Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
γ-амінома́сляна кислота́ (ГАМК) — амінокислота, що є найпоширенішим гальмівним нейромедіатором в центральній нервовій системі (ЦНС). Окрім ЦНС, ГАМК також присутня і в інших органах та тканинах. Наприклад, у β-клітинах підшлункової залози вона бере участь у передачі сигналів між клітинами острівцевого апарату. Також ГАМК знайдена в клітинах яєчників, яєчок та шлунково-кишкового тракту, де її роль досі невідома.
| Гамма-аміномасляна кислота | |
|---|---|
 Спрощена структурна формула | |
 C=чорний, H=білий, O=червоний, N=синій | |
| Назва за IUPAC | 4-aminobutanoic acid |
| Ідентифікатори | |
| Номер CAS | 56-12-2 |
| PubChem | 119 |
| Номер EINECS | 200-258-6 |
| DrugBank | DB02530 |
| KEGG | D00058 |
| Назва MeSH | gamma-Aminobutyric+Acid |
| ChEBI | 16865 |
| RTECS | ES6300000 |
| Код ATC | N03AG03 |
| SMILES | C(CC(=O)O)CN |
| InChI | 1/C4H9NO2/c5-3-1-2-4(6)7/h1-3,5H2,(H,6,7) |
| Номер Бельштейна | 906818 |
| Номер Гмеліна | 49775 |
| Властивості | |
| Молекулярна формула | C4H9NO2 |
| Молярна маса | 103,120 г/моль |
| Зовнішній вигляд | білий мікрокристалічний порошок |
| Густина | 1,11 г/мл |
| Тпл | 203.7 |
| Розчинність (вода) | 130 г/100 мл |
| Кислотність (pKa) | 4.23 (carboxyl), 10.43 (amino) |
| Небезпеки | |
| ЛД50 | 12,680 mg/kg (mouse, oral) |
| Головні небезпеки | Irritant, Harmful |
| Якщо не зазначено інше, дані наведено для речовин у стандартному стані (за 25 °C, 100 кПа) | |
| Примітки картки | |
Синтез ГАМК відбувається в нейронах і каталізується ферментом декарбоксилазою глутамінової кислоти (глутамінокисла декарбоксилаза), який перетворює глутамат на ГАМК. Потім ГАМК упаковується в синаптичні везикули і вивільняється в синаптичну щілину, коли нейрон активується.
Історія
ГАМК в ЦНС було відкрито в 1950 році Юджином Робертсом, але до 60-х років ХХ сторіччя роль цієї речовини лишалась невідомою. Спочатку вважалося, що це метаболічний побічний продукт глутамату, іншого нейромедіатора в мозку. Однак незабаром було зрозуміло, що ГАМК є самостійним нейромедіатором.
Метаболізм ГАМК
ГАМК синтезується з глутамату за допомогою ферменту L-глутамат-декарбоксилази (ГАД). Початково наявність ГАД вважалась ознакою гальмівного нейрону, але останнім часом цей фермент було знайдено і в збуджувальних нервових клітинах. Метаболізується ГАМК за допомогою ферменту ГАМК-трансамінази (ГАМК-T) в ГАМК-шунті (див рисунок). На відміну від ГАД, ГАМК-Т, що локалізована на мітохондріальній матриці, синтезується не тільки в ЦНС, а й в інших органах. ГАМК-Т перетворює ГАМК в сукцинатний напівальдегід, використовуючи α-кетоглутарат як акцептор аміногрупи при формуванні глутамату (див. рисунок). Для роботи ГАМК-Т необхідна наявність пірідоксаль-фосфату (ПЛФ), що грає роль коферменту. Утворений на попередньо описаній стадії метаболізму ГАМК сукцинатний напівальдегід потім оксидизується до сукцинату, який, в свою чергу, залучається до циклу трикарбонових кислот.
ГАД65 та ГАД67
Відомі дві форми ГАД — ГАД65 та ГАД67, відповідно до їхньої молекулярної маси (тобто приблизно 65 та 67 кілоДальтон — kDa). Ці дві форми кодуються двома різними і незалежними один від одного генами. ГАД67, судячи зі всього, є цитоплазматичним ферментом, що зустрічається в усіх ГАМК-ергічних нейронах як в тілі клітини, так і у відростках.
Натомість ГАД65 переважно знаходиться в нервових терміналах і є ферментом, вбудованим в мембрани везикул, що містять нейротрансмітер. ПЛФ є ко-фактором для ГАД, і асоціація або дисоціація цього ко-фактору відіграє значну роль в короткотерміновій регуляції дії ГАД. Загалом, регуляція роботи ГАД є складною і досі повністю не досліджена; окрім того, неясним є фізіологічний сенс існування двох ферментів (ГАД65 та ГАД67), що експресуються незалежними генами, регуляція та локалізація котрих теж є різними, але котрі виконують одні і ті ж функції. Однією з пояснюючих гіпотез є те, що ГАМК в нейроні розподілена по двом об'ємам — цитоплазмі та внутрішньому об'єму медіаторних везикул — що мають різне призначення та практично не сполучаються між собою; але слабким місцем цієї гіпотези є те, що, на відміну від везикулярної ГАМК, специфічні функції ГАМК в цитоплазмі практично невідомі.
Глутамін як ГАМК-прекурсор
При нервовій передачі із залученням ГАМК-ергічних синапсів вивільнена ГАМК частково поглинається астроцитами нейроглії, де метаболізується. Ці втрати ГАМК компенсуються переносом в зворотному напрямку речовини, що є попередником при синтезі ГАМК (ГАМК-прекурсором). Таким прекурсором є глутамін, що синтезується винятково в астроцитах. Глутамін залучається до циклу трикарбонових кислот, де перетворюється на глутамат, а той, в свою чергу, на ГАМК.
Вивільнення ГАМК
Хімічні синапси ГАМК-ергічних нейронів містять везикули із спеціальними системами хімічного транспорту ГАМК, завдяки яким концентрація ГАМК всередині везикул в 10-20 більша, ніж в цитоплазмі. Після деполяризації мембрани нейрону відбувається злиття цих везикул з пресинаптичною мембраною, регульоване великою кількістю специфічних ферментів (синаптин, неурексини, синаптотагмін, синтакси, синаптофізин), які активуються у відповідь на зростання внутрішньоклітинною концентрації іонів Са2+. Іони кальцію потрапляють в пресинапс через кальцієві канали, що відкриваються при деполяризації мембрани нейрону. Загалом, цей процес призводить до вивільнення ГАМК в синаптичну щілину, після чого вона активує різні типи ГАМК-рецепторів, розташовані на пре- та постсинаптичній мембрані.
На додаток до везикулярного, вивільнення ГАМК може відбуватись також в процесі роботи в зворотному напрямку мембранних систем ГАМК-транспорту. Цей процес має набагато більш розпливчасту локалізацію, аніж притаманне строго пресинаптичній мембрані везикулярне вивільнення, є електрично-залежним, тож може бути активованим завдяки деполяризації мембрани при проходженні нервового імпульсу. Іншою важливою рисою процесу невезикулярного вивільнення ГАМК є його незалежність від концентрації іонів кальцію.
Деактивація ГАМК
ГАМК деактивується завдяки захвату та перенесенню в пресинаптичну ділянку нейрону, що робить можливим повторне використання нейромедіатору, або завдяки захвату навколишніми клітинами нейроглії (астроцитами), де ГАМК розкладається в процесі трансамінації та оксидації до сукцинату. В обох випадках захват та транспортування ГАМК здійснюються спеціальними ГАМК-транспортерами, частина яких неспецифічна відносно нервових клітин (тобто є і в нейронах, і в нейроглії), а частина — притаманна тільки нейрогліальним астроцитам.
Функціональне значення ГАМК-інгібіювання в ЦНС
ГАМК-ергічна інгібуюча нервова передача дуже широко представлена в ЦНС, і є принципово важливою для функціонування мозку. Тому не дивно, що функціональні порушення синтезу та/або метаболізму ГАМК призводять до численних негативних нервових ефектів. Уявлення про важливість та роль ГАМК для нормального функціонування мозку дає перелік деяких хвороб, що спричинюються порушенням її метаболізму або порушенням функціонування ГАМК-рецепторів: це епілепсія, інсомнія, хвороба Альцгеймера, шизофренія і таке інше.
Див. також
Література
Книги
- Bowery NG (2002): Pharmacology of GABAB receptors. In: Glutamate and GABA Receptors and transporters; Structure, Function and Pharmacology, Egebjerg J, Schousboe A and Krogsgaard Larsen P, eds. London: Taylor and Francis, pp. 287—304.
- Froestl W, Mickel SJ (1997): Chemistry of GABAB modulators. In: The GABA Receptors. Enna SJ, Bowery NG, eds. New Jersey: Humana Press Inc., pp. 271—296.
- Johnston GAR (1997): Molecular biology, pharmacology and physiology of GABAC receptors. In: The GABA Receptors. Enna SJ, Bowery NG, eds. New Jersey: Humana Press Inc., pp. 297—323.
- Martin DL, Rimvall K (1993): Regulation of gamma-aminobutyric acid synthesis in the brain. J Neurochem 60:395-407.
- Olsen RW, Macdonald RL (2002): GABAA receptor complex structure and function. In: Glutamate and GABA Receptors and Transporters; Structure, Function and Pharmacology, Egebjerg J, Schousboe A and Krogsgaard Larsen P, eds. London: Taylor and Francis, pp. 202—235.
- Otsuka M (1996): Establishment of GABA as an inhibitory neurotransmitter at crustacean neuromuscular junction and in the mammalian central nervous system. In: GABA: Receptors, Transporters and Metabolism, Tanaka C, Bowery NG, eds. Basel: Birkhäuser Verlag, pp. 1-6.
- Roberts E (1974): Disinhibition as an organizing principle in the nervous system. The role of gamma-aminobutyric acid. Adv Neurol 5:127-143.
- Schousboe A, Kanner B (2002): GABA transporters: Functional and pharmacological properties. In: Glutamate and GABA Receptors and Transporters; Structure, Function and Pharmacology, Egebjerg J, Schousboe A and Krogsgaard Larsen P, eds. London: Taylor and Francis, pp. 337—349.
- Waagepetersen HS, Sonnewald U, Schousboe A (1999): The GABA paradox: Multiple roles as metabolite, neurotransmitter and neurodifferentiative agent. J Neurochem 73:1335-1342.
- Basic Neurochemistry: Molecular, Cellular and Medical Aspects (8th ed.) / Edited by Scott T. Brady, George J. Siegel et al. — Academic Press, 2012.
- Molecular biology of the cell (6th ed) / Alberts B. Johnson A. Lewis J. Morgan D. Raff M. C. Roberts K. Walter P. Wilson J. H. & Hunt T. Garland Science Taylor and Francis Group, 2015.
- From Molecules to Networks An Introduction to Cellular and Molecular Neuroscience. / John H. Byrne, Ruth Heidelberger and M. Neal. Academic Press, 2014.
- Principles of neural science (6th ed.) / Kandel, E. R., Schwartz, J. H., & Jessell, T. M. McGraw-Hill, Health Professions Division, 2019.
- The synaptic organization of the brain / Gordon M. Shepherd. Oxford ; New York :Oxford University Press, 2003.
Журнали
- Journal of Neurochemistry
- Neurochemistry International
- Nature: Neuropsychopharmacology
- NeuroPharmacology
- Molecular Neurobiology
- Neuron
- Journal of Neuroscience
- Nature: Neuroscience
- Nature Reviews: Neuroscience
- Cell: Trends in Neurosciences
Посилання
- КИСЛОТА Γ-АМІНОМАСЛЯНА [ 9 червня 2016 у Wayback Machine.] //Фармацевтична енциклопедія
| Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Гамма-аміномасляна кислота |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
g aminoma slyana kislota GAMK aminokislota sho ye najposhirenishim galmivnim nejromediatorom v centralnij nervovij sistemi CNS Okrim CNS GAMK takozh prisutnya i v inshih organah ta tkaninah Napriklad u b klitinah pidshlunkovoyi zalozi vona bere uchast u peredachi signaliv mizh klitinami ostrivcevogo aparatu Takozh GAMK znajdena v klitinah yayechnikiv yayechok ta shlunkovo kishkovogo traktu de yiyi rol dosi nevidoma Gamma aminomaslyana kislotaSproshena strukturna formulaC chornij H bilij O chervonij N sinijNazva za IUPAC 4 aminobutanoic acidIdentifikatoriNomer CAS 56 12 2PubChem 119Nomer EINECS 200 258 6DrugBank DB02530KEGG D00058Nazva MeSH gamma Aminobutyric AcidChEBI 16865RTECS ES6300000Kod ATC N03AG03SMILES C CC O O CNInChI 1 C4H9NO2 c5 3 1 2 4 6 7 h1 3 5H2 H 6 7 Nomer Belshtejna 906818Nomer Gmelina 49775VlastivostiMolekulyarna formula C4H9NO2Molyarna masa 103 120 g molZovnishnij viglyad bilij mikrokristalichnij poroshokGustina 1 11 g mlTpl 203 7Rozchinnist voda 130 g 100 mlKislotnist pKa 4 23 carboxyl 10 43 amino NebezpekiLD50 12 680 mg kg mouse oral Golovni nebezpeki Irritant HarmfulYaksho ne zaznacheno inshe dani navedeno dlya rechovin u standartnomu stani za 25 C 100 kPa Instrukciya z vikoristannya shablonuPrimitki kartki Sintez GAMK vidbuvayetsya v nejronah i katalizuyetsya fermentom dekarboksilazoyu glutaminovoyi kisloti glutaminokisla dekarboksilaza yakij peretvoryuye glutamat na GAMK Potim GAMK upakovuyetsya v sinaptichni vezikuli i vivilnyayetsya v sinaptichnu shilinu koli nejron aktivuyetsya IstoriyaGAMK v CNS bulo vidkrito v 1950 roci Yudzhinom Robertsom ale do 60 h rokiv HH storichchya rol ciyeyi rechovini lishalas nevidomoyu Spochatku vvazhalosya sho ce metabolichnij pobichnij produkt glutamatu inshogo nejromediatora v mozku Odnak nezabarom bulo zrozumilo sho GAMK ye samostijnim nejromediatorom Metabolizm GAMKGAMK sintezuyetsya z glutamatu za dopomogoyu fermentu L glutamat dekarboksilazi GAD Pochatkovo nayavnist GAD vvazhalas oznakoyu galmivnogo nejronu ale ostannim chasom cej ferment bulo znajdeno i v zbudzhuvalnih nervovih klitinah Metabolizuyetsya GAMK za dopomogoyu fermentu GAMK transaminazi GAMK T v GAMK shunti div risunok Na vidminu vid GAD GAMK T sho lokalizovana na mitohondrialnij matrici sintezuyetsya ne tilki v CNS a j v inshih organah GAMK T peretvoryuye GAMK v sukcinatnij napivaldegid vikoristovuyuchi a ketoglutarat yak akceptor aminogrupi pri formuvanni glutamatu div risunok Dlya roboti GAMK T neobhidna nayavnist piridoksal fosfatu PLF sho graye rol kofermentu Utvorenij na poperedno opisanij stadiyi metabolizmu GAMK sukcinatnij napivaldegid potim oksidizuyetsya do sukcinatu yakij v svoyu chergu zaluchayetsya do ciklu trikarbonovih kislot GAD65 ta GAD67Sintez ta degradaciya GAMK GAMK T GAMK transaminaza GAD Glutamat dekarboksilaza SNADG Sukcinat napivaldegid degidrogenaza Vidomi dvi formi GAD GAD65 ta GAD67 vidpovidno do yihnoyi molekulyarnoyi masi tobto priblizno 65 ta 67 kiloDalton kDa Ci dvi formi koduyutsya dvoma riznimi i nezalezhnimi odin vid odnogo genami GAD67 sudyachi zi vsogo ye citoplazmatichnim fermentom sho zustrichayetsya v usih GAMK ergichnih nejronah yak v tili klitini tak i u vidrostkah Natomist GAD65 perevazhno znahoditsya v nervovih terminalah i ye fermentom vbudovanim v membrani vezikul sho mistyat nejrotransmiter PLF ye ko faktorom dlya GAD i asociaciya abo disociaciya cogo ko faktoru vidigraye znachnu rol v korotkoterminovij regulyaciyi diyi GAD Zagalom regulyaciya roboti GAD ye skladnoyu i dosi povnistyu ne doslidzhena okrim togo neyasnim ye fiziologichnij sens isnuvannya dvoh fermentiv GAD65 ta GAD67 sho ekspresuyutsya nezalezhnimi genami regulyaciya ta lokalizaciya kotrih tezh ye riznimi ale kotri vikonuyut odni i ti zh funkciyi Odniyeyu z poyasnyuyuchih gipotez ye te sho GAMK v nejroni rozpodilena po dvom ob yemam citoplazmi ta vnutrishnomu ob yemu mediatornih vezikul sho mayut rizne priznachennya ta praktichno ne spoluchayutsya mizh soboyu ale slabkim miscem ciyeyi gipotezi ye te sho na vidminu vid vezikulyarnoyi GAMK specifichni funkciyi GAMK v citoplazmi praktichno nevidomi Glutamin yak GAMK prekursorPri nervovij peredachi iz zaluchennyam GAMK ergichnih sinapsiv vivilnena GAMK chastkovo poglinayetsya astrocitami nejrogliyi de metabolizuyetsya Ci vtrati GAMK kompensuyutsya perenosom v zvorotnomu napryamku rechovini sho ye poperednikom pri sintezi GAMK GAMK prekursorom Takim prekursorom ye glutamin sho sintezuyetsya vinyatkovo v astrocitah Glutamin zaluchayetsya do ciklu trikarbonovih kislot de peretvoryuyetsya na glutamat a toj v svoyu chergu na GAMK Vivilnennya GAMKHimichni sinapsi GAMK ergichnih nejroniv mistyat vezikuli iz specialnimi sistemami himichnogo transportu GAMK zavdyaki yakim koncentraciya GAMK vseredini vezikul v 10 20 bilsha nizh v citoplazmi Pislya depolyarizaciyi membrani nejronu vidbuvayetsya zlittya cih vezikul z presinaptichnoyu membranoyu regulovane velikoyu kilkistyu specifichnih fermentiv sinaptin neureksini sinaptotagmin sintaksi sinaptofizin yaki aktivuyutsya u vidpovid na zrostannya vnutrishnoklitinnoyu koncentraciyi ioniv Sa2 Ioni kalciyu potraplyayut v presinaps cherez kalciyevi kanali sho vidkrivayutsya pri depolyarizaciyi membrani nejronu Zagalom cej proces prizvodit do vivilnennya GAMK v sinaptichnu shilinu pislya chogo vona aktivuye rizni tipi GAMK receptoriv roztashovani na pre ta postsinaptichnij membrani Na dodatok do vezikulyarnogo vivilnennya GAMK mozhe vidbuvatis takozh v procesi roboti v zvorotnomu napryamku membrannih sistem GAMK transportu Cej proces maye nabagato bilsh rozplivchastu lokalizaciyu anizh pritamanne strogo presinaptichnij membrani vezikulyarne vivilnennya ye elektrichno zalezhnim tozh mozhe buti aktivovanim zavdyaki depolyarizaciyi membrani pri prohodzhenni nervovogo impulsu Inshoyu vazhlivoyu risoyu procesu nevezikulyarnogo vivilnennya GAMK ye jogo nezalezhnist vid koncentraciyi ioniv kalciyu Dva shlyahi sintezu GAMK Tovsta strilka dominuyuchij shlyah de vuglecevij skelet glutaminu metabolizuyetsya v cikli trikarbonovih kislot pered vlasne sintezom GAMK Tonka strilka bezposerednij sintez GAMK z glutamatu bez zaluchennya ciklu trikarbonovih kislot Gln glutamin Glu glutamat a KG a Ketoglutarat Deaktivaciya GAMKGAMK deaktivuyetsya zavdyaki zahvatu ta perenesennyu v presinaptichnu dilyanku nejronu sho robit mozhlivim povtorne vikoristannya nejromediatoru abo zavdyaki zahvatu navkolishnimi klitinami nejrogliyi astrocitami de GAMK rozkladayetsya v procesi transaminaciyi ta oksidaciyi do sukcinatu V oboh vipadkah zahvat ta transportuvannya GAMK zdijsnyuyutsya specialnimi GAMK transporterami chastina yakih nespecifichna vidnosno nervovih klitin tobto ye i v nejronah i v nejrogliyi a chastina pritamanna tilki nejroglialnim astrocitam Funkcionalne znachennya GAMK ingibiyuvannya v CNSGAMK ergichna ingibuyucha nervova peredacha duzhe shiroko predstavlena v CNS i ye principovo vazhlivoyu dlya funkcionuvannya mozku Tomu ne divno sho funkcionalni porushennya sintezu ta abo metabolizmu GAMK prizvodyat do chislennih negativnih nervovih efektiv Uyavlennya pro vazhlivist ta rol GAMK dlya normalnogo funkcionuvannya mozku daye perelik deyakih hvorob sho sprichinyuyutsya porushennyam yiyi metabolizmu abo porushennyam funkcionuvannya GAMK receptoriv ce epilepsiya insomniya hvoroba Alcgejmera shizofreniya i take inshe Div takozhNejrohimiya Molekulyarna nejronaukaLiteraturaKnigi Bowery NG 2002 Pharmacology of GABAB receptors In Glutamate and GABA Receptors and transporters Structure Function and Pharmacology Egebjerg J Schousboe A and Krogsgaard Larsen P eds London Taylor and Francis pp 287 304 Froestl W Mickel SJ 1997 Chemistry of GABAB modulators In The GABA Receptors Enna SJ Bowery NG eds New Jersey Humana Press Inc pp 271 296 Johnston GAR 1997 Molecular biology pharmacology and physiology of GABAC receptors In The GABA Receptors Enna SJ Bowery NG eds New Jersey Humana Press Inc pp 297 323 Martin DL Rimvall K 1993 Regulation of gamma aminobutyric acid synthesis in the brain J Neurochem 60 395 407 Olsen RW Macdonald RL 2002 GABAA receptor complex structure and function In Glutamate and GABA Receptors and Transporters Structure Function and Pharmacology Egebjerg J Schousboe A and Krogsgaard Larsen P eds London Taylor and Francis pp 202 235 Otsuka M 1996 Establishment of GABA as an inhibitory neurotransmitter at crustacean neuromuscular junction and in the mammalian central nervous system In GABA Receptors Transporters and Metabolism Tanaka C Bowery NG eds Basel Birkhauser Verlag pp 1 6 Roberts E 1974 Disinhibition as an organizing principle in the nervous system The role of gamma aminobutyric acid Adv Neurol 5 127 143 Schousboe A Kanner B 2002 GABA transporters Functional and pharmacological properties In Glutamate and GABA Receptors and Transporters Structure Function and Pharmacology Egebjerg J Schousboe A and Krogsgaard Larsen P eds London Taylor and Francis pp 337 349 Waagepetersen HS Sonnewald U Schousboe A 1999 The GABA paradox Multiple roles as metabolite neurotransmitter and neurodifferentiative agent J Neurochem 73 1335 1342 Basic Neurochemistry Molecular Cellular and Medical Aspects 8th ed Edited by Scott T Brady George J Siegel et al Academic Press 2012 ISBN 978 0 12 374947 5 Molecular biology of the cell 6th ed Alberts B Johnson A Lewis J Morgan D Raff M C Roberts K Walter P Wilson J H amp Hunt T Garland Science Taylor and Francis Group 2015 From Molecules to Networks An Introduction to Cellular and Molecular Neuroscience John H Byrne Ruth Heidelberger and M Neal Academic Press 2014 ISBN 978 0 12 397179 1 Principles of neural science 6th ed Kandel E R Schwartz J H amp Jessell T M McGraw Hill Health Professions Division 2019 The synaptic organization of the brain Gordon M Shepherd Oxford New York Oxford University Press 2003 ISBN 978 0195159561Zhurnali Journal of Neurochemistry Neurochemistry International Nature Neuropsychopharmacology NeuroPharmacology Molecular Neurobiology Neuron Journal of Neuroscience Nature Neuroscience Nature Reviews Neuroscience Cell Trends in NeurosciencesPosilannyaKISLOTA G AMINOMASLYaNA 9 chervnya 2016 u Wayback Machine Farmacevtichna enciklopediyaVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Gamma aminomaslyana kislota