Вірус | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
![]() 3-вимірна модель Ротавірусу | ||||||
Класифікація вірусів | ||||||
| ||||||
Групи | ||||||
I: Дволанцюгові ДНК-віруси | ||||||
Посилання | ||||||
|
Ві́рус ( ,лат. virus — отрута) — неклітинний інфекційний агент, який може відтворюватися лише всередині живих клітин. Віруси уражають всі типи організмів, від рослин і тварин до бактерій і архей (віруси бактерій зазвичай називають бактеріофагами). Виявлено також віруси, здатні реплікуватися лише за присутності інших вірусів (віруси-сателіти).
Від часу публікації 1892 року статті Дмитра Івановського, який описав небактеріальний патоген рослин тютюну, і відкриття 1898 року Мартіном Беєрінком вірусу тютюнової мозаїки було докладно описано понад 6 тисяч видів вірусів. Однак, припускають, що їх існує понад 100 мільйонів. Віруси виявлено майже в кожній екосистемі на Землі. Вони є найчисельнішою біологічною формою. Вивченням вірусів переймається наука вірусологія, розділ мікробіології.
У тварин вірусні інфекції спричинюють імунну відповідь, яка найчастіше призводить до знищення вірусу. Імунну відповідь також можна спричинити вакцинами, що дають активний набутий імунітет проти певної вірусної інфекції. Однак деяким вірусам, зокрема вірусу імунодефіциту людини і збудникам вірусних гепатитів, вдається проскочити повз імунну відповідь, спричинюючи хронічну хворобу. Антибіотики не діють на віруси, проте розроблено декілька противірусних препаратів.
Етимологія назви
Слово «вірус» утворене від лат. virus — «отрута». Аби позначити агент, здатний спричинити інфекційну хворобу, його вперше застосовано 1728 року, ще до відкриття вірусів, зробленого 1892 року Дмитром Івановським; він же ввів термін фільтрівний вірус як позначення небактеріального хвороботворного агента, здатного проходити крізь бактеріальні фільтри — фільтруватися. Термін «віріон», створення якого припадає на 1959 рік, застосовують щоби позначити одиничну стабільну вірусну частинку, яка залишила клітину й здатна інфікувати інші клітини такого ж типу.
Історія досліджень
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHdMekJsTDAxaGNuUnBiblZ6WDFkcGJHeGxiVjlDWldscVpYSnBibU5yWDJsdVgyaHBjMTlzWVdKdmNtRjBiM0o1TG1wd1p5OHlNakJ3ZUMxTllYSjBhVzUxYzE5WGFXeHNaVzFmUW1WcGFtVnlhVzVqYTE5cGJsOW9hWE5mYkdGaWIzSmhkRzl5ZVM1cWNHYz0uanBn.jpg)
Луї Пастер не зміг виявити мікроорганізм, що спричинює сказ, і припускав, що цей патоген занадто малий, щоб побачити його в мікроскоп. 1884 року французький мікробіолог [en] винайшов фільтр (нині відомий як [en] або фільтр Шамберлана—Пастера), шпарини якого менші за бактерії. За допомогою цього фільтра можна повністю видалити бактерії з розчину. 1892 року російський біолог Дмитро Івановський використовував його для вивчення виду, нині відомого як вірус тютюнової мозаїки. Його досліди показали, що екстракт перетертих листків заражених рослин тютюну зберігає інфекційні властивості й після фільтрації. Івановський припустив, що інфекцію може спричинити токсин, що виділяється бактеріями, однак він не розвинув цю думку. У той час вважали, що будь-який інфекційний агент можна виділити на фільтрі і вирощувати в живильному середовищі — це один з постулатів мікробної теорії хвороб. Крім того, Івановський в оптичному мікроскопі спостерігав у заражених клітинах рослин кристалоподібні тіла, які в сучасному розумінні були скупченнями вірусів, згодом їх названо «кристалами Івановського». 1898 року голландський мікробіолог Мартін Беєрінк повторив дослідження Івановського й зробив висновок, що інфекційний матеріал, який пройшов крізь фільтр, є не що інше, як нова форма інфекційних агентів. Він помітив, що агент розмножується тільки в клітинах котрі діляться, однак його досліди не виявили того, що саме являють собою частинки. Беєрінк назвав його розчинний живий мікроб (лат. Contagium vivum fluidum) і знову ввів у вжиток слово «вірус». Він твердив, що за своєю природою вірус рідкий. Згодом цю теорію спростував Венделл Стенлі, який довів, що віруси є частинками. Того ж року Фрідріх Лефлер і виявили перший вірус тварин — збудник ящуру ([en]), пропустивши його через схожий фільтр.
На початку XX століття англійський бактеріолог Фредерік Творт відкрив групу вірусів, котрі інфікують бактерії (нині вони відомі як бактеріофаги або просто фаги), а франко-канадський мікробіолог [en] описав віруси, які при додаванні до бактерій на агарі утворюють навколо себе простір з мертвими бактеріями. Д'Ерелль зробив точні розведення суспензії цих вірусів і встановив найбільше розведення (найменшу концентрацію вірусів), за якого не всі бактерії гинуть, але водночас утворюються окремі ділянки з мертвими клітинами. Підрахувавши кількість таких ділянок та враховуючи коефіцієнт розведення, він визначив кількість вірусних частинок у початковій суспензії. Фагів оголосили потенційним засобом від хвороб, таких як тиф і холера, проте увага до них зникла через відкриття більш ефективних пеніциліну та інших антибіотиків. Вивчення фагів дало розуміння про явище «вмикання» і «вимикання» генів, а також дозволило використовувати їх для запровадження в бактеріальний геном чужорідних генів.
Наприкінці XIX століття вже було відомо, що віруси здатні інфікувати, проходять крізь фільтри і потребують живого господаря для розмноження. Тоді віруси з дослідницькою метою культивували тільки в рослинах і тваринах. 1906 року Росс Ґренвілл Гаррісон винайшов спосіб вирощування тканин в лімфі, і 1913 року Штейнард, Ізраелі та Ламберт використовували цей метод, коли вирощували вірус осповакцини на фрагментах тканини рогівки морських свинок. 1928 року Р. Б. Мейтланд і М. К. Мейтланд виростили вірус осповакцини на суспензії з подрібнених курячих нирок. Цей метод не застосовували широко до кінця 1950-х років, коли у великих масштабах стали вирощувати поліовірус для виробництва вакцини.
Інше велике досягнення належить американському патологу [en]: 1939 року він виростив вірус грипу та кілька інших вірусів у запліднених курячих яйцях. 1949 року Джон Франклін Ендерс, Томас Веллер і Фредерік Роббінс виростили поліовірус на культурі клітин зародка людини. Це був перший вірус, вирощений не на тканинах тварин або яйцях. Ця робота дала можливість Джонасу Солку створити дієву поліовакцину (вакцину проти поліомієліту).
Перші зображення вірусів отримали після того, як 1931 року німецькі інженери Ернст Руска і [en] винайшли електронний мікроскоп. 1935 року американський біохімік і вірусолог Венделл Мередіт Стенлі ретельно вивчив вірус тютюнової мозаїки й виявив, що він здебільшого складається з білка. Невдовзі цей вірус було розділено на білкову та РНК-складову. Вірус тютюнової мозаїки було кристалізовано першим серед вірусів, що дозволило багато чого дізнатися про його структуру. Наприкінці 1930-х років Берналь і Фенкухен отримали першу рентгенограму кристалізованого вірусу. На підставі зроблених цим способом зображень Розалінд Франклін 1955 року визначила повну структуру цього вірусу. Того ж року Хейнц Людвіг Френкель-Конрат і [en] показали, що очищена РНК вірусу тютюнової мозаїки і білок його оболонки здатні до самоскладання у функціональний вірус. Це дозволило їм припустити, що подібний механізм лежить в основі складання вірусу всередині клітини-хазяїна.
Друга половина XX століття стала періодом розквіту вірусології. У той час було відкрито понад 2000 видів вірусів тварин, рослин і бактерій. 1957 року відкрито кінський [en] і збудник [en] ([en]). 1963 року Барух Бламберг відкрив вірус гепатиту B, а 1965 року Говард Темін описав перший ретровірус. 1970 року Темін і Девід Балтімор незалежно один від одного описали зворотну транскриптазу, ключовий фермент, за допомогою якого ретровіруси синтезують ДНК-копії своїх РНК. 1983 року група науковців на чолі з Люком Монтаньє з Інституту Пастера у Франції вперше виділила ретровірус, відомий нині як ВІЛ.
2002 року в Нью-Йоркському університеті створено перший синтетичний вірус — поліовірус.
В 2023 році, як повідомив ресурс Sky News, у водах Тихого океану на глибині 8900 метрів в Маріанській западині знайшли невідомий науці вірус, який отримав назву vB_HmeY_H4907.
Походження
![]() | |
---|---|
![]() | 1. Звідки беруться нові віруси // Канал «Цікава наука» на YouTube, 30 січня 2021. |
Віруси знайдено скрізь, де є життя, і, ймовірно, вони існують від миті появи перших живих клітин. Походження вірусів туманне, оскільки вони не залишають жодних викопних решток, а їхні родинні зв'язки можна вивчати тільки методами молекулярної філогенетики. Існує три основні гіпотези походження вірусів: регресивна гіпотеза, гіпотеза клітинного походження і гіпотеза коеволюції.
Регресивна гіпотеза
Згідно з цією гіпотезою, віруси колись були дрібними клітинами, що паразитують у більших клітинах. З плином часу ці клітини, ймовірно, втратили гени, які були «зайвими» за паразитичного способу життя. Це припущення ґрунтується на спостереженні, що деякі бактерії, а саме рикетсії та , є клітинними організмами, які, однак, подібно до вірусів, можуть розмножуватися тільки всередині іншої клітини. Цю гіпотезу також називають гіпотезою дегенерації або гіпотезою редукції.
Гіпотеза клітинного походження
Деякі віруси могли з'явитися з фрагментів ДНК або РНК, що «втекли» з геному більшого організму. Такі фрагменти можуть походити від плазмід (молекул ДНК, здатних передаватися від клітини до клітини) або від транспозонів (молекул ДНК, що реплікуються і пересуваються з місця на місце всередині геному). Транспозони, що їх раніше називали «генами, що стрибають», є прикладами мобільних елементів геному, можливо, від них могли піти деякі віруси. Їх відкрила Барбара Мак-Клінток 1950 року в кукурудзі. Цю гіпотезу також називають гіпотезою кочування або гіпотезою втечі.
Гіпотеза коеволюції
Згідно з цією гіпотезою, віруси походять від складних комплексів білків і нуклеїнових кислот одночасно з першими на Землі живими клітинами, і залежать від клітинного життя ось уже мільярди років. Крім вірусів, існують і інші неклітинні форми життя. Наприклад, віроїди — це молекули РНК, котрих не розглядають як віруси, через те що у них немає білкової оболонки. Утім, низка властивостей зближує їх з деякими вірусами, а тому їх відносять до субвірусних частинок. Віроїди є важливими патогенами рослин. Вони не кодують власні білки, однак взаємодіють із клітиною-хазяїном і використовують її, аби реплікувати свою РНК. Вірус гепатиту D має РНК-геном, подібний до геному віроїдів, проте сам не здатний синтезувати білок оболонки. Для утворення вірусних частинок він використовує білок капсиду вірусу гепатиту B і може розмножуватися лише в клітинах, заражених цим вірусом. Отже, вірус гепатиту D є дефектним вірусом. Подібно до цього [en] залежить від мімівірусу, який уражає найпростіше [d]. Ці віруси залежать від наявності в клітині-хазяїні іншого вірусу і називаються вірусами-сателітами. Подібні віруси демонструють, як може виглядати проміжна ланка між вірусами і віроїдами.
У минулому кожна з цих гіпотез мала свої слабкі місця: регресивна гіпотеза не пояснювала, чому навіть найдрібніші клітинні паразити ніяк не схожі на віруси. Гіпотеза втечі не давала пояснення появи складних капсидів та інших складників вірусної частинки. Гіпотеза коеволюції суперечила визначенню вірусів як неклітинних частинок, залежних від клітин-хазяїв. Утім, нині багато фахівців визнають віруси стародавніми організмами, які з'явилися, імовірно, ще до поділу клітинного життя на три домени. Це відкриття дозволило сучасним вірусологам переглянути і переоцінити ці три класичні гіпотези.
Гіпотеза світу РНК та комп'ютерний аналіз послідовностей вірусної ДНК та ДНК хазяїна дають краще розуміння еволюційних взаємин між різними групами вірусів і можуть допомогти визначити предків сучасних вірусів. Допоки ці дослідження не прояснили, яка з трьох основних гіпотез правильна. Проте малоймовірно, щоби всі сучасні віруси мали спільного предка, і, можливо, в минулому віруси незалежно виникали кілька разів за одним або кількома механізмами, бо між різними групами вірусів є значні відмінності в організації генетичного матеріалу.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHlMekl6TDBocGMzUnZiRzluZVY5aWMyVXVhbkJuTHpJeU1IQjRMVWhwYzNSdmJHOW5lVjlpYzJVdWFuQm4uanBn.jpg)
Пріони — це інфекційні білкові молекули, які не містять ДНК або РНК. Вони спричинюють такі захворювання, як скрепі в овечок, губчастоподібна енцефалопатія великої рогатої худоби та хронічна слабкість (англ. chronic wasting disease) у оленевих. До пріонових хвороб людини відносять куру, хворобу Кройтцфельда — Якоба та синдром Герстмана — Штройслера — Шейнкера. Пріони здатні заохочувати утворення власних копій. Пріоновий білок здатен існувати у двох : нормальній (PrPC) та пріоновій (PrPSc). Пріонова форма, взаємодіючи з нормальним білком, сприяє його перетворенню на пріонову форму. Хоча пріони ґрунтовно відрізняються від вірусів і віроїдів, їх відкриття дає більше підстав повірити в те, що віруси могли піти від самовідтворюваних молекул.
Біологія
Віруси як форма життя
Поки вірус перебуває в позаклітинному середовищі або в процесі зараження клітини, він існує у вигляді незалежної частинки. Вірусні частинки (віріони) складаються з двох чи трьох компонентів: генетичного матеріалу у вигляді ДНК або РНК (деякі, наприклад мімівіруси, мають обидва типи молекул); білкової оболонки (капсиду), що захищає ці молекули, і, в деяких випадках, — додаткових ліпідних оболонок. Наявність капсиду відрізняє віруси від вірусоподібних інфекційних нуклеїнових кислот — віроїдів. Залежно від того, яким типом нуклеїнової кислоти представлений генетичний матеріал, виділяють [en] і [ru]; на цьому принципі ґрунтується [en]. Раніше до вірусів також помилково відносили пріони, однак згодом виявилося, що ці збудники є особливими інфекційними білками і не містять нуклеїнових кислот. Форма вірусів різниться від простої спіральної та ікосаедричної до складніших структур. Розміри середнього вірусу становлять близько однієї сотої розміру середньої бактерії. Більшість вірусів занадто малі, щоби бути чітко помітними під оптичним мікроскопом.
Віруси є облігатними паразитами, тому що не здатні розмножуватися поза клітиною. Поза клітиною вірусні частинки не виявляють ознак живого і поводяться як частинки біополімерів. Від живих паразитарних організмів віруси відрізняються повною відсутністю основного енергетичного обміну і відсутністю найскладнішого елемента живих систем — апарату трансляції (синтезу білка), складність якого перевищує складність самих вірусів.
За одним із визначень віруси є формою життя, за іншим віруси є комплексами органічних молекул, що взаємодіють з живими організмами. Віруси визначають як «організми на межі живого». Віруси схожі на живі організми тим, що вони мають свій набір генів і еволюціюють шляхом природного добору, а також тим, що здатні розмножуватися, створюючи власні копії шляхом самоскладання. Віруси мають генетичний матеріал, однак позбавлені клітинної будови, а саме цю рису зазвичай розглядають як основоположну властивість живої матерії. У вірусів немає власного обміну речовин, і для синтезу власних молекул вони потребують клітини-хазяїна. Через це вони не здатні розмножуватися поза клітиною. Хоча такі бактерії, як рикетсії та хламідії, попри те, що вони не можуть розмножуватися поза клітиною хазяїна, вважають живими організмами. Загальновизнані форми життя розмножуються поділом клітини, тоді як вірусні частинки мимовільно збираються в інфікованій клітині. Від росту кристалів розмноження вірусів відрізняється тим, що віруси успадковують мутації і перебувають під тиском природного добору. Самоскладання вірусних частинок у клітині дає додаткове підтвердження гіпотези, що життя могло зародитися у вигляді органічних [en]. Опубліковані 2013 року дані про те, що деякі бактеріофаги мають власну імунну систему, здатну до адаптації, є додатковим доводом на користь визначення вірусу як форми життя.
Структура
![]() А. Вірус, що не має ліпідної оболонки (наприклад, пікорнавірус). B. Оболонковий вірус (наприклад, герпесвірус). Цифрами позначено: (1) капсид, (2) геномна нуклеїнова кислота, (3) капсомер, (4) нуклеокапсид, (5) віріон, (6) ліпідна оболонка, (7) мембранні білки оболонки ![]() ![]() Цифрами 8-11 позначено білки, що входять до складу віріона й потрібні вірусу на ранніх стадіях інфекції: (8) — інтеграза, (9) — зворотна транскриптаза, (10) — Vif, Vpr, Nef і p7, (11) — протеаза |
Віруси дуже різняться за формою та розміром. Зазвичай, вони значно дрібніші за бактерії. Більшість вивчених вірусів мають діаметр у межах від 20 до 300 нм. Деякі філовіруси завдовжки до 1400 нм, а їхній діаметр становить лише 80 нм. 2013 року найбільшим з відомих вірусів вважали пандоравірус розмірами 1 × 0,5 мкм, однак 2014 року з багаторічної мерзлоти з Сибіру описано Pithovirus, що сягає 1,5 мкм завдовжки і 0,5 мкм у діаметрі. Нині його вважають найбільшим з відомих вірусів. Більшість віріонів неможливо побачити в оптичний мікроскоп, тому використовують електронні — і сканувальні, і трансмісійні. Аби віруси різко виділялися на навколишньому тлі, застосовують електроннощільні «барвники». Вони є розчинами солей важких металів, наприклад, вольфраму, що розсіюють електрони на покритій ними поверхні. Однак обробка такими речовинами погіршує видимість дрібних деталей. Цю проблему вирішує [en], коли «забарвлюють» лише тло.
Окрема вірусна частинка, відома як віріон, складається з нуклеїнової кислоти, покритої захисною білковою оболонкою — капсидом. Капсид складається з однакових білкових субодиниць, які називаються [en]. Капсид, як правило, є ліпофільним, тобто має високу спорідненість до клітинних ліпідних мембран, цим полегшується проникнення вірусу до клітини. Також поверхня вірусів може містити «вирости», зазвичай глікопротеїни, які розпізнають особливі для них рецептори на поверхні клітини-мішені[].
Віруси можуть також мати ліпідну оболонку навколо капсиду (суперкапсид), утворену з мембрани клітини-хазяїна. Капсид складається з білків, що кодуються вірусним геномом, а його форма лежить в основі класифікації вірусів за морфологічною ознакою. Складноорганізовані віруси, крім того, кодують спеціальні білки, які допомагають у складанні капсиду. Комплекси білків і нуклеїнових кислот відомі як нуклеопротеїни, а комплекс білків вірусного капсиду з вірусною нуклеїновою кислотою називається нуклеокапсидом. Форму капсиду і віріона в цілому можна механічно (фізично) дослідити за допомогою атомно-силового мікроскопа. Самі ж поверхневі білки є антигенами, тобто розпізнаються клітинами імунної системи організму і дають сигнал для вироблення специфічних антитіл. Афінність антитіл визначається міцністю їх зв'язування із антигеном за рахунок сукупності всіх міжмолекулярних сил відштовхування та тяжіння[].
Капсид
Класифікують чотири морфологічні типи капсидів вірусів: спіральний, ікосаедричний, довгастий і комплексний.
Спіральний
Ці капсиди складаються з одного типу капсомерів, укладених спіраллю навколо центральної осі. У центрі цієї структури може бути порожнина або канал. Така організація капсомерів призводить до утворення паличкоподібних і ниткоподібних віріонів: вони можуть бути короткими і дуже жорсткими або довгими і дуже гнучкими. Генетичний матеріал, зазвичай представлений одноланцюговою РНК (часом одноланцюговою ДНК), утримується в білковій спіралі іонними взаємодіями між негативними зарядами на нуклеїнових кислотах і позитивними зарядами на білках. Загалом, довжина спірального капсиду залежить від довжини оточеної ним нуклеїнової кислоти, а діаметр визначається розміром і розташуванням капсомерів. Прикладом спірального вірусу є вірус тютюнової мозаїки.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODVMemswTDBobGVHOXVMWFZoTG5OMlp5OHlNakJ3ZUMxSVpYaHZiaTExWVM1emRtY3VjRzVuLnBuZw==.png)
Ікосаедричний
Більшість вірусів тварин мають ікосаедричну або майже кулясту форму з ікосаедричною симетрією. Правильний ікосаедр є оптимальною формою для закритого капсиду, складеного з однакових субодиниць. Мінімально необхідна кількість однакових капсомерів — 12, кожен капсомер складається з п'яти ідентичних субодиниць. Багато вірусів, як-от ротавірус, мають понад дванадцять капсомерів і виглядають круглими, але зберігають ікосаедричну симетрію. Капсомери, що лежать у вершинах, оточені п'ятьма іншими капсомерами і називаються пентонами. Капсомери трикутних граней мають 6 сусідів-капсомерів і називаються гексонами. Гексони, по суті, є плоскими, а пентони, що утворюють 12 вершин, — ламаними. Один і той самий білок може бути субодиницею і пентомерів, і гексамерів, або ж вони можуть складатися з різних білків.
Довгастий
Довгастими називають ікосаедричні капсиди, витягнуті вздовж осі симетрії п'ятого порядку. Така форма характерна для головок бактеріофагів.
Комплексний
Форма цих капсидів ні суто спіральна, ні суто ікосаедрична. Вони можуть нести додаткові зовнішні структури, приміром, білкові хвости або складні зовнішні стінки. Деякі бактеріофаги, як-от фаг Т4, мають комплексний капсид, що складається з ікосаедричної головки, з'єднаної зі спіральним хвостом, який може мати шестигранну основу з хвостовими білковими нитками, що відходять від неї. Цей хвіст діє на зразок молекулярного шприца, прикріплюючись до клітини-господаря і потім впорскуючи в неї генетичний матеріал вірусу.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHhMekUyTDFaaGNtbGpaV3hzWVY4bE1qaERhR2xqYTJWdWNHOTRKVEk1WDFacGNuVnpYMUJJU1V4Zk1UZzNPRjlzYjNKbGN5NXFjR2N2TWpJd2NIZ3RWbUZ5YVdObGJHeGhYeVV5T0VOb2FXTnJaVzV3YjNnbE1qbGZWbWx5ZFhOZlVFaEpURjh4T0RjNFgyeHZjbVZ6TG1wd1p3PT0uanBn.jpg)
Суперкапсид
Деякі віруси оточують себе додатковою оболонкою з модифікованої клітинної мембрани (плазматичної або внутрішньої, як-от ядерна мембрана або мембрана ендоплазматичного ретикулуму). Цей додатковий називається суперкапсидом. У ліпідній оболонці вірусу також знаходяться білки, закодовані в вірусному геномі та/чи геномі хазяїна. Сама ж мембрана, а також будь-які її вуглеводні компоненти походять винятково від клітини-хазяїна. Таким чином формують свою оболонку вірус грипу і ВІЛ. Інфекційність більшості вірусів, що мають оболонку, залежить саме від цієї оболонки.
До вірусів з суперкапсидом належать поксвіруси, мімівіруси, мегавірус тощо. Поксвіруси — це великі складноорганізовані віруси з незвичайною морфологією. Всередині віріона знаходиться зв'язана з білками дволанцюгова молекула ДНК у вигляді дископодібної структури — нуклеоїда. Нуклеоїд оточений ліпідною мембраною та двома боковими тільцями невідомої функції. Вірус має суперкапсид з великою кількістю білків на його поверхні. Весь віріон злегка плейоморфний (тобто здатний змінювати форму і розмір залежно від умов) і може набувати форми від овальної до блокоподібної. Мімівірус є одним з найбільших описаних вірусів і має ікосаедричний капсид діаметром 400—500 нм. Білкові філаменти, що відходять від поверхні віріона, сягають 100 нм завдовжки. 2011 року дослідники виявили ще більший вірус на океанічному дні поблизу узбережжя Чилі. Вірус, якому дали тимчасову назву Megavirus chilensis, можна побачити навіть у звичайний оптичний мікроскоп.
Геном
Властивості | Параметри |
---|---|
Нуклеїнова кислота |
|
Форма |
|
Кількість ланцюгів |
|
Полярність |
|
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWpMMk0wTDBsdVpteDFaVzU2WVY5blpXNWxkR2xqYzJocFpuUmZkV0V1YzNabkx6SXlNSEI0TFVsdVpteDFaVzU2WVY5blpXNWxkR2xqYzJocFpuUmZkV0V1YzNabkxuQnVadz09LnBuZw==.png)
Віруси показують величезну кількість варіантів організації геному; в цьому сенсі вони різноманітніші, ніж рослини, тварини, археї та бактерії. Існують мільйони різних типів вірусів, але тільки приблизно 5000 з них детально описані. Генетичний матеріал вірусу може бути представлений або ДНК, або РНК, відповідно, віруси поділяють на ДНК-вмісні і РНК-вмісні. Переважна більшість вірусів є РНК-вмісними. Віруси рослин найчастіше містять одноланцюгову РНК, а бактеріофаги, як правило, мають дволанцюгові ДНК.
Вірусний геном буває кільцевим, як у поліомавірусів, або лінійним, як у аденовірусів. Форма геному не залежить від типу нуклеїнової кислоти. У багатьох РНК-вмісних вірусів і деяких ДНК-вмісних вірусів геном часто представлений декількома окремими молекулами в кожному віріоні, у зв'язку з чим його називають сегментованим. У РНК-вмісних вірусів кожен сегмент (молекула) часто кодує тільки один білок, і зазвичай ці сегменти упаковуються в один капсид. Проте наявність усіх сегментів не завжди обов'язкова для інфекційності вірусу, як це демонструють [en] та деякі інші віруси рослин.
Вірусні геноми незалежно від типу нуклеїнової кислоти майже завжди бувають або одноланцюговими, або дволанцюговими. Дволанцюговий геном включає пару комплементарних ланцюгів нуклеїнової кислоти, а одноланцюговий — лише один ланцюг. Геном вірусів деяких родин (наприклад, гепаднавіруси) частково одноланцюговий і частково дволанцюговий.
Для більшості РНК-вмісних вірусів і деяких вірусів з одноланцюгової ДНК визначають полярність нуклеїнової кислоти залежно від того, чи комплементарна вона вірусній мРНК. Молекула РНК з позитивною полярністю (плюс-ланцюг) має ту ж послідовність нуклеотидів, що й мРНК, через те, принаймні, якась її частина може одразу ж почати транслюватися клітиною-господарем. РНК з негативною полярністю (мінус-ланцюг) комплементарна мРНК, тому до початку трансляції на ній має бути синтезована позитивна РНК за допомогою ферменту РНК-залежної-РНК-полімерази. Назви ланцюгів ДНК для вірусів, що містять одноланцюгову ДНК, подібні до назв ланцюгів для РНК: ланцюг, що кодує, комплементарний мРНК (-), а той, що не кодує, є її копією (+). Однак геноми декількох типів ДНК — і РНК-вмісних вірусів представлені молекулами, що мають різну полярність, тобто транскрипції може підлягати будь-який ланцюг. Це стосується, наприклад, [en] — вірусів рослин, що містять одноланцюгову ДНК, — і [en] — вірусів тварин з одноланцюговою РНК.
Розмір геному широко різниться в різних видів. Найменший одноланцюговий ДНК-геном має вірус з родини [en]: його геном кодує лише два білки і містить лише 2000 нуклеотидів. Один з найбільших геномів виявлено в мімівірусу: він містить понад 1,2 млн пар основ і кодує понад тисячу білків. Зазвичай, РНК-вмісні віруси мають менший геном, ніж ДНК-вмісні — розмір їхнього геному обмежений через більшу ймовірність помилок під час реплікації. За більшого розміру геному помилки, що відбулися під час його реплікації, зробили б вірус нежиттєздатним чи неконкурентоспроможним. Щоби подолати це обмеження, РНК-віруси часто мають сегментований геном — це зменшує ймовірність того, що помилка в одному з сегментів стане фатальною для всього геному. Натомість, ДНК-вмісні віруси зазвичай мають більші геноми завдяки більшій точності їх реплікативних ферментів. Однак віруси, що містять одноланцюгові ДНК, є винятком з цього правила — швидкість накопичення мутацій в їхніх геномах наближається до швидкості для вірусів, що містять одноланцюгові РНК.
Генетичні зміни відбуваються у вірусів за різними механізмами. До них належать випадкові заміни окремих основ у РНК або ДНК. У більшості випадків ці [en] є «такими, що мовчать» — вони не змінюють структуру білків, що кодуються мутантними генами, але іноді внаслідок таких змін вірус може набути еволюційних переваг, як-от стійкість до противірусних препаратів. Дрейф антигенів відбувається тоді, коли геном вірусу зазнає значних змін. Це може бути наслідком рекомбінації або реасортименту. Коли це трапляється з вірусом грипу, наслідком може стати пандемія. РНК-віруси часто існують як [ru] або суміш вірусів одного виду, але з трохи різними нуклеотидними послідовностями геному. Такі квазівиди є головною мішенню для природного добору.
Сегментований геном дає еволюційні переваги: різні штами вірусу з сегментованим геномом можуть обмінюватися генами і виробляти нащадків з унікальними властивостями. Це явище називається реасортиментом.
Генетична рекомбінація — це процес внесення розриву в молекулу нуклеїнової кислоти з наступним «зшиванням» її з іншими молекулами нуклеїнової кислоти. Рекомбінація може відбуватися між геномами двох вірусів, коли вони заражають клітину одночасно. Дослідження еволюції вірусів показали, що у вивчених видів рекомбінація досить поширена. Рекомбінація характерна і для РНК- і для ДНК-вмісних вірусів.
Життєвий цикл
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHdMekJqTDBobGNFTmZjbVZ3YkdsallYUnBiMjVmZFdFdWNHNW5Mekl5TUhCNExVaGxjRU5mY21Wd2JHbGpZWFJwYjI1ZmRXRXVjRzVuLnBuZw==.png)
Віруси не розмножуються клітинним поділом, оскільки не мають клітинної будови. Замість цього вони використовують ресурси клітини-хазяїна для утворення множинних копій самих себе, і їх складання відбувається всередині клітини.
Умовно життєвий цикл вірусу можна розбити на кілька етапів, що взаємно перекриваються (зазвичай виділяють 6 етапів):
- Прикріплення — це утворення специфічного зв'язку між білками вірусного капсиду і рецепторами на поверхні клітини-хазяїна. Це особливе зв'язування визначає коло хазяїнів вірусу. Наприклад, ВІЛ вражає тільки певний тип людських лейкоцитів. Це пов'язано з тим, що оболонковий глікопротеїн вірусу gp120 специфічно зв'язується з молекулою CD4 — хемокіновим рецептором, який зазвичай зустрічається на поверхні CD4+ T-лімфоцитів. Цей механізм забезпечує інфікування вірусом тільки тих клітин, які здатні здійснити його реплікацію. Зв'язування з рецептором може спричинити конформаційні зміни білків оболонки (або білка капсиду в разі безоболонкового вірусу), що водночас є сигналом до злиття вірусної і клітинної мембран і проникнення вірусу в клітину.
- Проникнення в клітину. На наступному етапі вірус має доправити всередину клітини свій генетичний матеріал. Деякі віруси вносять також власні білки, необхідні для її реалізації (особливо це притаманно для вірусів, які містять негативні РНК). Різні віруси для проникнення в клітину використовують відмінні стратегії: наприклад, пікорнавіруси впорскують свою РНК крізь плазматичну мембрану, а віріони ортоміксовірусів захоплюються клітиною в ході ендоцитозу й потрапляють в кисле середовище лізосом, де відбувається депротеїнізація вірусної частинки, після чого РНК в сукупності з вірусними білками долає лізосомальну мембрану і проходить у цитоплазму. Віруси також розрізняють за тим, де відбувається їхня реплікація: частина вірусів (наприклад, ті ж пікорнавіруси) розмножується в цитоплазмі клітини, а частина (наприклад, ортоміксовіруси) в її ядрі. Хід інфікування вірусами клітин грибів і рослин відрізняється від інфікування клітин тварин. Рослини мають міцну клітинну стінку, що складається з целюлози, а гриби — з хітину, тож більшість вірусів можуть пройти в них лише після ушкодження клітинної стінки. Однак майже всі віруси рослин (зокрема вірус тютюнової мозаїки) можуть переміщатися з клітини в клітину у формі одноланцюгових нуклеопротеїнових комплексів через плазмодесми. Бактерії, як і рослини, мають міцну клітинну стінку, яку вірус, щоби потрапити всередину, має пошкодити. Але через те, що клітинна стінка бактерій набагато тонша, ніж у рослин, деякі віруси виробили механізм впорскування геному в бактеріальну клітину через перетин клітинної стінки, за якого капсид залишається зовні.
- Позбавлення оболонок — це процес втрати капсиду. Це досягається за допомогою вірусних ферментів або ферментів клітини-господаря, а може бути і наслідком простої дисоціації. Зрештою вірусна геномна нуклеїнова кислота вивільняється.
- Реплікація вірусів передбачає насамперед реплікацію геному. Реплікація вірусу запускає синтез мРНК ранніх генів вірусу (з винятками для вірусів, що містять позитивну РНК), синтез вірусних білків, можливо, складання складних білків і реплікацію вірусного геному, яка запускається після збудження ранніх або регуляторних генів. Після цього може йти (у комплексних вірусів з великими геномами) ще одне або кілька кіл додаткового синтезу мРНК: «пізня» експресія генів призводить до синтезу структурних або віріонних білків.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODBMelEyTDFacGNuVnpMVUoxWkdScGJtY3RNREF4TG1kcFppOHlNakJ3ZUMxV2FYSjFjeTFDZFdSa2FXNW5MVEF3TVM1bmFXWT0uZ2lm.gif)
- Після цього відбувається складання вірусних частинок, згодом стаються деякі модифікації білків. У вірусів, таких як ВІЛ, такі перетворення (іноді звані дозріванням) відбуваються після виходу вірусу з клітини-господаря.
- Вихід із клітини. Віруси можуть покинути клітину після лізису, процесу, під час якого клітина гине через розрив мембрани і клітинної стінки, якщо вона є. Ця особливість є у багатьох бактеріальних і деяких тваринних вірусів. Деякі віруси підлягають лізогенному циклу, де вірусний геном залучається шляхом генетичної рекомбінації у спеціальне місце хромосоми клітини-господаря. Тоді вірусний геном називають провірусом, або, у разі бактеріофага, . Коли клітина ділиться, вірусний геном також подвоюється. У межах клітини вірус переважно не виявляє себе; однак у певну мить провірус або профаг може спричинити активацію вірусу, який здатен спричинити лізис клітин-господарів.
Вірус, що активно розмножується, не завжди вбиває клітину-господаря. Оболонкові віруси, зокрема ВІЛ, зазвичай відокремлюються від клітини шляхом брунькування. У ході цього процесу вірус отримує свою оболонку, що є модифікованим фрагментом клітинної мембрани господаря або іншої внутрішньої мембрани. Отже, клітина може продовжувати жити і виробляти вірус.
Особливості життєвого циклу різних груп
Генетичний матеріал всередині вірусних частинок і спосіб його реплікації значно відрізняється у різних вірусів.
- [en]. Реплікація геному в більшості ДНК-вмісних вірусів відбувається в клітинному ядрі. Якщо клітина має відповідний рецептор на своїй поверхні, ці віруси проходять у клітину або шляхом безпосереднього злиття з клітинною мембраною (напр. герпесвіруси), або, що буває частіше — шляхом рецептор-залежного ендоцитозу. Більшість ДНК-вмісних вірусів повністю покладаються на синтетичний апарат клітини-господаря для виробництва їхнього ДНК і РНК, а також подальшого процесингу РНК. Однак віруси з великими геномами (наприклад, поксвіруси) можуть самостійно кодувати більшу частину необхідних для цього білків. Геном вірусу еукаріотів має подолати ядерну оболонку для того, щоб отримати доступ до ферментів, які синтезують ДНК і РНК, у разі ж бактеріофагів йому досить просто пройти в клітину.
- [en]. Реплікація таких вірусів зазвичай відбувається в цитоплазмі. РНК-вмісні віруси можна поділити на 4 групи в залежності від способу їхньої реплікації. Механізм реплікації визначається тим, чи є геном вірусу одноланцюговим чи дволанцюговим, другим важливим чинником у разі одноланцюгового геному є його полярність (чи може він безпосередньо бути матрицею для синтезу білка рибосомами). Всі РНК-віруси використовують власну РНК-репліказу для копіювання своїх геномів.
- Віруси, що використовують зворотну транскрипцію. Ці віруси містять одноланцюгову РНК (ретровіруси, Metaviridae, [en]) або дволанцюгову ДНК (каулімовіруси і гепаднавіруси). РНК-вмісні віруси, здатні до зворотної транскрипції (ретровіруси, наприклад, ВІЛ), використовують ДНК-копію геному як проміжну молекулу під час реплікації, а ті, що містять ДНК (, наприклад, вірус гепатиту B) — РНК. В обох випадках використовується зворотна транскриптаза, або РНК-залежна ДНК-полімераза. Ретровіруси вбудовують ДНК, що утворюється у процесі зворотної транскрипції, в геном господаря, такий стан вірусу називають провірусом. Параретровіруси ж цього не роблять, хоча вбудовані копії їхнього геному можуть давати початок інфекційним вірусам, особливо у рослин. Віруси, що використовують зворотну транскрипцію, сприйнятливі до противірусних препаратів, що інгібують зворотну транскриптазу, зокрема до зідовудину та ламівудину.
Дія на клітини
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWpMMk14TDBobGNuQmxjMTl6YVcxd2JHVjRYM1pwY25WelgzQmhjRjkwWlhOMExtcHdaeTh5TWpCd2VDMUlaWEp3WlhOZmMybHRjR3hsZUY5MmFYSjFjMTl3WVhCZmRHVnpkQzVxY0djPS5qcGc=.jpg)
Діапазон структурних та біохімічних ефектів, що спричинює вірус в інфікованій клітині, дуже широкий. Їх називають [en]. Більшість вірусних інфекцій призводять до загибелі клітин-хазяїв. Причинами загибелі можуть бути лізис клітини, зміни клітинної мембрани і апоптоз. Часто причиною загибелі клітини є придушення її нормальної активності білками вірусу, не всі з яких входять до складу вірусної частинки.
Деякі віруси не спричинюють жодних видимих змін в ураженій клітині. Клітини, в яких вірус перебуває в латентному стані і неактивний, мають мало ознак інфекції і нормально функціюють. Це є причиною хронічних інфекцій, і вірус за них може ніяк себе не проявляти багато місяців або років. Так часто буває, наприклад, з вірусом герпесу. Деякі віруси, наприклад вірус Епштейна — Барр, можуть спричинити швидке розмноження клітин без появи злоякісності, тоді як інші, як-от папіломавіруси, можуть породити рак.
Діапазон хазяїв
Віруси, безперечно, є найчисленнішими біологічними об'єктами на Землі, і за цим показником вони перевершують усі організми, разом узяті. Вони вражають всі форми клітинних організмів, включаючи тварин, рослини, бактерії та гриби. Утім, різні типи вірусів можуть вражати тільки обмежене коло хазяїв, багато вірусів видоспецифічні. Деякі, як, наприклад, вірус віспи, можуть вражати тільки один вид — людей, у таких випадках кажуть, що вірус має вузький діапазон хазяїв. Навпаки, вірус сказу може вражати різні види ссавців, тобто він має широкий діапазон хазяїв. Віруси рослин нешкідливі для тварин, а більшість вірусів тварин безпечні для людини. Діапазон господарів деяких бактеріофагів обмежується одним штамом бактерій, і їх можна використовувати для визначення штамів, що спричинюють спалахи інфекційних захворювань методом фагового типування.
Поширення
Віруси поширюються багатьма способами: віруси рослин часто передаються від рослини до рослини комахами, що харчуються рослинними соками, наприклад, попелицями; віруси тварин можуть поширюватися комахами, такі організми відомі як переносники. Вірус грипу поширюється повітряно-крапельним шляхом під час кашлю та чхання. Норовірус і ротавірус, що зазвичай спричинюють вірусні гастроентерити, передаються фекально-оральним шляхом під час контакту з зараженою їжею або водою. ВІЛ є одним з декількох вірусів, що передаються статевим шляхом і під час переливання зараженої крові. Кожен вірус має певну специфічність до хазяїв, що визначається типами клітин, які він може інфікувати. Коло господарів може бути вузьким або, якщо вірус вражає багато видів, широким.
Класифікація
У біологічній класифікації віруси виділяють в окремий таксон, який утворює в класифікації Systema Naturae 2000 разом з доменами Bacteria, Archaea і Eukaryota кореневий таксон Biota. Протягом XX століття в систематиці висували пропозиції про створення виділеного таксона для неклітинних форм життя (Aphanobionta Novak, 1930; надцарство Acytota Jeffrey, 1971; Acellularia), проте такі пропозиції не були кодифіковані.
Головним завданням класифікації є опис різних вірусів і групування їх на підставі спільних властивостей. 1962 року Андре Львов, Роберт Горн і [en] були першими, хто розробив основні принципи класифікації вірусів на підставі Ліннеївської ієрархічної системи. Основними таксонами в цій системі є тип, клас, ряд, родина, рід і вид. Віруси було розділено на групи за загальними властивостями (але не властивостями їхніх хазяїв) і типом нуклеїнових кислот у геномах. Пізніше створено Міжнародний комітет з таксономії вірусів. Однак у таксономії вірусів не застосовують поняття «царство», «відділ» і «клас», оскільки їхній малий розмір геному і висока частота мутацій ускладнює з'ясування спорідненості груп старших за порядок. По суті, є доповненням традиційнішої класифікації.
Систематику та таксономію вірусів нині кодифікує і підтримує Міжнародний комітет з таксономії вірусів (International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV), що підтримує також і таксономічну базу The Universal Virus Database ICTVdB.
Класифікація ICTV
Міжнародний комітет з таксономії вірусів розробив сучасну класифікацію вірусів і виділив основні властивості вірусів, що мають більшу вагу для класифікації зі збереженням одноманітності родин.
Розроблено об'єднану таксономію (універсальну систему для класифікації вірусів). Сьомий звіт ICTV закріпив для початку поняття про вид вірусу як про найнижчий таксон в ієрархії вірусів. Однак дотепер вивчено лише невелику частину від загального різноманіття вірусів, аналіз зразків вірусів з людського організму виявив, що близько 20 % послідовностей вірусних нуклеїнових кислот ще не було розглянуто раніше, а зразки з навколишнього середовища, наприклад, морської води і океанського дна, показали, що переважна більшість послідовностей є абсолютно новими.
Основними таксономічними одиницями є:
Сучасна класифікація ICTV (2017 року) містить 9 порядків вірусів: [en], Caudovirales, [en], [en], Mononegavirales, Nidovirales, Ortervirales, [en] і [en]. Існування ще одного порядку ([en]) тільки припускають. Класифікація не виділяє підвиди, штами та . Загалом налічується 9 порядків, 127 родин, 44 підродини, 782 роди, 4686 видів і понад 3000 ще не класифікованих вірусів.
Класифікація за Балтімором
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWlMMkkwTDFacGNuVnpRbUZzZEdsdGIzSmxRMnhoYzNOcFptbGpZWFJwYjI1ZmRXRXVjM1puTHpJeU1IQjRMVlpwY25WelFtRnNkR2x0YjNKbFEyeGhjM05wWm1sallYUnBiMjVmZFdFdWMzWm5MbkJ1Wnc9PS5wbmc=.png)
Лауреат Нобелівської премії біолог Девід Балтімор розробив класифікацію вірусів за Балтімором. Класифікація ICTV нині поєднується з класифікацією за Балтімором, становлячи сучасну систему класифікації вірусів.
Класифікація вірусів за Балтімором ґрунтується на механізмі утворення мРНК. Віруси мають синтезувати мРНК з власних геномів для утворення білків і реплікації своєї нуклеїнової кислоти, однак кожна родина вірусів має власний механізм здійснення цього. Вірусні геноми бувають одноланцюговими (ол) або дволанцюговими (дл), ДНК — або РНК-вмісними, можуть використовувати або не використовувати зворотну транскриптазу. Крім того, одноланцюгові РНК-віруси можуть мати позитивний (+) або негативний (-) ланцюг РНК у складі свого геному.
Ця система містить сім основних груп:
- (I) Віруси, що містять дволанцюгову ДНК і не мають РНК-стадії (наприклад, герпесвіруси, поксвіруси, [en], мімівірус).
- (II) Віруси, що містять одноланцюгову молекулу ДНК (наприклад, [en]). У цьому разі ДНК завжди позитивної полярності.
- (III) Віруси, що містять дволанцюгову РНК (наприклад, ротавіруси).
- (IV) Віруси, що містять одноланцюгову молекулу РНК позитивної полярності (наприклад, пікорнавіруси, [en]).
- (V) Віруси, що містять одноланцюгову молекулу РНК негативної або подвійної полярності (наприклад, ортоміксовіруси, філовіруси).
- (VI) Віруси, що містять одноланцюгову молекулу РНК позитивної полярності і мають у своєму життєвому циклі стадію синтезу ДНК на матриці РНК, ретровіруси (наприклад, ВІЛ).
- (VII) Віруси, що містять частково дволанцюгову, частково одноланцюгову ДНК і мають у своєму життєвому циклі стадію синтезу ДНК на матриці РНК, ретроїдні віруси (наприклад, вірус гепатиту B).
Подальший поділ здійснюють на основі таких ознак як структура геному (наявність сегментів, кільцева або лінійна молекула), генетична схожість з іншими вірусами, наявність ліпідної оболонки, таксономічна належність організму-хазяїну тощо.
Роль у захворюваннях людини
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWxMMlZqTDFacGNtRnNYMmx1Wm1WamRHbHZibk5mVlVFdFkyOXljaTV3Ym1jdk1qSXdjSGd0Vm1seVlXeGZhVzVtWldOMGFXOXVjMTlWUVMxamIzSnlMbkJ1Wnc9PS5wbmc=.png)
Прикладами найвідоміших вірусних захворювань людини є застуда (вона може мати й бактеріальну етіологію), грип, вітряна віспа і простий герпес. Багато важких хвороб, наприклад, геморагічна лихоманка Ебола, СНІД, пташиний грип і тяжкий гострий респіраторний синдром спричиняються вірусами. Відносна здатність вірусу спричиняти захворювання характеризується терміном вірулентність. Деякі захворювання досліджують на наявність вірусів серед чинників, наприклад, можливий зв'язок між [en] і нейрологічними захворюваннями, як-от розсіяний склероз і синдром хронічної втоми. Йдуть суперечки щодо того, що [en], якого раніше вважали збудником нейрологічних захворювань у коней, можливо, породжує психічні розлади у людей.
Віруси мають різні механізми, що спричинюють хворобу у хазяїна, і ці механізми сильно залежать від виду. Такий механізм на клітинному рівні включає насамперед лізис клітин, що призводить до їхньої смерті. У багатоклітинних організмів після загибелі значної кількості клітин починає страждати організм у цілому. Хоча віруси підривають нормальний гомеостаз, призводячи до захворювання, вони можуть існувати всередині організму і відносно нешкідливо. Як приклад можна навести здатність вірусу простого герпесу першого типу перебувати в стані спокою всередині тіла людини. Такий стан називають . Він характерний для вірусів герпесу, у тому числі вірусу Епштейна — Барр, що спричинює інфекційний мононуклеоз, а також вірусу, який спричиняє вітрянку і оперізувальний герпес. Більшість людей перехворіли принаймні одним з цих типів вірусу герпесу. Однак такі латентні віруси можуть бути корисними, оскільки наявність їх може спричинити імунну відповідь проти бактеріальних патогенів, наприклад, чумної палички (Yersinia pestis).
Деякі віруси можуть спричинити довічні або хронічні інфекції, коли вірус і далі розмножується в тілі організму, попри його захисні механізми. Так відбувається, наприклад, з інфекціями, спричиненими вірусами гепатиту B і C. Хронічно хворих людей називають носіями, оскільки вони виступають у ролі резервуара для заразного вірусу. Якщо в популяції є висока частка носіїв, то у цьому випадку кажуть про епідемію.
Епідеміологія
Вірусна епідеміологія є частиною медичної науки, що вивчає передавання та контроль вірусних інфекцій серед людей. Передавання вірусів може здійснюватися вертикально, тобто від матері до дитини, або горизонтально, тобто від людини до людини. Прикладами вертикальної передачі є вірус гепатиту B і ВІЛ, коли малюк народжується вже зараженим. Іншим, рідкіснішим, прикладом є вірус вітряної віспи та оперізувального герпесу, який, хоча й спричинює відносно слабкі інфекції серед дорослих людей, може вбити ембріона і новонародженого малюка.
[en] є найпоширенішим механізмом поширення вірусу в популяції. Передавання може здійснюватися: коли передаються рідини організму під час статевого акту, наприклад, у ВІЛ; через кров під час переливання зараженої крові або користування брудним шприцом, наприклад, у вірусу гепатиту C; передавання Слина губами, наприклад, у вірусу Епштейна — Барр; проковтування зараженої води або їжі, наприклад, у норовірусу; коли вдихається повітря, в якому є віріони, наприклад, вірус грипу; комахами, наприклад, комарами, які ушкоджують шкіру хазяїна, наприклад, гарячка денге. Швидкість передачі вірусної інфекції залежить від кількох факторів, до яких відносять щільність популяції, кількість чутливих людей (тобто таких, що не мають імунітету), якість охорони здоров'я і погоду.
Епідеміологію використовують, аби призупинити поширення інфекції в популяції під час спалаху вірусного захворювання. Роблять контрольні заходи, основані на знанні того, як поширюється вірус. Важливо знайти джерело (або джерела) спалаху та ідентифікувати вірус. Коли вірус визначено, буває можливим зупинити інфекцію за допомогою вакцин. Якщо вакцини недоступні, можуть бути ефективними санація та дезінфекція. Часто заражених людей ізолюють від решти суспільства, тобто вірус поміщають у карантин. Щоб взяти під контроль [en], було зарізано тисячі корів. У більшості інфекцій людини і тварин є інкубаційний період, протягом якого не виявляється жодних симптомів інфекції. Інкубаційний період вірусних захворювань може тривати від кількох днів до тижнів. Часто перекривається з ним, але переважно йде після інкубаційного періоду — період передавання інфекції, коли заражена людина чи тварина є заразною й може заразити інших людей або тварин. Цей період також відомий для багатьох інфекцій, і знання тривалості обох періодів є важливим для контролю над спалахами. Якщо спалах призводить до незвичайно високої кількості випадків захворювання в популяції або регіоні, то його називають епідемією. Якщо спалахи поширюються в глобальному масштабі, то кажуть про пандемію.
Епідемії та пандемії
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWxMMlZsTDFKbFkyOXVjM1J5ZFdOMFpXUmZVM0JoYm1semFGOUdiSFZmVm1seWRYTXVhbkJuTHpJeU1IQjRMVkpsWTI5dWMzUnlkV04wWldSZlUzQmhibWx6YUY5R2JIVmZWbWx5ZFhNdWFuQm4uanBn.jpg)
Чисельність корінного населення Америки сильно зменшилась внаслідок заразних захворювань, зокрема, віспи, що їх завезли в Америку європейські колонізатори. За деякими оцінками, іноземні хвороби після прибуття Колумба в Америку, вбили близько 70 % від всього корінного населення. Збитки, завдані цими хворобами аборигенам, допомогли європейцям витіснити і підкорити їх.
Пандемія — це епідемія світового масштабу. Епідемія іспанського грипу 1918 року, що тривала до 1919 року, належить до 5-ї категорії пандемій вірусу грипу. Її спричинив надзвичайно агресивний і смертоносний . Його жертвами часто ставали здорові дорослі люди, на відміну від більшості спалахів грипу, які вражали переважно дітей і підлітків, людей старшого покоління та інших ослаблених людей. За старими оцінками, іспанський грип забрав 40-50 млн життів, а за сучасними оцінками ця цифра наближається до 100 млн, тобто 5 % тодішнього населення Землі.
Більшість дослідників вважають, що ВІЛ з'явився в Субсахарській Африці у XX столітті. Нині епідемія СНІД має масштаб пандемії. За оцінками, нині 38,6 мільйонів людей на землі заражені ВІЛ. За оцінками (Об'єднаної програми Організації Об'єднаних Націй з ВІЛ/СНІД) та Всесвітньої організації охорони здоров'я, від СНІДу (останньої стадії ВІЛ-інфекції) померло понад 25 мільйонів осіб з моменту реєстрації першого випадку захворювання 5 червня 1981 року, що робить його однією з найбільш руйнівних епідемій за всю документовану історію. 2007 року зареєстровано 2,7 млн випадків зараження ВІЛ і 2 млн смертей від пов'язаних з ВІЛ захворювань.
Кілька високолетальних вірусних патогенів належать до родини філовірусів. Філовіруси є філаментоподібними вірусами, що спричиняють геморагічну гарячку, до них також відносять збудника геморагічної гарячки Ебола і вірус Марбург. Вірус Марбург привернув широку увагу преси у квітні 2005 року через спалах в Анголі. Цей спалах тривав з жовтня 2004 року і аж до 2005 року й увійшов в історію як найжахливіша епідемія будь-якої геморагічної гарячки.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODVMems1TDAxaGNtSjFjbWRmZG1seWRYTXVhbkJuTHpJeU1IQjRMVTFoY21KMWNtZGZkbWx5ZFhNdWFuQm4uanBn.jpg)
Злоякісні пухлини
Віруси можуть спричиняти злоякісні новоутворення (зокрема, рак печінки або саркому Капоші) у людини та інших видів, хоча вони виникають лише у незначної частини інфікованих. Пухлинородні віруси належать до різних родин; серед них і РНК-, і ДНК-вмісні віруси, тому єдиного типу не існує (застарілий термін, спочатку застосовуваний до ретровірусів, що швидко трансформуються). Розвиток раку визначається багатьма факторами, як-от імунітет хазяїна і його мутації. До вірусів, що здатні породити рак у людини, відносять деяких представників папіломавірусу людини, вірусу гепатиту B і C, вірусу Епштейна — Барр, герпесвірусу саркоми Капоші і [en]. Зовсім нещодавно відкритим вірусом раку людини є [en], який у більшості випадків спричинює рідкісну форму раку шкіри, званого карциномою клітин Меркеля. Віруси гепатиту можуть спричинити хронічну вірусну інфекцію, яка призводить до раку печінки. Зараження людським T-лімфотрофним вірусом може призвести до [en] і [en]. Людські папіломавіруси можуть спричиняти рак шийки матки, шкіри, ануса і статевого члена. Серед герпесвірусів герпесвірус саркоми Капоші спричиняє саркому Капоші і лімфому порожнини тіла, вірус Епштейна — Барр — лімфому Беркітта, лімфогранулематоз, порушення B-лімфопроліферації та . Поліомавірус клітин Меркеля близький до вірусу SV40 і поліомавірусів мишей, яких понад 50 років використовували як тваринних моделей для вивчення вірусного раку.
Захисна реакція хазяїна
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODVMems0TDFKdmRHRjJhWEoxYzE5M2FYUm9YMkZ1ZEdsaWIyUjVMbXB3Wnk4eU1qQndlQzFTYjNSaGRtbHlkWE5mZDJsMGFGOWhiblJwWW05a2VTNXFjR2M9LmpwZw==.jpg)
Першою захисною лінією організму проти вірусу є вроджений імунітет. До нього належать клітини та інші механізми, що забезпечують неспецифічний захист. Це означає, що клітини вродженого імунітету розпізнають і реагують на патогени загальними способами, однаково щодо всіх патогенів, але, на відміну від набутого імунітету, вроджений імунітет не дає хазяїну тривалого й надійного захисту.
Важливим природним способом захисту організму еукаріотів проти вірусів є РНК-інтерференція. Стратегія реплікації багатьох вірусів передбачає наявність стадії дволанцюгової РНК. Для боротьби з подібними вірусами, клітина має систему неспецифічної деградації одно — і дволанцюгових РНК. Коли подібний вірус проходить у клітину і вивільняє геномну РНК в цитоплазму, білковий комплекс дайсер пов'язує і розриває вірусну РНК на короткі фрагменти. Задіюється біохімічний шлях, званий RISC, який руйнує вірусну РНК, і перешкоджає розмноженню вірусу. Ротавіруси здатні уникнути РНК-інтерференції, зберігаючи частину капсиду навіть всередині клітини і випускаючи новостворені мРНК через шпарини у внутрішньому капсиді. Геномна дволанцюгова РНК ж залишається всередині нього.
Коли система набутого імунітету у хребетних стикається з вірусом, вона утворює специфічні антитіла, що приєднуються до вірусу і часто роблять його безпечним. Це називається [en]. Найважливішими є два типи антитіл. Перший, званий IgM, дуже ефективно нейтралізує віруси, але його утворюють клітини імунної системи лише протягом кількох тижнів. Синтез другого — IgG — триває невизначено довго. Присутність IgM у крові господаря свідчить про наявність гострої інфекції, тоді як IgG свідчить про інфекцію, перенесену в минулому. Саме кількість IgG вимірюють коли тестують на імунітет. Антитіла можуть залишатися ефективним захисним механізмом навіть тоді, коли вірусу вдається пройти в клітину. Клітинний білок TRIM21 може прикріплювати антитіла до поверхні вірусних частинок. Це спричинює подальше руйнування вірусної частинки ферментами клітинної протеасомної системи.
Другий захисний механізм хребетних проти вірусів називається клітинним імунітетом і включає імунні клітини, відомі як T-лімфоцити. Клітини тіла постійно несуть короткі фрагменти власних білків на своїх поверхнях, і, якщо Т-лімфоцити розпізнають тут підозрілі вірусні фрагменти, клітина-хазяїн руйнується клітинами, що називаються Т-кілерами, і починається утворення специфічних до вірусу T-лімфоцитів. Такі клітини, як макрофаги, спеціалізуються на [en].
Важливою захисною реакцією хазяїна є вироблення інтерферону. Інтерферон — це білок. Його роль в імунітеті — комплексна, зрештою він зупиняє вірус, припиняючи утворення нових вірусів ураженими клітинами, вбиваючи їх та їхніх близьких сусідів. З убитих вірусом клітин у навколишнє середовище попадає деяка кількість фрагментів двониткової РНК. На поверхні клітин існують білкові рецептори, які впізнають такий РНК і передають сигнал про таку взаємодію у ядро, де депресується структурний ген інтерферону[].
Не проти всіх вірусів утворюється така захисна імунна відповідь. ВІЛ вдається уникнути імунної відповіді, постійно змінюючи послідовність амінокислот поверхневих білків віріона. Такі стійкі віруси проскочують повз імунну систему, ізолюючись від імунних клітин, блокуючи презентацію антигенів, завдяки стійкості до цитокінів, ухиляючись від природних кілерів, зупиняючи апоптоз клітин-господарів, а також за рахунок антигенної мінливості. Інші віруси, звані , поширюються серед нервових клітин, тобто там, де імунна система не в змозі дістатися до них[].
Профілактика й лікування
Оскільки віруси використовують для розмноження природні метаболічні шляхи клітин-господарів, то їх складно знищити без застосування препаратів, токсичних для самих клітин-господарів. Найефективнішими медичними заходами проти вірусних інфекцій є вакцинації, що створюють імунітет до інфекції, і противірусні препарати, що вибірково інгібують реплікацію вірусів.
Вакцини
Вакцинація є дешевим і ефективним способом запобігання вірусних інфекцій. Вакцини для запобігання вірусних інфекцій застосовували ще задовго до відкриття самих вірусів. Їх застосування допомогло різко знизити протікання та смертністю від вірусних інфекцій, як-от поліомієліт, кір, свинка і краснуха. З допомогою вакцинації віспу викорінено. За допомогою вакцин можна запобігти понад 30 вірусних інфекцій у людини, а ще більше вакцин використовують для запобігання вірусних захворювань тварин. Вакцини можуть містити ослаблені й убиті віруси, а також вірусні білки (антигени). Живі вакцини містять ослаблені форми вірусів, які не спричинюють хвороби, але породжують імунну відповідь. Такі віруси називають атенуйованими. Живі вакцини можуть становити небезпеку для людей зі слабким імунітетом (тобто мають імунодефіцит), бо навіть ослаблений вірус у них може спричинити вихідне захворювання. Для виробництва т. зв. субодиничних вакцин використовують біотехнології та генетичну інженерію. У таких вакцинах використовують тільки капсидні білки вірусів. Прикладом таких вакцин є вакцина проти вірусу гепатиту B. Субодиничні вакцини нешкідливі для людей з імунодефіцитом, тому що вони не можуть спричинити захворювання. [en], що містить ослаблений штам 17D, мабуть, є найбільш ефективною та безпечною з будь-коли створених вакцин.
Противірусні препарати
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHhMekUyTDBkMVlXNXZjMmx1TG5OMlp5OHlNakJ3ZUMxSGRXRnViM05wYmk1emRtY3VjRzVuLnBuZw==.png)
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOW1MMll6TDBGamFXTnNiM1pwY2k1emRtY3ZNakl3Y0hndFFXTnBZMnh2ZG1seUxuTjJaeTV3Ym1jPS5wbmc=.png)
Противірусні препарати часто є аналогами нуклеозидів. Вони вбудовуються в геном вірусу під час реплікації, і на цьому життєвий цикл вірусу зупиняється, оскільки новосинтезована ДНК недіяльна. Це викликано тим, що в аналогів відсутні гідроксильні групи, які разом з атомами фосфору з'єднуються і формують жорсткий «кістяк» молекули ДНК. Це називається ланцюговою термінацією ДНК. Приклади аналогів нуклеозидів — ацикловір, що застосовується проти інфекцій, які спричинюють вірус простого герпесу, і ламівудин (проти ВІЛ та вірусу гепатиту B). Ацикловір — один з найстаріших і найчастіше призначуваних противірусних препаратів.
Інші застосовувані противірусні препарати мають мішенню різні стадії життєвого циклу вірусів. ВІЛ, щоб стати повністю заразним, потребує протеолітичного ферменту, відомого як [en]. На підставі цього розроблено великий клас препаратів, званих [en], що інактивують цей фермент.
Гепатит C спричиняється РНК-вмісним вірусом. У 80 % інфікованих людей інфекція має хронічний характер, і без лікування вони залишаться зараженими до кінця своїх днів. Однак на початку XXI століття застосовують ефективні ліки, що складаються з нуклеозидного аналога рибавірину, комбінованого з інтерфероном. Для лікування хронічних носіїв гепатиту B розроблено схоже лікування з використанням ламівудину.
Вірусні захворювання у різних організмів
Віруси вражають усе клітинне життя, але, попри повсюдне поширення вірусів, кожен вид клітинних організмів має свою низку вірусів, що вражають, часто тільки цей вид. Деякі віруси, звані сателітами, можуть розмножуватися лише в клітинах, вже заражених іншим вірусом.
Віруси тварин
У тварин вірусні інфекції породжують імунну відповідь, яка найчастіше призводить до знищення хвороботворного вірусу. Імунну відповідь також можна спричинити вакцинами, що дають діяльний набутий імунітет проти саме цієї вірусної інфекції. Однак деякі віруси, зокрема ВІЛ і збудники вірусних гепатитів, здатні проскочити повз імунну відповідь, породжуючи хронічну хворобу. Антибіотики не діють на віруси, проте було розроблено декілька противірусних препаратів (див. вище).
Віруси є важливими патогенами домашньої худоби. Вони спричиняють, наприклад, ящур і [en]. Домашні тварини, приміром, коти, собаки і коні, якщо їх не вакцинувати, є чутливими до серйозних вірусних хвороб. [en] — це маленький ДНК-вмісний вірус, що часто вбиває цуценят. Однак більшість вірусів нешкідливо співіснують зі своїми хазяями, без жодних ознак або симптомів хвороби.
Віруси безхребетних
На частку безхребетних припадає близько 80 % всіх відомих видів тварин, тому немає нічого дивного в тому, що вони приховують у собі величезну кількість вірусів різних типів. Найбільш вивчені віруси, що вражають комах, але навіть тут доступна про них інформація має фрагментарний характер. Втім, останнім часом описано вірусні захворювання і в інших безхребетних. Ці віруси й далі маловивчені, і деякі повідомлення про відкриття слід приймати обережно, поки вірусна природа цих хвороб не буде остаточно доведена. Крім того, необхідно також перевірити інфективність ізольованих вірусів щодо неінфікованих господарів того ж виду, у якого ці віруси виявлено.
Нині виділено окрема родина вірусів, що вражають головним чином членистоногих, особливо комах, які живуть у водних і вологих середовищах: [en], від англ. Invertebrate iridescent viruses — «веселкові віруси безхребетних»; такого кольору зразки уражених комах). Це ікосаедричні частинки діаметром 120—180 нм, що містять внутрішню ліпідну мембрану і геном у вигляді дволанцюгової ДНК, що містить 130—210 тис. пар нуклеотидів.
Інші віруси, що вражають комах: родина Baculoviridae, підродина [en] родина Поксвіруси, рід [en] родина [en], деякі віруси родини Рабдовіруси, Реовіруси, Пікорнавірус.
Як і всі безхребетні, медоносна бджола чутлива до багатьох вірусних інфекцій.
Віруси рослин
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWpMMk5tTDFCbGNIQmxjbDl0YVd4a1gyMXZkSFJzWlY5MmFYSjFjeTV3Ym1jdk1qSXdjSGd0VUdWd2NHVnlYMjFwYkdSZmJXOTBkR3hsWDNacGNuVnpMbkJ1Wnc9PS5wbmc=.png)
Існує багато типів вірусів рослин. Часто вони спричиняють зниження врожайності, завдаючи значних збитків сільському господарству, тому контроль таких вірусів є дуже важливим з економічного погляду. Віруси рослин часто поширюються від рослини до рослини організмами, відомими як переносники. Зазвичай це комахи, але ними можуть бути також гриби, черви-нематоди і одноклітинні організми. Якщо контроль вірусу рослин визнають економічно вигідним, наприклад, у випадку багаторічних фруктових дерев, зусилля спрямовують на усунення переносників або альтернативних господарів, наприклад, бур'янів. Віруси рослин не можуть вражати людину та інших тварин, бо вони можуть розмножуватися лише у живих рослинних клітинах.
Рослини мають складні та ефективні механізми захисту від вірусів. Найефективнішим механізмом є наявність так званого гена стійкості (R від англ. resistance — «стійкість»). Кожен R-ген відповідає за стійкість до окремого вірусу і спричинює загибель клітин, сусідніх з ураженої, що неозброєним оком видно як велика пляма. Це зупиняє розвиток хвороби внаслідок зупинки поширення вірусу. Іншим ефективним методом є РНК-інтерференція. Уражені вірусом рослини часто починають виробляти природні противірусні речовини, як-от саліцилова кислота, оксид азоту та активні форми кисню.
Віруси рослин і створені на їх основі вірусоподібні частинки (VLPs) знайшли застосування в біотехнології та нанотехнології. Капсиди більшості вірусів рослин мають просту і стійку структуру, і вірусні частинки можуть вироблятися у величезних кількостях як ураженою рослиною, так і різними гетерологічними системами. Віруси рослин можуть змінюватися хімічно і генетично, оточуючи оболонкою чужорідні частинки, а також здатні вбудовуватися в надмолекулярні структури, що вможливлює їх застосування в біотехнологіях.
Віруси грибів
Віруси грибів називають міковірусами. Нині віруси виділено в 73 видів з 57 родів, що належать до 5 класів, але, імовірно, у нешкідливому стані віруси існують у більшості грибів. Загалом ці віруси мають вигляд круглих частинок діаметром 30-45 нм, що складаються з багатьох субодиниць єдиного білка, складених навколо геному представленого дволанцюговою РНК. Зазвичай, віруси грибів відносно нешкідливі. Деякі грибні штами можуть вражатися багатьма вірусами, але більшість міковірусів тісно пов'язані зі своїм єдиним хазяїном, від якого передаються його нащадкам. Над класифікацією вірусів грибів нині працює спеціально створений відділ у складі ICTV. Нині він визнає 3 родини вірусів грибів, а найбільш вивчені міковіруси належать до родини
Встановлено, що антивірусна активність пеніцилінових грибів зумовлена індукцією інтерферону дволанцюгової РНК від вірусів, що вражають гриби.
Якщо ж вірус, потрапляючи в гриб, проявляє свою вірулентність, то реакція гриба на це може бути різною: зниження або підвищення вірулентності у патогенних видів, дегенерація грибниці та плодових тіл, зміна забарвлення, придушення . Некапсидовані вірусні РНК передаються через анастомози незалежно від мітохондрій.
Вірусні захворювання можуть завдавати шкоди грибівничим підприємствам, наприклад, спричинити порудіння плодових тіл печериці, зміну забарвлення у зимового опенька, що знижує їх комерційну цінність. Віруси, що породжують гіповірулентність грибів-патогенів, можна використовувати для боротьби із захворюваннями рослин.
Віруси протистів
До вірусів протистів відносять віруси, що вражають одноклітинних еукаріотів, не включених у царство тварини, рослини або гриби. Деякі з відомих нині вірусів протистів:
Назва вірусу (рід) | Систематичне положення (родина) | Уражений протист |
---|---|---|
Dinornavirus | Alvernaviridae | Heterocapsa circularisquama |
Endornavirus | Endornaviridae | Фітофтора |
Labyrnavirus | Labyrnaviridae | Aurantiochytrium |
Marnavirus | Marnaviridae | Heterosigma akashiwo |
Marseillevirus | Marseilleviridae | Амеба |
Мімівірус | Mimiviridae | Acanthamoeba polyphaga |
Chlorovirus | Phycodnaviridae | Paramecium bursaria |
Coccolithovirus | Phycodnaviridae | Emiliania huxleyi |
Prasinovirus | Phycodnaviridae | Micromonas pusilla |
Prymnesiovirus | Phycodnaviridae | Chrysochromulina brevifilum |
Raphidovirus | Phycodnaviridae | Heterosigma akashiwo |
Cryspovirus | Partitiviridae | Cryptosporidium parvum |
Hemivirus | Pseudoviridae | Volvox carteri |
Pseudovirus | Pseudoviridae | Physarum polycephalum |
Mimoreovirus | Реовіруси | Micromonas pusilla |
Giardiavirus | Totiviridae | Giardia lamblia |
Leishmaniavirus | Totiviridae | Лейшманія |
Trichomonasvirus | Totiviridae | Трихомонада вагінальна |
Bacilladnavirus | Не визначено | Chaetoceros salsugineum Rhizosolenia setigera |
Dinodnavirus | Не визначено | Heterocapsa circularisquama |
Rhizidiovirus | Не визначено | Rhizidiomyces |
Багато вірусів найпростіших мають незвичайно великі розміри. Наприклад, геном [en], вперше виділений з амеби, має геном розміром 368 КБ, а [en], що вражає протиста Acanthamoeba, за розміром перевершує навіть мімівірус (а його капсид сягає близько 500 нм в діаметрі) та деякі бактерії. Також до гігантських вірусів належить вірус, що вражає поширеного морського протиста [en] (англ. Cafeteria roenbergensis virus, CroV).
Віруси бактерій
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODFMelV5TDFCb1lXZGxMbXB3Wnk4eU1qQndlQzFRYUdGblpTNXFjR2M9LmpwZw==.jpg)
Бактеріофаги є поширеною й різноманітною групою вірусів, що чисельніша у водних середовищах проживання — в океанах цих вірусів у понад 10 разів більше, ніж бактерій, досягаючи чисельності в 250 млн вірусів на мілілітр морської води. Ці віруси вражають специфічні для кожної групи бактерії, зв'язуючись з клітинними рецепторами на поверхні клітини і потім проходячи всередину неї. Протягом короткого проміжку часу (іноді лічених хвилин) бактеріальна полімераза починає транслювати вірусну мРНК в білки. Ці білки або входять до складу віріонів, що накопичуються всередині клітини, або є допоміжними білками, що допомагають складанню нових віріонів, або спричинюють лізис клітини. Вірусні ферменти спричинюють руйнування клітинної мембрани, і, як у випадку фага Т4, лише через 20 хвилин після проникнення в клітину виникають понад триста бактеріофагів.
Головним механізмом захисту бактеріальних клітин від бактеріофагів є утворення ферментів, що руйнують чужорідну ДНК. Ці ферменти, звані ендонуклеазами рестрикції, «розрізають» вірусну ДНК, впорснуту всередину клітини. Бактерії також використовують систему, звану CRISPR, яка зберігає інформацію про геноми вірусів, з якими бактерія стикалася раніше, і це дозволяє клітині блокувати реплікацію вірусу за допомогою інтерференції РНК. Ця система забезпечує набутий імунітет бактеріальної клітини.
Бактеріофаги можуть виконувати і корисну для бактерій функцію, приміром, саме бактеріофаг, що заражає дифтерійні палички, кодує ген їхнього токсину, потрібного цим бактеріям і такого небезпечного для людини .
Віруси архей
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODBMelEyTDFKVU9DMDBMbXB3Wnk4eU1qQndlQzFTVkRndE5DNXFjR2M9LmpwZw==.jpg)
Деякі віруси розмножуються всередині архей: це дволанцюгові незвичайної, часом унікальної форми. Найбільш детально вони вивчені у термофільних архей, зокрема, порядків і . Заходами захисту проти цих вірусів можуть бути РНК-інтерференція від [en] в геномах архей, споріднених генам вірусів.
Віруси вірусів
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODFMelZpTDFOd2RYUnVhV3RmZG1seWIyWmhaMjh1YW5Cbkx6SXlNSEI0TFZOd2RYUnVhV3RmZG1seWIyWmhaMjh1YW5Cbi5qcGc=.jpg)
Під час вивчення вірусних фабрик мімівірусу виявлено, що на них збираються невеликі віріони й іншого вірусу, якого назвали . Супутник, найімовірніше, сам не здатен заражати клітини амеб (які є хазяями мімівірусу) і розмножуватися в них, але може робити це спільно з мама — або мімівірусом, що класифікує його як вірус-сателіт. Супутник став першим відомим вірусом-сателітом, що містить дволанцюгову ДНК і розмножується в еукаріотичних клітинах. Однак автори роботи пропонують розглядати його не просто як сателіт, а як вірофаг (вірус вірусу) за аналогією з бактеріофагами (вірусами бактерій). Реплікація і вірусів-сателітів, і вірофагів залежить від іншого вірусу й клітини-хазяїна. Однак для реплікативного циклу вірофагів характерні три унікальні особливості. 1) Відсутня ядерна фаза реплікації. 2) Реплікація вірофагів відбувається у вірусних фабриках гігантських ДНК-вмісних вірусів-господарів. 3) Вірофаги залежать від ферментів, синтезованих вірусами-господарями, але не клітинами-господарями. Таким чином, вірофагів вважають паразитами гігантських ДНК-вмісних вірусів, наприклад, мімівірусів і фікоднавірусів. При цьому синтез капсидних білків вірофагів (як і синтез білків усіх відомих вірусів) повністю залежить від трансляційного апарату клітини-хазяїна. Хоча суворого доказу ще немає, деякі факти свідчать на користь того, що Супутник справді є вірофагом. Наприклад, у його геномі наявні регуляторні елементи, характерні для мімівірусу і впізнанні його транскрипційним апаратом (послідовності, близькі до пізнього промотора мімівірусу, сигнали поліаденілування). Крім того, наявність Супутника знижує продуктивність розмноження мімівірусу: лізис клітини-хазяїна відбувається із затримкою, і утворюються дефектні віріони мімівірусу. За даними на 2016 рік, з культивованих клітин було ізольовано п'ять вірофагів. Ще 18 вірофагів описано на основі даних метагеномного аналізу (геноми двох з них майже повністю секвеновано).
Роль вірусів у біосфері
Віруси є найпоширенішою за чисельністю формою існування органічної матерії на планеті. Вони відіграють важливу роль у регуляції чисельності популяцій деяких видів живих організмів (наприклад, з періодом у декілька років скорочує чисельність песців у кілька разів).
Іноді віруси утворюють з тваринами симбіоз. Так, наприклад, отрута деяких паразитичних ос містить структури, звані полі-ДНК-вірусами ([en], PDV), які мають вірусне походження.
Однак основна роль вірусів у біосфері пов'язана з їх діяльністю у водах океанів і морів.
Роль у водних екосистемах
Віруси — це найпоширеніша форма життя в океані, їх концентрація сягає 10 млн вірусів на 1 мм2 поверхні моря. Чайна ложка морської води містить близько мільйона вірусів. Вони необхідні для регуляції прісноводних і морських екосистем. Значна частина цих вірусів є бактеріофагами, нешкідливими для рослин і тварин. Вони вражають і руйнують бактерії у водному мікробному співтоваристві, таким чином, беручи участь у важливому процесі кругообігу вуглецю в морському середовищі. Органічні молекули, які звільнилися з бактеріальних клітин завдяки вірусам, стимулюють ріст нових бактерій і водоростей.
Мікроорганізми становлять понад 90 % біомаси в морі. За оцінками, кожен день віруси вбивають близько 20 % цієї біомаси, а кількість вірусів в океанах у 15 разів перевищує кількість бактерій і архей. Віруси є головними агентами, що спричиняють швидке припинення цвітіння води, яке вбиває інше життя в морі, завдяки загибелі водоростей, що спричинюють його. Чисельність вірусів зменшується з віддаленням від берега і зі збільшенням глибини, оскільки там менше організмів-хазяїв.
Значення морських вірусів дуже велике. Регулюючи процес фотосинтезу, вони відіграють другорядну роль у скороченні кількості вуглекислого газу в атмосфері приблизно на 3 гігатонни вуглецю за рік.
Як і інші організми, морські ссавці сприйнятливі до вірусних інфекцій. У 1988 і 2002 роках тисячі звичайних тюленів були вбиті параміксовірусом Phocine distemper virus. У популяціях морських ссавців циркулює безліч інших вірусів, у тому числі [en], герпесвіруси, аденовіруси та .
Роль в еволюції
Віруси є важливим природним засобом перенесення генів між різними видами, що породжує генетичне різноманіття і направляє еволюцію. Вважають, що віруси відіграли центральну роль у ранній еволюції, ще до розбіжності бактерій, архей і еукаріотів, у часи останнього універсального загального предка життя на Землі. Віруси й донині є одним з найбільших живих сховищ недослідженого генетичного різноманіття на Землі.
Застосування
У науках про життя та медицині
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODRMemcyTDBsdVpteDFaVzU2WVY5MmFYSjFjMTl5WlhObFlYSmphQzVxY0djdk1qSXdjSGd0U1c1bWJIVmxibnBoWDNacGNuVnpYM0psYzJWaGNtTm9MbXB3Wnc9PS5qcGc=.jpg)
Віруси мають важливе значення для досліджень молекулярної і клітинної біології, бо вони є простими системами, які можна використовувати для управління і вивчення функціонування клітин. Вивчення і використання вірусів дало цінну інформацію про різні аспекти клітинної біології. Наприклад, віруси застосовували в генетичних дослідженнях, і вони допомогли дійти розуміння ключових механізмів молекулярної генетики, таких як реплікація ДНК, транскрипція, процесинг РНК, трансляція, транспорт білків.
Генетики часто використовують віруси як вектори для введення генів у досліджувані клітини. Це дозволяє змусити клітину виробляти чужі речовини, а також вивчити ефект від введення нового гена в геном. Аналогічно у віротерапії віруси використовують як вектори для лікування різних хвороб, тому що вони вибірково діють на клітини і ДНК. Це дає надії, що віруси зможуть допомогти в боротьбі з раком і знайдуть своє застосування у генотерапії. Деякий час східноєвропейські вчені застосовували [en] як альтернативу антибіотиків, і інтерес до таких методів зростає, оскільки нині у деяких патогенних бактерій виявлено високу стійкість до антибіотиків.
Біосинтез зараженими клітинами чужорідних білків лежить в основі деяких сучасних промислових способів отримання білків, наприклад, антигенів. Нещодавно промисловим способом отримано деякі вірусні вектори і лікарські білки, нині вони проходять клінічні та доклінічні випробування.
У матеріалознавстві і нанотехнологіях
Сучасні напрямки в нанотехнології обіцяють значно урізноманітнити застосування вірусів. З погляду матеріалознавців, віруси можна розглядати як органічні наночастинки. Їхня поверхня несе спеціальні пристосування для подолання біологічних бар'єрів клітини-хазяїна. Точно визначено форму і розмір вірусів, а також кількість і природу функціональних груп на поверхні. По суті, віруси часто використовують в матеріалознавстві як «риштування» для ковалентно пов'язаних поверхневих модифікацій. Одна з відмінних якостей вірусів — те, що вони спеціально «підігнані» спрямованою еволюцією під клітини, що є хазяями. Потужні методи, розроблені біологами, лягли в основу інженерних прийомів у наноматеріалах, відкривши тим самим широку сферу застосування вірусів, що виходить далеко за межі біології та медицини.
Завдяки їхнім розмірам, формі й добре вивченій хімічній структурі віруси використовували як шаблони для організації матеріалів на нанорівні. Прикладом такої нещодавньої роботи можуть бути дослідження, проведені у Вашингтоні (округ Колумбія) з використанням [en] (англ. Cowpea Mosaic Virus (CPMV)) для посилення сигналів у сенсорах з ДНК-мікрочипами. В цьому випадку вірусні частинки поділяли частинки флуоресцентних барвників, які використовувалися для передачі сигналу, запобігаючи, таким чином, скупченню нефлуоресцентних димерів, які виступають як гасителі сигналу. Іншим прикладом використання CPMV є застосування його як нанорозмірного зразка для молекулярної електроніки.
Штучні віруси
Багато вірусів можна отримати de novo, тобто з нуля, а перший штучний вірус отримали 2002 року. Попри деякі неправильні трактування, при цьому синтезується не сам вірус, а його геномна ДНК (у разі ) або комплементарна копія ДНК геному (у разі ). У вірусів багатьох родин штучна ДНК або РНК (остання виходить шляхом зворотної транскрипції синтетичної комплементарної ДНК), якщо її ввести в клітину, проявляє інфекційні властивості. Іншими словами, вони містять всю необхідну інформацію для утворення нових вірусів. Цю технологію нині використовують для розробки вакцин нового типу. Можливість створювати штучні віруси має далекосяжні наслідки, оскільки вірус не може вимерти, поки відома його геномна послідовність і є чутливі до нього клітини. В наші дні повні геномні послідовності 2408 різних вірусів (в тому числі [es]) є в публічному доступі в онлайн-базі даних, підтримуваній Національними інститутами охорони здоров'я США.
Віруси як зброя
Спроможність вірусів спричиняти спустошливі епідемії серед людей породжує тривогу, що віруси можна застосувати як біологічну зброю. Додаткові побоювання викликало успішне відтворення вірусу іспанського грипу в лабораторії. Іншим прикладом може бути вірус віспи. Упродовж усієї історії він спустошував безліч країн аж до його остаточного викорінення. Офіційно зразки вірусу віспи зберігаються лише в двох місцях у світі — у двох лабораторіях в Росії і США. Побоювання, що його можуть використати як зброю, не зовсім безпідставні; вакцина проти віспи іноді має важкі побічні ефекти — в останні роки до офіційно оголошеного викорінення вірусу більше людей серйозно захворіли через вакцини, ніж від вірусу, тому вакцинацію проти віспи більше не практикують повсюдно. Через це більша частина сучасного населення Землі практично не має стійкості до віспи.
У масовій культурі
У фільмах та інших творах світ інфекційних захворювань, зокрема вірусних, рідко показують достовірно. Крім фільмів-біографій вчених і фільмів, що розповідають про великі епідемії минулого, у більшості з них центральною подією є спалах невідомого хвороботворного агента, поява якого стала наслідком акту біотероризму, інциденту в лабораторії, або ж він потрапив з космосу.
У літературі
Вірусна інфекція закладена в основу таких творів (список неповний):
- Кодзі Судзукі. «Дзвінок».
- Кир Буличов. .
- Стівен Кінг. «Протистояння».
- Майкл Крайтон. «Штам «Андромеда»».
- Річард Метісон. «Я — легенда».
- Джек Лондон. «Шарлатова чума».
- Ден Браун. «Інферно».
У кінематографі
Спалах незвичайної вірусної інфекції лежить в основі сюжету таких художніх фільмів і серіалів:
- [en]» (1996)
- «28 днів потому» (2003)
- «28 тижнів потому» (2007)
- Штам «Андромеда». Цей фільм, знятий за однойменною повістю Майкла Крайтона, можна назвати найбільш точним у науковому сенсі.
- «12 мавп» (1995)
- «Оселя зла» (2002) і його продовження.
- «Епідемія» (1995)
- «Лілова куля» (1987)
- «Носії» (2009)
- «Я — Легенда» (2007)
- «Зараза» (2011)
- «Карантин» (2008)
- «Карантин 2: Термінал» (2011)
- «Регенезис» (серіал, 2004—2008)
- «Вижити» (серіал 2013)
- (серіал, 2014—2015)
- «Штам» (серіал, 2014—2015)
- «Останній корабель» (серіал, 2014—2015)
- «Закрита школа» (серіал, 2011—2012)
- «Війна світів Z» (2013)
- «Інферно» (2016)
- «Епідемія (телесеріал)» (2019)
Останніми роками[] віруси нерідко стають «героями» мультфільмів та мультсеріалів, серед яких слід назвати, наприклад, (США, 2001), (США, 2002—2004) і «Вірус атакує» (Італія, 2011).
Деякі поширені вірусні захворювання
Див. також
Примітки
- Koonin E. V., Senkevich T. G., Dolja V. V. // Biol. Direct. — 2006. — С. 29.
- Dimmock, 2007, с. 4.
- Dimmock, 2007, с. 49.
- . Архів оригіналу за 21 березня 2020. Процитовано 21 березня 2020.
- Lawrence C. M., Menon S., Eilers B. J., et al. // J. Biol. Chem. : journal. — 2009. — Vol. 284, no. 19. — P. 12599—12603. — DOI: . — PMID 19158076 .
- Edwards R. A., Rohwer F. Viral metagenomics // Nat. Rev. Microbiol. — 2005. — Т. 3, № 6. — С. 504—510. — DOI: . — PMID 15886693 .
- Harper D. (2011). virus. Архів оригіналу за 19 січня 2013. Процитовано 23 грудня 2011.
- Harper D. (2011). virion. Архів оригіналу за 19 січня 2013. Процитовано 24 грудня 2011.
- Casjens S. {{{Заголовок}}} / Mahy B. W. J. and Van Regenmortel M. H. V. — Boston : , 2010. — С. 167. — .
- Bordenave G. // Microbes and Infection / Institut Pasteur. — 2003. — № 6. — С. 553—560.
- Shors, 2008, с. 76—77.
- Collier, 1998, с. 3.
- Гапон Д. // Наука и жизнь. — 2015. — № 6. — С. 38—50.
- Dimmock, 2007, с. 4—5.
- Fenner F. {{{Заголовок}}} / Mahy B. W. J. and Van Regenmortal M. H. V. — 1. — Oxford, UK : , 2009. — С. 15. — .
- Shors, 2008, с. 589.
- D'Herelle F. // Research in Microbiology : journal. — 2007. — No. 7. — P. 553—554.
- Steinhardt E., Israeli C., Lambert R. A. // J. Inf Dis. : journal. — 1913. — No. 2. — P. 294—300.
- Collier, 1998, с. 4.
- Goodpasture E. W., Woodruff A. M., Buddingh G. J. // Science : journal. — 1931. — No. 1919. — P. 371—372.
- Rosen, F. S. // New England Journal of Medicine : journal. — 2004. — No. 15. — P. 1481—1483.
- From Nobel Lectures, Physics 1981—1990, (1993) Editor-in-Charge Tore Frängsmyr, Editor Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore.
- Stanley W. M., Loring H. S. // Science : journal. — 1936. — No. 2143. — P. 85.
- Stanley W. M., Lauffer M. A. // Science : journal. — 1939. — No. 2311. — P. 345—347.
- Creager A. N., Morgan G. J. // Isis : journal. — 2008. — No. 2. — P. 239—272.
- Dimmock, 2007, с. 12.
- Norrby E. // Arch. Virol.. — 2008. — № 6. — С. 1109—1123.
- Collier, 1998, с. 745.
- Temin H. M., Baltimore D. // Adv. Virus Res.. — 1972. — Т. 17. — С. 129—186. — DOI: . — PMID 4348509 . Процитовано 2008-09-16.
- Barré-Sinoussi, F. et al. // Science : journal. — 1983. — No. 4599. — P. 868—871.
- Cello J., Paul A. V., Wimmer E. // Science : journal. — 2002. — No. 5583. — P. 1016—1018.
- New virus discovered in Pacific is deepest ever found in Earth's oceans. 21 September 2023 11:25, UK
- У водах Тихого океану знайшли невідомий науці вірус. // Автор: Денис Коротинський. 21.09.2023, 21:37
- Iyer L. M., Balaji S., Koonin E. V., Aravind L. // Virus Res. : journal. — 2006. — Vol. 117, no. 1. — P. 156—184. — DOI: . — PMID 16494962 .
- Sanjuán R., Nebot M. R., Chirico N., Mansky L. M., Belshaw R. // Journal of Virology. — 2010. — Т. 84, № 19 (10). — С. 9733—9748. — DOI: . — PMID 20660197 .
- Shors, 2008, с. 14—16.
- Collier, 1998, с. 11—21.
- Dimmock, 2007, с. 16.
- Collier, 1998, с. 11.
- Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds). {{{Заголовок}}}. — Oxford : , 2009. — С. 24. — .
- Shors, 2008, с. 574.
- McClintock, B. // Proc Natl Acad Sci U S A.. — 1950. — № 6. — С. 344—355.
- Collier, 1998, с. 11—12.
- Dimmock, 2007, с. 55.
- Shors, 2008, с. 551—553.
- Tsagris E. M., de Alba A. E., Gozmanova M., Kalantidis K. // Cell. Microbiol.. — 2008. — № 11. — С. 2168.
- Shors, 2008 та 492—493.
- La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. // Nature : journal. — 2008. — No. 7209. — P. 100—104.
- Collier, 1998, с. 777.
- Dimmock, 2007, с. 55—57.
- Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds). {{{Заголовок}}}. — Oxford : , 2009. — С. 28. — .
- Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds). {{{Заголовок}}}. — Oxford : , 2009. — С. 26. — .
- Dimmock, 2007, с. 15—16.
- Liberski P. P. // Folia Neuropathol : journal. — 2008. — No. 2. — P. 93—116.
- Belay E. D. and Schonberger L. B. {{{Заголовок}}}. — Boston : , 2009. — С. 497—504. — .
- Lupi O., Dadalti P., Cruz E., Goodheart C. // Med. Hypotheses : journal. — 2007. — No. 4. — P. 724—730.
- Holmes E. C. // PLoS Biol.. — 2007. — № 10. — С. e278.
- Wimmer E., Mueller S., Tumpey T. M., Taubenberger J. K. // Nature Biotechnology : journal. — Nature Publishing Group, 2009. — No. 12. — P. 1163—1172.
- Horn M. // Annual Review of Microbiology. — 2008. — С. 113—131.
- Ammerman N. C., Beier-Sexton M., Azad A. F. // [en] in Microbiology. — 2008. — С. Unit 3A.5.
- Seed K. D., Lazinski D. W., Calderwood S. B., Camilli A. // Nature : journal. — 2013. — No. 7438. — P. 489—491.
- Collier, 1998, с. 33—55.
- Stefan Sirucek (3 березня 2014). . National Geographic. Архів оригіналу за 25 червня 2018. Процитовано 3 березня 2014.
- Collier, 1998, с. 33—37.
- Kiselev N. A., Sherman M. B., Tsuprun V. L. // Electron Microsc. Rev.. — 1990. — № 1. — С. 43—72.
- Collier, 1998, с. 40.
- Caspar D. L., Klug A. // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. : journal. — 1962. — P. 1—24.
- Crick F. H., Watson J. D. // Nature. — 1956. — No. 4506. — P. 473—475.
- Falvo, M.R.; S. Washburn, R. Superfine, M. Finch, F. P. Brooks Jr, V. Chi, R. M. Taylor 2nd. // Biophysical Journal : journal. — 1997. — No. 3. — P. 1396—1403.
- Kuznetsov, Yu. G.; A. J. Malkin, R. W. Lucas, M. Plomp, A. McPherson. // J Gen Virol. — 2001. — № 9. — С. 2025—2034.[недоступне посилання з Липень 2019]
- Collier, 1998, с. 37.
- Collier, 1998, с. 40, 42.
- Casens, S. {{{Заголовок}}}. — Boston : , 2009. — С. 167—174. — .
- Rossmann M. G., Mesyanzhinov V. V., Arisaka F., Leiman P. G. // Curr. Opin. Struct. Biol.. — 2004. — No. 2. — P. 171—180.
- Collier, 1998, с. 42—43.
- Long G. W., Nobel J., Murphy F. A., Herrmann K. L., Lourie B. // Appl Microbiol : journal. — 1970. — No. 3. — P. 497—504.
- Xiao C., Kuznetsov Y. G., Sun S., Hafenstein S. L., Kostyuchenko V. A., Chipman P. R., Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann M. G. // PLoS Biol. — 2009. — Вип. 4. — С. e92.
- Klose T., Kuznetsov Y. G., Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann M. G. // Intervirology. — 2010. — Вип. 5. — С. 268—273.
- World’s biggest virus discovered in ocean depths near Chile. Архів оригіналу за 1 лютого 2013. Процитовано 12 жовтня 2011.
- Collier, 1998, с. 96—99.
- Saunders, Venetia A.; Carter, John. {{{Заголовок}}}. — Chichester : , 2007. — С. 72. — .
- Van Etten J. L., Lane L. C., Dunigan D. D. // Annual Review of Microbiology. — 2010. — С. 83—99.
- Sanjuán R., Nebot M. R., Chirico N., Mansky L. M., Belshaw R. // Journal of Virology. — 2010. — № 19 (10). — С. 9733—9748.
- Pressing J., Reanney D. C. // J Mol Evol. — 1984. — № 2. — С. 135—146.
- Duffy S., Holmes E. C. // [en] : journal. — [en], 2009. — No. Pt 6. — P. 1539—1547.[недоступне посилання з Липень 2019]
- Pan X. P., Li L. J., Du W. B., Li M. W., Cao H. C., Sheng J. F. // J. Viral Hepat. : journal. — 2007. — Vol. 14, no. 11. — P. 767—774. — DOI: . — PMID 17927612 .
- Hampson A. W., Mackenzie J. S. // Med. J. Aust.. — 2006. — Т. 185, № 10 Suppl. — С. S39—43. — PMID 17115950 .
- Metzner K. J. // J HIV Ther : journal. — 2006. — Vol. 11, no. 4. — P. 74—81. — PMID 17578210 .
- Goudsmit, Jaap. Viral Sex. Oxford Univ Press, 1998. , .
- Worobey M., Holmes E. C. // [en] : journal. — [en], 1999. — Vol. 80 (Pt 10). — P. 2535—2543. — PMID 10573145 .[недоступне посилання з Июль 2019]
- Lukashev A. N. // Rev. Med. Virol. : journal. — 2005. — Vol. 15, no. 3. — P. 157—167. — PMID 15578739 .
- Umene K. // Rev. Med. Virol. : journal. — 1999. — Vol. 9, no. 3. — P. 171—182. — PMID 10479778 .
- Collier, 1998, с. 75—91.
- Dimmock, 2007, с. 70.
- Boevink P., Oparka K. J. // Plant Physiol.. — 2005. — № 4. — С. 1815—1821.
- Dimmock, 2007, с. 71.
- Barman S., Ali A., Hui E. K., Adhikary L., Nayak D. P. // Virus Res. : journal. — 2001. — Vol. 77, no. 1. — P. 61—69. — DOI: . — PMID 11451488 .
- Shors, 2008, с. 60, 597.
- Dimmock, 2007, с. 243—259, Chapter 15, Mechanisms in virus latentcy.
- Dimmock, 2007, с. 185—187.
- Collier, 1998, с. 78.
- Shors, 2008, с. 54.
- Andronov, Leonid; Han, Mengting; Zhu, Yanyu; Balaji, Ashwin; Roy, Anish R.; Barentine, Andrew E. S.; Patel, Puja; Garhyan, Jaishree; Qi, Lei S. (31 травня 2024). Nanoscale cellular organization of viral RNA and proteins in SARS-CoV-2 replication organelles. Nature Communications (англ.). Т. 15, № 1. с. 4644. doi:10.1038/s41467-024-48991-x. ISSN 2041-1723. PMC 11143195. PMID 38821943. Процитовано 11 червня 2024.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Collier, 1998, с. 79.
- Collier, 1998, с. 88—89.
- Staginnus C., Richert-Pöggeler K. R. // Trends in Plant Science : journal. — Cell Press, 2006. — No. 10. — P. 485—491.
- Collier, 1998, с. 115—146.
- Collier, 1998, с. 115.
- Roulston A., Marcellus R. C., Branton P. E. // Annu. Rev. Microbiol.. — 1999. — С. 577—628.
- Alwine J. C. // Curr. Top. Microbiol. Immunol. : journal. — 2008. — P. 263—279.
- Sinclair J. // J. Clin. Virol. : journal. — 2008. — Vol. 41, no. 3. — P. 180—185. — DOI: . — PMID 18164651 .
- Jordan M. C., Jordan G. W., Stevens J. G., Miller G. // Ann. Intern. Med.. — 1984. — Т. 100, № 6. — С. 866—880. — PMID 6326635 .
- Sissons J. G., Bain M., Wills M. R. // J. Infect.. — 2002. — Т. 44, № 2. — С. 73—77. — DOI: . — PMID 12076064 .
- Barozzi P., Potenza L., Riva G., Vallerini D., Quadrelli C., Bosco R., Forghieri F., Torelli G., Luppi M. // Autoimmun Rev : journal. — 2007. — Vol. 7, no. 2. — P. 132—136. — DOI: . — PMID 18035323 .
- Subramanya D., Grivas P. D. // Postgrad Med : journal. — 2008. — Vol. 120, no. 4. — P. 7—13. — DOI: . — PMID 19020360 .
- Crawford, Dorothy H. {{{Заголовок}}}. — Oxford University Press, 2011. — С. 16. — .
- Shors, 2008, с. 388.
- Shors, 2008, с. 353.
- Dimmock, 2007, с. 272.
- Baggesen D. L., Sørensen G., Nielsen E. M., Wegener H. C. // [en] : journal. — 2010. — Vol. 15, no. 4. — P. 19471. — PMID 20122382 .
- Shors, 2008, с. 49—50.
- . Архів оригіналу за 26 серпня 2005. Процитовано 22 березня 2020.
- . Архів оригіналу за 14 березня 2022. Процитовано 22 березня 2020.
- . Архів оригіналу за 7 березня 2016. Процитовано 22 березня 2020.
- . Архів оригіналу за 23 лютого 2012. Процитовано 17 березня 2013.
- . Архів оригіналу за 6 квітня 2018. Процитовано 22 березня 2020.
- Lwoff A., Horne R. W., Tournier P. // C. R. Hebd. Seances Acad. Sci.. — 1962. — С. 4225—4227.
- Lwoff A., Horne R., Tournier P. // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.. — 1962. — С. 51—55.
- Knipe, 2007, с. 27.
- Delwart E. L. // Rev. Med. Virol.. — 2007. — № 2. — С. 115—131.
- ICTV: Virus Taxonomy Assignments. Архів оригіналу за 28 квітня 2013. Процитовано 13 січня 2016.
- Colson P., de Lamballerie X., Fournous G., Raoult D. Архівована копія // Intervirology. — 2012. — Т. 55, вип. 5. — С. 321—332. — DOI: . — PMID 22508375 . з джерела 30 квітня 2017. Процитовано 22 березня 2020.
- . International Committee on Taxonomy of Viruses. Архів оригіналу за 2 травня 2020. Процитовано 22 березня 2020.(англ.).
- King A. M. Q., Lefkowitz E., Adams M. J., Carstens E. B. {{{Заголовок}}}. — Elsevier, 2011. — С. 6. — .
- Baltimore D. // Harvey Lect.. — 1974. — Т. 70 Series. — С. 57—74. — PMID 4377923 .
- Mayo M. A. // Arch. Virol. : journal. — 1999. — Vol. 144, no. 8. — P. 1659—1666. — DOI: . — PMID 10486120 .
- de Villiers E. M., Fauquet C., Broker T. R., Bernard H. U., zur Hausen H. // Virology. — 2004. — Т. 324, № 1. — С. 17—27. — DOI: . — PMID 15183049 .
- Baltimore D. // Harvey Lect.. — 1974. — Т. 70 Series. — С. 57—74. — PMID 4377923 .
- Temin H. M., Baltimore D. // Adv. Virus Res.. — 1972. — Т. 17. — С. 129—186. — PMID 4348509 .
- Lazarowitz SD (2007) «Plant viruses», in «Fields' Virology», 5th edition, volume 1, pp. 679—683, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins,
- Seeger C, Zoulin F, Mason WS (2007) «Hepadnaviruses», in «Fields' Virology», 5th edition, volume 2, pp. 2977-3029, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins,
- The Big Picture Book of Viruses:Family Groups - The Baltimore Method. Архів оригіналу за 28 квітня 2013. Процитовано 21 травня 2015.
- Komaroff A. L. // J. Clin. Virol. : journal. — 2006. — P. S39—46.
- Chen C., Chiu Y., Wei F., Koong F., Liu H., Shaw C., Hwu H., Hsiao K. // Mol Psychiatry : journal. — 1999. — No. 1. — P. 33—8.
- Margolis T. P., Elfman F. L., Leib D., et al. // J. Virol. : journal. — 2007. — Vol. 81, no. 20. — P. 11069—11074. — DOI: . — PMID 17686862 .
- Whitley R. J., Roizman B. // The Lancet. — Elsevier, 2001. — Vol. 357, no. 9267. — P. 1513—1518. — DOI: . — PMID 11377626 .
- Barton E. S., White D. W., Cathelyn J. S., et al. // Nature : journal. — 2007. — Vol. 447, no. 7142. — P. 326—329. — DOI: . — PMID 17507983 .
- Bertoletti A., Gehring A. // Hepatol. Res. : journal. — 2007. — Vol. 37 Suppl 3. — P. S331—8. — DOI: . — PMID 17931183 .
- Rodrigues C., Deshmukh M., Jacob T., Nukala R., Menon S., Mehta A. // Indian journal of medical microbiology : journal. — 2001. — Vol. 19, no. 3. — P. 141—144. — PMID 17664817 .
- Nguyen V. T., McLaws M. L., Dore G. J. // Journal of Gastroenterology and Hepatology : journal. — 2007. — Vol. 22, no. 12. — P. 2093—2100. — DOI: . — PMID 17645465 .
- Fowler M. G., Lampe M. A., Jamieson D. J., Kourtis A. P., Rogers M. F. // [en] : journal. — Elsevier, 2007. — Vol. 197, no. 3 Suppl. — P. S3—9. — DOI: . — PMID 17825648 .
- Sauerbrei A., Wutzler P. // Journal of perinatology : official journal of the California Perinatal Association. — 2000. — Т. 20, № 8 Pt 1. — С. 548—554. — PMID 11190597 .
- Garnett G. P. // J. Infect. Dis. : journal. — 2005. — P. S97—106.[недоступне посилання з Июль 2019]
- Platonov A. E. // Vestn. Akad. Med. Nauk SSSR. — 2006. — № 2. — С. 25—9.
- Shors, 2008, с. 198.
- Shors, 2008, с. 199, 209.
- Shors, 2008, с. 19.
- Shors, 2008, с. 126.
- Shors, 2008, с. 193—194.
- Shors, 2008, с. 194.
- Shors, 2008, с. 192—193.
-
- Ranlet P. The British, the Indians, and smallpox: what actually happened at Fort Pitt in 1763? // Pa Hist : journal. — 2000. — Vol. 67, no. 3. — P. 427—441. — PMID 17216901 . Процитовано 2008-09-16.
- Van Rijn K. "Lo! The poor Indian!" colonial responses to the 1862–63 smallpox epidemic in British Columbia and Vancouver Island // Can Bull Med Hist : journal. — 2006. — Vol. 23, no. 2. — P. 541—560. — PMID 17214129 . Процитовано 2008-09-16.
- Patterson K. B., Runge T. Smallpox and the Native American // Am. J. Med. Sci.. — 2002. — Т. 323, № 4. — С. 216—222. — DOI: . — PMID 12003378 .
- Sessa R., Palagiano C., Scifoni M. G., di Pietro M., Del Piano M. The major epidemic infections: a gift from the Old World to the New? // Panminerva Med : journal. — 1999. — Vol. 41, no. 1. — P. 78—84. — PMID 10230264 .
- Bianchine P. J., Russo T. A. The role of epidemic infectious diseases in the discovery of America // Allergy Proc : journal. — 1992. — Vol. 13, no. 5. — P. 225—232. — DOI: . — PMID 1483570 . Процитовано 2008-09-16.
- Hauptman L. M. Smallpox and American Indian; Depopulation in Colonial New York // N Y State J Med : journal. — 1979. — Vol. 79, no. 12. — P. 1945—1949. — PMID 390434 .
- Fortuine R. Smallpox decimates the Tlingit (1787) // Alaska Med. — 1988. — Т. 30, № 3. — С. 109. — PMID 3041871 . Процитовано 2008-09-16.
- Collier, 1998, с. 409—415.
- Patterson K. D., Pyle G. F. // Bull Hist Med. : journal. — 1991. — No. 1. — P. 4—21.
- Johnson N. P., Mueller J. // Bull Hist Med : journal. — 2002. — No. 1. — P. 105—115.
- Gao F., Bailes E., Robertson D. L., et al. // Nature : journal. — 1999. — No. 6718. — P. 436—441. [{{{archiveurl}}} Архівовано] з джерела 23 лютого 2005.
- Shors, 2008, с. 447.
- Status of the global HIV epidemic (PDF). UNAIDS. 2008. Архів оригіналу (PDF) за 9 березня 2013. Процитовано 15 вересня 2008.
- Towner J. S., Khristova M. L., Sealy T. K., et al. // J. Virol. : journal. — 2006. — No. 13. — P. 6497—6516.
- Einstein M. H., Schiller J. T., Viscidi R. P., Strickler H. D., Coursaget P., Tan T., Halsey N., Jenkins D. // The Lancet : journal. — Elsevier, 2009. — Vol. 9, no. 6. — P. 347—356. — DOI: . — PMID 19467474 .
- Shuda M., Feng H., Kwun H. J., Rosen S. T., Gjoerup O., Moore P. S., Chang Y. // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — United States National Academy of Sciences, 2008. — Vol. 105, no. 42. — P. 16272—16277. — DOI: . — PMID 18812503 .
- Pulitzer M. P., Amin B. D., Busam K. J. // Advances in Anatomic Pathology. — 2009. — Т. 16, № 3. — С. 135—144. — DOI: . — PMID 19395876 .
- Koike K. // J. Gastroenterol. Hepatol. : journal. — 2007. — Vol. 22 Suppl 1. — P. S108—11. — DOI: . — PMID 17567457 .
- Hu J., Ludgate L. // Cancer Treat. Res. : journal. — 2007. — Vol. 133. — P. 241—252. — DOI: . — PMID 17672044 .
- Bellon M., Nicot C. // Cancer genomics & proteomics : journal. — 2007. — Vol. 4, no. 1. — P. 21—5. — PMID 17726237 .
- Schiffman M., Castle P. E., Jeronimo J., Rodriguez A. C., Wacholder S. // The Lancet. — Elsevier, 2007. — Vol. 370, no. 9590. — P. 890—907. — DOI: . — PMID 17826171 .
- Klein E., Kis L. L., Klein G. // Oncogene : journal. — 2007. — Vol. 26, no. 9. — P. 1297—1305. — DOI: . — PMID 17322915 .
- zur Hausen H. // International Journal of Cancer. Journal International Du Cancer : journal. — 2008. — Vol. 123, no. 2. — P. 247—250. — DOI: . — PMID 18449881 .
- Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters. {{{Заголовок}}}. — New York and London : [en], 2002. — .
- Ding S. W., Voinnet O. // Cell. — Cell Press, 2007. — Vol. 130, no. 3. — P. 413—426. — DOI: . — PMID 17693253 .
- Patton J. T., Vasquez-Del Carpio R., Spencer E. // Curr. Pharm. Des. : journal. — 2004. — Vol. 10, no. 30. — P. 3769—3777. — DOI: . — PMID 15579070 .
- Jayaram H., Estes M. K., Prasad B. V. // Virus Res. : journal. — 2004. — Vol. 101, no. 1. — P. 67—81. — DOI: . — PMID 15010218 .
- Greer S., Alexander G. J. // Baillieres Clin. Gastroenterol.. — 1995. — № 4. — С. 689—721.
- Matter L., Kogelschatz K., Germann D. // J. Infect. Dis. : journal. — 1997. — No. 4. — P. 749—755.
- Mallery D. L., McEwan W. A., Bidgood S. R., Towers G. J., Johnson C. M., James L. C. // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — United States National Academy of Sciences, 2010. — No. 46 (11). — P. 19985—19990.
- Cascalho M., Platt J. L. Novel functions of B cells // Crit. Rev. Immunol.. — 2007. — № 2 (17 June). — С. 141—151.
- Le Page C., Génin P., Baines M. G., Hiscott J. Interferon activation and innate immunity // Rev Immunogenet. — 2000. — № 3 (17 June). — С. 374—386.
- Maurice R. Hilleman. Strategies and mechanisms for host and pathogen survival in acute and persistent viral infections // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2004-10-05. — Iss. suppl 2. — P. 14560—14566.
- Asaria P., MacMahon E. Measles in the United Kingdom: can we eradicate it by 2010? // BMJ : journal. — 2006. — No. 7574. — P. 890—895. з джерела 7 березня 2016. Процитовано 22 березня 2020.
- Lane J. M. Mass vaccination and surveillance/containment in the eradication of smallpox // Curr. Top. Microbiol. Immunol. : journal. — 2006. — P. 17—29.
- Arvin A. M., Greenberg H. B. New viral vaccines // Virology. — 2006. — № 1. — С. 240—249.
- Pastoret P. P., Schudel A. A., Lombard M. Conclusions—future trends in veterinary vaccinology // Rev. – Off. Int. Epizoot. : journal. — 2007. — No. 2. — P. 489—494.
- Palese P. Making better influenza virus vaccines? // Emerging Infect. Dis.. — 2006. — № 1. — С. 61—5. з джерела 2 жовтня 2012. Процитовано 22 березня 2020.
- Thomssen R. Live attenuated versus killed virus vaccines // Monographs in allergy. — 1975. — С. 155—176.
- McLean A. A. Development of vaccines against hepatitis A and hepatitis B // Rev. Infect. Dis. : journal. — 1986. — No. 4. — P. 591—598.
- Casswall T. H., Fischler B. Vaccination of the immunocompromised child // Expert review of vaccines. — 2005. — № 5. — С. 725—738.
- Barnett E. D., Wilder-Smith A., Wilson M. E. Yellow fever vaccines and international travelers // Expert Rev Vaccines. — 2008. — № 5. — С. 579—587.
- Magden J., Kääriäinen L., Ahola T. // Appl. Microbiol. Biotechnol. : journal. — 2005. — No. 6. — P. 612—621.
- Mindel A., Sutherland S. // J. Antimicrob. Chemother. : journal. — 1983. — P. 51—9.
- Witthöft T., Möller B., Wiedmann K. H., et al. // J. Viral Hepat. : journal. — 2007. — Vol. 14, no. 11. — P. 788—796. — DOI: . — PMID 17927615 .
- Rudin D., Shah S. M., Kiss A., Wetz R. V., Sottile V. M. // Liver Int. : journal. — 2007. — Vol. 27, no. 9. — P. 1185—1193. — DOI: . — PMID 17919229 .
- Dimmock, 2007, с. 3.
- Goris N., Vandenbussche F., De Clercq K. // Antiviral Res. : journal. — 2008. — No. 1. — P. 170—178.
- Carmichael L. // J. Vet. Med. B Infect. Dis. Vet. Public Health : journal. — 2005. — No. 7—8. — P. 303—311.
- Tinsley T. W., Harrap K. A. (англ.). Архів оригіналу за 7 червня 2018. Процитовано 27 лютого 2013.
- (англ.). Архів оригіналу за 13 вересня 2019. Процитовано 27 лютого 2013.
- (рос.). Архів оригіналу за 24 лютого 2020. Процитовано 27 лютого 2013.
- Chen Y. P., Zhao Y., Hammond J., Hsu H., Evans J. D., Feldlaufer M. F. Multiple virus infections in the honey bee and genome divergence of honey bee viruses // Journal of Invertebrate Pathology : journal. — No. 2—3. — P. 84—93.
- Rybicki EP (2015) «A Top Ten list for economically important plant viruses», Archives of Virology 160:17-20
- Shors, 2008, с. 584.
- Shors, 2008, с. 562—587.
- Dinesh-Kumar S. P., Tham Wai-Hong, Baker B. J. // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — National Academy of Sciences, 2000. — No. 26. — P. 14789—14794.
- Shors, 2008, с. 573—576.
- Soosaar J. L., Burch-Smith T. M., Dinesh-Kumar S. P. // Nat. Rev. Microbiol. — 2005. — № 10. — С. 789—798.
- Lomonossoff G. P. Virus Particles and the Uses of Such Particles in Bio- and Nanotechnology // {{{Заголовок}}}. — [en], 2011. — .
- (рос.). Архів оригіналу за 5 вересня 2019. Процитовано 27 лютого 2013.
- . The Phage - Exploring the virus of microbes (en-gb) . Архів оригіналу за 9 березня 2022. Процитовано 9 березня 2022.
- (англ.). Архів оригіналу за 4 березня 2016. Процитовано 27 лютого 2013.
- Дьяков Ю. Т., Шнырева А. В., Сергеев А. Ю. {{{Заголовок}}}. — М. : изд. центр «Академия», 2005. — С. 57—58. — .
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. {{{Заголовок}}}. — М. : изд. центр «Академия», 2006. — С. 73. — .
- International Society for Viruses of Microorganisms: Protist Viruses (англ.). Процитовано 28 лютого 2013.[недоступне посилання з Вересень 2018]
- Philippe Colson, Gregory Gimenez, Mickaël Boyer, Ghislain Fournous, Didier Raoult. .
- Wommack K. E., Colwell R. R. // Microbiol. Mol. Biol. Rev.. — 2000. — № 1. — С. 69—114.
- Bergh O., Børsheim K. Y., Bratbak G., Heldal M. // Nature : journal. — 1989. — No. 6233. — P. 467—468.
- Shors, 2008, с. 595—597.
- Bickle T. A., Krüger D. H. // [en]. — [en], 1993. — Vol. 57, no. 2, (6). — P. 434—450. — PMID 8336674 .
- Barrangou R., Fremaux C., Deveau H. et al. // Science. — 2007. — Vol. 315, no. 5819. — P. 1709—1712. — PMID 17379808 .
- Brouns S. J., Jore M. M., Lundgren M., et al. // Science. — 2008. — Vol. 321, no. 5891. — P. 960—964. — PMID 18703739 .
- . // , 1984. — М. : . — С. 44—55.
- Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. // J. Virol. : journal. — 2005. — Vol. 79, no. 14. — P. 8677—8686. — DOI: . — PMID 15994761 .
- Robb F., Antranikian G., Grogan D., Driessen A. (Editors) (2007) «Thermophiles: Biology and Technology at High Temperatures», CRC Press, , pp. 231—232
- Krupovic M., Bamford D., Emmanuelle R J Quemin Unification of the globally distributed spindle-shaped viruses of the Archaea // J. Virol. — ASM, 2013. — Vol. 88, Iss. 4. — P. 2354–2358. — ISSN 0022-538X; 1098-5514; 1070-6321 — doi:10.1128/JVI.02941-13
- C. Martin Lawrence Large Tailed Spindle Viruses of Archaea: a New Way of Doing Viral Business // J. Virol. — ASM, 2015. — Vol. 89, Iss. 18. — P. 9146–9. — ISSN 0022-538X; 1098-5514; 1070-6321 — doi:10.1128/JVI.00612-15
- «Uneven Distribution of Viruses Suggests Surprising Evolutionary Power», Scientific American
- Prangishvili D., Forterre P., Garrett R. A. // Nat. Rev. Microbiol.. — 2006. — Т. 4, № 11. — С. 837—848. — DOI: . — PMID 17041631 .
- Prangishvili D., Garrett R.A. // Biochem. Soc. Trans. : journal. — 2004. — Vol. 32, no. Pt 2. — P. 204—208. — DOI: . — PMID 15046572 .[недоступне посилання з Вересень 2018]
- Mojica F. J., Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. // J. Mol. Evol. : journal. — 2005. — Vol. 60, no. 2. — P. 174—182. — DOI: . — PMID 15791728 .
- Makarova K. S., Grishin N. V., Shabalina S. A., Wolf Y. I., Koonin E. V. // Biol. Direct : journal. — 2006. — Vol. 1. — P. 7. — DOI: . — PMID 16545108 .
- La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. // Nature. — 2008. — Iss. 7209. — P. 100—104.
- Helen Pearson (2008). 'Virophage' suggests viruses are alive. Архів оригіналу за 10 лютого 2013. Процитовано 2 лютого 2013.
- Александр Марков (8 вересня 2008). Вирусы тоже болеют вирусными заболеваниями. Архів оригіналу за 10 лютого 2013. Процитовано 2 лютого 2013.
- Desnues C., Boyer M., Raoult D. // Adv Virus Res. — 2012. — С. 63—89.
- Claverie J. M., Abergel C. // Annu Rev Genet. — 2009. — С. 49—66.
- PMID 23408616 (PMID 23408616)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - PMID 23091035 (PMID 23091035)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. // Intervirology. — 2010. — Вип. 5. — С. 344—353.
- PMID 27886075 (PMID 27886075)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - . Архів оригіналу за 15 квітня 2011. Процитовано 26 березня 2011.
- . Архів оригіналу за 17 листопада 2016. Процитовано 22 березня 2020.
- Breitbart M. // Annual Review of Marine Science. — 2012. — С. 425—448.
- Shors, 2008, с. 4.
- Shors, 2008, с. 5.
- Shors, 2008, с. 593.
- Suttle C. A. // Nature. — 2005. — No. 7057. — P. 356—361.[недоступне посилання з Вересень 2018]
- National Center for Environmental Health (24 липня 2012). Harmful Algal Blooms
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
U Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina Virus znachennya Pro zlovmisnu komp yuternu programu div Komp yuternij virus Virus3 vimirna model RotavirusuKlasifikaciya virusivGrupa I VIIGrupiI Dvolancyugovi DNK virusi II III IV V VI VII Dvolancyugovi zvorotno transkipcijni DNK virusiPosilannyaVikishovishe VirusesEOL 5006NCBI 10239 Vi rus Vimova lat virus otruta neklitinnij infekcijnij agent yakij mozhe vidtvoryuvatisya lishe vseredini zhivih klitin Virusi urazhayut vsi tipi organizmiv vid roslin i tvarin do bakterij i arhej virusi bakterij zazvichaj nazivayut bakteriofagami Viyavleno takozh virusi zdatni replikuvatisya lishe za prisutnosti inshih virusiv virusi sateliti Vid chasu publikaciyi 1892 roku statti Dmitra Ivanovskogo yakij opisav nebakterialnij patogen roslin tyutyunu i vidkrittya 1898 roku Martinom Beyerinkom virusu tyutyunovoyi mozayiki bulo dokladno opisano ponad 6 tisyach vidiv virusiv Odnak pripuskayut sho yih isnuye ponad 100 miljoniv Virusi viyavleno majzhe v kozhnij ekosistemi na Zemli Voni ye najchiselnishoyu biologichnoyu formoyu Vivchennyam virusiv perejmayetsya nauka virusologiya rozdil mikrobiologiyi U tvarin virusni infekciyi sprichinyuyut imunnu vidpovid yaka najchastishe prizvodit do znishennya virusu Imunnu vidpovid takozh mozhna sprichiniti vakcinami sho dayut aktivnij nabutij imunitet proti pevnoyi virusnoyi infekciyi Odnak deyakim virusam zokrema virusu imunodeficitu lyudini i zbudnikam virusnih gepatitiv vdayetsya proskochiti povz imunnu vidpovid sprichinyuyuchi hronichnu hvorobu Antibiotiki ne diyut na virusi prote rozrobleno dekilka protivirusnih preparativ Etimologiya nazviSlovo virus utvorene vid lat virus otruta Abi poznachiti agent zdatnij sprichiniti infekcijnu hvorobu jogo vpershe zastosovano 1728 roku she do vidkrittya virusiv zroblenogo 1892 roku Dmitrom Ivanovskim vin zhe vviv termin filtrivnij virus yak poznachennya nebakterialnogo hvorobotvornogo agenta zdatnogo prohoditi kriz bakterialni filtri filtruvatisya Termin virion stvorennya yakogo pripadaye na 1959 rik zastosovuyut shobi poznachiti odinichnu stabilnu virusnu chastinku yaka zalishila klitinu j zdatna infikuvati inshi klitini takogo zh tipu Istoriya doslidzhenMartin Beyerink u svoyij laboratoriyi 1921 roku Luyi Paster ne zmig viyaviti mikroorganizm sho sprichinyuye skaz i pripuskav sho cej patogen zanadto malij shob pobachiti jogo v mikroskop 1884 roku francuzkij mikrobiolog en vinajshov filtr nini vidomij yak en abo filtr Shamberlana Pastera shparini yakogo menshi za bakteriyi Za dopomogoyu cogo filtra mozhna povnistyu vidaliti bakteriyi z rozchinu 1892 roku rosijskij biolog Dmitro Ivanovskij vikoristovuvav jogo dlya vivchennya vidu nini vidomogo yak virus tyutyunovoyi mozayiki Jogo doslidi pokazali sho ekstrakt peretertih listkiv zarazhenih roslin tyutyunu zberigaye infekcijni vlastivosti j pislya filtraciyi Ivanovskij pripustiv sho infekciyu mozhe sprichiniti toksin sho vidilyayetsya bakteriyami odnak vin ne rozvinuv cyu dumku U toj chas vvazhali sho bud yakij infekcijnij agent mozhna vidiliti na filtri i viroshuvati v zhivilnomu seredovishi ce odin z postulativ mikrobnoyi teoriyi hvorob Krim togo Ivanovskij v optichnomu mikroskopi sposterigav u zarazhenih klitinah roslin kristalopodibni tila yaki v suchasnomu rozuminni buli skupchennyami virusiv zgodom yih nazvano kristalami Ivanovskogo 1898 roku gollandskij mikrobiolog Martin Beyerink povtoriv doslidzhennya Ivanovskogo j zrobiv visnovok sho infekcijnij material yakij projshov kriz filtr ye ne sho inshe yak nova forma infekcijnih agentiv Vin pomitiv sho agent rozmnozhuyetsya tilki v klitinah kotri dilyatsya odnak jogo doslidi ne viyavili togo sho same yavlyayut soboyu chastinki Beyerink nazvav jogo rozchinnij zhivij mikrob lat Contagium vivum fluidum i znovu vviv u vzhitok slovo virus Vin tverdiv sho za svoyeyu prirodoyu virus ridkij Zgodom cyu teoriyu sprostuvav Vendell Stenli yakij doviv sho virusi ye chastinkami Togo zh roku Fridrih Lefler i viyavili pershij virus tvarin zbudnik yashuru en propustivshi jogo cherez shozhij filtr Na pochatku XX stolittya anglijskij bakteriolog Frederik Tvort vidkriv grupu virusiv kotri infikuyut bakteriyi nini voni vidomi yak bakteriofagi abo prosto fagi a franko kanadskij mikrobiolog en opisav virusi yaki pri dodavanni do bakterij na agari utvoryuyut navkolo sebe prostir z mertvimi bakteriyami D Erell zrobiv tochni rozvedennya suspenziyi cih virusiv i vstanoviv najbilshe rozvedennya najmenshu koncentraciyu virusiv za yakogo ne vsi bakteriyi ginut ale vodnochas utvoryuyutsya okremi dilyanki z mertvimi klitinami Pidrahuvavshi kilkist takih dilyanok ta vrahovuyuchi koeficiyent rozvedennya vin viznachiv kilkist virusnih chastinok u pochatkovij suspenziyi Fagiv ogolosili potencijnim zasobom vid hvorob takih yak tif i holera prote uvaga do nih znikla cherez vidkrittya bilsh efektivnih penicilinu ta inshih antibiotikiv Vivchennya fagiv dalo rozuminnya pro yavishe vmikannya i vimikannya geniv a takozh dozvolilo vikoristovuvati yih dlya zaprovadzhennya v bakterialnij genom chuzhoridnih geniv Naprikinci XIX stolittya vzhe bulo vidomo sho virusi zdatni infikuvati prohodyat kriz filtri i potrebuyut zhivogo gospodarya dlya rozmnozhennya Todi virusi z doslidnickoyu metoyu kultivuvali tilki v roslinah i tvarinah 1906 roku Ross Grenvill Garrison vinajshov sposib viroshuvannya tkanin v limfi i 1913 roku Shtejnard Izraeli ta Lambert vikoristovuvali cej metod koli viroshuvali virus ospovakcini na fragmentah tkanini rogivki morskih svinok 1928 roku R B Mejtland i M K Mejtland virostili virus ospovakcini na suspenziyi z podribnenih kuryachih nirok Cej metod ne zastosovuvali shiroko do kincya 1950 h rokiv koli u velikih masshtabah stali viroshuvati poliovirus dlya virobnictva vakcini Inshe velike dosyagnennya nalezhit amerikanskomu patologu en 1939 roku vin virostiv virus gripu ta kilka inshih virusiv u zaplidnenih kuryachih yajcyah 1949 roku Dzhon Franklin Enders Tomas Veller i Frederik Robbins virostili poliovirus na kulturi klitin zarodka lyudini Ce buv pershij virus viroshenij ne na tkaninah tvarin abo yajcyah Cya robota dala mozhlivist Dzhonasu Solku stvoriti diyevu poliovakcinu vakcinu proti poliomiyelitu Pershi zobrazhennya virusiv otrimali pislya togo yak 1931 roku nimecki inzheneri Ernst Ruska i en vinajshli elektronnij mikroskop 1935 roku amerikanskij biohimik i virusolog Vendell Meredit Stenli retelno vivchiv virus tyutyunovoyi mozayiki j viyaviv sho vin zdebilshogo skladayetsya z bilka Nevdovzi cej virus bulo rozdileno na bilkovu ta RNK skladovu Virus tyutyunovoyi mozayiki bulo kristalizovano pershim sered virusiv sho dozvolilo bagato chogo diznatisya pro jogo strukturu Naprikinci 1930 h rokiv Bernal i Fenkuhen otrimali pershu rentgenogramu kristalizovanogo virusu Na pidstavi zroblenih cim sposobom zobrazhen Rozalind Franklin 1955 roku viznachila povnu strukturu cogo virusu Togo zh roku Hejnc Lyudvig Frenkel Konrat i en pokazali sho ochishena RNK virusu tyutyunovoyi mozayiki i bilok jogo obolonki zdatni do samoskladannya u funkcionalnij virus Ce dozvolilo yim pripustiti sho podibnij mehanizm lezhit v osnovi skladannya virusu vseredini klitini hazyayina Druga polovina XX stolittya stala periodom rozkvitu virusologiyi U toj chas bulo vidkrito ponad 2000 vidiv virusiv tvarin roslin i bakterij 1957 roku vidkrito kinskij en i zbudnik en en 1963 roku Baruh Blamberg vidkriv virus gepatitu B a 1965 roku Govard Temin opisav pershij retrovirus 1970 roku Temin i Devid Baltimor nezalezhno odin vid odnogo opisali zvorotnu transkriptazu klyuchovij ferment za dopomogoyu yakogo retrovirusi sintezuyut DNK kopiyi svoyih RNK 1983 roku grupa naukovciv na choli z Lyukom Montanye z Institutu Pastera u Franciyi vpershe vidilila retrovirus vidomij nini yak VIL 2002 roku v Nyu Jorkskomu universiteti stvoreno pershij sintetichnij virus poliovirus V 2023 roci yak povidomiv resurs Sky News u vodah Tihogo okeanu na glibini 8900 metriv v Marianskij zapadini znajshli nevidomij nauci virus yakij otrimav nazvu vB HmeY H4907 PohodzhennyaZovnishni videofajli1 Zvidki berutsya novi virusi Kanal Cikava nauka na YouTube 30 sichnya 2021 Virusi znajdeno skriz de ye zhittya i jmovirno voni isnuyut vid miti poyavi pershih zhivih klitin Pohodzhennya virusiv tumanne oskilki voni ne zalishayut zhodnih vikopnih reshtok a yihni rodinni zv yazki mozhna vivchati tilki metodami molekulyarnoyi filogenetiki Isnuye tri osnovni gipotezi pohodzhennya virusiv regresivna gipoteza gipoteza klitinnogo pohodzhennya i gipoteza koevolyuciyi Regresivna gipoteza Zgidno z ciyeyu gipotezoyu virusi kolis buli dribnimi klitinami sho parazituyut u bilshih klitinah Z plinom chasu ci klitini jmovirno vtratili geni yaki buli zajvimi za parazitichnogo sposobu zhittya Ce pripushennya gruntuyetsya na sposterezhenni sho deyaki bakteriyi a same riketsiyi ta ye klitinnimi organizmami yaki odnak podibno do virusiv mozhut rozmnozhuvatisya tilki vseredini inshoyi klitini Cyu gipotezu takozh nazivayut gipotezoyu degeneraciyi abo gipotezoyu redukciyi Gipoteza klitinnogo pohodzhennya Deyaki virusi mogli z yavitisya z fragmentiv DNK abo RNK sho vtekli z genomu bilshogo organizmu Taki fragmenti mozhut pohoditi vid plazmid molekul DNK zdatnih peredavatisya vid klitini do klitini abo vid transpozoniv molekul DNK sho replikuyutsya i peresuvayutsya z miscya na misce vseredini genomu Transpozoni sho yih ranishe nazivali genami sho stribayut ye prikladami mobilnih elementiv genomu mozhlivo vid nih mogli piti deyaki virusi Yih vidkrila Barbara Mak Klintok 1950 roku v kukurudzi Cyu gipotezu takozh nazivayut gipotezoyu kochuvannya abo gipotezoyu vtechi Gipoteza koevolyuciyi Zgidno z ciyeyu gipotezoyu virusi pohodyat vid skladnih kompleksiv bilkiv i nukleyinovih kislot odnochasno z pershimi na Zemli zhivimi klitinami i zalezhat vid klitinnogo zhittya os uzhe milyardi rokiv Krim virusiv isnuyut i inshi neklitinni formi zhittya Napriklad viroyidi ce molekuli RNK kotrih ne rozglyadayut yak virusi cherez te sho u nih nemaye bilkovoyi obolonki Utim nizka vlastivostej zblizhuye yih z deyakimi virusami a tomu yih vidnosyat do subvirusnih chastinok Viroyidi ye vazhlivimi patogenami roslin Voni ne koduyut vlasni bilki odnak vzayemodiyut iz klitinoyu hazyayinom i vikoristovuyut yiyi abi replikuvati svoyu RNK Virus gepatitu D maye RNK genom podibnij do genomu viroyidiv prote sam ne zdatnij sintezuvati bilok obolonki Dlya utvorennya virusnih chastinok vin vikoristovuye bilok kapsidu virusu gepatitu B i mozhe rozmnozhuvatisya lishe v klitinah zarazhenih cim virusom Otzhe virus gepatitu D ye defektnim virusom Podibno do cogo en zalezhit vid mimivirusu yakij urazhaye najprostishe d Ci virusi zalezhat vid nayavnosti v klitini hazyayini inshogo virusu i nazivayutsya virusami satelitami Podibni virusi demonstruyut yak mozhe viglyadati promizhna lanka mizh virusami i viroyidami U minulomu kozhna z cih gipotez mala svoyi slabki miscya regresivna gipoteza ne poyasnyuvala chomu navit najdribnishi klitinni paraziti niyak ne shozhi na virusi Gipoteza vtechi ne davala poyasnennya poyavi skladnih kapsidiv ta inshih skladnikiv virusnoyi chastinki Gipoteza koevolyuciyi superechila viznachennyu virusiv yak neklitinnih chastinok zalezhnih vid klitin hazyayiv Utim nini bagato fahivciv viznayut virusi starodavnimi organizmami yaki z yavilisya imovirno she do podilu klitinnogo zhittya na tri domeni Ce vidkrittya dozvolilo suchasnim virusologam pereglyanuti i pereociniti ci tri klasichni gipotezi Gipoteza svitu RNK ta komp yuternij analiz poslidovnostej virusnoyi DNK ta DNK hazyayina dayut krashe rozuminnya evolyucijnih vzayemin mizh riznimi grupami virusiv i mozhut dopomogti viznachiti predkiv suchasnih virusiv Dopoki ci doslidzhennya ne proyasnili yaka z troh osnovnih gipotez pravilna Prote malojmovirno shobi vsi suchasni virusi mali spilnogo predka i mozhlivo v minulomu virusi nezalezhno vinikali kilka raziv za odnim abo kilkoma mehanizmami bo mizh riznimi grupami virusiv ye znachni vidminnosti v organizaciyi genetichnogo materialu Preparat golovnogo mozku korovi urazhenoyi korov yachim skazom U sirij rechovini utvoryuyutsya mikroskopichni porozhnini yaki nadayut tkanini viglyadu gubki Prioni ce infekcijni bilkovi molekuli yaki ne mistyat DNK abo RNK Voni sprichinyuyut taki zahvoryuvannya yak skrepi v ovechok gubchastopodibna encefalopatiya velikoyi rogatoyi hudobi ta hronichna slabkist angl chronic wasting disease u olenevih Do prionovih hvorob lyudini vidnosyat kuru hvorobu Krojtcfelda Yakoba ta sindrom Gerstmana Shtrojslera Shejnkera Prioni zdatni zaohochuvati utvorennya vlasnih kopij Prionovij bilok zdaten isnuvati u dvoh normalnij PrPC ta prionovij PrPSc Prionova forma vzayemodiyuchi z normalnim bilkom spriyaye jogo peretvorennyu na prionovu formu Hocha prioni gruntovno vidriznyayutsya vid virusiv i viroyidiv yih vidkrittya daye bilshe pidstav poviriti v te sho virusi mogli piti vid samovidtvoryuvanih molekul BiologiyaVirusi yak forma zhittya Poki virus perebuvaye v pozaklitinnomu seredovishi abo v procesi zarazhennya klitini vin isnuye u viglyadi nezalezhnoyi chastinki Virusni chastinki virioni skladayutsya z dvoh chi troh komponentiv genetichnogo materialu u viglyadi DNK abo RNK deyaki napriklad mimivirusi mayut obidva tipi molekul bilkovoyi obolonki kapsidu sho zahishaye ci molekuli i v deyakih vipadkah dodatkovih lipidnih obolonok Nayavnist kapsidu vidriznyaye virusi vid virusopodibnih infekcijnih nukleyinovih kislot viroyidiv Zalezhno vid togo yakim tipom nukleyinovoyi kisloti predstavlenij genetichnij material vidilyayut en i ru na comu principi gruntuyetsya en Ranishe do virusiv takozh pomilkovo vidnosili prioni odnak zgodom viyavilosya sho ci zbudniki ye osoblivimi infekcijnimi bilkami i ne mistyat nukleyinovih kislot Forma virusiv riznitsya vid prostoyi spiralnoyi ta ikosaedrichnoyi do skladnishih struktur Rozmiri serednogo virusu stanovlyat blizko odniyeyi sotoyi rozmiru serednoyi bakteriyi Bilshist virusiv zanadto mali shobi buti chitko pomitnimi pid optichnim mikroskopom Virusi ye obligatnimi parazitami tomu sho ne zdatni rozmnozhuvatisya poza klitinoyu Poza klitinoyu virusni chastinki ne viyavlyayut oznak zhivogo i povodyatsya yak chastinki biopolimeriv Vid zhivih parazitarnih organizmiv virusi vidriznyayutsya povnoyu vidsutnistyu osnovnogo energetichnogo obminu i vidsutnistyu najskladnishogo elementa zhivih sistem aparatu translyaciyi sintezu bilka skladnist yakogo perevishuye skladnist samih virusiv Za odnim iz viznachen virusi ye formoyu zhittya za inshim virusi ye kompleksami organichnih molekul sho vzayemodiyut z zhivimi organizmami Virusi viznachayut yak organizmi na mezhi zhivogo Virusi shozhi na zhivi organizmi tim sho voni mayut svij nabir geniv i evolyuciyuyut shlyahom prirodnogo doboru a takozh tim sho zdatni rozmnozhuvatisya stvoryuyuchi vlasni kopiyi shlyahom samoskladannya Virusi mayut genetichnij material odnak pozbavleni klitinnoyi budovi a same cyu risu zazvichaj rozglyadayut yak osnovopolozhnu vlastivist zhivoyi materiyi U virusiv nemaye vlasnogo obminu rechovin i dlya sintezu vlasnih molekul voni potrebuyut klitini hazyayina Cherez ce voni ne zdatni rozmnozhuvatisya poza klitinoyu Hocha taki bakteriyi yak riketsiyi ta hlamidiyi popri te sho voni ne mozhut rozmnozhuvatisya poza klitinoyu hazyayina vvazhayut zhivimi organizmami Zagalnoviznani formi zhittya rozmnozhuyutsya podilom klitini todi yak virusni chastinki mimovilno zbirayutsya v infikovanij klitini Vid rostu kristaliv rozmnozhennya virusiv vidriznyayetsya tim sho virusi uspadkovuyut mutaciyi i perebuvayut pid tiskom prirodnogo doboru Samoskladannya virusnih chastinok u klitini daye dodatkove pidtverdzhennya gipotezi sho zhittya moglo zaroditisya u viglyadi organichnih en Opublikovani 2013 roku dani pro te sho deyaki bakteriofagi mayut vlasnu imunnu sistemu zdatnu do adaptaciyi ye dodatkovim dovodom na korist viznachennya virusu yak formi zhittya Struktura Budova ikosaedrichnih virioniv A Virus sho ne maye lipidnoyi obolonki napriklad pikornavirus B Obolonkovij virus napriklad gerpesvirus Ciframi poznacheno 1 kapsid 2 genomna nukleyinova kislota 3 kapsomer 4 nukleokapsid 5 virion 6 lipidna obolonka 7 membranni bilki obolonkiPalochkopodibnij virion virusu tyutyunovoyi mozayiki Ciframi poznacheno 1 RNK genom virusu 2 kapsomer sho skladayetsya lishe z odnogo protomera 3 zrila dilyanka kapsiduBudova viriona neikosaedrichnogo obolonkovogo virusu na prikladi VIL Ciframi poznacheno 1 RNK genom virusu 2 nukleokapsid 3 kapsid 4 bilkovij matriks sho pidstilaye 5 lipidnu membranu 6 gp120 glikoproteyin za dopomogoyu yakogo vidbuvayetsya zv yazuvannya virusu z klitinnoyu membranoyu 7 gp41 glikoproteyin Ciframi 8 11 poznacheno bilki sho vhodyat do skladu viriona j potribni virusu na rannih stadiyah infekciyi 8 integraza 9 zvorotna transkriptaza 10 Vif Vpr Nef i p7 11 proteaza Virusi duzhe riznyatsya za formoyu ta rozmirom Zazvichaj voni znachno dribnishi za bakteriyi Bilshist vivchenih virusiv mayut diametr u mezhah vid 20 do 300 nm Deyaki filovirusi zavdovzhki do 1400 nm a yihnij diametr stanovit lishe 80 nm 2013 roku najbilshim z vidomih virusiv vvazhali pandoravirus rozmirami 1 0 5 mkm odnak 2014 roku z bagatorichnoyi merzloti z Sibiru opisano Pithovirus sho syagaye 1 5 mkm zavdovzhki i 0 5 mkm u diametri Nini jogo vvazhayut najbilshim z vidomih virusiv Bilshist virioniv nemozhlivo pobachiti v optichnij mikroskop tomu vikoristovuyut elektronni i skanuvalni i transmisijni Abi virusi rizko vidilyalisya na navkolishnomu tli zastosovuyut elektronnoshilni barvniki Voni ye rozchinami solej vazhkih metaliv napriklad volframu sho rozsiyuyut elektroni na pokritij nimi poverhni Odnak obrobka takimi rechovinami pogirshuye vidimist dribnih detalej Cyu problemu virishuye en koli zabarvlyuyut lishe tlo Okrema virusna chastinka vidoma yak virion skladayetsya z nukleyinovoyi kisloti pokritoyi zahisnoyu bilkovoyu obolonkoyu kapsidom Kapsid skladayetsya z odnakovih bilkovih subodinic yaki nazivayutsya en Kapsid yak pravilo ye lipofilnim tobto maye visoku sporidnenist do klitinnih lipidnih membran cim polegshuyetsya proniknennya virusu do klitini Takozh poverhnya virusiv mozhe mistiti virosti zazvichaj glikoproteyini yaki rozpiznayut osoblivi dlya nih receptori na poverhni klitini misheni dzherelo Virusi mozhut takozh mati lipidnu obolonku navkolo kapsidu superkapsid utvorenu z membrani klitini hazyayina Kapsid skladayetsya z bilkiv sho koduyutsya virusnim genomom a jogo forma lezhit v osnovi klasifikaciyi virusiv za morfologichnoyu oznakoyu Skladnoorganizovani virusi krim togo koduyut specialni bilki yaki dopomagayut u skladanni kapsidu Kompleksi bilkiv i nukleyinovih kislot vidomi yak nukleoproteyini a kompleks bilkiv virusnogo kapsidu z virusnoyu nukleyinovoyu kislotoyu nazivayetsya nukleokapsidom Formu kapsidu i viriona v cilomu mozhna mehanichno fizichno dosliditi za dopomogoyu atomno silovogo mikroskopa Sami zh poverhnevi bilki ye antigenami tobto rozpiznayutsya klitinami imunnoyi sistemi organizmu i dayut signal dlya viroblennya specifichnih antitil Afinnist antitil viznachayetsya micnistyu yih zv yazuvannya iz antigenom za rahunok sukupnosti vsih mizhmolekulyarnih sil vidshtovhuvannya ta tyazhinnya dzherelo Kapsid Dokladnishe Kapsid Klasifikuyut chotiri morfologichni tipi kapsidiv virusiv spiralnij ikosaedrichnij dovgastij i kompleksnij Spiralnij Ci kapsidi skladayutsya z odnogo tipu kapsomeriv ukladenih spirallyu navkolo centralnoyi osi U centri ciyeyi strukturi mozhe buti porozhnina abo kanal Taka organizaciya kapsomeriv prizvodit do utvorennya palichkopodibnih i nitkopodibnih virioniv voni mozhut buti korotkimi i duzhe zhorstkimi abo dovgimi i duzhe gnuchkimi Genetichnij material zazvichaj predstavlenij odnolancyugovoyu RNK chasom odnolancyugovoyu DNK utrimuyetsya v bilkovij spirali ionnimi vzayemodiyami mizh negativnimi zaryadami na nukleyinovih kislotah i pozitivnimi zaryadami na bilkah Zagalom dovzhina spiralnogo kapsidu zalezhit vid dovzhini otochenoyi nim nukleyinovoyi kisloti a diametr viznachayetsya rozmirom i roztashuvannyam kapsomeriv Prikladom spiralnogo virusu ye virus tyutyunovoyi mozayiki Virus z kapsomerom tipu gekson Cya ilyustraciya pokazuye sho virusnij kapsid mozhe skladatis z chislennih kopij vsogo lishe dvoh bilkivIkosaedrichnij Bilshist virusiv tvarin mayut ikosaedrichnu abo majzhe kulyastu formu z ikosaedrichnoyu simetriyeyu Pravilnij ikosaedr ye optimalnoyu formoyu dlya zakritogo kapsidu skladenogo z odnakovih subodinic Minimalno neobhidna kilkist odnakovih kapsomeriv 12 kozhen kapsomer skladayetsya z p yati identichnih subodinic Bagato virusiv yak ot rotavirus mayut ponad dvanadcyat kapsomeriv i viglyadayut kruglimi ale zberigayut ikosaedrichnu simetriyu Kapsomeri sho lezhat u vershinah otocheni p yatma inshimi kapsomerami i nazivayutsya pentonami Kapsomeri trikutnih granej mayut 6 susidiv kapsomeriv i nazivayutsya geksonami Geksoni po suti ye ploskimi a pentoni sho utvoryuyut 12 vershin lamanimi Odin i toj samij bilok mozhe buti subodiniceyu i pentomeriv i geksameriv abo zh voni mozhut skladatisya z riznih bilkiv Dovgastij Dovgastimi nazivayut ikosaedrichni kapsidi vityagnuti vzdovzh osi simetriyi p yatogo poryadku Taka forma harakterna dlya golovok bakteriofagiv Kompleksnij Forma cih kapsidiv ni suto spiralna ni suto ikosaedrichna Voni mozhut nesti dodatkovi zovnishni strukturi primirom bilkovi hvosti abo skladni zovnishni stinki Deyaki bakteriofagi yak ot fag T4 mayut kompleksnij kapsid sho skladayetsya z ikosaedrichnoyi golovki z yednanoyi zi spiralnim hvostom yakij mozhe mati shestigrannu osnovu z hvostovimi bilkovimi nitkami sho vidhodyat vid neyi Cej hvist diye na zrazok molekulyarnogo shprica prikriplyuyuchis do klitini gospodarya i potim vporskuyuchi v neyi genetichnij material virusu Virus gerpesu otochenij lipidnoyu obolonkoyu superkapsidom Superkapsid Dokladnishe Superkapsid Deyaki virusi otochuyut sebe dodatkovoyu obolonkoyu z modifikovanoyi klitinnoyi membrani plazmatichnoyi abo vnutrishnoyi yak ot yaderna membrana abo membrana endoplazmatichnogo retikulumu Cej dodatkovij nazivayetsya superkapsidom U lipidnij obolonci virusu takozh znahodyatsya bilki zakodovani v virusnomu genomi ta chi genomi hazyayina Sama zh membrana a takozh bud yaki yiyi vuglevodni komponenti pohodyat vinyatkovo vid klitini hazyayina Takim chinom formuyut svoyu obolonku virus gripu i VIL Infekcijnist bilshosti virusiv sho mayut obolonku zalezhit same vid ciyeyi obolonki Do virusiv z superkapsidom nalezhat poksvirusi mimivirusi megavirus tosho Poksvirusi ce veliki skladnoorganizovani virusi z nezvichajnoyu morfologiyeyu Vseredini viriona znahoditsya zv yazana z bilkami dvolancyugova molekula DNK u viglyadi diskopodibnoyi strukturi nukleoyida Nukleoyid otochenij lipidnoyu membranoyu ta dvoma bokovimi tilcyami nevidomoyi funkciyi Virus maye superkapsid z velikoyu kilkistyu bilkiv na jogo poverhni Ves virion zlegka plejomorfnij tobto zdatnij zminyuvati formu i rozmir zalezhno vid umov i mozhe nabuvati formi vid ovalnoyi do blokopodibnoyi Mimivirus ye odnim z najbilshih opisanih virusiv i maye ikosaedrichnij kapsid diametrom 400 500 nm Bilkovi filamenti sho vidhodyat vid poverhni viriona syagayut 100 nm zavdovzhki 2011 roku doslidniki viyavili she bilshij virus na okeanichnomu dni poblizu uzberezhzhya Chili Virus yakomu dali timchasovu nazvu Megavirus chilensis mozhna pobachiti navit u zvichajnij optichnij mikroskop Genom Genetichna riznomanitnist u virusiv Vlastivosti ParametriNukleyinova kislota DNK RNK I DNK i RNK na riznih stadiyah zhittyevogo ciklu Forma Linijna Kilceva SegmentovanaKilkist lancyugiv Odnolancyugovi Dvolancyugovi Dvolancyugovi z odnolancyugovimi fragmentamiPolyarnist Pozitivna polyarnist Negativna polyarnist Podvijna polyarnist Genetichna rekombinaciya mozhe sprichiniti poyavu novogo visokopatogennogo shtamu lyudskogo gripu Virusi pokazuyut velicheznu kilkist variantiv organizaciyi genomu v comu sensi voni riznomanitnishi nizh roslini tvarini arheyi ta bakteriyi Isnuyut miljoni riznih tipiv virusiv ale tilki priblizno 5000 z nih detalno opisani Genetichnij material virusu mozhe buti predstavlenij abo DNK abo RNK vidpovidno virusi podilyayut na DNK vmisni i RNK vmisni Perevazhna bilshist virusiv ye RNK vmisnimi Virusi roslin najchastishe mistyat odnolancyugovu RNK a bakteriofagi yak pravilo mayut dvolancyugovi DNK Virusnij genom buvaye kilcevim yak u poliomavirusiv abo linijnim yak u adenovirusiv Forma genomu ne zalezhit vid tipu nukleyinovoyi kisloti U bagatoh RNK vmisnih virusiv i deyakih DNK vmisnih virusiv genom chasto predstavlenij dekilkoma okremimi molekulami v kozhnomu virioni u zv yazku z chim jogo nazivayut segmentovanim U RNK vmisnih virusiv kozhen segment molekula chasto koduye tilki odin bilok i zazvichaj ci segmenti upakovuyutsya v odin kapsid Prote nayavnist usih segmentiv ne zavzhdi obov yazkova dlya infekcijnosti virusu yak ce demonstruyut en ta deyaki inshi virusi roslin Virusni genomi nezalezhno vid tipu nukleyinovoyi kisloti majzhe zavzhdi buvayut abo odnolancyugovimi abo dvolancyugovimi Dvolancyugovij genom vklyuchaye paru komplementarnih lancyugiv nukleyinovoyi kisloti a odnolancyugovij lishe odin lancyug Genom virusiv deyakih rodin napriklad gepadnavirusi chastkovo odnolancyugovij i chastkovo dvolancyugovij Dlya bilshosti RNK vmisnih virusiv i deyakih virusiv z odnolancyugovoyi DNK viznachayut polyarnist nukleyinovoyi kisloti zalezhno vid togo chi komplementarna vona virusnij mRNK Molekula RNK z pozitivnoyu polyarnistyu plyus lancyug maye tu zh poslidovnist nukleotidiv sho j mRNK cherez te prinajmni yakas yiyi chastina mozhe odrazu zh pochati translyuvatisya klitinoyu gospodarem RNK z negativnoyu polyarnistyu minus lancyug komplementarna mRNK tomu do pochatku translyaciyi na nij maye buti sintezovana pozitivna RNK za dopomogoyu fermentu RNK zalezhnoyi RNK polimerazi Nazvi lancyugiv DNK dlya virusiv sho mistyat odnolancyugovu DNK podibni do nazv lancyugiv dlya RNK lancyug sho koduye komplementarnij mRNK a toj sho ne koduye ye yiyi kopiyeyu Odnak genomi dekilkoh tipiv DNK i RNK vmisnih virusiv predstavleni molekulami sho mayut riznu polyarnist tobto transkripciyi mozhe pidlyagati bud yakij lancyug Ce stosuyetsya napriklad en virusiv roslin sho mistyat odnolancyugovu DNK i en virusiv tvarin z odnolancyugovoyu RNK Rozmir genomu shiroko riznitsya v riznih vidiv Najmenshij odnolancyugovij DNK genom maye virus z rodini en jogo genom koduye lishe dva bilki i mistit lishe 2000 nukleotidiv Odin z najbilshih genomiv viyavleno v mimivirusu vin mistit ponad 1 2 mln par osnov i koduye ponad tisyachu bilkiv Zazvichaj RNK vmisni virusi mayut menshij genom nizh DNK vmisni rozmir yihnogo genomu obmezhenij cherez bilshu jmovirnist pomilok pid chas replikaciyi Za bilshogo rozmiru genomu pomilki sho vidbulisya pid chas jogo replikaciyi zrobili b virus nezhittyezdatnim chi nekonkurentospromozhnim Shobi podolati ce obmezhennya RNK virusi chasto mayut segmentovanij genom ce zmenshuye jmovirnist togo sho pomilka v odnomu z segmentiv stane fatalnoyu dlya vsogo genomu Natomist DNK vmisni virusi zazvichaj mayut bilshi genomi zavdyaki bilshij tochnosti yih replikativnih fermentiv Odnak virusi sho mistyat odnolancyugovi DNK ye vinyatkom z cogo pravila shvidkist nakopichennya mutacij v yihnih genomah nablizhayetsya do shvidkosti dlya virusiv sho mistyat odnolancyugovi RNK Genetichni zmini vidbuvayutsya u virusiv za riznimi mehanizmami Do nih nalezhat vipadkovi zamini okremih osnov u RNK abo DNK U bilshosti vipadkiv ci en ye takimi sho movchat voni ne zminyuyut strukturu bilkiv sho koduyutsya mutantnimi genami ale inodi vnaslidok takih zmin virus mozhe nabuti evolyucijnih perevag yak ot stijkist do protivirusnih preparativ Drejf antigeniv vidbuvayetsya todi koli genom virusu zaznaye znachnih zmin Ce mozhe buti naslidkom rekombinaciyi abo reasortimentu Koli ce traplyayetsya z virusom gripu naslidkom mozhe stati pandemiya RNK virusi chasto isnuyut yak ru abo sumish virusiv odnogo vidu ale z trohi riznimi nukleotidnimi poslidovnostyami genomu Taki kvazividi ye golovnoyu mishennyu dlya prirodnogo doboru Segmentovanij genom daye evolyucijni perevagi rizni shtami virusu z segmentovanim genomom mozhut obminyuvatisya genami i viroblyati nashadkiv z unikalnimi vlastivostyami Ce yavishe nazivayetsya reasortimentom Genetichna rekombinaciya ce proces vnesennya rozrivu v molekulu nukleyinovoyi kisloti z nastupnim zshivannyam yiyi z inshimi molekulami nukleyinovoyi kisloti Rekombinaciya mozhe vidbuvatisya mizh genomami dvoh virusiv koli voni zarazhayut klitinu odnochasno Doslidzhennya evolyuciyi virusiv pokazali sho u vivchenih vidiv rekombinaciya dosit poshirena Rekombinaciya harakterna i dlya RNK i dlya DNK vmisnih virusiv Zhittyevij cikl Tipovij zhittyevij cikl virusu na prikladi virusu gepatitu C Virusi ne rozmnozhuyutsya klitinnim podilom oskilki ne mayut klitinnoyi budovi Zamist cogo voni vikoristovuyut resursi klitini hazyayina dlya utvorennya mnozhinnih kopij samih sebe i yih skladannya vidbuvayetsya vseredini klitini Umovno zhittyevij cikl virusu mozhna rozbiti na kilka etapiv sho vzayemno perekrivayutsya zazvichaj vidilyayut 6 etapiv Prikriplennya ce utvorennya specifichnogo zv yazku mizh bilkami virusnogo kapsidu i receptorami na poverhni klitini hazyayina Ce osoblive zv yazuvannya viznachaye kolo hazyayiniv virusu Napriklad VIL vrazhaye tilki pevnij tip lyudskih lejkocitiv Ce pov yazano z tim sho obolonkovij glikoproteyin virusu gp120 specifichno zv yazuyetsya z molekuloyu CD4 hemokinovim receptorom yakij zazvichaj zustrichayetsya na poverhni CD4 T limfocitiv Cej mehanizm zabezpechuye infikuvannya virusom tilki tih klitin yaki zdatni zdijsniti jogo replikaciyu Zv yazuvannya z receptorom mozhe sprichiniti konformacijni zmini bilkiv obolonki abo bilka kapsidu v razi bezobolonkovogo virusu sho vodnochas ye signalom do zlittya virusnoyi i klitinnoyi membran i proniknennya virusu v klitinu Proniknennya v klitinu Na nastupnomu etapi virus maye dopraviti vseredinu klitini svij genetichnij material Deyaki virusi vnosyat takozh vlasni bilki neobhidni dlya yiyi realizaciyi osoblivo ce pritamanno dlya virusiv yaki mistyat negativni RNK Rizni virusi dlya proniknennya v klitinu vikoristovuyut vidminni strategiyi napriklad pikornavirusi vporskuyut svoyu RNK kriz plazmatichnu membranu a virioni ortomiksovirusiv zahoplyuyutsya klitinoyu v hodi endocitozu j potraplyayut v kisle seredovishe lizosom de vidbuvayetsya deproteyinizaciya virusnoyi chastinki pislya chogo RNK v sukupnosti z virusnimi bilkami dolaye lizosomalnu membranu i prohodit u citoplazmu Virusi takozh rozriznyayut za tim de vidbuvayetsya yihnya replikaciya chastina virusiv napriklad ti zh pikornavirusi rozmnozhuyetsya v citoplazmi klitini a chastina napriklad ortomiksovirusi v yiyi yadri Hid infikuvannya virusami klitin gribiv i roslin vidriznyayetsya vid infikuvannya klitin tvarin Roslini mayut micnu klitinnu stinku sho skladayetsya z celyulozi a gribi z hitinu tozh bilshist virusiv mozhut projti v nih lishe pislya ushkodzhennya klitinnoyi stinki Odnak majzhe vsi virusi roslin zokrema virus tyutyunovoyi mozayiki mozhut peremishatisya z klitini v klitinu u formi odnolancyugovih nukleoproteyinovih kompleksiv cherez plazmodesmi Bakteriyi yak i roslini mayut micnu klitinnu stinku yaku virus shobi potrapiti vseredinu maye poshkoditi Ale cherez te sho klitinna stinka bakterij nabagato tonsha nizh u roslin deyaki virusi virobili mehanizm vporskuvannya genomu v bakterialnu klitinu cherez peretin klitinnoyi stinki za yakogo kapsid zalishayetsya zovni Pozbavlennya obolonok ce proces vtrati kapsidu Ce dosyagayetsya za dopomogoyu virusnih fermentiv abo fermentiv klitini gospodarya a mozhe buti i naslidkom prostoyi disociaciyi Zreshtoyu virusna genomna nukleyinova kislota vivilnyayetsya Replikaciya virusiv peredbachaye nasampered replikaciyu genomu Replikaciya virusu zapuskaye sintez mRNK rannih geniv virusu z vinyatkami dlya virusiv sho mistyat pozitivnu RNK sintez virusnih bilkiv mozhlivo skladannya skladnih bilkiv i replikaciyu virusnogo genomu yaka zapuskayetsya pislya zbudzhennya rannih abo regulyatornih geniv Pislya cogo mozhe jti u kompleksnih virusiv z velikimi genomami she odne abo kilka kil dodatkovogo sintezu mRNK piznya ekspresiya geniv prizvodit do sintezu strukturnih abo virionnih bilkiv Vidbrunkuvannya virusu vid klitini hazyayinaPislya cogo vidbuvayetsya skladannya virusnih chastinok zgodom stayutsya deyaki modifikaciyi bilkiv U virusiv takih yak VIL taki peretvorennya inodi zvani dozrivannyam vidbuvayutsya pislya vihodu virusu z klitini gospodarya Vihid iz klitini Virusi mozhut pokinuti klitinu pislya lizisu procesu pid chas yakogo klitina gine cherez rozriv membrani i klitinnoyi stinki yaksho vona ye Cya osoblivist ye u bagatoh bakterialnih i deyakih tvarinnih virusiv Deyaki virusi pidlyagayut lizogennomu ciklu de virusnij genom zaluchayetsya shlyahom genetichnoyi rekombinaciyi u specialne misce hromosomi klitini gospodarya Todi virusnij genom nazivayut provirusom abo u razi bakteriofaga Koli klitina dilitsya virusnij genom takozh podvoyuyetsya U mezhah klitini virus perevazhno ne viyavlyaye sebe odnak u pevnu mit provirus abo profag mozhe sprichiniti aktivaciyu virusu yakij zdaten sprichiniti lizis klitin gospodariv Virus sho aktivno rozmnozhuyetsya ne zavzhdi vbivaye klitinu gospodarya Obolonkovi virusi zokrema VIL zazvichaj vidokremlyuyutsya vid klitini shlyahom brunkuvannya U hodi cogo procesu virus otrimuye svoyu obolonku sho ye modifikovanim fragmentom klitinnoyi membrani gospodarya abo inshoyi vnutrishnoyi membrani Otzhe klitina mozhe prodovzhuvati zhiti i viroblyati virus Osoblivosti zhittyevogo ciklu riznih grup Genetichnij material vseredini virusnih chastinok i sposib jogo replikaciyi znachno vidriznyayetsya u riznih virusiv en Replikaciya genomu v bilshosti DNK vmisnih virusiv vidbuvayetsya v klitinnomu yadri Yaksho klitina maye vidpovidnij receptor na svoyij poverhni ci virusi prohodyat u klitinu abo shlyahom bezposerednogo zlittya z klitinnoyu membranoyu napr gerpesvirusi abo sho buvaye chastishe shlyahom receptor zalezhnogo endocitozu Bilshist DNK vmisnih virusiv povnistyu pokladayutsya na sintetichnij aparat klitini gospodarya dlya virobnictva yihnogo DNK i RNK a takozh podalshogo procesingu RNK Odnak virusi z velikimi genomami napriklad poksvirusi mozhut samostijno koduvati bilshu chastinu neobhidnih dlya cogo bilkiv Genom virusu eukariotiv maye podolati yadernu obolonku dlya togo shob otrimati dostup do fermentiv yaki sintezuyut DNK i RNK u razi zh bakteriofagiv jomu dosit prosto projti v klitinu en Replikaciya takih virusiv zazvichaj vidbuvayetsya v citoplazmi RNK vmisni virusi mozhna podiliti na 4 grupi v zalezhnosti vid sposobu yihnoyi replikaciyi Mehanizm replikaciyi viznachayetsya tim chi ye genom virusu odnolancyugovim chi dvolancyugovim drugim vazhlivim chinnikom u razi odnolancyugovogo genomu ye jogo polyarnist chi mozhe vin bezposeredno buti matriceyu dlya sintezu bilka ribosomami Vsi RNK virusi vikoristovuyut vlasnu RNK replikazu dlya kopiyuvannya svoyih genomiv Virusi sho vikoristovuyut zvorotnu transkripciyu Ci virusi mistyat odnolancyugovu RNK retrovirusi Metaviridae en abo dvolancyugovu DNK kaulimovirusi i gepadnavirusi RNK vmisni virusi zdatni do zvorotnoyi transkripciyi retrovirusi napriklad VIL vikoristovuyut DNK kopiyu genomu yak promizhnu molekulu pid chas replikaciyi a ti sho mistyat DNK napriklad virus gepatitu B RNK V oboh vipadkah vikoristovuyetsya zvorotna transkriptaza abo RNK zalezhna DNK polimeraza Retrovirusi vbudovuyut DNK sho utvoryuyetsya u procesi zvorotnoyi transkripciyi v genom gospodarya takij stan virusu nazivayut provirusom Pararetrovirusi zh cogo ne roblyat hocha vbudovani kopiyi yihnogo genomu mozhut davati pochatok infekcijnim virusam osoblivo u roslin Virusi sho vikoristovuyut zvorotnu transkripciyu sprijnyatlivi do protivirusnih preparativ sho ingibuyut zvorotnu transkriptazu zokrema do zidovudinu ta lamivudinu Diya na klitini Mikrofotografiya sho pokazuye citopatichni efekti sprichineni virusom prostogo gerpesu 1 go tipu Test Papanikolau Diapazon strukturnih ta biohimichnih efektiv sho sprichinyuye virus v infikovanij klitini duzhe shirokij Yih nazivayut en Bilshist virusnih infekcij prizvodyat do zagibeli klitin hazyayiv Prichinami zagibeli mozhut buti lizis klitini zmini klitinnoyi membrani i apoptoz Chasto prichinoyu zagibeli klitini ye pridushennya yiyi normalnoyi aktivnosti bilkami virusu ne vsi z yakih vhodyat do skladu virusnoyi chastinki Deyaki virusi ne sprichinyuyut zhodnih vidimih zmin v urazhenij klitini Klitini v yakih virus perebuvaye v latentnomu stani i neaktivnij mayut malo oznak infekciyi i normalno funkciyuyut Ce ye prichinoyu hronichnih infekcij i virus za nih mozhe niyak sebe ne proyavlyati bagato misyaciv abo rokiv Tak chasto buvaye napriklad z virusom gerpesu Deyaki virusi napriklad virus Epshtejna Barr mozhut sprichiniti shvidke rozmnozhennya klitin bez poyavi zloyakisnosti todi yak inshi yak ot papilomavirusi mozhut poroditi rak Diapazon hazyayiv Virusi bezperechno ye najchislennishimi biologichnimi ob yektami na Zemli i za cim pokaznikom voni perevershuyut usi organizmi razom uzyati Voni vrazhayut vsi formi klitinnih organizmiv vklyuchayuchi tvarin roslini bakteriyi ta gribi Utim rizni tipi virusiv mozhut vrazhati tilki obmezhene kolo hazyayiv bagato virusiv vidospecifichni Deyaki yak napriklad virus vispi mozhut vrazhati tilki odin vid lyudej u takih vipadkah kazhut sho virus maye vuzkij diapazon hazyayiv Navpaki virus skazu mozhe vrazhati rizni vidi ssavciv tobto vin maye shirokij diapazon hazyayiv Virusi roslin neshkidlivi dlya tvarin a bilshist virusiv tvarin bezpechni dlya lyudini Diapazon gospodariv deyakih bakteriofagiv obmezhuyetsya odnim shtamom bakterij i yih mozhna vikoristovuvati dlya viznachennya shtamiv sho sprichinyuyut spalahi infekcijnih zahvoryuvan metodom fagovogo tipuvannya Poshirennya Virusi poshiryuyutsya bagatma sposobami virusi roslin chasto peredayutsya vid roslini do roslini komahami sho harchuyutsya roslinnimi sokami napriklad popelicyami virusi tvarin mozhut poshiryuvatisya komahami taki organizmi vidomi yak perenosniki Virus gripu poshiryuyetsya povitryano krapelnim shlyahom pid chas kashlyu ta chhannya Norovirus i rotavirus sho zazvichaj sprichinyuyut virusni gastroenteriti peredayutsya fekalno oralnim shlyahom pid chas kontaktu z zarazhenoyu yizheyu abo vodoyu VIL ye odnim z dekilkoh virusiv sho peredayutsya statevim shlyahom i pid chas perelivannya zarazhenoyi krovi Kozhen virus maye pevnu specifichnist do hazyayiv sho viznachayetsya tipami klitin yaki vin mozhe infikuvati Kolo gospodariv mozhe buti vuzkim abo yaksho virus vrazhaye bagato vidiv shirokim KlasifikaciyaU biologichnij klasifikaciyi virusi vidilyayut v okremij takson yakij utvoryuye v klasifikaciyi Systema Naturae 2000 razom z domenami Bacteria Archaea i Eukaryota korenevij takson Biota Protyagom XX stolittya v sistematici visuvali propoziciyi pro stvorennya vidilenogo taksona dlya neklitinnih form zhittya Aphanobionta Novak 1930 nadcarstvo Acytota Jeffrey 1971 Acellularia prote taki propoziciyi ne buli kodifikovani Golovnim zavdannyam klasifikaciyi ye opis riznih virusiv i grupuvannya yih na pidstavi spilnih vlastivostej 1962 roku Andre Lvov Robert Gorn i en buli pershimi hto rozrobiv osnovni principi klasifikaciyi virusiv na pidstavi Linneyivskoyi iyerarhichnoyi sistemi Osnovnimi taksonami v cij sistemi ye tip klas ryad rodina rid i vid Virusi bulo rozdileno na grupi za zagalnimi vlastivostyami ale ne vlastivostyami yihnih hazyayiv i tipom nukleyinovih kislot u genomah Piznishe stvoreno Mizhnarodnij komitet z taksonomiyi virusiv Odnak u taksonomiyi virusiv ne zastosovuyut ponyattya carstvo viddil i klas oskilki yihnij malij rozmir genomu i visoka chastota mutacij uskladnyuye z yasuvannya sporidnenosti grup starshih za poryadok Po suti ye dopovnennyam tradicijnishoyi klasifikaciyi Sistematiku ta taksonomiyu virusiv nini kodifikuye i pidtrimuye Mizhnarodnij komitet z taksonomiyi virusiv International Committee on Taxonomy of Viruses ICTV sho pidtrimuye takozh i taksonomichnu bazu The Universal Virus Database ICTVdB Klasifikaciya ICTV Mizhnarodnij komitet z taksonomiyi virusiv rozrobiv suchasnu klasifikaciyu virusiv i vidiliv osnovni vlastivosti virusiv sho mayut bilshu vagu dlya klasifikaciyi zi zberezhennyam odnomanitnosti rodin Rozrobleno ob yednanu taksonomiyu universalnu sistemu dlya klasifikaciyi virusiv Somij zvit ICTV zakripiv dlya pochatku ponyattya pro vid virusu yak pro najnizhchij takson v iyerarhiyi virusiv Odnak doteper vivcheno lishe neveliku chastinu vid zagalnogo riznomanittya virusiv analiz zrazkiv virusiv z lyudskogo organizmu viyaviv sho blizko 20 poslidovnostej virusnih nukleyinovih kislot she ne bulo rozglyanuto ranishe a zrazki z navkolishnogo seredovisha napriklad morskoyi vodi i okeanskogo dna pokazali sho perevazhna bilshist poslidovnostej ye absolyutno novimi Osnovnimi taksonomichnimi odinicyami ye Ryad virales Rodina viridae Pidrodina virinae Rid virus Vid virus dd dd dd dd Suchasna klasifikaciya ICTV 2017 roku mistit 9 poryadkiv virusiv en Caudovirales en en Mononegavirales Nidovirales Ortervirales en i en Isnuvannya she odnogo poryadku en tilki pripuskayut Klasifikaciya ne vidilyaye pidvidi shtami ta Zagalom nalichuyetsya 9 poryadkiv 127 rodin 44 pidrodini 782 rodi 4686 vidiv i ponad 3000 she ne klasifikovanih virusiv Klasifikaciya za Baltimorom Grupi virusiv za Baltimorom Umovni poznachennya ol odnolancyugova dl dvolancyugova RT retrovirus abo retroyidnij virus Laureat Nobelivskoyi premiyi biolog Devid Baltimor rozrobiv klasifikaciyu virusiv za Baltimorom Klasifikaciya ICTV nini poyednuyetsya z klasifikaciyeyu za Baltimorom stanovlyachi suchasnu sistemu klasifikaciyi virusiv Klasifikaciya virusiv za Baltimorom gruntuyetsya na mehanizmi utvorennya mRNK Virusi mayut sintezuvati mRNK z vlasnih genomiv dlya utvorennya bilkiv i replikaciyi svoyeyi nukleyinovoyi kisloti odnak kozhna rodina virusiv maye vlasnij mehanizm zdijsnennya cogo Virusni genomi buvayut odnolancyugovimi ol abo dvolancyugovimi dl DNK abo RNK vmisnimi mozhut vikoristovuvati abo ne vikoristovuvati zvorotnu transkriptazu Krim togo odnolancyugovi RNK virusi mozhut mati pozitivnij abo negativnij lancyug RNK u skladi svogo genomu Cya sistema mistit sim osnovnih grup I Virusi sho mistyat dvolancyugovu DNK i ne mayut RNK stadiyi napriklad gerpesvirusi poksvirusi en mimivirus II Virusi sho mistyat odnolancyugovu molekulu DNK napriklad en U comu razi DNK zavzhdi pozitivnoyi polyarnosti III Virusi sho mistyat dvolancyugovu RNK napriklad rotavirusi IV Virusi sho mistyat odnolancyugovu molekulu RNK pozitivnoyi polyarnosti napriklad pikornavirusi en V Virusi sho mistyat odnolancyugovu molekulu RNK negativnoyi abo podvijnoyi polyarnosti napriklad ortomiksovirusi filovirusi VI Virusi sho mistyat odnolancyugovu molekulu RNK pozitivnoyi polyarnosti i mayut u svoyemu zhittyevomu cikli stadiyu sintezu DNK na matrici RNK retrovirusi napriklad VIL VII Virusi sho mistyat chastkovo dvolancyugovu chastkovo odnolancyugovu DNK i mayut u svoyemu zhittyevomu cikli stadiyu sintezu DNK na matrici RNK retroyidni virusi napriklad virus gepatitu B Podalshij podil zdijsnyuyut na osnovi takih oznak yak struktura genomu nayavnist segmentiv kilceva abo linijna molekula genetichna shozhist z inshimi virusami nayavnist lipidnoyi obolonki taksonomichna nalezhnist organizmu hazyayinu tosho Rol u zahvoryuvannyah lyudiniOsnovni virusni infekciyi lyudini ta yihni zbudniki Prikladami najvidomishih virusnih zahvoryuvan lyudini ye zastuda vona mozhe mati j bakterialnu etiologiyu grip vitryana vispa i prostij gerpes Bagato vazhkih hvorob napriklad gemoragichna lihomanka Ebola SNID ptashinij grip i tyazhkij gostrij respiratornij sindrom sprichinyayutsya virusami Vidnosna zdatnist virusu sprichinyati zahvoryuvannya harakterizuyetsya terminom virulentnist Deyaki zahvoryuvannya doslidzhuyut na nayavnist virusiv sered chinnikiv napriklad mozhlivij zv yazok mizh en i nejrologichnimi zahvoryuvannyami yak ot rozsiyanij skleroz i sindrom hronichnoyi vtomi Jdut superechki shodo togo sho en yakogo ranishe vvazhali zbudnikom nejrologichnih zahvoryuvan u konej mozhlivo porodzhuye psihichni rozladi u lyudej Virusi mayut rizni mehanizmi sho sprichinyuyut hvorobu u hazyayina i ci mehanizmi silno zalezhat vid vidu Takij mehanizm na klitinnomu rivni vklyuchaye nasampered lizis klitin sho prizvodit do yihnoyi smerti U bagatoklitinnih organizmiv pislya zagibeli znachnoyi kilkosti klitin pochinaye strazhdati organizm u cilomu Hocha virusi pidrivayut normalnij gomeostaz prizvodyachi do zahvoryuvannya voni mozhut isnuvati vseredini organizmu i vidnosno neshkidlivo Yak priklad mozhna navesti zdatnist virusu prostogo gerpesu pershogo tipu perebuvati v stani spokoyu vseredini tila lyudini Takij stan nazivayut Vin harakternij dlya virusiv gerpesu u tomu chisli virusu Epshtejna Barr sho sprichinyuye infekcijnij mononukleoz a takozh virusu yakij sprichinyaye vitryanku i operizuvalnij gerpes Bilshist lyudej perehvorili prinajmni odnim z cih tipiv virusu gerpesu Odnak taki latentni virusi mozhut buti korisnimi oskilki nayavnist yih mozhe sprichiniti imunnu vidpovid proti bakterialnih patogeniv napriklad chumnoyi palichki Yersinia pestis Deyaki virusi mozhut sprichiniti dovichni abo hronichni infekciyi koli virus i dali rozmnozhuyetsya v tili organizmu popri jogo zahisni mehanizmi Tak vidbuvayetsya napriklad z infekciyami sprichinenimi virusami gepatitu B i C Hronichno hvorih lyudej nazivayut nosiyami oskilki voni vistupayut u roli rezervuara dlya zaraznogo virusu Yaksho v populyaciyi ye visoka chastka nosiyiv to u comu vipadku kazhut pro epidemiyu Epidemiologiya Virusna epidemiologiya ye chastinoyu medichnoyi nauki sho vivchaye peredavannya ta kontrol virusnih infekcij sered lyudej Peredavannya virusiv mozhe zdijsnyuvatisya vertikalno tobto vid materi do ditini abo gorizontalno tobto vid lyudini do lyudini Prikladami vertikalnoyi peredachi ye virus gepatitu B i VIL koli malyuk narodzhuyetsya vzhe zarazhenim Inshim ridkisnishim prikladom ye virus vitryanoyi vispi ta operizuvalnogo gerpesu yakij hocha j sprichinyuye vidnosno slabki infekciyi sered doroslih lyudej mozhe vbiti embriona i novonarodzhenogo malyuka en ye najposhirenishim mehanizmom poshirennya virusu v populyaciyi Peredavannya mozhe zdijsnyuvatisya koli peredayutsya ridini organizmu pid chas statevogo aktu napriklad u VIL cherez krov pid chas perelivannya zarazhenoyi krovi abo koristuvannya brudnim shpricom napriklad u virusu gepatitu C peredavannya Slina gubami napriklad u virusu Epshtejna Barr prokovtuvannya zarazhenoyi vodi abo yizhi napriklad u norovirusu koli vdihayetsya povitrya v yakomu ye virioni napriklad virus gripu komahami napriklad komarami yaki ushkodzhuyut shkiru hazyayina napriklad garyachka denge Shvidkist peredachi virusnoyi infekciyi zalezhit vid kilkoh faktoriv do yakih vidnosyat shilnist populyaciyi kilkist chutlivih lyudej tobto takih sho ne mayut imunitetu yakist ohoroni zdorov ya i pogodu Epidemiologiyu vikoristovuyut abi prizupiniti poshirennya infekciyi v populyaciyi pid chas spalahu virusnogo zahvoryuvannya Roblyat kontrolni zahodi osnovani na znanni togo yak poshiryuyetsya virus Vazhlivo znajti dzherelo abo dzherela spalahu ta identifikuvati virus Koli virus viznacheno buvaye mozhlivim zupiniti infekciyu za dopomogoyu vakcin Yaksho vakcini nedostupni mozhut buti efektivnimi sanaciya ta dezinfekciya Chasto zarazhenih lyudej izolyuyut vid reshti suspilstva tobto virus pomishayut u karantin Shob vzyati pid kontrol en bulo zarizano tisyachi koriv U bilshosti infekcij lyudini i tvarin ye inkubacijnij period protyagom yakogo ne viyavlyayetsya zhodnih simptomiv infekciyi Inkubacijnij period virusnih zahvoryuvan mozhe trivati vid kilkoh dniv do tizhniv Chasto perekrivayetsya z nim ale perevazhno jde pislya inkubacijnogo periodu period peredavannya infekciyi koli zarazhena lyudina chi tvarina ye zaraznoyu j mozhe zaraziti inshih lyudej abo tvarin Cej period takozh vidomij dlya bagatoh infekcij i znannya trivalosti oboh periodiv ye vazhlivim dlya kontrolyu nad spalahami Yaksho spalah prizvodit do nezvichajno visokoyi kilkosti vipadkiv zahvoryuvannya v populyaciyi abo regioni to jogo nazivayut epidemiyeyu Yaksho spalahi poshiryuyutsya v globalnomu masshtabi to kazhut pro pandemiyu Epidemiyi ta pandemiyi Dokladnishe Epidemiya ta Pandemiya Transmisijna elektronna mikroskopiya vidtvorenogo virusu ispanskogo gripu Chiselnist korinnogo naselennya Ameriki silno zmenshilas vnaslidok zaraznih zahvoryuvan zokrema vispi sho yih zavezli v Ameriku yevropejski kolonizatori Za deyakimi ocinkami inozemni hvorobi pislya pributtya Kolumba v Ameriku vbili blizko 70 vid vsogo korinnogo naselennya Zbitki zavdani cimi hvorobami aborigenam dopomogli yevropejcyam vitisniti i pidkoriti yih Pandemiya ce epidemiya svitovogo masshtabu Epidemiya ispanskogo gripu 1918 roku sho trivala do 1919 roku nalezhit do 5 yi kategoriyi pandemij virusu gripu Yiyi sprichiniv nadzvichajno agresivnij i smertonosnij Jogo zhertvami chasto stavali zdorovi dorosli lyudi na vidminu vid bilshosti spalahiv gripu yaki vrazhali perevazhno ditej i pidlitkiv lyudej starshogo pokolinnya ta inshih oslablenih lyudej Za starimi ocinkami ispanskij grip zabrav 40 50 mln zhittiv a za suchasnimi ocinkami cya cifra nablizhayetsya do 100 mln tobto 5 todishnogo naselennya Zemli Bilshist doslidnikiv vvazhayut sho VIL z yavivsya v Subsaharskij Africi u XX stolitti Nini epidemiya SNID maye masshtab pandemiyi Za ocinkami nini 38 6 miljoniv lyudej na zemli zarazheni VIL Za ocinkami Ob yednanoyi programi Organizaciyi Ob yednanih Nacij z VIL SNID ta Vsesvitnoyi organizaciyi ohoroni zdorov ya vid SNIDu ostannoyi stadiyi VIL infekciyi pomerlo ponad 25 miljoniv osib z momentu reyestraciyi pershogo vipadku zahvoryuvannya 5 chervnya 1981 roku sho robit jogo odniyeyu z najbilsh rujnivnih epidemij za vsyu dokumentovanu istoriyu 2007 roku zareyestrovano 2 7 mln vipadkiv zarazhennya VIL i 2 mln smertej vid pov yazanih z VIL zahvoryuvan Kilka visokoletalnih virusnih patogeniv nalezhat do rodini filovirusiv Filovirusi ye filamentopodibnimi virusami sho sprichinyayut gemoragichnu garyachku do nih takozh vidnosyat zbudnika gemoragichnoyi garyachki Ebola i virus Marburg Virus Marburg privernuv shiroku uvagu presi u kvitni 2005 roku cherez spalah v Angoli Cej spalah trivav z zhovtnya 2004 roku i azh do 2005 roku j uvijshov v istoriyu yak najzhahlivisha epidemiya bud yakoyi gemoragichnoyi garyachki Virus MarburgZloyakisni puhlini Virusi mozhut sprichinyati zloyakisni novoutvorennya zokrema rak pechinki abo sarkomu Kaposhi u lyudini ta inshih vidiv hocha voni vinikayut lishe u neznachnoyi chastini infikovanih Puhlinorodni virusi nalezhat do riznih rodin sered nih i RNK i DNK vmisni virusi tomu yedinogo tipu ne isnuye zastarilij termin spochatku zastosovuvanij do retrovirusiv sho shvidko transformuyutsya Rozvitok raku viznachayetsya bagatma faktorami yak ot imunitet hazyayina i jogo mutaciyi Do virusiv sho zdatni poroditi rak u lyudini vidnosyat deyakih predstavnikiv papilomavirusu lyudini virusu gepatitu B i C virusu Epshtejna Barr gerpesvirusu sarkomi Kaposhi i en Zovsim neshodavno vidkritim virusom raku lyudini ye en yakij u bilshosti vipadkiv sprichinyuye ridkisnu formu raku shkiri zvanogo karcinomoyu klitin Merkelya Virusi gepatitu mozhut sprichiniti hronichnu virusnu infekciyu yaka prizvodit do raku pechinki Zarazhennya lyudskim T limfotrofnim virusom mozhe prizvesti do en i en Lyudski papilomavirusi mozhut sprichinyati rak shijki matki shkiri anusa i statevogo chlena Sered gerpesvirusiv gerpesvirus sarkomi Kaposhi sprichinyaye sarkomu Kaposhi i limfomu porozhnini tila virus Epshtejna Barr limfomu Berkitta limfogranulematoz porushennya B limfoproliferaciyi ta Poliomavirus klitin Merkelya blizkij do virusu SV40 i poliomavirusiv mishej yakih ponad 50 rokiv vikoristovuvali yak tvarinnih modelej dlya vivchennya virusnogo raku Zahisna reakciya hazyayina Dva rotavirusi pravij pokritij antitilami sho zupinyayut jogo prikriplennya do klitin i zarazhennya yih Pershoyu zahisnoyu liniyeyu organizmu proti virusu ye vrodzhenij imunitet Do nogo nalezhat klitini ta inshi mehanizmi sho zabezpechuyut nespecifichnij zahist Ce oznachaye sho klitini vrodzhenogo imunitetu rozpiznayut i reaguyut na patogeni zagalnimi sposobami odnakovo shodo vsih patogeniv ale na vidminu vid nabutogo imunitetu vrodzhenij imunitet ne daye hazyayinu trivalogo j nadijnogo zahistu Vazhlivim prirodnim sposobom zahistu organizmu eukariotiv proti virusiv ye RNK interferenciya Strategiya replikaciyi bagatoh virusiv peredbachaye nayavnist stadiyi dvolancyugovoyi RNK Dlya borotbi z podibnimi virusami klitina maye sistemu nespecifichnoyi degradaciyi odno i dvolancyugovih RNK Koli podibnij virus prohodit u klitinu i vivilnyaye genomnu RNK v citoplazmu bilkovij kompleks dajser pov yazuye i rozrivaye virusnu RNK na korotki fragmenti Zadiyuyetsya biohimichnij shlyah zvanij RISC yakij rujnuye virusnu RNK i pereshkodzhaye rozmnozhennyu virusu Rotavirusi zdatni uniknuti RNK interferenciyi zberigayuchi chastinu kapsidu navit vseredini klitini i vipuskayuchi novostvoreni mRNK cherez shparini u vnutrishnomu kapsidi Genomna dvolancyugova RNK zh zalishayetsya vseredini nogo Koli sistema nabutogo imunitetu u hrebetnih stikayetsya z virusom vona utvoryuye specifichni antitila sho priyednuyutsya do virusu i chasto roblyat jogo bezpechnim Ce nazivayetsya en Najvazhlivishimi ye dva tipi antitil Pershij zvanij IgM duzhe efektivno nejtralizuye virusi ale jogo utvoryuyut klitini imunnoyi sistemi lishe protyagom kilkoh tizhniv Sintez drugogo IgG trivaye neviznacheno dovgo Prisutnist IgM u krovi gospodarya svidchit pro nayavnist gostroyi infekciyi todi yak IgG svidchit pro infekciyu perenesenu v minulomu Same kilkist IgG vimiryuyut koli testuyut na imunitet Antitila mozhut zalishatisya efektivnim zahisnim mehanizmom navit todi koli virusu vdayetsya projti v klitinu Klitinnij bilok TRIM21 mozhe prikriplyuvati antitila do poverhni virusnih chastinok Ce sprichinyuye podalshe rujnuvannya virusnoyi chastinki fermentami klitinnoyi proteasomnoyi sistemi Drugij zahisnij mehanizm hrebetnih proti virusiv nazivayetsya klitinnim imunitetom i vklyuchaye imunni klitini vidomi yak T limfociti Klitini tila postijno nesut korotki fragmenti vlasnih bilkiv na svoyih poverhnyah i yaksho T limfociti rozpiznayut tut pidozrili virusni fragmenti klitina hazyayin rujnuyetsya klitinami sho nazivayutsya T kilerami i pochinayetsya utvorennya specifichnih do virusu T limfocitiv Taki klitini yak makrofagi specializuyutsya na en Vazhlivoyu zahisnoyu reakciyeyu hazyayina ye viroblennya interferonu Interferon ce bilok Jogo rol v imuniteti kompleksna zreshtoyu vin zupinyaye virus pripinyayuchi utvorennya novih virusiv urazhenimi klitinami vbivayuchi yih ta yihnih blizkih susidiv Z ubitih virusom klitin u navkolishnye seredovishe popadaye deyaka kilkist fragmentiv dvonitkovoyi RNK Na poverhni klitin isnuyut bilkovi receptori yaki vpiznayut takij RNK i peredayut signal pro taku vzayemodiyu u yadro de depresuyetsya strukturnij gen interferonu dzherelo Ne proti vsih virusiv utvoryuyetsya taka zahisna imunna vidpovid VIL vdayetsya uniknuti imunnoyi vidpovidi postijno zminyuyuchi poslidovnist aminokislot poverhnevih bilkiv viriona Taki stijki virusi proskochuyut povz imunnu sistemu izolyuyuchis vid imunnih klitin blokuyuchi prezentaciyu antigeniv zavdyaki stijkosti do citokiniv uhilyayuchis vid prirodnih kileriv zupinyayuchi apoptoz klitin gospodariv a takozh za rahunok antigennoyi minlivosti Inshi virusi zvani poshiryuyutsya sered nervovih klitin tobto tam de imunna sistema ne v zmozi distatisya do nih dzherelo Profilaktika j likuvannya Oskilki virusi vikoristovuyut dlya rozmnozhennya prirodni metabolichni shlyahi klitin gospodariv to yih skladno znishiti bez zastosuvannya preparativ toksichnih dlya samih klitin gospodariv Najefektivnishimi medichnimi zahodami proti virusnih infekcij ye vakcinaciyi sho stvoryuyut imunitet do infekciyi i protivirusni preparati sho vibirkovo ingibuyut replikaciyu virusiv Vakcini Dokladnishe Vakcini Vakcinaciya ye deshevim i efektivnim sposobom zapobigannya virusnih infekcij Vakcini dlya zapobigannya virusnih infekcij zastosovuvali she zadovgo do vidkrittya samih virusiv Yih zastosuvannya dopomoglo rizko zniziti protikannya ta smertnistyu vid virusnih infekcij yak ot poliomiyelit kir svinka i krasnuha Z dopomogoyu vakcinaciyi vispu vikorineno Za dopomogoyu vakcin mozhna zapobigti ponad 30 virusnih infekcij u lyudini a she bilshe vakcin vikoristovuyut dlya zapobigannya virusnih zahvoryuvan tvarin Vakcini mozhut mistiti oslableni j ubiti virusi a takozh virusni bilki antigeni Zhivi vakcini mistyat oslableni formi virusiv yaki ne sprichinyuyut hvorobi ale porodzhuyut imunnu vidpovid Taki virusi nazivayut atenujovanimi Zhivi vakcini mozhut stanoviti nebezpeku dlya lyudej zi slabkim imunitetom tobto mayut imunodeficit bo navit oslablenij virus u nih mozhe sprichiniti vihidne zahvoryuvannya Dlya virobnictva t zv subodinichnih vakcin vikoristovuyut biotehnologiyi ta genetichnu inzheneriyu U takih vakcinah vikoristovuyut tilki kapsidni bilki virusiv Prikladom takih vakcin ye vakcina proti virusu gepatitu B Subodinichni vakcini neshkidlivi dlya lyudej z imunodeficitom tomu sho voni ne mozhut sprichiniti zahvoryuvannya en sho mistit oslablenij shtam 17D mabut ye najbilsh efektivnoyu ta bezpechnoyu z bud koli stvorenih vakcin Protivirusni preparati Dokladnishe Protivirusni preparati Guanozin en guanozinu aciklovir Protivirusni preparati chasto ye analogami nukleozidiv Voni vbudovuyutsya v genom virusu pid chas replikaciyi i na comu zhittyevij cikl virusu zupinyayetsya oskilki novosintezovana DNK nediyalna Ce viklikano tim sho v analogiv vidsutni gidroksilni grupi yaki razom z atomami fosforu z yednuyutsya i formuyut zhorstkij kistyak molekuli DNK Ce nazivayetsya lancyugovoyu terminaciyeyu DNK Prikladi analogiv nukleozidiv aciklovir sho zastosovuyetsya proti infekcij yaki sprichinyuyut virus prostogo gerpesu i lamivudin proti VIL ta virusu gepatitu B Aciklovir odin z najstarishih i najchastishe priznachuvanih protivirusnih preparativ Inshi zastosovuvani protivirusni preparati mayut mishennyu rizni stadiyi zhittyevogo ciklu virusiv VIL shob stati povnistyu zaraznim potrebuye proteolitichnogo fermentu vidomogo yak en Na pidstavi cogo rozrobleno velikij klas preparativ zvanih en sho inaktivuyut cej ferment Gepatit C sprichinyayetsya RNK vmisnim virusom U 80 infikovanih lyudej infekciya maye hronichnij harakter i bez likuvannya voni zalishatsya zarazhenimi do kincya svoyih dniv Odnak na pochatku XXI stolittya zastosovuyut efektivni liki sho skladayutsya z nukleozidnogo analoga ribavirinu kombinovanogo z interferonom Dlya likuvannya hronichnih nosiyiv gepatitu B rozrobleno shozhe likuvannya z vikoristannyam lamivudinu Virusni zahvoryuvannya u riznih organizmivVirusi vrazhayut use klitinne zhittya ale popri povsyudne poshirennya virusiv kozhen vid klitinnih organizmiv maye svoyu nizku virusiv sho vrazhayut chasto tilki cej vid Deyaki virusi zvani satelitami mozhut rozmnozhuvatisya lishe v klitinah vzhe zarazhenih inshim virusom Virusi tvarin U tvarin virusni infekciyi porodzhuyut imunnu vidpovid yaka najchastishe prizvodit do znishennya hvorobotvornogo virusu Imunnu vidpovid takozh mozhna sprichiniti vakcinami sho dayut diyalnij nabutij imunitet proti same ciyeyi virusnoyi infekciyi Odnak deyaki virusi zokrema VIL i zbudniki virusnih gepatitiv zdatni proskochiti povz imunnu vidpovid porodzhuyuchi hronichnu hvorobu Antibiotiki ne diyut na virusi prote bulo rozrobleno dekilka protivirusnih preparativ div vishe Virusi ye vazhlivimi patogenami domashnoyi hudobi Voni sprichinyayut napriklad yashur i en Domashni tvarini primirom koti sobaki i koni yaksho yih ne vakcinuvati ye chutlivimi do serjoznih virusnih hvorob en ce malenkij DNK vmisnij virus sho chasto vbivaye cucenyat Odnak bilshist virusiv neshkidlivo spivisnuyut zi svoyimi hazyayami bez zhodnih oznak abo simptomiv hvorobi Virusi bezhrebetnih Na chastku bezhrebetnih pripadaye blizko 80 vsih vidomih vidiv tvarin tomu nemaye nichogo divnogo v tomu sho voni prihovuyut u sobi velicheznu kilkist virusiv riznih tipiv Najbilsh vivcheni virusi sho vrazhayut komah ale navit tut dostupna pro nih informaciya maye fragmentarnij harakter Vtim ostannim chasom opisano virusni zahvoryuvannya i v inshih bezhrebetnih Ci virusi j dali malovivcheni i deyaki povidomlennya pro vidkrittya slid prijmati oberezhno poki virusna priroda cih hvorob ne bude ostatochno dovedena Krim togo neobhidno takozh pereviriti infektivnist izolovanih virusiv shodo neinfikovanih gospodariv togo zh vidu u yakogo ci virusi viyavleno Nini vidileno okrema rodina virusiv sho vrazhayut golovnim chinom chlenistonogih osoblivo komah yaki zhivut u vodnih i vologih seredovishah en vid angl Invertebrate iridescent viruses veselkovi virusi bezhrebetnih takogo koloru zrazki urazhenih komah Ce ikosaedrichni chastinki diametrom 120 180 nm sho mistyat vnutrishnyu lipidnu membranu i genom u viglyadi dvolancyugovoyi DNK sho mistit 130 210 tis par nukleotidiv Inshi virusi sho vrazhayut komah rodina Baculoviridae pidrodina en rodina Poksvirusi rid en rodina en deyaki virusi rodini Rabdovirusi Reovirusi Pikornavirus Yak i vsi bezhrebetni medonosna bdzhola chutliva do bagatoh virusnih infekcij Virusi roslin Perci urazheni virusom plyamistosti Isnuye bagato tipiv virusiv roslin Chasto voni sprichinyayut znizhennya vrozhajnosti zavdayuchi znachnih zbitkiv silskomu gospodarstvu tomu kontrol takih virusiv ye duzhe vazhlivim z ekonomichnogo poglyadu Virusi roslin chasto poshiryuyutsya vid roslini do roslini organizmami vidomimi yak perenosniki Zazvichaj ce komahi ale nimi mozhut buti takozh gribi chervi nematodi i odnoklitinni organizmi Yaksho kontrol virusu roslin viznayut ekonomichno vigidnim napriklad u vipadku bagatorichnih fruktovih derev zusillya spryamovuyut na usunennya perenosnikiv abo alternativnih gospodariv napriklad bur yaniv Virusi roslin ne mozhut vrazhati lyudinu ta inshih tvarin bo voni mozhut rozmnozhuvatisya lishe u zhivih roslinnih klitinah Roslini mayut skladni ta efektivni mehanizmi zahistu vid virusiv Najefektivnishim mehanizmom ye nayavnist tak zvanogo gena stijkosti R vid angl resistance stijkist Kozhen R gen vidpovidaye za stijkist do okremogo virusu i sprichinyuye zagibel klitin susidnih z urazhenoyi sho neozbroyenim okom vidno yak velika plyama Ce zupinyaye rozvitok hvorobi vnaslidok zupinki poshirennya virusu Inshim efektivnim metodom ye RNK interferenciya Urazheni virusom roslini chasto pochinayut viroblyati prirodni protivirusni rechovini yak ot salicilova kislota oksid azotu ta aktivni formi kisnyu Virusi roslin i stvoreni na yih osnovi virusopodibni chastinki VLPs znajshli zastosuvannya v biotehnologiyi ta nanotehnologiyi Kapsidi bilshosti virusiv roslin mayut prostu i stijku strukturu i virusni chastinki mozhut viroblyatisya u velicheznih kilkostyah yak urazhenoyu roslinoyu tak i riznimi geterologichnimi sistemami Virusi roslin mozhut zminyuvatisya himichno i genetichno otochuyuchi obolonkoyu chuzhoridni chastinki a takozh zdatni vbudovuvatisya v nadmolekulyarni strukturi sho vmozhlivlyuye yih zastosuvannya v biotehnologiyah Virusi gribiv Virusi gribiv nazivayut mikovirusami Nini virusi vidileno v 73 vidiv z 57 rodiv sho nalezhat do 5 klasiv ale imovirno u neshkidlivomu stani virusi isnuyut u bilshosti gribiv Zagalom ci virusi mayut viglyad kruglih chastinok diametrom 30 45 nm sho skladayutsya z bagatoh subodinic yedinogo bilka skladenih navkolo genomu predstavlenogo dvolancyugovoyu RNK Zazvichaj virusi gribiv vidnosno neshkidlivi Deyaki gribni shtami mozhut vrazhatisya bagatma virusami ale bilshist mikovirusiv tisno pov yazani zi svoyim yedinim hazyayinom vid yakogo peredayutsya jogo nashadkam Nad klasifikaciyeyu virusiv gribiv nini pracyuye specialno stvorenij viddil u skladi ICTV Nini vin viznaye 3 rodini virusiv gribiv a najbilsh vivcheni mikovirusi nalezhat do rodini Vstanovleno sho antivirusna aktivnist penicilinovih gribiv zumovlena indukciyeyu interferonu dvolancyugovoyi RNK vid virusiv sho vrazhayut gribi Yaksho zh virus potraplyayuchi v grib proyavlyaye svoyu virulentnist to reakciya griba na ce mozhe buti riznoyu znizhennya abo pidvishennya virulentnosti u patogennih vidiv degeneraciya gribnici ta plodovih til zmina zabarvlennya pridushennya Nekapsidovani virusni RNK peredayutsya cherez anastomozi nezalezhno vid mitohondrij Virusni zahvoryuvannya mozhut zavdavati shkodi gribivnichim pidpriyemstvam napriklad sprichiniti porudinnya plodovih til pecherici zminu zabarvlennya u zimovogo openka sho znizhuye yih komercijnu cinnist Virusi sho porodzhuyut gipovirulentnist gribiv patogeniv mozhna vikoristovuvati dlya borotbi iz zahvoryuvannyami roslin Virusi protistiv Do virusiv protistiv vidnosyat virusi sho vrazhayut odnoklitinnih eukariotiv ne vklyuchenih u carstvo tvarini roslini abo gribi Deyaki z vidomih nini virusiv protistiv Nazva virusu rid Sistematichne polozhennya rodina Urazhenij protistDinornavirus Alvernaviridae Heterocapsa circularisquamaEndornavirus Endornaviridae FitoftoraLabyrnavirus Labyrnaviridae AurantiochytriumMarnavirus Marnaviridae Heterosigma akashiwoMarseillevirus Marseilleviridae AmebaMimivirus Mimiviridae Acanthamoeba polyphagaChlorovirus Phycodnaviridae Paramecium bursariaCoccolithovirus Phycodnaviridae Emiliania huxleyiPrasinovirus Phycodnaviridae Micromonas pusillaPrymnesiovirus Phycodnaviridae Chrysochromulina brevifilumRaphidovirus Phycodnaviridae Heterosigma akashiwoCryspovirus Partitiviridae Cryptosporidium parvumHemivirus Pseudoviridae Volvox carteriPseudovirus Pseudoviridae Physarum polycephalumMimoreovirus Reovirusi Micromonas pusillaGiardiavirus Totiviridae Giardia lambliaLeishmaniavirus Totiviridae LejshmaniyaTrichomonasvirus Totiviridae Trihomonada vaginalnaBacilladnavirus Ne viznacheno Chaetoceros salsugineum Rhizosolenia setigeraDinodnavirus Ne viznacheno Heterocapsa circularisquamaRhizidiovirus Ne viznacheno Rhizidiomyces Bagato virusiv najprostishih mayut nezvichajno veliki rozmiri Napriklad genom en vpershe vidilenij z amebi maye genom rozmirom 368 KB a en sho vrazhaye protista Acanthamoeba za rozmirom perevershuye navit mimivirus a jogo kapsid syagaye blizko 500 nm v diametri ta deyaki bakteriyi Takozh do gigantskih virusiv nalezhit virus sho vrazhaye poshirenogo morskogo protista en angl Cafeteria roenbergensis virus CroV Virusi bakterij Elektronna mikrofotografiya bezlichi bakteriofagiv sho prikriplyuyutsya do bakterialnoyi klitinnoyi stinki Bakteriofagi ye poshirenoyu j riznomanitnoyu grupoyu virusiv sho chiselnisha u vodnih seredovishah prozhivannya v okeanah cih virusiv u ponad 10 raziv bilshe nizh bakterij dosyagayuchi chiselnosti v 250 mln virusiv na mililitr morskoyi vodi Ci virusi vrazhayut specifichni dlya kozhnoyi grupi bakteriyi zv yazuyuchis z klitinnimi receptorami na poverhni klitini i potim prohodyachi vseredinu neyi Protyagom korotkogo promizhku chasu inodi lichenih hvilin bakterialna polimeraza pochinaye translyuvati virusnu mRNK v bilki Ci bilki abo vhodyat do skladu virioniv sho nakopichuyutsya vseredini klitini abo ye dopomizhnimi bilkami sho dopomagayut skladannyu novih virioniv abo sprichinyuyut lizis klitini Virusni fermenti sprichinyuyut rujnuvannya klitinnoyi membrani i yak u vipadku faga T4 lishe cherez 20 hvilin pislya proniknennya v klitinu vinikayut ponad trista bakteriofagiv Golovnim mehanizmom zahistu bakterialnih klitin vid bakteriofagiv ye utvorennya fermentiv sho rujnuyut chuzhoridnu DNK Ci fermenti zvani endonukleazami restrikciyi rozrizayut virusnu DNK vporsnutu vseredinu klitini Bakteriyi takozh vikoristovuyut sistemu zvanu CRISPR yaka zberigaye informaciyu pro genomi virusiv z yakimi bakteriya stikalasya ranishe i ce dozvolyaye klitini blokuvati replikaciyu virusu za dopomogoyu interferenciyi RNK Cya sistema zabezpechuye nabutij imunitet bakterialnoyi klitini Bakteriofagi mozhut vikonuvati i korisnu dlya bakterij funkciyu primirom same bakteriofag sho zarazhaye difterijni palichki koduye gen yihnogo toksinu potribnogo cim bakteriyam i takogo nebezpechnogo dlya lyudini 45 Virusi arhej vrazhenij DNK virusom STSV 1 u livij i nizhnij chastinah svitlini vidno dvi virusni chastinki veretenuvatoyi formi sho vidgaluzhuyutsya vid klitini arheyi Dovzhina vidrizka 1 mkm Deyaki virusi rozmnozhuyutsya vseredini arhej ce dvolancyugovi nezvichajnoyi chasom unikalnoyi formi Najbilsh detalno voni vivcheni u termofilnih arhej zokrema poryadkiv i Zahodami zahistu proti cih virusiv mozhut buti RNK interferenciya vid en v genomah arhej sporidnenih genam virusiv Virusi virusiv Pid chas vivchennya virusnih fabrik mimivirusu viyavleno sho na nih zbirayutsya neveliki virioni j inshogo virusu yakogo nazvali Suputnik najimovirnishe sam ne zdaten zarazhati klitini ameb yaki ye hazyayami mimivirusu i rozmnozhuvatisya v nih ale mozhe robiti ce spilno z mama abo mimivirusom sho klasifikuye jogo yak virus satelit Suputnik stav pershim vidomim virusom satelitom sho mistit dvolancyugovu DNK i rozmnozhuyetsya v eukariotichnih klitinah Odnak avtori roboti proponuyut rozglyadati jogo ne prosto yak satelit a yak virofag virus virusu za analogiyeyu z bakteriofagami virusami bakterij Replikaciya i virusiv satelitiv i virofagiv zalezhit vid inshogo virusu j klitini hazyayina Odnak dlya replikativnogo ciklu virofagiv harakterni tri unikalni osoblivosti 1 Vidsutnya yaderna faza replikaciyi 2 Replikaciya virofagiv vidbuvayetsya u virusnih fabrikah gigantskih DNK vmisnih virusiv gospodariv 3 Virofagi zalezhat vid fermentiv sintezovanih virusami gospodaryami ale ne klitinami gospodaryami Takim chinom virofagiv vvazhayut parazitami gigantskih DNK vmisnih virusiv napriklad mimivirusiv i fikodnavirusiv Pri comu sintez kapsidnih bilkiv virofagiv yak i sintez bilkiv usih vidomih virusiv povnistyu zalezhit vid translyacijnogo aparatu klitini hazyayina Hocha suvorogo dokazu she nemaye deyaki fakti svidchat na korist togo sho Suputnik spravdi ye virofagom Napriklad u jogo genomi nayavni regulyatorni elementi harakterni dlya mimivirusu i vpiznanni jogo transkripcijnim aparatom poslidovnosti blizki do piznogo promotora mimivirusu signali poliadeniluvannya Krim togo nayavnist Suputnika znizhuye produktivnist rozmnozhennya mimivirusu lizis klitini hazyayina vidbuvayetsya iz zatrimkoyu i utvoryuyutsya defektni virioni mimivirusu Za danimi na 2016 rik z kultivovanih klitin bulo izolovano p yat virofagiv She 18 virofagiv opisano na osnovi danih metagenomnogo analizu genomi dvoh z nih majzhe povnistyu sekvenovano Rol virusiv u biosferiVirusi ye najposhirenishoyu za chiselnistyu formoyu isnuvannya organichnoyi materiyi na planeti Voni vidigrayut vazhlivu rol u regulyaciyi chiselnosti populyacij deyakih vidiv zhivih organizmiv napriklad z periodom u dekilka rokiv skorochuye chiselnist pesciv u kilka raziv Inodi virusi utvoryuyut z tvarinami simbioz Tak napriklad otruta deyakih parazitichnih os mistit strukturi zvani poli DNK virusami en PDV yaki mayut virusne pohodzhennya Odnak osnovna rol virusiv u biosferi pov yazana z yih diyalnistyu u vodah okeaniv i moriv Rol u vodnih ekosistemah Virusi ce najposhirenisha forma zhittya v okeani yih koncentraciya syagaye 10 mln virusiv na 1 mm2 poverhni morya Chajna lozhka morskoyi vodi mistit blizko miljona virusiv Voni neobhidni dlya regulyaciyi prisnovodnih i morskih ekosistem Znachna chastina cih virusiv ye bakteriofagami neshkidlivimi dlya roslin i tvarin Voni vrazhayut i rujnuyut bakteriyi u vodnomu mikrobnomu spivtovaristvi takim chinom beruchi uchast u vazhlivomu procesi krugoobigu vuglecyu v morskomu seredovishi Organichni molekuli yaki zvilnilisya z bakterialnih klitin zavdyaki virusam stimulyuyut rist novih bakterij i vodorostej Mikroorganizmi stanovlyat ponad 90 biomasi v mori Za ocinkami kozhen den virusi vbivayut blizko 20 ciyeyi biomasi a kilkist virusiv v okeanah u 15 raziv perevishuye kilkist bakterij i arhej Virusi ye golovnimi agentami sho sprichinyayut shvidke pripinennya cvitinnya vodi yake vbivaye inshe zhittya v mori zavdyaki zagibeli vodorostej sho sprichinyuyut jogo Chiselnist virusiv zmenshuyetsya z viddalennyam vid berega i zi zbilshennyam glibini oskilki tam menshe organizmiv hazyayiv Znachennya morskih virusiv duzhe velike Regulyuyuchi proces fotosintezu voni vidigrayut drugoryadnu rol u skorochenni kilkosti vuglekislogo gazu v atmosferi priblizno na 3 gigatonni vuglecyu za rik Yak i inshi organizmi morski ssavci sprijnyatlivi do virusnih infekcij U 1988 i 2002 rokah tisyachi zvichajnih tyuleniv buli vbiti paramiksovirusom Phocine distemper virus U populyaciyah morskih ssavciv cirkulyuye bezlich inshih virusiv u tomu chisli en gerpesvirusi adenovirusi ta Rol v evolyuciyiVirusi ye vazhlivim prirodnim zasobom perenesennya geniv mizh riznimi vidami sho porodzhuye genetichne riznomanittya i napravlyaye evolyuciyu Vvazhayut sho virusi vidigrali centralnu rol u rannij evolyuciyi she do rozbizhnosti bakterij arhej i eukariotiv u chasi ostannogo universalnogo zagalnogo predka zhittya na Zemli Virusi j donini ye odnim z najbilshih zhivih shovish nedoslidzhenogo genetichnogo riznomanittya na Zemli ZastosuvannyaU naukah pro zhittya ta medicini Naukovec sho vivchaye virus gripu H5N1 Virusi mayut vazhlive znachennya dlya doslidzhen molekulyarnoyi i klitinnoyi biologiyi bo voni ye prostimi sistemami yaki mozhna vikoristovuvati dlya upravlinnya i vivchennya funkcionuvannya klitin Vivchennya i vikoristannya virusiv dalo cinnu informaciyu pro rizni aspekti klitinnoyi biologiyi Napriklad virusi zastosovuvali v genetichnih doslidzhennyah i voni dopomogli dijti rozuminnya klyuchovih mehanizmiv molekulyarnoyi genetiki takih yak replikaciya DNK transkripciya procesing RNK translyaciya transport bilkiv Genetiki chasto vikoristovuyut virusi yak vektori dlya vvedennya geniv u doslidzhuvani klitini Ce dozvolyaye zmusiti klitinu viroblyati chuzhi rechovini a takozh vivchiti efekt vid vvedennya novogo gena v genom Analogichno u viroterapiyi virusi vikoristovuyut yak vektori dlya likuvannya riznih hvorob tomu sho voni vibirkovo diyut na klitini i DNK Ce daye nadiyi sho virusi zmozhut dopomogti v borotbi z rakom i znajdut svoye zastosuvannya u genoterapiyi Deyakij chas shidnoyevropejski vcheni zastosovuvali en yak alternativu antibiotikiv i interes do takih metodiv zrostaye oskilki nini u deyakih patogennih bakterij viyavleno visoku stijkist do antibiotikiv Biosintez zarazhenimi klitinami chuzhoridnih bilkiv lezhit v osnovi deyakih suchasnih promislovih sposobiv otrimannya bilkiv napriklad antigeniv Neshodavno promislovim sposobom otrimano deyaki virusni vektori i likarski bilki nini voni prohodyat klinichni ta doklinichni viprobuvannya U materialoznavstvi i nanotehnologiyah Suchasni napryamki v nanotehnologiyi obicyayut znachno uriznomanitniti zastosuvannya virusiv Z poglyadu materialoznavciv virusi mozhna rozglyadati yak organichni nanochastinki Yihnya poverhnya nese specialni pristosuvannya dlya podolannya biologichnih bar yeriv klitini hazyayina Tochno viznacheno formu i rozmir virusiv a takozh kilkist i prirodu funkcionalnih grup na poverhni Po suti virusi chasto vikoristovuyut v materialoznavstvi yak rishtuvannya dlya kovalentno pov yazanih poverhnevih modifikacij Odna z vidminnih yakostej virusiv te sho voni specialno pidignani spryamovanoyu evolyuciyeyu pid klitini sho ye hazyayami Potuzhni metodi rozrobleni biologami lyagli v osnovu inzhenernih prijomiv u nanomaterialah vidkrivshi tim samim shiroku sferu zastosuvannya virusiv sho vihodit daleko za mezhi biologiyi ta medicini Zavdyaki yihnim rozmiram formi j dobre vivchenij himichnij strukturi virusi vikoristovuvali yak shabloni dlya organizaciyi materialiv na nanorivni Prikladom takoyi neshodavnoyi roboti mozhut buti doslidzhennya provedeni u Vashingtoni okrug Kolumbiya z vikoristannyam en angl Cowpea Mosaic Virus CPMV dlya posilennya signaliv u sensorah z DNK mikrochipami V comu vipadku virusni chastinki podilyali chastinki fluorescentnih barvnikiv yaki vikoristovuvalisya dlya peredachi signalu zapobigayuchi takim chinom skupchennyu nefluorescentnih dimeriv yaki vistupayut yak gasiteli signalu Inshim prikladom vikoristannya CPMV ye zastosuvannya jogo yak nanorozmirnogo zrazka dlya molekulyarnoyi elektroniki Shtuchni virusi Bagato virusiv mozhna otrimati de novo tobto z nulya a pershij shtuchnij virus otrimali 2002 roku Popri deyaki nepravilni traktuvannya pri comu sintezuyetsya ne sam virus a jogo genomna DNK u razi abo komplementarna kopiya DNK genomu u razi U virusiv bagatoh rodin shtuchna DNK abo RNK ostannya vihodit shlyahom zvorotnoyi transkripciyi sintetichnoyi komplementarnoyi DNK yaksho yiyi vvesti v klitinu proyavlyaye infekcijni vlastivosti Inshimi slovami voni mistyat vsyu neobhidnu informaciyu dlya utvorennya novih virusiv Cyu tehnologiyu nini vikoristovuyut dlya rozrobki vakcin novogo tipu Mozhlivist stvoryuvati shtuchni virusi maye dalekosyazhni naslidki oskilki virus ne mozhe vimerti poki vidoma jogo genomna poslidovnist i ye chutlivi do nogo klitini V nashi dni povni genomni poslidovnosti 2408 riznih virusiv v tomu chisli es ye v publichnomu dostupi v onlajn bazi danih pidtrimuvanij Nacionalnimi institutami ohoroni zdorov ya SShA Virusi yak zbroya Spromozhnist virusiv sprichinyati spustoshlivi epidemiyi sered lyudej porodzhuye trivogu sho virusi mozhna zastosuvati yak biologichnu zbroyu Dodatkovi poboyuvannya viklikalo uspishne vidtvorennya virusu ispanskogo gripu v laboratoriyi Inshim prikladom mozhe buti virus vispi Uprodovzh usiyeyi istoriyi vin spustoshuvav bezlich krayin azh do jogo ostatochnogo vikorinennya Oficijno zrazki virusu vispi zberigayutsya lishe v dvoh miscyah u sviti u dvoh laboratoriyah v Rosiyi i SShA Poboyuvannya sho jogo mozhut vikoristati yak zbroyu ne zovsim bezpidstavni vakcina proti vispi inodi maye vazhki pobichni efekti v ostanni roki do oficijno ogoloshenogo vikorinennya virusu bilshe lyudej serjozno zahvorili cherez vakcini nizh vid virusu tomu vakcinaciyu proti vispi bilshe ne praktikuyut povsyudno Cherez ce bilsha chastina suchasnogo naselennya Zemli praktichno ne maye stijkosti do vispi U masovij kulturiU filmah ta inshih tvorah svit infekcijnih zahvoryuvan zokrema virusnih ridko pokazuyut dostovirno Krim filmiv biografij vchenih i filmiv sho rozpovidayut pro veliki epidemiyi minulogo u bilshosti z nih centralnoyu podiyeyu ye spalah nevidomogo hvorobotvornogo agenta poyava yakogo stala naslidkom aktu bioterorizmu incidentu v laboratoriyi abo zh vin potrapiv z kosmosu U literaturi Virusna infekciya zakladena v osnovu takih tvoriv spisok nepovnij Kodzi Sudzuki Dzvinok Kir Bulichov Stiven King Protistoyannya Majkl Krajton Shtam Andromeda Richard Metison Ya legenda Dzhek London Sharlatova chuma Den Braun Inferno U kinematografi Spalah nezvichajnoyi virusnoyi infekciyi lezhit v osnovi syuzhetu takih hudozhnih filmiv i serialiv en 1996 28 dniv potomu 2003 28 tizhniv potomu 2007 Shtam Andromeda Cej film znyatij za odnojmennoyu povistyu Majkla Krajtona mozhna nazvati najbilsh tochnim u naukovomu sensi 12 mavp 1995 Oselya zla 2002 i jogo prodovzhennya Epidemiya 1995 Lilova kulya 1987 Nosiyi 2009 Ya Legenda 2007 Zaraza 2011 Karantin 2008 Karantin 2 Terminal 2011 Regenezis serial 2004 2008 Vizhiti serial 2013 serial 2014 2015 Shtam serial 2014 2015 Ostannij korabel serial 2014 2015 Zakrita shkola serial 2011 2012 Vijna svitiv Z 2013 Inferno 2016 Epidemiya teleserial 2019 Ostannimi rokami koli virusi neridko stayut geroyami multfilmiv ta multserialiv sered yakih slid nazvati napriklad SShA 2001 SShA 2002 2004 i Virus atakuye Italiya 2011 Deyaki poshireni virusni zahvoryuvannyaGerpesvirusni infekciyi Vitryana vispa Infekcijnij mononukleoz Prostij gerpes Virusni gepatiti Garyachka denge Kir Krasnuha Skaz Poliomiyelit Gostra respiratorna virusna infekciya Grip Epidemichnij parotit Sindrom nabutogo imunnogo deficitu SNID Klishovij encefalit Hvoroba yaku sprichinyuye virus Ebola Koronavirusna hvoroba 2019Div takozhInterferenciya virusiv Virusologichna teoriya evolyuciyi Antivirusni preparati Prokarioti Bakteriofag Viroyid Novij virus Komp yuternij virus Mobilnij virus MediavirusPrimitkiKoonin E V Senkevich T G Dolja V V Biol Direct 2006 S 29 Dimmock 2007 s 4 Dimmock 2007 s 49 Arhiv originalu za 21 bereznya 2020 Procitovano 21 bereznya 2020 Lawrence C M Menon S Eilers B J et al J Biol Chem journal 2009 Vol 284 no 19 P 12599 12603 DOI 10 1074 jbc R800078200 PMID 19158076 Edwards R A Rohwer F Viral metagenomics Nat Rev Microbiol 2005 T 3 6 S 504 510 DOI 10 1038 nrmicro1163 PMID 15886693 Harper D 2011 virus Arhiv originalu za 19 sichnya 2013 Procitovano 23 grudnya 2011 Harper D 2011 virion Arhiv originalu za 19 sichnya 2013 Procitovano 24 grudnya 2011 Casjens S Zagolovok Mahy B W J and Van Regenmortel M H V Boston 2010 S 167 ISBN 0 12 375146 2 Bordenave G Microbes and Infection Institut Pasteur 2003 6 S 553 560 Shors 2008 s 76 77 Collier 1998 s 3 Gapon D Nauka i zhizn 2015 6 S 38 50 Dimmock 2007 s 4 5 Fenner F Zagolovok Mahy B W J and Van Regenmortal M H V 1 Oxford UK 2009 S 15 ISBN 0 12 375146 2 Shors 2008 s 589 D Herelle F Research in Microbiology journal 2007 No 7 P 553 554 Steinhardt E Israeli C Lambert R A J Inf Dis journal 1913 No 2 P 294 300 Collier 1998 s 4 Goodpasture E W Woodruff A M Buddingh G J Science journal 1931 No 1919 P 371 372 Rosen F S New England Journal of Medicine journal 2004 No 15 P 1481 1483 From Nobel Lectures Physics 1981 1990 1993 Editor in Charge Tore Frangsmyr Editor Gosta Ekspang World Scientific Publishing Co Singapore Stanley W M Loring H S Science journal 1936 No 2143 P 85 Stanley W M Lauffer M A Science journal 1939 No 2311 P 345 347 Creager A N Morgan G J Isis journal 2008 No 2 P 239 272 Dimmock 2007 s 12 Norrby E Arch Virol 2008 6 S 1109 1123 Collier 1998 s 745 Temin H M Baltimore D Adv Virus Res 1972 T 17 S 129 186 DOI 10 1016 S0065 3527 08 60749 6 PMID 4348509 Procitovano 2008 09 16 Barre Sinoussi F et al Science journal 1983 No 4599 P 868 871 Cello J Paul A V Wimmer E Science journal 2002 No 5583 P 1016 1018 New virus discovered in Pacific is deepest ever found in Earth s oceans 21 September 2023 11 25 UK U vodah Tihogo okeanu znajshli nevidomij nauci virus Avtor Denis Korotinskij 21 09 2023 21 37 Iyer L M Balaji S Koonin E V Aravind L Virus Res journal 2006 Vol 117 no 1 P 156 184 DOI 10 1016 j virusres 2006 01 009 PMID 16494962 Sanjuan R Nebot M R Chirico N Mansky L M Belshaw R Journal of Virology 2010 T 84 19 10 S 9733 9748 DOI 10 1128 JVI 00694 10 PMID 20660197 Shors 2008 s 14 16 Collier 1998 s 11 21 Dimmock 2007 s 16 Collier 1998 s 11 Mahy W J amp Van Regenmortel M H V eds Zagolovok Oxford 2009 S 24 ISBN 0 12 375146 2 Shors 2008 s 574 McClintock B Proc Natl Acad Sci U S A 1950 6 S 344 355 Collier 1998 s 11 12 Dimmock 2007 s 55 Shors 2008 s 551 553 Tsagris E M de Alba A E Gozmanova M Kalantidis K Cell Microbiol 2008 11 S 2168 Shors 2008 ta 492 493 La Scola B Desnues C Pagnier I Robert C Barrassi L Fournous G Merchat M Suzan Monti M Forterre P Koonin E Raoult D Nature journal 2008 No 7209 P 100 104 Collier 1998 s 777 Dimmock 2007 s 55 57 Mahy W J amp Van Regenmortel M H V eds Zagolovok Oxford 2009 S 28 ISBN 0 12 375146 2 Mahy W J amp Van Regenmortel M H V eds Zagolovok Oxford 2009 S 26 ISBN 0 12 375146 2 Dimmock 2007 s 15 16 Liberski P P Folia Neuropathol journal 2008 No 2 P 93 116 Belay E D and Schonberger L B Zagolovok Boston 2009 S 497 504 ISBN 0 12 375147 0 Lupi O Dadalti P Cruz E Goodheart C Med Hypotheses journal 2007 No 4 P 724 730 Holmes E C PLoS Biol 2007 10 S e278 Wimmer E Mueller S Tumpey T M Taubenberger J K Nature Biotechnology journal Nature Publishing Group 2009 No 12 P 1163 1172 Horn M Annual Review of Microbiology 2008 S 113 131 Ammerman N C Beier Sexton M Azad A F en in Microbiology 2008 S Unit 3A 5 Seed K D Lazinski D W Calderwood S B Camilli A Nature journal 2013 No 7438 P 489 491 Collier 1998 s 33 55 Stefan Sirucek 3 bereznya 2014 National Geographic Arhiv originalu za 25 chervnya 2018 Procitovano 3 bereznya 2014 Collier 1998 s 33 37 Kiselev N A Sherman M B Tsuprun V L Electron Microsc Rev 1990 1 S 43 72 Collier 1998 s 40 Caspar D L Klug A Cold Spring Harb Symp Quant Biol journal 1962 P 1 24 Crick F H Watson J D Nature 1956 No 4506 P 473 475 Falvo M R S Washburn R Superfine M Finch F P Brooks Jr V Chi R M Taylor 2nd Biophysical Journal journal 1997 No 3 P 1396 1403 Kuznetsov Yu G A J Malkin R W Lucas M Plomp A McPherson J Gen Virol 2001 9 S 2025 2034 nedostupne posilannya z Lipen 2019 Collier 1998 s 37 Collier 1998 s 40 42 Casens S Zagolovok Boston 2009 S 167 174 ISBN 0 12 375146 2 Rossmann M G Mesyanzhinov V V Arisaka F Leiman P G Curr Opin Struct Biol 2004 No 2 P 171 180 Collier 1998 s 42 43 Long G W Nobel J Murphy F A Herrmann K L Lourie B Appl Microbiol journal 1970 No 3 P 497 504 Xiao C Kuznetsov Y G Sun S Hafenstein S L Kostyuchenko V A Chipman P R Suzan Monti M Raoult D McPherson A Rossmann M G PLoS Biol 2009 Vip 4 S e92 Klose T Kuznetsov Y G Xiao C Sun S McPherson A Rossmann M G Intervirology 2010 Vip 5 S 268 273 World s biggest virus discovered in ocean depths near Chile Arhiv originalu za 1 lyutogo 2013 Procitovano 12 zhovtnya 2011 Collier 1998 s 96 99 Saunders Venetia A Carter John Zagolovok Chichester John Wiley amp Sons 2007 S 72 ISBN 0 470 02387 2 Van Etten J L Lane L C Dunigan D D Annual Review of Microbiology 2010 S 83 99 Sanjuan R Nebot M R Chirico N Mansky L M Belshaw R Journal of Virology 2010 19 10 S 9733 9748 Pressing J Reanney D C J Mol Evol 1984 2 S 135 146 Duffy S Holmes E C en journal en 2009 No Pt 6 P 1539 1547 nedostupne posilannya z Lipen 2019 Pan X P Li L J Du W B Li M W Cao H C Sheng J F J Viral Hepat journal 2007 Vol 14 no 11 P 767 774 DOI 10 1111 j 1365 2893 2007 00869 x PMID 17927612 Hampson A W Mackenzie J S Med J Aust 2006 T 185 10 Suppl S S39 43 PMID 17115950 Metzner K J J HIV Ther journal 2006 Vol 11 no 4 P 74 81 PMID 17578210 Goudsmit Jaap Viral Sex Oxford Univ Press 1998 ISBN 978 0 19 512496 5 ISBN 0 19 512496 0 Worobey M Holmes E C en journal en 1999 Vol 80 Pt 10 P 2535 2543 PMID 10573145 nedostupne posilannya z Iyul 2019 Lukashev A N Rev Med Virol journal 2005 Vol 15 no 3 P 157 167 PMID 15578739 Umene K Rev Med Virol journal 1999 Vol 9 no 3 P 171 182 PMID 10479778 Collier 1998 s 75 91 Dimmock 2007 s 70 Boevink P Oparka K J Plant Physiol 2005 4 S 1815 1821 Dimmock 2007 s 71 Barman S Ali A Hui E K Adhikary L Nayak D P Virus Res journal 2001 Vol 77 no 1 P 61 69 DOI 10 1016 S0168 1702 01 00266 0 PMID 11451488 Shors 2008 s 60 597 Dimmock 2007 s 243 259 Chapter 15 Mechanisms in virus latentcy Dimmock 2007 s 185 187 Collier 1998 s 78 Shors 2008 s 54 Andronov Leonid Han Mengting Zhu Yanyu Balaji Ashwin Roy Anish R Barentine Andrew E S Patel Puja Garhyan Jaishree Qi Lei S 31 travnya 2024 Nanoscale cellular organization of viral RNA and proteins in SARS CoV 2 replication organelles Nature Communications angl T 15 1 s 4644 doi 10 1038 s41467 024 48991 x ISSN 2041 1723 PMC 11143195 PMID 38821943 Procitovano 11 chervnya 2024 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Collier 1998 s 79 Collier 1998 s 88 89 Staginnus C Richert Poggeler K R Trends in Plant Science journal Cell Press 2006 No 10 P 485 491 Collier 1998 s 115 146 Collier 1998 s 115 Roulston A Marcellus R C Branton P E Annu Rev Microbiol 1999 S 577 628 Alwine J C Curr Top Microbiol Immunol journal 2008 P 263 279 Sinclair J J Clin Virol journal 2008 Vol 41 no 3 P 180 185 DOI 10 1016 j jcv 2007 11 014 PMID 18164651 Jordan M C Jordan G W Stevens J G Miller G Ann Intern Med 1984 T 100 6 S 866 880 PMID 6326635 Sissons J G Bain M Wills M R J Infect 2002 T 44 2 S 73 77 DOI 10 1053 jinf 2001 0948 PMID 12076064 Barozzi P Potenza L Riva G Vallerini D Quadrelli C Bosco R Forghieri F Torelli G Luppi M Autoimmun Rev journal 2007 Vol 7 no 2 P 132 136 DOI 10 1016 j autrev 2007 02 018 PMID 18035323 Subramanya D Grivas P D Postgrad Med journal 2008 Vol 120 no 4 P 7 13 DOI 10 3810 pgm 2008 11 1928 PMID 19020360 Crawford Dorothy H Zagolovok Oxford University Press 2011 S 16 ISBN 0 19 957485 5 Shors 2008 s 388 Shors 2008 s 353 Dimmock 2007 s 272 Baggesen D L Sorensen G Nielsen E M Wegener H C en journal 2010 Vol 15 no 4 P 19471 PMID 20122382 Shors 2008 s 49 50 Arhiv originalu za 26 serpnya 2005 Procitovano 22 bereznya 2020 Arhiv originalu za 14 bereznya 2022 Procitovano 22 bereznya 2020 Arhiv originalu za 7 bereznya 2016 Procitovano 22 bereznya 2020 Arhiv originalu za 23 lyutogo 2012 Procitovano 17 bereznya 2013 Arhiv originalu za 6 kvitnya 2018 Procitovano 22 bereznya 2020 Lwoff A Horne R W Tournier P C R Hebd Seances Acad Sci 1962 S 4225 4227 Lwoff A Horne R Tournier P Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1962 S 51 55 Knipe 2007 s 27 Delwart E L Rev Med Virol 2007 2 S 115 131 ICTV Virus Taxonomy Assignments Arhiv originalu za 28 kvitnya 2013 Procitovano 13 sichnya 2016 Colson P de Lamballerie X Fournous G Raoult D Arhivovana kopiya Intervirology 2012 T 55 vip 5 S 321 332 DOI 10 1159 000336562 PMID 22508375 z dzherela 30 kvitnya 2017 Procitovano 22 bereznya 2020 International Committee on Taxonomy of Viruses Arhiv originalu za 2 travnya 2020 Procitovano 22 bereznya 2020 angl King A M Q Lefkowitz E Adams M J Carstens E B Zagolovok Elsevier 2011 S 6 ISBN 0 12 384684 6 Baltimore D Harvey Lect 1974 T 70 Series S 57 74 PMID 4377923 Mayo M A Arch Virol journal 1999 Vol 144 no 8 P 1659 1666 DOI 10 1007 s007050050620 PMID 10486120 de Villiers E M Fauquet C Broker T R Bernard H U zur Hausen H Virology 2004 T 324 1 S 17 27 DOI 10 1016 j virol 2004 03 033 PMID 15183049 Baltimore D Harvey Lect 1974 T 70 Series S 57 74 PMID 4377923 Temin H M Baltimore D Adv Virus Res 1972 T 17 S 129 186 PMID 4348509 Lazarowitz SD 2007 Plant viruses in Fields Virology 5th edition volume 1 pp 679 683 Wolters Kluwer Lippincott Williams amp Wilkins ISBN 0 7817 6060 7 Seeger C Zoulin F Mason WS 2007 Hepadnaviruses in Fields Virology 5th edition volume 2 pp 2977 3029 Wolters Kluwer Lippincott Williams amp Wilkins ISBN 0 7817 6060 7 The Big Picture Book of Viruses Family Groups The Baltimore Method Arhiv originalu za 28 kvitnya 2013 Procitovano 21 travnya 2015 Komaroff A L J Clin Virol journal 2006 P S39 46 Chen C Chiu Y Wei F Koong F Liu H Shaw C Hwu H Hsiao K Mol Psychiatry journal 1999 No 1 P 33 8 Margolis T P Elfman F L Leib D et al J Virol journal 2007 Vol 81 no 20 P 11069 11074 DOI 10 1128 JVI 00243 07 PMID 17686862 Whitley R J Roizman B The Lancet Elsevier 2001 Vol 357 no 9267 P 1513 1518 DOI 10 1016 S0140 6736 00 04638 9 PMID 11377626 Barton E S White D W Cathelyn J S et al Nature journal 2007 Vol 447 no 7142 P 326 329 DOI 10 1038 nature05762 PMID 17507983 Bertoletti A Gehring A Hepatol Res journal 2007 Vol 37 Suppl 3 P S331 8 DOI 10 1111 j 1872 034X 2007 00221 x PMID 17931183 Rodrigues C Deshmukh M Jacob T Nukala R Menon S Mehta A Indian journal of medical microbiology journal 2001 Vol 19 no 3 P 141 144 PMID 17664817 Nguyen V T McLaws M L Dore G J Journal of Gastroenterology and Hepatology journal 2007 Vol 22 no 12 P 2093 2100 DOI 10 1111 j 1440 1746 2007 05010 x PMID 17645465 Fowler M G Lampe M A Jamieson D J Kourtis A P Rogers M F en journal Elsevier 2007 Vol 197 no 3 Suppl P S3 9 DOI 10 1016 j ajog 2007 06 048 PMID 17825648 Sauerbrei A Wutzler P Journal of perinatology official journal of the California Perinatal Association 2000 T 20 8 Pt 1 S 548 554 PMID 11190597 Garnett G P J Infect Dis journal 2005 P S97 106 nedostupne posilannya z Iyul 2019 Platonov A E Vestn Akad Med Nauk SSSR 2006 2 S 25 9 Shors 2008 s 198 Shors 2008 s 199 209 Shors 2008 s 19 Shors 2008 s 126 Shors 2008 s 193 194 Shors 2008 s 194 Shors 2008 s 192 193 Ranlet P The British the Indians and smallpox what actually happened at Fort Pitt in 1763 Pa Hist journal 2000 Vol 67 no 3 P 427 441 PMID 17216901 Procitovano 2008 09 16 Van Rijn K Lo The poor Indian colonial responses to the 1862 63 smallpox epidemic in British Columbia and Vancouver Island Can Bull Med Hist journal 2006 Vol 23 no 2 P 541 560 PMID 17214129 Procitovano 2008 09 16 Patterson K B Runge T Smallpox and the Native American Am J Med Sci 2002 T 323 4 S 216 222 DOI 10 1097 00000441 200204000 00009 PMID 12003378 Sessa R Palagiano C Scifoni M G di Pietro M Del Piano M The major epidemic infections a gift from the Old World to the New Panminerva Med journal 1999 Vol 41 no 1 P 78 84 PMID 10230264 Bianchine P J Russo T A The role of epidemic infectious diseases in the discovery of America Allergy Proc journal 1992 Vol 13 no 5 P 225 232 DOI 10 2500 108854192778817040 PMID 1483570 Procitovano 2008 09 16 Hauptman L M Smallpox and American Indian Depopulation in Colonial New York N Y State J Med journal 1979 Vol 79 no 12 P 1945 1949 PMID 390434 Fortuine R Smallpox decimates the Tlingit 1787 Alaska Med 1988 T 30 3 S 109 PMID 3041871 Procitovano 2008 09 16 Collier 1998 s 409 415 Patterson K D Pyle G F Bull Hist Med journal 1991 No 1 P 4 21 Johnson N P Mueller J Bull Hist Med journal 2002 No 1 P 105 115 Gao F Bailes E Robertson D L et al Nature journal 1999 No 6718 P 436 441 archiveurl Arhivovano z dzherela 23 lyutogo 2005 Shors 2008 s 447 Status of the global HIV epidemic PDF UNAIDS 2008 Arhiv originalu PDF za 9 bereznya 2013 Procitovano 15 veresnya 2008 Towner J S Khristova M L Sealy T K et al J Virol journal 2006 No 13 P 6497 6516 Einstein M H Schiller J T Viscidi R P Strickler H D Coursaget P Tan T Halsey N Jenkins D The Lancet journal Elsevier 2009 Vol 9 no 6 P 347 356 DOI 10 1016 S1473 3099 09 70108 2 PMID 19467474 Shuda M Feng H Kwun H J Rosen S T Gjoerup O Moore P S Chang Y Proceedings of the National Academy of Sciences journal United States National Academy of Sciences 2008 Vol 105 no 42 P 16272 16277 DOI 10 1073 pnas 0806526105 PMID 18812503 Pulitzer M P Amin B D Busam K J Advances in Anatomic Pathology 2009 T 16 3 S 135 144 DOI 10 1097 PAP 0b013e3181a12f5a PMID 19395876 Koike K J Gastroenterol Hepatol journal 2007 Vol 22 Suppl 1 P S108 11 DOI 10 1111 j 1440 1746 2006 04669 x PMID 17567457 Hu J Ludgate L Cancer Treat Res journal 2007 Vol 133 P 241 252 DOI 10 1007 978 0 387 46816 7 9 PMID 17672044 Bellon M Nicot C Cancer genomics amp proteomics journal 2007 Vol 4 no 1 P 21 5 PMID 17726237 Schiffman M Castle P E Jeronimo J Rodriguez A C Wacholder S The Lancet Elsevier 2007 Vol 370 no 9590 P 890 907 DOI 10 1016 S0140 6736 07 61416 0 PMID 17826171 Klein E Kis L L Klein G Oncogene journal 2007 Vol 26 no 9 P 1297 1305 DOI 10 1038 sj onc 1210240 PMID 17322915 zur Hausen H International Journal of Cancer Journal International Du Cancer journal 2008 Vol 123 no 2 P 247 250 DOI 10 1002 ijc 23620 PMID 18449881 Alberts Bruce Alexander Johnson Julian Lewis Martin Raff Keith Roberts and Peter Walters Zagolovok New York and London en 2002 ISBN 0 8153 3218 1 Ding S W Voinnet O Cell Cell Press 2007 Vol 130 no 3 P 413 426 DOI 10 1016 j cell 2007 07 039 PMID 17693253 Patton J T Vasquez Del Carpio R Spencer E Curr Pharm Des journal 2004 Vol 10 no 30 P 3769 3777 DOI 10 2174 1381612043382620 PMID 15579070 Jayaram H Estes M K Prasad B V Virus Res journal 2004 Vol 101 no 1 P 67 81 DOI 10 1016 j virusres 2003 12 007 PMID 15010218 Greer S Alexander G J Baillieres Clin Gastroenterol 1995 4 S 689 721 Matter L Kogelschatz K Germann D J Infect Dis journal 1997 No 4 P 749 755 Mallery D L McEwan W A Bidgood S R Towers G J Johnson C M James L C Proceedings of the National Academy of Sciences journal United States National Academy of Sciences 2010 No 46 11 P 19985 19990 Cascalho M Platt J L Novel functions of B cells Crit Rev Immunol 2007 2 17 June S 141 151 Le Page C Genin P Baines M G Hiscott J Interferon activation and innate immunity Rev Immunogenet 2000 3 17 June S 374 386 Maurice R Hilleman Strategies and mechanisms for host and pathogen survival in acute and persistent viral infections Proceedings of the National Academy of Sciences National Academy of Sciences 2004 10 05 Iss suppl 2 P 14560 14566 Asaria P MacMahon E Measles in the United Kingdom can we eradicate it by 2010 BMJ journal 2006 No 7574 P 890 895 z dzherela 7 bereznya 2016 Procitovano 22 bereznya 2020 Lane J M Mass vaccination and surveillance containment in the eradication of smallpox Curr Top Microbiol Immunol journal 2006 P 17 29 Arvin A M Greenberg H B New viral vaccines Virology 2006 1 S 240 249 Pastoret P P Schudel A A Lombard M Conclusions future trends in veterinary vaccinology Rev Off Int Epizoot journal 2007 No 2 P 489 494 Palese P Making better influenza virus vaccines Emerging Infect Dis 2006 1 S 61 5 z dzherela 2 zhovtnya 2012 Procitovano 22 bereznya 2020 Thomssen R Live attenuated versus killed virus vaccines Monographs in allergy 1975 S 155 176 McLean A A Development of vaccines against hepatitis A and hepatitis B Rev Infect Dis journal 1986 No 4 P 591 598 Casswall T H Fischler B Vaccination of the immunocompromised child Expert review of vaccines 2005 5 S 725 738 Barnett E D Wilder Smith A Wilson M E Yellow fever vaccines and international travelers Expert Rev Vaccines 2008 5 S 579 587 Magden J Kaariainen L Ahola T Appl Microbiol Biotechnol journal 2005 No 6 P 612 621 Mindel A Sutherland S J Antimicrob Chemother journal 1983 P 51 9 Witthoft T Moller B Wiedmann K H et al J Viral Hepat journal 2007 Vol 14 no 11 P 788 796 DOI 10 1111 j 1365 2893 2007 00871 x PMID 17927615 Rudin D Shah S M Kiss A Wetz R V Sottile V M Liver Int journal 2007 Vol 27 no 9 P 1185 1193 DOI 10 1111 j 1478 3231 2007 01580 x PMID 17919229 Dimmock 2007 s 3 Goris N Vandenbussche F De Clercq K Antiviral Res journal 2008 No 1 P 170 178 Carmichael L J Vet Med B Infect Dis Vet Public Health journal 2005 No 7 8 P 303 311 Tinsley T W Harrap K A angl Arhiv originalu za 7 chervnya 2018 Procitovano 27 lyutogo 2013 angl Arhiv originalu za 13 veresnya 2019 Procitovano 27 lyutogo 2013 ros Arhiv originalu za 24 lyutogo 2020 Procitovano 27 lyutogo 2013 Chen Y P Zhao Y Hammond J Hsu H Evans J D Feldlaufer M F Multiple virus infections in the honey bee and genome divergence of honey bee viruses Journal of Invertebrate Pathology journal No 2 3 P 84 93 Rybicki EP 2015 A Top Ten list for economically important plant viruses Archives of Virology 160 17 20 Shors 2008 s 584 Shors 2008 s 562 587 Dinesh Kumar S P Tham Wai Hong Baker B J Proceedings of the National Academy of Sciences journal National Academy of Sciences 2000 No 26 P 14789 14794 Shors 2008 s 573 576 Soosaar J L Burch Smith T M Dinesh Kumar S P Nat Rev Microbiol 2005 10 S 789 798 Lomonossoff G P Virus Particles and the Uses of Such Particles in Bio and Nanotechnology Zagolovok en 2011 ISBN 978 1 904455 75 2 ros Arhiv originalu za 5 veresnya 2019 Procitovano 27 lyutogo 2013 The Phage Exploring the virus of microbes en gb Arhiv originalu za 9 bereznya 2022 Procitovano 9 bereznya 2022 angl Arhiv originalu za 4 bereznya 2016 Procitovano 27 lyutogo 2013 Dyakov Yu T Shnyreva A V Sergeev A Yu Zagolovok M izd centr Akademiya 2005 S 57 58 ISBN 5 7695 2174 0 Belyakova G A Dyakov Yu T Tarasov K L Zagolovok M izd centr Akademiya 2006 S 73 ISBN 5 7695 2731 5 International Society for Viruses of Microorganisms Protist Viruses angl Procitovano 28 lyutogo 2013 nedostupne posilannya z Veresen 2018 Philippe Colson Gregory Gimenez Mickael Boyer Ghislain Fournous Didier Raoult Wommack K E Colwell R R Microbiol Mol Biol Rev 2000 1 S 69 114 Bergh O Borsheim K Y Bratbak G Heldal M Nature journal 1989 No 6233 P 467 468 Shors 2008 s 595 597 Bickle T A Kruger D H en en 1993 Vol 57 no 2 6 P 434 450 PMID 8336674 Barrangou R Fremaux C Deveau H et al Science 2007 Vol 315 no 5819 P 1709 1712 PMID 17379808 Brouns S J Jore M M Lundgren M et al Science 2008 Vol 321 no 5891 P 960 964 PMID 18703739 1984 M S 44 55 Xiang X Chen L Huang X Luo Y She Q Huang L J Virol journal 2005 Vol 79 no 14 P 8677 8686 DOI 10 1128 JVI 79 14 8677 8686 2005 PMID 15994761 Robb F Antranikian G Grogan D Driessen A Editors 2007 Thermophiles Biology and Technology at High Temperatures CRC Press ISBN 978 0849392146 pp 231 232 Krupovic M Bamford D Emmanuelle R J Quemin Unification of the globally distributed spindle shaped viruses of the Archaea J Virol ASM 2013 Vol 88 Iss 4 P 2354 2358 ISSN 0022 538X 1098 5514 1070 6321 doi 10 1128 JVI 02941 13 d Track Q466809d Track Q1251128d Track Q23039738d Track Q37380829d Track Q41908853d Track Q85424228 C Martin Lawrence Large Tailed Spindle Viruses of Archaea a New Way of Doing Viral Business J Virol ASM 2015 Vol 89 Iss 18 P 9146 9 ISSN 0022 538X 1098 5514 1070 6321 doi 10 1128 JVI 00612 15 d Track Q59917202d Track Q466809d Track Q28083898d Track Q1251128 Uneven Distribution of Viruses Suggests Surprising Evolutionary Power Scientific American Prangishvili D Forterre P Garrett R A Nat Rev Microbiol 2006 T 4 11 S 837 848 DOI 10 1038 nrmicro1527 PMID 17041631 Prangishvili D Garrett R A Biochem Soc Trans journal 2004 Vol 32 no Pt 2 P 204 208 DOI 10 1042 BST0320204 PMID 15046572 nedostupne posilannya z Veresen 2018 Mojica F J Diez Villasenor C Garcia Martinez J Soria E J Mol Evol journal 2005 Vol 60 no 2 P 174 182 DOI 10 1007 s00239 004 0046 3 PMID 15791728 Makarova K S Grishin N V Shabalina S A Wolf Y I Koonin E V Biol Direct journal 2006 Vol 1 P 7 DOI 10 1186 1745 6150 1 7 PMID 16545108 La Scola B Desnues C Pagnier I Robert C Barrassi L Fournous G Merchat M Suzan Monti M Forterre P Koonin E Raoult D Nature 2008 Iss 7209 P 100 104 Helen Pearson 2008 Virophage suggests viruses are alive Arhiv originalu za 10 lyutogo 2013 Procitovano 2 lyutogo 2013 Aleksandr Markov 8 veresnya 2008 Virusy tozhe boleyut virusnymi zabolevaniyami Arhiv originalu za 10 lyutogo 2013 Procitovano 2 lyutogo 2013 Desnues C Boyer M Raoult D Adv Virus Res 2012 S 63 89 Claverie J M Abergel C Annu Rev Genet 2009 S 49 66 PMID 23408616 PMID 23408616 Bibliografichnij opis z yavitsya avtomatichno cherez deyakij chas Vi mozhete pidstaviti citatu vlasnoruch abo vikoristovuyuchi bota PMID 23091035 PMID 23091035 Bibliografichnij opis z yavitsya avtomatichno cherez deyakij chas Vi mozhete pidstaviti citatu vlasnoruch abo vikoristovuyuchi bota La Scola B Campocasso A N Dong R Fournous G Barrassi L Flaudrops C Raoult D Intervirology 2010 Vip 5 S 344 353 PMID 27886075 PMID 27886075 Bibliografichnij opis z yavitsya avtomatichno cherez deyakij chas Vi mozhete pidstaviti citatu vlasnoruch abo vikoristovuyuchi bota Arhiv originalu za 15 kvitnya 2011 Procitovano 26 bereznya 2011 Arhiv originalu za 17 listopada 2016 Procitovano 22 bereznya 2020 Breitbart M Annual Review of Marine Science 2012 S 425 448 Shors 2008 s 4 Shors 2008 s 5 Shors 2008 s 593 Suttle C A Nature 2005 No 7057 P 356 361 nedostupne posilannya z Veresen 2018 National Center for Environmental Health 24 lipnya 2012 Harmful Algal Blooms