Бурі водорості Час існування: 150–0 млн р. т. пізня юра — наш час | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | ||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||
| ||||||||||||
Порядки | ||||||||||||
Див. Класифікація | ||||||||||||
Синоніми | ||||||||||||
Fucophyceae, Melanophyceae, Phaeophyta | ||||||||||||
Посилання | ||||||||||||
|
Бу́рі во́дорості (Phaeophyceae Kjellman 1891) — велика група переважно морських, виключно багатоклітинних водоростей. На 2013 рік цей клас налічував близько 2000 видів, що належали приблизно до 260 родів.
Бурі водорості в переважній більшості належать до морських біотопів, їхні зарості трапляються у літоральній та субліторальній зонах, до глибин 40—100 м. Представників класу Phaeophyceae можна побачити в усіх морях земної кулі, однак найбільша їхня концентрація — у приполярних та помірних широтах, де вони домінують на глибині від 6 до 15 м. Зазвичай бурі водорості ростуть прикріплено до скель та каміння різної величини, і лише в тихих місцях та на великій глибині вони можуть утримуватись на стулках молюсків або гравію. Серед усього розмаїття бурих водоростей представники лише 4 родів , , та можуть траплятися у прісних водоймах. Деякі морські види можуть потрапляти до прибережних солонуватих вод, де нерідко стають одним з основних компонентів флори солончакових боліт.
Представники групи відіграють важливу роль у морських екосистемах як одне з основних джерел органічної матерії, також їхні зарості створюють унікальне середовище існування для багатьох мешканців моря. Наприклад, представники роду Macrocystis, що можуть досягати 60 м завдовжки, формують великі підводні ліси біля узбереж Америки. Види роду Sargassum створюють навколишнє середовище тропічних вод Саргасового моря, найбільшого місця зростання бурих водоростей у тропіках. Багато видів, зокрема порядку Fucales, можна побачити в обростаннях підводних скель вздовж узбережжя.
Місце в системі живого світу
Попри те що з початку XX ст. існувало розуміння бурих водоростей як цілісної, монофілетичної групи з однорідним пігментним складом, однаковими продуктами асиміляції та схожою будовою рухомих стадій, питання їхньої філогенії залишалось невирішеним. Порівнюючи джгутиковий апарат та пігментний склад бурих водоростей із , Шерффель, а також багато інших альгологів, висловлювались за філогенетичну спорідненість цих двох таксонів.
Наприкінці XX століття, завдяки молекулярно-біологічним методам аналізу ДНК, було встановлено, що бурі водорості найближче споріднені з групою жовто-зелених водоростей (клас ). 1998 року Bailey з колегами також ґрунтуючись на молекулярних дослідженнях ДНК, описали новий невеликий клас водоростей-страменопілів — — представники якого, імовірно, і є прямими предками бурих водоростей.
До групи гетероконтів (синонімічна назва — страменопіли) об'єднували як організми, здатні до фотосинтезу (наприклад діатомей), так і ті, що втратили пластиди та живляться гетеротрофно (зокрема це різні групи ). Усіх їх об'єднує наявність у монадних клітинах двох морфологічно різних джгутиків. Джгутик, спрямований уперед, — пірчастий, вкритий двома рядами специфічних тричленних волосків — ретронем. Спрямований назад джгутик має гладеньку поверхню. Також спільною ознакою для всіх страменопілів є наявність трубчастих крист у мітохондріях. Окрім класу Phaeophyceae, до групи водоростей-гетероконтів належать такі класи водоростей: (золотисті), Eustigmatophyceae (евстигматові), (силікофлагеляти), Bacillariophyceae (діатомеї), Raphidophyceae (хлоромонади), (жовто-зелені) та деякі інші.
За системою живого світу, яку 2005 року запропонували Сіна Адль (англ. Adl S.M) із колегами, клас бурих водоростей (Phaeophyceae Kjellman) включали до відділу страменопілів (Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl et al., 2005 =Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995). Відділ включали до царства Chromalveolata. Молекулярно-генетичні дослідження на початку 2000 років привели до об'єднання відділу страменопілів (=гетероконтів) разом з альвеолятами (Alveolata) та ризаріями (Rhizaria) у монофілетичну супергрупу SAR (Burki et al., 2007 =Harosa Cavalier-Smith, 2010). Наприкінці 2010-х отримала супергрупа SAR отримала ранг царства.
Бурі водорості є порівняно молодою групою організмів. За різними даними, час їхнього виникнення — від 150 до 200 мільйонів років тому. З погляду еволюції, бурі водорості є унікальною групою живих організмів, оскільки вони належать до тієї невеликої кількості ліній розвитку евкаріотів, яким, незалежно від інших, вдалось розвинути справжній багатоклітинний план будови тіла.
Класифікація
За систематикою 2013 року, яка ґрунтувалася на молекулярних, морфологічних, онтогенетичних критеріях, а також на основі відмінностей в ультраструктурній будові клітин, у класі Phaeophyceae виділяли 18 порядків:
Порядок | Кількість видів |
---|---|
Bessey | 693 |
Fucales Bory de Saint-Vincent | 524 |
Bory de Saint-Vincent | 239 |
Laminariales Migula | 130 |
Migula | 82 |
Nakamura ex Lim & Kawai | 54 |
Setchell & Gardner | 33 |
Sauvageau | 29 |
Bessey | 11 |
Bessey | 9 |
Peters & Clayton | 8 |
Draisma & Prud'homme van Reine | 4 |
Henry | 4 |
Silberfeld et al. | 3 |
Schmidt | 3 |
Cho & Boo | 3 |
Petrov | 1 |
Parente et al. | 1 |
У систематиці 2021 року виділяли вже 21 порядок, які об'єднували в чотири підкласи:
Підкласи | Порядки | Кількість видів | |
---|---|---|---|
Cavalier-Smith (1986) emend. Silberfeld et al. (2014) | 1603 | ||
Bessey | 769 | ||
Fucales Bory | 561 | ||
Laminariales Migula | 127 | ||
Nakamura ex P.-E.Lim & H.Kawai | 39 | ||
Sauvageau | 33 | ||
Setchell & Gardner | 28 | ||
Bessey | 21 | ||
A.F.Peters & M.N.Clayton | 8 | ||
T.Silberfeld, M.-F.Racault, R.L.Fletcher, A.F.Peters, F.Rousseau & B.de Reviers | 3 | ||
M.Parente, R.L.Fletcher, F.Rousseau & N.Phillips | 2 | ||
Silberfeld, F.Rousseau & Reviers | 1 | ||
Petrov | 1 | ||
Silberfeld, F.Rousseau & Reviers | 458 | ||
Bory | 348 | ||
Migula | 100 | ||
E.C.Henry | 6 | ||
Draisma & Prud'homme | 4 | ||
Silberfeld, F. Rousseau & Reviers | 8 | ||
G.Y.Cho & S.M.Boo | 8 | ||
Silberfeld, F. Rousseau & Reviers | 3 | ||
O.C.Schmidt | 3 |
Типи морфологічних структур тіла та будова талому
У межах класу представлено нитчастий, гетеротрихальний та справжній тканинний типи структур тіла водоростей. Усі бурі водорості, за винятком деяких видів роду Sargassum, ведуть прикріплений спосіб життя. Органами прикріплення слугують ризоїди або спеціалізовані базальні диски.
У представників із нитчастою структурою тіла таломи утворено системою однорядних розгалужених ниток. Гетеротрихальні водорості мають вигляд досить товстих шнурів. Такі шнури мають одно- або багатовісну будову. Серед бурих водоростей є представники з ефемерними, однорічними та багаторічними таломами. Значний вплив на тривалість існування талому мають екологічні фактори.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWtMMlF4TDBSbGMyMWhjbVZ6ZEdsaFgyeHBaM1ZzWVhSaFgwTnliM1ZoYmk1cWNHY3ZNakl3Y0hndFJHVnpiV0Z5WlhOMGFXRmZiR2xuZFd4aGRHRmZRM0p2ZFdGdUxtcHdadz09LmpwZw==.jpg)
Найрізноманітніша форма талому характерна для представників із тканинним типом будови тіла. Форма талому таких водоростей може бути шкіркоподібною, кулястою, мішкоподібною, пластинчастою, кущеподібною з ребристими листкоподібними пластинками. Таломи деяких представників можуть мати спеціальні повітряні пухирці — пневматофори, що утримують «гілки» у вертикальному положенні. У найпростіших випадках талом сформований двома тканинами: корою, що утворена дрібними забарвленими клітинами з хлоропластами, і серцевиною, яка складається з великих безбарвних клітин, котрі виконують провідну та запасливу функцію.
У більш високоорганізованих представників талом утворений чотирма типами тканин: корою, меристодермою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристодерма — це поверхнева тканина, що виконує захисну й репродуктивну функції. Її клітини зазвичай дрібні та здатні до активного поділу. У клітинах проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції.
Типи росту
Для таломів бурих водоростей характерно 6 типів росту:
- Дифузний — більшість клітин рослинного організму здатні до поділу (напр. , ).
- Верхівковий — до поділу здатні тільки клітини на верхівках талому (напр. , ).
- Трихоталічний — клітини діляться, формуючи волоски над і під поверхнею талому (напр. , ).
- Промеристематичний — апікальна клітина не здатна до поділу, але контролює поділ меристематичних клітин, розташованих під нею (напр. Fucus).
- Інтеркалярний — у таломі наявна меристематична зона, клітини якої ділячись, наростають вгору та вниз від неї (напр. Laminaria).
- Меристодерматичний — ріст забезпечується спеціалізованою поверхневою тканиною, клітини якої діляться паралельно та перпендикулярно поверхні талому (напр. Sargassum).
Цитологічні та біохімічні особливості будови клітин
Клітинні покриви бурих водоростей утворено оболонками, які складаються з внутрішнього каркасного шару, утвореного мікрофібрилами целюлози, та зовнішнього аморфного, який містить здебільшого солі альгінової кислоти, пектинові речовини та білки. Солі альгінової кислоти — альгінати — у водних розчинах здатні до утворення гелів.
Ще одним компонентом клітинних оболонок бурих водоростей є фукоїдани. За своєю хімічною природою вони є сульфатованими полісахаридами складної будови. Основний мономер фукоїданів — етерифіковані сірчаною кислотою залишки α-L-фукози. Окрім неї до складу фукоїданів можуть також входити й інші моносахариди. Подібні полісахариди не трапляються в жодній іншій групі водоростей, однак схожі на них сполуки було виявлено у морських безхребетних (морських їжаках та голотуріях).
Завдяки великій кількості альгінатів та пектинових речовин, клітинні оболонки бурих водоростей здатні сильно ослизатись та перебувати в колоїдному (гелеподібному) стані.
Клітини бурих водоростей одноядерні. Ядро має типову евкаріотичну будову, усередині нього наявне велике, добре помітне ядерце. Як і в багатьох інших класів водоростей-страменопілів, з якими споріднені бурі водорості, зовнішня оболонка ядра переходить у хлоропластний ендоплазматичний ретикулюм.
Хлоропласти дрібні, численні. Мають дископодібний вигляд. У більшості бурих водоростей піреноїди в хлоропластах дуже дрібні, майже непомітні в світловий мікроскоп. Пластиди бурих водоростей вторинно-симбіотичні, родофітного типу, оточені чотирма мембранами. Дві зовнішні утворюють хлоропластний ЕПР, дві внутрішні є власне мембранами пластиди. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами зберігається перипластидний простір. Тилакоїди у пластиді переважно розташовуються стрічками по три, на периферії розташована оперізуюча ламела.
Пігменти пластид є хлорофілами а і c, β- та ε-каротинами, а також специфічними ксантофілами — фукоксантином та віолаксантином. Саме останні й зумовлюють характерний буро-жовтий колір таломів водоростей із класу Phaeophyceae. Окрім вищезгаданих сполук, у хлоропластах бурих водоростей також присутні інші ксантофіли: діатоксантин, діадиноксантин, зеаксантин, антераксантин та неоксантин.
За межами хлоропласту, у вигляді цитоплазматичних платівок, оточених власними мембранами, відкладається основний запасний продукт бурих водоростей — специфічний полісахарид ламінарин. Окрім ламінарину, запасним продуктом у бурих водоростей може слугувати шестиатомний спирт D-маннітол. Так, у деяких видів ламінарії його концентрація восени може сягати до 25% сухої маси.
Ще однією особливістю бурих водоростей є наявність у їхніх клітинах особливих вакуолей — фізод. У світловий мікроскоп фізоди виглядають як невеликі світлозаломлюючі включення, у молодих клітинах — безбарвні, у зістарюваних — жовтого або бурого кольору. Діаметр фізод може становити від 0,1 до 10 мкм, у середньому — 1—4 мкм. На сьогодні достеменно встановлено, що вміст фізод є сукупністю поліфенольних сполук окремого класу танінів, похідних — флоротанінів.
Джгутикові стадії в бурих водоростей є виключно гаметами та зооспорами (у бурих водоростей відсутні рухомі вегетативні клітини). Такі клітини мають два джгутики, як і решта страменопілів. Довший джгутик — пірчастий, вкритий тричленними мастигонемами, а коротший — гладенький. Також у монадних клітин, у хлоропласті наявне вічко (стигма), що складається з 40—80 ліпідних глобул. Вічко функціонує як увігнуте дзеркало, фокусуючи світло на основі джгутика, де міститься фоторецептор, що відповідає за фототаксиси гамет або зооспор бурих водоростей.
Розмноження та життєвий цикл
У бурих водоростей спостерігаються всі типи розмноження: вегетативне, нестатеве, а також статеве. Вегетативне розмноження відбувається при випадковій фрагментації талому, і лише рід формує особливі виводкові бруньки.
Нестатеве розмноження рухомими зооспорами властиве переважній більшості бурих водоростей, однак у представників порядків і можна спостерігати розмноження нерухомими тетра- та моноспорами.
Місцем утворення зооспор слугують одно- або багатогніздні зооспорангії. Це значно збільшені у розмірах клітини, вміст яких, після серії поділів ядра, розпадається на велику кількість зооспор. Зазвичай перший поділ ядра є редукційним, тому новоутворені зооспори мають гаплоїдний набір хромосом. Потрапивши у навколишнє середовище, зооспори переходять до активного руху, але вже через кілька хвилин вони осідають на субстрат та скидають джгутики. Частина зооспор проростає в чоловічий гаметофіт, частина — в жіночий.
Статевий процес у бурих водоростей представлений ізо- та оогамією, зрідка трапляється гетерогамія.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2ZFdzdmRHaDFiV0l2WkM5a1ppOVRZWEpuWVhOemRXMXNhV1psTG5CdVp5OHpNREJ3ZUMxVFlYSm5ZWE56ZFcxc2FXWmxMbkJ1Wnc9PS5wbmc=.png)
Для всього різноманіття бурих водоростей, окрім представників порядку Fucales, характерний життєвий цикл із чергуванням гаплоїдного (гаметофіт) та диплоїдного (спорофіт) поколінь. Тип життєвого циклу, в якому гаметофіт морфологічно не відрізняється від спорофіта, називають ізоморфним. У гетероморфному життєвому циклі гаметофіт бурих водоростей зазвичай має мікроскопічні розміри та виглядає як система розгалужених ниток. Продуктами гаметофіту є чоловічі та жіночі гамети, що зливаючись, дають початок новому спорофітові.
Водорості з порядку Fucales мають диплофазний життєвий цикл, без зміни поколінь. У них відсутні зооспори, мейоз відбувається при утворенні гамет, а статевий процес представлений переважно оогамією. Чоловічі та жіночі гаметангії утворюються на спеціалізованих плодючих закінченнях талому — рецептакулах. Всередині рецептакулів містяться великі напівзакриті порожнини, де розвиваються чоловічі антеридії та жіночі . Дозрілі оогонії та антеридії вивільняють яйцеклітини та сперматозоїди в навколишнє середовище, де й відбувається процес запліднення. Зигота, що утворилась, одразу ж починає ділитись та проростати в новий диплоїдний талом.
Важливу роль у статевому розмноженні бурих водоростей відіграють феромони. У бурих водоростей вони виконують дві важливі функції. По-перше — це стимуляція вивільнення чоловічих гамет, а по-друге, вони відповідальні за приваблення сперматозоїдів до жіночих гамет або яйцеклітин. За хімічною природою — це леткі, гідрофобні, лінійні або циклічні ненасичені вуглеводні. На сьогодні виявлено близько десятка феромонів у різних родів та видів бурих водоростей.
Охорона бурих водоростей
Станом на 2013 рік у Червоному Списку Міжнародного Союзу Охорони Природи (МСОП) наявні 15 видів бурих водоростей. Усі водорості, занесені до списку МСОП, ростуть біля узбережжя Галапагоських островів. Чотири з них отримали найвищу категорію вразливості «CR» (Critically Endangered). По одному виду мають категорії «EN» (Endangered) та «VU» (Vulnerable). 9 видів отримали категорію «DD» (Data Deficient), що свідчить про недостатню дослідженість динаміки популяцій цих видів. МСОП визначає кліматичні зміни (зокрема, температурний феномен Ель-Ніньйо) та пов'язане з ними надмірне розмноження організмів-фітофагів, як основні негативні фактори, що впливають на чисельність популяцій бурих водоростей.
До останнього видання Червоної Книги України включено 11 видів чорноморських бурих водоростей. Основною причиною скорочення їхньої чисельності є значний антропогенний вплив, що призводить до евтрофікації морських біотопів. Переважна більшість чорноморських бурих водоростей — рідкісні види з вузьколокальним або диз'юнктивним ареалом. Їхнє збереження важливе для кращого вивчення проблем біогеографії водоростей. Один вид () потребує охорони, оскільки є типовим представником чорноморської глибоководної флори.
Значення для людини
Господарське значення бурих водоростей важко переоцінити. Здавна жителі узбереж, особливо у Східній Азії, вживали їх в їжу, часто як основу раціону; сьогодні бурі водорості є передусім сировиною для отримання альгінатів, що використовуються у харчовій, текстильній, фармацевтичній та біотехнологічній галузях промисловості. У перспективі бурі водорості та їхні компоненти також розглядаються як джерело нових ліків.
Найбільшими країнами-виробниками продукції з бурих водоростей були й залишаються Китай, Японія та Південна Корея.
Харчова цінність
Як харчові продукти найбільшою популярністю у цих країнах (Китай, Японія та Південна Корея) користуються водорості комбу () та вакаме (Undaria pinnatifida). Ці два види бурих водоростей здавна є об'єктами масової аквакультури в Китаї та Південній Кореї. Окрім вищезгаданих видів у Східній Азії вживаються також водорості хіджікі (Sargassum fusiforme) та араме (Eisenia bicyclis). В Україні найвідомішою харчовою бурою водорістю залишається морська капуста (Saccharina latissima).
З погляду дієтології, бурі водорості — низькокалорійна їжа з низьким вмістом жирів, збагачена вуглеводами, білками та, особливо, мінералами. Якщо порівняти зі звичайними овочами та фруктами, бурі водорості мають значно більший вміст макро- та мікроелементів, таких як натрій, калій, кальцій, магній, залізо, селен, кобальт, манган. Також бурі водорості є одним з головних джерел йоду, нестача якого в організмі людини призводить до серйозних порушень розвитку, зниження працездатності, кретинізму. Останнім часом доведено, що споживання бурих водоростей та їхніх похідних є одним із найкращих методів групової та індивідуальної профілактики йододефіциту і йододефіцитних захворювань. Як харчовий продукт, бурі водорості багаті на клітковину, в ролі якої виступають колоїдні компоненти їхніх клітинних оболонок — альгінати. Солі альгінової кислоти також мають значні радіопротекторні властивості.
Значення для науки
1907 року японський біохімік Кікуне Ікеда, досліджуючи смакові властивості традиційних страв японської кухні, приготованих із бурих водоростей комбу, описав новий тип смакових відчуттів — умамі. Із 40 кг вчений виділив 30 г глутамінової кислоти, що виявилась відповідальною за характерний смак. 1908 року компанія Ікеди розпочала промисловий випуск нової приправи — глутамату натрію.
2010 року міжнародною командою вчених був секвенований геном бурої водорості . Завдяки цьому, стало можливим використовувати цей організм як модельний об'єкт для вивчення питань, пов'язаних із біологією бурих водоростей, зокрема виникнення багатоклітинності.
Див. також
Примітки
- На час виділення царства Chromalveolata вважалося, що воно відображає окрему гілку розвитку евкаріотичних організмів, яка відокремилась на дереві життя внаслідок виняткової ендосимбіотичної події між предковою фотосинтезуючою червоною водорістю та фаготрофним евкаріотом. Із подальшою еволюцією деякі лінії живих організмів у царстві Chromalveolata втратили пластиди, тоді як інші — вторинно набули їх.
Проте за результатами пізніших досліджень об'єднання Chromalveolata було визнано штучним, немонофілетичним.
Джерела
- Kjellman, F. R. (1891). Phaeophyceae (Fucoideae). У Engler, A.; Prantl, K. (ред.). Die natürlichen Pflanzenfamilien. Т. 1, № 2. Leipzig: . с. 176—192.
- Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2013. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org [ 12 жовтня 2009 у Wayback Machine.]; 02 October 2013.
- Д. К. Зеров. Очерк о филогении безсосудистых растений. — К.: Наукова думка, 1972. — 316 с.
- Ariztia, E. V.; Andersen, R. A.; Sogin, M. L. (1991). A new phylogeny of chromophyte algae using 16S-like rRNA sequences from Mallomonas papillosa (Synurophyceae) and Tribonema aequale (Xanthophyceae). . 27 (3): 428—436. doi:10.1111/j.0022-3646.1991.00428.x.
- Bailey, J.C., R.R. Bidigare, S.J. Christensen and R.A. Andersen (1998). Phaeothamniophyceae classis nova.: a new lineage of chromophytes based upon photosynthetic pigments, rbcL sequence analysis and ultrastructure. Protist. 149: 245—263. doi:10.1016/S1434-4610(98)70032-X. PMID 23194637.
- Adl, S. M.; et al. (2005). (PDF). . 52 (5): 399—451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. Архів оригіналу (PDF) за 29 травня 2013. Процитовано 5 жовтня 2013.
- Остапченко, 2018.
- Medlin, L. K.; et al. (1997). (PDF). . 11: 187—219. Архів оригіналу (PDF) за 5 жовтня 2013. Процитовано 5 жовтня 2013.
- Lim, B.-L.; Kawai, H.; Hori, H.; Osawa, S. (1986). . . 61 (2): 169—176. doi:10.1266/jjg.61.169. Архів оригіналу за 10 січня 2015. Процитовано 5 жовтня 2013.
- Guiry, M.D. & Guiry, G.M. . AlgaeBase (Taxonomy Browser). Galway: National University of Ireland. Архів оригіналу за 2 січня 2022. Процитовано 29 грудня 2021.
- А. И. Усов, М. И. Билан. Фукоиданы — сульфатированые полисахариды бурых водорослей. // Успехи химии. — 2009. Том 78. — с. 846–862.
- Сайт Червоного Списку МСОП[недоступне посилання з травня 2019]
- . Архів оригіналу за 12 жовтня 2013. Процитовано 5 жовтня 2013.
- Albertus J. Smith. Medicinal and pharmaceutical uses of seaweed natural products: A review. // Journal of Applied Phycology. — 2004. Vol. 16. — pp. 245 −262.
- Dennis J. McHugh. A Guide to the Seaweed Industry. — Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2003. — 106 p.
- P. Ruperez. Mineral content of edible marine seaweeds. // Food Chemistry. — 2002. No. 79. — pp. 23 — 26.
- В. Н. Корзун, А. М. Парац, А. П. Матвієнко. Проблеми і перспективи профілактики йододефіцитних захворювань у населення України. // Ендокринологія. — 2006. Т.11, № 2. — с. 187–193.
- В. Н. Корзун, В. І. Сагло, А. М. Парац. Харчування в умовах широкомасштабної аварії та її наслідків. // Український медичний часопис. — 2002. № 6 (32). — с. 99 — 105.
- . Архів оригіналу за 30 січня 2014. Процитовано 5 жовтня 2013.
- . Архів оригіналу за 5 жовтня 2013. Процитовано 5 жовтня 2013.
Джерела
- Визначник прісноводних водоростей Української РСР. Вип. 12 : Червоні та бурі водорості (Rhodophyta, Phaeophyta) : у 12 т. / Н. О. Мошкова, І. О. Фролова. – К. : Наукова думка, 1983. – 208 с.
- Водоросли : справочник / Вассер С. П., Кондратьева Н. В., Масюк Н. П. и др. — К.: Наукова думка, 1989. — 608 с.
- Бойко М.Ф. Ботаніка. Систематика несудинних рослин. – Київ: Ліра-К, 2016. – C. 81-89. (PDF-файл)
- До введення до Державної Фармакопеї України монографії «Бурі водорості» / А. Г. Котов, І. М. Владимирова, В. А. Георгіянц, Л. М. Сіра // Фармаком. – 2010. – № 2. – С. 14–20. (PDF-файл [ 1 листопада 2019 у Wayback Machine.])
- Костіков І. Ю., Джаган В. В., Демченко Е. М., Бойко О. А., Бойко В. Р., Романенко П. О. Ботаніка. Водорості та гриби: навчальний посібник. — К.: Арістей, 2006. — 476 с.
- Петров Ю.В. Отдел бурые водоросли // Жизнь растений в шести томах. Том 3. Водоросли и лишайники / Под ред. М. М. Голлербаха. — М: Просвещение, 1977. — С. 144–192.
- Robert E. Lee. Phycology. — Cambridge University Press, 2008. — 548 p.
Посилання
- Л.І. Остапченко, П.Г. Балан, Т.А. Компанець, С.Р. Рушковський. Біологія і екологія. : Рекомендовано Міністерством освіти та науки України : Підручник для 10 класу закладів загальної освіти. — Генеза. — Київ, 2018. — § 15. Огляд царств еукаріотичних організмів.
- Бурі водорості [ 18 квітня 2017 у Wayback Machine.] / УРЕ
Ця стаття належить до Української Вікіпедії. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Buri vodorosti Chas isnuvannya 150 0 mln r t PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ Npiznya yura nash chas Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo SAR SAR Nadtip Geterokonti Heterokontophyta Tip Ochrophyta Klas Buri vodorosti Phaeophyceae 1891 Poryadki Div Klasifikaciya Sinonimi Fucophyceae Melanophyceae Phaeophyta Posilannya Vikishovishe Phaeophyceae Vikividi Phaeophyceae EOL 3533 ITIS 10686 NCBI 2870 Fossilworks 306705 Bu ri vo dorosti Phaeophyceae Kjellman 1891 velika grupa perevazhno morskih viklyuchno bagatoklitinnih vodorostej Na 2013 rik cej klas nalichuvav blizko 2000 vidiv sho nalezhali priblizno do 260 rodiv Buri vodorosti v perevazhnij bilshosti nalezhat do morskih biotopiv yihni zarosti traplyayutsya u litoralnij ta sublitoralnij zonah do glibin 40 100 m Predstavnikiv klasu Phaeophyceae mozhna pobachiti v usih moryah zemnoyi kuli odnak najbilsha yihnya koncentraciya u pripolyarnih ta pomirnih shirotah de voni dominuyut na glibini vid 6 do 15 m Zazvichaj buri vodorosti rostut prikripleno do skel ta kaminnya riznoyi velichini i lishe v tihih miscyah ta na velikij glibini voni mozhut utrimuvatis na stulkah molyuskiv abo graviyu Sered usogo rozmayittya burih vodorostej predstavniki lishe 4 rodiv ta mozhut traplyatisya u prisnih vodojmah Deyaki morski vidi mozhut potraplyati do priberezhnih solonuvatih vod de neridko stayut odnim z osnovnih komponentiv flori solonchakovih bolit Predstavniki grupi vidigrayut vazhlivu rol u morskih ekosistemah yak odne z osnovnih dzherel organichnoyi materiyi takozh yihni zarosti stvoryuyut unikalne seredovishe isnuvannya dlya bagatoh meshkanciv morya Napriklad predstavniki rodu Macrocystis sho mozhut dosyagati 60 m zavdovzhki formuyut veliki pidvodni lisi bilya uzberezh Ameriki Vidi rodu Sargassum stvoryuyut navkolishnye seredovishe tropichnih vod Sargasovogo morya najbilshogo miscya zrostannya burih vodorostej u tropikah Bagato vidiv zokrema poryadku Fucales mozhna pobachiti v obrostannyah pidvodnih skel vzdovzh uzberezhzhya Misce v sistemi zhivogo svituPopri te sho z pochatku XX st isnuvalo rozuminnya burih vodorostej yak cilisnoyi monofiletichnoyi grupi z odnoridnim pigmentnim skladom odnakovimi produktami asimilyaciyi ta shozhoyu budovoyu ruhomih stadij pitannya yihnoyi filogeniyi zalishalos nevirishenim Porivnyuyuchi dzhgutikovij aparat ta pigmentnij sklad burih vodorostej iz Sherffel a takozh bagato inshih algologiv vislovlyuvalis za filogenetichnu sporidnenist cih dvoh taksoniv Naprikinci XX stolittya zavdyaki molekulyarno biologichnim metodam analizu DNK bulo vstanovleno sho buri vodorosti najblizhche sporidneni z grupoyu zhovto zelenih vodorostej klas 1998 roku Bailey z kolegami takozh gruntuyuchis na molekulyarnih doslidzhennyah DNK opisali novij nevelikij klas vodorostej stramenopiliv predstavniki yakogo imovirno i ye pryamimi predkami burih vodorostej Do grupi geterokontiv sinonimichna nazva stramenopili ob yednuvali yak organizmi zdatni do fotosintezu napriklad diatomej tak i ti sho vtratili plastidi ta zhivlyatsya geterotrofno zokrema ce rizni grupi Usih yih ob yednuye nayavnist u monadnih klitinah dvoh morfologichno riznih dzhgutikiv Dzhgutik spryamovanij upered pirchastij vkritij dvoma ryadami specifichnih trichlennih voloskiv retronem Spryamovanij nazad dzhgutik maye gladenku poverhnyu Takozh spilnoyu oznakoyu dlya vsih stramenopiliv ye nayavnist trubchastih krist u mitohondriyah Okrim klasu Phaeophyceae do grupi vodorostej geterokontiv nalezhat taki klasi vodorostej zolotisti Eustigmatophyceae evstigmatovi silikoflagelyati Bacillariophyceae diatomeyi Raphidophyceae hloromonadi zhovto zeleni ta deyaki inshi Za sistemoyu zhivogo svitu yaku 2005 roku zaproponuvali Sina Adl angl Adl S M iz kolegami klas burih vodorostej Phaeophyceae Kjellman vklyuchali do viddilu stramenopiliv Stramenopiles Patterson 1989 emend Adl et al 2005 Heterokontophyta van den Hoek et al 1995 Viddil vklyuchali do carstva Chromalveolata Molekulyarno genetichni doslidzhennya na pochatku 2000 rokiv priveli do ob yednannya viddilu stramenopiliv geterokontiv razom z alveolyatami Alveolata ta rizariyami Rhizaria u monofiletichnu supergrupu SAR Burki et al 2007 Harosa Cavalier Smith 2010 Naprikinci 2010 h otrimala supergrupa SAR otrimala rang carstva Buri vodorosti ye porivnyano molodoyu grupoyu organizmiv Za riznimi danimi chas yihnogo viniknennya vid 150 do 200 miljoniv rokiv tomu Z poglyadu evolyuciyi buri vodorosti ye unikalnoyu grupoyu zhivih organizmiv oskilki voni nalezhat do tiyeyi nevelikoyi kilkosti linij rozvitku evkariotiv yakim nezalezhno vid inshih vdalos rozvinuti spravzhnij bagatoklitinnij plan budovi tila KlasifikaciyaZa sistematikoyu 2013 roku yaka gruntuvalasya na molekulyarnih morfologichnih ontogenetichnih kriteriyah a takozh na osnovi vidminnostej v ultrastrukturnij budovi klitin u klasiPhaeophyceae vidilyali 18 poryadkiv Poryadok Kilkist vidiv Bessey 693 Fucales Bory de Saint Vincent 524 Bory de Saint Vincent 239 Laminariales Migula 130 Migula 82 Nakamura ex Lim amp Kawai 54 Setchell amp Gardner 33 Sauvageau 29 Bessey 11 Bessey 9 Peters amp Clayton 8 Draisma amp Prud homme van Reine 4 Henry 4 Silberfeld et al 3 Schmidt 3 Cho amp Boo 3 Petrov 1 Parente et al 1 U sistematici 2021 roku vidilyali vzhe 21 poryadok yaki ob yednuvali v chotiri pidklasi Klasifikaciya 2021 roku Pidklasi Poryadki Kilkist vidiv Cavalier Smith 1986 emend Silberfeld et al 2014 1603 Bessey 769 Fucales Bory 561 Laminariales Migula 127 Nakamura ex P E Lim amp H Kawai 39 Sauvageau 33 Setchell amp Gardner 28 Bessey 21 A F Peters amp M N Clayton 8 T Silberfeld M F Racault R L Fletcher A F Peters F Rousseau amp B de Reviers 3 M Parente R L Fletcher F Rousseau amp N Phillips 2 Silberfeld F Rousseau amp Reviers 1 Petrov 1 Silberfeld F Rousseau amp Reviers 458 Bory 348 Migula 100 E C Henry 6 Draisma amp Prud homme 4 Silberfeld F Rousseau amp Reviers 8 G Y Cho amp S M Boo 8 Silberfeld F Rousseau amp Reviers 3 O C Schmidt 3Tipi morfologichnih struktur tila ta budova talomuU mezhah klasu predstavleno nitchastij geterotrihalnij ta spravzhnij tkaninnij tipi struktur tila vodorostej Usi buri vodorosti za vinyatkom deyakih vidiv rodu Sargassum vedut prikriplenij sposib zhittya Organami prikriplennya sluguyut rizoyidi abo specializovani bazalni diski U predstavnikiv iz nitchastoyu strukturoyu tila talomi utvoreno sistemoyu odnoryadnih rozgaluzhenih nitok Geterotrihalni vodorosti mayut viglyad dosit tovstih shnuriv Taki shnuri mayut odno abo bagatovisnu budovu Sered burih vodorostej ye predstavniki z efemernimi odnorichnimi ta bagatorichnimi talomami Znachnij vpliv na trivalist isnuvannya talomu mayut ekologichni faktori bura vodorist iz trihotalichnim tipom rostu talomu Najriznomanitnisha forma talomu harakterna dlya predstavnikiv iz tkaninnim tipom budovi tila Forma talomu takih vodorostej mozhe buti shkirkopodibnoyu kulyastoyu mishkopodibnoyu plastinchastoyu kushepodibnoyu z rebristimi listkopodibnimi plastinkami Talomi deyakih predstavnikiv mozhut mati specialni povitryani puhirci pnevmatofori sho utrimuyut gilki u vertikalnomu polozhenni U najprostishih vipadkah talom sformovanij dvoma tkaninami koroyu sho utvorena dribnimi zabarvlenimi klitinami z hloroplastami i sercevinoyu yaka skladayetsya z velikih bezbarvnih klitin kotri vikonuyut providnu ta zapaslivu funkciyu U bilsh visokoorganizovanih predstavnikiv talom utvorenij chotirma tipami tkanin koroyu meristodermoyu promizhnoyu tkaninoyu ta sercevinoyu Meristoderma ce poverhneva tkanina sho vikonuye zahisnu j reproduktivnu funkciyi Yiyi klitini zazvichaj dribni ta zdatni do aktivnogo podilu U klitinah promizhnoyi tkanini nakopichuyutsya produkti asimilyaciyi Tipi rostu Dlya talomiv burih vodorostej harakterno 6 tipiv rostu Difuznij bilshist klitin roslinnogo organizmu zdatni do podilu napr Verhivkovij do podilu zdatni tilki klitini na verhivkah talomu napr Trihotalichnij klitini dilyatsya formuyuchi voloski nad i pid poverhneyu talomu napr Promeristematichnij apikalna klitina ne zdatna do podilu ale kontrolyuye podil meristematichnih klitin roztashovanih pid neyu napr Fucus Interkalyarnij u talomi nayavna meristematichna zona klitini yakoyi dilyachis narostayut vgoru ta vniz vid neyi napr Laminaria Meristodermatichnij rist zabezpechuyetsya specializovanoyu poverhnevoyu tkaninoyu klitini yakoyi dilyatsya paralelno ta perpendikulyarno poverhni talomu napr Sargassum Citologichni ta biohimichni osoblivosti budovi klitinKlitinni pokrivi burih vodorostej utvoreno obolonkami yaki skladayutsya z vnutrishnogo karkasnogo sharu utvorenogo mikrofibrilami celyulozi ta zovnishnogo amorfnogo yakij mistit zdebilshogo soli alginovoyi kisloti pektinovi rechovini ta bilki Soli alginovoyi kisloti alginati u vodnih rozchinah zdatni do utvorennya geliv She odnim komponentom klitinnih obolonok burih vodorostej ye fukoyidani Za svoyeyu himichnoyu prirodoyu voni ye sulfatovanimi polisaharidami skladnoyi budovi Osnovnij monomer fukoyidaniv eterifikovani sirchanoyu kislotoyu zalishki a L fukozi Okrim neyi do skladu fukoyidaniv mozhut takozh vhoditi j inshi monosaharidi Podibni polisaharidi ne traplyayutsya v zhodnij inshij grupi vodorostej odnak shozhi na nih spoluki bulo viyavleno u morskih bezhrebetnih morskih yizhakah ta goloturiyah Zavdyaki velikij kilkosti alginativ ta pektinovih rechovin klitinni obolonki burih vodorostej zdatni silno oslizatis ta perebuvati v koloyidnomu gelepodibnomu stani Klitini burih vodorostej odnoyaderni Yadro maye tipovu evkariotichnu budovu useredini nogo nayavne velike dobre pomitne yaderce Yak i v bagatoh inshih klasiv vodorostej stramenopiliv z yakimi sporidneni buri vodorosti zovnishnya obolonka yadra perehodit u hloroplastnij endoplazmatichnij retikulyum Hloroplasti dribni chislenni Mayut diskopodibnij viglyad U bilshosti burih vodorostej pirenoyidi v hloroplastah duzhe dribni majzhe nepomitni v svitlovij mikroskop Plastidi burih vodorostej vtorinno simbiotichni rodofitnogo tipu otocheni chotirma membranami Dvi zovnishni utvoryuyut hloroplastnij EPR dvi vnutrishni ye vlasne membranami plastidi Mizh zovnishnimi ta vnutrishnimi membranami zberigayetsya periplastidnij prostir Tilakoyidi u plastidi perevazhno roztashovuyutsya strichkami po tri na periferiyi roztashovana operizuyucha lamela Pigmenti plastid ye hlorofilami a i c b ta e karotinami a takozh specifichnimi ksantofilami fukoksantinom ta violaksantinom Same ostanni j zumovlyuyut harakternij buro zhovtij kolir talomiv vodorostej iz klasu Phaeophyceae Okrim vishezgadanih spoluk u hloroplastah burih vodorostej takozh prisutni inshi ksantofili diatoksantin diadinoksantin zeaksantin anteraksantin ta neoksantin Za mezhami hloroplastu u viglyadi citoplazmatichnih plativok otochenih vlasnimi membranami vidkladayetsya osnovnij zapasnij produkt burih vodorostej specifichnij polisaharid laminarin Okrim laminarinu zapasnim produktom u burih vodorostej mozhe sluguvati shestiatomnij spirt D mannitol Tak u deyakih vidiv laminariyi jogo koncentraciya voseni mozhe syagati do 25 suhoyi masi She odniyeyu osoblivistyu burih vodorostej ye nayavnist u yihnih klitinah osoblivih vakuolej fizod U svitlovij mikroskop fizodi viglyadayut yak neveliki svitlozalomlyuyuchi vklyuchennya u molodih klitinah bezbarvni u zistaryuvanih zhovtogo abo burogo koloru Diametr fizod mozhe stanoviti vid 0 1 do 10 mkm u serednomu 1 4 mkm Na sogodni dostemenno vstanovleno sho vmist fizod ye sukupnistyu polifenolnih spoluk okremogo klasu taniniv pohidnih florotaniniv Dzhgutikovi stadiyi v burih vodorostej ye viklyuchno gametami ta zoosporami u burih vodorostej vidsutni ruhomi vegetativni klitini Taki klitini mayut dva dzhgutiki yak i reshta stramenopiliv Dovshij dzhgutik pirchastij vkritij trichlennimi mastigonemami a korotshij gladenkij Takozh u monadnih klitin u hloroplasti nayavne vichko stigma sho skladayetsya z 40 80 lipidnih globul Vichko funkcionuye yak uvignute dzerkalo fokusuyuchi svitlo na osnovi dzhgutika de mistitsya fotoreceptor sho vidpovidaye za fototaksisi gamet abo zoospor burih vodorostej Rozmnozhennya ta zhittyevij ciklU burih vodorostej sposterigayutsya vsi tipi rozmnozhennya vegetativne nestateve a takozh stateve Vegetativne rozmnozhennya vidbuvayetsya pri vipadkovij fragmentaciyi talomu i lishe rid formuye osoblivi vivodkovi brunki Nestateve rozmnozhennya ruhomimi zoosporami vlastive perevazhnij bilshosti burih vodorostej odnak u predstavnikiv poryadkiv i mozhna sposterigati rozmnozhennya neruhomimi tetra ta monosporami Miscem utvorennya zoospor sluguyut odno abo bagatognizdni zoosporangiyi Ce znachno zbilsheni u rozmirah klitini vmist yakih pislya seriyi podiliv yadra rozpadayetsya na veliku kilkist zoospor Zazvichaj pershij podil yadra ye redukcijnim tomu novoutvoreni zoospori mayut gaployidnij nabir hromosom Potrapivshi u navkolishnye seredovishe zoospori perehodyat do aktivnogo ruhu ale vzhe cherez kilka hvilin voni osidayut na substrat ta skidayut dzhgutiki Chastina zoospor prorostaye v cholovichij gametofit chastina v zhinochij Statevij proces u burih vodorostej predstavlenij izo ta oogamiyeyu zridka traplyayetsya geterogamiya Shema diplofaznogo zhittyevogo ciklu na prikladi Sargassum sp Dlya vsogo riznomanittya burih vodorostej okrim predstavnikiv poryadku Fucales harakternij zhittyevij cikl iz cherguvannyam gaployidnogo gametofit ta diployidnogo sporofit pokolin Tip zhittyevogo ciklu v yakomu gametofit morfologichno ne vidriznyayetsya vid sporofita nazivayut izomorfnim U geteromorfnomu zhittyevomu cikli gametofit burih vodorostej zazvichaj maye mikroskopichni rozmiri ta viglyadaye yak sistema rozgaluzhenih nitok Produktami gametofitu ye cholovichi ta zhinochi gameti sho zlivayuchis dayut pochatok novomu sporofitovi Vodorosti z poryadku Fucales mayut diplofaznij zhittyevij cikl bez zmini pokolin U nih vidsutni zoospori mejoz vidbuvayetsya pri utvorenni gamet a statevij proces predstavlenij perevazhno oogamiyeyu Cholovichi ta zhinochi gametangiyi utvoryuyutsya na specializovanih plodyuchih zakinchennyah talomu receptakulah Vseredini receptakuliv mistyatsya veliki napivzakriti porozhnini de rozvivayutsya cholovichi anteridiyi ta zhinochi Dozrili oogoniyi ta anteridiyi vivilnyayut yajceklitini ta spermatozoyidi v navkolishnye seredovishe de j vidbuvayetsya proces zaplidnennya Zigota sho utvorilas odrazu zh pochinaye dilitis ta prorostati v novij diployidnij talom Vazhlivu rol u statevomu rozmnozhenni burih vodorostej vidigrayut feromoni U burih vodorostej voni vikonuyut dvi vazhlivi funkciyi Po pershe ce stimulyaciya vivilnennya cholovichih gamet a po druge voni vidpovidalni za privablennya spermatozoyidiv do zhinochih gamet abo yajceklitin Za himichnoyu prirodoyu ce letki gidrofobni linijni abo ciklichni nenasicheni vuglevodni Na sogodni viyavleno blizko desyatka feromoniv u riznih rodiv ta vidiv burih vodorostej Ohorona burih vodorostejStanom na 2013 rik u Chervonomu Spisku Mizhnarodnogo Soyuzu Ohoroni Prirodi MSOP nayavni 15 vidiv burih vodorostej Usi vodorosti zaneseni do spisku MSOP rostut bilya uzberezhzhya Galapagoskih ostroviv Chotiri z nih otrimali najvishu kategoriyu vrazlivosti CR Critically Endangered Po odnomu vidu mayut kategoriyi EN Endangered ta VU Vulnerable 9 vidiv otrimali kategoriyu DD Data Deficient sho svidchit pro nedostatnyu doslidzhenist dinamiki populyacij cih vidiv MSOP viznachaye klimatichni zmini zokrema temperaturnij fenomen El Ninjo ta pov yazane z nimi nadmirne rozmnozhennya organizmiv fitofagiv yak osnovni negativni faktori sho vplivayut na chiselnist populyacij burih vodorostej Do ostannogo vidannya Chervonoyi Knigi Ukrayini vklyucheno 11 vidiv chornomorskih burih vodorostej Osnovnoyu prichinoyu skorochennya yihnoyi chiselnosti ye znachnij antropogennij vpliv sho prizvodit do evtrofikaciyi morskih biotopiv Perevazhna bilshist chornomorskih burih vodorostej ridkisni vidi z vuzkolokalnim abo diz yunktivnim arealom Yihnye zberezhennya vazhlive dlya krashogo vivchennya problem biogeografiyi vodorostej Odin vid potrebuye ohoroni oskilki ye tipovim predstavnikom chornomorskoyi glibokovodnoyi flori Znachennya dlya lyudiniGospodarske znachennya burih vodorostej vazhko pereociniti Zdavna zhiteli uzberezh osoblivo u Shidnij Aziyi vzhivali yih v yizhu chasto yak osnovu racionu sogodni buri vodorosti ye peredusim sirovinoyu dlya otrimannya alginativ sho vikoristovuyutsya u harchovij tekstilnij farmacevtichnij ta biotehnologichnij galuzyah promislovosti U perspektivi buri vodorosti ta yihni komponenti takozh rozglyadayutsya yak dzherelo novih likiv Sushinnya zibranih vodorostej na fermi u Pivdennij Koreyi Najbilshimi krayinami virobnikami produkciyi z burih vodorostej buli j zalishayutsya Kitaj Yaponiya ta Pivdenna Koreya Harchova cinnist Yak harchovi produkti najbilshoyu populyarnistyu u cih krayinah Kitaj Yaponiya ta Pivdenna Koreya koristuyutsya vodorosti kombu ta vakame Undaria pinnatifida Ci dva vidi burih vodorostej zdavna ye ob yektami masovoyi akvakulturi v Kitayi ta Pivdennij Koreyi Okrim vishezgadanih vidiv u Shidnij Aziyi vzhivayutsya takozh vodorosti hidzhiki Sargassum fusiforme ta arame Eisenia bicyclis V Ukrayini najvidomishoyu harchovoyu buroyu vodoristyu zalishayetsya morska kapusta Saccharina latissima Z poglyadu diyetologiyi buri vodorosti nizkokalorijna yizha z nizkim vmistom zhiriv zbagachena vuglevodami bilkami ta osoblivo mineralami Yaksho porivnyati zi zvichajnimi ovochami ta fruktami buri vodorosti mayut znachno bilshij vmist makro ta mikroelementiv takih yak natrij kalij kalcij magnij zalizo selen kobalt mangan Takozh buri vodorosti ye odnim z golovnih dzherel jodu nestacha yakogo v organizmi lyudini prizvodit do serjoznih porushen rozvitku znizhennya pracezdatnosti kretinizmu Ostannim chasom dovedeno sho spozhivannya burih vodorostej ta yihnih pohidnih ye odnim iz najkrashih metodiv grupovoyi ta individualnoyi profilaktiki jododeficitu i jododeficitnih zahvoryuvan Yak harchovij produkt buri vodorosti bagati na klitkovinu v roli yakoyi vistupayut koloyidni komponenti yihnih klitinnih obolonok alginati Soli alginovoyi kisloti takozh mayut znachni radioprotektorni vlastivosti Znachennya dlya nauki 1907 roku yaponskij biohimik Kikune Ikeda doslidzhuyuchi smakovi vlastivosti tradicijnih strav yaponskoyi kuhni prigotovanih iz burih vodorostej kombu opisav novij tip smakovih vidchuttiv umami Iz 40 kg vchenij vidiliv 30 g glutaminovoyi kisloti sho viyavilas vidpovidalnoyu za harakternij smak 1908 roku kompaniya Ikedi rozpochala promislovij vipusk novoyi pripravi glutamatu natriyu 2010 roku mizhnarodnoyu komandoyu vchenih buv sekvenovanij genom buroyi vodorosti Zavdyaki comu stalo mozhlivim vikoristovuvati cej organizm yak modelnij ob yekt dlya vivchennya pitan pov yazanih iz biologiyeyu burih vodorostej zokrema viniknennya bagatoklitinnosti Div takozhVodorosti AlgologiyaPrimitkiNa chas vidilennya carstva Chromalveolata vvazhalosya sho vono vidobrazhaye okremu gilku rozvitku evkariotichnih organizmiv yaka vidokremilas na derevi zhittya vnaslidok vinyatkovoyi endosimbiotichnoyi podiyi mizh predkovoyu fotosintezuyuchoyu chervonoyu vodoristyu ta fagotrofnim evkariotom Iz podalshoyu evolyuciyeyu deyaki liniyi zhivih organizmiv u carstvi Chromalveolata vtratili plastidi todi yak inshi vtorinno nabuli yih Prote za rezultatami piznishih doslidzhen ob yednannya Chromalveolata bulo viznano shtuchnim nemonofiletichnim DzherelaKjellman F R 1891 Phaeophyceae Fucoideae U Engler A Prantl K red Die naturlichen Pflanzenfamilien T 1 2 Leipzig s 176 192 Guiry M D amp Guiry G M 2013 AlgaeBase World wide electronic publication National University of Ireland Galway http www algaebase org 12 zhovtnya 2009 u Wayback Machine 02 October 2013 D K Zerov Ocherk o filogenii bezsosudistyh rastenij K Naukova dumka 1972 316 s Ariztia E V Andersen R A Sogin M L 1991 A new phylogeny of chromophyte algae using 16S like rRNA sequences from Mallomonas papillosa Synurophyceae and Tribonema aequale Xanthophyceae 27 3 428 436 doi 10 1111 j 0022 3646 1991 00428 x Bailey J C R R Bidigare S J Christensen and R A Andersen 1998 Phaeothamniophyceae classis nova a new lineage of chromophytes based upon photosynthetic pigments rbcL sequence analysis and ultrastructure Protist 149 245 263 doi 10 1016 S1434 4610 98 70032 X PMID 23194637 Adl S M et al 2005 PDF 52 5 399 451 doi 10 1111 j 1550 7408 2005 00053 x PMID 16248873 Arhiv originalu PDF za 29 travnya 2013 Procitovano 5 zhovtnya 2013 Ostapchenko 2018 Medlin L K et al 1997 PDF 11 187 219 Arhiv originalu PDF za 5 zhovtnya 2013 Procitovano 5 zhovtnya 2013 Lim B L Kawai H Hori H Osawa S 1986 61 2 169 176 doi 10 1266 jjg 61 169 Arhiv originalu za 10 sichnya 2015 Procitovano 5 zhovtnya 2013 Guiry M D amp Guiry G M AlgaeBase Taxonomy Browser Galway National University of Ireland Arhiv originalu za 2 sichnya 2022 Procitovano 29 grudnya 2021 A I Usov M I Bilan Fukoidany sulfatirovanye polisaharidy buryh vodoroslej Uspehi himii 2009 Tom 78 s 846 862 Sajt Chervonogo Spisku MSOP nedostupne posilannya z travnya 2019 Arhiv originalu za 12 zhovtnya 2013 Procitovano 5 zhovtnya 2013 Albertus J Smith Medicinal and pharmaceutical uses of seaweed natural products A review Journal of Applied Phycology 2004 Vol 16 pp 245 262 Dennis J McHugh A Guide to the Seaweed Industry Food and Agriculture Organization of the United Nations 2003 106 p P Ruperez Mineral content of edible marine seaweeds Food Chemistry 2002 No 79 pp 23 26 V N Korzun A M Parac A P Matviyenko Problemi i perspektivi profilaktiki jododeficitnih zahvoryuvan u naselennya Ukrayini Endokrinologiya 2006 T 11 2 s 187 193 V N Korzun V I Saglo A M Parac Harchuvannya v umovah shirokomasshtabnoyi avariyi ta yiyi naslidkiv Ukrayinskij medichnij chasopis 2002 6 32 s 99 105 Arhiv originalu za 30 sichnya 2014 Procitovano 5 zhovtnya 2013 Arhiv originalu za 5 zhovtnya 2013 Procitovano 5 zhovtnya 2013 DzherelaViznachnik prisnovodnih vodorostej Ukrayinskoyi RSR Vip 12 Chervoni ta buri vodorosti Rhodophyta Phaeophyta u 12 t N O Moshkova I O Frolova K Naukova dumka 1983 208 s Vodorosli spravochnik Vasser S P Kondrateva N V Masyuk N P i dr K Naukova dumka 1989 608 s Bojko M F Botanika Sistematika nesudinnih roslin Kiyiv Lira K 2016 C 81 89 PDF fajl Do vvedennya do Derzhavnoyi Farmakopeyi Ukrayini monografiyi Buri vodorosti A G Kotov I M Vladimirova V A Georgiyanc L M Sira Farmakom 2010 2 S 14 20 PDF fajl 1 listopada 2019 u Wayback Machine Kostikov I Yu Dzhagan V V Demchenko E M Bojko O A Bojko V R Romanenko P O Botanika Vodorosti ta gribi navchalnij posibnik K Aristej 2006 476 s Petrov Yu V Otdel burye vodorosli Zhizn rastenij v shesti tomah Tom 3 Vodorosli i lishajniki Pod red M M Gollerbaha M Prosveshenie 1977 S 144 192 Robert E Lee Phycology Cambridge University Press 2008 548 p PosilannyaL I Ostapchenko P G Balan T A Kompanec S R Rushkovskij Biologiya i ekologiya Rekomendovano Ministerstvom osviti ta nauki Ukrayini Pidruchnik dlya 10 klasu zakladiv zagalnoyi osviti Geneza Kiyiv 2018 15 Oglyad carstv eukariotichnih organizmiv Buri vodorosti 18 kvitnya 2017 u Wayback Machine URE Cya stattya nalezhit do vibranih statej Ukrayinskoyi Vikipediyi