Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Джгутик (лат. flagellum) — рухома структура, присутня на поверхні клітин багатьох прокаріотів і еукаріотів. Служить для в рідкому середовищі або поверхнею вологих твердих середовищ. Джгутики прокаріотів і еукаріотів різко відрізняються за своєю будовою: бактерільний джгутик має товщину 10-20 нм і довжину 3-15 μм, він пасивно обертається розташованим в мембрані мотором; тоді як джгутики еукаріотів мають товщину до 200 нм і довжину до 200 мкм, вони можуть самостійно згинатися на всій довжині. У еукаріотів часто також присутні війки, ідентичні за своєю будовою джгутику, але коротші (до 10 мкм); разом вони називаються .
Джгутики бактерій
Джгутики бактерій складаються з трьох субструктур:
- Філамент (фібрила, пропелер) — порожнисте білкове волокно товщиною 10-20 нм і довжиною 3-15 μм, що складається з білків FlaA (флажелін) та FlaB, субодиниці FlaA укладені по спіралі. Порожнина усередині використовується при синтезі джгутика — він відбувається в напрямі від цитоплазматичної мембрани. Порожниною до ділянки, що збирається на даний момент, переносяться субодиниці флагеліну.
- Гачок — утворення, товстіше, ніж філамент (20-45 нм), складене з білка FlgE (можливо, також інших білків).
- Джгутиковий мотор (базальне тіло).
Джгутиковий мотор і механізм його роботи
- Основна стаття:
Джгутиковий мотор являє собою систему кілець, що знаходяться в цитоплазматичній та зовнішній мембранах та в клітинній стінці бактерії. Два внутрішні кільця — M (білок FliF) і S (білки FliG, FliM, FliN) (також розглядаються як єдине MS-кільце) — є обов'язковими елементами, причому M-кільце знаходиться в цитоплазматичній мембрані, а S — в периплазмі грам-негативних і пептидоглікановому шарі грам-позитивних бактерій. Ще два кільця — P і L (білки FlgH, FlgI) — присутні тільки у грам-негативних бактерій, вони розташовані в пептидоглікановому шарі і зовнішній мембрані відповідно, нерухомі і лише спрямовують стрижень ротора мотора. Навколо MS-кільця розташовані — білкові комплекси MotA4/MotB4 (у інших видах замість них можуть бути білки PomA, PomB, MotX та MotY), кожний з цих комплексів має протонний канал (їх може бути від 8 до 16).
Механізм роботи джгутикового мотора дуже сильно нагадує механізм роботи трансмембранної частини АТФ-синтази або F1F0, комплексу, що синтезує АТФ та присутній у всіх живих клітинах. Існує теорія, що еволюційно джгутиковий мотор походить саме від АТФ-синтази, що скомбінувалася у процесі еволюції з . Особливістю цього мотора є можливість (у більшості видів) роботи у будь-якому напрямку та швидке перемикання між напрямками роботи.
Енергія для роботи мотора здобувається за рахунок електричного потенціалу через цитоплазматичну мембрану. Мотор пропускає протони з периплазми (або зовнішнього середовища) до цитоплазми. Деякі бактерії використовують іони натрію замість протонів (деякі морські бактерії роду Vibrio, алкалофільні Bacillus, ). Ці іони повинні пройти через канал, розташований частково у статорі (точніше, білку FliG), а частково у роторі мотора (MotA, MotB). Через те, що частина калалу паралельна мембрані та напрямку обертання, електричний потенціал, що штовхає іон уздовж напрямку електричного поля, обертає ротор відносно статора. Наприклад, у Escherichia coli для одного оберту джгутика потрібне переміщення близько 1000 протонів. Показано, що джгутик може працювати навіть у порожніх клітинних оболонках за умови наявності електричного потенціалу на мембрані. Джгутик може обертатися зі швидкістю до 100 об/сек, при цьому напрям обертання може змінюватися менш ніж за 0,1 сек.
Механізм руху клітини
Обертання мотора викликає пасивне обертання . Масивніша клітина починає обертатися приблизно із швидкістю 1/3 від швидкості джгутика у зворотному напрямі, а також набуває поступальної ходи. Переважна більшість наділених джгутиком бактерій мають паличкоподібну форму. З гідродинамічних розрахунків виходить, що для найефективнішого руху відношення довжини клітки до ширини повинне складати 3,7. Рух коків украй неефективний, тому вони частіше нерухомі.
Деякі бактерії, наприклад, спірохети, мають джгутики, розташовані в периплазмі бактерій (так звані подовжні філаменти), рух джгутиків змушує всю бактерію змінювати свою форму, за рахунок чого вона й рухається.
Швидкості руху бактерій варіюють від 20 μм/с у деяких Bacillus до 200 μм/с у Vibrio.
Регуляція руху
У ряду бактерій мотор і джгутик можуть обертатися тільки в одному напрямі, переорієнтація напрямку руху бактерії відбувається при зупинці за рахунок броунівського руху.
Для більшості бактерій важлива внутріщня асиметрія джгутиків та можливість мотора обертатися у двох напрямках. Бактерії-перитрихи збирають при русі всі свої джгутики (кожен з яких обертається проти годинникової стрілки) в один пучок. Мотори більшу частину часу обертаються у одному напрямку, але час від часу один з моторів на короткий час змінює напрямок обертання, цього звичайно достатньо, щоб розпався увесь пучок. У цей момент починається так завний «танець» бактерії, коли вона хаотично дригається на місці. Після цього, коли всі мотори знову починають обертатися в одному напрямку, джгутики знову збираються в пучок і бактерія рухається в новому напрямку.
При полярному розташуванні джгутиків один з них може штовхати бактерію, а інший тянути і навпаки, залежно від напряму обертання.
Джгутики архей
Джгутики архей відносно досить подібні до бактеріальних джгутиків. У 1980-х роках вони навіть вважалися гомологічними на підставі подібної морфології і поведінки (Cavalier-Smith, 1987). Як і у бактерій, джгутики архей складаються з філаментів, що тягнуться за межами клітини та обертаються, рухаючи клітину. Проте дослідження 1990-х років виявили численні детальні відмінності між джгутиками архей і бактерій, наприклад:
- Бактеріальні джгутики працюють за рахунок пропускання до цитоплазми протонів H+ (інколи іонів натрію Na+), архейні джгутики майже напевно витрачають енергію АТФ. Хоча мотор архей все ще не досліджений.
- У той час, коли бактеріальні клітини часто мають багато джгутиків, кожен з яких обертається незалежно, архейні джгутики складаються з пучка багатьох філаментів, які обертаються як єдине ціле.
- Бактеріальні джгутики ростуть поповненням субодиниць флажеліну на наконечнику, архейні джгутики ростуть добудовуванням судодиниць до основи.
- Бактеріальні джгутики товстіші від архейних, і бактеріальний філамінт має достатньо широкий простір усередині, через який субодиниці постачаються для росту джгутика, архейні джгутики занадто тонкі, щоб дозволити це.
- Гени багатьох компонентів бактеріальних джгутиків мають деяку схожість послідовності ДНК до компонентів , але компоненти бактеріальних і архейних джгутиків не поділяють ніякої схожості у послідовності. Натомість, деякі компоненти архейних джгутиків розділяють послідовність і морфологічну схожість з компонентами , які збираються за допомогою (номенклатура ворсинок/пілі та систем секреції білків не послідовна).
Ці відмінності означають, що бактеріальні і архейні джгутики — класичний випадок конвергентної еволюції, а не гомології. Проте, в порівнянні до десятиліть детального вивчення бактеріальних джгутиків (наприклад ), архейні джгутики тільки недавно почали отримувати серйозну наукову увагу. Тому багато хто все ще помилково вважає, що існує тільки один основний вид джгутиків прокаріот, і що архейні джгутики належать до нього.
Джгутики еукаріотів
- Див також:
Джгутики еукаріотів — абсолютно інша структура, ніж джгутики бактерій та архей, і мають зовсім інше еволюційне походження. Єдина загальна характеристика між бактеріальними, архейними та еукаріотичними джгутиками — їх зовнішній вигляд, те, що вони всі — позаклітинні структури, що використовуються для руху. Разом з війками вони складають групу органел, відомих як .
Джгутик еукаріотів являє собою пучок з дев'яти зв'язаних пар мікротрубочок, що оточують дві центральні мікротрубочки. Так звана структура «9+2» — характеристика ядра джгутика еукаріотів, аксонеми (або поздовжнього філаманту). В основі еукаріотичного джгутика знаходиться «базальне тіло» (також відоме як «блефаропласт» або «кінетосома»), яке є організаційним центром мікротрубочок та становить близько 500 нм у довжину. Базальне тіло за структурою ідентичне центріолі. Джгутик еукаріотів починається в межах цитоплазматичної мембрани клітини, таким чином, що внутрішній канал джгутика доступний для цитоплазми. Кожна з зовнішніх 9 пар мікротрубочок має пару дінеїнових рукояток («внутрішню» і «зовнішню») до сусідньої мікротрубочки, ці рукоятки відповідають за рух джгутика, оскільки сила, що виробляється ними, примушує пари мікротрубочок ковзати один проти одного, і джгутик згинається як одне ціле. Ці дінеїнові рукоятки отримують енергію за рахунок гідролізу АТФ. Аксонема джгутика також містить «радіальні спиці», поліпептидні комплекси, що тягнуться від кожної з зовнішніх 9 пар мікротрубочок у напрямку до центральної пари, з «головою» спиці, напрямленою всередину. Вважається, що радіальні спиці беруть участь в регулюванні руху джгутика, хоча їх точна функція і метод дії ще не відомі.
Рухомі джгутики служать для руху окремих клітин (наприклад, плаваючих протозоїв і сперматозоїдів) і транспорту рідин (наприклад, транспорт слизу стаціонарними клітинами в трахеї). На додаток до цього, нерухомі джгутики — життєво важливі органели в органах чуття та передачі сигналів у великій кількості типів клітин (наприклад, фоторецепторні палички ока, нюхові нейроні носа, кіносіліум у равлику вуха).
(ВДТ, IFT), процес, при якому субодиниці аксонеми, трансмембранні рецептори та інші білки просуваються уздовж джгутика, істотний для належного функціонування джгутика, як руху, так і передачі сигналів.
Посилання
- Еволюція джгутиків.
- Ворсинки (включаючи фімбрії)
- Війки
- Мікротрубочка
- Мастигонема
Ресурси Інтернет
- Molecular Machines [ 7 грудня 2006 у Wayback Machine.]Index of Illustrations, Graphics, and Animations
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Dzhgutik lat flagellum ruhoma struktura prisutnya na poverhni klitin bagatoh prokariotiv i eukariotiv Sluzhit dlya v ridkomu seredovishi abo poverhneyu vologih tverdih seredovish Dzhgutiki prokariotiv i eukariotiv rizko vidriznyayutsya za svoyeyu budovoyu bakterilnij dzhgutik maye tovshinu 10 20 nm i dovzhinu 3 15 mm vin pasivno obertayetsya roztashovanim v membrani motorom todi yak dzhgutiki eukariotiv mayut tovshinu do 200 nm i dovzhinu do 200 mkm voni mozhut samostijno zginatisya na vsij dovzhini U eukariotiv chasto takozh prisutni vijki identichni za svoyeyu budovoyu dzhgutiku ale korotshi do 10 mkm razom voni nazivayutsya Dzhgutiki bakterijKlasifikaciya dzhgutikovih bakterij za roztashuvannyam dzhgutikiv A monotrihi B lofotrihi C amfitrihi D peritrihi Dzhgutiki bakterij skladayutsya z troh substruktur Filament fibrila propeler porozhniste bilkove volokno tovshinoyu 10 20 nm i dovzhinoyu 3 15 mm sho skladayetsya z bilkiv FlaA flazhelin ta FlaB subodinici FlaA ukladeni po spirali Porozhnina useredini vikoristovuyetsya pri sintezi dzhgutika vin vidbuvayetsya v napryami vid citoplazmatichnoyi membrani Porozhninoyu do dilyanki sho zbirayetsya na danij moment perenosyatsya subodinici flagelinu Gachok utvorennya tovstishe nizh filament 20 45 nm skladene z bilka FlgE mozhlivo takozh inshih bilkiv Dzhgutikovij motor bazalne tilo Dzhgutikovij motor i mehanizm jogo roboti Osnovna stattya Dzhgutikovij motor yavlyaye soboyu sistemu kilec sho znahodyatsya v citoplazmatichnij ta zovnishnij membranah ta v klitinnij stinci bakteriyi Dva vnutrishni kilcya M bilok FliF i S bilki FliG FliM FliN takozh rozglyadayutsya yak yedine MS kilce ye obov yazkovimi elementami prichomu M kilce znahoditsya v citoplazmatichnij membrani a S v periplazmi gram negativnih i peptidoglikanovomu shari gram pozitivnih bakterij She dva kilcya P i L bilki FlgH FlgI prisutni tilki u gram negativnih bakterij voni roztashovani v peptidoglikanovomu shari i zovnishnij membrani vidpovidno neruhomi i lishe spryamovuyut strizhen rotora motora Navkolo MS kilcya roztashovani bilkovi kompleksi MotA4 MotB4 u inshih vidah zamist nih mozhut buti bilki PomA PomB MotX ta MotY kozhnij z cih kompleksiv maye protonnij kanal yih mozhe buti vid 8 do 16 Budova bakterialnogo dzhgutikovogo motora bakteriyi E coli shema Mehanizm roboti dzhgutikovogo motora duzhe silno nagaduye mehanizm roboti transmembrannoyi chastini ATF sintazi abo F1F0 kompleksu sho sintezuye ATF ta prisutnij u vsih zhivih klitinah Isnuye teoriya sho evolyucijno dzhgutikovij motor pohodit same vid ATF sintazi sho skombinuvalasya u procesi evolyuciyi z Osoblivistyu cogo motora ye mozhlivist u bilshosti vidiv roboti u bud yakomu napryamku ta shvidke peremikannya mizh napryamkami roboti Energiya dlya roboti motora zdobuvayetsya za rahunok elektrichnogo potencialu cherez citoplazmatichnu membranu Motor propuskaye protoni z periplazmi abo zovnishnogo seredovisha do citoplazmi Deyaki bakteriyi vikoristovuyut ioni natriyu zamist protoniv deyaki morski bakteriyi rodu Vibrio alkalofilni Bacillus Ci ioni povinni projti cherez kanal roztashovanij chastkovo u statori tochnishe bilku FliG a chastkovo u rotori motora MotA MotB Cherez te sho chastina kalalu paralelna membrani ta napryamku obertannya elektrichnij potencial sho shtovhaye ion uzdovzh napryamku elektrichnogo polya obertaye rotor vidnosno statora Napriklad u Escherichia coli dlya odnogo obertu dzhgutika potribne peremishennya blizko 1000 protoniv Pokazano sho dzhgutik mozhe pracyuvati navit u porozhnih klitinnih obolonkah za umovi nayavnosti elektrichnogo potencialu na membrani Dzhgutik mozhe obertatisya zi shvidkistyu do 100 ob sek pri comu napryam obertannya mozhe zminyuvatisya mensh nizh za 0 1 sek Mehanizm ruhu klitini Obertannya motora viklikaye pasivne obertannya Masivnisha klitina pochinaye obertatisya priblizno iz shvidkistyu 1 3 vid shvidkosti dzhgutika u zvorotnomu napryami a takozh nabuvaye postupalnoyi hodi Perevazhna bilshist nadilenih dzhgutikom bakterij mayut palichkopodibnu formu Z gidrodinamichnih rozrahunkiv vihodit sho dlya najefektivnishogo ruhu vidnoshennya dovzhini klitki do shirini povinne skladati 3 7 Ruh kokiv ukraj neefektivnij tomu voni chastishe neruhomi Deyaki bakteriyi napriklad spiroheti mayut dzhgutiki roztashovani v periplazmi bakterij tak zvani podovzhni filamenti ruh dzhgutikiv zmushuye vsyu bakteriyu zminyuvati svoyu formu za rahunok chogo vona j ruhayetsya Shvidkosti ruhu bakterij variyuyut vid 20 mm s u deyakih Bacillus do 200 mm s u Vibrio Regulyaciya ruhu U ryadu bakterij motor i dzhgutik mozhut obertatisya tilki v odnomu napryami pereoriyentaciya napryamku ruhu bakteriyi vidbuvayetsya pri zupinci za rahunok brounivskogo ruhu Dlya bilshosti bakterij vazhliva vnutrishnya asimetriya dzhgutikiv ta mozhlivist motora obertatisya u dvoh napryamkah Bakteriyi peritrihi zbirayut pri rusi vsi svoyi dzhgutiki kozhen z yakih obertayetsya proti godinnikovoyi strilki v odin puchok Motori bilshu chastinu chasu obertayutsya u odnomu napryamku ale chas vid chasu odin z motoriv na korotkij chas zminyuye napryamok obertannya cogo zvichajno dostatno shob rozpavsya uves puchok U cej moment pochinayetsya tak zavnij tanec bakteriyi koli vona haotichno drigayetsya na misci Pislya cogo koli vsi motori znovu pochinayut obertatisya v odnomu napryamku dzhgutiki znovu zbirayutsya v puchok i bakteriya ruhayetsya v novomu napryamku Pri polyarnomu roztashuvanni dzhgutikiv odin z nih mozhe shtovhati bakteriyu a inshij tyanuti i navpaki zalezhno vid napryamu obertannya Dzhgutiki arhejDzhgutiki arhej vidnosno dosit podibni do bakterialnih dzhgutikiv U 1980 h rokah voni navit vvazhalisya gomologichnimi na pidstavi podibnoyi morfologiyi i povedinki Cavalier Smith 1987 Yak i u bakterij dzhgutiki arhej skladayutsya z filamentiv sho tyagnutsya za mezhami klitini ta obertayutsya ruhayuchi klitinu Prote doslidzhennya 1990 h rokiv viyavili chislenni detalni vidminnosti mizh dzhgutikami arhej i bakterij napriklad Bakterialni dzhgutiki pracyuyut za rahunok propuskannya do citoplazmi protoniv H inkoli ioniv natriyu Na arhejni dzhgutiki majzhe napevno vitrachayut energiyu ATF Hocha motor arhej vse she ne doslidzhenij U toj chas koli bakterialni klitini chasto mayut bagato dzhgutikiv kozhen z yakih obertayetsya nezalezhno arhejni dzhgutiki skladayutsya z puchka bagatoh filamentiv yaki obertayutsya yak yedine cile Bakterialni dzhgutiki rostut popovnennyam subodinic flazhelinu na nakonechniku arhejni dzhgutiki rostut dobudovuvannyam sudodinic do osnovi Bakterialni dzhgutiki tovstishi vid arhejnih i bakterialnij filamint maye dostatno shirokij prostir useredini cherez yakij subodinici postachayutsya dlya rostu dzhgutika arhejni dzhgutiki zanadto tonki shob dozvoliti ce Geni bagatoh komponentiv bakterialnih dzhgutikiv mayut deyaku shozhist poslidovnosti DNK do komponentiv ale komponenti bakterialnih i arhejnih dzhgutikiv ne podilyayut niyakoyi shozhosti u poslidovnosti Natomist deyaki komponenti arhejnih dzhgutikiv rozdilyayut poslidovnist i morfologichnu shozhist z komponentami yaki zbirayutsya za dopomogoyu nomenklatura vorsinok pili ta sistem sekreciyi bilkiv ne poslidovna Ci vidminnosti oznachayut sho bakterialni i arhejni dzhgutiki klasichnij vipadok konvergentnoyi evolyuciyi a ne gomologiyi Prote v porivnyanni do desyatilit detalnogo vivchennya bakterialnih dzhgutikiv napriklad arhejni dzhgutiki tilki nedavno pochali otrimuvati serjoznu naukovu uvagu Tomu bagato hto vse she pomilkovo vvazhaye sho isnuye tilki odin osnovnij vid dzhgutikiv prokariot i sho arhejni dzhgutiki nalezhat do nogo Dzhgutiki eukariotivDiv takozh Diagrama poperechnogo pererizu aksonemi puchka mikrotrubochok prisutnogo v dzhgutikah eukariotiv ta inshih Dzhgutiki eukariotiv absolyutno insha struktura nizh dzhgutiki bakterij ta arhej i mayut zovsim inshe evolyucijne pohodzhennya Yedina zagalna harakteristika mizh bakterialnimi arhejnimi ta eukariotichnimi dzhgutikami yih zovnishnij viglyad te sho voni vsi pozaklitinni strukturi sho vikoristovuyutsya dlya ruhu Razom z vijkami voni skladayut grupu organel vidomih yak Dzhgutik eukariotiv yavlyaye soboyu puchok z dev yati zv yazanih par mikrotrubochok sho otochuyut dvi centralni mikrotrubochki Tak zvana struktura 9 2 harakteristika yadra dzhgutika eukariotiv aksonemi abo pozdovzhnogo filamantu V osnovi eukariotichnogo dzhgutika znahoditsya bazalne tilo takozh vidome yak blefaroplast abo kinetosoma yake ye organizacijnim centrom mikrotrubochok ta stanovit blizko 500 nm u dovzhinu Bazalne tilo za strukturoyu identichne centrioli Dzhgutik eukariotiv pochinayetsya v mezhah citoplazmatichnoyi membrani klitini takim chinom sho vnutrishnij kanal dzhgutika dostupnij dlya citoplazmi Kozhna z zovnishnih 9 par mikrotrubochok maye paru dineyinovih rukoyatok vnutrishnyu i zovnishnyu do susidnoyi mikrotrubochki ci rukoyatki vidpovidayut za ruh dzhgutika oskilki sila sho viroblyayetsya nimi primushuye pari mikrotrubochok kovzati odin proti odnogo i dzhgutik zginayetsya yak odne cile Ci dineyinovi rukoyatki otrimuyut energiyu za rahunok gidrolizu ATF Aksonema dzhgutika takozh mistit radialni spici polipeptidni kompleksi sho tyagnutsya vid kozhnoyi z zovnishnih 9 par mikrotrubochok u napryamku do centralnoyi pari z golovoyu spici napryamlenoyu vseredinu Vvazhayetsya sho radialni spici berut uchast v regulyuvanni ruhu dzhgutika hocha yih tochna funkciya i metod diyi she ne vidomi Ruhomi dzhgutiki sluzhat dlya ruhu okremih klitin napriklad plavayuchih protozoyiv i spermatozoyidiv i transportu ridin napriklad transport slizu stacionarnimi klitinami v traheyi Na dodatok do cogo neruhomi dzhgutiki zhittyevo vazhlivi organeli v organah chuttya ta peredachi signaliv u velikij kilkosti tipiv klitin napriklad fotoreceptorni palichki oka nyuhovi nejroni nosa kinosilium u ravliku vuha VDT IFT proces pri yakomu subodinici aksonemi transmembranni receptori ta inshi bilki prosuvayutsya uzdovzh dzhgutika istotnij dlya nalezhnogo funkcionuvannya dzhgutika yak ruhu tak i peredachi signaliv PosilannyaEvolyuciya dzhgutikiv Vorsinki vklyuchayuchi fimbriyi Vijki Mikrotrubochka MastigonemaResursi InternetMolecular Machines 7 grudnya 2006 u Wayback Machine Index of Illustrations Graphics and Animations