Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Каріоти́п — набір хромосом, специфічний для кожного виду організмів. Каріотип характеризують певна кількість хромосом та особливість їхньої будови.
Каріотипом іноді називають візуальне представлення повного хромосомного набору (каріограму).
Номенклатура
З метою систематизації цитогенетичних описів розроблена [en] (International System for Human Cytogenetic Nomenclature, ISCN), що ґрунтується на диференційному забарвленні хромосом, яка дозволяє докладно описати окремі хромосоми та їхні ділянки. Запис має такий формат:
- [номер хромосоми] [плече] [номер ділянки].[номер смуги]
Довге плече хромосоми позначають літерою q, коротке — літерою p, хромосомні аберації позначають додатковими символами. Також у науковій літературі часто можна побачити такі позначення: FN — фундаментальне число, сумарна кількість хромосомних плечей; 2n — диплоїдний набір хромосом.
Визначення каріотипу
Зовнішній вигляд хромосом істотно змінюється протягом клітинного циклу: впродовж інтерфази хромосоми локалізовані в ядрі, як правило, деспіралізовані й важкодоступні для спостереження, тому для визначення каріотипу використовують клітини в одній зі стадій їхнього поділу — метафазі мітозу.
Процедура визначення каріотипу
Для процедури визначення каріотипу можуть бути використані будь-які популяції клітин, які діляться. Для визначення людського каріотипу використовують або одноядерні лейкоцити, виокремлені з проби крові, поділ яких провокують додаванням мітогенів, або культури клітин, що активно діляться в нормі (фібробласти шкіри, клітини кісткового мозку). Збагачення популяції клітинної культури проводять зупинкою поділу клітин на стадії метафази мітозу додаванням колхіцину — алкалоїду, що блокує утворення мікротрубочок і «розтягування» хромосом до полюсів поділу клітини і перешкоджає тим самим завершенню мітозу.
Отримані клітини в стадії метафази фіксують, фарбують і фотографують під мікроскопом; з набору отриманих фотографій формують систематизований каріотип — нумерований набір пар гомологічних хромосом (аутосом). Зображення хромосом при цьому орієнтують вертикально короткими плечима вгору, їх нумерують у порядку зменшення розміру, пару статевих хромосом поміщають у кінець набору.
Історично перші недеталізовані каріотипи, що дозволяли проводити класифікацію за морфологією хромосом, отримували фарбуванням за Романовським — Гімзою, однак подальша деталізація структури хромосом у каріотипах стала можливою з появою методик диференціального фарбування хромосом.
Класичний і спектральний каріотипи
Для отримання класичного каріотипу використовують фарбування хромосом різними барвниками або їх сумішами: через відмінність у зв'язуванні барвника з різними ділянками хромосом фарбування відбувається нерівномірно і утворюється характерна смугаста структура (комплекс поперечних міток, англ. Banding), що відображає лінійну неоднорідність хромосоми і є специфічною для гомологічних пар хромосом та їх ділянок (за винятком поліморфних районів, в яких локалізовані різні алельні варіанти генів). Вперше спосіб фарбування хромосом, що дозволяє отримати такі високодеталізовані зображення, був розроблений шведським цитологом Касперсоном (Q-забарвлення). Використовують й інші барвники, такі методики отримали загальну назву диференціального фарбування хромосом:
- Q-фарбування — фарбування за Касперсоном акрихін-іпритом з дослідженням під флуоресцентним мікроскопом. Найчастіше застосовують для дослідження Y-хромосом (швидке визначення генетичної статі, виявлення транслокацій між X-і Y-хромосомами або між Y-хромосомою й аутосомами, скринінг мозаїцизму за участю Y-хромосом)
- G-фарбування — модифіковане фарбування за Романовським-Гімзою. Чутливість вище, ніж у Q-фарбування, тому використовують як стандартний метод цитогенетичного аналізу. Застосовують при виявленні невеликих аберацій і маркерних хромосом (сегментованих інакше, ніж нормальні гомологічні хромосоми)
- R-фарбування — використовують акридиново-помаранчевого та подібних до нього барвників, при цьому забарвлюються ділянки хромосом, нечутливі до G-фарбування. Застосовують для виявлення деталей гомологічних G- або Q-негативних ділянок сестринських хроматид або гомологічних хромосом.
- C-забарвлення — застосовують для аналізу центромерних районів хромосом, що містять конститутивний гетерохроматин, та варіабельної дистальної частини Y-хромосоми.
- T-фарбування — застосовують для аналізу теломерних районів хромосом.
Останнім часом використовують методику спектрального каріотипування (флюоресцентна гібридизація in situ,англ. Fluorescence in situ hybridization, FISH), яка полягає у фарбуванні хромосом набором флюоресцентних барвників, що зв'язуються зі специфічними областями хромосом. Внаслідок такого фарбування гомологічні пари хромосом набувають ідентичні спектральні характеристики, що не тільки істотно полегшує виявлення таких пар, а й полегшує виявлення міжхромосомних транслокацій, тобто переміщень ділянок між хромосомами — транслоковані ділянки мають спектр, що відрізняється від спектру решти хромосоми.
Аналіз каріотипів
Порівняння комплексів поперечних міток в класичному каріотипі або ділянок зі специфічними спектральними характеристиками дозволяє визначити як гомологічні хромосоми, так і окремі їхні ділянки, що, в свою чергу, дозволяє детально визначити хромосомні аберації — внутрішньо- і міжхромосомні перебудови, що супроводжуються порушенням порядку фрагментів хромосом (делеції, дуплікації, інверсії, транслокації). Такий аналіз має велике значення в медичній практиці, дозволяючи діагностувати ряд хромосомних захворювань, викликаних як грубими порушеннями каріотипів (порушення числа хромосом), так і порушенням хромосомної структури або множинністю клітинних каріотипів в організмі (мозаїцизм).
Номенклатура
Для систематизації цитогенетичних описів була розроблена Міжнародна цитогенетична номенклатура (International System for Cytogenetic Nomenclature, ISCN), що ґрунтується на диференціальному фарбуванні хромосом, яка дозволяє детально описувати окремі хромосоми та їхні ділянки.
Запис має наступний формат: [Номер хромосоми] [плече] [номер ділянки]. [Номер смуги]
довге плече хромосоми позначають буквою q, коротке — буквою p, хромосомні аберації позначають додатковими символами.
Таким чином, "2-а смуга 15-ї дільниці короткого плеча 5-ї хромосоми" записують як " 5p15.2 ".
Для каріотипу використовують запис у системі ISCN 1995, що має наступний формат:
- [Кількість хромосом],
- [статеві хромосоми],
- [особливості].
Для позначення статевих хромосом у різних видів використовують різні символи (літери), які залежать від специфіки визначення статі таксона (різні системи статевих хромосом). Так, у більшості ссавців жіночий каріотип гомогаметний, а чоловічий гетерогаметний, відповідно, запис статевих хромосом самиці XX, самця — XY. У птахів, навпаки, самиці гетерогаметні, а самці гомогаметні, тобто запис статевих хромосом самиці ZW, самця — ZZ.
Як приклад можна навести такі каріотипи:
- нормальний (видовий) каріотип домашнього кота: 38, XY
- індивідуальний каріотип коня із «зайвою» X-хромосомою (трисомія по X-хромосомі): 65, XXX
- індивідуальний каріотип домашньої свині з делецією (втратою ділянки) довгого плеча (q) 10-ї хромосоми: 38, XX, 10q-
- індивідуальний каріотип чоловіка з транслокацією 21-х ділянок короткого (p) і довгого плечей (q) 1-й і 3-й хромосом і ділок 22-ї дільниці довгого плеча (q) 9-ї хромосоми (наведено на Рис. 3): 46, XY, t (1; 3) (p21; q21), del (9) (q22)
Оскільки нормальні каріотипи є видоспецифічними, то розробляють і підтримують стандартні описи каріотипів різних видів рослин і тварин, насамперед свійських і лабораторних.
Аномальні каріотипи та хромосомні хвороби
Нормальні каріотипи людини — 46, XX (жіночий) і 46, XY (чоловічий). Порушення нормального каріотипу у людини виникають на ранніх стадіях розвитку організму: у разі, якщо таке порушення виникає при гаметогенезі, коли утворюються статеві клітини батьків, каріотип зиготи, що утворилася при їх злитті, також виявляється порушеним. При подальшому поділі такої зиготи всі клітини ембріона та організму, в який він розвивається, мають однаковий аномальний каріотип.
Однак порушення каріотипу можуть виникнути і на ранніх стадіях дроблення зиготи, в цьому разі організм, що розвинувся з такої зиготи, містить кілька ліній клітин (клітинних клонів) з різними каріотипами, така множинність каріотипів всього організму або окремих його органів називається мозаїцизм.
Як правило, порушення каріотипу у людини супроводжуються множинними вадами розвитку; більшість таких аномалій несумісні з життям і призводять до мимовільних абортів на ранніх стадіях вагітності.
Деякі хвороби людини, викликані аномаліями каріотипів
- 47, XXY; 48, XXXY; Синдром Клайнфельтера — полісомія по X-хромосомі у чоловіків;
- 45X0; 45X0/46XX; 45, X/46, XY, 46 а, X iso (Xq) — моносомія по X хромосомі, в тому числі й мозаїцизм;
- 47, XXX; 48, ХХХХ, 49, ХХХХХ полісомії по X хромосомі, найчастіше — трисомія X;
- 47, ХХ, 21 +; 47, XY, 21 + Синдром Дауна — трисомія по 21-й хромосомі;
- 47, ХХ, 18 +; 47, XY, 18 + Синдром Едвардса — трисомія по 18-й хромосомі;
- 47, ХХ, 13 +; 47, XY, 13 + Синдром Патау — трисомія по 13-й хромосомі;
- 46, XX, 5р- Синдром котячого крику — делеція короткого плеча 5-ї хромосоми;
- 46 XX або ХУ, 15Р-. Синдром Прадера-Віллі — аномалія 15 хромосоми.
Каріотип деяких біологічних видів
Кожен вид організмів має характерний і постійний набір хромосом. Кількість диплоїдних хромосом часто різниться від виду до виду. У людини нормальний каріотип складається з 46 хромосом, тоді як у шимпанзе та горили — 48.
Див. також
- Теорія спадковості
- Спадкові захворювання
- Хромосома
- Статеві хромосоми
Джерела
- Caspersson T. et al. Chemical differentiation along metaphase chromosomes. Exp. Cell Res. 49, 219—222 (1968).(англ.)
- Р. Фок. Генетика эндокринных болезней//Эндокринология (под ред. Нормана Лавина) М., «Практика», 1999. (рос.)
- E. Schröck, S. du Manoir et al.. Multicolor Spectral Karyotyping of Human Chromosomes. Science, 26 Jul 1996; 273 (5274):494 (in Reports). (англ.)
- ISCN (1995): An International System for Human Cytogenetic Nomenclature, Mitelman, F (ed); S. Karger, Basel, 1995. (рос.)
Посилання
- КАРІОТИП [ 14 березня 2016 у Wayback Machine.] //Фармацевтична енциклопедія
- Barbara J. Trask, Human Cytogenetics: 46 Chromosomes, 46 Years and Counting. Nature reviews, October 2002, vol. 3, pp. 769—778 [ 28 серпня 2008 у Wayback Machine.]
- , an online activity from the University of Utah's Genetic Science Learning Center.
- Karyotyping activity with case histories [ 10 жовтня 2006 у Wayback Machine.] from the University of Arizona's Biology Project.
- Printable karyotype project [ 8 жовтня 2006 у Wayback Machine.] from Biology Corner, a resource site for biology and science teachers.
| Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Кариотип |
 | Це незавершена стаття з біології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Karioti p nabir hromosom specifichnij dlya kozhnogo vidu organizmiv Kariotip harakterizuyut pevna kilkist hromosom ta osoblivist yihnoyi budovi Ris 1 Nabir hromosom pravoruch i sistematizovanij zhinochij kariotip 46 XX livoruch Oderzhano metodom spektralnogo kariotipuvannya Ris 2 Priklad viznachennya translokaciyi po kompleksu poperechnih mitok smuzhki klasichnij kariotip i po spektru dilyanok kolir spektralnij kariotip Ris 3 Kariotip 46 XY t 1 3 p21 q21 del 9 q22 pokazano translokaciyu perenesennya fragmenta mizh 1 yu i 3 yu hromosomami deleciyu vtratu dilyanki 9 yi hromosomi Markuvannya dilyanok hromosom podane yak za kompleksami poperechnih mitok klasichna kariotipizaciya smugi tak i za spektrom fluorescenciyi kolir spektralna kariotipizaciya Kariotipom inodi nazivayut vizualne predstavlennya povnogo hromosomnogo naboru kariogramu NomenklaturaZ metoyu sistematizaciyi citogenetichnih opisiv rozroblena en International System for Human Cytogenetic Nomenclature ISCN sho gruntuyetsya na diferencijnomu zabarvlenni hromosom yaka dozvolyaye dokladno opisati okremi hromosomi ta yihni dilyanki Zapis maye takij format nomer hromosomi pleche nomer dilyanki nomer smugi Dovge pleche hromosomi poznachayut literoyu q korotke literoyu p hromosomni aberaciyi poznachayut dodatkovimi simvolami Takozh u naukovij literaturi chasto mozhna pobachiti taki poznachennya FN fundamentalne chislo sumarna kilkist hromosomnih plechej 2n diployidnij nabir hromosom Viznachennya kariotipuZovnishnij viglyad hromosom istotno zminyuyetsya protyagom klitinnogo ciklu vprodovzh interfazi hromosomi lokalizovani v yadri yak pravilo despiralizovani j vazhkodostupni dlya sposterezhennya tomu dlya viznachennya kariotipu vikoristovuyut klitini v odnij zi stadij yihnogo podilu metafazi mitozu Procedura viznachennya kariotipu Dlya proceduri viznachennya kariotipu mozhut buti vikoristani bud yaki populyaciyi klitin yaki dilyatsya Dlya viznachennya lyudskogo kariotipu vikoristovuyut abo odnoyaderni lejkociti viokremleni z probi krovi podil yakih provokuyut dodavannyam mitogeniv abo kulturi klitin sho aktivno dilyatsya v normi fibroblasti shkiri klitini kistkovogo mozku Zbagachennya populyaciyi klitinnoyi kulturi provodyat zupinkoyu podilu klitin na stadiyi metafazi mitozu dodavannyam kolhicinu alkaloyidu sho blokuye utvorennya mikrotrubochok i roztyaguvannya hromosom do polyusiv podilu klitini i pereshkodzhaye tim samim zavershennyu mitozu Otrimani klitini v stadiyi metafazi fiksuyut farbuyut i fotografuyut pid mikroskopom z naboru otrimanih fotografij formuyut sistematizovanij kariotip numerovanij nabir par gomologichnih hromosom autosom Zobrazhennya hromosom pri comu oriyentuyut vertikalno korotkimi plechima vgoru yih numeruyut u poryadku zmenshennya rozmiru paru statevih hromosom pomishayut u kinec naboru Istorichno pershi nedetalizovani kariotipi sho dozvolyali provoditi klasifikaciyu za morfologiyeyu hromosom otrimuvali farbuvannyam za Romanovskim Gimzoyu odnak podalsha detalizaciya strukturi hromosom u kariotipah stala mozhlivoyu z poyavoyu metodik diferencialnogo farbuvannya hromosom Klasichnij i spektralnij kariotipi Dlya otrimannya klasichnogo kariotipu vikoristovuyut farbuvannya hromosom riznimi barvnikami abo yih sumishami cherez vidminnist u zv yazuvanni barvnika z riznimi dilyankami hromosom farbuvannya vidbuvayetsya nerivnomirno i utvoryuyetsya harakterna smugasta struktura kompleks poperechnih mitok angl Banding sho vidobrazhaye linijnu neodnoridnist hromosomi i ye specifichnoyu dlya gomologichnih par hromosom ta yih dilyanok za vinyatkom polimorfnih rajoniv v yakih lokalizovani rizni alelni varianti geniv Vpershe sposib farbuvannya hromosom sho dozvolyaye otrimati taki visokodetalizovani zobrazhennya buv rozroblenij shvedskim citologom Kaspersonom Q zabarvlennya Vikoristovuyut j inshi barvniki taki metodiki otrimali zagalnu nazvu diferencialnogo farbuvannya hromosom Q farbuvannya farbuvannya za Kaspersonom akrihin ipritom z doslidzhennyam pid fluorescentnim mikroskopom Najchastishe zastosovuyut dlya doslidzhennya Y hromosom shvidke viznachennya genetichnoyi stati viyavlennya translokacij mizh X i Y hromosomami abo mizh Y hromosomoyu j autosomami skrining mozayicizmu za uchastyu Y hromosom G farbuvannya modifikovane farbuvannya za Romanovskim Gimzoyu Chutlivist vishe nizh u Q farbuvannya tomu vikoristovuyut yak standartnij metod citogenetichnogo analizu Zastosovuyut pri viyavlenni nevelikih aberacij i markernih hromosom segmentovanih inakshe nizh normalni gomologichni hromosomi R farbuvannya vikoristovuyut akridinovo pomaranchevogo ta podibnih do nogo barvnikiv pri comu zabarvlyuyutsya dilyanki hromosom nechutlivi do G farbuvannya Zastosovuyut dlya viyavlennya detalej gomologichnih G abo Q negativnih dilyanok sestrinskih hromatid abo gomologichnih hromosom C zabarvlennya zastosovuyut dlya analizu centromernih rajoniv hromosom sho mistyat konstitutivnij geterohromatin ta variabelnoyi distalnoyi chastini Y hromosomi T farbuvannya zastosovuyut dlya analizu telomernih rajoniv hromosom Ostannim chasom vikoristovuyut metodiku spektralnogo kariotipuvannya flyuorescentna gibridizaciya in situ angl Fluorescence in situ hybridization FISH yaka polyagaye u farbuvanni hromosom naborom flyuorescentnih barvnikiv sho zv yazuyutsya zi specifichnimi oblastyami hromosom Vnaslidok takogo farbuvannya gomologichni pari hromosom nabuvayut identichni spektralni harakteristiki sho ne tilki istotno polegshuye viyavlennya takih par a j polegshuye viyavlennya mizhhromosomnih translokacij tobto peremishen dilyanok mizh hromosomami translokovani dilyanki mayut spektr sho vidriznyayetsya vid spektru reshti hromosomi Analiz kariotipiv Porivnyannya kompleksiv poperechnih mitok v klasichnomu kariotipi abo dilyanok zi specifichnimi spektralnimi harakteristikami dozvolyaye viznachiti yak gomologichni hromosomi tak i okremi yihni dilyanki sho v svoyu chergu dozvolyaye detalno viznachiti hromosomni aberaciyi vnutrishno i mizhhromosomni perebudovi sho suprovodzhuyutsya porushennyam poryadku fragmentiv hromosom deleciyi duplikaciyi inversiyi translokaciyi Takij analiz maye velike znachennya v medichnij praktici dozvolyayuchi diagnostuvati ryad hromosomnih zahvoryuvan viklikanih yak grubimi porushennyami kariotipiv porushennya chisla hromosom tak i porushennyam hromosomnoyi strukturi abo mnozhinnistyu klitinnih kariotipiv v organizmi mozayicizm Nomenklatura Dlya sistematizaciyi citogenetichnih opisiv bula rozroblena Mizhnarodna citogenetichna nomenklatura International System for Cytogenetic Nomenclature ISCN sho gruntuyetsya na diferencialnomu farbuvanni hromosom yaka dozvolyaye detalno opisuvati okremi hromosomi ta yihni dilyanki Zapis maye nastupnij format Nomer hromosomi pleche nomer dilyanki Nomer smugi dovge pleche hromosomi poznachayut bukvoyu q korotke bukvoyu p hromosomni aberaciyi poznachayut dodatkovimi simvolami Takim chinom 2 a smuga 15 yi dilnici korotkogo plecha 5 yi hromosomi zapisuyut yak 5p15 2 Dlya kariotipu vikoristovuyut zapis u sistemi ISCN 1995 sho maye nastupnij format Kilkist hromosom statevi hromosomi osoblivosti Dlya poznachennya statevih hromosom u riznih vidiv vikoristovuyut rizni simvoli literi yaki zalezhat vid specifiki viznachennya stati taksona rizni sistemi statevih hromosom Tak u bilshosti ssavciv zhinochij kariotip gomogametnij a cholovichij geterogametnij vidpovidno zapis statevih hromosom samici XX samcya XY U ptahiv navpaki samici geterogametni a samci gomogametni tobto zapis statevih hromosom samici ZW samcya ZZ Yak priklad mozhna navesti taki kariotipi normalnij vidovij kariotip domashnogo kota 38 XY individualnij kariotip konya iz zajvoyu X hromosomoyu trisomiya po X hromosomi 65 XXX individualnij kariotip domashnoyi svini z deleciyeyu vtratoyu dilyanki dovgogo plecha q 10 yi hromosomi 38 XX 10q individualnij kariotip cholovika z translokaciyeyu 21 h dilyanok korotkogo p i dovgogo plechej q 1 j i 3 j hromosom i dilok 22 yi dilnici dovgogo plecha q 9 yi hromosomi navedeno na Ris 3 46 XY t 1 3 p21 q21 del 9 q22 Oskilki normalni kariotipi ye vidospecifichnimi to rozroblyayut i pidtrimuyut standartni opisi kariotipiv riznih vidiv roslin i tvarin nasampered svijskih i laboratornih Anomalni kariotipi ta hromosomni hvorobiNormalni kariotipi lyudini 46 XX zhinochij i 46 XY cholovichij Porushennya normalnogo kariotipu u lyudini vinikayut na rannih stadiyah rozvitku organizmu u razi yaksho take porushennya vinikaye pri gametogenezi koli utvoryuyutsya statevi klitini batkiv kariotip zigoti sho utvorilasya pri yih zlitti takozh viyavlyayetsya porushenim Pri podalshomu podili takoyi zigoti vsi klitini embriona ta organizmu v yakij vin rozvivayetsya mayut odnakovij anomalnij kariotip Odnak porushennya kariotipu mozhut viniknuti i na rannih stadiyah droblennya zigoti v comu razi organizm sho rozvinuvsya z takoyi zigoti mistit kilka linij klitin klitinnih kloniv z riznimi kariotipami taka mnozhinnist kariotipiv vsogo organizmu abo okremih jogo organiv nazivayetsya mozayicizm Yak pravilo porushennya kariotipu u lyudini suprovodzhuyutsya mnozhinnimi vadami rozvitku bilshist takih anomalij nesumisni z zhittyam i prizvodyat do mimovilnih abortiv na rannih stadiyah vagitnosti Deyaki hvorobi lyudini viklikani anomaliyami kariotipiv 47 XXY 48 XXXY Sindrom Klajnfeltera polisomiya po X hromosomi u cholovikiv 45X0 45X0 46XX 45 X 46 XY 46 a X iso Xq monosomiya po X hromosomi v tomu chisli j mozayicizm 47 XXX 48 HHHH 49 HHHHH polisomiyi po X hromosomi najchastishe trisomiya X 47 HH 21 47 XY 21 Sindrom Dauna trisomiya po 21 j hromosomi 47 HH 18 47 XY 18 Sindrom Edvardsa trisomiya po 18 j hromosomi 47 HH 13 47 XY 13 Sindrom Patau trisomiya po 13 j hromosomi 46 XX 5r Sindrom kotyachogo kriku deleciya korotkogo plecha 5 yi hromosomi 46 XX abo HU 15R Sindrom Pradera Villi anomaliya 15 hromosomi Kariotip deyakih biologichnih vidivKozhen vid organizmiv maye harakternij i postijnij nabir hromosom Kilkist diployidnih hromosom chasto riznitsya vid vidu do vidu U lyudini normalnij kariotip skladayetsya z 46 hromosom todi yak u shimpanze ta gorili 48 Div takozhTeoriya spadkovosti Spadkovi zahvoryuvannya Hromosoma Statevi hromosomiDzherelaCaspersson T et al Chemical differentiation along metaphase chromosomes Exp Cell Res 49 219 222 1968 angl R Fok Genetika endokrinnyh boleznej Endokrinologiya pod red Normana Lavina M Praktika 1999 ros E Schrock S du Manoir et al Multicolor Spectral Karyotyping of Human Chromosomes Science 26 Jul 1996 273 5274 494 in Reports angl ISCN 1995 An International System for Human Cytogenetic Nomenclature Mitelman F ed S Karger Basel 1995 ros PosilannyaKARIOTIP 14 bereznya 2016 u Wayback Machine Farmacevtichna enciklopediya Barbara J Trask Human Cytogenetics 46 Chromosomes 46 Years and Counting Nature reviews October 2002 vol 3 pp 769 778 28 serpnya 2008 u Wayback Machine an online activity from the University of Utah s Genetic Science Learning Center Karyotyping activity with case histories 10 zhovtnya 2006 u Wayback Machine from the University of Arizona s Biology Project Printable karyotype project 8 zhovtnya 2006 u Wayback Machine from Biology Corner a resource site for biology and science teachers Vikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Kariotip Ce nezavershena stattya z biologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi