Гено́м — це повний набір генетичної інформації в організмі. Геном надає всю інформацію, необхідну організму для функціонування.
У живих організмах геном зберігається в довгих молекулах ДНК, які називаються хромосомами; або, у випадку деяких вірусів, у РНК. Невеликі ділянки ДНК, які називаються генами, і складаються з певних послідовностей нуклеотидів, кодують молекули РНК, з інформації яких синтезуються білкові молекули, необхідні організму. В еукаріотів геном кожної клітини міститься в клітинному ядрі, оточеному мембраною. Прокаріоти, які не містять внутрішніх мембран, зберігають свій геном у ділянці цитоплазми, яка називається нуклеоїдом. Також до геному відносять весь позахромосомний генетичний матеріал, в який входять мітохондріальна, пластидна ДНК, плазміди тощо.
Геном служить комплексним планом, який керує ростом, розвитком, функціонуванням і розмноженням усіх живих організмів. Вивчення геномів лежить в основі сучасної біології, розгадуючи таємниці різноманітності життя, еволюції та фундаментальних біологічних процесів. Поняття геному охоплює не лише послідовність нуклеотидів, які складають генетичний матеріал, але й складне розташування генів, регуляторних елементів і некодуючих ділянок у хромосомах організму.
Удосконалення технологій, зокрема секвенування ДНК, революціонізувало нашу здатність розшифровувати й аналізувати геноми різних видів, від простих бактерій до складних багатоклітинних організмів, включаючи людей. Цей прогрес призвів до новаторських відкриттів, що проливають світло на генетичні варіації, еволюційні зв’язки та складні мережі, що лежать в основі біологічних систем. Геноміка, як наука, досліджує геном, включаючи організацію, функції та взаємодію генів в організмі.
Історія
Передумови
Дослідження спадковості сягають століть, а ранні спостереження Грегора Менделя в середині 19 століття заклали основу сучасної генетики. Експерименти Менделя з рослинами гороху, задокументовані в його статті [en]» у 1866 році, встановили принципи успадкування та існування дискретних (розрізнених) спадкових одиниць.
Відкриття структури ДНК
Пошуки ідентифікації молекули, відповідальної за спадковість, тривали в 20 столітті, завершившись новаторською роботою Джеймса Вотсона та Френсіса Кріка. У 1953 році вони з’ясували структуру подвійної спіралі ДНК, що стало ключовим моментом в історії молекулярної біології. Їх основоположна наукова стаття «Молекулярна структура нуклеїнових кислот: структура нуклеїнової кислоти дезоксирибози», опублікована в провідному науковому журналі Nature, окреслила структуру молекули ДНК, яка розкриває, як генетична інформація кодується та передається.
Секвенування геному
Вивчення геномів значно просунулося з розвитком технологій секвенування ДНК. Представлення Фредеріком Сенгером першого методу секвенування в 1970-х роках, описане в науковій статті «Секвенуванні з інгібіторами, що обривають ланцюг» (1977), зробило революцію в галузі та проклало шлях для наступних інновацій у підходах до секвенування.
Проєкт геному людини
Одним із найбільш монументальних наукових починань у геноміці був Проєкт геному людини. Започаткований у 1990 році та повністю завершений у 2003 році, Проєкт геному людини мав на меті секвенувати та картувати весь геном людини. Спільними зусиллями були задіяні вчені з усього світу, що призвело до публікації опису послідовності геному людини в провідних наукових журналах Nature і Science.
Подальші дослідження, опубліковані в 2022 році, пролили світло на функції навіть тих ділянок геному, що залишились недослідженими під час Проєкту геному людини.
Еволюція секвенування
Еволюція високопродуктивних технологій секвенування — [en] (NGS), такі як [en], піросеквенування та іонне напівпровідникове секвенування, експоненціально розширили можливості секвенування, уможливлюючи швидший і економічніший аналіз геномів. Розробка платфор NGS такими компаніями, як [en], і подальші їх вдосконалення значно сприяли нашій здатності швидко й відносно дешево декодувати геноми.
Редагування генома
Останні роки стали свідками появи (CRISPR-Cas9) як революційного інструменту для точного редагування генома. За відкриття та викристання CRISPR-Cas9 для цільового редагування генів, як описано в статті «Програмована подвійна РНК-керована ДНК-ендонуклеаза в адаптивному бактеріальному імунітеті», Дженніфер Даудна та Еммануель Шарпентьє, отримали Нобелівську премію з хімії у 2020 році та цілу низку престижних наукових нагород.
Термінологія
Термін «геном» був запропонований в 1920 році для опису сукупності генів в гаплоїдному наборі хромосом організмів одного біологічного виду. Первинний сенс цього терміну вказував на те, що поняття геному на відміну від генотипу є генетичною характеристикою виду в цілому, а не окремої особини. З розвитком молекулярної генетики значення даного терміну змінилося. Відомо, що ДНК, яка є носієм генетичної інформації у більшості організмів і, отже, складає основу геному, включає не тільки гени в сучасному сенсі цього слова. Велика частина ДНК еукаріотичних клітин представлена некодуючими («надмірними») послідовностями нуклеотидів, які не містять в собі інформації про білки. Таким чином, основну частину геному будь-якого організму складає вся ДНК його гаплоїдного набору хромосом.
Терміну «геном» важко надати повне і чітке визначення. Коли він був вперше визначений у 1920 році, це визначення мало такий вигляд:
набір гаплоїдних хромосом, який разом із відповідною протоплазмою визначає матеріальні основи виду. |
На початку 21 сторіччя, а особливо з розвитком нових методів секвенування, стає все більше відомостей про послідовності ДНК як різних видів, так і окремих організмів в межах виду, настільки що розповсюдженою є фраза «ера геноміки». На початку 2020 року Genetics Home Reference має таке визначення геному:
Геном — це повний набір ДНК організму, включаючи всі його гени. Кожен геном містить всю інформацію, необхідну для будови та підтримки функціонування цього організму. У людей копія всього геному — понад 3 мільярдів пар основ ДНК — міститься у всіх клітинах, що мають ядро. |
Проте з таким визначенням також є проблеми, адже «повний набір ДНК організму» виключає епігенетичні особливості організму чи той факт що організми часто живуть у стані симбіозу і для «підтримки функціонування організму» необхідне існування інших організмів-симбіонтів (напр. мікрофлора кишківника людини), але дане визначення не захоплює цих симбіонтів. Проте для позначення геному організму-хазяїна та геному мікроорганізмів-симбіонтів (мікробіом) використовують термін «гологеном»
Структура геномів
Генетичний матеріал
Геноми охоплюють спадковий матеріал організмів, який переважно складається з дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) у більшості організмів і рибонуклеїнової кислоти (РНК) у деяких вірусах. ДНК служить сховищем генетичної інформації, кодуючи інструкції для синтезу білків і контролюючи різні клітинні процеси. Хоча РНК зазвичай бере участь у синтезі білка, у деяких випадках може також відігравати регуляторну та каталітичну роль.
Крім того, генетична інформація у клітинах знаходиться й у деяких інших частинах клітини, таких як мітохондрії (мтДНК) та ДНК хлоропластів (хпДНК) у клітинах еукаріотів, та плазміди та певні типи внутрішніх вірусів у бактерій.
Обсяг генетичної інформації може відрізнятися між клітинами, що розвиваються від зародкових ліній (які формують майбутні статеві клітини) і звичайними соматичними клітинами тіла. Наприклад, деякі клітини тіла можуть втрачати частину своєї генетичної інформації під час дозрівання, як, наприклад, у випадку еритроцитів ссавців, які втрачають свої ядра. Також можуть відбуватися зміни у генах через активність транспозонів або процесів, пов'язаних із рекомбінацією генетичних послідовностей, як V(D)J-рекомбінація у клітинах імунної системи.
Отже, під геномом організму розуміють сумарну ДНК гаплоїдного набору хромосом і кожного з позахромосомних генетичних елементів, що міститься в окремій клітині зародкової лінії багатоклітинного організму. У визначенні геному окремого біологічного виду необхідно враховувати, по-перше, генетичні відмінності, пов'язані із статтю, оскільки чоловічі і жіночі статеві хромосоми відрізняються. По-друге, через величезну кількість алельних варіантів генів і супутніх послідовностей, які присутні в генофонді великих популяцій, можна говорити лише про якийсь усереднений геном, який сам по собі може мати істотні відмінності від геномів окремих особин. Розміри геномів організмів різних видів значно відрізняються один від одного і при цьому залежність між рівнем еволюційної складності біологічного вигляду і розміром його геному досить слабка.
Хромосоми та організація геному
В еукаріотичних організмах ДНК організована в структури, які називаються хромосоми, що містяться в клітинному ядрі. Кожна хромосома складається з довгих ниток ДНК, обгорнутих навколо білків, званих гістонами, утворюючи комплекс хроматин. Розташування генів, регуляторних елементів і некодуючих послідовностей уздовж хромосоми визначає функціональні та структурні компоненти геному.
Структура хромосом зазнає динамічних змін на різних етапах клітинного циклу. Конденсація та деконденсація хроматину відіграють вирішальну роль у регуляції експресії генів і клітинних процесів. Ієрархічна організація хроматину в петлі, домени та структури вищого порядку впливає на функцію та доступність геному.
Гени та некодуючі регіони
Гени — це специфічні послідовності ДНК, які містять інструкції для синтезу білків або функціональних молекул РНК. Регуляторні елементи, такі як промотори та енхансери, контролюють експресію генів, регулюючи транскрипцію ДНК у РНК. Некодуючі ділянки, які колись вважалися «сміттєвою ДНК», тепер визнані важливими регуляторами експресії генів, структурних елементів і факторів еволюційного прогресу.
Реплікація, транскрипція та трансляція ДНК
Реплікація ДНК є фундаментальним процесом, який забезпечує точну передачу генетичної інформації під час поділу клітини. Транскрипція означає синтез РНК з матриці ДНК, тоді як трансляція перетворює інформацію, яку передає РНК, у білки. Ці процеси чітко регулюються та керуються складними молекулярними механізмами.
Епігенетика та епігеном
Епігенетичні механізми охоплюють різноманітні процеси, включаючи метилювання ДНК, модифікації гістонів і регуляції некодуючими РНК, які разом формують епігеном — надгеномний рівень регуляції геному.
Метилювання ДНК передбачає додавання метильних груп до певних послідовностей ДНК, що часто пов’язано з глушінням генів – вимкненням транскрипції.
Модифікації гістонів, такі як ацетилювання, метилювання, фосфорилювання та убіквітування, змінюють структуру хроматину та впливають на доступність генів, "вмикаючи" чи "вимикаючи" їх.
Некодуючі РНК, такі як мікроРНК і довгі некодуючі РНК, відіграють роль у посттранскрипційній регуляції та ремоделюванні хроматину.
Варіативність і різноманітність геному
Варіативність генома охоплює різноманітність генетичних послідовностей, структурних варіацій і мутацій, присутніх у популяціях і в різних видах. Однонуклеотидний поліморфізм (SNP), вставки, делеції та варіації кількості копій сприяють генетичній гетерогенності (різнородності), що спостерігається як в окремих осіб, так і серед різних популяцій.
Мутації та їх вплив на фенотипи
Мутації, зміни в послідовності ДНК, є основними джерелами генетичної варіації. Точкові мутації, такі як заміни, вставки або делеції, можуть мати різноманітний вплив на функцію гена, структуру білка та, як наслдок, на фенотипові ознаки. Розуміння наслідків мутацій має вирішальне значення для з’ясування генетичної основи специфічних ознак, генетичних хвороб і еволюційних процесів.
Різноманітність геному людини
Проєкт геному людини виявив значні генетичні варіації серед індивідів, підкресливши наявність мільйонів однонуклеотидних поліморфізмів і структурних варіацій у геномі людини. Такі дослідження, як [en] і проєкт [en], глибше досліджували генетичне різноманіття людини, надаючи цінну інформацію про популяційну генетику та сприйнятливість до захворювань у різних етнічних групах.
Еволюційне значення різноманітності геному
Різноманітність геномів служить сировиною для еволюції, дозволяючи популяціям адаптуватися до мінливого середовища та сприяючи різноманіттю біологічних видів. [en] між видами з’ясовує еволюційні зв’язки, визначаючи ділянки генома, важливі для основних біологічних функцій, і розуміння генетичної основи адаптації.
Розмір геному
Розмір геному — загальна кількість пар основ ДНК в одній копії гаплоїдного геному. Розмір геному позитивно корелює з морфологічною складністю лише прокаріотів та нижчих еукаріотів. Проте еукаріоти, починаючи з молюсків, втрачають цю кореляцію — у цих організмів розмір геному не відповідає еволюційній складності організму.
Для визначення найменшого можливого геному, з яким може існувати організм, ведуться досліди . Так, дослідники з [en] розробили гіпотетичний мінімальний геном, з яким може існувати організм, і підсадили його до [en], з якої попередньо прибрали власну ДНК . Організм, названий SYN-1,0, не був життєздатним. SYN-1,0 містив 901 ген. Після декількох спроб вдалося розробити організм SYN-3,0, з розміром геному 531 тис. пар основ та 473 генами — найменший геном серед вільно живучих організмів на 2016 рік.
Тип | Організм | Розмір геному (пари основ, bp) | Приблизна кількість генів | Примітки | |
---|---|---|---|---|---|
Віруси | [en] тип 1 | 1,759 | 1.8 kb | Найменші віруси, що можуть автономно існувати в клітинах еукаріотів. | |
Вірус | [en] | 3,569 | 3.5kb | Перший секвенований РНК-геном | |
Вірус | Вірус SV40 | 5,224 | 5.2kb | ||
Вірус | Фаг ΦX174 | 5,386 | 5.4kb | Перший секвенований ДНК геном | |
Вірус | ВІЛ | 9,749 | 9.7kb | ||
Вірус | Фаг λ | 48,502 | 48kb | Часто використовується як вектор для клонування рекомбінантних ДНК | |
Вірус | Мегавірус | 1,259,197 | 1.3Mb | До 2013 найбільший відомий геном вірусів. | |
Вірус | [en] | 2,470,000 | 2.47Mb | найбільший відомий геном вірусів. | |
Бактерія | [en] (штам NAS-ALF) | 112,091 | 112kb | Найменший геном не вірусів. | |
Бактерія | Гемофільна паличка | 1,830,000 | 1.8Mb | Перший секвенований геном, Липень 1995 | |
Бактерія | Escherichia coli | 4,600,000 | 4.6Mb | 4288 | |
Бактерія — ціанобактеріїя | Prochlorococcus spp. (1.7 Mb) | 1,700,000 | 1.7Mb | 1884 | Найменший відомий геном ціанобактерій |
Бактерія — ціанобактеріїя | [en] | 9,000,000 | 9Mb | 7432 | 7432 відкритих рамок зчитування |
Амеба | Polychaos dubium («Amoeba» dubia) | 670,000,000,000 | 670Gb | Найбільший відомий геном. (Спірно) | |
Рослина | [en] | 61,000,000 | 61Mb | Найменший відомий геном покритонасінних, 2014. | |
Рослина | Arabidopsis thaliana | 157,000,000 | 157Mb | 25498 | Перший секвенований геном рослин, грудень 2000. |
Рослина | Populus trichocarpa (тополя) | 480,000,000 | 480Mb | 73013 | Перший секвенований геном дерева, вересень 2006 |
Рослина | [en] (Japanese-native, pale-petal) | 150,000,000,000 | 150Gb | Найбільший геном рослин | |
Рослина — мох | Physcomitrella patens | 480,000,000 | 480Mb | Перший секвенований геном мохоподібних, Січень 2008. | |
Гриб — дріжджі | Saccharomyces cerevisiae (пивні дріжджі) | 12,100,000 | 12.1Mb | 6294 | Перший секвенований геном еукаріот, 1996 |
Нематода | [en] | 20,000,000 | 20Mb | Найменший відомий геном тварини | |
Нематода | Caenorhabditis elegans | 100,300,000 | 100Mb | 19000 | Перший секвенований геном багатоклітинного організму, грудень1998 |
Комаха | Drosophila melanogaster (плодова муха) | 175,000,000 | 175Mb | 13600 | |
Комаха | Apis mellifera (медоносна бджола) | 236,000,000 | 236Mb | 10157 | |
Комаха | Bombyx mori (шовкопряд) | 432,000,000 | 432Mb | 14623 | |
Ссавці | Mus musculus (миша) | 2,700,000,000 | 2.7Gb | 20210 | |
Ссавці | Homo sapiens | 3,200,000,000 | 3.2Gb | 20000 | |
Риби | 385,000,000 | 390Mb | Найменший відомий геном хребетних тварин |
Перспективні технології в дослідженнях генома
Секвенування третього покоління
Технології секвенування третього покоління, такі як [en] та [en] (SMRT або PacBio-секвенування), пропонують секвенування в реальному часі та можливість секвенування більшої довжини зчитувань. Ці досягнення підвищують точність, дозволяючи аналізувати складні геномні області, структурні варіації та епігенетичні модифікації з більшою точністю та ефективністю.
Одноклітинна геноміка
Методи секвенування окремих клітин ([en]) революціонізують наше розуміння клітинної гетерогенності в тканинах. Вони дають уявлення про процеси розвитку, механізми захворювання та потенційні терапевтичні цілі, характеризуючи окремі клітини та розкриваючи клітинно-специфічні генетичні ознаки.
Функціональна геноміка на основі CRISPR
Методи [en] на основі CRISPR, такі як нокаут генів і активаційні екрани, дозволяють високопродуктивно з’ясувовати функції генів і регуляторні мережі. Ці інструменти допомагають розкрити складні генетичні взаємодії та шляхи, що лежать в основі захворювань, відкриваючи шлях для потенційних терапевтичних втручань.
Мультиоміка
Мультиоміка — інтегративний аналіз біологічних даних в біоінформатиці, який поєднує геноміку з іншими оміксними дослідженнями (наприклад, епігеномікою, транскриптомікою, протеомікою, метаболомікою), пропонує цілісне розуміння біологічних систем. Це комплексне відображення молекулярних взаємодій і регуляторних мереж є перспективним у персоналізованій медицині та системній біології.
Генотерапія та редагування генома
Постійний прогрес у технологіях редагування генів, таких як системи CRISPR і редагування основ, пропонують багатообіцяючі шляхи для точної генотерапії та редагування генома. Ці технології мають потенціал для лікування генетичних розладів, та різноманітних захворювань шляхом точної модифікації геному.
Див. також
Примітки
- genome | Learn Science at Scitable. www.nature.com (англ.). Процитовано 22 грудня 2023.
- Johann Gregor Mendel (1866). Experiments in Plant Hybridization.
- Abbott, Scott; Fairbanks, Daniel J (1 жовтня 2016). Experiments on Plant Hybrids by Gregor Mendel. Genetics. Т. 204, № 2. с. 407—422. doi:10.1534/genetics.116.195198. ISSN 1943-2631. PMC 5068836. PMID 27729492. Процитовано 22 грудня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Watson, J. D.; Crick, F. H. C. (1953-04). Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid. Nature (англ.). Т. 171, № 4356. с. 737—738. doi:10.1038/171737a0. ISSN 1476-4687. Процитовано 22 грудня 2023.
- Sanger, F.; Nicklen, S.; Coulson, A. R. (1977-12). DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). Т. 74, № 12. с. 5463—5467. doi:10.1073/pnas.74.12.5463. ISSN 0027-8424. PMC 431765. PMID 271968. Процитовано 22 грудня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Watson, James D. (6 квітня 1990). The Human Genome Project: Past, Present, and Future. Science (англ.). Т. 248, № 4951. с. 44—49. doi:10.1126/science.2181665. ISSN 0036-8075. Процитовано 20 грудня 2023.
- Powledge, Tabitha M (2003). Human genome project completed. Genome Biology (англ.). Т. 4. с. spotlight–20030415–01. doi:10.1186/gb-spotlight-20030415-01. ISSN 1465-6906. Процитовано 20 грудня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Venter, J. Craig; Adams, Mark D.; Myers, Eugene W.; Li, Peter W.; Mural, Richard J.; Sutton, Granger G.; Smith, Hamilton O.; Yandell, Mark; Evans, Cheryl A. (16 лютого 2001). The Sequence of the Human Genome. Science (англ.). Т. 291, № 5507. с. 1304—1351. doi:10.1126/science.1058040. ISSN 0036-8075. Процитовано 20 грудня 2023.
- Nurk, Sergey; Koren, Sergey; Rhie, Arang; Rautiainen, Mikko; Bzikadze, Andrey V.; Mikheenko, Alla; Vollger, Mitchell R.; Altemose, Nicolas; Uralsky, Lev (2022-04). The complete sequence of a human genome. Science (англ.). Т. 376, № 6588. с. 44—53. doi:10.1126/science.abj6987. ISSN 0036-8075. PMC 9186530. PMID 35357919. Процитовано 22 грудня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Mardis, Elaine R. (1 вересня 2008). Next-Generation DNA Sequencing Methods. Annual Review of Genomics and Human Genetics (англ.). Т. 9, № 1. с. 387—402. doi:10.1146/annurev.genom.9.081307.164359. ISSN 1527-8204. Процитовано 22 грудня 2023.
- Jinek, Martin; Chylinski, Krzysztof; Fonfara, Ines; Hauer, Michael; Doudna, Jennifer A.; Charpentier, Emmanuelle (17 серпня 2012). A Programmable Dual-RNA–Guided DNA Endonuclease in Adaptive Bacterial Immunity. Science (англ.). Т. 337, № 6096. с. 816—821. doi:10.1126/science.1225829. ISSN 0036-8075. PMC 6286148. PMID 22745249. Процитовано 6 серпня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - The Nobel Prize in Chemistry 2020. NobelPrize.org (амер.). Процитовано 22 грудня 2023.
- Doudna, Jennifer A.; Charpentier, Emmanuelle (28 листопада 2014). The new frontier of genome engineering with CRISPR-Cas9. Science (англ.). Т. 346, № 6213. doi:10.1126/science.1258096. ISSN 0036-8075. Процитовано 6 серпня 2023.
- Goldman, Aaron David; Landweber, Laura F. (07 2016). . PLoS genetics. Т. 12, № 7. с. e1006181. doi:10.1371/journal.pgen.1006181. ISSN 1553-7404. PMC 4956268. PMID 27442251. Архів оригіналу за 13 листопада 2016. Процитовано 22 лютого 2020.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Poliakov, Eugenia; Cooper, David N.; Stepchenkova, Elena I.; Rogozin, Igor B. (2015). Genetics in genomic era. Genetics Research International. Т. 2015. с. 364960. doi:10.1155/2015/364960. ISSN 2090-3154. PMC 4390167. PMID 25883807.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - . Genome.gov (англ.). Архів оригіналу за 9 січня 2020. Процитовано 22 лютого 2020.
- Hurst, Gregory D. D. (6 жовтня 2017). Extended genomes: symbiosis and evolution. Interface Focus. Т. 7, № 5. с. 20170001. doi:10.1098/rsfs.2017.0001. ISSN 2042-8898. PMC 5566813. PMID 28839925.
- Пішак В.П. та ін. (2004). Медична біологія (PDF). Вінниця: Нова Книга. ISBN .
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|last=
() - Gibbs, Richard A.; Belmont, John W.; Hardenbol, Paul; Willis, Thomas D.; Yu, Fuli; Yang, Huanming; Ch'ang, Lan-Yang; Huang, Wei; Liu, Bin (2003-12). The International HapMap Project. Nature (англ.). Т. 426, № 6968. с. 789—796. doi:10.1038/nature02168. ISSN 1476-4687. Процитовано 22 грудня 2023.
- Manolio, Teri A.; Collins, Francis S. (1 лютого 2009). The HapMap and Genome-Wide Association Studies in Diagnosis and Therapy. Annual Review of Medicine (англ.). Т. 60, № 1. с. 443—456. doi:10.1146/annurev.med.60.061907.093117. ISSN 0066-4219. PMC 2717504. PMID 19630580. Процитовано 22 грудня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Auton, Adam; Abecasis, Gonçalo R.; Altshuler, David M.; Durbin, Richard M.; Abecasis, Gonçalo R.; Bentley, David R.; Chakravarti, Aravinda; Clark, Andrew G.; Donnelly, Peter (2015-10). A global reference for human genetic variation. Nature (англ.). Т. 526, № 7571. с. 68—74. doi:10.1038/nature15393. ISSN 1476-4687. PMC 4750478. PMID 26432245. Процитовано 22 грудня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Gregory TR; Nicol JA; Tamm H; Kullman B; Kullman K; Leitch IJ; Murray BG; Kapraun DF; Greilhuber J; Bennett MD (3 січня 2007). Eukaryotic genome size databases. Nucleic Acids Research. 35 (Database): D332—D338. doi:10.1093/nar/gkl828.
- Service, Robert (2016). Synthetic microbe lives with less than 500 genes. Science. doi:10.1126/science.aaf4038. ISSN 0036-8075.
- Hutchison, C. A.; Chuang, R.-Y.; Noskov, V. N.; Assad-Garcia, N.; Deerinck, T. J.; Ellisman, M. H.; Gill, J.; Kannan, K.; Karas, B. J.; Ma, L.; Pelletier, J. F.; Qi, Z.-Q.; Richter, R. A.; Strychalski, E. A.; Sun, L.; Suzuki, Y.; Tsvetanova, B.; Wise, K. S.; Smith, H. O.; Glass, J. I.; Merryman, C.; Gibson, D. G.; Venter, J. C. (2016). Design and synthesis of a minimal bacterial genome. Science. 351 (6280): aad6253—aad6253. doi:10.1126/science.aad6253. ISSN 0036-8075.
- Mankertz P (2008). Molecular Biology of Porcine Circoviruses. . Caister Academic Press. ISBN . Архів оригіналу за 20 серпня 2016. Процитовано 25 березня 2016.
- Fiers W; Contreras, R.; Duerinck, F.; Haegeman, G.; Iserentant, D.; Merregaert, J.; Min Jou, W.; Molemans, F.; Raeymaekers, A.; Van Den Berghe, A.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. (1976). . Nature. 260 (5551): 500—507. Bibcode:1976Natur.260..500F. doi:10.1038/260500a0. PMID 1264203. Архів оригіналу за 13 березня 2016. Процитовано 25 березня 2016.
- Fiers, W.; Contreras, R.; Haegeman, G.; Rogiers, R.; Van De Voorde, A.; Van Heuverswyn, H.; Van Herreweghe, J.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. (1978). . Nature. 273 (5658): 113—120. Bibcode:1978Natur.273..113F. doi:10.1038/273113a0. PMID 205802. Архів оригіналу за 30 грудня 2016. Процитовано 25 березня 2016.
- Sanger, F.; Air, G.M.; Barrell, B.G.; Brown, N.L.; Coulson, A.R.; Fiddes, J.C.; Hutchison, C.A.; Slocombe, P. M.; Smith, M. (1977). . Nature. 265 (5596): 687—695. Bibcode:1977Natur.265..687S. doi:10.1038/265687a0. PMID 870828. Архів оригіналу за 20 липня 2017. Процитовано 25 березня 2016.
- Virology – Human Immunodeficiency Virus And Aids, Structure: The Genome And Proteins Of HIV. Pathmicro.med.sc.edu. 1 липня 2010. Архів оригіналу за 12 липня 2013. Процитовано 27 січня 2011.
- Thomason, Lynn; Court, Donald L.; Bubunenko, Mikail; Costantino, Nina; Wilson, Helen; Datta, Simanti; Oppenheim, Amos (2007). Recombineering: genetic engineering in bacteria using homologous recombination. Current Protocols in Molecular Biology. Chapter 1: Unit 1.16. doi:10.1002/0471142727.mb0116s78. ISBN . PMID 18265390.
- Court, D. L.; Oppenheim, A. B.; Adhya, S. L. (2007). A new look at bacteriophage lambda genetic networks. Journal of Bacteriology. 189 (2): 298—304. doi:10.1128/JB.01215-06. PMC 1797383. PMID 17085553.
- Sanger, F.; Coulson, A.R.; Hong, G.F.; Hill, D.F.; Petersen, G.B. (1982). Nucleotide sequence of bacteriophage lambda DNA. Journal of Molecular Biology. 162 (4): 729—73. doi:10.1016/0022-2836(82)90546-0. PMID 6221115.
- Legendre, M; Arslan, D; Abergel, C; Claverie, JM (2012). Genomics of Megavirus and the elusive fourth domain of life| journal. Communicative & Integrative Biology. 5 (1): 102—106. doi:10.4161/cib.18624. PMC 3291303. PMID 22482024.
- Philippe, N.; Legendre, M.; Doutre, G.; Coute, Y.; Poirot, O.; Lescot, M.; Arslan, D.; Seltzer, V.; Bertaux, L.; Bruley, C.; Garin, J.; Claverie, J.-M.; Abergel, C. (2013). Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. Science. 341 (6143): 281—6. Bibcode:2013Sci...341..281P. doi:10.1126/science.1239181. PMID 23869018.
- Bennett, G. M.; Moran, N. A. (5 серпня 2013). Small, Smaller, Smallest: The Origins and Evolution of Ancient Dual Symbioses in a Phloem-Feeding Insect. Genome Biology and Evolution. 5 (9): 1675—1688. doi:10.1093/gbe/evt118. PMID 23918810.
- Fleischmann R; Adams M; White O; Clayton R; Kirkness E; Kerlavage A; Bult C; Tomb J; Dougherty B; Merrick J; McKenney; Sutton; Fitzhugh; Fields; Gocyne; Scott; Shirley; Liu; Glodek; Kelley; Weidman; Phillips; Spriggs; Hedblom; Cotton; Utterback; Hanna; Nguyen; Saudek та ін. (1995). . Science. 269 (5223): 496—512. Bibcode:1995Sci...269..496F. doi:10.1126/science.7542800. PMID 7542800. Архів оригіналу за 13 жовтня 2009. Процитовано 25 березня 2016.
- Frederick R. Blattner; Guy Plunkett III та ін. (1997). . Science. 277 (5331): 1453—1462. doi:10.1126/science.277.5331.1453. PMID 9278503. Архів оригіналу за 24 вересня 2015. Процитовано 25 березня 2016.
- Rocap, G.; Larimer, F. W.; Lamerdin, J.; Malfatti, S.; Chain, P.; Ahlgren, N. A.; Arellano, A.; Coleman, M.; Hauser, L.; Hess, W. R.; Johnson, Z. I.; Land, M.; Lindell, D.; Post, A. F.; Regala, W.; Shah, M.; Shaw, S. L.; Steglich, C.; Sullivan, M. B.; Ting, C. S.; Tolonen, A.; Webb, E. A.; Zinser, E. R.; Chisholm, S. W. (2003). Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation. Nature. 424 (6952): 1042—7. Bibcode:2003Natur.424.1042R. doi:10.1038/nature01947. PMID 12917642.
- Dufresne, A.; Salanoubat, M.; Partensky, F.; Artiguenave, F.; Axmann, I. M.; Barbe, V.; Duprat, S.; Galperin, M. Y.; Koonin, E. V.; Le Gall, F.; Makarova, K. S.; Ostrowski, M.; Oztas, S.; Robert, C.; Rogozin, I. B.; Scanlan, D. J.; De Marsac, N. T.; Weissenbach, J.; Wincker, P.; Wolf, Y. I.; Hess, W. R. (2003). Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (17): 10020—5. Bibcode:2003PNAS..10010020D. doi:10.1073/pnas.1733211100. PMC 187748. PMID 12917486.
- Meeks, J. C.; Elhai, J; Thiel, T; Potts, M; Larimer, F; Lamerdin, J; Predki, P; Atlas, R (2001). An overview of the genome of Nostoc punctiforme, a multicellular, symbiotic cyanobacterium. Photosynthesis Research. 70 (1): 85—106. doi:10.1023/A:1013840025518. PMID 16228364.
- Parfrey LW; Lahr DJG; Katz LA (2008). The Dynamic Nature of Eukaryotic Genomes. Molecular Biology and Evolution. 25 (4): 787—94. doi:10.1093/molbev/msn032. PMC 2933061. PMID 18258610.
- ScienceShot: Biggest Genome Ever [ 11 жовтня 2010 у Wayback Machine.], comments: «The measurement for Amoeba dubia and other protozoa which have been reported to have very large genomes were made in the 1960s using a rough biochemical approach which is now considered to be an unreliable method for accurate genome size determinations.»
- Fleischmann A; Michael TP; Rivadavia F; Sousa A; Wang W; Temsch EM; Greilhuber J; Müller KF; Heubl G (2014). Evolution of genome size and chromosome number in the carnivorous plant genus Genlisea (Lentibulariaceae), with a new estimate of the minimum genome size in angiosperms. Annals of Botany. 114 (8): 1651—1663. doi:10.1093/aob/mcu189. PMID 25274549.
- Greilhuber J; Borsch T; Müller K; Worberg A; Porembski S; Barthlott W (2006). Smallest angiosperm genomes found in Lentibulariaceae, with chromosomes of bacterial size. Plant Biology. 8 (6): 770—777. doi:10.1055/s-2006-924101. PMID 17203433.
- Tuskan, GA; Difazio, S; Jansson, S; Bohlmann, J; Grigoriev, I; Hellsten, U; Putnam, N; Ralph, S; Rombauts, S; Salamov, A; Schein, J; Sterck, L; Aerts, A; Bhalerao, RR; Bhalerao, RP; Blaudez, D; Boerjan, W; Brun, A; Brunner, A; Busov, V; Campbell, M; Carlson, J; Chalot, M; Chapman, J; Chen, GL; Cooper, D; Coutinho, PM; Couturier, J; Covert, S; Cronk, Q; Cunningham, R; Davis, J; Degroeve, S; Déjardin, A; Depamphilis, C; Detter, J; Dirks, B; Dubchak, I; Duplessis, S; Ehlting, J; Ellis, B; Gendler, K; Goodstein, D; Gribskov, M; Grimwood, J; Groover, A; Gunter, L; Hamberger, B; Heinze, B; Helariutta, Y; Henrissat, B; Holligan, D; Holt, R; Huang, W; Islam-Faridi, N; Jones, S; Jones-Rhoades, M; Jorgensen, R; Joshi, C; Kangasjärvi, J; Karlsson, J; Kelleher, C; Kirkpatrick, R; Kirst, M; Kohler, A; Kalluri, U; Larimer, F; Leebens-Mack, J; Leplé, JC; Locascio, P; Lou, Y; Lucas, S; Martin, F; Montanini, B; Napoli, C; Nelson, DR; Nelson, C; Nieminen, K; Nilsson, O; Pereda, V; Peter, G; Philippe, R; Pilate, G; Poliakov, A; Razumovskaya, J; Richardson, P; Rinaldi, C; Ritland, K; Rouzé, P; Ryaboy, D; Schmutz, J; Schrader, J; Segerman, B; Shin, H; Siddiqui, A; Sterky, F; Terry, A; Tsai, CJ; Uberbacher, E; Unneberg, P; Vahala, J; Wall, K; Wessler, S; Yang, G; Yin, T; Douglas, C; Marra, M; Sandberg, G; Van de Peer, Y; Rokhsar, D (15 вересня 2006). The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray). Science. 313 (5793): 1596—604. Bibcode:2006Sci...313.1596T. doi:10.1126/science.1128691. PMID 16973872.
- PELLICER, JAUME; FAY, MICHAEL F.; LEITCH, ILIA J. (15 вересня 2010). The largest eukaryotic genome of them all?. Botanical Journal of the Linnean Society. 164 (1): 10—15. doi:10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x.
- Lang D; Zimmer AD; Rensing SA; Reski R (October 2008). Exploring plant biodiversity: the Physcomitrella genome and beyond. Trends Plant Sci. 13 (10): 542—549. doi:10.1016/j.tplants.2008.07.002. PMID 18762443.
- . Yeastgenome.org. Архів оригіналу за 23 липня 2020. Процитовано 27 січня 2011.
- Leroy, S., S. Bouamer, S. Morand, and M. Fargette (2007). Genome size of plant-parasitic nematodes. Nematology 9: 449—450.
- Gregory TR (2005). . http://www.genomesize.com. Архів оригіналу за 8 січня 2021. Процитовано 25 березня 2016.
- The C. elegans Sequencing Consortium (1998). . Science. 282 (5396): 2012—2018. doi:10.1126/science.282.5396.2012. PMID 9851916. Архів оригіналу за 25 листопада 2009. Процитовано 25 березня 2016.
- Ellis LL; Huang W; Quinn AM та ін. (2014). . PLoS Genetics. 10 (7): e1004522. doi:10.1371/journal.pgen.1004522. Архів оригіналу за 24 березня 2016. Процитовано 17 березня 2016.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Honeybee Genome Sequencing Consortium; Weinstock; Robinson; Gibbs; Weinstock; Weinstock; Robinson; Worley; Evans; Maleszka; Robertson; Weaver; Beye; Bork; Elsik; Evans; Hartfelder; Hunt; Robertson; Robinson; Maleszka; Weinstock; Worley; Zdobnov; Hartfelder; Amdam; Bitondi; Collins; Cristino; Evans (October 2006). Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera. Nature. 443 (7114): 931—49. Bibcode:2006Natur.443..931T. doi:10.1038/nature05260. PMC 2048586. PMID 17073008.
- The International Silkworm Genome (2008). The genome of a lepidopteran model insect, the silkworm Bombyx mori. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 38 (12): 1036—1045. doi:10.1016/j.ibmb.2008.11.004. PMID 19121390.
- Church, DM; Goodstadt, L; Hillier, LW; Zody, MC; Goldstein, S; She, X; Bult, CJ; Agarwala, R; Cherry, JL; DiCuccio, M; Hlavina, W; Kapustin, Y; Meric, P; Maglott, D; Birtle, Z; Marques, AC; Graves, T; Zhou, S; Teague, B; Potamousis, K; Churas, C; Place, M; Herschleb, J; Runnheim, R; Forrest, D; Amos-Landgraf, J; Schwartz, DC; Cheng, Z; Lindblad-Toh, K; Eichler, EE; Ponting, CP; Mouse Genome Sequencing, Consortium (5 травня 2009). Roberts, Richard J (ред.). Lineage-specific biology revealed by a finished genome assembly of the mouse. PLoS Biology. 7 (5): e1000112. doi:10.1371/journal.pbio.1000112. PMC 2680341. PMID 19468303.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - . Ornl.gov. 23 липня 2013. Архів оригіналу за 20 вересня 2008. Процитовано 6 лютого 2014.
- Venter, J. C.; Adams, M.; Myers, E.; Li, P.; Mural, R.; Sutton, G.; Smith, H.; Yandell, M.; Evans, C.; Holt, R. A.; Gocayne, J. D.; Amanatides, P.; Ballew, R. M.; Huson, D. H.; Wortman, J. R.; Zhang, Q.; Kodira, C. D.; Zheng, X. H.; Chen, L.; Skupski, M.; Subramanian, G.; Thomas, P. D.; Zhang, J.; Gabor Miklos, G. L.; Nelson, C.; Broder, S.; Clark, A. G.; Nadeau, J.; McKusick, V. A.; Zinder, N. (2001). The Sequence of the Human Genome. Science. 291 (5507): 1304—1351. Bibcode:2001Sci...291.1304V. doi:10.1126/science.1058040. PMID 11181995.
- Crollius, HR; Jaillon, O; Dasilva, C; Ozouf-Costaz, C; Fizames, C; Fischer, C; Bouneau, L; Billault, A; Quetier, F; Saurin, W; Bernot, A; Weissenbach, J (2000). Characterization and Repeat Analysis of the Compact Genome of the Freshwater Pufferfish Tetraodon nigroviridis. Genome Research. 10 (7): 939—949. doi:10.1101/gr.10.7.939. PMC 310905. PMID 10899143.
- Olivier Jaillon та ін. (21 жовтня 2004). Genome duplication in the teleost fish Tetraodon nigroviridis reveals the early vertebrate proto-karyotype. Nature. 431 (7011): 946—957. Bibcode:2004Natur.431..946J. doi:10.1038/nature03025. PMID 15496914.
- . Архів оригіналу за 26 вересня 2012. Процитовано 17 жовтня 2012.
- Jain, Miten; Olsen, Hugh E.; Paten, Benedict; Akeson, Mark (2016-12). The Oxford Nanopore MinION: delivery of nanopore sequencing to the genomics community. Genome Biology (англ.). Т. 17, № 1. doi:10.1186/s13059-016-1103-0. ISSN 1474-760X. PMC 5124260. PMID 27887629. Процитовано 22 грудня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Wang, Yunhao; Zhao, Yue; Bollas, Audrey; Wang, Yuru; Au, Kin Fai (2021-11). Nanopore sequencing technology, bioinformatics and applications. Nature Biotechnology (англ.). Т. 39, № 11. с. 1348—1365. doi:10.1038/s41587-021-01108-x. ISSN 1546-1696. Процитовано 22 грудня 2023.
- How HiFi sequencing works. PacBio (амер.). Процитовано 22 грудня 2023.
- Rhoads, Anthony; Au, Kin Fai (1 жовтня 2015). PacBio Sequencing and Its Applications. Genomics, Proteomics & Bioinformatics. Т. 13, № 5. с. 278—289. doi:10.1016/j.gpb.2015.08.002. ISSN 1672-0229. PMC 4678779. PMID 26542840. Процитовано 22 грудня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Tang, Xiaoning; Huang, Yongmei; Lei, Jinli; Luo, Hui; Zhu, Xiao (2019-12). The single-cell sequencing: new developments and medical applications. Cell & Bioscience (англ.). Т. 9, № 1. doi:10.1186/s13578-019-0314-y. ISSN 2045-3701. PMC 6595701. PMID 31391919. Процитовано 22 грудня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Hong, Tae Hee; Park, Woong-Yang (2020-09). Single-cell genomics technology: perspectives. (англ.). Т. 52, № 9. с. 1407—1408. doi:10.1038/s12276-020-00495-6. ISSN 2092-6413. Процитовано 22 грудня 2023.
- Cuomo, Anna S. E.; Nathan, Aparna; Raychaudhuri, Soumya; MacArthur, Daniel G.; Powell, Joseph E. (2023-08). Single-cell genomics meets human genetics. Nature Reviews Genetics (англ.). Т. 24, № 8. с. 535—549. doi:10.1038/s41576-023-00599-5. ISSN 1471-0064. Процитовано 22 грудня 2023.
- Ishibashi, Airi; Saga, Kotaro; Hisatomi, Yuuta; Li, Yue; Kaneda, Yasufumi; Nimura, Keisuke (18 грудня 2020). A simple method using CRISPR-Cas9 to knock-out genes in murine cancerous cell lines. Scientific Reports (англ.). Т. 10, № 1. с. 22345. doi:10.1038/s41598-020-79303-0. ISSN 2045-2322. Процитовано 22 грудня 2023.
- Dalvie, Neil C.; Lorgeree, Timothy; Biedermann, Andrew M.; Love, Kerry R.; Love, J. Christopher (21 січня 2022). Simplified Gene Knockout by CRISPR-Cas9-Induced Homologous Recombination. ACS Synthetic Biology (англ.). Т. 11, № 1. с. 497—501. doi:10.1021/acssynbio.1c00194. ISSN 2161-5063. PMC 8787811. PMID 34882409. Процитовано 22 грудня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Bock, Christoph; Datlinger, Paul; Chardon, Florence; Coelho, Matthew A.; Dong, Matthew B.; Lawson, Keith A.; Lu, Tian; Maroc, Laetitia; Norman, Thomas M. (10 лютого 2022). High-content CRISPR screening. Nature Reviews Methods Primers (англ.). Т. 2, № 1. с. 1—23. doi:10.1038/s43586-021-00093-4. ISSN 2662-8449. Процитовано 22 грудня 2023.
- Babu, Mohan; Snyder, Michael (2023-06). Multi-Omics Profiling for Health. Molecular & Cellular Proteomics. Т. 22, № 6. с. 100561. doi:10.1016/j.mcpro.2023.100561. ISSN 1535-9476. PMC 10220275. PMID 37119971. Процитовано 22 грудня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Додаткова література
- А. В. Сиволоб (2008). (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". с. 103-130. Архів оригіналу (PDF) за 4 березня 2016. Процитовано 17 березня 2016.
- Медична біологія / За ред. В. П. Пішака, Ю. І. Бажори. Підручник. - М-42 Вінниця: Нова Книга, 2004. - 656 с: іл.
- Серія книг Population Genomics (, 2019-2023+)
- Серія книг Compendium of Plant Genomes (, 2014-2023+)
- Roy Sanjiban Sekhar; Taguchi Yoshihiro, ред. (2022). Handbook of machine learning applications for genomics. Studies in Big Data. Singapore: . ISBN .
- Геном. Автобіографія виду у 23 главах / М. Рідлі; [пер. з англ. О. Реви, З. Лобач]. — Київ: КМ-БУКС, 2018. — 408 с. — .
- Setubal João Carlos; Stoye Jens; Stadler Peter F. (2018). Comparative genomics: methods and protocols. Methods in molecular biology. New York, NY: Humana Press. ISBN .
- Kaufmann Michael; Klinger Claudia; Savelsbergh Andreas (2017). Functional genomics: methods and protocols. Methods in molecular biology (3rd edition). New York, NY: Humana Press. ISBN .
- Mathé Ewy; Davis Sean, ред. (2016). Statistical genomics: methods and protocols. Methods in molecular biology. New York, NY: Humana Press. ISBN .
Це незавершена стаття з генетики. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Geno m ce povnij nabir genetichnoyi informaciyi v organizmi Genom nadaye vsyu informaciyu neobhidnu organizmu dlya funkcionuvannya Shematichne zobrazhennya DNK v eukariotiv klitina klitinne yadro hromosoma DNK U zhivih organizmah genom zberigayetsya v dovgih molekulah DNK yaki nazivayutsya hromosomami abo u vipadku deyakih virusiv u RNK Neveliki dilyanki DNK yaki nazivayutsya genami i skladayutsya z pevnih poslidovnostej nukleotidiv koduyut molekuli RNK z informaciyi yakih sintezuyutsya bilkovi molekuli neobhidni organizmu V eukariotiv genom kozhnoyi klitini mistitsya v klitinnomu yadri otochenomu membranoyu Prokarioti yaki ne mistyat vnutrishnih membran zberigayut svij genom u dilyanci citoplazmi yaka nazivayetsya nukleoyidom Takozh do genomu vidnosyat ves pozahromosomnij genetichnij material v yakij vhodyat mitohondrialna plastidna DNK plazmidi tosho Genom sluzhit kompleksnim planom yakij keruye rostom rozvitkom funkcionuvannyam i rozmnozhennyam usih zhivih organizmiv Vivchennya genomiv lezhit v osnovi suchasnoyi biologiyi rozgaduyuchi tayemnici riznomanitnosti zhittya evolyuciyi ta fundamentalnih biologichnih procesiv Ponyattya genomu ohoplyuye ne lishe poslidovnist nukleotidiv yaki skladayut genetichnij material ale j skladne roztashuvannya geniv regulyatornih elementiv i nekoduyuchih dilyanok u hromosomah organizmu Udoskonalennya tehnologij zokrema sekvenuvannya DNK revolyucionizuvalo nashu zdatnist rozshifrovuvati j analizuvati genomi riznih vidiv vid prostih bakterij do skladnih bagatoklitinnih organizmiv vklyuchayuchi lyudej Cej progres prizviv do novatorskih vidkrittiv sho prolivayut svitlo na genetichni variaciyi evolyucijni zv yazki ta skladni merezhi sho lezhat v osnovi biologichnih sistem Genomika yak nauka doslidzhuye genom vklyuchayuchi organizaciyu funkciyi ta vzayemodiyu geniv v organizmi IstoriyaModel DNK stvorena Frensisom Krikom i Dzhejmsom Votsonom u 1953 roci Muzeyi nauki v Londoni Peredumovi Doslidzhennya spadkovosti syagayut stolit a ranni sposterezhennya Gregora Mendelya v seredini 19 stolittya zaklali osnovu suchasnoyi genetiki Eksperimenti Mendelya z roslinami gorohu zadokumentovani v jogo statti en u 1866 roci vstanovili principi uspadkuvannya ta isnuvannya diskretnih rozriznenih spadkovih odinic Vidkrittya strukturi DNK Poshuki identifikaciyi molekuli vidpovidalnoyi za spadkovist trivali v 20 stolitti zavershivshis novatorskoyu robotoyu Dzhejmsa Votsona ta Frensisa Krika U 1953 roci voni z yasuvali strukturu podvijnoyi spirali DNK sho stalo klyuchovim momentom v istoriyi molekulyarnoyi biologiyi Yih osnovopolozhna naukova stattya Molekulyarna struktura nukleyinovih kislot struktura nukleyinovoyi kisloti dezoksiribozi opublikovana v providnomu naukovomu zhurnali Nature okreslila strukturu molekuli DNK yaka rozkrivaye yak genetichna informaciya koduyetsya ta peredayetsya Sekvenuvannya genomu Vivchennya genomiv znachno prosunulosya z rozvitkom tehnologij sekvenuvannya DNK Predstavlennya Frederikom Sengerom pershogo metodu sekvenuvannya v 1970 h rokah opisane v naukovij statti Sekvenuvanni z ingibitorami sho obrivayut lancyug 1977 zrobilo revolyuciyu v galuzi ta proklalo shlyah dlya nastupnih innovacij u pidhodah do sekvenuvannya Proyekt genomu lyudini Hronologiya Proyektu genomu lyudini Odnim iz najbilsh monumentalnih naukovih pochinan u genomici buv Proyekt genomu lyudini Zapochatkovanij u 1990 roci ta povnistyu zavershenij u 2003 roci Proyekt genomu lyudini mav na meti sekvenuvati ta kartuvati ves genom lyudini Spilnimi zusillyami buli zadiyani vcheni z usogo svitu sho prizvelo do publikaciyi opisu poslidovnosti genomu lyudini v providnih naukovih zhurnalah Nature i Science Podalshi doslidzhennya opublikovani v 2022 roci prolili svitlo na funkciyi navit tih dilyanok genomu sho zalishilis nedoslidzhenimi pid chas Proyektu genomu lyudini Evolyuciya sekvenuvannya Sekvensor Oxford Nanopore Technologies Mk1c Evolyuciya visokoproduktivnih tehnologij sekvenuvannya en NGS taki yak en pirosekvenuvannya ta ionne napivprovidnikove sekvenuvannya eksponencialno rozshirili mozhlivosti sekvenuvannya umozhlivlyuyuchi shvidshij i ekonomichnishij analiz genomiv Rozrobka platfor NGS takimi kompaniyami yak en i podalshi yih vdoskonalennya znachno spriyali nashij zdatnosti shvidko j vidnosno deshevo dekoduvati genomi Redaguvannya genoma Ostanni roki stali svidkami poyavi CRISPR Cas9 yak revolyucijnogo instrumentu dlya tochnogo redaguvannya genoma Za vidkrittya ta vikristannya CRISPR Cas9 dlya cilovogo redaguvannya geniv yak opisano v statti Programovana podvijna RNK kerovana DNK endonukleaza v adaptivnomu bakterialnomu imuniteti Dzhennifer Daudna ta Emmanuel Sharpentye otrimali Nobelivsku premiyu z himiyi u 2020 roci ta cilu nizku prestizhnih naukovih nagorod TerminologiyaTermin genom buv zaproponovanij v 1920 roci dlya opisu sukupnosti geniv v gaployidnomu nabori hromosom organizmiv odnogo biologichnogo vidu Pervinnij sens cogo terminu vkazuvav na te sho ponyattya genomu na vidminu vid genotipu ye genetichnoyu harakteristikoyu vidu v cilomu a ne okremoyi osobini Z rozvitkom molekulyarnoyi genetiki znachennya danogo terminu zminilosya Vidomo sho DNK yaka ye nosiyem genetichnoyi informaciyi u bilshosti organizmiv i otzhe skladaye osnovu genomu vklyuchaye ne tilki geni v suchasnomu sensi cogo slova Velika chastina DNK eukariotichnih klitin predstavlena nekoduyuchimi nadmirnimi poslidovnostyami nukleotidiv yaki ne mistyat v sobi informaciyi pro bilki Takim chinom osnovnu chastinu genomu bud yakogo organizmu skladaye vsya DNK jogo gaployidnogo naboru hromosom Terminu genom vazhko nadati povne i chitke viznachennya Koli vin buv vpershe viznachenij u 1920 roci ce viznachennya malo takij viglyad nabir gaployidnih hromosom yakij razom iz vidpovidnoyu protoplazmoyu viznachaye materialni osnovi vidu Na pochatku 21 storichchya a osoblivo z rozvitkom novih metodiv sekvenuvannya staye vse bilshe vidomostej pro poslidovnosti DNK yak riznih vidiv tak i okremih organizmiv v mezhah vidu nastilki sho rozpovsyudzhenoyu ye fraza era genomiki Na pochatku 2020 roku Genetics Home Reference maye take viznachennya genomu Genom ce povnij nabir DNK organizmu vklyuchayuchi vsi jogo geni Kozhen genom mistit vsyu informaciyu neobhidnu dlya budovi ta pidtrimki funkcionuvannya cogo organizmu U lyudej kopiya vsogo genomu ponad 3 milyardiv par osnov DNK mistitsya u vsih klitinah sho mayut yadro Prote z takim viznachennyam takozh ye problemi adzhe povnij nabir DNK organizmu viklyuchaye epigenetichni osoblivosti organizmu chi toj fakt sho organizmi chasto zhivut u stani simbiozu i dlya pidtrimki funkcionuvannya organizmu neobhidne isnuvannya inshih organizmiv simbiontiv napr mikroflora kishkivnika lyudini ale dane viznachennya ne zahoplyuye cih simbiontiv Prote dlya poznachennya genomu organizmu hazyayina ta genomu mikroorganizmiv simbiontiv mikrobiom vikoristovuyut termin gologenom Struktura genomivGenetichnij material Shematichna kariograma lyudini Daye oglyad genomu lyudini z pronumerovanimi parami hromosom jogo osnovnimi zminami protyagom klitinnogo ciklu ugori po centru i mitohondrialnim genomom u masshtabi vnizu livoruch Genomi ohoplyuyut spadkovij material organizmiv yakij perevazhno skladayetsya z dezoksiribonukleyinovoyi kisloti DNK u bilshosti organizmiv i ribonukleyinovoyi kisloti RNK u deyakih virusah DNK sluzhit shovishem genetichnoyi informaciyi koduyuchi instrukciyi dlya sintezu bilkiv i kontrolyuyuchi rizni klitinni procesi Hocha RNK zazvichaj bere uchast u sintezi bilka u deyakih vipadkah mozhe takozh vidigravati regulyatornu ta katalitichnu rol Krim togo genetichna informaciya u klitinah znahoditsya j u deyakih inshih chastinah klitini takih yak mitohondriyi mtDNK ta DNK hloroplastiv hpDNK u klitinah eukariotiv ta plazmidi ta pevni tipi vnutrishnih virusiv u bakterij Obsyag genetichnoyi informaciyi mozhe vidriznyatisya mizh klitinami sho rozvivayutsya vid zarodkovih linij yaki formuyut majbutni statevi klitini i zvichajnimi somatichnimi klitinami tila Napriklad deyaki klitini tila mozhut vtrachati chastinu svoyeyi genetichnoyi informaciyi pid chas dozrivannya yak napriklad u vipadku eritrocitiv ssavciv yaki vtrachayut svoyi yadra Takozh mozhut vidbuvatisya zmini u genah cherez aktivnist transpozoniv abo procesiv pov yazanih iz rekombinaciyeyu genetichnih poslidovnostej yak V D J rekombinaciya u klitinah imunnoyi sistemi Otzhe pid genomom organizmu rozumiyut sumarnu DNK gaployidnogo naboru hromosom i kozhnogo z pozahromosomnih genetichnih elementiv sho mistitsya v okremij klitini zarodkovoyi liniyi bagatoklitinnogo organizmu U viznachenni genomu okremogo biologichnogo vidu neobhidno vrahovuvati po pershe genetichni vidminnosti pov yazani iz stattyu oskilki cholovichi i zhinochi statevi hromosomi vidriznyayutsya Po druge cherez velicheznu kilkist alelnih variantiv geniv i suputnih poslidovnostej yaki prisutni v genofondi velikih populyacij mozhna govoriti lishe pro yakijs userednenij genom yakij sam po sobi mozhe mati istotni vidminnosti vid genomiv okremih osobin Rozmiri genomiv organizmiv riznih vidiv znachno vidriznyayutsya odin vid odnogo i pri comu zalezhnist mizh rivnem evolyucijnoyi skladnosti biologichnogo viglyadu i rozmirom jogo genomu dosit slabka Hromosomi ta organizaciya genomu V eukariotichnih organizmah DNK organizovana v strukturi yaki nazivayutsya hromosomi sho mistyatsya v klitinnomu yadri Kozhna hromosoma skladayetsya z dovgih nitok DNK obgornutih navkolo bilkiv zvanih gistonami utvoryuyuchi kompleks hromatin Roztashuvannya geniv regulyatornih elementiv i nekoduyuchih poslidovnostej uzdovzh hromosomi viznachaye funkcionalni ta strukturni komponenti genomu Struktura hromosom zaznaye dinamichnih zmin na riznih etapah klitinnogo ciklu Kondensaciya ta dekondensaciya hromatinu vidigrayut virishalnu rol u regulyaciyi ekspresiyi geniv i klitinnih procesiv Iyerarhichna organizaciya hromatinu v petli domeni ta strukturi vishogo poryadku vplivaye na funkciyu ta dostupnist genomu Geni ta nekoduyuchi regioni Geni ce specifichni poslidovnosti DNK yaki mistyat instrukciyi dlya sintezu bilkiv abo funkcionalnih molekul RNK Regulyatorni elementi taki yak promotori ta enhanseri kontrolyuyut ekspresiyu geniv regulyuyuchi transkripciyu DNK u RNK Nekoduyuchi dilyanki yaki kolis vvazhalisya smittyevoyu DNK teper viznani vazhlivimi regulyatorami ekspresiyi geniv strukturnih elementiv i faktoriv evolyucijnogo progresu Replikaciya transkripciya ta translyaciya DNK Replikaciya DNK ye fundamentalnim procesom yakij zabezpechuye tochnu peredachu genetichnoyi informaciyi pid chas podilu klitini Transkripciya oznachaye sintez RNK z matrici DNK todi yak translyaciya peretvoryuye informaciyu yaku peredaye RNK u bilki Ci procesi chitko regulyuyutsya ta keruyutsya skladnimi molekulyarnimi mehanizmami Epigenetika ta epigenom Epigenetichni mehanizmi ohoplyuyut riznomanitni procesi vklyuchayuchi metilyuvannya DNK modifikaciyi gistoniv i regulyaciyi nekoduyuchimi RNK yaki razom formuyut epigenom nadgenomnij riven regulyaciyi genomu Metilyuvannya DNK peredbachaye dodavannya metilnih grup do pevnih poslidovnostej DNK sho chasto pov yazano z glushinnyam geniv vimknennyam transkripciyi Modifikaciyi gistoniv taki yak acetilyuvannya metilyuvannya fosforilyuvannya ta ubikvituvannya zminyuyut strukturu hromatinu ta vplivayut na dostupnist geniv vmikayuchi chi vimikayuchi yih Nekoduyuchi RNK taki yak mikroRNK i dovgi nekoduyuchi RNK vidigrayut rol u posttranskripcijnij regulyaciyi ta remodelyuvanni hromatinu Variativnist i riznomanitnist genomuVariativnist genoma ohoplyuye riznomanitnist genetichnih poslidovnostej strukturnih variacij i mutacij prisutnih u populyaciyah i v riznih vidah Odnonukleotidnij polimorfizm SNP vstavki deleciyi ta variaciyi kilkosti kopij spriyayut genetichnij geterogennosti riznorodnosti sho sposterigayetsya yak v okremih osib tak i sered riznih populyacij Mutaciyi ta yih vpliv na fenotipi Mutaciyi zmini v poslidovnosti DNK ye osnovnimi dzherelami genetichnoyi variaciyi Tochkovi mutaciyi taki yak zamini vstavki abo deleciyi mozhut mati riznomanitnij vpliv na funkciyu gena strukturu bilka ta yak nasldok na fenotipovi oznaki Rozuminnya naslidkiv mutacij maye virishalne znachennya dlya z yasuvannya genetichnoyi osnovi specifichnih oznak genetichnih hvorob i evolyucijnih procesiv Riznomanitnist genomu lyudini Proyekt genomu lyudini viyaviv znachni genetichni variaciyi sered individiv pidkreslivshi nayavnist miljoniv odnonukleotidnih polimorfizmiv i strukturnih variacij u genomi lyudini Taki doslidzhennya yak en i proyekt en glibshe doslidzhuvali genetichne riznomanittya lyudini nadayuchi cinnu informaciyu pro populyacijnu genetiku ta sprijnyatlivist do zahvoryuvan u riznih etnichnih grupah Evolyucijne znachennya riznomanitnosti genomu Riznomanitnist genomiv sluzhit sirovinoyu dlya evolyuciyi dozvolyayuchi populyaciyam adaptuvatisya do minlivogo seredovisha ta spriyayuchi riznomanittyu biologichnih vidiv en mizh vidami z yasovuye evolyucijni zv yazki viznachayuchi dilyanki genoma vazhlivi dlya osnovnih biologichnih funkcij i rozuminnya genetichnoyi osnovi adaptaciyi Rozmir genomuRozmir genomu zagalna kilkist par osnov DNK v odnij kopiyi gaployidnogo genomu Rozmir genomu pozitivno korelyuye z morfologichnoyu skladnistyu lishe prokariotiv ta nizhchih eukariotiv Prote eukarioti pochinayuchi z molyuskiv vtrachayut cyu korelyaciyu u cih organizmiv rozmir genomu ne vidpovidaye evolyucijnij skladnosti organizmu Dlya viznachennya najmenshogo mozhlivogo genomu z yakim mozhe isnuvati organizm vedutsya doslidi Tak doslidniki z en rozrobili gipotetichnij minimalnij genom z yakim mozhe isnuvati organizm i pidsadili jogo do en z yakoyi poperedno pribrali vlasnu DNK Organizm nazvanij SYN 1 0 ne buv zhittyezdatnim SYN 1 0 mistiv 901 gen Pislya dekilkoh sprob vdalosya rozrobiti organizm SYN 3 0 z rozmirom genomu 531 tis par osnov ta 473 genami najmenshij genom sered vilno zhivuchih organizmiv na 2016 rik Tip Organizm Rozmir genomu pari osnov bp Priblizna kilkist geniv PrimitkiVirusi en tip 1 1 759 1 8 kb Najmenshi virusi sho mozhut avtonomno isnuvati v klitinah eukariotiv Virus en 3 569 3 5kb Pershij sekvenovanij RNK genomVirus Virus SV40 5 224 5 2kbVirus Fag FX174 5 386 5 4kb Pershij sekvenovanij DNK genomVirus VIL 9 749 9 7kbVirus Fag l 48 502 48kb Chasto vikoristovuyetsya yak vektor dlya klonuvannya rekombinantnih DNKVirus Megavirus 1 259 197 1 3Mb Do 2013 najbilshij vidomij genom virusiv Virus en 2 470 000 2 47Mb najbilshij vidomij genom virusiv Bakteriya en shtam NAS ALF 112 091 112kb Najmenshij genom ne virusiv Bakteriya Gemofilna palichka 1 830 000 1 8Mb Pershij sekvenovanij genom Lipen 1995Bakteriya Escherichia coli 4 600 000 4 6Mb 4288Bakteriya cianobakteriyiya Prochlorococcus spp 1 7 Mb 1 700 000 1 7Mb 1884 Najmenshij vidomij genom cianobakterijBakteriya cianobakteriyiya en 9 000 000 9Mb 7432 7432 vidkritih ramok zchituvannyaAmeba Polychaos dubium Amoeba dubia 670 000 000 000 670Gb Najbilshij vidomij genom Spirno Roslina en 61 000 000 61Mb Najmenshij vidomij genom pokritonasinnih 2014 Roslina Arabidopsis thaliana 157 000 000 157Mb 25498 Pershij sekvenovanij genom roslin gruden 2000 Roslina Populus trichocarpa topolya 480 000 000 480Mb 73013 Pershij sekvenovanij genom dereva veresen 2006Roslina en Japanese native pale petal 150 000 000 000 150Gb Najbilshij genom roslinRoslina moh Physcomitrella patens 480 000 000 480Mb Pershij sekvenovanij genom mohopodibnih Sichen 2008 Grib drizhdzhi Saccharomyces cerevisiae pivni drizhdzhi 12 100 000 12 1Mb 6294 Pershij sekvenovanij genom eukariot 1996Nematoda en 20 000 000 20Mb Najmenshij vidomij genom tvariniNematoda Caenorhabditis elegans 100 300 000 100Mb 19000 Pershij sekvenovanij genom bagatoklitinnogo organizmu gruden1998Komaha Drosophila melanogaster plodova muha 175 000 000 175Mb 13600Komaha Apis mellifera medonosna bdzhola 236 000 000 236Mb 10157Komaha Bombyx mori shovkopryad 432 000 000 432Mb 14623Ssavci Mus musculus misha 2 700 000 000 2 7Gb 20210Ssavci Homo sapiens 3 200 000 000 3 2Gb 20000Ribi 385 000 000 390Mb Najmenshij vidomij genom hrebetnih tvarinPerspektivni tehnologiyi v doslidzhennyah genomaSekvenuvannya tretogo pokolinnya Aparat dlya sekvenuvannya PacBio vid Pacific Biosciences Tehnologiyi sekvenuvannya tretogo pokolinnya taki yak en ta en SMRT abo PacBio sekvenuvannya proponuyut sekvenuvannya v realnomu chasi ta mozhlivist sekvenuvannya bilshoyi dovzhini zchituvan Ci dosyagnennya pidvishuyut tochnist dozvolyayuchi analizuvati skladni genomni oblasti strukturni variaciyi ta epigenetichni modifikaciyi z bilshoyu tochnistyu ta efektivnistyu Odnoklitinna genomika Metodi sekvenuvannya okremih klitin en revolyucionizuyut nashe rozuminnya klitinnoyi geterogennosti v tkaninah Voni dayut uyavlennya pro procesi rozvitku mehanizmi zahvoryuvannya ta potencijni terapevtichni cili harakterizuyuchi okremi klitini ta rozkrivayuchi klitinno specifichni genetichni oznaki Funkcionalna genomika na osnovi CRISPR Metodi en na osnovi CRISPR taki yak nokaut geniv i aktivacijni ekrani dozvolyayut visokoproduktivno z yasuvovati funkciyi geniv i regulyatorni merezhi Ci instrumenti dopomagayut rozkriti skladni genetichni vzayemodiyi ta shlyahi sho lezhat v osnovi zahvoryuvan vidkrivayuchi shlyah dlya potencijnih terapevtichnih vtruchan Multiomika Integraciya riznih danih omiksnih tehnologij ta inshih danih v multiomici Multiomika integrativnij analiz biologichnih danih v bioinformatici yakij poyednuye genomiku z inshimi omiksnimi doslidzhennyami napriklad epigenomikoyu transkriptomikoyu proteomikoyu metabolomikoyu proponuye cilisne rozuminnya biologichnih sistem Ce kompleksne vidobrazhennya molekulyarnih vzayemodij i regulyatornih merezh ye perspektivnim u personalizovanij medicini ta sistemnij biologiyi Genoterapiya ta redaguvannya genoma Postijnij progres u tehnologiyah redaguvannya geniv takih yak sistemi CRISPR i redaguvannya osnov proponuyut bagatoobicyayuchi shlyahi dlya tochnoyi genoterapiyi ta redaguvannya genoma Ci tehnologiyi mayut potencial dlya likuvannya genetichnih rozladiv ta riznomanitnih zahvoryuvan shlyahom tochnoyi modifikaciyi genomu Div takozhGenomika Genetika Epigenetika Epigenom Epigenomika Klitinne yadro Metagenomika Molekulyarna biologiya BioinformatikaPrimitkigenome Learn Science at Scitable www nature com angl Procitovano 22 grudnya 2023 Johann Gregor Mendel 1866 Experiments in Plant Hybridization Abbott Scott Fairbanks Daniel J 1 zhovtnya 2016 Experiments on Plant Hybrids by Gregor Mendel Genetics T 204 2 s 407 422 doi 10 1534 genetics 116 195198 ISSN 1943 2631 PMC 5068836 PMID 27729492 Procitovano 22 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Watson J D Crick F H C 1953 04 Molecular Structure of Nucleic Acids A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid Nature angl T 171 4356 s 737 738 doi 10 1038 171737a0 ISSN 1476 4687 Procitovano 22 grudnya 2023 Sanger F Nicklen S Coulson A R 1977 12 DNA sequencing with chain terminating inhibitors Proceedings of the National Academy of Sciences angl T 74 12 s 5463 5467 doi 10 1073 pnas 74 12 5463 ISSN 0027 8424 PMC 431765 PMID 271968 Procitovano 22 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Watson James D 6 kvitnya 1990 The Human Genome Project Past Present and Future Science angl T 248 4951 s 44 49 doi 10 1126 science 2181665 ISSN 0036 8075 Procitovano 20 grudnya 2023 Powledge Tabitha M 2003 Human genome project completed Genome Biology angl T 4 s spotlight 20030415 01 doi 10 1186 gb spotlight 20030415 01 ISSN 1465 6906 Procitovano 20 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Venter J Craig Adams Mark D Myers Eugene W Li Peter W Mural Richard J Sutton Granger G Smith Hamilton O Yandell Mark Evans Cheryl A 16 lyutogo 2001 The Sequence of the Human Genome Science angl T 291 5507 s 1304 1351 doi 10 1126 science 1058040 ISSN 0036 8075 Procitovano 20 grudnya 2023 Nurk Sergey Koren Sergey Rhie Arang Rautiainen Mikko Bzikadze Andrey V Mikheenko Alla Vollger Mitchell R Altemose Nicolas Uralsky Lev 2022 04 The complete sequence of a human genome Science angl T 376 6588 s 44 53 doi 10 1126 science abj6987 ISSN 0036 8075 PMC 9186530 PMID 35357919 Procitovano 22 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Mardis Elaine R 1 veresnya 2008 Next Generation DNA Sequencing Methods Annual Review of Genomics and Human Genetics angl T 9 1 s 387 402 doi 10 1146 annurev genom 9 081307 164359 ISSN 1527 8204 Procitovano 22 grudnya 2023 Jinek Martin Chylinski Krzysztof Fonfara Ines Hauer Michael Doudna Jennifer A Charpentier Emmanuelle 17 serpnya 2012 A Programmable Dual RNA Guided DNA Endonuclease in Adaptive Bacterial Immunity Science angl T 337 6096 s 816 821 doi 10 1126 science 1225829 ISSN 0036 8075 PMC 6286148 PMID 22745249 Procitovano 6 serpnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya The Nobel Prize in Chemistry 2020 NobelPrize org amer Procitovano 22 grudnya 2023 Doudna Jennifer A Charpentier Emmanuelle 28 listopada 2014 The new frontier of genome engineering with CRISPR Cas9 Science angl T 346 6213 doi 10 1126 science 1258096 ISSN 0036 8075 Procitovano 6 serpnya 2023 Goldman Aaron David Landweber Laura F 07 2016 PLoS genetics T 12 7 s e1006181 doi 10 1371 journal pgen 1006181 ISSN 1553 7404 PMC 4956268 PMID 27442251 Arhiv originalu za 13 listopada 2016 Procitovano 22 lyutogo 2020 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Poliakov Eugenia Cooper David N Stepchenkova Elena I Rogozin Igor B 2015 Genetics in genomic era Genetics Research International T 2015 s 364960 doi 10 1155 2015 364960 ISSN 2090 3154 PMC 4390167 PMID 25883807 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Genome gov angl Arhiv originalu za 9 sichnya 2020 Procitovano 22 lyutogo 2020 Hurst Gregory D D 6 zhovtnya 2017 Extended genomes symbiosis and evolution Interface Focus T 7 5 s 20170001 doi 10 1098 rsfs 2017 0001 ISSN 2042 8898 PMC 5566813 PMID 28839925 Pishak V P ta in 2004 Medichna biologiya PDF Vinnicya Nova Kniga ISBN 966 7890 35 X a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u last dovidka Gibbs Richard A Belmont John W Hardenbol Paul Willis Thomas D Yu Fuli Yang Huanming Ch ang Lan Yang Huang Wei Liu Bin 2003 12 The International HapMap Project Nature angl T 426 6968 s 789 796 doi 10 1038 nature02168 ISSN 1476 4687 Procitovano 22 grudnya 2023 Manolio Teri A Collins Francis S 1 lyutogo 2009 The HapMap and Genome Wide Association Studies in Diagnosis and Therapy Annual Review of Medicine angl T 60 1 s 443 456 doi 10 1146 annurev med 60 061907 093117 ISSN 0066 4219 PMC 2717504 PMID 19630580 Procitovano 22 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Auton Adam Abecasis Goncalo R Altshuler David M Durbin Richard M Abecasis Goncalo R Bentley David R Chakravarti Aravinda Clark Andrew G Donnelly Peter 2015 10 A global reference for human genetic variation Nature angl T 526 7571 s 68 74 doi 10 1038 nature15393 ISSN 1476 4687 PMC 4750478 PMID 26432245 Procitovano 22 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Gregory TR Nicol JA Tamm H Kullman B Kullman K Leitch IJ Murray BG Kapraun DF Greilhuber J Bennett MD 3 sichnya 2007 Eukaryotic genome size databases Nucleic Acids Research 35 Database D332 D338 doi 10 1093 nar gkl828 Service Robert 2016 Synthetic microbe lives with less than 500 genes Science doi 10 1126 science aaf4038 ISSN 0036 8075 Hutchison C A Chuang R Y Noskov V N Assad Garcia N Deerinck T J Ellisman M H Gill J Kannan K Karas B J Ma L Pelletier J F Qi Z Q Richter R A Strychalski E A Sun L Suzuki Y Tsvetanova B Wise K S Smith H O Glass J I Merryman C Gibson D G Venter J C 2016 Design and synthesis of a minimal bacterial genome Science 351 6280 aad6253 aad6253 doi 10 1126 science aad6253 ISSN 0036 8075 Mankertz P 2008 Molecular Biology of Porcine Circoviruses Caister Academic Press ISBN 978 1 904455 22 6 Arhiv originalu za 20 serpnya 2016 Procitovano 25 bereznya 2016 Fiers W Contreras R Duerinck F Haegeman G Iserentant D Merregaert J Min Jou W Molemans F Raeymaekers A Van Den Berghe A Volckaert G Ysebaert M 1976 Nature 260 5551 500 507 Bibcode 1976Natur 260 500F doi 10 1038 260500a0 PMID 1264203 Arhiv originalu za 13 bereznya 2016 Procitovano 25 bereznya 2016 Fiers W Contreras R Haegeman G Rogiers R Van De Voorde A Van Heuverswyn H Van Herreweghe J Volckaert G Ysebaert M 1978 Nature 273 5658 113 120 Bibcode 1978Natur 273 113F doi 10 1038 273113a0 PMID 205802 Arhiv originalu za 30 grudnya 2016 Procitovano 25 bereznya 2016 Sanger F Air G M Barrell B G Brown N L Coulson A R Fiddes J C Hutchison C A Slocombe P M Smith M 1977 Nature 265 5596 687 695 Bibcode 1977Natur 265 687S doi 10 1038 265687a0 PMID 870828 Arhiv originalu za 20 lipnya 2017 Procitovano 25 bereznya 2016 Virology Human Immunodeficiency Virus And Aids Structure The Genome And Proteins Of HIV Pathmicro med sc edu 1 lipnya 2010 Arhiv originalu za 12 lipnya 2013 Procitovano 27 sichnya 2011 Thomason Lynn Court Donald L Bubunenko Mikail Costantino Nina Wilson Helen Datta Simanti Oppenheim Amos 2007 Recombineering genetic engineering in bacteria using homologous recombination Current Protocols in Molecular Biology Chapter 1 Unit 1 16 doi 10 1002 0471142727 mb0116s78 ISBN 0471142727 PMID 18265390 Court D L Oppenheim A B Adhya S L 2007 A new look at bacteriophage lambda genetic networks Journal of Bacteriology 189 2 298 304 doi 10 1128 JB 01215 06 PMC 1797383 PMID 17085553 Sanger F Coulson A R Hong G F Hill D F Petersen G B 1982 Nucleotide sequence of bacteriophage lambda DNA Journal of Molecular Biology 162 4 729 73 doi 10 1016 0022 2836 82 90546 0 PMID 6221115 Legendre M Arslan D Abergel C Claverie JM 2012 Genomics of Megavirus and the elusive fourth domain of life journal Communicative amp Integrative Biology 5 1 102 106 doi 10 4161 cib 18624 PMC 3291303 PMID 22482024 Philippe N Legendre M Doutre G Coute Y Poirot O Lescot M Arslan D Seltzer V Bertaux L Bruley C Garin J Claverie J M Abergel C 2013 Pandoraviruses Amoeba Viruses with Genomes Up to 2 5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes Science 341 6143 281 6 Bibcode 2013Sci 341 281P doi 10 1126 science 1239181 PMID 23869018 Bennett G M Moran N A 5 serpnya 2013 Small Smaller Smallest The Origins and Evolution of Ancient Dual Symbioses in a Phloem Feeding Insect Genome Biology and Evolution 5 9 1675 1688 doi 10 1093 gbe evt118 PMID 23918810 Fleischmann R Adams M White O Clayton R Kirkness E Kerlavage A Bult C Tomb J Dougherty B Merrick J McKenney Sutton Fitzhugh Fields Gocyne Scott Shirley Liu Glodek Kelley Weidman Phillips Spriggs Hedblom Cotton Utterback Hanna Nguyen Saudek ta in 1995 Science 269 5223 496 512 Bibcode 1995Sci 269 496F doi 10 1126 science 7542800 PMID 7542800 Arhiv originalu za 13 zhovtnya 2009 Procitovano 25 bereznya 2016 Frederick R Blattner Guy Plunkett III ta in 1997 Science 277 5331 1453 1462 doi 10 1126 science 277 5331 1453 PMID 9278503 Arhiv originalu za 24 veresnya 2015 Procitovano 25 bereznya 2016 Rocap G Larimer F W Lamerdin J Malfatti S Chain P Ahlgren N A Arellano A Coleman M Hauser L Hess W R Johnson Z I Land M Lindell D Post A F Regala W Shah M Shaw S L Steglich C Sullivan M B Ting C S Tolonen A Webb E A Zinser E R Chisholm S W 2003 Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation Nature 424 6952 1042 7 Bibcode 2003Natur 424 1042R doi 10 1038 nature01947 PMID 12917642 Dufresne A Salanoubat M Partensky F Artiguenave F Axmann I M Barbe V Duprat S Galperin M Y Koonin E V Le Gall F Makarova K S Ostrowski M Oztas S Robert C Rogozin I B Scanlan D J De Marsac N T Weissenbach J Wincker P Wolf Y I Hess W R 2003 Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120 a nearly minimal oxyphototrophic genome Proceedings of the National Academy of Sciences 100 17 10020 5 Bibcode 2003PNAS 10010020D doi 10 1073 pnas 1733211100 PMC 187748 PMID 12917486 Meeks J C Elhai J Thiel T Potts M Larimer F Lamerdin J Predki P Atlas R 2001 An overview of the genome of Nostoc punctiforme a multicellular symbiotic cyanobacterium Photosynthesis Research 70 1 85 106 doi 10 1023 A 1013840025518 PMID 16228364 Parfrey LW Lahr DJG Katz LA 2008 The Dynamic Nature of Eukaryotic Genomes Molecular Biology and Evolution 25 4 787 94 doi 10 1093 molbev msn032 PMC 2933061 PMID 18258610 ScienceShot Biggest Genome Ever 11 zhovtnya 2010 u Wayback Machine comments The measurement for Amoeba dubia and other protozoa which have been reported to have very large genomes were made in the 1960s using a rough biochemical approach which is now considered to be an unreliable method for accurate genome size determinations Fleischmann A Michael TP Rivadavia F Sousa A Wang W Temsch EM Greilhuber J Muller KF Heubl G 2014 Evolution of genome size and chromosome number in the carnivorous plant genus Genlisea Lentibulariaceae with a new estimate of the minimum genome size in angiosperms Annals of Botany 114 8 1651 1663 doi 10 1093 aob mcu189 PMID 25274549 Greilhuber J Borsch T Muller K Worberg A Porembski S Barthlott W 2006 Smallest angiosperm genomes found in Lentibulariaceae with chromosomes of bacterial size Plant Biology 8 6 770 777 doi 10 1055 s 2006 924101 PMID 17203433 Tuskan GA Difazio S Jansson S Bohlmann J Grigoriev I Hellsten U Putnam N Ralph S Rombauts S Salamov A Schein J Sterck L Aerts A Bhalerao RR Bhalerao RP Blaudez D Boerjan W Brun A Brunner A Busov V Campbell M Carlson J Chalot M Chapman J Chen GL Cooper D Coutinho PM Couturier J Covert S Cronk Q Cunningham R Davis J Degroeve S Dejardin A Depamphilis C Detter J Dirks B Dubchak I Duplessis S Ehlting J Ellis B Gendler K Goodstein D Gribskov M Grimwood J Groover A Gunter L Hamberger B Heinze B Helariutta Y Henrissat B Holligan D Holt R Huang W Islam Faridi N Jones S Jones Rhoades M Jorgensen R Joshi C Kangasjarvi J Karlsson J Kelleher C Kirkpatrick R Kirst M Kohler A Kalluri U Larimer F Leebens Mack J Leple JC Locascio P Lou Y Lucas S Martin F Montanini B Napoli C Nelson DR Nelson C Nieminen K Nilsson O Pereda V Peter G Philippe R Pilate G Poliakov A Razumovskaya J Richardson P Rinaldi C Ritland K Rouze P Ryaboy D Schmutz J Schrader J Segerman B Shin H Siddiqui A Sterky F Terry A Tsai CJ Uberbacher E Unneberg P Vahala J Wall K Wessler S Yang G Yin T Douglas C Marra M Sandberg G Van de Peer Y Rokhsar D 15 veresnya 2006 The genome of black cottonwood Populus trichocarpa Torr amp Gray Science 313 5793 1596 604 Bibcode 2006Sci 313 1596T doi 10 1126 science 1128691 PMID 16973872 PELLICER JAUME FAY MICHAEL F LEITCH ILIA J 15 veresnya 2010 The largest eukaryotic genome of them all Botanical Journal of the Linnean Society 164 1 10 15 doi 10 1111 j 1095 8339 2010 01072 x Lang D Zimmer AD Rensing SA Reski R October 2008 Exploring plant biodiversity the Physcomitrella genome and beyond Trends Plant Sci 13 10 542 549 doi 10 1016 j tplants 2008 07 002 PMID 18762443 Yeastgenome org Arhiv originalu za 23 lipnya 2020 Procitovano 27 sichnya 2011 Leroy S S Bouamer S Morand and M Fargette 2007 Genome size of plant parasitic nematodes Nematology 9 449 450 Gregory TR 2005 http www genomesize com Arhiv originalu za 8 sichnya 2021 Procitovano 25 bereznya 2016 The C elegans Sequencing Consortium 1998 Science 282 5396 2012 2018 doi 10 1126 science 282 5396 2012 PMID 9851916 Arhiv originalu za 25 listopada 2009 Procitovano 25 bereznya 2016 Ellis LL Huang W Quinn AM ta in 2014 PLoS Genetics 10 7 e1004522 doi 10 1371 journal pgen 1004522 Arhiv originalu za 24 bereznya 2016 Procitovano 17 bereznya 2016 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Honeybee Genome Sequencing Consortium Weinstock Robinson Gibbs Weinstock Weinstock Robinson Worley Evans Maleszka Robertson Weaver Beye Bork Elsik Evans Hartfelder Hunt Robertson Robinson Maleszka Weinstock Worley Zdobnov Hartfelder Amdam Bitondi Collins Cristino Evans October 2006 Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera Nature 443 7114 931 49 Bibcode 2006Natur 443 931T doi 10 1038 nature05260 PMC 2048586 PMID 17073008 The International Silkworm Genome 2008 The genome of a lepidopteran model insect the silkworm Bombyx mori Insect Biochemistry and Molecular Biology 38 12 1036 1045 doi 10 1016 j ibmb 2008 11 004 PMID 19121390 Church DM Goodstadt L Hillier LW Zody MC Goldstein S She X Bult CJ Agarwala R Cherry JL DiCuccio M Hlavina W Kapustin Y Meric P Maglott D Birtle Z Marques AC Graves T Zhou S Teague B Potamousis K Churas C Place M Herschleb J Runnheim R Forrest D Amos Landgraf J Schwartz DC Cheng Z Lindblad Toh K Eichler EE Ponting CP Mouse Genome Sequencing Consortium 5 travnya 2009 Roberts Richard J red Lineage specific biology revealed by a finished genome assembly of the mouse PLoS Biology 7 5 e1000112 doi 10 1371 journal pbio 1000112 PMC 2680341 PMID 19468303 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Ornl gov 23 lipnya 2013 Arhiv originalu za 20 veresnya 2008 Procitovano 6 lyutogo 2014 Venter J C Adams M Myers E Li P Mural R Sutton G Smith H Yandell M Evans C Holt R A Gocayne J D Amanatides P Ballew R M Huson D H Wortman J R Zhang Q Kodira C D Zheng X H Chen L Skupski M Subramanian G Thomas P D Zhang J Gabor Miklos G L Nelson C Broder S Clark A G Nadeau J McKusick V A Zinder N 2001 The Sequence of the Human Genome Science 291 5507 1304 1351 Bibcode 2001Sci 291 1304V doi 10 1126 science 1058040 PMID 11181995 Crollius HR Jaillon O Dasilva C Ozouf Costaz C Fizames C Fischer C Bouneau L Billault A Quetier F Saurin W Bernot A Weissenbach J 2000 Characterization and Repeat Analysis of the Compact Genome of the Freshwater Pufferfish Tetraodon nigroviridis Genome Research 10 7 939 949 doi 10 1101 gr 10 7 939 PMC 310905 PMID 10899143 Olivier Jaillon ta in 21 zhovtnya 2004 Genome duplication in the teleost fish Tetraodon nigroviridis reveals the early vertebrate proto karyotype Nature 431 7011 946 957 Bibcode 2004Natur 431 946J doi 10 1038 nature03025 PMID 15496914 Arhiv originalu za 26 veresnya 2012 Procitovano 17 zhovtnya 2012 Jain Miten Olsen Hugh E Paten Benedict Akeson Mark 2016 12 The Oxford Nanopore MinION delivery of nanopore sequencing to the genomics community Genome Biology angl T 17 1 doi 10 1186 s13059 016 1103 0 ISSN 1474 760X PMC 5124260 PMID 27887629 Procitovano 22 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Wang Yunhao Zhao Yue Bollas Audrey Wang Yuru Au Kin Fai 2021 11 Nanopore sequencing technology bioinformatics and applications Nature Biotechnology angl T 39 11 s 1348 1365 doi 10 1038 s41587 021 01108 x ISSN 1546 1696 Procitovano 22 grudnya 2023 How HiFi sequencing works PacBio amer Procitovano 22 grudnya 2023 Rhoads Anthony Au Kin Fai 1 zhovtnya 2015 PacBio Sequencing and Its Applications Genomics Proteomics amp Bioinformatics T 13 5 s 278 289 doi 10 1016 j gpb 2015 08 002 ISSN 1672 0229 PMC 4678779 PMID 26542840 Procitovano 22 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Tang Xiaoning Huang Yongmei Lei Jinli Luo Hui Zhu Xiao 2019 12 The single cell sequencing new developments and medical applications Cell amp Bioscience angl T 9 1 doi 10 1186 s13578 019 0314 y ISSN 2045 3701 PMC 6595701 PMID 31391919 Procitovano 22 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Hong Tae Hee Park Woong Yang 2020 09 Single cell genomics technology perspectives Experimental amp Molecular Medicine angl T 52 9 s 1407 1408 doi 10 1038 s12276 020 00495 6 ISSN 2092 6413 Procitovano 22 grudnya 2023 Cuomo Anna S E Nathan Aparna Raychaudhuri Soumya MacArthur Daniel G Powell Joseph E 2023 08 Single cell genomics meets human genetics Nature Reviews Genetics angl T 24 8 s 535 549 doi 10 1038 s41576 023 00599 5 ISSN 1471 0064 Procitovano 22 grudnya 2023 Ishibashi Airi Saga Kotaro Hisatomi Yuuta Li Yue Kaneda Yasufumi Nimura Keisuke 18 grudnya 2020 A simple method using CRISPR Cas9 to knock out genes in murine cancerous cell lines Scientific Reports angl T 10 1 s 22345 doi 10 1038 s41598 020 79303 0 ISSN 2045 2322 Procitovano 22 grudnya 2023 Dalvie Neil C Lorgeree Timothy Biedermann Andrew M Love Kerry R Love J Christopher 21 sichnya 2022 Simplified Gene Knockout by CRISPR Cas9 Induced Homologous Recombination ACS Synthetic Biology angl T 11 1 s 497 501 doi 10 1021 acssynbio 1c00194 ISSN 2161 5063 PMC 8787811 PMID 34882409 Procitovano 22 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Bock Christoph Datlinger Paul Chardon Florence Coelho Matthew A Dong Matthew B Lawson Keith A Lu Tian Maroc Laetitia Norman Thomas M 10 lyutogo 2022 High content CRISPR screening Nature Reviews Methods Primers angl T 2 1 s 1 23 doi 10 1038 s43586 021 00093 4 ISSN 2662 8449 Procitovano 22 grudnya 2023 Babu Mohan Snyder Michael 2023 06 Multi Omics Profiling for Health Molecular amp Cellular Proteomics T 22 6 s 100561 doi 10 1016 j mcpro 2023 100561 ISSN 1535 9476 PMC 10220275 PMID 37119971 Procitovano 22 grudnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Dodatkova literaturaA V Sivolob 2008 PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet s 103 130 Arhiv originalu PDF za 4 bereznya 2016 Procitovano 17 bereznya 2016 Medichna biologiya Za red V P Pishaka Yu I Bazhori Pidruchnik M 42 Vinnicya Nova Kniga 2004 656 s il ISBN 966 7890 35 X Seriya knig Population Genomics Springer 2019 2023 Seriya knig Compendium of Plant Genomes Springer 2014 2023 Roy Sanjiban Sekhar Taguchi Yoshihiro red 2022 Handbook of machine learning applications for genomics Studies in Big Data Singapore Springer ISBN 978 981 16 9157 7 Genom Avtobiografiya vidu u 23 glavah M Ridli per z angl O Revi Z Lobach Kiyiv KM BUKS 2018 408 s ISBN 617 7489 67 1 Setubal Joao Carlos Stoye Jens Stadler Peter F 2018 Comparative genomics methods and protocols Methods in molecular biology New York NY Humana Press ISBN 978 1 4939 7461 0 Kaufmann Michael Klinger Claudia Savelsbergh Andreas 2017 Functional genomics methods and protocols Methods in molecular biology 3rd edition New York NY Humana Press ISBN 978 1 4939 7230 2 Mathe Ewy Davis Sean red 2016 Statistical genomics methods and protocols Methods in molecular biology New York NY Humana Press ISBN 978 1 4939 3576 5 Ce nezavershena stattya z genetiki Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi