Тубулін ( 3.6.5.6) — невелика родина глобулярних білків. Найзагальнішими представниками родини є α-тубулін і β-тубулін - білки, з яких складаються мікротрубочки. Представники родини мають молекулярну масу близько 55 кДа. Мікротрубочки збираються з димерів α- і β-тубуліну. Ці субодиниці злегка кислі з ізоелектричною точкою в діапазоні між 5,2 і 5,8. γ-форма тубуліну бере участь в нуклеації мікротрубочок, тобто утворення ядра, з якого починається їх ріст. Традиційно вважалося, що тубулін наявний тільки в еукаріот, проте, наприкінці 20-го століття був знайдений бактеріальний білок FtsZ, задіяний у клітинному поділі, гомологічний еукаріотичному тубуліну, що має спільне з ним еволюційне походження.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHdMekF3TDAxcGRHOTBhV05mYzNCcGJtUnNaVjlwYmw5QmNtRmlhV1J2Y0hOcGMxOXdjbWx0WVhKNVgzSnZiM1JmYldWeWFYTjBaVzFmWTJWc2JITmZKVEk0WVc1aGNHaGhjMlVsTWprdWRHbG1MMnh2YzNOc1pYTnpMWEJoWjJVeExUUXdNSEI0TFUxcGRHOTBhV05mYzNCcGJtUnNaVjlwYmw5QmNtRmlhV1J2Y0hOcGMxOXdjbWx0WVhKNVgzSnZiM1JmYldWeWFYTjBaVzFmWTJWc2JITmZKVEk0WVc1aGNHaGhjMlVsTWprdWRHbG1MbkJ1Wnc9PS5wbmc=.png)
α-тубулін і β-тубулін
При формуванні мікротрубочок, димери α- і β-тубуліну зв'язуються з ГТФ і збираються на (+) кінцях мікротрубочок, все ще знаходячись у ГТФ-зв'язаному стані. Через деякий час після включення до складу мікротрубочок, зв'язана молекула ГТФ гідролізується до ГДФ.
Хоча обидві субодиниці зв'язують ГТФ, тільки β-субодиниця має ГТФазну активність, тобто β-тубулін може гідролізувати ГТФ до ГДФ, тоді як α-тубулін не може. То, чи ГТФ або ГДФ зв'язана з β-тубуліновою субодиницею димера впливає на стабільність димеру в мікротрубочці.
Димери, зв'язані з ГТФ прагнуть збиратися в мікротрубочки, тоді як димери з ГДФ прануть відщеплюватися від ниї, таким чином, під час росту за наявності достатньої кількості вільнох димерів тубуліну зв'язаних з ГТФ в розчині мікротрубочка продовжитиме свій ріст, але якщо вона його припине, кінцевий димер гідролізує ГТФ і мікротрубочка швидко розпадеться. Цей ефект називається мікротрубочок, та істотний для їх функціонування.
Підгрупою β-тубуліну є , що експресується виключно в нейронах, і є популярним специфічним ідентифікатором нейронів в нервовій тканині. — білковий комплекс, який роз'єднує β-тубулін і необхідним компонентом швидкого транспорту мікротрубочок в нейронах і у вищих рослин.
У людини α-тубулін кодується 8 генами:
β-тубулін людини кодується 9 генами і 1 псевдогеном :
γ-тубулін
γ-тубулін, інший представник родини тубулінів, важливий в процесі нуклеації мікротрубочок і їх полярної орієнтації. Він знаходиться перш за все в центросомах і полярних тільях веретена поділу, які є областями найряснішої нуклеації мікротрубочок. У цих органелах знаходяться кілька молекулярних комплексів γ-тубуліну та інших білків, ці комплекси відомі як відомих як кільцеві комплекси γ-тубуліну (γ-TuRC), які хімічно імітують (+) кінець мікротрубочки і тому дозволяють зв'язуватися новим димерам тубуліну. γ-тубулін також був ізольований в димерній формі у складі малого комплексу γ-тубуліну (γ-TuSC), проміжної ланки за розміром між димером і γ-TuRC. Хоча γ-тубулін забезпечує нейкраще досліджений механізм нуклеації мікротрубочок, дослідження показали, що певні клітини можуть пристосуватися до його відсутності, таким чином існують і альтернативні механізми.
У людини кодується 7 генами:
δ- і ε-тубулін
Дельта (δ) і епсилон (ε) форми тубуліну локалізовані в центріолі і беруть участь в формування веретена поділу, хоча їх роль досліджена набагато гірше, ніж роль α-і β-форм тубуліну.
Значення в фармакології
Тубулін є мішенню деяких протиракових ліків, таких як паклітаксел, вінбластин і вінкристин. Препарат проти подагри — колхіцин — зв'язується з тубуліном і перешкоджує утворенню мікротрубочок, що заарештовує нейтрофільні гранулоцити і зменшує запалення. Протигрибковий препарат також перешкоджає формуванню мікротрубочок й інколи використовується для лікування деяких типів раку.
Див. також
Посилання
- MeSH Tubulin
![]() | Це незавершена стаття про білки. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Tubulin 3 6 5 6 nevelika rodina globulyarnih bilkiv Najzagalnishimi predstavnikami rodini ye a tubulin i b tubulin bilki z yakih skladayutsya mikrotrubochki Predstavniki rodini mayut molekulyarnu masu blizko 55 kDa Mikrotrubochki zbirayutsya z dimeriv a i b tubulinu Ci subodinici zlegka kisli z izoelektrichnoyu tochkoyu v diapazoni mizh 5 2 i 5 8 g forma tubulinu bere uchast v nukleaciyi mikrotrubochok tobto utvorennya yadra z yakogo pochinayetsya yih rist Tradicijno vvazhalosya sho tubulin nayavnij tilki v eukariot prote naprikinci 20 go stolittya buv znajdenij bakterialnij bilok FtsZ zadiyanij u klitinnomu podili gomologichnij eukariotichnomu tubulinu sho maye spilne z nim evolyucijne pohodzhennya Konfokalna mikrofotografiya mitotichnih mikrotrubochok zelenij signal vid anti tubulinu kon yugovanogo z barvnikom ta yadra blakitnij signal vid yadra u klitinah meristemi golovnih koreniv chotiridennih prorostkiv Arabidopsis thaliana Col 0 Zobrazhennya otrimano za dopomogoyu lazernogo skanuyuchogo konfokalnogo mikroskopa Zeiss 710 Carl Zeiss Germany Masshtab mikrofotografiyi 5 mkm a tubulin i b tubulinPri formuvanni mikrotrubochok dimeri a i b tubulinu zv yazuyutsya z GTF i zbirayutsya na kincyah mikrotrubochok vse she znahodyachis u GTF zv yazanomu stani Cherez deyakij chas pislya vklyuchennya do skladu mikrotrubochok zv yazana molekula GTF gidrolizuyetsya do GDF Hocha obidvi subodinici zv yazuyut GTF tilki b subodinicya maye GTFaznu aktivnist tobto b tubulin mozhe gidrolizuvati GTF do GDF todi yak a tubulin ne mozhe To chi GTF abo GDF zv yazana z b tubulinovoyu subodiniceyu dimera vplivaye na stabilnist dimeru v mikrotrubochci Dimeri zv yazani z GTF pragnut zbiratisya v mikrotrubochki todi yak dimeri z GDF pranut vidsheplyuvatisya vid niyi takim chinom pid chas rostu za nayavnosti dostatnoyi kilkosti vilnoh dimeriv tubulinu zv yazanih z GTF v rozchini mikrotrubochka prodovzhitime svij rist ale yaksho vona jogo pripine kincevij dimer gidrolizuye GTF i mikrotrubochka shvidko rozpadetsya Cej efekt nazivayetsya mikrotrubochok ta istotnij dlya yih funkcionuvannya Pidgrupoyu b tubulinu ye sho ekspresuyetsya viklyuchno v nejronah i ye populyarnim specifichnim identifikatorom nejroniv v nervovij tkanini bilkovij kompleks yakij roz yednuye b tubulin i neobhidnim komponentom shvidkogo transportu mikrotrubochok v nejronah i u vishih roslin U lyudini a tubulin koduyetsya 8 genami TUBA1A TUBA1B TUBA1C TUBA3C TUBA3D TUBA3E TUBA4A TUBA8 b tubulin lyudini koduyetsya 9 genami i 1 psevdogenom TUBB TUBB1 TUBB2A TUBB2B Beta tubulin 2C TUBB3 Beta tubulin 4A TUBB6 TUBB8g tubuling tubulin inshij predstavnik rodini tubuliniv vazhlivij v procesi nukleaciyi mikrotrubochok i yih polyarnoyi oriyentaciyi Vin znahoditsya persh za vse v centrosomah i polyarnih tilyah veretena podilu yaki ye oblastyami najryasnishoyi nukleaciyi mikrotrubochok U cih organelah znahodyatsya kilka molekulyarnih kompleksiv g tubulinu ta inshih bilkiv ci kompleksi vidomi yak vidomih yak kilcevi kompleksi g tubulinu g TuRC yaki himichno imituyut kinec mikrotrubochki i tomu dozvolyayut zv yazuvatisya novim dimeram tubulinu g tubulin takozh buv izolovanij v dimernij formi u skladi malogo kompleksu g tubulinu g TuSC promizhnoyi lanki za rozmirom mizh dimerom i g TuRC Hocha g tubulin zabezpechuye nejkrashe doslidzhenij mehanizm nukleaciyi mikrotrubochok doslidzhennya pokazali sho pevni klitini mozhut pristosuvatisya do jogo vidsutnosti takim chinom isnuyut i alternativni mehanizmi U lyudini koduyetsya 7 genami TUBG1 TUBG1 TUBGCP2 TUBGCP3 TUBGCP4 TUBGCP5 TUBGCP6d i e tubulinDelta d i epsilon e formi tubulinu lokalizovani v centrioli i berut uchast v formuvannya veretena podilu hocha yih rol doslidzhena nabagato girshe nizh rol a i b form tubulinu Znachennya v farmakologiyiTubulin ye mishennyu deyakih protirakovih likiv takih yak paklitaksel vinblastin i vinkristin Preparat proti podagri kolhicin zv yazuyetsya z tubulinom i pereshkodzhuye utvorennyu mikrotrubochok sho zaareshtovuye nejtrofilni granulociti i zmenshuye zapalennya Protigribkovij preparat takozh pereshkodzhaye formuvannyu mikrotrubochok j inkoli vikoristovuyetsya dlya likuvannya deyakih tipiv raku Div takozhMikrotrubochki Citoskelet Motorni bilki Kinezin Dineyin FtsZPosilannyaMeSH Tubulin Ce nezavershena stattya pro bilki Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi