Трахеї

Ця стаття про дихальну систему комах. Про орган дихання хребетних тварин і людини див. Трахея.

Трахеї — органи дихання у членистоногих та оніхофор. Являють собою галузисті трубочки, за допомогою яких здійснюється газообмін у тканинах тварин. Характерні для багатоніжок, комах, павукоподібних. Відрізняються за ступенем розвитку у різних груп.

Трахеї
З'єднується з	Дихальце
Трахеї у Вікісховищі

Забарвлені зеленим флюоресцентним білком трахеї дрозофіли

Загальна характеристика

Морфологія і походження

Трахеї є тоненькими розгалуженими трубочками ектодермального походження. В ембріогенезі тварин вони виникають як глибокі вп'ячування покривів. Стінки трахей складаються з одношарового епітелію й вистелені кутикулою. Остання складається з товстої хітиново-білкової прокутикули та тоненького кутикулинового шару епікутикули. У комах прокутикула утворює спіральні потовщення (тенідії), які перешкоджають злипанню трахей.

Дихальце головної воші під електронним мікроскопом

Назовні трубочки відкриваються парними отворами — дихальцями, або стигмами. Кожне дихальце комах обслуговує три поперечні трахеї, з'єднані між собою трьома парами поздовжніх трахей. Від цих основних стовбурів відходять розгалуження до тканин і органів. Вони закінчуються тоненькими трубочками діаметром 1—2 мкм — трахеолами. Кінці трахеол або лежать на поверхні окремих клітин, або входять усередину їх.

За теорією Меркурія Гілярова трахеї виникли в зв'язку з виходом водних тварин на суходол як базова адаптація до підземного способу їх життя.

Дихальна функція

Кисень із трахеол безпосередньо дифундує в клітини, а вуглекислий газ — із тканин у трахеоли. Кисень із повітря, яке заповнює трахейну систему, транспортується до окремих клітин тіла шляхом дифузії. У клітинах він одразу ж споживається, тому в трахейній системі виникає градієнт парціального тиску кисню, спрямований всередину тіла. Крім того, в багатьох комах є активна вентиляція трахей. У крилатих комах вона здійснюється в польоті за рахунок крилових м'язів, які синхронно з коливаннями крил нагнітають повітря в трахеї й виштовхують його з повітряних мішків до м'язів. Великі членистоногі часто здійснюють спеціальні дихальні рухи: одні накачують повітря за рахунок ритмічних розширень черевних сегментів, інші — телескопічного насування їх одного на інший.

У більшості комах одні дихальця при вдиху відчиняються, інші — зачиняються, а при видиху — навпаки. У проміжках між вдихом та видихом усі дихальця зачинені. Кількість дихальних рухів за хвилину коливається залежно від температури навколишнього середовища, фізіологічного стану комахи та її виду від 5—6 до 150 і більше. Закривання стигм між дихальними рухами сприяє зменшенню випаровування води.

Дихальця гусені бражника

Завдяки розвинутій мережі кровоносна система трахейнодишних позбавлена функції газообміну. Безпосередній транспорт газів через трахеї до тканин і клітин енергетично значно вигідніший, ніж багатоетапна система дихання хребетних (органи дихання — кров — міжклітинна рідина — тканини), проте ефективна лише при малих розмірах тіла, а в разі збільшення біомаси м'язи не здатні накачати достатню кількість повітря в клітини. Саме завдяки безпосередній доставці кисню до клітин можуть функціонувати асинхронні крилові м'язи. У м'язах хребетних тварин дефіцит кисню під час посиленої роботи призводить до їх утоми.

У павуків закінчення трахей омиваються гемолімфою, таким чином функцію газообміну перебирає на себе кровоносна система.

Модифікації системи трахей

У залежності від наявності дихалець трахейні системи поділяють на відкриті і закриті. Відкрита система має дихальця і характерна для наземних членистоногих, які дихають атмосферним киснем. Закриту систему мають водяні личинки комах, у яких трахеї не відкриваються назовні, а дихальця поєднують внутрішню трахейну систему із іншими трахеями, розгалуженими в тонкостінних плівчастих або гілчастих виростах — трахейних зябрах. Ці трахеї теж наповнені повітрям, і газообмін здійснюється з водою крізь зяброву поверхню.

Особливості будови трахейної системи

Багатоніжки

Система трахей губоногої багатоніжки

У губоногих багатоніжок система трахей добре розвинена. Пара дихалець є на кожному сегменті тіла. Гілочки трахей з різних сегментів сполучаються між собою, утворюючи мережу всього організму.

У двопароногих багатоніжок трахейна система починається дихальцями, які розташовані біля основи ніг на кожному сегменті, крім кількох передніх. Стигм по дві пари на сегмент, як і ніг. Кожна стигма веде в мішкоподібне розширення, від якого відходять більш-менш розгалужені трахеї, що постачають кисень органам відповідного сегмента. На відміну від губоногих та комах, у диплопод єдина трахейна система не утворюється.

Симфіли мають лише одну пару дихалець, розташованих на голові позаду вусиків. Трахеї, що відходять від стигм, слабко розгалужені, їхні гілки заходять лише в голову й три передні сегменти.

Схема будови трахей у комах

Комахи

У комах дві пари стигм розташовані відповідно на та . На перших восьми сегментах черевця також знаходиться по парі стигм, однак кількість їх може зменшуватися. Стигми комах мають досить складно збудований замикальний апарат, який обслуговується одним чи двома м'язами й має спеціальну систему фільтрації повітря, побудовану з численних розгалужених щетинок.

У комах, що добре літають, на поздовжніх трахейних стовбурах утворюються розширення — повітряні мішки. Вони не мають тенідіїв і можуть змінювати об'єм. Повітряні мішки беруть участь у вентиляції крилевої мускулатури під час польоту й виконують аеростатичну функцію, сприяючи зменшенню питомої маси тіла.

У багатьох ендопаразитичних личинок трахейна система частково чи повністю редукована, й дихання здійснюється через покриви. Деякі з них під'єднують свою трахейну систему до трахей тварини-хазяїна, інші проривають його покриви, виставляючи дихальця назовні.

Павукоподібні

У павукоподібних форма, кількість і місце розташування стигм, товщина трахейних стовбурів і ступінь їх розгалуження дуже сильно варіюють між групами.

Найкраще розвинена трахейна система в сольпуг. Основні трахейні стовбури відкриваються в них кількома парами дихалець на головогрудях і черевці та одним непарним — на IV сегменті черевця. Трахеї, що відходять від дихалець, об'єднуються в могутні поздовжні стовбури, які зв'язані перемичками й посилають численні розгалуження до всіх органів. У стінках трахей сольпуг є спіральні потовщення кутикули, подібні до тенідіїв комах.

Більшість павуків, поряд із легенями, має ще й трахеї, хоча чотирилегеневі трахей не мають, а деякі тропічні види дихають лише трахеями. Найчастіше у них є лише одне черевне дихальце, від якого відходять дві пари сліпо замкнених нерозгалужених трубочок, вистелених тоненькою кутикулою без спіральних потовщень. Трахеї омиваються гемолімфою, таким чином, газообмін відбувається за допомогою кровоносної системи.

У косариків дихальна система представлена добре розгалуженими трахеями, що пронизують все тіло. Вони відкриваються на першому та другому сегментах черевця дихальцями.

Псевдоскорпіони мають дві пари стигм на II й III сегментах черевця. Від кожного дихальця починається коротка трубка з пучком нерозгалужених довгих тонких трахей.

У кліщів трахейна система часто редукована, особливо у дрібних мікроскопічних видів. У більших за розміров кліщів є трахеї, які відкриваються назовні парою стигм, рідше наявні дві чи чотири пари дихалець або так звані порові поля.

Примітки

1. Захаров А. А., Стриганова Б. Р., Шарова И. Х. Меркурий Сергеевич Гиляров (К 100-летию со дня рождения) // Зоологический журнал, 2012, т. 91, № 9, с. 1150—1152. http://naukarus.com/merkuriy-sergeevich-gilyarov-k-100-letiyu-so-dnya-rozhdeniya [ 20 серпня 2016 у Wayback Machine.]

Джерела

• Щербак, Г. Й.; Царичкова, Д. Б.; Вервес, Ю. Г. (1996), (PDF), К.: Либідь, с. 320, ISBN , архів оригіналу (PDF) за 3 грудня 2013, процитовано 28 липня 2013

Посилання

• Трахеї // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.