Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
АТФ-синтаза — фермент ( 3.6.3.14), що здійснює реакцію синтезу АТФ з АДФ і аніону фосфату зазвичай за рахунок енергії трансмембранного електрохімічного потенціалу протонів (тобто комбінації градієнту протонів і електричної напруги), а у деяких організмів за рахунок електрохімічного потенціалу іонів натрію, перетворюючи її, таким чином, на енергію хімічних зв'язків, яка потім може використовуватися клітиною в біохімічних реакціях. У випадку, коли фермент проводить зворотний процес — формує трансмембранний протонний градієнт за рахунок гідролізу АТФ, його можуть називати АТФазою. Дію ферменту інгібує антибіотик .
Номенклатура
АТФ-синтаза F1F0 складається з двох субодиниць:
- F0 мембранна частина комплексу
- F1 частина комплексу в матриксі мітохондрій або цитоплазмі бактерій.
Номенклатура субодиниць АТФ-синтази досить складна та має довгу історію. F1-фракція отримала свою назву від терміну fraction 1 («фракція 1»), а F0 (що спочатку писалася з індексом «O», а не «нуль», як це більш прийнято зараз) отримала назву як фракція, що зв'язує олігоміцин.
За прикладом інших ферментів, більшість субодиниць отримали назви у вигляді грецьких (від α до ε) і латинських (від a до h) літер. Решта субодиниць отрималі складніші назви:
- F6 (від fraction 6)
- OSCP (oligomycin sensitivity conferral protein — «допоміжній білок чутливості до олігоміцину»)
- A6L (названий за назвою гену геному мітохондрій, що кодує цю субодиницю)
- IF1 (inhibitory factor 1 — «інгібуючий фактор 1»)
Будова і принцип роботи
АТФ-синтаза розташовується на одній з мембран клітини і складається із зануреного в неї домену F0 і виступаючого в матрикс або цитоплазму домену F1, сполучених субодиницею γ. Віддалено фермент нагадує плодове тіло гриба (у зв'язку з чим в літературі по клітинній біології, особливо старій, АТФ-синтазу іноді називали «грибоподібним тілом»).
Комплекс F1 має діаметр близько 9-10 нм і при руйнуванні γ «ніжки» може відділятися від мембрани, утворюючи т.з. F1-АТФазу. F1 складається з трьох субодиниць α і трьох β, які об'єднуються попарно і формують гексамер з трьома активними центрами. Конформації міняються при обертанні субодиниці γ разом з комплексом F0. Рушійною силою в цьому процесі є перенесення протона, що каталізує доменом F0. Таким чином, протон безпосередньо не бере участь в реакції конденсації АДФ і аніону фосфата. Слід зазначити, що сам α3β3 гексамер не обертається відносно «статора» a, оскільки він утримується субодиницею δ, у свою чергу зв'язаною з a субодиницею b («стеблом») комплексу F1 (хоча зазвичай F1 розглядається як нерухомий, в дійсності оба комплекса обертаються відносно один одного у протилежних напрямках).
Принцип роботи комплексу F1 полягає спочатку у слабому зв'язуванні АДФ і фосфату з активним центром, який потім міняє конформацію і міцно зв'язує їх, унаслідок чого синтез АТФ йде мимоволі. При третій конформації АТФ виштовхується з активного центру.
Принцип роботи комплексу F0 (що часто називають «найменшим у світі роторним електромотором») полягає в проникненні протону через канал в «статорі» (субодиниця a) до ділянки зв'язування в «роторі» (c-кільці). Для звільнення на іншій стороні мембрани протону потрібно вийти через інший канал в статорі, що зсунутий на деяку відстань, тобто для виходу ротору потрібно обернутися відносно статора. Таким чином в роторі створюється горизонтальна різність потенціалів, що обертає його відносно статора.
Фізіологічна роль
В ролі АТФази фермент застосовується анаеробнимі бактеріями для створення за рахунок енергії АТФ трансмембранного електрохімічного потенціалу протонів. Цей градієнт, у свою чергу, використовується для обертання джгутиків і для транспорту іонів всередину клітки.
У аеробних бактерій фермент в основному використовується для синтезу АТФ, причому електрохімічного потенціал для цього виробляється при функціонуванні електронтранспортного ланцюга. В цілому даний процес називається окислювальним фосфорилюванням. Він протікає і в мітохондріях еукаріотів, на внутрішній мембрані яких розташовані молекули АТФ-синтази, причому F1-субодиниця знаходиться в матриксі, де і протікає процес синтезу АТФ з АДФ і фосфату.
АТФ-синтезу задіяна також в процесі фотосинтезу; вона локалізується на тилакоїдних мембранах хлоропластів, орієнтуючись F1-субодиницею в строму. Будова і механізм роботи ферменту в цьому випадку практично ідентичний таким для АТФ-синтази мітохондрій, проте протонний електрохімічний потенціал формується в принципово іншому електронтранспортной ланцюгу.
Посилання
- G. Oster and H. Wang (2000). Reverse engineering a protein: The mechanochemistry of ATP synthase. Biochemica et Biophysica Acta (Bioenergetics). 1458: 482—510. PMID 10838060.
- Свидиненко Юрий Обзор биологических наномоторов, 2004.12.28 [ 18 грудня 2009 у Wayback Machine.]
- Ілюстрована лекція, присвячена АТФ-синтазі [ 2 грудня 2008 у Wayback Machine.] англійською мовою, прочитана Ентоні Крофтсом з Іллінойського Університету в Урбані-Шампейн
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
ATF sintaza ferment 3 6 3 14 sho zdijsnyuye reakciyu sintezu ATF z ADF i anionu fosfatu zazvichaj za rahunok energiyi transmembrannogo elektrohimichnogo potencialu protoniv tobto kombinaciyi gradiyentu protoniv i elektrichnoyi naprugi a u deyakih organizmiv za rahunok elektrohimichnogo potencialu ioniv natriyu peretvoryuyuchi yiyi takim chinom na energiyu himichnih zv yazkiv yaka potim mozhe vikoristovuvatisya klitinoyu v biohimichnih reakciyah U vipadku koli ferment provodit zvorotnij proces formuye transmembrannij protonnij gradiyent za rahunok gidrolizu ATF jogo mozhut nazivati ATFazoyu Diyu fermentu ingibuye antibiotik NomenklaturaATF sintaza F1F0 skladayetsya z dvoh subodinic F0 membranna chastina kompleksu F1 chastina kompleksu v matriksi mitohondrij abo citoplazmi bakterij Nomenklatura subodinic ATF sintazi dosit skladna ta maye dovgu istoriyu F1 frakciya otrimala svoyu nazvu vid terminu fraction 1 frakciya 1 a F0 sho spochatku pisalasya z indeksom O a ne nul yak ce bilsh prijnyato zaraz otrimala nazvu yak frakciya sho zv yazuye oligomicin Za prikladom inshih fermentiv bilshist subodinic otrimali nazvi u viglyadi greckih vid a do e i latinskih vid a do h liter Reshta subodinic otrimali skladnishi nazvi F6 vid fraction 6 OSCP oligomycin sensitivity conferral protein dopomizhnij bilok chutlivosti do oligomicinu A6L nazvanij za nazvoyu genu genomu mitohondrij sho koduye cyu subodinicyu IF1 inhibitory factor 1 ingibuyuchij faktor 1 Budova i princip robotiMehanizm sintezu ATF kompleksom F1 ATF chervona ADF i fosfat rozhevi g subodinicya chorna ATF sintaza roztashovuyetsya na odnij z membran klitini i skladayetsya iz zanurenogo v neyi domenu F0 i vistupayuchogo v matriks abo citoplazmu domenu F1 spoluchenih subodiniceyu g Viddaleno ferment nagaduye plodove tilo griba u zv yazku z chim v literaturi po klitinnij biologiyi osoblivo starij ATF sintazu inodi nazivali gribopodibnim tilom Kompleks F1 maye diametr blizko 9 10 nm i pri rujnuvanni g nizhki mozhe viddilyatisya vid membrani utvoryuyuchi t z F1 ATFazu F1 skladayetsya z troh subodinic a i troh b yaki ob yednuyutsya poparno i formuyut geksamer z troma aktivnimi centrami Konformaciyi minyayutsya pri obertanni subodinici g razom z kompleksom F0 Rushijnoyu siloyu v comu procesi ye perenesennya protona sho katalizuye domenom F0 Takim chinom proton bezposeredno ne bere uchast v reakciyi kondensaciyi ADF i anionu fosfata Slid zaznachiti sho sam a3b3 geksamer ne obertayetsya vidnosno statora a oskilki vin utrimuyetsya subodiniceyu d u svoyu chergu zv yazanoyu z a subodiniceyu b steblom kompleksu F1 hocha zazvichaj F1 rozglyadayetsya yak neruhomij v dijsnosti oba kompleksa obertayutsya vidnosno odin odnogo u protilezhnih napryamkah Princip roboti kompleksu F1 polyagaye spochatku u slabomu zv yazuvanni ADF i fosfatu z aktivnim centrom yakij potim minyaye konformaciyu i micno zv yazuye yih unaslidok chogo sintez ATF jde mimovoli Pri tretij konformaciyi ATF vishtovhuyetsya z aktivnogo centru Princip roboti kompleksu F0 sho chasto nazivayut najmenshim u sviti rotornim elektromotorom polyagaye v proniknenni protonu cherez kanal v statori subodinicya a do dilyanki zv yazuvannya v rotori c kilci Dlya zvilnennya na inshij storoni membrani protonu potribno vijti cherez inshij kanal v statori sho zsunutij na deyaku vidstan tobto dlya vihodu rotoru potribno obernutisya vidnosno statora Takim chinom v rotori stvoryuyetsya gorizontalna riznist potencialiv sho obertaye jogo vidnosno statora Fiziologichna rolV roli ATFazi ferment zastosovuyetsya anaerobnimi bakteriyami dlya stvorennya za rahunok energiyi ATF transmembrannogo elektrohimichnogo potencialu protoniv Cej gradiyent u svoyu chergu vikoristovuyetsya dlya obertannya dzhgutikiv i dlya transportu ioniv vseredinu klitki U aerobnih bakterij ferment v osnovnomu vikoristovuyetsya dlya sintezu ATF prichomu elektrohimichnogo potencial dlya cogo viroblyayetsya pri funkcionuvanni elektrontransportnogo lancyuga V cilomu danij proces nazivayetsya okislyuvalnim fosforilyuvannyam Vin protikaye i v mitohondriyah eukariotiv na vnutrishnij membrani yakih roztashovani molekuli ATF sintazi prichomu F1 subodinicya znahoditsya v matriksi de i protikaye proces sintezu ATF z ADF i fosfatu ATF sintezu zadiyana takozh v procesi fotosintezu vona lokalizuyetsya na tilakoyidnih membranah hloroplastiv oriyentuyuchis F1 subodiniceyu v stromu Budova i mehanizm roboti fermentu v comu vipadku praktichno identichnij takim dlya ATF sintazi mitohondrij prote protonnij elektrohimichnij potencial formuyetsya v principovo inshomu elektrontransportnoj lancyugu PosilannyaG Oster and H Wang 2000 Reverse engineering a protein The mechanochemistry of ATP synthase Biochemica et Biophysica Acta Bioenergetics 1458 482 510 PMID 10838060 Svidinenko Yurij Obzor biologicheskih nanomotorov 2004 12 28 18 grudnya 2009 u Wayback Machine Ilyustrovana lekciya prisvyachena ATF sintazi 2 grudnya 2008 u Wayback Machine anglijskoyu movoyu prochitana Entoni Kroftsom z Illinojskogo Universitetu v Urbani Shampejn