Симбіо́з — взаємодія й співіснування різних біологічних видів в екосистемі.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWlMMkkzTDBOdmJXMXZibDlqYkc5M2JtWnBjMmd1YW5Cbkx6STFNSEI0TFVOdmJXMXZibDlqYkc5M2JtWnBjMmd1YW5Cbi5qcGc=.jpg)
У природі зустрічається широкий спектр прикладів взаємовигідного симбіозу. Від шлункових і кишкових бактерій, без яких було б неможливе травлення, до рослин (часто орхідеї), чий пилок може поширювати лише один, певний вид комах. Такі відносини завжди успішні, коли вони збільшують шанси обох партнерів на виживання. Здійснювані в ході симбіозу дії або вироблювані речовини є для партнерів істотними і незамінними. У взагальненому розумінні такий симбіоз — проміжна ланка між взаємодією і злиттям.
У ширшому науковому розумінні симбіоз є будь-якою формою взаємодії між організмами різних видів, зокрема:
- Мутуалізм - співіснування різних видів, за якого вони отримують взаємну користь і в природі не існують один без одного, тобто їхній взаємозв’язок є
- Паразитизм - форма симбіозу організмів різних видів, з яких один (паразит) використовує іншого (хазяїна) як середовище мешкання та джерело живлення, покладаючи на нього (частково або повністю) регуляцію відносин з навколишнім середовищем. Для того, щоб використовувати хазяїна, паразитові не потрібно його вбивати (іноді хазяїн гине, але це не є необхідною умовою його використання).
- Хижацтво - форма симбіозу видів, за якої організми одного виду (хижаки) живляться організмами іншого виду (жертвою), вступаючи в безпосередній контакт.
- Коменсалізм – форма симбіозу, за якої організми одного виду (коменсали) отримують користь від організмів іншого виду, не зашкодивши йому, але й не приносячи користі.
- Аменсалізм – тип взаємодії між організмами різних видів, за якої один вид пригнічує життєдіяльність іншого, але при цьому не зазнає впливу у відповідь. Наприклад, світлолюбні трав’янисті види, що ростуть під деревами, зазнають пригнічення в результаті затінення, натомість для самого дерева сусідство може бути нейтральним.
Різновид симбіозу — ендосимбіоз, коли один з партнерів живе усередині клітини іншого.
Наука про симбіоз називається симбіологія.
Приклади симбіозів
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHdMekEwTDBkdllubGZabWx6YUY5M2FYUm9YM05vY21sdGNDNXFjR2N2TWpBd2NIZ3RSMjlpZVY5bWFYTm9YM2RwZEdoZmMyaHlhVzF3TG1wd1p3PT0uanBn.jpg)
- Запилення квіткових рослин комахами, в ході якого комахи харчуються нектаром.
- Транспортування насіння рослин тваринами, які поїдають плоди і виділяють неперетравлене насіння разом з послідом у іншому місці.
- Лишайник складається з гриба й водорості. Водорость в результаті фотосинтезу проводить органічні речовини (вуглеводи), що використовуються грибом, а той поставляє воду і мінеральні речовини.
- Деякі мурашки захищають («пасуть») попелицю і замість цього одержують від неї виділення, що містять цукор.
- Багато грибів одержують від дерева живильні речовини і забезпечує його мінеральними речовинами (мікориза).
- Біологи виявили взаємовигідне співробітництво між мурахами Camponotus schmitzi, що мешкають на Борнео, і комахоїдними рослинами непентесами (Nepenthes bicalcarata). Це перший відомий випадок мутуалізму між комахами і комахоїдними рослинами.
Непентес мешкає на бідних поживними речовинами торф'яних болотах і змушений отримувати азот та інші елементи від комах, що падають у своєрідний глечик з травними ферментами. Виявляється, що в цьому хижій рослині допомагають інші комахи — мурашки.
Вчені порівняли непентеси, заселені і не заселені мурашиними колоніями. У рослин зіставили такі параметри, як площа листя, їхнє забарвлення, хімічний та ізотопний склад. Виявилося, що в тих рослинах, які позбавлені сусідів-мурашок, вміст азоту в листках було майже втричі менший, ніж у тих, які були заселені колоніями. Фактично, рослини, позбавлені допомоги сусідів, постійно перебували в стані азотного голодування і не могли повноцінно розвиватися.
Мурахи доглядали за непентесами: очищали краї глечика, щоб вони завжди залишалися гладкими, видаляли з глечика занадто велику неперетравлену здобич і навіть проганяли довгоносиків, які намагалися поласувати пагонами рослини. Але найголовніша послуга з боку мурах для квітки полягала в тому, що комахи залишали свої продукти життєдіяльності рослині і, таким чином, підгодовували її. Більшу частину азоту, як показав ізотопний аналіз, непентес отримував саме від мурашок.
У подяку рослина надавала мурашкам спеціалізовані пагони, в яких вони влаштовували свої житла. Крім того, непентиси підгодовували комах нектаром.
Світна бактерія Photorhabdus живе поперемінно то в круглих черв'яках, де вона виступає в ролі корисного співмешканця, то в комахах, для яких вона — смертельний патоген. Перехід з одного стану в інший супроводжується радикальними змінами властивостей бактеріальних клітин. Мікроби перетворюються з патогенної P-форми в мутуалістичну M-форму за рахунок невеликої оборотної генетичної зміни — повороту ( інверсії) регуляторної ділянки геному — промотора madswitch. Якщо промотор знаходиться в положенні «включено», бактерії виробляють речовини, необхідні для мирного життя в тілі хробака. Розворот промотора в положення «вимкнуто» позбавляє бактерії здатності проникати в клітини хробака, зате дозволяє їм виробляти токсини, смертельні для комах, а також антибіотики та інші речовини, необхідні для спільного життя бактерій і черв'яків в тілі убитої комахи. Інверсія промотора здійснюється двома спеціальними ферментами — ДНК-інвертази, причому відбувається це більш-менш випадково. Переважання P-форм в тілі комахи і M-форм в клітинах хробака, мабуть, пояснюється відбором, тобто селективною перевагою, яке мають ці форми в різних умовах.
Мушки-пірати
Симбіотичні відносини з перетворили на справжніх піратів — грибки дозволяють їм «нападати» навіть на незнайомі і неїстівні для них рослини і успішно паразитувати на них.
Ці мушки є майже справжніми піратами. Вони використовують гриби як «кораблі», які дозволяють їм вільно плавати по «морю геномів» і «брати на абордаж» навіть ті рослини, які генетично далеко відстоять від тих представників флори, якими мушки можуть харчуватися самостійно.
Порівняли дієту та інші особливості декількох сотень мушок з родини галиць, що харчуються соками рослин всередині здуття на поверхні їхнього листя. Біологи практично відразу виявили, що мушок можна розділити на дві великі групи — «звичайних» галиць і симбіотичних комах, пристосованих до співіснування з грибками роду Botryosphaeria.
Даний грибок, на відміну від самих комах, пристосованих до паразитизму на одному виді флори, здатний заражати безліч різних рослин. Завдяки цьому, симбіоз з Botryosphaeria дозволив комахам значно розширити свій раціон. За розрахунками біологів, дані мушки вражають у 7 разів більше типів рослинності, ніж їхні «звичайні» побратими, незважаючи на значно меншу кількість видів симбіотичних галиць.
Іншим, більш важливим наслідком симбіозу між грибками і мушками стало прискорення їхньої еволюції. Зокрема, цей феномен виявився в тому, що в одному з родів симбіотичних мушок в 1,5 рази більше видів, ніж в спорідненій йому групі звичайних галиць. Даний факт свідчить на користь того, що симбіоз є одним з найважливіших двигунів еволюції.
Гриби-агрономи
Європейські вчені досліджували симбіотичні відносини між грибами і ґрунтовими бактеріями. Це тривіальне завдання вони вирішували за допомогою оцінки потоків речовин від грибів до бактерій і від бактерій до грибів на різних стадіях життєвого циклу грибів, отримавши у результаті зовсім нетривіальний результат. Виявилося, що взаємодія грибів і бактерій дуже нагадує сільськогосподарську практику. Гриби вирощують поряд з собою певну бактеріальну монокультуру, підгодовують її, збирають урожай, зберігаючи його у спеціальних місцях, та ще й запасаються «розсадою» для наступних посівів. Цей підхід до тлумачення симбіотичних відносин серед нижчих організмів суттєво збагачує наші уявлення і про власну землеробську діяльність, і про еволюцію симбіозу у грибів і бактерій.
Симбіоз і еволюція
У земній біосфері, в якій найбільші шанси на виживання має в своєму розпорядженні найбільш пристосований, загальна користь симбіозних відносин має велике значення для розуміння еволюції. Здатність використовувати допомогу інших видів і їхніх здібностей може принести швидку і значну вигоду. На початку ця допомога використовується односторонньо у формі паразитизму, але в ході часу завдяки обопільному пристосуванню ці відносини можуть стати взаємно корисними і навіть необхідними. У природі спостерігаються всі перехідні ступені між радикальним паразитизмом і фактичним злиттям організмів.
Теорія ендосимбіогенезу описує виникнення в процесі еволюції «складних» ядерних кліток еукаріот шляхом формування симбіозу простіших форм: випадкового захоплення крупною хижою кліткою дрібніших прокаріот, що згодом продовжили існування усередині крупної клітки, але що втратили частину своєї самостійності і що дали початок мітохондріям і хлоропластам.
Швидкість встановлення симбіозу
Вважається, що мутуалізм (взаємовигідний симбіоз) двох видів живих істот має формуватися поступово, в результаті довгої коеволюції. Однак експерименти американських біологів показали, що багато видів грибів і одноклітинних водоростей можуть утворювати мутуалістичні системи практично миттєво, без попереднього періоду взаємної адаптації і без будь-яких генетичних модифікацій. Для цього гриб і водорость повинні опинитися в середовищі, де вони будуть один для одного єдиними джерелами необхідних речовин, таких як вуглекислий газ і амоній. Дослідження підтвердило , згідно з яким не всі існуючі в природі мутуалістичні системи слід трактувати як результат тривалої попередньої коеволюції.
Див. також
Примітки
- Хищное растение вступило в симбиоз с муравьями [1]
- Марков А. Бактерия превращается из симбионта в паразита, обратимо меняя свой геном [2]
- http://www.gazeta.ru/science/2013/02/06_kz_4954841.shtml
- Неймарк Е. Грибы-агрономы: как грибы выращивают для себя урожай
- Марков А. Взаимовыгодный симбиоз гриба и водоросли может сформироваться мгновенно
- Erik F. Y. Hom, Andrew W. Murray. Niche engineering demonstrates a latent capacity for fungal-algal mutualism // Science. — 2014. — V. 345. — P. 94-98.
Посилання
- Симбіоз // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.
- Симбіоза // Українська мала енциклопедія : 16 кн. : у 8 т. / проф. Є. Онацький. — Накладом Адміністратури УАПЦ в Аргентині. — Буенос-Айрес, 1965. — Т. 7, кн. XIV : Літери Сен — Сті. — С. 1726. — 1000 екз.
- Симбіоз // : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 160.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
U Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina Simbioz znachennya Simbio z vzayemodiya j spivisnuvannya riznih biologichnih vidiv v ekosistemi Anemonova riba Amphiprion ocellaris u svoyemu domi morskomu anemoni U prirodi zustrichayetsya shirokij spektr prikladiv vzayemovigidnogo simbiozu Vid shlunkovih i kishkovih bakterij bez yakih bulo b nemozhlive travlennya do roslin chasto orhideyi chij pilok mozhe poshiryuvati lishe odin pevnij vid komah Taki vidnosini zavzhdi uspishni koli voni zbilshuyut shansi oboh partneriv na vizhivannya Zdijsnyuvani v hodi simbiozu diyi abo viroblyuvani rechovini ye dlya partneriv istotnimi i nezaminnimi U vzagalnenomu rozuminni takij simbioz promizhna lanka mizh vzayemodiyeyu i zlittyam U shirshomu naukovomu rozuminni simbioz ye bud yakoyu formoyu vzayemodiyi mizh organizmami riznih vidiv zokrema Mutualizm spivisnuvannya riznih vidiv za yakogo voni otrimuyut vzayemnu korist i v prirodi ne isnuyut odin bez odnogo tobto yihnij vzayemozv yazok ye Parazitizm forma simbiozu organizmiv riznih vidiv z yakih odin parazit vikoristovuye inshogo hazyayina yak seredovishe meshkannya ta dzherelo zhivlennya pokladayuchi na nogo chastkovo abo povnistyu regulyaciyu vidnosin z navkolishnim seredovishem Dlya togo shob vikoristovuvati hazyayina parazitovi ne potribno jogo vbivati inodi hazyayin gine ale ce ne ye neobhidnoyu umovoyu jogo vikoristannya Hizhactvo forma simbiozu vidiv za yakoyi organizmi odnogo vidu hizhaki zhivlyatsya organizmami inshogo vidu zhertvoyu vstupayuchi v bezposerednij kontakt Komensalizm forma simbiozu za yakoyi organizmi odnogo vidu komensali otrimuyut korist vid organizmiv inshogo vidu ne zashkodivshi jomu ale j ne prinosyachi koristi Amensalizm tip vzayemodiyi mizh organizmami riznih vidiv za yakoyi odin vid prignichuye zhittyediyalnist inshogo ale pri comu ne zaznaye vplivu u vidpovid Napriklad svitlolyubni trav yanisti vidi sho rostut pid derevami zaznayut prignichennya v rezultati zatinennya natomist dlya samogo dereva susidstvo mozhe buti nejtralnim Riznovid simbiozu endosimbioz koli odin z partneriv zhive useredini klitini inshogo Nauka pro simbioz nazivayetsya simbiologiya Prikladi simbiozivDeyaki vidi ribi zhivut v simbiozi z krevetkami Zapilennya kvitkovih roslin komahami v hodi yakogo komahi harchuyutsya nektarom Transportuvannya nasinnya roslin tvarinami yaki poyidayut plodi i vidilyayut neperetravlene nasinnya razom z poslidom u inshomu misci Lishajnik skladayetsya z griba j vodorosti Vodorost v rezultati fotosintezu provodit organichni rechovini vuglevodi sho vikoristovuyutsya gribom a toj postavlyaye vodu i mineralni rechovini Deyaki murashki zahishayut pasut popelicyu i zamist cogo oderzhuyut vid neyi vidilennya sho mistyat cukor Bagato gribiv oderzhuyut vid dereva zhivilni rechovini i zabezpechuye jogo mineralnimi rechovinami mikoriza Biologi viyavili vzayemovigidne spivrobitnictvo mizh murahami Camponotus schmitzi sho meshkayut na Borneo i komahoyidnimi roslinami nepentesami Nepenthes bicalcarata Ce pershij vidomij vipadok mutualizmu mizh komahami i komahoyidnimi roslinami Nepentes meshkaye na bidnih pozhivnimi rechovinami torf yanih bolotah i zmushenij otrimuvati azot ta inshi elementi vid komah sho padayut u svoyeridnij glechik z travnimi fermentami Viyavlyayetsya sho v comu hizhij roslini dopomagayut inshi komahi murashki Vcheni porivnyali nepentesi zaseleni i ne zaseleni murashinimi koloniyami U roslin zistavili taki parametri yak plosha listya yihnye zabarvlennya himichnij ta izotopnij sklad Viyavilosya sho v tih roslinah yaki pozbavleni susidiv murashok vmist azotu v listkah bulo majzhe vtrichi menshij nizh u tih yaki buli zaseleni koloniyami Faktichno roslini pozbavleni dopomogi susidiv postijno perebuvali v stani azotnogo goloduvannya i ne mogli povnocinno rozvivatisya Murahi doglyadali za nepentesami ochishali krayi glechika shob voni zavzhdi zalishalisya gladkimi vidalyali z glechika zanadto veliku neperetravlenu zdobich i navit proganyali dovgonosikiv yaki namagalisya polasuvati pagonami roslini Ale najgolovnisha posluga z boku murah dlya kvitki polyagala v tomu sho komahi zalishali svoyi produkti zhittyediyalnosti roslini i takim chinom pidgodovuvali yiyi Bilshu chastinu azotu yak pokazav izotopnij analiz nepentes otrimuvav same vid murashok U podyaku roslina nadavala murashkam specializovani pagoni v yakih voni vlashtovuvali svoyi zhitla Krim togo nepentisi pidgodovuvali komah nektarom Svitna bakteriya Photorhabdus zhive popereminno to v kruglih cherv yakah de vona vistupaye v roli korisnogo spivmeshkancya to v komahah dlya yakih vona smertelnij patogen Perehid z odnogo stanu v inshij suprovodzhuyetsya radikalnimi zminami vlastivostej bakterialnih klitin Mikrobi peretvoryuyutsya z patogennoyi P formi v mutualistichnu M formu za rahunok nevelikoyi oborotnoyi genetichnoyi zmini povorotu inversiyi regulyatornoyi dilyanki genomu promotora madswitch Yaksho promotor znahoditsya v polozhenni vklyucheno bakteriyi viroblyayut rechovini neobhidni dlya mirnogo zhittya v tili hrobaka Rozvorot promotora v polozhennya vimknuto pozbavlyaye bakteriyi zdatnosti pronikati v klitini hrobaka zate dozvolyaye yim viroblyati toksini smertelni dlya komah a takozh antibiotiki ta inshi rechovini neobhidni dlya spilnogo zhittya bakterij i cherv yakiv v tili ubitoyi komahi Inversiya promotora zdijsnyuyetsya dvoma specialnimi fermentami DNK invertazi prichomu vidbuvayetsya ce bilsh mensh vipadkovo Perevazhannya P form v tili komahi i M form v klitinah hrobaka mabut poyasnyuyetsya vidborom tobto selektivnoyu perevagoyu yake mayut ci formi v riznih umovah Mushki pirati Simbiotichni vidnosini z peretvorili na spravzhnih pirativ gribki dozvolyayut yim napadati navit na neznajomi i neyistivni dlya nih roslini i uspishno parazituvati na nih Ci mushki ye majzhe spravzhnimi piratami Voni vikoristovuyut gribi yak korabli yaki dozvolyayut yim vilno plavati po moryu genomiv i brati na abordazh navit ti roslini yaki genetichno daleko vidstoyat vid tih predstavnikiv flori yakimi mushki mozhut harchuvatisya samostijno Porivnyali diyetu ta inshi osoblivosti dekilkoh soten mushok z rodini galic sho harchuyutsya sokami roslin vseredini zduttya na poverhni yihnogo listya Biologi praktichno vidrazu viyavili sho mushok mozhna rozdiliti na dvi veliki grupi zvichajnih galic i simbiotichnih komah pristosovanih do spivisnuvannya z gribkami rodu Botryosphaeria Danij gribok na vidminu vid samih komah pristosovanih do parazitizmu na odnomu vidi flori zdatnij zarazhati bezlich riznih roslin Zavdyaki comu simbioz z Botryosphaeria dozvoliv komaham znachno rozshiriti svij racion Za rozrahunkami biologiv dani mushki vrazhayut u 7 raziv bilshe tipiv roslinnosti nizh yihni zvichajni pobratimi nezvazhayuchi na znachno menshu kilkist vidiv simbiotichnih galic Inshim bilsh vazhlivim naslidkom simbiozu mizh gribkami i mushkami stalo priskorennya yihnoyi evolyuciyi Zokrema cej fenomen viyavivsya v tomu sho v odnomu z rodiv simbiotichnih mushok v 1 5 razi bilshe vidiv nizh v sporidnenij jomu grupi zvichajnih galic Danij fakt svidchit na korist togo sho simbioz ye odnim z najvazhlivishih dviguniv evolyuciyi Gribi agronomi Yevropejski vcheni doslidzhuvali simbiotichni vidnosini mizh gribami i gruntovimi bakteriyami Ce trivialne zavdannya voni virishuvali za dopomogoyu ocinki potokiv rechovin vid gribiv do bakterij i vid bakterij do gribiv na riznih stadiyah zhittyevogo ciklu gribiv otrimavshi u rezultati zovsim netrivialnij rezultat Viyavilosya sho vzayemodiya gribiv i bakterij duzhe nagaduye silskogospodarsku praktiku Gribi viroshuyut poryad z soboyu pevnu bakterialnu monokulturu pidgodovuyut yiyi zbirayut urozhaj zberigayuchi jogo u specialnih miscyah ta she j zapasayutsya rozsadoyu dlya nastupnih posiviv Cej pidhid do tlumachennya simbiotichnih vidnosin sered nizhchih organizmiv suttyevo zbagachuye nashi uyavlennya i pro vlasnu zemlerobsku diyalnist i pro evolyuciyu simbiozu u gribiv i bakterij Simbioz i evolyuciyaU zemnij biosferi v yakij najbilshi shansi na vizhivannya maye v svoyemu rozporyadzhenni najbilsh pristosovanij zagalna korist simbioznih vidnosin maye velike znachennya dlya rozuminnya evolyuciyi Zdatnist vikoristovuvati dopomogu inshih vidiv i yihnih zdibnostej mozhe prinesti shvidku i znachnu vigodu Na pochatku cya dopomoga vikoristovuyetsya odnostoronno u formi parazitizmu ale v hodi chasu zavdyaki obopilnomu pristosuvannyu ci vidnosini mozhut stati vzayemno korisnimi i navit neobhidnimi U prirodi sposterigayutsya vsi perehidni stupeni mizh radikalnim parazitizmom i faktichnim zlittyam organizmiv Teoriya endosimbiogenezu opisuye viniknennya v procesi evolyuciyi skladnih yadernih klitok eukariot shlyahom formuvannya simbiozu prostishih form vipadkovogo zahoplennya krupnoyu hizhoyu klitkoyu dribnishih prokariot sho zgodom prodovzhili isnuvannya useredini krupnoyi klitki ale sho vtratili chastinu svoyeyi samostijnosti i sho dali pochatok mitohondriyam i hloroplastam Shvidkist vstanovlennya simbiozu Vvazhayetsya sho mutualizm vzayemovigidnij simbioz dvoh vidiv zhivih istot maye formuvatisya postupovo v rezultati dovgoyi koevolyuciyi Odnak eksperimenti amerikanskih biologiv pokazali sho bagato vidiv gribiv i odnoklitinnih vodorostej mozhut utvoryuvati mutualistichni sistemi praktichno mittyevo bez poperednogo periodu vzayemnoyi adaptaciyi i bez bud yakih genetichnih modifikacij Dlya cogo grib i vodorost povinni opinitisya v seredovishi de voni budut odin dlya odnogo yedinimi dzherelami neobhidnih rechovin takih yak vuglekislij gaz i amonij Doslidzhennya pidtverdilo zgidno z yakim ne vsi isnuyuchi v prirodi mutualistichni sistemi slid traktuvati yak rezultat trivaloyi poperednoyi koevolyuciyi Div takozhGorohova popelicyaPrimitkiHishnoe rastenie vstupilo v simbioz s muravyami 1 Markov A Bakteriya prevrashaetsya iz simbionta v parazita obratimo menyaya svoj genom 2 http www gazeta ru science 2013 02 06 kz 4954841 shtml Nejmark E Griby agronomy kak griby vyrashivayut dlya sebya urozhaj Markov A Vzaimovygodnyj simbioz griba i vodorosli mozhet sformirovatsya mgnovenno Erik F Y Hom Andrew W Murray Niche engineering demonstrates a latent capacity for fungal algal mutualism Science 2014 V 345 P 94 98 PosilannyaSimbioz Universalnij slovnik enciklopediya 4 te vid K Teka 2006 Simbioza Ukrayinska mala enciklopediya 16 kn u 8 t prof Ye Onackij Nakladom Administraturi UAPC v Argentini Buenos Ajres 1965 T 7 kn XIV Literi Sen Sti S 1726 1000 ekz Simbioz navch metod posib uklad O G Lanovenko O O Ostapishina Herson PP Vishemirskij V S 2013 S 160