Цикл Кальвіна

Цикл Кальвіна або відновлювальний пентозо-фосфатний цикл — серія біохімічних реакцій, які відбуваються під час фотосинтезу рослинами (в стромі хлоропластів), ціанобактеріями, прохлорофитами та пурпуровими бактеріями, а також багатьма бактеріями-хемосинтетиками, є найбільш поширеним з механізмів автотрофної фіксації CO2. Цикл Кальвіна названий на честь американського біохіміка Мелвіна Кальвіна (1911-1997).

Схема цикла. Чорні кружки — атоми вуглецю, червоні — кисню, фіолетові — фосфору, маленькі чорні кола — атоми водню

Стадії

У цикл залучаються АТФ і НАДФ·Н, утворені в ЕТЛ фотосинтезу, вуглекислий газ і вода; основним продуктом є гліцеральдегид-3-фосфат. Оскільки АТФ і НАДФ·Н можуть утворюватися у різних метаболічних шляхах, цикл не слід розглядати строго прив'язаним до світлової фази фотосинтезу.

Загальний баланс реакцій циклу можна представити рівнянням:

3 CO₂ + 6 НАДФ·Н + 5 H₂O + 9 АТФ → C₃H₇O₃-PO₃ + 3 H⁺ + 6 НАДФ⁺ + 9 АДФ + 8 Ф_н + 3 H₂O

Дві молекули гліцеральдегид-3-фосфату використовуються для синтезу глюкози.

Цикл складається з трьох стадій: на першій під дією ферменту рибулозобісфосфат-карбоксилаза/оксигеназа відбувається приєднання CO₂ до рибулозо-1,5-дифосфату і розщеплення отриманої гексози на дві молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (3-ФГК). На другий 3-ФГК відновлюється до гліцеральдегід-3-фосфату (фосфогліцеральдегіда, ФГА), частина молекул якого виходить з циклу для синтезу глюкози, а інша частина використовується на третій стадії для регенерації рибулозо-1,5-дифосфату.

Карбоксилювання

Карбоксилювання рибулозо-1,5-дисфосфата (5-вуглецеве з'єднання) здійснюється РиБісКо в кілька стадій. На першій кетонна група рибулози відновлюється до спиртової, між 2 і 3 атомами вуглецю встановлюється подвійний зв'язок. Отримане з'єднання нестабільне і саме воно карбоксилюється з утворенням 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-дисфосфату. Його структурний аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-дисфосфат гальмує весь процес. Нове, вже 6-вуглецеве з'єднання, також нестабільне і розпадається на дві молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (3-фосфогліцерат, 3-).

Відновлення

Відновлення 3-фосфогліцеринової кислоти (3-ФГК) відбувається у дві реакції.

Спочатку кожна 3-ФГК за допомогою і з витратою однієї АТФ фосфорилюється, утворюючи 1,3-бісфосфоглицеринову кислоту (1,3-бисфосфоглицерат).

Потім під дією бісфосфогліцеринова кислота відновлюється НАД(Ф)·H (у рослин і ціанобактерій; у пурпурових і зелених бактерій відновником є НАД·H) паралельно з відщепленням одного залишку фосфорної кислоти. Утворюється гліцеральдегід-3-фосфат (фосфоглицеральдегід, ФГА, триозофосфат). Обидві реакції оборотні.

Регенерація

На останній стадії 5 молекул гліцеральдегид-3-фосфатів перетворюються в три молекули .

Спочатку під дією трифосфат-ізомерази гліцеральдегид-3-фосфат ізомеризується в дігідроксіацетон-фосфат. Фруктозабісфосфат-альдолаза об'єднує їх у з відщепленням залишку фосфорної кислоти. Потім іде ряд реакцій перебудови вуглецевих скелетів і утворюється рибулозо-5-фосфат. Він фосфорилюється фосфорибулокиназой і регенерує.

Відкриття

З 1940-х рр. Мелвін Калвін працював над проблемою фотосинтезу; до 1957 з допомогою CO₂, міченого по вуглецю, з'ясував хімізм засвоєння рослинами CO₂ (відновлювальний карбоновий цикл Кальвіна) при фотосинтезі. Нобелівська премія з хімії (1961).

Див. також

• Пентозофосфатний шлях
• Окисне фосфорилювання

Примітки

1. Bassham J., Benson A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis [ 2009-02-19 у Wayback Machine.] // J Biol Chem, 1950, № 185 (2): 781-7.(англ.)

Джерела

• Bassham J., Benson A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis // J Biol Chem, 1950, № 185 (2): 781-7. (англ.)

1. Bassham, James A.; Benson, Andrew A.; Calvin, Melvin (1 серпня 1950). The Path of Carbon in Photosynthesis Viii. the Rôle of Malic Acid. Journal of Biological Chemistry (англ.). Т. 185, № 2. с. 781—787. ISSN 0021-9258. PMID 14774424. Процитовано 2 листопада 2017.