Еволюція вірусів — зміни спадкових характеристик вірусів у поколіннях, а також галузь еволюційної біології та вірусології, що їх вивчає. Віруси мають короткий період розмноження, а деякі (зокрема [en]) мають підвищену частоту мутацій (одна або більше точкових мутацій на геном за раунд реплікації). Підвищена частота мутацій разом із природним відбором дають змогу вірусам швидко адаптуватись до змін у їхньому середовищі існування. При цьому, більшість вірусів створюють численне потомство, внаслідок чого будь-який мутований ген швидко передається великій кількості нащадків. Хоч ймовірність мутації та еволюції варіює залежно від типу вірусу (дволанцюгова ДНК, дволанцюгова РНК, одноланцюгова ДНК тощо), для вірусів характерна висока частота мутацій.
Еволюція вірусів є важливим аспектом епідеміології вірусних хвороб на кшталт грипу (ортоміксовіруси), (ВІЛ-інфекції) (вірус імунодефіциту людини) та вірусних гепатитів (наприклад, гепатиту C, який спричинює відповідний вірус). Швидкість мутацій може стати на заваді розробки успішних вакцин та противірусних ліків, оскільки часто через декілька тижнів або місяців після початку лікування виникають мутації опірності. Однією з основних теоретичних моделей, що застосовуються до еволюції вірусів, є [en], яка визначає [en] групою дуже близьких вірусних штамів, що борються за середовище.
Походження вірусів
Віруси є стародавніми організмами. Дослідження на молекулярному рівні з'ясували взаємозв'язки між вірусами, що інфікують організми з кожного із трьох доменів живого, а також передбачили вірусні білки, які передували дивергенції живих організмів, а тому заразили останнього універсального спільного предка. Такі дані вказують на те, що віруси виникли на ранніх етапах еволюції, і що вони, ймовірно, з'являлись декілька разів. Наводились припущення, що на всіх етапах еволюції щоразу виникали нові групи вірусів, часто завдяки зміщенню стародавніх структурних і геномореплікувальних генів.
Існує три класичні гіпотези щодо походження та еволюції вірусів:
- Гіпотеза першості вірусів: Віруси еволюціювали з комплексних молекул білків і нуклеїнових кислот ще до першої появи клітин на Землі. Згідно з гіпотезою першості вірусів, віруси доклались до появи клітинного життя. Ця гіпотеза підтверджується ідеєю про те, що всі вірусні геноми кодують білки, які не мають клітинних [en]. Гіпотеза першості вірусів відкидається деякими науковцями, оскільки вона суперечить визначенню вірусів, а саме, що віруси потребують клітину-господаря для реплікації.
- Редукційна гіпотеза (гіпотеза виродження): Віруси колись були дрібними клітинами, які паразитували в більших клітинах. Така гіпотеза підтверджується відкриттям велетенських вірусів зі схожим генетичним матеріалом із паразитичними бактеріями. Утім, редукційна гіпотеза не пояснює, чому навіть найменші клітинні паразити навіть найменшим чином не мають схожості із вірусами.
- Гіпотеза випадіння (гіпотеза блукаючих генів): Деякі віруси еволюціонували з ділянок ДНК або РНК, які «випали» з генів більших організмів. Ця гіпотеза не пояснює структур, що є унікальними для вірусів, і не мають ніяких проявів у клітинах. Окрім цього, гіпотеза випадіння не пояснює наявність комплексних капсидів та інших структур вірусних частинок.
Утім, вірусологи в процесі оцінювання наново цих гіпотез.
Пізніші гіпотези
- Гіпотеза коеволюції (теорія бульбашок): На початку життя спільнота ранніх репліконів (фрагментів генетичної інформації, здатних до самовідтворення) існувала поблизу джерела їжі, такого як термальні води або гідротермальні джерела. Це джерело їжі також виробляло ліпідоподібні молекули, які самостійно збиралися у везикули, які могли помістити реплікони. Реплікони процвітали близько до джерела їжі, але далі єдині нерозбавлені ресурси були б всередині везикул. Тому еволюційний тиск може штовхати репліканів двома шляхами розвитку: вони зливаються з везикулою, даючи початок клітинам; і потрапляючи у везикулу, використовують її ресурси, розмножуються і відправляються в іншу везикулу, утворюючи віруси.
- Гіпотеза про химерне походження: На основі аналізу еволюції реплікативних та структурних модулів вірусів у 2019 році було запропоновано химерний сценарій походження вірусів. Згідно з цією гіпотезою, реплікаційні модулі вірусів походять з первинного генетичного пулу, хоча тривалий шлях їх подальшої еволюції передбачав багато переміщень реплікативних генів з їх клітинних господарів. На відміну від них, гени, що кодують основні структурні білки, еволюціонували з функціонально різноманітних білків-господарів протягом усієї еволюції віросфери. Цей сценарій відрізняється від кожного з трьох традиційних сценаріїв, але поєднує в собі особливості гіпотези про віруси та втечу.
Однією з проблем вивчення походження та еволюції вірусів є високий рівень вірусних мутацій, особливо у випадку з РНК-ретровірусами, такими як ВІЛ / СНІД. Нещодавнє дослідження, яке грунтується на порівнянні структури укладки вірусних білків, проте пропонує кілька нових доказів. Суперсімейки укладки білків Fold Super Families (FSF) — це білки, які мають схожі структури укладки поліпептидного ланцюга, незалежно від фактичної послідовності їх амінокислот, і вони, як було виявлено, можуть слугувати доказом філогенії вірусів. Протеом вірусу, вірусний протеом, все ще містить сліди давньої історії еволюції, які можна вивчити сьогодні. Дослідження суперсімейки укладки бліків свідчить про існування давніх клітинних ліній, спільних як для клітин, так і для вірусів, до появи «останнього універсального клітинного предка», що породив сучасні клітини. Еволюційний тиск на зменшення геному та розміру частинок, можливо, з часом призвів до зменшення клітин вірусів до сучасних вірусів, тоді як інші співіснуючі клітинні лінії з часом еволюціонували до сучасних клітин. Крім того, велика генетична відстань між РНК та ДНК FSF свідчить про те, що гіпотеза РНК світу може мати нові експериментальні докази з тривалим проміжним періодом еволюції клітинного життя.
Остаточне виключення гіпотези про походження вірусів важко зробити на Землі, оскільки віруси та клітини сьогодні повсюдно взаємодіють між собою, і древні гірські породи, в яких могли бути знайдені сліди вірусів, на Землі, зустрічаються дуже рідко або вже відсутні. Тому з астробіологічної точки зору вже пропонувалось, щоб на небесних тілах, таких як Марс, слід активно шукати не тільки клітини, а й сліди колишніх віріонів або вірусів. Якщо на іншому небесному тілі знайдуть сліди віріонів, але жодних клітин, це буде вагомим свідченням першої гіпотези про вірус.
Еволюція
Віруси не утворюють скам'янілостей у традиційному розумінні, оскільки вони набагато менші, ніж найдрібніші колоїдні частинки, що утворюють осадові гірські породи, які призводять до фосилізації рослин та тварин. Однак геноми багатьох організмів містять ендогенні вірусні елементи (ЕВЕ). Ці ДНК послідовності є залишками древніх вірусних генів і геномів, які «вторглись» в клітини зародкової лінії хазяїна. Наприклад, геноми більшості видів хребетних містять сотні-тисячі послідовностей, отриманих від древніх ретровірусів. Ці ендогенні вірусні елементи є цінним джерелом ретроспективних даних по еволюційній історії вірусів і породили науку палеовірусологію. Еволюційну історію вірусів можна в деякій мірі вивести із аналізу сучасних вірусних геномів. Були виміряні швидкості мутацій для багатьох вірусів, а використання молекулярного годинника дозволяє визначити терміни розходження.
Еволюційну історію вірусів можна певною мірою зробити висновком з аналізу сучасних вірусних геномів. Вимірювали швидкість мутації багатьох вірусів, і застосування молекулярного годинника дозволяє визначити терміни розбіжностей.
Віруси розвиваються шляхом змін старих або набуттям нових послідовностей в їх РНК (або ДНК), деякі досить швидко, і найкраще адаптовані мутанти швидко перевершують чисельно своїх менш підходящих аналогів. У цьому сенсі їх еволюція є Дарвінівською. Спосіб розмноження вірусів у клітинах-хазяїнах робить їх особливо сприйнятливими до генетичних змін, які пришвидшують їхню еволюцію. РНК-віруси особливо схильні до мутацій. У клітинах-хазяїнах існують механізми виправлення помилок під час реплікації ДНК, і вони починають діяти, коли клітини діляться. Ці важливі механізми запобігають передачі нащадкам потенційно летальних мутацій. Але ці механізми не працюють для РНК, і коли РНК-вірус реплікується у своїй клітині-хазяїні, зміни в їх генах час від часу вносяться помилково, деякі з них є летальними. Одна частинка вірусу може продукувати мільйони вірусів-нащадків лише за один цикл реплікації, тому поява кількох «дефектних» вірусів не є проблемою. Більшість мутацій є «тихими» і не призводять до явних змін у потомстві вірусів, однак деякі надають переваги, які підвищують їх пристосованість до умов навколишнього середовища. Це можуть бути зміни вірусних часточок, які маскують їх від ідентифікації клітинами імунної системи, або зміни, що роблять противірусні препарати менш ефективними. Обидві ці зміни часто трапляються з ВІЛ.
Багато вірусів (наприклад, вірус грипу А) можуть «перетасовувати» свої гени з іншими вірусами, коли два однакові штами заражають одну і ту ж клітину. Це явище називається антигенним зсувом і часто є причиною появи нових і більш вірулентних штамів. Інші віруси змінюються повільніше, оскільки мутації в їх генах поступово накопичуються з часом — процес, відомий як антигенний дрейф.
Завдяки цим механізмам нові віруси постійно з'являються і являють собою постійний виклик спробам контролювати хвороби, які вони викликають. Зараз відомо, що більшість видів вірусів мають спільних предків, і хоча гіпотеза «первинності вірусів» ще не отримала повного визнання, немає ніяких сумнівів в тому, що тисячі видів сучасних вірусів еволюціонували з менш численних древніх. Наприклад, морбілівіруси — це група тісно пов'язаних, але різних вірусів, які заражають широкий спектр тварин. До групи входить вірус кору, який заражає людей і приматів; вірус собачої чуми, який заражає багатьох тварин, включаючи собак, котів, ведмедів, ласок і гієн; чума великої рогатої худоби, яка заразила велику рогату худобу та буйволів; та інші віруси тюленів, морських свиней та дельфінів. Хоча неможливо довести, який із цих вірусів, що швидко розвиваються є найбільш раннім, оскільки така тісно пов'язана група вірусів, що зустрічається у таких різноманітних господарів, передбачає можливість існування спільного предка в минулому.
Бактеріофаг
Вірус ешерихії Т4 (фаг Т4) — це вид бактеріофагів, що інфікує Кишкову паличку. Це дволанцюжковий вірус ДНК сімейства Myoviridae. Фаг Т4 — облігатний внутрішньоклітинний паразит, який розмножується всередині бактеріальної клітини хазяїна, і його потомство вивільняється, коли хазяїн руйнується лізисом. Повна послідовність геному фага Т4 кодує близько 300 генних продуктів. Ці вірулентні віруси є одними з найбільших, найскладніших вірусів, які відомі, та одними з найбільш досліджених модельних організмів. Вони зіграли ключову роль у розвитку вірусології та молекулярної біології. Число зареєстрованих генетичних гомологій між фагами Т4 та бактеріями, а також між фагами Т4 та еукаріотами є подібними, що свідчить про те, що фаг Т4 має спільне походження з бактеріями та еукаріотами і має приблизно однакову схожість з кожним із них. Фаг Т4 міг відрізнятися в процесі еволюції від загального предка бактерій та еукаріотів або від рано еволюціонуючого члена будь-якої лінії. Більшість фагових генів, що демонструють гомологію з бактеріями та еукаріотами, кодують ферменти, що діють у всюдисущих процесах реплікації ДНК, репарації ДНК, рекомбінації та синтезу нуклеотидів. Ці процеси, ймовірно, розвивалися дуже рано. Можливо, адаптаційні особливості ферментів, що каталізують ці ранні процеси, підтримувались у фагах Т4, бактеріальних та еукаріотичних ліній, оскільки вони вже були добре перевіреними для вирішення основних функціональних проблем на той час, коли ці лінії розходилися.
Передача
Завдяки еволюції віруси змогли продовжувати своє інфекційне існування. Швидкі темпи мутацій та природний відбір дали вірусам переваги подальшого поширення. Одним із способів поширення вірусів є еволюція механізму передачі вірусів. Вірус може знайти нового господаря через:
- Крапельну передачу — передається через біологічні рідини (чхання на когось)
- Прикладом є вірус грипу.
- Передача повітряно-крапельним шляхом- передається по повітрю (передається дихальними шляхами).
- Прикладом може бути передача вірусного менінгіту.
- Векторна передача — підхоплюється носієм і передається новому хазяїну.
- Прикладом може служити вірусний енцефаліт
- Передача через воду — залишаючи господаря, заражаючи воду та споживанням разом з водою новим господарем.
- Поліовірус є прикладом цього.
- Повільна передача — вірус живе довгий час поза організмом хазяїна.
- Вірус віспи також є прикладом цього
Існує також кілька ідей, пов'язаних з ідеєю, що вірулентність або шкода, яку завдає вірус своєму господареві, залежить від кількох факторів. Ці фактори також впливають на те, як з часом змінюватиметься рівень вірулентності. Віруси, які передаються шляхом вертикальної передачі (передача потомству господаря), в процесі еволюції будуть мати нижчий рівень вірулентності. Віруси, які передаються шляхом горизонтальної передачі (передача між представниками одного виду, які не знаходяться в родинних стосунках), як правило, будуть мати більш високий ступінь вірулентності.
Див. також
- [en]
- [en]
- Класифікація вірусів
- [en]
- [en]
- [en]
Примітки
- Mahy, B. W. J.; Van Regenmortel, M. H. V. (2010). . Oxford, UK: Academic Press. с. 24. ISBN . OCLC 480587729. Архів оригіналу за 15 березня 2020. Процитовано 1 березня 2021.
- Villarreal, Luis P. (2005). Viruses and the evolution of life. Washington, D.C.: ASM Press. ISBN . OCLC 57575788.
- Mahy, B. W. J.; Van Regenmortel, M. H. V. (2010). . Oxford, UK: Academic Press. с. 25. ISBN . OCLC 480587729. Архів оригіналу за 15 березня 2020. Процитовано 1 березня 2021.
- Mahy, B. W. J.; Van Regenmortel, M. H. V. (2010). . Oxford, UK: Academic Press. с. 26. ISBN . OCLC 480587729. Архів оригіналу за 15 березня 2020. Процитовано 1 березня 2021.
- Dimmock, N. J.; Leppard, K. N. (2007). (вид. 6th ed). Malden, MA: Blackwell Pub. с. 16. ISBN . OCLC 65207057. Архів оригіналу за 15 червня 2020. Процитовано 1 березня 2021.
- Krupovic, Mart; Dolja, Valerian V.; Koonin, Eugene V. (2019-07). . Nature Reviews Microbiology (англ.). Т. 17, № 7. с. 449—458. doi:10.1038/s41579-019-0205-6. ISSN 1740-1526. Архів оригіналу за 5 березня 2021. Процитовано 1 березня 2021.
- Nasir, Arshan; Kim, Kyung Mo; Caetano-Anollés, Gustavo (2012-09). . Mobile Genetic Elements (англ.). Т. 2, № 5. с. 247—252. doi:10.4161/mge.22797. ISSN 2159-256X. PMC 3575434. PMID 23550145. Архів оригіналу за 2 серпня 2020. Процитовано 1 березня 2021.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Topley, W. W. C.; Collier, L. H.; Balows, Albert; Sussman, Max; Topley, W. W. C. (1998). Topley & Wilson's microbiology and microbial infections (вид. 9th ed.). London: Arnold. с. 11. ISBN . OCLC 38290809.
- Topley, W. W. C.; Collier, L. H.; Balows, Albert; Sussman, Max; Topley, W. W. C. (1998). Topley & Wilson's microbiology and microbial infections (вид. 9th ed.). London: Arnold. с. 11—12. ISBN . OCLC 38290809.
- Mahy, B. W. J.; Van Regenmortel, M. H. V. (2010). . Oxford, UK: Academic Press. с. 362—378. ISBN . OCLC 480587729. Архів оригіналу за 15 березня 2020. Процитовано 1 березня 2021.
- Forterre, Patrick (2010). . Intervirology (англ.). Т. 53, № 5. с. 362—378. doi:10.1159/000312921. ISSN 1423-0100. Архів оригіналу за 22 березня 2016. Процитовано 1 березня 2021.
- Piast, Radosław W. (2019-06). . Journal of Theoretical Biology (англ.). Т. 470. с. 101—107. doi:10.1016/j.jtbi.2019.03.009. Архів оригіналу за 15 грудня 2019. Процитовано 1 березня 2021.
- Nasir, Arshan; Caetano-Anollés, Gustavo (2015-09). A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution. Science Advances (англ.). Т. 1, № 8. с. e1500527. doi:10.1126/sciadv.1500527. ISSN 2375-2548. PMC 4643759. PMID 26601271. Процитовано 1 березня 2021.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Janjic, Aleksandar (2018-12). . Astrobiology (англ.). Т. 18, № 12. с. 1611—1614. doi:10.1089/ast.2018.1851. ISSN 1531-1074. Архів оригіналу за 30 жовтня 2020. Процитовано 1 березня 2021.
- Emerman, Michael; Malik, Harmit S. (9 лютого 2010). Virgin, Skip W. (ред.). Paleovirology—Modern Consequences of Ancient Viruses. PLoS Biology (англ.). Т. 8, № 2. с. e1000301. doi:10.1371/journal.pbio.1000301. ISSN 1545-7885. PMC 2817711. PMID 20161719. Процитовано 1 березня 2021.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Lam, Tommy Tsan-Yuk; Hon, Chung-Chau; Tang, Julian W. (2010-02). . Critical Reviews in Clinical Laboratory Sciences (англ.). Т. 47, № 1. с. 5—49. doi:10.3109/10408361003633318. ISSN 1040-8363. Архів оригіналу за 21 січня 2022. Процитовано 1 березня 2021.
- Barrett, Thomas; Pastoret, Paul-Pierre; Taylor, William P.; Scott, Gordon; Provost, A. (2006). . London: Academic. ISBN . OCLC 162569523. Архів оригіналу за 23 січня 2022. Процитовано 1 березня 2021.
- Dimmock, N. J.; Leppard, K. N. (2007). (вид. 6th ed). Malden, MA: Blackwell Pub. ISBN . OCLC 65207057. Архів оригіналу за 15 червня 2020. Процитовано 1 березня 2021.
- Domingo, Esteban; Escarmís, Cristina; Sevilla, Noemi; Moya, Andres; Elena, Santiago F.; Quer, Josep; Novella, Isabel S.; Holland, John J. (1996-06). Basic concepts in RNA virus evolution. The FASEB Journal (англ.). Т. 10, № 8. с. 859—864. doi:10.1096/fasebj.10.8.8666162. ISSN 0892-6638. Процитовано 1 березня 2021.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Boutwell, Christian L.; Rolland, Morgane M.; Herbeck, Joshua T.; Mullins, James I.; Allen, Todd M. (15 жовтня 2010). . The Journal of Infectious Diseases (англ.). Т. 202, № S2. с. S309—S314. doi:10.1086/655653. ISSN 0022-1899. PMC 2945609. PMID 20846038. Архів оригіналу за 22 січня 2022. Процитовано 1 березня 2021.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Chen, Jiezhong; Deng, Yi-Mo (2009). . Virology Journal (англ.). Т. 6, № 1. с. 30. doi:10.1186/1743-422X-6-30. ISSN 1743-422X. PMC 2666653. PMID 19284639. Архів оригіналу за 3 червня 2020. Процитовано 1 березня 2021.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Fraile, Aurora; García-Arenal, Fernando (2010). . Advances in Virus Research (англ.). Т. 76. Elsevier. с. 1—32. doi:10.1016/s0065-3527(10)76001-2. ISBN . Архів оригіналу за 1 вересня 2020. Процитовано 1 березня 2021.
- Tang, Julian W.; Shetty, Nandini; Lam, Tommy T.Y.; Hon, K.L. Ellis (2010-09). . Infectious Disease Clinics of North America (англ.). Т. 24, № 3. с. 603—617. doi:10.1016/j.idc.2010.04.001. PMC 7127320. PMID 20674794. Архів оригіналу за 24 січня 2022. Процитовано 1 березня 2021.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Mahy, B. W. J.; Van Regenmortel, M. H. V. (2010). . Oxford, UK: Academic Press. ISBN . OCLC 480587729. Архів оригіналу за 15 березня 2020. Процитовано 1 березня 2021.
- Miller, Eric S.; Kutter, Elizabeth; Mosig, Gisela; Arisaka, Fumio; Kunisawa, Takashi; Rüger, Wolfgang (2003-03). . Microbiology and Molecular Biology Reviews (англ.). Т. 67, № 1. с. 86—156. doi:10.1128/MMBR.67.1.86-156.2003. ISSN 1092-2172. PMC 150520. PMID 12626685. Архів оригіналу за 3 листопада 2020. Процитовано 1 березня 2021.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Bernstein, H; Bernstein, C (1989). . Journal of Bacteriology (англ.). Т. 171, № 5. с. 2265—2270. doi:10.1128/JB.171.5.2265-2270.1989. ISSN 0021-9193. Архів оригіналу за 2 червня 2018. Процитовано 1 березня 2021.
- (англ.). 27 листопада 2017. Архів оригіналу за 9 березня 2021. Процитовано 27 листопада 2017.
{{}}
:|first=
з пропущеним|last=
() - . Архів оригіналу за 2 грудня 2014. Процитовано 16 жовтня 2017.
- . Архів оригіналу за 4 березня 2016. Процитовано 4 грудня 2017.
- . Архів оригіналу за 28 серпня 2021. Процитовано 5 грудня 2017.
- . Архів оригіналу за 18 березня 2021. Процитовано 13 липня 2017.
- . Архів оригіналу за 3 серпня 2021. Процитовано 1 березня 2021.
Література
- (англ.) Barrett, Thomas C; Pastoret, Paul-Pierre; Taylor, William J. (2006). Rinderpest and peste des petits ruminants: virus plagues of large and small ruminants. Amsterdam: Elsevier Academic Press. ISBN .
- (англ.) Leppard, Keith; Dimmock, Nigel; Easton, Andrew (2007). Introduction to Modern Virology. Blackwell Publishing Limited. ISBN .
- (англ.) Mahy, W.J.; Van Regenmortel, MHV, ред. (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Academic Press. ISBN .
- (англ.) Sussman, Max; Topley, W.W.C.; Wilson, Graham K.; Collier, L.H.; Balows, Albert (1998). Topley & Wilson's microbiology and microbial infections. Arnold. ISBN .
Посилання
- (англ.) . . 12 червня 2018. Архів оригіналу за 19 січня 2020. Процитовано 6 квітня 2020.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Evolyuciya virusiv zmini spadkovih harakteristik virusiv u pokolinnyah a takozh galuz evolyucijnoyi biologiyi ta virusologiyi sho yih vivchaye Virusi mayut korotkij period rozmnozhennya a deyaki zokrema en mayut pidvishenu chastotu mutacij odna abo bilshe tochkovih mutacij na genom za raund replikaciyi Pidvishena chastota mutacij razom iz prirodnim vidborom dayut zmogu virusam shvidko adaptuvatis do zmin u yihnomu seredovishi isnuvannya Pri comu bilshist virusiv stvoryuyut chislenne potomstvo vnaslidok chogo bud yakij mutovanij gen shvidko peredayetsya velikij kilkosti nashadkiv Hoch jmovirnist mutaciyi ta evolyuciyi variyuye zalezhno vid tipu virusu dvolancyugova DNK dvolancyugova RNK odnolancyugova DNK tosho dlya virusiv harakterna visoka chastota mutacij Evolyuciya virusiv ye vazhlivim aspektom epidemiologiyi virusnih hvorob na kshtalt gripu ortomiksovirusi VIL infekciyi virus imunodeficitu lyudini ta virusnih gepatitiv napriklad gepatitu C yakij sprichinyuye vidpovidnij virus Shvidkist mutacij mozhe stati na zavadi rozrobki uspishnih vakcin ta protivirusnih likiv oskilki chasto cherez dekilka tizhniv abo misyaciv pislya pochatku likuvannya vinikayut mutaciyi opirnosti Odniyeyu z osnovnih teoretichnih modelej sho zastosovuyutsya do evolyuciyi virusiv ye en yaka viznachaye en grupoyu duzhe blizkih virusnih shtamiv sho boryutsya za seredovishe Pohodzhennya virusivVirusi ye starodavnimi organizmami Doslidzhennya na molekulyarnomu rivni z yasuvali vzayemozv yazki mizh virusami sho infikuyut organizmi z kozhnogo iz troh domeniv zhivogo a takozh peredbachili virusni bilki yaki pereduvali divergenciyi zhivih organizmiv a tomu zarazili ostannogo universalnogo spilnogo predka Taki dani vkazuyut na te sho virusi vinikli na rannih etapah evolyuciyi i sho voni jmovirno z yavlyalis dekilka raziv Navodilis pripushennya sho na vsih etapah evolyuciyi shorazu vinikali novi grupi virusiv chasto zavdyaki zmishennyu starodavnih strukturnih i genomoreplikuvalnih geniv Isnuye tri klasichni gipotezi shodo pohodzhennya ta evolyuciyi virusiv Gipoteza pershosti virusiv Virusi evolyuciyuvali z kompleksnih molekul bilkiv i nukleyinovih kislot she do pershoyi poyavi klitin na Zemli Zgidno z gipotezoyu pershosti virusiv virusi doklalis do poyavi klitinnogo zhittya Cya gipoteza pidtverdzhuyetsya ideyeyu pro te sho vsi virusni genomi koduyut bilki yaki ne mayut klitinnih en Gipoteza pershosti virusiv vidkidayetsya deyakimi naukovcyami oskilki vona superechit viznachennyu virusiv a same sho virusi potrebuyut klitinu gospodarya dlya replikaciyi Redukcijna gipoteza gipoteza virodzhennya Virusi kolis buli dribnimi klitinami yaki parazituvali v bilshih klitinah Taka gipoteza pidtverdzhuyetsya vidkrittyam veletenskih virusiv zi shozhim genetichnim materialom iz parazitichnimi bakteriyami Utim redukcijna gipoteza ne poyasnyuye chomu navit najmenshi klitinni paraziti navit najmenshim chinom ne mayut shozhosti iz virusami Gipoteza vipadinnya gipoteza blukayuchih geniv Deyaki virusi evolyucionuvali z dilyanok DNK abo RNK yaki vipali z geniv bilshih organizmiv Cya gipoteza ne poyasnyuye struktur sho ye unikalnimi dlya virusiv i ne mayut niyakih proyaviv u klitinah Okrim cogo gipoteza vipadinnya ne poyasnyuye nayavnist kompleksnih kapsidiv ta inshih struktur virusnih chastinok Utim virusologi v procesi ocinyuvannya nanovo cih gipotez Piznishi gipotezi Gipoteza koevolyuciyi teoriya bulbashok Na pochatku zhittya spilnota rannih replikoniv fragmentiv genetichnoyi informaciyi zdatnih do samovidtvorennya isnuvala poblizu dzherela yizhi takogo yak termalni vodi abo gidrotermalni dzherela Ce dzherelo yizhi takozh viroblyalo lipidopodibni molekuli yaki samostijno zbiralisya u vezikuli yaki mogli pomistiti replikoni Replikoni procvitali blizko do dzherela yizhi ale dali yedini nerozbavleni resursi buli b vseredini vezikul Tomu evolyucijnij tisk mozhe shtovhati replikaniv dvoma shlyahami rozvitku voni zlivayutsya z vezikuloyu dayuchi pochatok klitinam i potraplyayuchi u vezikulu vikoristovuyut yiyi resursi rozmnozhuyutsya i vidpravlyayutsya v inshu vezikulu utvoryuyuchi virusi Gipoteza pro himerne pohodzhennya Na osnovi analizu evolyuciyi replikativnih ta strukturnih moduliv virusiv u 2019 roci bulo zaproponovano himernij scenarij pohodzhennya virusiv Zgidno z ciyeyu gipotezoyu replikacijni moduli virusiv pohodyat z pervinnogo genetichnogo pulu hocha trivalij shlyah yih podalshoyi evolyuciyi peredbachav bagato peremishen replikativnih geniv z yih klitinnih gospodariv Na vidminu vid nih geni sho koduyut osnovni strukturni bilki evolyucionuvali z funkcionalno riznomanitnih bilkiv gospodariv protyagom usiyeyi evolyuciyi virosferi Cej scenarij vidriznyayetsya vid kozhnogo z troh tradicijnih scenariyiv ale poyednuye v sobi osoblivosti gipotezi pro virusi ta vtechu Odniyeyu z problem vivchennya pohodzhennya ta evolyuciyi virusiv ye visokij riven virusnih mutacij osoblivo u vipadku z RNK retrovirusami takimi yak VIL SNID Neshodavnye doslidzhennya yake gruntuyetsya na porivnyanni strukturi ukladki virusnih bilkiv prote proponuye kilka novih dokaziv Supersimejki ukladki bilkiv Fold Super Families FSF ce bilki yaki mayut shozhi strukturi ukladki polipeptidnogo lancyuga nezalezhno vid faktichnoyi poslidovnosti yih aminokislot i voni yak bulo viyavleno mozhut sluguvati dokazom filogeniyi virusiv Proteom virusu virusnij proteom vse she mistit slidi davnoyi istoriyi evolyuciyi yaki mozhna vivchiti sogodni Doslidzhennya supersimejki ukladki blikiv svidchit pro isnuvannya davnih klitinnih linij spilnih yak dlya klitin tak i dlya virusiv do poyavi ostannogo universalnogo klitinnogo predka sho porodiv suchasni klitini Evolyucijnij tisk na zmenshennya genomu ta rozmiru chastinok mozhlivo z chasom prizviv do zmenshennya klitin virusiv do suchasnih virusiv todi yak inshi spivisnuyuchi klitinni liniyi z chasom evolyucionuvali do suchasnih klitin Krim togo velika genetichna vidstan mizh RNK ta DNK FSF svidchit pro te sho gipoteza RNK svitu mozhe mati novi eksperimentalni dokazi z trivalim promizhnim periodom evolyuciyi klitinnogo zhittya Ostatochne viklyuchennya gipotezi pro pohodzhennya virusiv vazhko zrobiti na Zemli oskilki virusi ta klitini sogodni povsyudno vzayemodiyut mizh soboyu i drevni girski porodi v yakih mogli buti znajdeni slidi virusiv na Zemli zustrichayutsya duzhe ridko abo vzhe vidsutni Tomu z astrobiologichnoyi tochki zoru vzhe proponuvalos shob na nebesnih tilah takih yak Mars slid aktivno shukati ne tilki klitini a j slidi kolishnih virioniv abo virusiv Yaksho na inshomu nebesnomu tili znajdut slidi virioniv ale zhodnih klitin ce bude vagomim svidchennyam pershoyi gipotezi pro virus EvolyuciyaHronologiya paleovirusiv u rodovodi lyudini Virusi ne utvoryuyut skam yanilostej u tradicijnomu rozuminni oskilki voni nabagato menshi nizh najdribnishi koloyidni chastinki sho utvoryuyut osadovi girski porodi yaki prizvodyat do fosilizaciyi roslin ta tvarin Odnak genomi bagatoh organizmiv mistyat endogenni virusni elementi EVE Ci DNK poslidovnosti ye zalishkami drevnih virusnih geniv i genomiv yaki vtorglis v klitini zarodkovoyi liniyi hazyayina Napriklad genomi bilshosti vidiv hrebetnih mistyat sotni tisyachi poslidovnostej otrimanih vid drevnih retrovirusiv Ci endogenni virusni elementi ye cinnim dzherelom retrospektivnih danih po evolyucijnij istoriyi virusiv i porodili nauku paleovirusologiyu Evolyucijnu istoriyu virusiv mozhna v deyakij miri vivesti iz analizu suchasnih virusnih genomiv Buli vimiryani shvidkosti mutacij dlya bagatoh virusiv a vikoristannya molekulyarnogo godinnika dozvolyaye viznachiti termini rozhodzhennya Evolyucijnu istoriyu virusiv mozhna pevnoyu miroyu zrobiti visnovkom z analizu suchasnih virusnih genomiv Vimiryuvali shvidkist mutaciyi bagatoh virusiv i zastosuvannya molekulyarnogo godinnika dozvolyaye viznachiti termini rozbizhnostej Filogenetichne derevo sho pokazuye vzayemozv yazki morbilivirusiv riznih vidiv Virusi rozvivayutsya shlyahom zmin starih abo nabuttyam novih poslidovnostej v yih RNK abo DNK deyaki dosit shvidko i najkrashe adaptovani mutanti shvidko perevershuyut chiselno svoyih mensh pidhodyashih analogiv U comu sensi yih evolyuciya ye Darvinivskoyu Sposib rozmnozhennya virusiv u klitinah hazyayinah robit yih osoblivo sprijnyatlivimi do genetichnih zmin yaki prishvidshuyut yihnyu evolyuciyu RNK virusi osoblivo shilni do mutacij U klitinah hazyayinah isnuyut mehanizmi vipravlennya pomilok pid chas replikaciyi DNK i voni pochinayut diyati koli klitini dilyatsya Ci vazhlivi mehanizmi zapobigayut peredachi nashadkam potencijno letalnih mutacij Ale ci mehanizmi ne pracyuyut dlya RNK i koli RNK virus replikuyetsya u svoyij klitini hazyayini zmini v yih genah chas vid chasu vnosyatsya pomilkovo deyaki z nih ye letalnimi Odna chastinka virusu mozhe produkuvati miljoni virusiv nashadkiv lishe za odin cikl replikaciyi tomu poyava kilkoh defektnih virusiv ne ye problemoyu Bilshist mutacij ye tihimi i ne prizvodyat do yavnih zmin u potomstvi virusiv odnak deyaki nadayut perevagi yaki pidvishuyut yih pristosovanist do umov navkolishnogo seredovisha Ce mozhut buti zmini virusnih chastochok yaki maskuyut yih vid identifikaciyi klitinami imunnoyi sistemi abo zmini sho roblyat protivirusni preparati mensh efektivnimi Obidvi ci zmini chasto traplyayutsya z VIL Bagato virusiv napriklad virus gripu A mozhut peretasovuvati svoyi geni z inshimi virusami koli dva odnakovi shtami zarazhayut odnu i tu zh klitinu Ce yavishe nazivayetsya antigennim zsuvom i chasto ye prichinoyu poyavi novih i bilsh virulentnih shtamiv Inshi virusi zminyuyutsya povilnishe oskilki mutaciyi v yih genah postupovo nakopichuyutsya z chasom proces vidomij yak antigennij drejf Zavdyaki cim mehanizmam novi virusi postijno z yavlyayutsya i yavlyayut soboyu postijnij viklik sprobam kontrolyuvati hvorobi yaki voni viklikayut Zaraz vidomo sho bilshist vidiv virusiv mayut spilnih predkiv i hocha gipoteza pervinnosti virusiv she ne otrimala povnogo viznannya nemaye niyakih sumniviv v tomu sho tisyachi vidiv suchasnih virusiv evolyucionuvali z mensh chislennih drevnih Napriklad morbilivirusi ce grupa tisno pov yazanih ale riznih virusiv yaki zarazhayut shirokij spektr tvarin Do grupi vhodit virus koru yakij zarazhaye lyudej i primativ virus sobachoyi chumi yakij zarazhaye bagatoh tvarin vklyuchayuchi sobak kotiv vedmediv lasok i giyen chuma velikoyi rogatoyi hudobi yaka zarazila veliku rogatu hudobu ta bujvoliv ta inshi virusi tyuleniv morskih svinej ta delfiniv Hocha nemozhlivo dovesti yakij iz cih virusiv sho shvidko rozvivayutsya ye najbilsh rannim oskilki taka tisno pov yazana grupa virusiv sho zustrichayetsya u takih riznomanitnih gospodariv peredbachaye mozhlivist isnuvannya spilnogo predka v minulomu Bakteriofag Virus esherihiyi T4 fag T4 ce vid bakteriofagiv sho infikuye Kishkovu palichku Ce dvolancyuzhkovij virus DNK simejstva Myoviridae Fag T4 obligatnij vnutrishnoklitinnij parazit yakij rozmnozhuyetsya vseredini bakterialnoyi klitini hazyayina i jogo potomstvo vivilnyayetsya koli hazyayin rujnuyetsya lizisom Povna poslidovnist genomu faga T4 koduye blizko 300 gennih produktiv Ci virulentni virusi ye odnimi z najbilshih najskladnishih virusiv yaki vidomi ta odnimi z najbilsh doslidzhenih modelnih organizmiv Voni zigrali klyuchovu rol u rozvitku virusologiyi ta molekulyarnoyi biologiyi Chislo zareyestrovanih genetichnih gomologij mizh fagami T4 ta bakteriyami a takozh mizh fagami T4 ta eukariotami ye podibnimi sho svidchit pro te sho fag T4 maye spilne pohodzhennya z bakteriyami ta eukariotami i maye priblizno odnakovu shozhist z kozhnim iz nih Fag T4 mig vidriznyatisya v procesi evolyuciyi vid zagalnogo predka bakterij ta eukariotiv abo vid rano evolyucionuyuchogo chlena bud yakoyi liniyi Bilshist fagovih geniv sho demonstruyut gomologiyu z bakteriyami ta eukariotami koduyut fermenti sho diyut u vsyudisushih procesah replikaciyi DNK reparaciyi DNK rekombinaciyi ta sintezu nukleotidiv Ci procesi jmovirno rozvivalisya duzhe rano Mozhlivo adaptacijni osoblivosti fermentiv sho katalizuyut ci ranni procesi pidtrimuvalis u fagah T4 bakterialnih ta eukariotichnih linij oskilki voni vzhe buli dobre perevirenimi dlya virishennya osnovnih funkcionalnih problem na toj chas koli ci liniyi rozhodilisya PeredachaZavdyaki evolyuciyi virusi zmogli prodovzhuvati svoye infekcijne isnuvannya Shvidki tempi mutacij ta prirodnij vidbir dali virusam perevagi podalshogo poshirennya Odnim iz sposobiv poshirennya virusiv ye evolyuciya mehanizmu peredachi virusiv Virus mozhe znajti novogo gospodarya cherez Krapelnu peredachu peredayetsya cherez biologichni ridini chhannya na kogos Prikladom ye virus gripu Peredacha povitryano krapelnim shlyahom peredayetsya po povitryu peredayetsya dihalnimi shlyahami Prikladom mozhe buti peredacha virusnogo meningitu Vektorna peredacha pidhoplyuyetsya nosiyem i peredayetsya novomu hazyayinu Prikladom mozhe sluzhiti virusnij encefalit Peredacha cherez vodu zalishayuchi gospodarya zarazhayuchi vodu ta spozhivannyam razom z vodoyu novim gospodarem Poliovirus ye prikladom cogo Povilna peredacha virus zhive dovgij chas poza organizmom hazyayina Virus vispi takozh ye prikladom cogo Isnuye takozh kilka idej pov yazanih z ideyeyu sho virulentnist abo shkoda yaku zavdaye virus svoyemu gospodarevi zalezhit vid kilkoh faktoriv Ci faktori takozh vplivayut na te yak z chasom zminyuvatimetsya riven virulentnosti Virusi yaki peredayutsya shlyahom vertikalnoyi peredachi peredacha potomstvu gospodarya v procesi evolyuciyi budut mati nizhchij riven virulentnosti Virusi yaki peredayutsya shlyahom gorizontalnoyi peredachi peredacha mizh predstavnikami odnogo vidu yaki ne znahodyatsya v rodinnih stosunkah yak pravilo budut mati bilsh visokij stupin virulentnosti Div takozh en en Klasifikaciya virusiv en en en Hronologiya lyudini Hronologiya prirodiPrimitkiMahy B W J Van Regenmortel M H V 2010 Oxford UK Academic Press s 24 ISBN 0 12 375162 4 OCLC 480587729 Arhiv originalu za 15 bereznya 2020 Procitovano 1 bereznya 2021 Villarreal Luis P 2005 Viruses and the evolution of life Washington D C ASM Press ISBN 1 55581 309 7 OCLC 57575788 Mahy B W J Van Regenmortel M H V 2010 Oxford UK Academic Press s 25 ISBN 0 12 375162 4 OCLC 480587729 Arhiv originalu za 15 bereznya 2020 Procitovano 1 bereznya 2021 Mahy B W J Van Regenmortel M H V 2010 Oxford UK Academic Press s 26 ISBN 0 12 375162 4 OCLC 480587729 Arhiv originalu za 15 bereznya 2020 Procitovano 1 bereznya 2021 Dimmock N J Leppard K N 2007 vid 6th ed Malden MA Blackwell Pub s 16 ISBN 1 4051 3645 6 OCLC 65207057 Arhiv originalu za 15 chervnya 2020 Procitovano 1 bereznya 2021 Krupovic Mart Dolja Valerian V Koonin Eugene V 2019 07 Nature Reviews Microbiology angl T 17 7 s 449 458 doi 10 1038 s41579 019 0205 6 ISSN 1740 1526 Arhiv originalu za 5 bereznya 2021 Procitovano 1 bereznya 2021 Nasir Arshan Kim Kyung Mo Caetano Anolles Gustavo 2012 09 Mobile Genetic Elements angl T 2 5 s 247 252 doi 10 4161 mge 22797 ISSN 2159 256X PMC 3575434 PMID 23550145 Arhiv originalu za 2 serpnya 2020 Procitovano 1 bereznya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Topley W W C Collier L H Balows Albert Sussman Max Topley W W C 1998 Topley amp Wilson s microbiology and microbial infections vid 9th ed London Arnold s 11 ISBN 0 340 61470 6 OCLC 38290809 Topley W W C Collier L H Balows Albert Sussman Max Topley W W C 1998 Topley amp Wilson s microbiology and microbial infections vid 9th ed London Arnold s 11 12 ISBN 0 340 61470 6 OCLC 38290809 Mahy B W J Van Regenmortel M H V 2010 Oxford UK Academic Press s 362 378 ISBN 0 12 375162 4 OCLC 480587729 Arhiv originalu za 15 bereznya 2020 Procitovano 1 bereznya 2021 Forterre Patrick 2010 Intervirology angl T 53 5 s 362 378 doi 10 1159 000312921 ISSN 1423 0100 Arhiv originalu za 22 bereznya 2016 Procitovano 1 bereznya 2021 Piast Radoslaw W 2019 06 Journal of Theoretical Biology angl T 470 s 101 107 doi 10 1016 j jtbi 2019 03 009 Arhiv originalu za 15 grudnya 2019 Procitovano 1 bereznya 2021 Nasir Arshan Caetano Anolles Gustavo 2015 09 A phylogenomic data driven exploration of viral origins and evolution Science Advances angl T 1 8 s e1500527 doi 10 1126 sciadv 1500527 ISSN 2375 2548 PMC 4643759 PMID 26601271 Procitovano 1 bereznya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Janjic Aleksandar 2018 12 Astrobiology angl T 18 12 s 1611 1614 doi 10 1089 ast 2018 1851 ISSN 1531 1074 Arhiv originalu za 30 zhovtnya 2020 Procitovano 1 bereznya 2021 Emerman Michael Malik Harmit S 9 lyutogo 2010 Virgin Skip W red Paleovirology Modern Consequences of Ancient Viruses PLoS Biology angl T 8 2 s e1000301 doi 10 1371 journal pbio 1000301 ISSN 1545 7885 PMC 2817711 PMID 20161719 Procitovano 1 bereznya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Lam Tommy Tsan Yuk Hon Chung Chau Tang Julian W 2010 02 Critical Reviews in Clinical Laboratory Sciences angl T 47 1 s 5 49 doi 10 3109 10408361003633318 ISSN 1040 8363 Arhiv originalu za 21 sichnya 2022 Procitovano 1 bereznya 2021 Barrett Thomas Pastoret Paul Pierre Taylor William P Scott Gordon Provost A 2006 London Academic ISBN 978 0 12 088385 1 OCLC 162569523 Arhiv originalu za 23 sichnya 2022 Procitovano 1 bereznya 2021 Dimmock N J Leppard K N 2007 vid 6th ed Malden MA Blackwell Pub ISBN 1 4051 3645 6 OCLC 65207057 Arhiv originalu za 15 chervnya 2020 Procitovano 1 bereznya 2021 Domingo Esteban Escarmis Cristina Sevilla Noemi Moya Andres Elena Santiago F Quer Josep Novella Isabel S Holland John J 1996 06 Basic concepts in RNA virus evolution The FASEB Journal angl T 10 8 s 859 864 doi 10 1096 fasebj 10 8 8666162 ISSN 0892 6638 Procitovano 1 bereznya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Boutwell Christian L Rolland Morgane M Herbeck Joshua T Mullins James I Allen Todd M 15 zhovtnya 2010 The Journal of Infectious Diseases angl T 202 S2 s S309 S314 doi 10 1086 655653 ISSN 0022 1899 PMC 2945609 PMID 20846038 Arhiv originalu za 22 sichnya 2022 Procitovano 1 bereznya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Chen Jiezhong Deng Yi Mo 2009 Virology Journal angl T 6 1 s 30 doi 10 1186 1743 422X 6 30 ISSN 1743 422X PMC 2666653 PMID 19284639 Arhiv originalu za 3 chervnya 2020 Procitovano 1 bereznya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Fraile Aurora Garcia Arenal Fernando 2010 Advances in Virus Research angl T 76 Elsevier s 1 32 doi 10 1016 s0065 3527 10 76001 2 ISBN 978 0 12 374525 5 Arhiv originalu za 1 veresnya 2020 Procitovano 1 bereznya 2021 Tang Julian W Shetty Nandini Lam Tommy T Y Hon K L Ellis 2010 09 Infectious Disease Clinics of North America angl T 24 3 s 603 617 doi 10 1016 j idc 2010 04 001 PMC 7127320 PMID 20674794 Arhiv originalu za 24 sichnya 2022 Procitovano 1 bereznya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Mahy B W J Van Regenmortel M H V 2010 Oxford UK Academic Press ISBN 0 12 375162 4 OCLC 480587729 Arhiv originalu za 15 bereznya 2020 Procitovano 1 bereznya 2021 Miller Eric S Kutter Elizabeth Mosig Gisela Arisaka Fumio Kunisawa Takashi Ruger Wolfgang 2003 03 Microbiology and Molecular Biology Reviews angl T 67 1 s 86 156 doi 10 1128 MMBR 67 1 86 156 2003 ISSN 1092 2172 PMC 150520 PMID 12626685 Arhiv originalu za 3 listopada 2020 Procitovano 1 bereznya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Bernstein H Bernstein C 1989 Journal of Bacteriology angl T 171 5 s 2265 2270 doi 10 1128 JB 171 5 2265 2270 1989 ISSN 0021 9193 Arhiv originalu za 2 chervnya 2018 Procitovano 1 bereznya 2021 angl 27 listopada 2017 Arhiv originalu za 9 bereznya 2021 Procitovano 27 listopada 2017 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a first z propushenim last dovidka Arhiv originalu za 2 grudnya 2014 Procitovano 16 zhovtnya 2017 Arhiv originalu za 4 bereznya 2016 Procitovano 4 grudnya 2017 Arhiv originalu za 28 serpnya 2021 Procitovano 5 grudnya 2017 Arhiv originalu za 18 bereznya 2021 Procitovano 13 lipnya 2017 Arhiv originalu za 3 serpnya 2021 Procitovano 1 bereznya 2021 Literatura angl Barrett Thomas C Pastoret Paul Pierre Taylor William J 2006 Rinderpest and peste des petits ruminants virus plagues of large and small ruminants Amsterdam Elsevier Academic Press ISBN 0 12 088385 6 angl Leppard Keith Dimmock Nigel Easton Andrew 2007 Introduction to Modern Virology Blackwell Publishing Limited ISBN 978 1 4051 3645 7 angl Mahy W J Van Regenmortel MHV red 2009 Desk Encyclopedia of General Virology Academic Press ISBN 978 0 12 375146 1 angl Sussman Max Topley W W C Wilson Graham K Collier L H Balows Albert 1998 Topley amp Wilson s microbiology and microbial infections Arnold ISBN 0 340 66316 2 Posilannya angl 12 chervnya 2018 Arhiv originalu za 19 sichnya 2020 Procitovano 6 kvitnya 2020