniklo yak shlyah sho sluguye dlya najoptimalnishoyi utilizaciyi glikolatu yakij utvoryuyetsya v rezultati oksigenaznoyi aktivnosti RuBisKO Pri comu toj fakt sho oksigenazna aktivnist RuBisKO ne bula eliminovana v hodi evolyuciyi poyasnyuyetsya mabut tim sho spivvidnoshennya karboksilaznoyi ta oksigenaznoyi aktivnostej dosyaglo mezhi sho viznachayetsya himizmom reakciyi ta ne mozhe buti zbilshene Porivnyalnij analiz fermentu riznih organizmiv pokazuye sho RuBisKO isnuvala vzhe 3 5 mlrd rokiv tomu koli v atmosferi bulo malo kisnyu i vzhe do togo chasu zajnyala klyuchovu poziciyu v cikli asimilyaciyi vuglecyu pri fotosintezi Pri comu yiyi oksigenazna funkciya v umovah nizkogo vmistu kisnyu ne vidigravala suttyevoyi roli Pri zbilshenni vmistu kisnyu vtrati asimilovanogo vuglecyu v rezultati fotodihannya zrostali odnak skladnist budovi RuBisKO mabut zavadila evolyuciyi katalitichnogo centru dlya usunennya oksigenaznoyi aktivnosti Cya gipoteza oposeredkovano pidtverdzhuyetsya vidsutnistyu znachnih uspihiv u sprobah gennoinzhenernim sposobom vnesti zmini v aminokislotnu poslidovnist aktivnogo centru RuBisKO yaki zbilshili b sporidnenist fermentu do vuglekislogo gazu U zv yazku z cim v hodi evolyuciyi v ryadu roslin vinikli mehanizmi sho minimizuyut fotodihannya ne pov yazani z modifikaciyeyu RuBisKO Do takih mehanizmiv nalezhat rizni tipi C4 fotosintezu ta CAM fotosintez U cih biohimichnih shlyahah pervinnu fiksaciyu vuglekisloti zdijsnyuye fosfoenolpiruvatkarboksilaza sho dozvolyaye v rezultati koncentruvati vuglekislotu v misci yiyi asimilyaciyi v reakciyi karboksilyuvannya RuBF yaka katalizuyetsya RuBisKO Div takozhDihannya C4 fotosintez CAM fotosintezPrimitki Arhiv originalu za 18 serpnya 2007 Procitovano 23 lyutogo 2017 Turner JS Brettain EG February 1962 Oxygen as a factor in photosynthesis PDF Biol Rev Camb Philos Soc 37 130 70 doi 10 1111 j 1469 185X 1962 tb01607 x PMID 13923215 nedostupne posilannya z travnya 2019 Zelitch I 1971 Chapter 8 Section E Inhibition by O2 The Warburg Effect Photosynthesis Photorespiration and Plant Productivity New York Academic Press s 253 255 ISBN 0124316085 Fiziologiya rastenij pod red I P Ermakova M Akademiya 2007 640 s ISBN 978 5 7695 36 88 5 Fotosintez Fiziologo ekologicheskie i biohimicheskie aspekty A T Mokronosov V F Gavrilenko T V Zhigalova pod red I P Ermakova M Akademiya 2006 448 s ISBN 5 7695 2757 9 Biohimiya rastenij G V Heldt per s angl M BINOM Laboratoriya znanij 2011 471 s ISBN 978 5 94774 795 9 Spreitzer RJ Salvucci ME 2002 Rubisco structure regulatory interactions and possibilities for a better enzyme Annu Rev Plant Biol 53 449 75 doi 10 1146 annurev arplant 53 100301 135233 PMID 12221984 LiteraturaFiziologiya rastenij pod red I P Ermakova M Akademiya 2007 640 s ISBN 978 5 7695 36 88 5 ros Fotosintez Fiziologo ekologicheskie i biohimicheskie aspekty A T Mokronosov V F Gavrilenko T V Zhigalova pod red I P Ermakova M Akademiya 2006 448 s ISBN 5 7695 2757 9 ros Biohimiya rastenij G V Heldt per s angl M BINOM Laboratoriya znanij 2011 471 s ISBN 978 5 94774 795 9 ros ros Plant Physiology Fifth Edition Sinauer Associates Inc Taiz and Zeiger 2010 angl PosilannyaFotodihannya Universalnij slovnik enciklopediya 4 te vid K Teka 2006