Гомеоста́з — стан постійно змінюваного середовища, у якому відбуваються біологічні процеси. Здебільшого цей термін вживається в медицині та біології. Гомеостаз підтримується безперервною роботою систем органів кровообігу, дихання, травлення, виділення тощо, постачанням у кров біологічно активних хімічних речовин, котрі забезпечують взаємодію клітин і органів. Найважливіше значення у підтриманні гомеостазу має нервова система, яка керує діяльністю органів і систем організму. Гомеостаз регулюється безпосередньо проміжним мозком.
Гомеостаз — відносна сталість складу та властивостей внутрішнього середовища біологічних систем різних рівнів організації.
В основі гомеостазу лежать динамічні процеси, оскільки сталість внутрішнього середовища безперервно порушується і так само постійно відновлюється.
Фізіологічні процеси в організмі та перебіг підтримання гомеостазу, перебувають під наглядом зворотного зв'язку (керований об'єкт зі свого боку, контролює об'єкт нагляду, тож між ними існує взаємодія).
Гомеостаз — це система узгоджених відгуків організму, спрямованих на забезпечення, підтримання або відновлення сталості його внутрішнього середовища.
Організм як людини, так й інших тварин, є відкритою системою, що досить щільно пов'язана із зовнішнім середовищем (температура, атмосферний тиск, вологість, тощо). Існує така властивість, як саморегуляція, для котрої було запропоновано назву лат. «gomios stasis» — подібний стан. Гомеостаз — це постійність внутрішнього середовища і фізіологічної діяльності організму (сталість хімічного складу та фізико-хімічних властивостей; він виражається наявністю низки стійких показників (констант), визначає відповідний стан організму: температуру, тиск крові, кількість у крові речовин, як от Са, К, Na).
Історія
Французький фізіолог XIX століття Клод Бернар (1813—1878) першим помітив, що всі вищі живі істоти діяльно і постійно протидіють тому, щоби чинники зовнішнього середовища порушували ті умови, які необхідні для підтримки життєдіяльності організму.
Огляд
Метаболічні процеси всіх організмів можуть відбуватися лише у дуже особливих фізичних та хімічних середовищах. Умови залежать від кожного організму і від того, чи відбуваються хімічні процеси всередині клітини або в інтерстиціальній рідині, що охоплює клітини. Найвідомішими гомеостатичними механізмами у людини та інших ссавців є регулятори, які підтримують постійний склад позаклітинної рідини (або «внутрішнього середовища»), особливо щодо температури, рН, осмолярності та концентрацій натрію, калію, глюкози, вуглекислого газу (діоксиду вуглецю) і кисню. Однак дуже багато інших гомеостатичних механізмів, котрі стосуються багатьох чинників фізіології людини, підтримують інші об'єкти в організмі. Там, де рівні змінних, є вищими або нижчими від необхідних, вони часто є з префіксами гіпер- та гіпо-, як-от відповідно гіпертермія та гіпотермія або гіпертонія та гіпотензія. Циркадні зміни температури тіла, коливаються навколо 37,5 °C з 10:00 до 18:00, і досягають 36,4 ° C від 02:00 до 06:00 години доби.
Якщо суб'єкт гомеостатично контролюється, це не означає, що його показники, обов'язково є цілком стійкими для здоров'я. Наприклад, основна температура тіла підтримується гомеостатичним механізмом із температурними давачами, серед іншого, гіпоталамусом мозку. Однак задана температура регулятора постійно скидається. Наприклад, основна температура тіла у людини змінюється протягом дня (тобто має циркадний ритм), до того-ж найнижчі температури виникають вночі, а найвищі — вдень. Інші нормальні коливання температури обумовлює те, що стосуються менструального циклу. Уставка регулятора температури під час зараження скидається, щоби викликати захисний жар. Організми здатні дещо пристосовуватися до різних умов, наприклад зміни температури або рівня кисню на висоті, шляхом перебігу акліматизації.
Гомеостаз підтримує не кожну діяльність в організмі. Наприклад, сигнал (чи то через нейрони або гормони) від давача до ефектора, за потреби, дуже мінливий, щоби передати дані про напрямок і величину помилки, виявленої природним давачем. Так само, відповідь ефектора повинна бути налаштована для зміни відхилення — адже вона мусить бути майже відповідною (але в зворотному напрямку) до помилки, яка загрожує внутрішньому середовищу. Наприклад, артеріальний кров'яний тиск у ссавців підтримується гомеостатично і вимірюється рецепторами розтягування стінок дуги аорти та сонних пазух на початку внутрішніх сонних артерій. Давачі надсилають повідомлення сенсорними нервами до довгастого мозку головного мозку із зазначенням того, чи знизився або підвищився артеріальний тиск, і на скільки. Потім довгастий мозок поширює повідомлення по рухових або еферентних нервах, що належать до вегетативної нервової системи, для широкого переліку ефекторних органів, діяльність яких внаслідок цього змінюється, щоби виправити відхилення артеріального тиску. Одним із ефекторних органів є серце, частота скорочень якого спонукається до зростання (тахікардія) у разі спаду артеріального кров'яного тиску, або до сповільнення (брадикардія), коли тиск підвищується вище встановленого рівня. Отже, частота серцевих скорочень (для котрої в організмі немає давача) підтримується не гомеостатично, але є однією з ефекторних реакцій на помилки артеріального кров'яного тиску. Ще один приклад — швидкість потовиділення. Це один із дієвих способів гомеостатичного керування температурою тіла, отож вона дуже змінюється залежно від теплового навантаження, яке загрожує розладнанням основної температури тіла, для чого в гіпоталамусі головного мозку є давач — терморецептор.
Артеріальний тиск (докладніше)
Мозок може керувати кровотоком у межах значень артеріального тиску, шляхом звуження та розширення артерій.
Рецептори високого тиску, які називаються барорецепторами в стінках дуги аорти і сонної пазухи (на початку внутрішньої сонної артерії), підтримують артеріальний тиск. Підвищення тиску виявляється під час розтягування стінок артерій через збільшення обсягу крові. Це змушує клітини серцевого м'яза виділяти в кров гормон передсердного натрійуретичного пептиду (ANP). Це діє на нирки, пригнічуючи секрецію реніну та альдостерону, викликаючи виділення натрію та супутньої води в сечу, тим самим зменшуючи об'єм крові. Потім ці дані передаються крізь аферентні нервові волокна до одиничного ядра довгастого мозку. Звідси збуджуються рухові нерви, що належать до вегетативної нервової системи, щоби впливати на діяльність, насамперед серця та артерій найменшого діаметру, званих артеріолами. Артеріоли є основними опірними судинами в артеріальному дереві, отже невеликі зміни діаметра, викликають значні зміни спротиву течії крізь них. Коли артеріальний кров'яний тиск підвищується, артеріоли заохочуються до розширення, що полегшує вихід крові з артерій, в такий спосіб здуваючи їх, і повертаючи кров'яний тиск до природного рівня. Водночас серце за допомогою холінергічних парасимпатичних нервів, схиляється до повільнішого биття (так звана брадикардія), забезпечуючи зменшення припливу крові до артерій, отже ще збільшуючи зниження тиску та виправлення початкової помилки.
Низький тиск в артеріях, викликає протилежний відгук організму — звуження артеріол і пришвидшення частоти серцевих скорочень (так звана тахікардія). Якщо спад артеріального тиску є дуже швидким або надмірним, довгастий мозок спонукає наднирковий мозок за допомогою «прегангліонарних» симпатичних нервів, до виділення в кров адреналіну. Цей гормон посилює тахікардію і викликає рішуче звуження судин артеріол до всіх, крім найважливіших органів організму (особливо до серця, легенів і мозку). Ці протидії зазвичай, дуже дієво виправляють низький артеріальний тиск (гіпотензію).
Підтримання рівня ваги
Кожне тіло має «встановлений рівень», навколо якого підтримується вага. Цю задану межу обумовлюють кілька чинників, зокрема гени певної людини, її оточення та поведінка. Гіпоталамус — ділянка біля основи головного мозку, який також підтримує такі речі, як температура тіла та інше, стоїть на сторожі, щоби вага тіла певної особи, не опускалася нижче цього заданого рівня — що насправді не є перевагою, якщо людина намагається схуднути. «Ось чому ви можете триматися власної (звичної) ваги, навіть якщо ви старанно „сидите“ на дієтах і здійснюєте фізичні вправи, а також через це, більшість — 96 % людей, які втрачають надмірну вагу, невдовзі її повертають. Швидкість обміну речовин в стані спокою, яка вимірює кількість калорій, котрі організм використовує лише виконуючи свої повсякденні завдання, різко знижується після стрімкої втрати людьми ваги. Це означає, що уникнути відновлення ваги через „метаболічне пристосування“, дуже складно» — доктор Стенфорд (Гарвардський університет).
Рівень кальцію
Рівень іонізованого кальцію (Ca2+) у плазмі крові, дуже жорстко забезпечується кількома гомеостатичними механізмами.
Один з них працює завдяки кальцій-чутливим рецепторам, що наявні в головних клітинах паращитоподібних залоз. Регуляторами другого, є парафолікулярні клітини щитоподібної залози. Головні клітини паращитоподібної залози виділяють паратиреоїдний гормон (ПТГ) у відповідь на зниження рівня іонізованого кальцію у плазмі; парафолікулярні клітини щитоподібної залози вивільняють кальцитонін у відповідь на підвищення рівня йонізованого кальцію у плазмі.
Відповідальними органами першого гомеостатичного механізму, є кістки, нирки і, через гормон, що вивільняється у кров нирками як відповідь на високий рівень ПТГ в крові, дванадцятипала та порожня кишка. Паратгормон (у високій концентрації в крові) викликає резорбцію кісток, вивільняючи кальцій у плазму. Це дуже швидка дія, яка може виправити загрозливу гіпокальціємію за кілька хвилин. Високі концентрації ПТГ викликають виведення фосфат-іонів із сечею. Оскільки фосфати з'єднуються з іонами кальцію з утворенням нерозчинних солей (див. також кістковий мінерал), зниження рівня фосфатів у крові вивільняє вільні іони кальцію в плазмовий іонізований пул кальцію. ПТГ має другу дію на нирки. Він заохочує вироблення та виділення нирками кальцитріолу у кров. Цей стероїдний гормон діє на епітеліальні клітини верхніх відділів тонкої кишки, збільшуючи їх здатність поглинати кальцій із вмісту кишківника в кров.
Другий гомеостатичний механізм з його рецептором у щитоподібній залозі вивільняє кальцитонін у кров, коли скупчення іонізованого кальцію в крові, підвищується. Цей гормон діє насамперед на кістки, викликаючи швидке видалення кальцію з крові і відкладаючи його в нерозчинному вигляді в кістках.
Два гомеостатичних механізми, що працюють через ПТГ, з одного боку, і кальцитонін, з іншого, можуть дуже швидко виправити будь-яку навислу помилку в рівні іонізованого кальцію в плазмі, або видаляючи кальцій з крові та відкладаючи його в скелеті, або вивільняючи кальцій з нього. Кістяк діє як надзвичайно великий запас кальцію (близько 1 кг) порівняно з запасом кальцію у плазмі (близько 180 мг). Довгострокова регуляція відбувається завдяки всмоктуванню або вивільненню кальцію з кишківника.
Іншим прикладом, є найкраще досліджені ендоканабіноїди, як-от анандамід (N-арахідоноїлетаноламід; AEA) і 2-арахідоноїлгліцерол (2-AG), синтез яких відбувається під дією низки внутрішньоклітинних ферментів, котрі активуються у відповідь на підвищення рівня внутрішньоклітинного кальцію щоби запровадити гомеостаз і попередити розвиток пухлини за допомогою передбачуваних захисних механізмів, які запобігають росту та міграції клітин шляхом збудження CB1 та/або CB2 та прилеглих рецепторів.
Рівень натрію
Додаткові відомості: Натрій у біології, Канальцево-клубочковий механізм і Натрій-кальцієвий обмінник
Гомеостатичний механізм, який керує насиченістю натрію в плазмі, є складнішим, ніж більшість інших гомеостатичних механізмів, про які йдеться на цій сторінці.
Чутливий елемент розташований у юкстагломерулярному апараті нирок, який сприймає концентрацію натрію в плазмі, напрочуд непрямим способом. Замість того, щоби вимірювати її безпосередньо в крові, яка плине повз юкстагломерулярні клітини, ці клітини відгукуються на рівень натрію в рідині ниркових канальців після того, як вона вже зазнала певної видозміни в проксимальному звивистому канальці та . Ці клітини також відповідають на швидкість кровотоку крізь юкстагломерулярний апарат, яка за звичних умов, прямо пропорційна артеріальному кров'яному тиску, що робить цю тканину допоміжним сприймальним утвором (давачем) артеріального кров'яного тиску.
У відповідь на зниження скупчення натрію в плазмі або на спад артеріального тиску, юкстагломерулярні клітини вивільняють ренін у кров. Ренін — фермент, який відщеплює декапептид (короткий білковий ланцюг, довжиною 10 амінокислот) від α-2-глобуліну плазми, що називається ангіотензиногеном. Цей декапептид, знаний як ангіотензин I. Він не має відомої біологічної активності. Однак, коли кров проходить крізь легені, ендотеліальний фермент легеневих капілярів, званий ангіотензинперетворювальним ферментом (АПФ), відщеплює ще дві амінокислоти від ангіотензину I, утворюючи октапептид, відомий як ангіотензин II. Ангіотензин II, це гормон, який діє на кору надниркових залоз, викликаючи вивільнення в кров стероїдного гормону альдостерону. Ангіотензин II також діє на гладенькі м'язи стінок артеріол, спричинюючи звуження цих судин малого просвіту, у такий спосіб обмежуючи відтік крові з артеріального дерева, спричинюючи підвищення артеріального кров'яного тиску. Зрештою, це підсилює заходи, про які зазначено вище (під заголовком «Артеріальний тиск»), котрі захищають артеріальний тиск від змін, особливо гіпотонії.
Підштовхуваний ангіотензином II альдостерон, що вивільняється клубочковою зоною надниркових залоз, впливає, зокрема, на епітеліальні клітини дистальних звивистих канальців і збірних проток нирок. Тут він викликає реабсорбцію іонів натрію з рідини ниркових канальців в обмін на іони калію, які виділяються з плазми крові в рідину канальців, щоби вийти з організму з сечею. Реабсорбція іонів натрію з рідини ниркових канальців зупиняє подальшу втрату іонів натрію з організму, отже-й запобігає погіршенню гіпонатріємії. Гіпонатріємію можна виправити лише споживанням солі в харчуванні. Однак невідомо, чи може «сольовий голод» бути спричинений гіпонатріємією, або за допомогою якого механізму це може статися.
Коли зосередження іонів натрію в плазмі перевищує норму (гіпернатріємія), вивільнення реніну з юкстагломерулярного апарату припиняється, зупиняється-й вироблення ангіотензину II і, як наслідок, викид альдостерону в кров. Нирки відповідають виведенням іонів натрію з сечею, у такий спосіб нормалізуючи скупчення іонів натрію в плазмі. Низький рівень ангіотензину ІІ у крові знижує артеріальний тиск, як неминучу супутню дію у відповідь.
Реабсорбція іонів натрію з канальцевої рідини завдяки високим рівням альдостерону в крові, само собою не приводить до повернення води з ниркових канальців у кров із дистальних звивистих канальців або збірних проток. Це пов'язано з тим, що натрій реабсорбується в обмін на калій, отже, викликає лише помірну зміну осмотичного градієнта між кров'ю та рідиною канальців. Водночас, епітелій дистальних звивистих канальців і збірних трубок є непроникним для води за відсутності в крові антидіуретичного гормону (вазопресину). Вазопресин є частиною підтримання співвідношення рідини. Його рівень у крові залежить від осмолярності плазми, яка вимірюється в гіпоталамусі головного мозку. Дія альдостерону на ниркові канальці, запобігає втраті натрію в позаклітинну рідину (ЕКР). Отже, осмолярність ECF не змінюється, та-й, зосередження АДГ у плазмі. Однак низькі рівні альдостерону спричинюють втрату іонів натрію з ECF, що ймовірно може спричинити зміну позаклітинної осмолярності та, зрештою, рівнів АДГ у крові.
Психологічний гомеостаз
У психології, гомеостатичні установки менш зрозумілі, але одна, яка привернула увагу — це постійне підтримування гарних відчуттів щодо себе, відоме як особистий добробут (англ. SWB). По суті, це передбачає задане значення, що представляє найкращий рівень SWB для кожної людини. Тоді як усі задані значення перебувають у межах генетично встановленого діапазону, особисті притаманні значення, тримаються на постійному рівні в цих же межах, і вони забезпечують незмінний рівень гарного/створеного настрою. Переживання цього настрою, однак, забруднене тимчасовими коливаннями емоційних відповідей психіки, на якісь думки чи події. Ці хвилювання зміщують досвід SWB від його заданої точки, дозволяючи людині відчувати себе більш-менш пристойно, ніж зазвичай. Хоча це корисно на короткий проміжок часу, оптимальна звична діяльність, вимагає, щоби SWB повернувся до свого заданого рівня, а це потребує запуску кількох психологічних систем. Здатність гомеостатичної системи досягти такого повернення, є мірою її стійкості.
Термін психологічний гомеостаз було введено В. Б. Кенноном 1932 року, і як зазначено вище, він позначає загальну схильність кожного організму відновлювати внутрішню рівновагу кожного разу, коли вона змінюється. Ці внутрішні нестійкості, котрі можуть виникнути як на фізіологічному, так і на психологічному рівнях, називаються загальними потребами.
Пан Кеннон зауважив, що у відповідь на передбачувану загрозу, мозкова речовина надниркових залоз викидає в кров гормон адреналін. Цей гормон виконує узгоджувальне завдання, що залучає багато різних систем організму. Разом, ці системи виробляють спільну відповідь на очікувану загрозу, щоб як протистояти фізіологічному виклику, так і відновити рівновагу, коли загроза мине.
Отже, життя організму може бути визначене, як постійний пошук узгодженості між його потребами та їх задоволенням. Кожна дія, спрямована на пошук такої рівноваги, в широкому сенсі є поведінкою.
Біосфера
У гіпотезі Геї, Джеймс Лавлок зазначав, що вся маса живої речовини на Землі (або будь-якій планеті з життям) працює як величезний гомеостатичний суперорганізм, який діяльно пристосовує своє планетарне середовище для створення екологічних умов, потрібних для власного виживання. З його погляду, на всій планеті підтримується кілька гомеостазів (основний — температурний гомеостаз). Чи існує така система на Землі — залишається відкритим до обговорень. Однак деякі, відносно прості гомеостатичні механізми, загальноприйняті. Наприклад, іноді стверджується, що у разі підвищення рівня вуглекислого газу в атмосфері, деякі рослини можуть бути здатними рости краще, отже діяти так, щоби видаляти (споживати) більше вуглекислого газу з атмосфери. А втім, потепління посилило посуху, зробивши воду справжнім обмежувальним чинником на суші. Коли сонячне світло рясне і температура атмосфери піднімається, стверджується, що фітопланктон поверхневих вод океану, діючи як глобальний поглинач сонячного світла, так само як давачі тепла, може процвітати і утворювати більше диметилсульфіду (DMS). Молекули DMS виконують завдання ядер конденсації хмар, які утворюють більше хмарин, і в такий спосіб, збільшують атмосферне альбедо, а це натомість сприяє зниженню температури атмосфери. Проте, підвищення температури моря розшаровувало океани та відокремлювало теплі, прогріті сонцем води від прохолодних, багатих на поживні речовини вод. Отже, поживні речовини стали обмежувальним чинником, а рівень планктону насправді впав за останні 50 років, а не підвищився. У міру того, як науковці дізнаються все більше про Землю, виявляється величезна кількість петель (контурів) позитивного та негативного зворотного зв'язку, які усі разом підтримують метастабільний стан (інколи в дуже широких межах) умов довкілля.
Див. також
Примітки
- Біда О. А., Дерій С. І. та ін. Біологія: навчально-методичний посібник — 3-тє вид., — К.: Літера ЛТД, 2012. — 672 с. (С.?)
- Цибенко В. О. Фізіологія серцево-судинної системи/К.: Фітосоціоцентр, 2002. — 248 с. (С.11-13)
- Д. Морман, Л. Хеллер, Физиология сердечно-сосудистой системы, Издательство «Питер», 2000, 256 с. (C.?)
- Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas Peter (1987). Principles of anatomy and physiology. New York : Harper & Row. ISBN .
- . Khan Academy (англ.). Архів оригіналу за 20 жовтня 2019. Процитовано 6 грудня 2020.
- Weschler, Toni (2002). Taking charge of your fertility : the definitive guide to natural birth control, pregnancy achievement, and reproductive health. New York : HarperCollins. ISBN .
- West, Bruce J. (2006). Where Medicine Went Wrong: Rediscovering the Path to Complexity (англ.). World Scientific. ISBN .
- Richards, Christopher D. (2006). (вид. 3rd ed). Oxford: Oxford University Press. ISBN . OCLC 64107074. Архів оригіналу за 2 серпня 2020. Процитовано 24 жовтня 2021.
- Anagnostakos, Nicholas Peter (1987). Principles of anatomy and physiology (вид. 5th ed. Harper international ed). New York: Harper & Row. ISBN . OCLC 13796092.
- Publishing, Harvard Health. . Harvard Health. Архів оригіналу за 22 грудня 2020. Процитовано 6 грудня 2020.
- . health-ua.com (ua) . Архів оригіналу за 3 листопада 2021. Процитовано 3 листопада 2021.
- Brini, Marisa; Ottolini, Denis; Calì, Tito; Carafoli, Ernesto (2013). Calcium in Health and Disease. Metal Ions in Life Sciences. Dordrecht: Springer Netherlands. с. 81—137.
- . www.mif-ua.com. Архів оригіналу за 3 листопада 2021. Процитовано 3 листопада 2021.
- Stryer, Lubert (1995). (вид. 4th ed). New York: W.H. Freeman. ISBN . OCLC 30893133. Архів оригіналу за 9 грудня 2019. Процитовано 3 листопада 2021.
- Felsenfeld, A. J.; Levine, B. S. (1 квітня 2015). . Clinical Kidney Journal (англ.). Т. 8, № 2. с. 180—187. doi:10.1093/ckj/sfv011. ISSN 2048-8505. Архів оригіналу за 13 січня 2022. Процитовано 3 листопада 2021.
- Ayakannu, Thangesweran; Taylor, Anthony H.; Marczylo, Timothy H.; Willets, Jonathon M.; Konje, Justin C. (2013). . International Journal of Endocrinology. Т. 2013. с. 259676. doi:10.1155/2013/259676. ISSN 1687-8337. PMC 3863507. PMID 24369462. Архів оригіналу за 10 квітня 2021. Процитовано 3 листопада 2021.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Butterfield, Charles H. (1 січня 1976). Review: Principles of Anatomy and Physiology, by Gerard Tortora and Nicholas Peter Anagnostakos. The American Biology Teacher. Т. 38, № 1. с. 58—59. doi:10.2307/4445460. ISSN 0002-7685. Процитовано 16 травня 2023.
- Preston, Richard A. (7 жовтня 1998). Age-Race Subgroup Compared With Renin Profile as Predictors of Blood Pressure Response to Antihypertensive Therapy. JAMA. Т. 280, № 13. с. 1168. doi:10.1001/jama.280.13.1168. ISSN 0098-7484. Процитовано 16 травня 2023.
- Macdonald, G. (2008-12). Harrison’s Internal Medicine, 17th edition. - by A. S. Fauci, D. L. Kasper, D. L. Longo, E. Braunwald, S. L. Hauser, J. L. Jameson and J. Loscalzo. Internal Medicine Journal. Т. 38, № 12. с. 932—932. doi:10.1111/j.1445-5994.2008.01837.x. ISSN 1444-0903. Процитовано 16 травня 2023.
- Bauer, John H.; Gauntner, Wallace C. (1979-03). Effect of potassium chloride on plasma renin activity and plasma aldosterone during sodium restriction in normal man. Kidney International. Т. 15, № 3. с. 286—293. doi:10.1038/ki.1979.37. ISSN 0085-2538. Процитовано 16 травня 2023.
- Subjective Wellbeing Homeostasis. obo (англ.). Процитовано 26 травня 2023.
- Lovelock, James (1991). Healing Gaia : practical medicine for the planet. New York : Harmony Books. ISBN .
Джерела
- Гомеостаз організму // : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 54.
Література
- Фізіологія людини / Гжегоцький М. Р., Філімонов В. І. — Київ: Книга плюс, 2005. — 494 с.: іл. . — С.54-58
Посилання
- Гомеостаз [ 10 березня 2016 у Wayback Machine.] //Фармацевтична енциклопедія
- Гомеостаз[ 8 квітня 2022 у Wayback Machine.] //ЕСУ
- Архів: Healing Gaia: practical medicine for the planet 1991
Ця стаття потребує додаткових для поліпшення її . (грудень 2020) |
Це незавершена стаття з фізіології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Ne plutati z Gomeostat Gomeosta z stan postijno zminyuvanogo seredovisha u yakomu vidbuvayutsya biologichni procesi Zdebilshogo cej termin vzhivayetsya v medicini ta biologiyi Gomeostaz pidtrimuyetsya bezperervnoyu robotoyu sistem organiv krovoobigu dihannya travlennya vidilennya tosho postachannyam u krov biologichno aktivnih himichnih rechovin kotri zabezpechuyut vzayemodiyu klitin i organiv Najvazhlivishe znachennya u pidtrimanni gomeostazu maye nervova sistema yaka keruye diyalnistyu organiv i sistem organizmu Gomeostaz regulyuyetsya bezposeredno promizhnim mozkom Negativnij zvorotnij zv yazok pri roboti z pidtrimannya rivnya cukru v krovi Rivna liniya ce zadanij riven glyukozi a sinusova hvilya kolivannya rivnya glyukozi Gomeostaz vidnosna stalist skladu ta vlastivostej vnutrishnogo seredovisha biologichnih sistem riznih rivniv organizaciyi V osnovi gomeostazu lezhat dinamichni procesi oskilki stalist vnutrishnogo seredovisha bezperervno porushuyetsya i tak samo postijno vidnovlyuyetsya Fiziologichni procesi v organizmi ta perebig pidtrimannya gomeostazu perebuvayut pid naglyadom zvorotnogo zv yazku kerovanij ob yekt zi svogo boku kontrolyuye ob yekt naglyadu tozh mizh nimi isnuye vzayemodiya Gomeostaz ce sistema uzgodzhenih vidgukiv organizmu spryamovanih na zabezpechennya pidtrimannya abo vidnovlennya stalosti jogo vnutrishnogo seredovisha Organizm yak lyudini tak j inshih tvarin ye vidkritoyu sistemoyu sho dosit shilno pov yazana iz zovnishnim seredovishem temperatura atmosfernij tisk vologist tosho Isnuye taka vlastivist yak samoregulyaciya dlya kotroyi bulo zaproponovano nazvu lat gomios stasis podibnij stan Gomeostaz ce postijnist vnutrishnogo seredovisha i fiziologichnoyi diyalnosti organizmu stalist himichnogo skladu ta fiziko himichnih vlastivostej vin virazhayetsya nayavnistyu nizki stijkih pokaznikiv konstant viznachaye vidpovidnij stan organizmu temperaturu tisk krovi kilkist u krovi rechovin yak ot Sa K Na IstoriyaFrancuzkij fiziolog XIX stolittya Klod Bernar 1813 1878 pershim pomitiv sho vsi vishi zhivi istoti diyalno i postijno protidiyut tomu shobi chinniki zovnishnogo seredovisha porushuvali ti umovi yaki neobhidni dlya pidtrimki zhittyediyalnosti organizmu OglyadMetabolichni procesi vsih organizmiv mozhut vidbuvatisya lishe u duzhe osoblivih fizichnih ta himichnih seredovishah Umovi zalezhat vid kozhnogo organizmu i vid togo chi vidbuvayutsya himichni procesi vseredini klitini abo v intersticialnij ridini sho ohoplyuye klitini Najvidomishimi gomeostatichnimi mehanizmami u lyudini ta inshih ssavciv ye regulyatori yaki pidtrimuyut postijnij sklad pozaklitinnoyi ridini abo vnutrishnogo seredovisha osoblivo shodo temperaturi rN osmolyarnosti ta koncentracij natriyu kaliyu glyukozi vuglekislogo gazu dioksidu vuglecyu i kisnyu Odnak duzhe bagato inshih gomeostatichnih mehanizmiv kotri stosuyutsya bagatoh chinnikiv fiziologiyi lyudini pidtrimuyut inshi ob yekti v organizmi Tam de rivni zminnih ye vishimi abo nizhchimi vid neobhidnih voni chasto ye z prefiksami giper ta gipo yak ot vidpovidno gipertermiya ta gipotermiya abo gipertoniya ta gipotenziya Cirkadni zmini temperaturi tila kolivayutsya navkolo 37 5 C z 10 00 do 18 00 i dosyagayut 36 4 C vid 02 00 do 06 00 godini dobi Kolivannya temperaturi tila lyudini vprodovzh dobi Yaksho sub yekt gomeostatichno kontrolyuyetsya ce ne oznachaye sho jogo pokazniki obov yazkovo ye cilkom stijkimi dlya zdorov ya Napriklad osnovna temperatura tila pidtrimuyetsya gomeostatichnim mehanizmom iz temperaturnimi davachami sered inshogo gipotalamusom mozku Odnak zadana temperatura regulyatora postijno skidayetsya Napriklad osnovna temperatura tila u lyudini zminyuyetsya protyagom dnya tobto maye cirkadnij ritm do togo zh najnizhchi temperaturi vinikayut vnochi a najvishi vden Inshi normalni kolivannya temperaturi obumovlyuye te sho stosuyutsya menstrualnogo ciklu Ustavka regulyatora temperaturi pid chas zarazhennya skidayetsya shobi viklikati zahisnij zhar Organizmi zdatni desho pristosovuvatisya do riznih umov napriklad zmini temperaturi abo rivnya kisnyu na visoti shlyahom perebigu aklimatizaciyi Gomeostaz pidtrimuye ne kozhnu diyalnist v organizmi Napriklad signal chi to cherez nejroni abo gormoni vid davacha do efektora za potrebi duzhe minlivij shobi peredati dani pro napryamok i velichinu pomilki viyavlenoyi prirodnim davachem Tak samo vidpovid efektora povinna buti nalashtovana dlya zmini vidhilennya adzhe vona musit buti majzhe vidpovidnoyu ale v zvorotnomu napryamku do pomilki yaka zagrozhuye vnutrishnomu seredovishu Napriklad arterialnij krov yanij tisk u ssavciv pidtrimuyetsya gomeostatichno i vimiryuyetsya receptorami roztyaguvannya stinok dugi aorti ta sonnih pazuh na pochatku vnutrishnih sonnih arterij Davachi nadsilayut povidomlennya sensornimi nervami do dovgastogo mozku golovnogo mozku iz zaznachennyam togo chi znizivsya abo pidvishivsya arterialnij tisk i na skilki Potim dovgastij mozok poshiryuye povidomlennya po ruhovih abo eferentnih nervah sho nalezhat do vegetativnoyi nervovoyi sistemi dlya shirokogo pereliku efektornih organiv diyalnist yakih vnaslidok cogo zminyuyetsya shobi vipraviti vidhilennya arterialnogo tisku Odnim iz efektornih organiv ye serce chastota skorochen yakogo sponukayetsya do zrostannya tahikardiya u razi spadu arterialnogo krov yanogo tisku abo do spovilnennya bradikardiya koli tisk pidvishuyetsya vishe vstanovlenogo rivnya Otzhe chastota sercevih skorochen dlya kotroyi v organizmi nemaye davacha pidtrimuyetsya ne gomeostatichno ale ye odniyeyu z efektornih reakcij na pomilki arterialnogo krov yanogo tisku She odin priklad shvidkist potovidilennya Ce odin iz diyevih sposobiv gomeostatichnogo keruvannya temperaturoyu tila otozh vona duzhe zminyuyetsya zalezhno vid teplovogo navantazhennya yake zagrozhuye rozladnannyam osnovnoyi temperaturi tila dlya chogo v gipotalamusi golovnogo mozku ye davach termoreceptor Arterialnij tisk dokladnishe Dokladnishe Renin angiotenzinova sistema Mozok mozhe keruvati krovotokom u mezhah znachen arterialnogo tisku shlyahom zvuzhennya ta rozshirennya arterij Receptori visokogo tisku yaki nazivayutsya baroreceptorami v stinkah dugi aorti i sonnoyi pazuhi na pochatku vnutrishnoyi sonnoyi arteriyi pidtrimuyut arterialnij tisk Pidvishennya tisku viyavlyayetsya pid chas roztyaguvannya stinok arterij cherez zbilshennya obsyagu krovi Ce zmushuye klitini sercevogo m yaza vidilyati v krov gormon peredserdnogo natrijuretichnogo peptidu ANP Ce diye na nirki prignichuyuchi sekreciyu reninu ta aldosteronu viklikayuchi vidilennya natriyu ta suputnoyi vodi v sechu tim samim zmenshuyuchi ob yem krovi Potim ci dani peredayutsya kriz aferentni nervovi volokna do odinichnogo yadra dovgastogo mozku Zvidsi zbudzhuyutsya ruhovi nervi sho nalezhat do vegetativnoyi nervovoyi sistemi shobi vplivati na diyalnist nasampered sercya ta arterij najmenshogo diametru zvanih arteriolami Arterioli ye osnovnimi opirnimi sudinami v arterialnomu derevi otzhe neveliki zmini diametra viklikayut znachni zmini sprotivu techiyi kriz nih Koli arterialnij krov yanij tisk pidvishuyetsya arterioli zaohochuyutsya do rozshirennya sho polegshuye vihid krovi z arterij v takij sposib zduvayuchi yih i povertayuchi krov yanij tisk do prirodnogo rivnya Vodnochas serce za dopomogoyu holinergichnih parasimpatichnih nerviv shilyayetsya do povilnishogo bittya tak zvana bradikardiya zabezpechuyuchi zmenshennya priplivu krovi do arterij otzhe she zbilshuyuchi znizhennya tisku ta vipravlennya pochatkovoyi pomilki Nizkij tisk v arteriyah viklikaye protilezhnij vidguk organizmu zvuzhennya arteriol i prishvidshennya chastoti sercevih skorochen tak zvana tahikardiya Yaksho spad arterialnogo tisku ye duzhe shvidkim abo nadmirnim dovgastij mozok sponukaye nadnirkovij mozok za dopomogoyu preganglionarnih simpatichnih nerviv do vidilennya v krov adrenalinu Cej gormon posilyuye tahikardiyu i viklikaye rishuche zvuzhennya sudin arteriol do vsih krim najvazhlivishih organiv organizmu osoblivo do sercya legeniv i mozku Ci protidiyi zazvichaj duzhe diyevo vipravlyayut nizkij arterialnij tisk gipotenziyu Pidtrimannya rivnya vagi Dokladnishe Obmin rechovin Kozhne tilo maye vstanovlenij riven navkolo yakogo pidtrimuyetsya vaga Cyu zadanu mezhu obumovlyuyut kilka chinnikiv zokrema geni pevnoyi lyudini yiyi otochennya ta povedinka Gipotalamus dilyanka bilya osnovi golovnogo mozku yakij takozh pidtrimuye taki rechi yak temperatura tila ta inshe stoyit na storozhi shobi vaga tila pevnoyi osobi ne opuskalasya nizhche cogo zadanogo rivnya sho naspravdi ne ye perevagoyu yaksho lyudina namagayetsya shudnuti Os chomu vi mozhete trimatisya vlasnoyi zvichnoyi vagi navit yaksho vi staranno sidite na diyetah i zdijsnyuyete fizichni vpravi a takozh cherez ce bilshist 96 lyudej yaki vtrachayut nadmirnu vagu nevdovzi yiyi povertayut Shvidkist obminu rechovin v stani spokoyu yaka vimiryuye kilkist kalorij kotri organizm vikoristovuye lishe vikonuyuchi svoyi povsyakdenni zavdannya rizko znizhuyetsya pislya strimkoyi vtrati lyudmi vagi Ce oznachaye sho uniknuti vidnovlennya vagi cherez metabolichne pristosuvannya duzhe skladno doktor Stenford Garvardskij universitet Riven kalciyu Dokladnishe Kalcij u biologiyi Riven ionizovanogo kalciyu Ca2 u plazmi krovi duzhe zhorstko zabezpechuyetsya kilkoma gomeostatichnimi mehanizmami Gomeostaz kalciyu Odin z nih pracyuye zavdyaki kalcij chutlivim receptoram sho nayavni v golovnih klitinah parashitopodibnih zaloz Regulyatorami drugogo ye parafolikulyarni klitini shitopodibnoyi zalozi Golovni klitini parashitopodibnoyi zalozi vidilyayut paratireoyidnij gormon PTG u vidpovid na znizhennya rivnya ionizovanogo kalciyu u plazmi parafolikulyarni klitini shitopodibnoyi zalozi vivilnyayut kalcitonin u vidpovid na pidvishennya rivnya jonizovanogo kalciyu u plazmi Vidpovidalnimi organami pershogo gomeostatichnogo mehanizmu ye kistki nirki i cherez gormon sho vivilnyayetsya u krov nirkami yak vidpovid na visokij riven PTG v krovi dvanadcyatipala ta porozhnya kishka Paratgormon u visokij koncentraciyi v krovi viklikaye rezorbciyu kistok vivilnyayuchi kalcij u plazmu Ce duzhe shvidka diya yaka mozhe vipraviti zagrozlivu gipokalciyemiyu za kilka hvilin Visoki koncentraciyi PTG viklikayut vivedennya fosfat ioniv iz secheyu Oskilki fosfati z yednuyutsya z ionami kalciyu z utvorennyam nerozchinnih solej div takozh kistkovij mineral znizhennya rivnya fosfativ u krovi vivilnyaye vilni ioni kalciyu v plazmovij ionizovanij pul kalciyu PTG maye drugu diyu na nirki Vin zaohochuye viroblennya ta vidilennya nirkami kalcitriolu u krov Cej steroyidnij gormon diye na epitelialni klitini verhnih viddiliv tonkoyi kishki zbilshuyuchi yih zdatnist poglinati kalcij iz vmistu kishkivnika v krov Drugij gomeostatichnij mehanizm z jogo receptorom u shitopodibnij zalozi vivilnyaye kalcitonin u krov koli skupchennya ionizovanogo kalciyu v krovi pidvishuyetsya Cej gormon diye nasampered na kistki viklikayuchi shvidke vidalennya kalciyu z krovi i vidkladayuchi jogo v nerozchinnomu viglyadi v kistkah Dva gomeostatichnih mehanizmi sho pracyuyut cherez PTG z odnogo boku i kalcitonin z inshogo mozhut duzhe shvidko vipraviti bud yaku navislu pomilku v rivni ionizovanogo kalciyu v plazmi abo vidalyayuchi kalcij z krovi ta vidkladayuchi jogo v skeleti abo vivilnyayuchi kalcij z nogo Kistyak diye yak nadzvichajno velikij zapas kalciyu blizko 1 kg porivnyano z zapasom kalciyu u plazmi blizko 180 mg Dovgostrokova regulyaciya vidbuvayetsya zavdyaki vsmoktuvannyu abo vivilnennyu kalciyu z kishkivnika Inshim prikladom ye najkrashe doslidzheni endokanabinoyidi yak ot anandamid N arahidonoyiletanolamid AEA i 2 arahidonoyilglicerol 2 AG sintez yakih vidbuvayetsya pid diyeyu nizki vnutrishnoklitinnih fermentiv kotri aktivuyutsya u vidpovid na pidvishennya rivnya vnutrishnoklitinnogo kalciyu shobi zaprovaditi gomeostaz i poperediti rozvitok puhlini za dopomogoyu peredbachuvanih zahisnih mehanizmiv yaki zapobigayut rostu ta migraciyi klitin shlyahom zbudzhennya CB1 ta abo CB2 ta prileglih receptoriv Riven natriyu Dokladnishe Renin angiotenzinova sistema Dodatkovi vidomosti Natrij u biologiyi Kanalcevo klubochkovij mehanizm i Natrij kalciyevij obminnik Gomeostatichnij mehanizm yakij keruye nasichenistyu natriyu v plazmi ye skladnishim nizh bilshist inshih gomeostatichnih mehanizmiv pro yaki jdetsya na cij storinci Chutlivij element roztashovanij u yukstaglomerulyarnomu aparati nirok yakij sprijmaye koncentraciyu natriyu v plazmi naprochud nepryamim sposobom Zamist togo shobi vimiryuvati yiyi bezposeredno v krovi yaka pline povz yukstaglomerulyarni klitini ci klitini vidgukuyutsya na riven natriyu v ridini nirkovih kanalciv pislya togo yak vona vzhe zaznala pevnoyi vidozmini v proksimalnomu zvivistomu kanalci ta Ci klitini takozh vidpovidayut na shvidkist krovotoku kriz yukstaglomerulyarnij aparat yaka za zvichnih umov pryamo proporcijna arterialnomu krov yanomu tisku sho robit cyu tkaninu dopomizhnim sprijmalnim utvorom davachem arterialnogo krov yanogo tisku U vidpovid na znizhennya skupchennya natriyu v plazmi abo na spad arterialnogo tisku yukstaglomerulyarni klitini vivilnyayut renin u krov Renin ferment yakij vidsheplyuye dekapeptid korotkij bilkovij lancyug dovzhinoyu 10 aminokislot vid a 2 globulinu plazmi sho nazivayetsya angiotenzinogenom Cej dekapeptid znanij yak angiotenzin I Vin ne maye vidomoyi biologichnoyi aktivnosti Odnak koli krov prohodit kriz legeni endotelialnij ferment legenevih kapilyariv zvanij angiotenzinperetvoryuvalnim fermentom APF vidsheplyuye she dvi aminokisloti vid angiotenzinu I utvoryuyuchi oktapeptid vidomij yak angiotenzin II Angiotenzin II ce gormon yakij diye na koru nadnirkovih zaloz viklikayuchi vivilnennya v krov steroyidnogo gormonu aldosteronu Angiotenzin II takozh diye na gladenki m yazi stinok arteriol sprichinyuyuchi zvuzhennya cih sudin malogo prosvitu u takij sposib obmezhuyuchi vidtik krovi z arterialnogo dereva sprichinyuyuchi pidvishennya arterialnogo krov yanogo tisku Zreshtoyu ce pidsilyuye zahodi pro yaki zaznacheno vishe pid zagolovkom Arterialnij tisk kotri zahishayut arterialnij tisk vid zmin osoblivo gipotoniyi Pidshtovhuvanij angiotenzinom II aldosteron sho vivilnyayetsya klubochkovoyu zonoyu nadnirkovih zaloz vplivaye zokrema na epitelialni klitini distalnih zvivistih kanalciv i zbirnih protok nirok Tut vin viklikaye reabsorbciyu ioniv natriyu z ridini nirkovih kanalciv v obmin na ioni kaliyu yaki vidilyayutsya z plazmi krovi v ridinu kanalciv shobi vijti z organizmu z secheyu Reabsorbciya ioniv natriyu z ridini nirkovih kanalciv zupinyaye podalshu vtratu ioniv natriyu z organizmu otzhe j zapobigaye pogirshennyu giponatriyemiyi Giponatriyemiyu mozhna vipraviti lishe spozhivannyam soli v harchuvanni Odnak nevidomo chi mozhe solovij golod buti sprichinenij giponatriyemiyeyu abo za dopomogoyu yakogo mehanizmu ce mozhe statisya Koli zoseredzhennya ioniv natriyu v plazmi perevishuye normu gipernatriyemiya vivilnennya reninu z yukstaglomerulyarnogo aparatu pripinyayetsya zupinyayetsya j viroblennya angiotenzinu II i yak naslidok vikid aldosteronu v krov Nirki vidpovidayut vivedennyam ioniv natriyu z secheyu u takij sposib normalizuyuchi skupchennya ioniv natriyu v plazmi Nizkij riven angiotenzinu II u krovi znizhuye arterialnij tisk yak neminuchu suputnyu diyu u vidpovid Reabsorbciya ioniv natriyu z kanalcevoyi ridini zavdyaki visokim rivnyam aldosteronu v krovi samo soboyu ne privodit do povernennya vodi z nirkovih kanalciv u krov iz distalnih zvivistih kanalciv abo zbirnih protok Ce pov yazano z tim sho natrij reabsorbuyetsya v obmin na kalij otzhe viklikaye lishe pomirnu zminu osmotichnogo gradiyenta mizh krov yu ta ridinoyu kanalciv Vodnochas epitelij distalnih zvivistih kanalciv i zbirnih trubok ye neproniknim dlya vodi za vidsutnosti v krovi antidiuretichnogo gormonu vazopresinu Vazopresin ye chastinoyu pidtrimannya spivvidnoshennya ridini Jogo riven u krovi zalezhit vid osmolyarnosti plazmi yaka vimiryuyetsya v gipotalamusi golovnogo mozku Diya aldosteronu na nirkovi kanalci zapobigaye vtrati natriyu v pozaklitinnu ridinu EKR Otzhe osmolyarnist ECF ne zminyuyetsya ta j zoseredzhennya ADG u plazmi Odnak nizki rivni aldosteronu sprichinyuyut vtratu ioniv natriyu z ECF sho jmovirno mozhe sprichiniti zminu pozaklitinnoyi osmolyarnosti ta zreshtoyu rivniv ADG u krovi Psihologichnij gomeostazU psihologiyi gomeostatichni ustanovki mensh zrozumili ale odna yaka privernula uvagu ce postijne pidtrimuvannya garnih vidchuttiv shodo sebe vidome yak osobistij dobrobut angl SWB Po suti ce peredbachaye zadane znachennya sho predstavlyaye najkrashij riven SWB dlya kozhnoyi lyudini Todi yak usi zadani znachennya perebuvayut u mezhah genetichno vstanovlenogo diapazonu osobisti pritamanni znachennya trimayutsya na postijnomu rivni v cih zhe mezhah i voni zabezpechuyut nezminnij riven garnogo stvorenogo nastroyu Perezhivannya cogo nastroyu odnak zabrudnene timchasovimi kolivannyami emocijnih vidpovidej psihiki na yakis dumki chi podiyi Ci hvilyuvannya zmishuyut dosvid SWB vid jogo zadanoyi tochki dozvolyayuchi lyudini vidchuvati sebe bilsh mensh pristojno nizh zazvichaj Hocha ce korisno na korotkij promizhok chasu optimalna zvichna diyalnist vimagaye shobi SWB povernuvsya do svogo zadanogo rivnya a ce potrebuye zapusku kilkoh psihologichnih sistem Zdatnist gomeostatichnoyi sistemi dosyagti takogo povernennya ye miroyu yiyi stijkosti Termin psihologichnij gomeostaz bulo vvedeno V B Kennonom 1932 roku i yak zaznacheno vishe vin poznachaye zagalnu shilnist kozhnogo organizmu vidnovlyuvati vnutrishnyu rivnovagu kozhnogo razu koli vona zminyuyetsya Ci vnutrishni nestijkosti kotri mozhut viniknuti yak na fiziologichnomu tak i na psihologichnomu rivnyah nazivayutsya zagalnimi potrebami Pan Kennon zauvazhiv sho u vidpovid na peredbachuvanu zagrozu mozkova rechovina nadnirkovih zaloz vikidaye v krov gormon adrenalin Cej gormon vikonuye uzgodzhuvalne zavdannya sho zaluchaye bagato riznih sistem organizmu Razom ci sistemi viroblyayut spilnu vidpovid na ochikuvanu zagrozu shob yak protistoyati fiziologichnomu vikliku tak i vidnoviti rivnovagu koli zagroza mine Otzhe zhittya organizmu mozhe buti viznachene yak postijnij poshuk uzgodzhenosti mizh jogo potrebami ta yih zadovolennyam Kozhna diya spryamovana na poshuk takoyi rivnovagi v shirokomu sensi ye povedinkoyu BiosferaPtashki tulyatsya odna do odnoyi zadlya zaoshadzhennya tepla U gipotezi Geyi Dzhejms Lavlok zaznachav sho vsya masa zhivoyi rechovini na Zemli abo bud yakij planeti z zhittyam pracyuye yak velicheznij gomeostatichnij superorganizm yakij diyalno pristosovuye svoye planetarne seredovishe dlya stvorennya ekologichnih umov potribnih dlya vlasnogo vizhivannya Z jogo poglyadu na vsij planeti pidtrimuyetsya kilka gomeostaziv osnovnij temperaturnij gomeostaz Chi isnuye taka sistema na Zemli zalishayetsya vidkritim do obgovoren Odnak deyaki vidnosno prosti gomeostatichni mehanizmi zagalnoprijnyati Napriklad inodi stverdzhuyetsya sho u razi pidvishennya rivnya vuglekislogo gazu v atmosferi deyaki roslini mozhut buti zdatnimi rosti krashe otzhe diyati tak shobi vidalyati spozhivati bilshe vuglekislogo gazu z atmosferi A vtim poteplinnya posililo posuhu zrobivshi vodu spravzhnim obmezhuvalnim chinnikom na sushi Koli sonyachne svitlo ryasne i temperatura atmosferi pidnimayetsya stverdzhuyetsya sho fitoplankton poverhnevih vod okeanu diyuchi yak globalnij poglinach sonyachnogo svitla tak samo yak davachi tepla mozhe procvitati i utvoryuvati bilshe dimetilsulfidu DMS Molekuli DMS vikonuyut zavdannya yader kondensaciyi hmar yaki utvoryuyut bilshe hmarin i v takij sposib zbilshuyut atmosferne albedo a ce natomist spriyaye znizhennyu temperaturi atmosferi Prote pidvishennya temperaturi morya rozsharovuvalo okeani ta vidokremlyuvalo tepli progriti soncem vodi vid proholodnih bagatih na pozhivni rechovini vod Otzhe pozhivni rechovini stali obmezhuvalnim chinnikom a riven planktonu naspravdi vpav za ostanni 50 rokiv a ne pidvishivsya U miru togo yak naukovci diznayutsya vse bilshe pro Zemlyu viyavlyayetsya velichezna kilkist petel konturiv pozitivnogo ta negativnogo zvorotnogo zv yazku yaki usi razom pidtrimuyut metastabilnij stan inkoli v duzhe shirokih mezhah umov dovkillya Div takozhGidrobalans Priroda Kooperaciya mikroorganizmiv Krov Klitini krovi Tisk krovi Sistemna biologiyaPrimitkiBida O A Derij S I ta in Biologiya navchalno metodichnij posibnik 3 tye vid K Litera LTD 2012 672 s ISBN 978 966 178 133 6 S Cibenko V O Fiziologiya sercevo sudinnoyi sistemi K Fitosociocentr 2002 248 s ISBN 966 306 006 9 S 11 13 D Morman L Heller Fiziologiya serdechno sosudistoj sistemy Izdatelstvo Piter 2000 256 s C Tortora Gerard J Anagnostakos Nicholas Peter 1987 Principles of anatomy and physiology New York Harper amp Row ISBN 978 0 06 046669 5 Khan Academy angl Arhiv originalu za 20 zhovtnya 2019 Procitovano 6 grudnya 2020 Weschler Toni 2002 Taking charge of your fertility the definitive guide to natural birth control pregnancy achievement and reproductive health New York HarperCollins ISBN 978 0 06 039406 6 West Bruce J 2006 Where Medicine Went Wrong Rediscovering the Path to Complexity angl World Scientific ISBN 978 981 256 883 0 Richards Christopher D 2006 vid 3rd ed Oxford Oxford University Press ISBN 0 19 856878 9 OCLC 64107074 Arhiv originalu za 2 serpnya 2020 Procitovano 24 zhovtnya 2021 Anagnostakos Nicholas Peter 1987 Principles of anatomy and physiology vid 5th ed Harper international ed New York Harper amp Row ISBN 0 06 046669 3 OCLC 13796092 Publishing Harvard Health Harvard Health Arhiv originalu za 22 grudnya 2020 Procitovano 6 grudnya 2020 health ua com ua Arhiv originalu za 3 listopada 2021 Procitovano 3 listopada 2021 Brini Marisa Ottolini Denis Cali Tito Carafoli Ernesto 2013 Calcium in Health and Disease Metal Ions in Life Sciences Dordrecht Springer Netherlands s 81 137 www mif ua com Arhiv originalu za 3 listopada 2021 Procitovano 3 listopada 2021 Stryer Lubert 1995 vid 4th ed New York W H Freeman ISBN 0 7167 2009 4 OCLC 30893133 Arhiv originalu za 9 grudnya 2019 Procitovano 3 listopada 2021 Felsenfeld A J Levine B S 1 kvitnya 2015 Clinical Kidney Journal angl T 8 2 s 180 187 doi 10 1093 ckj sfv011 ISSN 2048 8505 Arhiv originalu za 13 sichnya 2022 Procitovano 3 listopada 2021 Ayakannu Thangesweran Taylor Anthony H Marczylo Timothy H Willets Jonathon M Konje Justin C 2013 International Journal of Endocrinology T 2013 s 259676 doi 10 1155 2013 259676 ISSN 1687 8337 PMC 3863507 PMID 24369462 Arhiv originalu za 10 kvitnya 2021 Procitovano 3 listopada 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Butterfield Charles H 1 sichnya 1976 Review Principles of Anatomy and Physiology by Gerard Tortora and Nicholas Peter Anagnostakos The American Biology Teacher T 38 1 s 58 59 doi 10 2307 4445460 ISSN 0002 7685 Procitovano 16 travnya 2023 Preston Richard A 7 zhovtnya 1998 Age Race Subgroup Compared With Renin Profile as Predictors of Blood Pressure Response to Antihypertensive Therapy JAMA T 280 13 s 1168 doi 10 1001 jama 280 13 1168 ISSN 0098 7484 Procitovano 16 travnya 2023 Macdonald G 2008 12 Harrison s Internal Medicine 17th edition by A S Fauci D L Kasper D L Longo E Braunwald S L Hauser J L Jameson and J Loscalzo Internal Medicine Journal T 38 12 s 932 932 doi 10 1111 j 1445 5994 2008 01837 x ISSN 1444 0903 Procitovano 16 travnya 2023 Bauer John H Gauntner Wallace C 1979 03 Effect of potassium chloride on plasma renin activity and plasma aldosterone during sodium restriction in normal man Kidney International T 15 3 s 286 293 doi 10 1038 ki 1979 37 ISSN 0085 2538 Procitovano 16 travnya 2023 Subjective Wellbeing Homeostasis obo angl Procitovano 26 travnya 2023 Lovelock James 1991 Healing Gaia practical medicine for the planet New York Harmony Books ISBN 978 0 517 57848 3 DzherelaGomeostaz organizmu navch metod posib uklad O G Lanovenko O O Ostapishina Herson PP Vishemirskij V S 2013 S 54 LiteraturaFiziologiya lyudini Gzhegockij M R Filimonov V I Kiyiv Kniga plyus 2005 494 s il ISBN 966 7619 65 6 S 54 58PosilannyaGomeostaz 10 bereznya 2016 u Wayback Machine Farmacevtichna enciklopediya Gomeostaz 8 kvitnya 2022 u Wayback Machine ESU Arhiv Healing Gaia practical medicine for the planet 1991Cya stattya potrebuye dodatkovih posilan na dzherela dlya polipshennya yiyi perevirnosti Bud laska dopomozhit udoskonaliti cyu stattyu dodavshi posilannya na nadijni avtoritetni dzherela Zvernitsya na storinku obgovorennya za poyasnennyami ta dopomozhit vipraviti nedoliki Material bez dzherel mozhe buti piddano sumnivu ta vilucheno gruden 2020 Ce nezavershena stattya z fiziologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi