Нейро́н, зрідка неврон чи (лат. neuron, від дав.-гр. νεῦρον — «волокно», «нерв») — електрично збудлива клітина, що обробляє та передає інформацію у вигляді електричного або хімічного сигналу. Передача хімічних сигналів відбувається через синапси — спеціалізовані контакти між нейронами та іншими клітинами. Нейрони є основними компонентами нервової системи, яка включає головний та спинний мозок і периферичні ганглії. Існують різні типи нейронів. Сенсорні нейрони реагують на дотик, звук, світло та багато інших стимулів, впливаючи на клітини органів чуття, які відтак надсилають сигнали у спинний та головний мозок. Мотонейрони одержують сигнали від головного та спинного мозку, спричиняють скорочення м'язів та впливають на роботу залоз.
Типовий нейрон складається з тіла клітини (соми), дендритів та аксону. Дендрити являють собою відростки, що виходять з тіла клітини. Вони можуть тягнутися на сотні мікрон та багаторазово розгалужуватися, утворюючи складне «дендритне дерево». Аксон являє собою особливе клітинне волокно, що виходить з тіла клітини у місці, називаному аксонним горбиком, і простягається на відстань, що в людини може складати близько 1 м, та навіть на більшу в деяких видів тварин. З тіла клітини часто виходить декілька дендритів, але не більше одного аксону, хоча останній може розгалужуватись сотні разів. На більшості синапсів сигнали передаються від аксона одного нейрона до дендрита іншого. Однак із цього правила є чимало винятків: деякі нейрони можуть не мати дендритів чи аксону, синапси можуть сполучати аксон з аксоном, дендрит з дендритом тощо.
Загальна характеристика
Нейрони містяться в організмі більшості тварин (усіх членів підцарства Справжні багатоклітинні, за винятком губок та кількох інших типів простих організмів). Основною якістю нейронів є здатність до збудження під впливом електричного сигналу та наявність синапсів — складних мембранних сполучень, що передають сигнали іншим клітинам. Нейрони тіла в сукупності з гліальними клітинами, які забезпечують їх структурну та метаболічну підтримку, утворюють нервову систему. У хребетних більшість нейронів належить до центральної нервової системи, частина знаходиться у периферичних гангліях, а багато сенсорних нейронів розташовано в органах чуття, наприклад у сітківці та завитці.
Класифікація нейронів
За функціями та будовою нейрони поділяють на три основні типи:
- Аферентні (чутливі) — сприймають та передають збудження від рецепторів до інших нейронів.
- Еферентні (рухові і секреторні) — передають збудження до виконавчих органів. Рухливі нервові волокна, що йдуть до скелетних м'язів, називають мотонейронами.
- Проміжні (вставні) — зв'язують одні нейрони з іншими. За характером виникаючого ефекту їх поділяють на збудливі і гальмівні.
За кількістю відростків:
- Уніполярні — нейрон з одним відростком. Такий тип переважає у безхребетних.
- Псевдоуніполярні — рецепторні нейрони, що несуть збудження від рецепторів шкіри, м'язів, внутрішніх органів у центральну нервову систему.
- Біполярні — нейрони з двома відростками. Один з них — аксон, направляється в центральну нервову систему, другий — аксоноподібний дендрит, іде до периферичної нервової системи.
- Мультиполярні — нейрони з декількома відростками. Вони є найпоширенішим видом нейронів у людини.
Анатомія та гістологія
Нейронам притаманний набір органел, що не відрізняється від такого в інших типах клітин: ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, мітохондрії та велика кількість різних везикулярних структур. Але в нейронах ці органели часто локалізовані на обмежених ділянках клітини. На додаток до локалізації органел, нейрони відрізняються від «звичайних» клітин за спеціалізацією фібрилярних та тубулярних протеїнів, що складають цитоскелет. Попри те, що багато з цих протеїнів — ізоформ актину, міозину, тубуліну і т. ін. — знайдені і в інших типах клітин, особливості їхньої організації в нейронах забезпечують саме специфічні функції нервових клітин, особливо що стосується процесів синаптичної передачі. Філаменти, мікротрубочки, везикулярні переміщувальні системи та несучі протеїни узгоджують ріст аксонів та дендритів; переміщення та остаточне розміщення мембранних компонентів, органел та везикул; а також контролюють активні процеси екзоцитозу та ендоцитозу, що необхідні для синаптичної передачі сигналів.
Незважаючи на базову організацію, ідентичну з іншими клітинами, у нейронів яскраво виявлені риси, спричинені їхньою адаптацією для передачі електричних сигналів. Найпомітнішою адаптацією нейронів до сигнальної та провідної функції є їхнє інтенсивне розгалуження; найбільше це проявляється в розгалуженні дендритів. Дендрити є першочерговим приймачем синаптичних сигналів з синапсів, утворених відростками інших нейронів (також невелика частина синапсів може бути локалізованою і на тілі нейрона). На мікрорівні дендрити відрізняються високою концентрацією в них рибосом та специфічних цитоскелетних протеїнів, що віддзеркалює їхню сигнально-інтегруючу функцію. Спектр геометрії нейронів варіює від невеликої кількості клітин, що взагалі не мають дендритів, до клітин Пуркін'є, у яких кількість дендритних відгалужень зазвичай практично неможливо точно підрахувати (див. малюнок). При цьому, чим більше дендритних відгалужень має нейрон, тим більше інших нейронів передають на нього нервові сигнали; загалом, кількість синаптичних контактів, що можуть бути знайдені на одному нейроні, варіює від 1 до більше ніж 100 тисяч. Синаптичні контакти, що утворюються на дендритах, створені видозміненим секреторним апаратом, найбільш близький аналог якого спостерігається в деяких епітеліальних клітинах. Типовий пресинаптичний термінал підходить до постсинаптичного контакту нейрона — приймача, і разом вони формують структуру, що називається синапс. В більшості синапсів не існує механічного контакту між мембранами з'єднаних ними нейронів. Замість цього пре- та постсинаптичні компоненти контактують та передають нервовий сигнал шляхом секреції специфічних молекул, що називаються нейромедіаторами, з пресинаптичного термінала, які зв'язуються на спеціальних структурах (рецепторах) постсинаптичного термінала. Ці молекули нейромедіаторів мають подолати проміжок зовнішньоклітинного простору, що заключений між пре- та постсинаптичною мембранами і називається «синаптична щілина». Ця щілина, однак, не є просто проміжком, заповненим міжклітинною рідиною. В ній розташована велика кількість різноманітних протеїнових структур, що контролюють процеси дифузії та зв'язування медіаторів, а також деградації нейромедіаторів після закінчення їхньої дії.
Інформація, отримана нейроном через дендрити, інтегрується та передається далі за допомогою аксона — клітинного відростка, пристосованого для проведення нервових електричних сигналів на великі відстані, до наступного місця міжнейронної взаємодії; довжина аксона може досягати від кількох сотень мікрометрів до кількох, а іноді навіть і кількох десятків, сантиметрів: наприклад, аксони нервових клітин, що йдуть від спинного мозку до ніг людини, мають довжину біля метра. Аксони мають свій власний особливий цитоскелет, елементи якого є критично важливими для процесів сигнальної передачі.
Нервовий сигнал, що передається нейронами, називається потенціалом дії (ПД). За своєю природою він є самопідтримуваною хвилею електричної деполяризації клітинної мембрани нейрона, що розповсюджується від точки її ініціації на клітині до наступного синапса, де сигнал передається на іншу клітину — це може бути інший нейрон в головному або спинному мозку, в автономному нервовому каналі або клітина м'язів або залоз в будь-якій частині тіла.
Хімічні та електричні процеси, завдяки яким інформація, закодована в потенціалах дії, передається через синаптичні контакти на наступну клітину, називаються синаптичною передачею. Пресинаптичні термінали (їх також називають аксотермінали та термінальні бутони) та постсинаптичні ділянки-приймачі зазвичай формують хімічні синапси, що є найбільш розповсюдженим типом синапсів в нервових системах всіх видів тварин. Інший тип синапсів — електричні — є набагато рідкіснішим.
Сектреторні органели в пресинаптичному терміналі хімічного синапса називаються синаптичними везикулами, і зазвичай являють собою сферичні мембранні структури, наповнені молекулами нейромедіаторів (інша назва — «нейротрансміттерів»). Розташування везикул в пресинапсі та процес їхнього злиття з синаптичною мембраною, що супроводжується вивільненням нейромедіатора, контролюються великою кількістю спеціалізованих протеїнів, зосереджених як всередині везикули, так і назовні. Молекули нейромедіатора, що вивільняються в синаптичну щілину, змінюють електричні властивості постсинаптичної мембрани шляхом зв'язування з постсинаптичними нейрорецепторами, що є великими спеціалізованими білковими молекулами.
Таким чином, основою передачі нервових сигналів нейронами є складна та взаємопов'язана активність нейромедіаторів, рецепторів та відповідних елементів цитоскелету, завдяки якій нейрони передають сигнали один до одного та на м'язові або залозові клітини-мішені.
Література
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Нейрон |
- Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М: МГУ, 1965
- Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 197 с.
- Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования нейрона, 1988
- Людина. / Навч. посібник з анатомії та фізіології. — Львів. 2002. — 240 с.
Див. також
- неврон — Словник української мови у 20 томах. Slovnyk.me (укр.). Процитовано 10 вересня 2021.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
U Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina Nejron znachennya Nejro n zridka nevron chi lat neuron vid dav gr neῦron volokno nerv elektrichno zbudliva klitina sho obroblyaye ta peredaye informaciyu u viglyadi elektrichnogo abo himichnogo signalu Peredacha himichnih signaliv vidbuvayetsya cherez sinapsi specializovani kontakti mizh nejronami ta inshimi klitinami Nejroni ye osnovnimi komponentami nervovoyi sistemi yaka vklyuchaye golovnij ta spinnij mozok i periferichni gangliyi Isnuyut rizni tipi nejroniv Sensorni nejroni reaguyut na dotik zvuk svitlo ta bagato inshih stimuliv vplivayuchi na klitini organiv chuttya yaki vidtak nadsilayut signali u spinnij ta golovnij mozok Motonejroni oderzhuyut signali vid golovnogo ta spinnogo mozku sprichinyayut skorochennya m yaziv ta vplivayut na robotu zaloz Budova tipovogo nejrona Dendrit Perikarion Akson Yadro en en Shvannivska klitina MiyelinPiramidni nejroniKultura nejroniv perednogo mozku pislya 40 dniv diferenciaciyi vid indukovanih lyudskih plyuripotentnih stovburovih klitin iPSCs TUJ 1 pozitivni klitini ekspresuyut marker b3 tubulin zrilih nejroniv chervonij kolir GABA pozitivni klitini zelenij kolir ekspresuyut marker GABA ergichnih nejroniv receptor gamma aminomaslyanoyi kisloti GAMK A alfa 1 Yadra klitin pofarbovani DAPI sinij kolir Shema budovi nejrona Tipovij nejron skladayetsya z tila klitini somi dendritiv ta aksonu Dendriti yavlyayut soboyu vidrostki sho vihodyat z tila klitini Voni mozhut tyagnutisya na sotni mikron ta bagatorazovo rozgaluzhuvatisya utvoryuyuchi skladne dendritne derevo Akson yavlyaye soboyu osoblive klitinne volokno sho vihodit z tila klitini u misci nazivanomu aksonnim gorbikom i prostyagayetsya na vidstan sho v lyudini mozhe skladati blizko 1 m ta navit na bilshu v deyakih vidiv tvarin Z tila klitini chasto vihodit dekilka dendritiv ale ne bilshe odnogo aksonu hocha ostannij mozhe rozgaluzhuvatis sotni raziv Na bilshosti sinapsiv signali peredayutsya vid aksona odnogo nejrona do dendrita inshogo Odnak iz cogo pravila ye chimalo vinyatkiv deyaki nejroni mozhut ne mati dendritiv chi aksonu sinapsi mozhut spoluchati akson z aksonom dendrit z dendritom tosho Zagalna harakteristikaNejroni mistyatsya v organizmi bilshosti tvarin usih chleniv pidcarstva Spravzhni bagatoklitinni za vinyatkom gubok ta kilkoh inshih tipiv prostih organizmiv Osnovnoyu yakistyu nejroniv ye zdatnist do zbudzhennya pid vplivom elektrichnogo signalu ta nayavnist sinapsiv skladnih membrannih spoluchen sho peredayut signali inshim klitinam Nejroni tila v sukupnosti z glialnimi klitinami yaki zabezpechuyut yih strukturnu ta metabolichnu pidtrimku utvoryuyut nervovu sistemu U hrebetnih bilshist nejroniv nalezhit do centralnoyi nervovoyi sistemi chastina znahoditsya u periferichnih gangliyah a bagato sensornih nejroniv roztashovano v organah chuttya napriklad u sitkivci ta zavitci Klasifikaciya nejronivZa funkciyami ta budovoyu nejroni podilyayut na tri osnovni tipi Aferentni chutlivi sprijmayut ta peredayut zbudzhennya vid receptoriv do inshih nejroniv Eferentni ruhovi i sekretorni peredayut zbudzhennya do vikonavchih organiv Ruhlivi nervovi volokna sho jdut do skeletnih m yaziv nazivayut motonejronami Promizhni vstavni zv yazuyut odni nejroni z inshimi Za harakterom vinikayuchogo efektu yih podilyayut na zbudlivi i galmivni Za kilkistyu vidrostkiv Unipolyarni nejron z odnim vidrostkom Takij tip perevazhaye u bezhrebetnih Psevdounipolyarni receptorni nejroni sho nesut zbudzhennya vid receptoriv shkiri m yaziv vnutrishnih organiv u centralnu nervovu sistemu Bipolyarni nejroni z dvoma vidrostkami Odin z nih akson napravlyayetsya v centralnu nervovu sistemu drugij aksonopodibnij dendrit ide do periferichnoyi nervovoyi sistemi Multipolyarni nejroni z dekilkoma vidrostkami Voni ye najposhirenishim vidom nejroniv u lyudini Anatomiya ta gistologiyaNejronam pritamannij nabir organel sho ne vidriznyayetsya vid takogo v inshih tipah klitin endoplazmatichnij retikulum aparat Goldzhi mitohondriyi ta velika kilkist riznih vezikulyarnih struktur Ale v nejronah ci organeli chasto lokalizovani na obmezhenih dilyankah klitini Na dodatok do lokalizaciyi organel nejroni vidriznyayutsya vid zvichajnih klitin za specializaciyeyu fibrilyarnih ta tubulyarnih proteyiniv sho skladayut citoskelet Popri te sho bagato z cih proteyiniv izoform aktinu miozinu tubulinu i t in znajdeni i v inshih tipah klitin osoblivosti yihnoyi organizaciyi v nejronah zabezpechuyut same specifichni funkciyi nervovih klitin osoblivo sho stosuyetsya procesiv sinaptichnoyi peredachi Filamenti mikrotrubochki vezikulyarni peremishuvalni sistemi ta nesuchi proteyini uzgodzhuyut rist aksoniv ta dendritiv peremishennya ta ostatochne rozmishennya membrannih komponentiv organel ta vezikul a takozh kontrolyuyut aktivni procesi ekzocitozu ta endocitozu sho neobhidni dlya sinaptichnoyi peredachi signaliv Nezvazhayuchi na bazovu organizaciyu identichnu z inshimi klitinami u nejroniv yaskravo viyavleni risi sprichineni yihnoyu adaptaciyeyu dlya peredachi elektrichnih signaliv Najpomitnishoyu adaptaciyeyu nejroniv do signalnoyi ta providnoyi funkciyi ye yihnye intensivne rozgaluzhennya najbilshe ce proyavlyayetsya v rozgaluzhenni dendritiv Dendriti ye pershochergovim prijmachem sinaptichnih signaliv z sinapsiv utvorenih vidrostkami inshih nejroniv takozh nevelika chastina sinapsiv mozhe buti lokalizovanoyu i na tili nejrona Na mikrorivni dendriti vidriznyayutsya visokoyu koncentraciyeyu v nih ribosom ta specifichnih citoskeletnih proteyiniv sho viddzerkalyuye yihnyu signalno integruyuchu funkciyu Spektr geometriyi nejroniv variyuye vid nevelikoyi kilkosti klitin sho vzagali ne mayut dendritiv do klitin Purkin ye u yakih kilkist dendritnih vidgaluzhen zazvichaj praktichno nemozhlivo tochno pidrahuvati div malyunok Pri comu chim bilshe dendritnih vidgaluzhen maye nejron tim bilshe inshih nejroniv peredayut na nogo nervovi signali zagalom kilkist sinaptichnih kontaktiv sho mozhut buti znajdeni na odnomu nejroni variyuye vid 1 do bilshe nizh 100 tisyach Sinaptichni kontakti sho utvoryuyutsya na dendritah stvoreni vidozminenim sekretornim aparatom najbilsh blizkij analog yakogo sposterigayetsya v deyakih epitelialnih klitinah Tipovij presinaptichnij terminal pidhodit do postsinaptichnogo kontaktu nejrona prijmacha i razom voni formuyut strukturu sho nazivayetsya sinaps V bilshosti sinapsiv ne isnuye mehanichnogo kontaktu mizh membranami z yednanih nimi nejroniv Zamist cogo pre ta postsinaptichni komponenti kontaktuyut ta peredayut nervovij signal shlyahom sekreciyi specifichnih molekul sho nazivayutsya nejromediatorami z presinaptichnogo terminala yaki zv yazuyutsya na specialnih strukturah receptorah postsinaptichnogo terminala Ci molekuli nejromediatoriv mayut podolati promizhok zovnishnoklitinnogo prostoru sho zaklyuchenij mizh pre ta postsinaptichnoyu membranami i nazivayetsya sinaptichna shilina Cya shilina odnak ne ye prosto promizhkom zapovnenim mizhklitinnoyu ridinoyu V nij roztashovana velika kilkist riznomanitnih proteyinovih struktur sho kontrolyuyut procesi difuziyi ta zv yazuvannya mediatoriv a takozh degradaciyi nejromediatoriv pislya zakinchennya yihnoyi diyi Informaciya otrimana nejronom cherez dendriti integruyetsya ta peredayetsya dali za dopomogoyu aksona klitinnogo vidrostka pristosovanogo dlya provedennya nervovih elektrichnih signaliv na veliki vidstani do nastupnogo miscya mizhnejronnoyi vzayemodiyi dovzhina aksona mozhe dosyagati vid kilkoh soten mikrometriv do kilkoh a inodi navit i kilkoh desyatkiv santimetriv napriklad aksoni nervovih klitin sho jdut vid spinnogo mozku do nig lyudini mayut dovzhinu bilya metra Aksoni mayut svij vlasnij osoblivij citoskelet elementi yakogo ye kritichno vazhlivimi dlya procesiv signalnoyi peredachi Nervovij signal sho peredayetsya nejronami nazivayetsya potencialom diyi PD Za svoyeyu prirodoyu vin ye samopidtrimuvanoyu hvileyu elektrichnoyi depolyarizaciyi klitinnoyi membrani nejrona sho rozpovsyudzhuyetsya vid tochki yiyi iniciaciyi na klitini do nastupnogo sinapsa de signal peredayetsya na inshu klitinu ce mozhe buti inshij nejron v golovnomu abo spinnomu mozku v avtonomnomu nervovomu kanali abo klitina m yaziv abo zaloz v bud yakij chastini tila Himichni ta elektrichni procesi zavdyaki yakim informaciya zakodovana v potencialah diyi peredayetsya cherez sinaptichni kontakti na nastupnu klitinu nazivayutsya sinaptichnoyu peredacheyu Presinaptichni terminali yih takozh nazivayut aksoterminali ta terminalni butoni ta postsinaptichni dilyanki prijmachi zazvichaj formuyut himichni sinapsi sho ye najbilsh rozpovsyudzhenim tipom sinapsiv v nervovih sistemah vsih vidiv tvarin Inshij tip sinapsiv elektrichni ye nabagato ridkisnishim Sektretorni organeli v presinaptichnomu terminali himichnogo sinapsa nazivayutsya sinaptichnimi vezikulami i zazvichaj yavlyayut soboyu sferichni membranni strukturi napovneni molekulami nejromediatoriv insha nazva nejrotransmitteriv Roztashuvannya vezikul v presinapsi ta proces yihnogo zlittya z sinaptichnoyu membranoyu sho suprovodzhuyetsya vivilnennyam nejromediatora kontrolyuyutsya velikoyu kilkistyu specializovanih proteyiniv zoseredzhenih yak vseredini vezikuli tak i nazovni Molekuli nejromediatora sho vivilnyayutsya v sinaptichnu shilinu zminyuyut elektrichni vlastivosti postsinaptichnoyi membrani shlyahom zv yazuvannya z postsinaptichnimi nejroreceptorami sho ye velikimi specializovanimi bilkovimi molekulami Takim chinom osnovoyu peredachi nervovih signaliv nejronami ye skladna ta vzayemopov yazana aktivnist nejromediatoriv receptoriv ta vidpovidnih elementiv citoskeletu zavdyaki yakij nejroni peredayut signali odin do odnogo ta na m yazovi abo zalozovi klitini misheni LiteraturaVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu NejronPolyakov G I O principah nejronnoj organizacii mozga M MGU 1965 Kosicyn N S Mikrostruktura dendritov i aksodendriticheskih svyazej v centralnoj nervnoj sisteme M Nauka 1976 197 s Nemechek S i dr Vvedenie v nejrobiologiyu Avicennum Praga 1978 400 c Saveleva Novosyolova N A Savelev A V Ustrojstvo dlya modelirovaniya nejrona 1988 Lyudina Navch posibnik z anatomiyi ta fiziologiyi Lviv 2002 240 s Div takozhShtuchnij nejron Dzerkalni nejroni Akson Sinapsnevron Slovnik ukrayinskoyi movi u 20 tomah Slovnyk me ukr Procitovano 10 veresnya 2021