Комахи Час існування: 396–0 Ma Девон — сучасність | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Розмаїття комах | ||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||
| ||||||||||||
Підкласи, інфракласи | ||||||||||||
| ||||||||||||
Посилання | ||||||||||||
|
Кома́хи (Insecta) — клас членистоногих тварин з підтипу трахейнодихаючих. Найчисельніший і найрізноманітніший клас в усьому тваринному царстві: станом на серпень 2013 року було відомо 1 070 781 вид комах, включно з 17 203 викопними видами; однак науковці припускають, що загальна кількість існуючих видів комах складає від близько 2 мільйонів до 5—6 і навіть 8 мільйонів видів. Список комах, занесених до Червоної книги України, включає 226 видів. Вивчає комах наука ентомологія.
Загальна характеристика
Комахи — поширені на всьому суходолі, включаючи Антарктиду, тварини довжиною від 0,2 мм до 64 см (паличник Phryganistria chinensis Zhao).
Тіло комах складається з трьох відділів (тагм) — голови, грудей і черевця, кожен з яких складається з (сегменти голови злиті) і вкритий хітинізованими покривами. На голові є пара членистих вусиків (антени), ротові придатки, органи зору. До грудей кріпляться 3 пари членистих ніг і 1—2 пари крил. На кінці черевця розташовані статеві і хвостові придатки (церки), іноді жало. Органи виділення — головним чином, мальпігієві судини. Кровоносна система незамкнена. Функцію серця виконує спинна судина, функцію крові — гемолімфа. Органи дихання — трахеї (у водних — зябро-трахеї), що відкриваються назовні дихальцями. Органи чуття дуже різноманітні, в основі будови багатьох з них лежать так звані сенсили, розкидані по різних частинах тіла поодиноко або зібрані у великі скупчення. Є органи зору — фасеткові очі та прості вічка, слуху — тимпанальний апарат, — чуттєві волоски, нюху — ямки і волоски, рівноваги — хордотональний апарат та ін.
Майже всі комахи роздільностатеві. Розвиток відбувається з (перетворенням), яке буває повним (коли личинка різко відрізняється від дорослої особини (імаго) і перетворюється на лялечку, з якої виходить доросла комаха), або неповним (личинка, що вийшла з яйця, має вигляд, близький до імаго, стадії лялечки нема).
Відомо 1-3 млн видів, поширених від Антарктиди до 84° північної широти. Більшість комах — наземні тварини, багато видів живе в землі, деякі в прісних водах, окремі — в морях. Більшість видів комах — фітофаги, є всеїдні (таргани), хижаки (поїдають інших комах, молюсків, червів тощо), копрофаги (гнойовики), (комарі, воші, блохи).
Є багато видів, які мають позитивне чи негативне значення для людини. Деякі комахи приносять користь як запилювачі рослин; деякі виробляють речовини, які використовуються як харчові продукти та сировина для промисловості (мед, віск, шовк, природні фарби). Багато комах — шкідники сільського та лісового господарств, окремі — переносники паразитів та збудників хвороб людини, тварин або рослин, деякі самі є паразитами.
Класифікація
Класифікація досить складна, існує кілька різних систем.
Раніше комах поділяли на два підкласи:
- Entognatha (Ентогнатні, прихованощелепні): об'єднують три ряди: безвусикові, ногохвости, двохвістки. Зараз виділяються в окремий клас.
- Ectognatha (Ектогнатні, відкритощелепні): поділяються на первиннобезкрилих з 2 рядами — і — та крилатих, до яких належить переважна більшість комах: комахи з неповним перетворенням (одноденки, бабки, терміти, таргани, богомоли, веснянки, прямокрилі, сіноїди, пухоїди, воші, рівнокрилі та ін.) і комахи з повним перетворенням (жуки, сітчастокрилі, верблюдки, метелики, перетинчастокрилі, блохи, двокрилі та ін.)
Зараз найчастіше у класі виділяють два підкласи Первиннобезкрилі комахи і крилатих, останні розділяють на два інфраряди Давньокрилі і Новокрилі.
До давньокрилих відносять бабок, одноденок і деякі вимерлі ряди. Новокрилих поділяють на надряди Endopterygota (комахи з повним перетворенням), Paraneoptera (воші, трипси, напівтвердокрилі), (тарганоподібні, прямокрилі).
Постійно пропонуються нові удосконалення до систематики комах.
Зовнішня будова
Тіло комах розділене на три відділи: голову, груди та черевце.
Голова
Голова утворюється з шести сегментів, що повністю зливаються у дорослої комахи. Перший і третій сегменти не мають придатків, другий несе пару вусиків (антен); на четвертому, п'ятому та шостому сегментах розвиваються парні частини ротового апарату — верхні щелепи (мандибули), нижні щелепи (максили) і нижня губа. Вусики за будовою і розміром дуже варіюють і є важливою систематичною ознакою. Вони можуть мати ниткоподібну, пластинчасту, булавоподібну та інші форми. Розвиток і форма щелеп і нижньої губи залежать від характеру . Виділяють такі основні типи ротового апарату:
- гризучий (таргани, жуки, мурахи, личинки метеликів);
- гризучо-лижучий (бджоли, джмелі);
- колючо-сисний — нижня губа утворює довгий хоботок, а щелепи перетворюються на колючі щетини (комарі, попелиці);
- сисний — хоботок розвивається з нижніх щелеп, а верхні повністю редукуються (метелики);
- лижучий — утворений нижньою губою (мухи).
У багатьох дорослих комах, які не живляться ротові органи взагалі не розвинені (одноденки).
Комахи здатні рухати головою. Рухи ці в більшості випадків обмежені однією площиною (вертикальною або горизонтальною), і лише богомоли можуть повертати голову в декількох площинах.
Груди
Груди складаються з трьох сегментів, які несуть три пари членистих кінцівок. Залежно від способу пересування кінцівки можуть бути різних типів (див. статтю «Ноги комах»).
У більшості комах до другого і третього сегментів грудей прикріплюються органи польоту — крила. Вони утворюються як вирости покривного епітелію і зміцнюються жилками. У примітивніших видів передні та задні крила однакові за будовою і функцією, яку вони виконують (бабки). У мух і комарів розвивається лише передня пара крил, у віялокрилих — задня. Нерідко передні крила виконують захисну функцію, перетворюючись на надкрила (напівтвердокрилі, жуки). Багато видів комах повторно втратили крила (блохи, воші), що пов'язано з особливостями їхньої життєдіяльності. Крила приводяться в рух літальними м'язами, що займають значний обсяг грудного відділу.
Черевце
Черевце у різних груп комах складається з різної кількості сегментів (не більше дванадцяти). Воно майже завжди позбавлене кінцівок. На кінці черевця часто наявні придатки: церки, грифельки, яйцеклад (у самиць). Черевце комах позбавлене кінцівок або вони видозмінені на органи парування (у самців), яйцеклад (у самок коників) чи жало (у ос і бджіл).
Внутрішня будова
A — голова, B — груди, C — черевце
1. антена, 2. вічко (нижнє), 3. вічко (верхнє), 4. складне око, 5. мозок, 6. передньогруди, 7. дорсальна артерія, 8. трахеї, 9. средньогруди, 10. задньогруди, 11. переднє крило, 12. заднє крило, | 13. середня кишка (шлунок), 14. серце, 15. яєчник, 16. задня кишка (кишечник, пряма кишка і анальний отвір), 17. анус, 18. вагіна, 19. абдомінальний ганглій, 20. мальпігієві судини, 21. подушечка, | 22. кігтики, 23. лапка, 24. , 25. , 26. вертлюг, 27. передня кишка (стравохід, шлунок), 28. грудний ганглій, 29. тазик, 30. слинна залоза, 31. підглотковий ганглій, 32. ротовий апарат |
Покриви
Хітинова кутикула в усіх наземних видів укрита тоненьким шаром воскоподібної речовини, яка перешкоджає випаровуванню води. На тілі комах є численні волоски, що виконують функцію органів дотику або слуху.
Нервова система
Нервова система побудована за типом нервового ланцюжка; центральна нервова система включає мозковий ганглій (головний мозок), підглотковий ганглій, сегментарні ганглії черевного ланцюжка. Головний мозок досягає великого розвитку, особливо у суспільних комах.
Органи чуття
Фасеткові очі комах розташовані на першому сегменті голови. Нерідко є ще декілька простих очок (наприклад у медоносної бджоли). Багато видів мають гарний зір. Так, бджоли можуть розрізняти форму предметів і деякі кольори (червоний, жовтий, зелений, синьо-фіолетовий, ультрафіолетовий). На відміну від людських, очі бджіл чутливі до поляризованого світла. Усі комахи здатні сприймати коливання температури. локалізовані у них в особливих волосках на члениках ніг. У багатьох комах розвинені органи слуху, утворені волосками на ногах і черевці. Дуже добре розвинені органи хімічного чуття і нюху. Смакові рецептори містяться на ротових частинах і на лапках. Комахи чутливі до рівня вологості повітря та магнітних полів.
Травна система
У ротову порожнину впадають протоки слинних залоз. У личинок метеликів на нижній губі є , секрет яких швидко застигає на повітрі і використовується для плетіння коконів. Ротова порожнина веде до стравоходу й далі до шлунка. Залозисті клітини кишечника виробляють травні ферменти, склад яких визначається характером їжі комахи. Травна система починається ротовою порожниною, в яку входять протоки слинних залоз. Травна частина складається з 3 відділів: передньої, середньої і задньої кишки; довжина і об'єм його залежать від роду їжі та її поживності.
Дихальна система
Дихальна система представлена добре розвиненою мережею повітроносних трубок — трахей. Вони відкриваються на поверхню тіла невеличкими отворами — дихальцями. Вентиляція трахей у багатьох видів здійснюється рухом черевця. Деякі комахи (, ) що живуть під водою, періодично піднімаються на поверхню і запасають повітря під надкрилами, де воно утримується волосками з незмочуваною поверхнею.
Кровоносна система
Кровоносна система незамкнена. Безбарвна гемолімфа, яка циркулює в порожнині тіла комах, слугує для транспортування поживних речовин, продуктів обміну, гормонів. Рух гемолімфи забезпечується скороченнями спинної судини — серця.
Видільна система
Видільна система утворена мальпігієвими судинами — тонкими трубкоподібними виростами кишечника. Їхні вільні кінці лежать у порожнині тіла. Розчинні продукти обміну поглинаються клітинами стінок мальпігієвих судин і просвітами проходять у кишку. Пристосуванням для акумуляції води у комах є жирове тіло. Внаслідок окиснення жирової тканини виділяється велика кількість води.
Статева система та розвиток
Детальніше у статті Життєвий цикл комах
Майже всі комахи роздільностатеві. Чоловічі статеві органи у багатьох комах представлені парними сім'яниками, і , а жіночі — двома яєчниками та жіночими статевими шляхами У багатьох видів добре виражений статевий диморфізм: самці та самиці відрізняються за розмірами, забарвленням, розвитком крил, будовою ротового апарату. У більшості метеликів і жуків запліднення зовнішньо-внутрішнє. У цьому випадку сперматозоїди виводяться в навколишнє середовище й вкриваються захисною оболонкою, що запобігає їхньому висиханню. Самиця підбирає їх за допомогою статевих придатків. Часто зустрічається внутрішнє запліднення, коли сім'яна рідина вводиться безпосередньо в статеві шляхи самиці. Іноді яйця розвиваються шляхом партеногенезу (попелиці, паличники).
Практично в усіх комах у життєвому циклі присутня личинка — їм властивий розвиток із перетворенням. У разі розвитку з неповним перетворенням личинка веде такий самий спосіб життя, як і доросла особина — імаго. У разі розвитку з повним перетворенням личинка виходить з яйця на ранніх етапах розвитку. На стадії лялечки відбувається руйнування личинкових органів і формування органів імаго. Ріст комах супроводжується линянням. Доросла комаха не линяє.
Поширеність та місця проживання
Комахи живуть в переважній більшості відомих наземних біотопів, зайнявши такі негостинні екосистеми, як вершини гір, глибокі печери, а також зароджуються екосистеми на недавно утворених островах вулканічного походження. Відомі й , пов'язані з особливою родиною із відділу Напівтвердокрилі (крім них, у прибережних солоних водах зрідка поселяються інші, типово прісноводні клопи).
Вибірковість стацій (місць існування) є досить істотною і характерною властивістю комах. Кожен вид має свій набір стацій — в одних випадках різноманітний, в інших обмежений екологічними рамками і іноді зведеного до єдиного типу місцеперебування. Однак часто вид не обмежується заселенням тільки лише однією стації: проявляється закономірна зміна видами своїх місць існування. Зміна стацій може бути зональною, вертикальною, сезонною і річною.
Зональна зміна стацій властива багатьом трансзональним видам (тобто видам, ареал яких перетинає кілька природних зон): при просуванні на північ ареалу обираються більш сухі, добре прогріті відкриті місцеперебування, в той час як при просуванні на південь заселяються більш зволожені і затінені стації, часто з густим рослинним покривом. Особливою формою зональної зміни стацій є зональна зміна ярусів — перехід в сухих частинах ареалу наземних видів до підземного способу життя. Вертикальна зміна стацій аналогічна зональній, але характерна для гірських умов. Якщо гірська система підпирається аридними ландшафтами — степами або пустелями, а низинна частина ареалу відсунута від гірської на північ, тоді з підвищенням рівня види переходять у більш зволожені стації. При контакті низинної і гірської частин ареалу підвищення вертикального рівня викликає переміщення видів з більш вологих стацій в менш зволожені і більш відкриті.
Сезонна і річна зміни стацій є наслідком вимушених міграцій виду в результаті змін мікроклімату, погодних умов і стану рослинного покриву. Перша характерна для областей з жарким літом і полягає в переході в більш зволожені стації. Річна зміна стацій викликається відхиленням кліматичних показників від середньої норми і приводить в сухі роки до переміщення ряду видів у вологі стації і, навпаки, у вологі роки — до переміщення в сухі стації.
Екологічною основою зміни стацій є суворе підпорядкування своєму екологічному стандарту. В результаті змінюється тип заселених стацій, що приводить в кінцевому підсумку до зміни екології виду, стимулює внутрішньовидову диференціацію і стає фактором еволюції. Нерідкі випадки, коли в різних зонах вид представлений різними підвидами або навіть диференціювався на два дуже близьких види.
Географічно збільшена стація являє собою ареал. Для багатьох комах відомі суцільні ареали, хоча в класі, як з'ясовується останнім часом, відносно висока частка видів-двійників, котрі часом розрізняються лише за біохімічними особливостями. Також, як і ареали інших тварин, ареал комах характеризується належністю до однієї або декількох зоогеографічних областей. Деякі дослідники вважають, що можна створити єдину детальну схему зоогеографічного районування, прийнятну для всіх комах. Інші вважають, що створення такої універсальної схеми неможливе, позаяк навіть така єдина в таксономічному відношенні група, як комахи, не являє собою чогось єдиного стосовно закономірностей географічного поширення. Тому безглуздо намагатися створити єдину зоогеографічну карту, а слід розробляти карти для окремих екологічних груп комах. Зокрема, така карта для реофільних амфібіотичних комах (більшість поденщин) абсолютно непорівнянна з картою для рослиноїдних наземних комах і суттєво відрізняється від карти лімнофільних амфібіотичних комах, як, наприклад, бабки. Для загальної характеристики розташування ареалів найрізноманітніших комах зазвичай використовують широко визнані назви великих розділів суші: Палеарктика, Неарктика, Голарктика, , , , Арктогея, Неотропіки і Австралійська область.
Екстремальні умови проживання
Комахи заселяють навіть приполярні області: Антарктиду і Арктику (Гренландію, Нову Землю, острів Врангеля, Чукотський півострів та інші). Ендемік Антарктики безкрилий комар-дзвінець Belgica antarctica з родини Chironomidae (відділ двокрилі) до того ж найбільш сухопутні (не залишають поверхню землі) тварини Антарктиди. Гусениці метелика Gynaephora groenlandica (Гренландія і Канада) здатні під час зимівель переживати температури до −70 °C. На острові Гренландія є кілька ендемічних видів комах, наприклад жук Atheta groenlandica.
Термофільний напівводний жук (з родини річковики, ) здатний мешкати в термальних джерелах. У штаті Монтана (США) він виявлений в незвично теплих водах — до 29 °C.
Походження та еволюція
Встановлення походження класу комах стикається з певними труднощами. Ключова проблема полягає у відсутності скам'янілостей, за якими можна було б встановити філогенетичні відносини комах.
Традиційно на основі морфологічних порівнянь (особливо трахеальних дихальних систем) найближчими родичами комах вважали багатоніжок. Згідно з цією точкою зору обидві групи об'єднували в таксон «неповновусі» (Atelocerata).
Однак побудова філогенезу на основі послідовностей генів і недавні морфологічні дослідження свідчать, що комахи ближчі до ракоподібних, ніж до багатоніжок. Прихильники цієї філогенетичної гіпотези об'єднали ракоподібних і комах в єдиний таксон Pancrustacea. Ця гіпотеза також не беззаперечна. Ракоподібні відомі з відкладень раннього кембрію (близько 511 млн років), у той час як комахи з'являються в палеонтологічному літописі тільки в ранньому девоні (близько 410 млн років). Таким чином, гіпотеза про походження ракоподібних і комах від єдиного спільного предка породжує часовий проміжок близько 100 млн років, протягом якого комахи повинні були існувати. Відсутність останків комах в палеонтологічному літописі протягом зазначеного періоду зазвичай пояснюється тим, що вони не збереглися до наших днів. Новітні морфологічні порівняння і філогенетичні реконструкції на основі геномних послідовностей вказують, що комахи є нащадками ракоподібних, а не сестринським таксоном. Це висновок добре узгоджується з палеонтологічними даними. Однак морфологічні та молекулярні дані не узгоджуються при визначенні найближчих родичів комах серед ракоподібних: морфологічні дані вказують на спорідненість комах з вищими ракоподібними, а молекулярні — з зяброногими. Відповідно до останньої гіпотези еволюційна гілка комах відокремилася від ракоподібних в пізньому силурі — ранньому девоні. Ця оцінка узгоджується і з палеонтологічними даними, і з оцінкою на основі молекулярного годинника.
Екологія та різноманітність
Комахи освоїли земну поверхню, ґрунт, повітря. Деякі види повторно заселили прісні водойми (, деякі їздці), меншість проникла в моря (деякі двокрилі). Розміри комах варіюють у дуже широких межах. Самці тропічного жука-геркулеса досягають 17 см, а самки всього 8 см, найбільшим жуком вважається Вусач-титан гігантський — 17-18 см, деякі види паличників — до 30 см, а найбільшим з них є , який досягає 357 мм у довжину, а з випростаними передніми ногами — усі 567 мм. Розмах крил метелика совки — 28 см. Найменші комахи — до 0,3 мм завдовжки.
До комах з неповним перетворенням належать ряди Таргани, Терміти, Прямокрилі, Воші, Напівтвердокрилі, Богомоли та інші. До комах з повним перетворенням — ряди Твердокрилі, Лускокрилі, Перетинчастокрилі, Двокрилі, Блохи та інші.
Цікаві факти
- Найкоротша тривалість життя імаго серед комах у метелика Соленобія () із родини Чохлоніски (Psychidae). Живе самка Соленобії всього кілька хвилин.
- Тривалість життєвого циклу в 17-річної періодичної цикади становить, як зрозуміло із назви, 17 років.
- Серед гуртосімейних комах довгожителями є цариці мурах (Formicidae), що здатні прожити 15 — 20 років.
- Деякі однопорі метелики з родини здатні до 19 років знаходитися на стадії лялечки.
- Тривалість життя деяких бліх, що паразитують на гризунах, може сягати 1725 діб, тобто 4,7 року.
- Мадагаскарський тарган — черепашка (Gromphadorhina portentosa) здатний прожити понад 7 років.
- Тривалість життя імаго жука-оленя Lucanus cervus становить кілька тижнів, тоді як його личинка живе 5 років.
Див. також
Примітки
- Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)» (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703. — № 1. — P. 17—26. — (paperback), (online edition). — ISSN 1175-5326
- Nielsen E. S. and Mound L. A. Global Diversity of Insects: The Problems of Estimating Numbers. In: Raven, P. H. and Williams, T. (eds). Nature and Human Society: The Quest for a Sustainable World. — Washington, DC: National Academy Press, 2000. — P. 213—222.
- Raven P. H., Yeates D. K. 2007. Australian biodiversity: threats for the present, opportunities for the future. Australian Journal of Entomology, 46: 177—187.
- Chapman A. D. 2006. Numbers of Living Species in Australia and the World [ 18 Вересня 2017 у Wayback Machine.]. — Australian Biological Resources Study, Canberra. — 60 pp. —
- Hammond P. M. The current magnitude of biodiversity pp. p. 113—128. In: Heywood, V. H. (ed.). Global biodiversity assessment. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1995.
- Видео: энтомологи показали самое длинное в мире насекомое — http://www.segodnya.ua/science/video-entomologi-pokazali-samoe-dlinnoe-v-mire-nasekomoe-1047980.html [ 17 Серпня 2017 у Wayback Machine.]
- http://insecta.maryno.net/?page_id=16 [ 18 Лютого 2015 у Wayback Machine.] паличникі
- . Архів оригіналу за 11 Листопада 2013. Процитовано 4 Листопада 2008.
Література
- Біологічний словник
- Біологія: Комплексний довідник/Р. В. Шаламов, Ю. В. Дмитрієв, В. І. Подгорний. — Х.: Веста: Вид-во «Ранок», 2006.— 624 стор.
- Гусєв В. І. та ін. Атлас комах України. — К.: Радянська школа, 1962.
- Козак В. Комахи України. — Т. : Підручники і посібники, 2010. — 175, [64] с. : рис., кольор. іл.
- (рос.) Историческое развитие класса насекомых. — М. : Наука, 1980.
Посилання
- Insecta у базі даних Галичини і Карпат [ 3 Липня 2009 у Wayback Machine.] (укр.)
- Макро фотографія [ 29 Вересня 2006 у Wayback Machine.] — Детальні зображення багатьох видів комах та класифікація видів
- www.floranimal.ru. Класс НАСЕКОМЫЕ (Insecta) [ 2 Липня 2007 у Wayback Machine.](рос.)
- Найдовша комаха у світі на порталі «Станіславівський натураліст» [ 11 Листопада 2013 у Wayback Machine.]
- Планета комах на порталі «Станіславівський натураліст» [ 18 Лютого 2009 у Wayback Machine.]
- (англ.) The Source for Entomology Photos [ 9 Липня 2015 у Wayback Machine.] — ентомологічний фотобанк.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Komahi Chas isnuvannya 396 0 Ma Fan Proterozoj Arhej Gadej Devon suchasnistRozmayittya komahBiologichna klasifikaciyaDomen Yaderni Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Chlenistonogi Arthropoda Pidtip Trahejnodihayuchi Tracheata Nadklas Shestinogi Hexapoda Klas Komahi Insecta Linnaeus 1758Pidklasi infraklasiPidklas Pervinnobezkrili komahi Apterygota Pidklas Krilati komahi Pterygota infraklas Davnokrili Palaeoptera infraklas Novokrili Neoptera PosilannyaVikishovishe InsectaVikividi InsectaEOL 344ITIS 99208NCBI 50557Fossilworks 56637 Koma hi Insecta klas chlenistonogih tvarin z pidtipu trahejnodihayuchih Najchiselnishij i najriznomanitnishij klas v usomu tvarinnomu carstvi stanom na serpen 2013 roku bulo vidomo 1 070 781 vid komah vklyuchno z 17 203 vikopnimi vidami odnak naukovci pripuskayut sho zagalna kilkist isnuyuchih vidiv komah skladaye vid blizko 2 miljoniv do 5 6 i navit 8 miljoniv vidiv Spisok komah zanesenih do Chervonoyi knigi Ukrayini vklyuchaye 226 vidiv Vivchaye komah nauka entomologiya Zagalna harakteristikaKomahi poshireni na vsomu suhodoli vklyuchayuchi Antarktidu tvarini dovzhinoyu vid 0 2 mm do 64 sm palichnik Phryganistria chinensis Zhao Tilo komah skladayetsya z troh viddiliv tagm golovi grudej i cherevcya kozhen z yakih skladayetsya z segmenti golovi zliti i vkritij hitinizovanimi pokrivami Na golovi ye para chlenistih vusikiv anteni rotovi pridatki organi zoru Do grudej kriplyatsya 3 pari chlenistih nig i 1 2 pari kril Na kinci cherevcya roztashovani statevi i hvostovi pridatki cerki inodi zhalo Organi vidilennya golovnim chinom malpigiyevi sudini Krovonosna sistema nezamknena Funkciyu sercya vikonuye spinna sudina funkciyu krovi gemolimfa Organi dihannya traheyi u vodnih zyabro traheyi sho vidkrivayutsya nazovni dihalcyami Organi chuttya duzhe riznomanitni v osnovi budovi bagatoh z nih lezhat tak zvani sensili rozkidani po riznih chastinah tila poodinoko abo zibrani u veliki skupchennya Ye organi zoru fasetkovi ochi ta prosti vichka sluhu timpanalnij aparat chuttyevi voloski nyuhu yamki i voloski rivnovagi hordotonalnij aparat ta in Majzhe vsi komahi rozdilnostatevi Rozvitok vidbuvayetsya z peretvorennyam yake buvaye povnim koli lichinka rizko vidriznyayetsya vid dorosloyi osobini imago i peretvoryuyetsya na lyalechku z yakoyi vihodit dorosla komaha abo nepovnim lichinka sho vijshla z yajcya maye viglyad blizkij do imago stadiyi lyalechki nema Vidomo 1 3 mln vidiv poshirenih vid Antarktidi do 84 pivnichnoyi shiroti Bilshist komah nazemni tvarini bagato vidiv zhive v zemli deyaki v prisnih vodah okremi v moryah Bilshist vidiv komah fitofagi ye vseyidni targani hizhaki poyidayut inshih komah molyuskiv cherviv tosho koprofagi gnojoviki komari voshi blohi Ye bagato vidiv yaki mayut pozitivne chi negativne znachennya dlya lyudini Deyaki komahi prinosyat korist yak zapilyuvachi roslin deyaki viroblyayut rechovini yaki vikoristovuyutsya yak harchovi produkti ta sirovina dlya promislovosti med visk shovk prirodni farbi Bagato komah shkidniki silskogo ta lisovogo gospodarstv okremi perenosniki parazitiv ta zbudnikiv hvorob lyudini tvarin abo roslin deyaki sami ye parazitami KlasifikaciyaDokladnishe Sistematika komah Klasifikaciya dosit skladna isnuye kilka riznih sistem Ranishe komah podilyali na dva pidklasi Entognatha Entognatni prihovanoshelepni ob yednuyut tri ryadi bezvusikovi nogohvosti dvohvistki Zaraz vidilyayutsya v okremij klas Ectognatha Ektognatni vidkritoshelepni podilyayutsya na pervinnobezkrilih z 2 ryadami i ta krilatih do yakih nalezhit perevazhna bilshist komah komahi z nepovnim peretvorennyam odnodenki babki termiti targani bogomoli vesnyanki pryamokrili sinoyidi puhoyidi voshi rivnokrili ta in i komahi z povnim peretvorennyam zhuki sitchastokrili verblyudki meteliki peretinchastokrili blohi dvokrili ta in Zaraz najchastishe u klasi vidilyayut dva pidklasi Pervinnobezkrili komahi i krilatih ostanni rozdilyayut na dva infraryadi Davnokrili i Novokrili Do davnokrilih vidnosyat babok odnodenok i deyaki vimerli ryadi Novokrilih podilyayut na nadryadi Endopterygota komahi z povnim peretvorennyam Paraneoptera voshi tripsi napivtverdokrili targanopodibni pryamokrili Postijno proponuyutsya novi udoskonalennya do sistematiki komah Zovnishnya budovaZagalnij plan zovnishnoyi budovi komah na prikladi travnevogo hrusha A golova V grudi S cherevce 1 vusiki 2 skladne oko 3 4 dvi pari kril u danomu vipadku druga para znahoditsya pid pershoyu 5 6 lapka 7 kigtik 8 rotovij aparat 9 perednogrudi 10 serednogrudi 11 zadnogrudi 12 sterniti cherevcya 13 pigidij Tilo komah rozdilene na tri viddili golovu grudi ta cherevce Golova Dokladnishe Golova komah Golova utvoryuyetsya z shesti segmentiv sho povnistyu zlivayutsya u dorosloyi komahi Pershij i tretij segmenti ne mayut pridatkiv drugij nese paru vusikiv anten na chetvertomu p yatomu ta shostomu segmentah rozvivayutsya parni chastini rotovogo aparatu verhni shelepi mandibuli nizhni shelepi maksili i nizhnya guba Vusiki za budovoyu i rozmirom duzhe variyuyut i ye vazhlivoyu sistematichnoyu oznakoyu Voni mozhut mati nitkopodibnu plastinchastu bulavopodibnu ta inshi formi Rozvitok i forma shelep i nizhnoyi gubi zalezhat vid harakteru Vidilyayut taki osnovni tipi rotovogo aparatu grizuchij targani zhuki murahi lichinki metelikiv grizucho lizhuchij bdzholi dzhmeli kolyucho sisnij nizhnya guba utvoryuye dovgij hobotok a shelepi peretvoryuyutsya na kolyuchi shetini komari popelici sisnij hobotok rozvivayetsya z nizhnih shelep a verhni povnistyu redukuyutsya meteliki lizhuchij utvorenij nizhnoyu guboyu muhi U bagatoh doroslih komah yaki ne zhivlyatsya rotovi organi vzagali ne rozvineni odnodenki Komahi zdatni ruhati golovoyu Ruhi ci v bilshosti vipadkiv obmezheni odniyeyu ploshinoyu vertikalnoyu abo gorizontalnoyu i lishe bogomoli mozhut povertati golovu v dekilkoh ploshinah Grudi Dokladnishe Grudi komah Grudi skladayutsya z troh segmentiv yaki nesut tri pari chlenistih kincivok Zalezhno vid sposobu peresuvannya kincivki mozhut buti riznih tipiv div stattyu Nogi komah U bilshosti komah do drugogo i tretogo segmentiv grudej prikriplyuyutsya organi polotu krila Voni utvoryuyutsya yak virosti pokrivnogo epiteliyu i zmicnyuyutsya zhilkami U primitivnishih vidiv peredni ta zadni krila odnakovi za budovoyu i funkciyeyu yaku voni vikonuyut babki U muh i komariv rozvivayetsya lishe perednya para kril u viyalokrilih zadnya Neridko peredni krila vikonuyut zahisnu funkciyu peretvoryuyuchis na nadkrila napivtverdokrili zhuki Bagato vidiv komah povtorno vtratili krila blohi voshi sho pov yazano z osoblivostyami yihnoyi zhittyediyalnosti Krila privodyatsya v ruh litalnimi m yazami sho zajmayut znachnij obsyag grudnogo viddilu Cherevce Dokladnishe Cherevce komah Cherevce u riznih grup komah skladayetsya z riznoyi kilkosti segmentiv ne bilshe dvanadcyati Vono majzhe zavzhdi pozbavlene kincivok Na kinci cherevcya chasto nayavni pridatki cerki grifelki yajceklad u samic Cherevce komah pozbavlene kincivok abo voni vidozmineni na organi paruvannya u samciv yajceklad u samok konikiv chi zhalo u os i bdzhil Vnutrishnya budovaDokladnishe Anatomiya komah Morfologiya komahi A golova B grudi C cherevce 1 antena 2 vichko nizhnye 3 vichko verhnye 4 skladne oko 5 mozok 6 perednogrudi 7 dorsalna arteriya 8 traheyi 9 srednogrudi 10 zadnogrudi 11 perednye krilo 12 zadnye krilo 13 serednya kishka shlunok 14 serce 15 yayechnik 16 zadnya kishka kishechnik pryama kishka i analnij otvir 17 anus 18 vagina 19 abdominalnij ganglij 20 malpigiyevi sudini 21 podushechka 22 kigtiki 23 lapka 24 25 26 vertlyug 27 perednya kishka stravohid shlunok 28 grudnij ganglij 29 tazik 30 slinna zaloza 31 pidglotkovij ganglij 32 rotovij aparatPokrivi Hitinova kutikula v usih nazemnih vidiv ukrita tonenkim sharom voskopodibnoyi rechovini yaka pereshkodzhaye viparovuvannyu vodi Na tili komah ye chislenni voloski sho vikonuyut funkciyu organiv dotiku abo sluhu Nervova sistema Nervova sistema pobudovana za tipom nervovogo lancyuzhka centralna nervova sistema vklyuchaye mozkovij ganglij golovnij mozok pidglotkovij ganglij segmentarni gangliyi cherevnogo lancyuzhka Golovnij mozok dosyagaye velikogo rozvitku osoblivo u suspilnih komah Organi chuttya Fasetkovi ochi komah roztashovani na pershomu segmenti golovi Neridko ye she dekilka prostih ochok napriklad u medonosnoyi bdzholi Bagato vidiv mayut garnij zir Tak bdzholi mozhut rozriznyati formu predmetiv i deyaki kolori chervonij zhovtij zelenij sino fioletovij ultrafioletovij Na vidminu vid lyudskih ochi bdzhil chutlivi do polyarizovanogo svitla Usi komahi zdatni sprijmati kolivannya temperaturi lokalizovani u nih v osoblivih voloskah na chlenikah nig U bagatoh komah rozvineni organi sluhu utvoreni voloskami na nogah i cherevci Duzhe dobre rozvineni organi himichnogo chuttya i nyuhu Smakovi receptori mistyatsya na rotovih chastinah i na lapkah Komahi chutlivi do rivnya vologosti povitrya ta magnitnih poliv Travna sistema U rotovu porozhninu vpadayut protoki slinnih zaloz U lichinok metelikiv na nizhnij gubi ye sekret yakih shvidko zastigaye na povitri i vikoristovuyetsya dlya pletinnya kokoniv Rotova porozhnina vede do stravohodu j dali do shlunka Zalozisti klitini kishechnika viroblyayut travni fermenti sklad yakih viznachayetsya harakterom yizhi komahi Travna sistema pochinayetsya rotovoyu porozhninoyu v yaku vhodyat protoki slinnih zaloz Travna chastina skladayetsya z 3 viddiliv perednoyi serednoyi i zadnoyi kishki dovzhina i ob yem jogo zalezhat vid rodu yizhi ta yiyi pozhivnosti Dihalna sistema Dokladnishe Traheyi Dihalna sistema predstavlena dobre rozvinenoyu merezheyu povitronosnih trubok trahej Voni vidkrivayutsya na poverhnyu tila nevelichkimi otvorami dihalcyami Ventilyaciya trahej u bagatoh vidiv zdijsnyuyetsya ruhom cherevcya Deyaki komahi sho zhivut pid vodoyu periodichno pidnimayutsya na poverhnyu i zapasayut povitrya pid nadkrilami de vono utrimuyetsya voloskami z nezmochuvanoyu poverhneyu Krovonosna sistema Krovonosna sistema nezamknena Bezbarvna gemolimfa yaka cirkulyuye v porozhnini tila komah sluguye dlya transportuvannya pozhivnih rechovin produktiv obminu gormoniv Ruh gemolimfi zabezpechuyetsya skorochennyami spinnoyi sudini sercya Vidilna sistema Vidilna sistema utvorena malpigiyevimi sudinami tonkimi trubkopodibnimi virostami kishechnika Yihni vilni kinci lezhat u porozhnini tila Rozchinni produkti obminu poglinayutsya klitinami stinok malpigiyevih sudin i prosvitami prohodyat u kishku Pristosuvannyam dlya akumulyaciyi vodi u komah ye zhirove tilo Vnaslidok okisnennya zhirovoyi tkanini vidilyayetsya velika kilkist vodi Stateva sistema ta rozvitok Detalnishe u statti Zhittyevij cikl komah Majzhe vsi komahi rozdilnostatevi Cholovichi statevi organi u bagatoh komah predstavleni parnimi sim yanikami i a zhinochi dvoma yayechnikami ta zhinochimi statevimi shlyahami U bagatoh vidiv dobre virazhenij statevij dimorfizm samci ta samici vidriznyayutsya za rozmirami zabarvlennyam rozvitkom kril budovoyu rotovogo aparatu U bilshosti metelikiv i zhukiv zaplidnennya zovnishno vnutrishnye U comu vipadku spermatozoyidi vivodyatsya v navkolishnye seredovishe j vkrivayutsya zahisnoyu obolonkoyu sho zapobigaye yihnomu visihannyu Samicya pidbiraye yih za dopomogoyu statevih pridatkiv Chasto zustrichayetsya vnutrishnye zaplidnennya koli sim yana ridina vvoditsya bezposeredno v statevi shlyahi samici Inodi yajcya rozvivayutsya shlyahom partenogenezu popelici palichniki Praktichno v usih komah u zhittyevomu cikli prisutnya lichinka yim vlastivij rozvitok iz peretvorennyam U razi rozvitku z nepovnim peretvorennyam lichinka vede takij samij sposib zhittya yak i dorosla osobina imago U razi rozvitku z povnim peretvorennyam lichinka vihodit z yajcya na rannih etapah rozvitku Na stadiyi lyalechki vidbuvayetsya rujnuvannya lichinkovih organiv i formuvannya organiv imago Rist komah suprovodzhuyetsya linyannyam Dorosla komaha ne linyaye Poshirenist ta miscya prozhivannyaPodibno do bagatoh inshih pustelnih tvarin deyaki komahi mayut pisochne zabarvlennya Jmovirno vono vidigraye maskuvalnu rol Na foto para zhukiv dovgonosikiv Attactagenus albinus u Nacionalnomu prirodnomu parku Oleshkivski piski Komahi zhivut v perevazhnij bilshosti vidomih nazemnih biotopiv zajnyavshi taki negostinni ekosistemi yak vershini gir gliboki pecheri a takozh zarodzhuyutsya ekosistemi na nedavno utvorenih ostrovah vulkanichnogo pohodzhennya Vidomi j pov yazani z osoblivoyu rodinoyu iz viddilu Napivtverdokrili krim nih u priberezhnih solonih vodah zridka poselyayutsya inshi tipovo prisnovodni klopi Vibirkovist stacij misc isnuvannya ye dosit istotnoyu i harakternoyu vlastivistyu komah Kozhen vid maye svij nabir stacij v odnih vipadkah riznomanitnij v inshih obmezhenij ekologichnimi ramkami i inodi zvedenogo do yedinogo tipu misceperebuvannya Odnak chasto vid ne obmezhuyetsya zaselennyam tilki lishe odniyeyu staciyi proyavlyayetsya zakonomirna zmina vidami svoyih misc isnuvannya Zmina stacij mozhe buti zonalnoyu vertikalnoyu sezonnoyu i richnoyu Zonalna zmina stacij vlastiva bagatom transzonalnim vidam tobto vidam areal yakih peretinaye kilka prirodnih zon pri prosuvanni na pivnich arealu obirayutsya bilsh suhi dobre progriti vidkriti misceperebuvannya v toj chas yak pri prosuvanni na pivden zaselyayutsya bilsh zvolozheni i zatineni staciyi chasto z gustim roslinnim pokrivom Osoblivoyu formoyu zonalnoyi zmini stacij ye zonalna zmina yarusiv perehid v suhih chastinah arealu nazemnih vidiv do pidzemnogo sposobu zhittya Vertikalna zmina stacij analogichna zonalnij ale harakterna dlya girskih umov Yaksho girska sistema pidpirayetsya aridnimi landshaftami stepami abo pustelyami a nizinna chastina arealu vidsunuta vid girskoyi na pivnich todi z pidvishennyam rivnya vidi perehodyat u bilsh zvolozheni staciyi Pri kontakti nizinnoyi i girskoyi chastin arealu pidvishennya vertikalnogo rivnya viklikaye peremishennya vidiv z bilsh vologih stacij v mensh zvolozheni i bilsh vidkriti Sezonna i richna zmini stacij ye naslidkom vimushenih migracij vidu v rezultati zmin mikroklimatu pogodnih umov i stanu roslinnogo pokrivu Persha harakterna dlya oblastej z zharkim litom i polyagaye v perehodi v bilsh zvolozheni staciyi Richna zmina stacij viklikayetsya vidhilennyam klimatichnih pokaznikiv vid serednoyi normi i privodit v suhi roki do peremishennya ryadu vidiv u vologi staciyi i navpaki u vologi roki do peremishennya v suhi staciyi Obtichna forma tila gladenka spinna poverhnya vodolyuba Hydrophilus piceus adaptaciya do aktivnogo peresuvannya zhuka u tovshi vodi Ekologichnoyu osnovoyu zmini stacij ye suvore pidporyadkuvannya svoyemu ekologichnomu standartu V rezultati zminyuyetsya tip zaselenih stacij sho privodit v kincevomu pidsumku do zmini ekologiyi vidu stimulyuye vnutrishnovidovu diferenciaciyu i staye faktorom evolyuciyi Neridki vipadki koli v riznih zonah vid predstavlenij riznimi pidvidami abo navit diferenciyuvavsya na dva duzhe blizkih vidi Geografichno zbilshena staciya yavlyaye soboyu areal Dlya bagatoh komah vidomi sucilni areali hocha v klasi yak z yasovuyetsya ostannim chasom vidnosno visoka chastka vidiv dvijnikiv kotri chasom rozriznyayutsya lishe za biohimichnimi osoblivostyami Takozh yak i areali inshih tvarin areal komah harakterizuyetsya nalezhnistyu do odniyeyi abo dekilkoh zoogeografichnih oblastej Deyaki doslidniki vvazhayut sho mozhna stvoriti yedinu detalnu shemu zoogeografichnogo rajonuvannya prijnyatnu dlya vsih komah Inshi vvazhayut sho stvorennya takoyi universalnoyi shemi nemozhlive pozayak navit taka yedina v taksonomichnomu vidnoshenni grupa yak komahi ne yavlyaye soboyu chogos yedinogo stosovno zakonomirnostej geografichnogo poshirennya Tomu bezgluzdo namagatisya stvoriti yedinu zoogeografichnu kartu a slid rozroblyati karti dlya okremih ekologichnih grup komah Zokrema taka karta dlya reofilnih amfibiotichnih komah bilshist podenshin absolyutno neporivnyanna z kartoyu dlya roslinoyidnih nazemnih komah i suttyevo vidriznyayetsya vid karti limnofilnih amfibiotichnih komah yak napriklad babki Dlya zagalnoyi harakteristiki roztashuvannya arealiv najriznomanitnishih komah zazvichaj vikoristovuyut shiroko viznani nazvi velikih rozdiliv sushi Palearktika Nearktika Golarktika Arktogeya Neotropiki i Avstralijska oblast Ekstremalni umovi prozhivannya Komahi zaselyayut navit pripolyarni oblasti Antarktidu i Arktiku Grenlandiyu Novu Zemlyu ostriv Vrangelya Chukotskij pivostriv ta inshi Endemik Antarktiki bezkrilij komar dzvinec Belgica antarctica z rodini Chironomidae viddil dvokrili do togo zh najbilsh suhoputni ne zalishayut poverhnyu zemli tvarini Antarktidi Gusenici metelika Gynaephora groenlandica Grenlandiya i Kanada zdatni pid chas zimivel perezhivati temperaturi do 70 C Na ostrovi Grenlandiya ye kilka endemichnih vidiv komah napriklad zhuk Atheta groenlandica Termofilnij napivvodnij zhuk z rodini richkoviki zdatnij meshkati v termalnih dzherelah U shtati Montana SShA vin viyavlenij v nezvichno teplih vodah do 29 C Pohodzhennya ta evolyuciyaDokladnishe Vstanovlennya pohodzhennya klasu komah stikayetsya z pevnimi trudnoshami Klyuchova problema polyagaye u vidsutnosti skam yanilostej za yakimi mozhna bulo b vstanoviti filogenetichni vidnosini komah Tradicijno na osnovi morfologichnih porivnyan osoblivo trahealnih dihalnih sistem najblizhchimi rodichami komah vvazhali bagatonizhok Zgidno z ciyeyu tochkoyu zoru obidvi grupi ob yednuvali v takson nepovnovusi Atelocerata Odnak pobudova filogenezu na osnovi poslidovnostej geniv i nedavni morfologichni doslidzhennya svidchat sho komahi blizhchi do rakopodibnih nizh do bagatonizhok Prihilniki ciyeyi filogenetichnoyi gipotezi ob yednali rakopodibnih i komah v yedinij takson Pancrustacea Cya gipoteza takozh ne bezzaperechna Rakopodibni vidomi z vidkladen rannogo kembriyu blizko 511 mln rokiv u toj chas yak komahi z yavlyayutsya v paleontologichnomu litopisi tilki v rannomu devoni blizko 410 mln rokiv Takim chinom gipoteza pro pohodzhennya rakopodibnih i komah vid yedinogo spilnogo predka porodzhuye chasovij promizhok blizko 100 mln rokiv protyagom yakogo komahi povinni buli isnuvati Vidsutnist ostankiv komah v paleontologichnomu litopisi protyagom zaznachenogo periodu zazvichaj poyasnyuyetsya tim sho voni ne zbereglisya do nashih dniv Novitni morfologichni porivnyannya i filogenetichni rekonstrukciyi na osnovi genomnih poslidovnostej vkazuyut sho komahi ye nashadkami rakopodibnih a ne sestrinskim taksonom Ce visnovok dobre uzgodzhuyetsya z paleontologichnimi danimi Odnak morfologichni ta molekulyarni dani ne uzgodzhuyutsya pri viznachenni najblizhchih rodichiv komah sered rakopodibnih morfologichni dani vkazuyut na sporidnenist komah z vishimi rakopodibnimi a molekulyarni z zyabronogimi Vidpovidno do ostannoyi gipotezi evolyucijna gilka komah vidokremilasya vid rakopodibnih v piznomu siluri rannomu devoni Cya ocinka uzgodzhuyetsya i z paleontologichnimi danimi i z ocinkoyu na osnovi molekulyarnogo godinnika Ekologiya ta riznomanitnistDokladnishe Ekologiya komah Komahi osvoyili zemnu poverhnyu grunt povitrya Deyaki vidi povtorno zaselili prisni vodojmi deyaki yizdci menshist pronikla v morya deyaki dvokrili Rozmiri komah variyuyut u duzhe shirokih mezhah Samci tropichnogo zhuka gerkulesa dosyagayut 17 sm a samki vsogo 8 sm najbilshim zhukom vvazhayetsya Vusach titan gigantskij 17 18 sm deyaki vidi palichnikiv do 30 sm a najbilshim z nih ye yakij dosyagaye 357 mm u dovzhinu a z viprostanimi perednimi nogami usi 567 mm Rozmah kril metelika sovki 28 sm Najmenshi komahi do 0 3 mm zavdovzhki Do komah z nepovnim peretvorennyam nalezhat ryadi Targani Termiti Pryamokrili Voshi Napivtverdokrili Bogomoli ta inshi Do komah z povnim peretvorennyam ryadi Tverdokrili Luskokrili Peretinchastokrili Dvokrili Blohi ta inshi Cikavi fakti17 richna periodichna cikada M septendecimCamec zhuka olenya L cervusNajkorotsha trivalist zhittya imago sered komah u metelika Solenobiya iz rodini Chohloniski Psychidae Zhive samka Solenobiyi vsogo kilka hvilin Trivalist zhittyevogo ciklu v 17 richnoyi periodichnoyi cikadi stanovit yak zrozumilo iz nazvi 17 rokiv Sered gurtosimejnih komah dovgozhitelyami ye carici murah Formicidae sho zdatni prozhiti 15 20 rokiv Deyaki odnopori meteliki z rodini zdatni do 19 rokiv znahoditisya na stadiyi lyalechki Trivalist zhittya deyakih blih sho parazituyut na grizunah mozhe syagati 1725 dib tobto 4 7 roku Madagaskarskij targan cherepashka Gromphadorhina portentosa zdatnij prozhiti ponad 7 rokiv Trivalist zhittya imago zhuka olenya Lucanus cervus stanovit kilka tizhniv todi yak jogo lichinka zhive 5 rokiv Div takozhKomahi v kulturi EntomofilateliyaPrimitkiZhang Z Q Phylum Athropoda In Zhang Z Q Ed Animal Biodiversity An Outline of Higher level Classification and Survey of Taxonomic Richness Addenda 2013 angl Zootaxa Zhang Z Q Chief Editor amp Founder Auckland Magnolia Press 2013 Vol 3703 1 P 17 26 ISBN 978 1 77557 248 0 paperback ISBN 978 1 77557 249 7 online edition ISSN 1175 5326 Nielsen E S and Mound L A Global Diversity of Insects The Problems of Estimating Numbers In Raven P H and Williams T eds Nature and Human Society The Quest for a Sustainable World Washington DC National Academy Press 2000 P 213 222 Raven P H Yeates D K 2007 Australian biodiversity threats for the present opportunities for the future Australian Journal of Entomology 46 177 187 Chapman A D 2006 Numbers of Living Species in Australia and the World 18 Veresnya 2017 u Wayback Machine Australian Biological Resources Study Canberra 60 pp ISBN 978 0 642 56850 2 Hammond P M The current magnitude of biodiversity pp p 113 128 In Heywood V H ed Global biodiversity assessment Cambridge UK Cambridge University Press 1995 Video entomologi pokazali samoe dlinnoe v mire nasekomoe http www segodnya ua science video entomologi pokazali samoe dlinnoe v mire nasekomoe 1047980 html 17 Serpnya 2017 u Wayback Machine http insecta maryno net page id 16 18 Lyutogo 2015 u Wayback Machine palichniki Arhiv originalu za 11 Listopada 2013 Procitovano 4 Listopada 2008 LiteraturaBiologichnij slovnik Biologiya Kompleksnij dovidnik R V Shalamov Yu V Dmitriyev V I Podgornij H Vesta Vid vo Ranok 2006 624 stor ISBN 966 08 1127 5 Gusyev V I ta in Atlas komah Ukrayini K Radyanska shkola 1962 Kozak V Komahi Ukrayini T Pidruchniki i posibniki 2010 175 64 s ris kolor il ISBN 978 966 07 1656 8 ros Istoricheskoe razvitie klassa nasekomyh M Nauka 1980 PosilannyaKomahi u sestrinskih VikiproyektahCitati u Vikicitatah Insecta u Vikividah Fajli u Vikishovishi Insecta u bazi danih Galichini i Karpat 3 Lipnya 2009 u Wayback Machine ukr Makro fotografiya 29 Veresnya 2006 u Wayback Machine Detalni zobrazhennya bagatoh vidiv komah ta klasifikaciya vidiv www floranimal ru Klass NASEKOMYE Insecta 2 Lipnya 2007 u Wayback Machine ros Najdovsha komaha u sviti na portali Stanislavivskij naturalist 11 Listopada 2013 u Wayback Machine Planeta komah na portali Stanislavivskij naturalist 18 Lyutogo 2009 u Wayback Machine angl The Source for Entomology Photos 9 Lipnya 2015 u Wayback Machine entomologichnij fotobank