Пило́к (лат. pollen) — порошок, що складається з пилкових зерен. Пилкові зерна, це чоловічі гаметофіти рослини. Вони складаються з двох клітин з гаплоїдним набором хромосом — вегетативної (з якої розвивається пилкова трубка) та генеративної (з якої розвиваються спермії). Кожне пилкове зерно вкрите подвійною оболонкою, зовнішньою та внутрішньою. Міцна оболонка захищає клітини протягом всього шляху від тичинки однієї квітки до маточки іншої.
Пилок | |
Досліджується в | палінологія |
---|---|
Розвивається з | d |
Пилок у Вікісховищі |
Вивченням пилку займається палінологія.
Утворення пилку
Пилок виробляється у мікроспорангії (який міститься у пиляку квітки покритонасінних, мікростробілах голонасінних та інших насінних рослин). У покритонасінних пилок утворюється на пиляку. Внутрішній (спорогенний) шар пиляку, поділяючись, формує клітини археоспорія. З них способом мітозу утворюються диплоїдні клітини мікроспор, які пізніше, поділяючись способом мейозу, дають вже гаплоїдні клітини мікроспор. У кожному пиляку звичайно виникають чотири гнізда з мікроспорами, які звичайно ще до розкриття пиляків починають ділитися способом мітозу без цитокінезу (без утворення оболонки між клітинами). Внаслідок такого поділу виникає проросла мікроспора, яка називається пилковим зерном, з двома неоднаковими голими клітинами. Більшу з них називають клітиною пилкової трубки, сифоногенною або вегетативною, а меншу — генеративною. У деяких рослин генеративна клітина, знаходячись в пиляку, ще раз поділяється способом мітозу, і дає дві. Тоді пилинка стає триклітинною. В інших рослин спермії утворюються дещо пізніше.
Структура пилку
Кожне пилкове зерно містить вегетативну (не статеву) клітину (у більшості покритонасінних рослин це одна клітина, але в деяких насінних це кілька клітин) та генеративну (статеву) клітину, що містить два ядра: ядро трубки (з якого розвивається пилкова трубка) та генеративне ядро (котре ділиться, та утворює дві клітини сперміїв). Ці клітини оточені клітинною стінкою, яка містить багато целюлози та називається інтиною, та міцною зовнішньою стінкою, що складається в основному зі , та називається екзиною.
Екзина буває вкрита потовщеннями у вигляді виростів, горбочків, шишечок, сіточки, і має тонші місця та невеличкі отвори — пори. За формою вони можуть бути кулясті, овальні, трикутні, паличкоподібні тощо. Форма, розміри та особливості поверхні у пилкових зерен дуже різноманітні. Пилкові зерна голонасінних мають крильця. Забарвлення пилинок найчастіше жовтувате чи оранжеве, але буває коричневим, червонуватим, синюватим тощо. У квітці деяких рослин утворюються тисячі і навіть мільйони пилкових зерен. Найменші пилкову зерна у рослин одного з видів роду Myosotis, вони близько 6 мкм у діаметрі. Пилок, який переноситься вітром, може мати діаметр пилкових гранул близько 90-100 мкм.
У водному середовищі пилинка легко набухає і тріскається, в зв'язку з чим квітки мають багато пристосувань, які захищають пилок від дощу. Це поникаючі квіти (конвалія, брусниця) або суцвіття (робінія), закривання в похмуру та дощову погоду квіток (горицвіт та сон-трава)та суцвіть-кошиків (у айстрових), розміщення квіток під захистом листків (липа, розрив-трава) або розміщення тичинок під пелюсткоподібними лопастями приймочок (півники).
Інтина являє собою тонку і ніжну плівку, складену переважно з пектинових речовин. Екзина, в порівнянні з інтиною відносно товста і шарувата, кутинізована, містить надзвичайно стійкі вуглеводи спорополеніни, практично нерозчинні в кислотах та лугах. Екзина в свою чергу, має два шари: зовнішній — секзина (тобто скульптурний шар), і внутрішній — некзина (тобто нескульптурний шар). Саме будова секзини дуже різноманітна взагалі, і разом з тим постійна в межах таксономічних груп, що має важливе систематичне значення. На поверхні секзини виникають різні горбочки, шишечки, гребені і т.і., для позначення яких розроблена досить складна термінологія. В екзині звичайно наявні тонкі місця і навіть наскрізні отвори, які слугують для виходу пилкової трубки. Їх називають апертурами. Розміщення і форма апертур характеризуються значною різноманітністю. За розміщенням вони можуть бути полярними чи зональними, а за формою поділяються на борозни і пори. Більшість дводольних характеризується триборознистим пилком, а для однодольних, головним чином, характерний однопоровий тип. Оскільки спородерма відзначається надзвичайною різноманітністю, і в той же час сталістю для конкретних систематичних груп, а пилок прекрасно зберігається у викопному стані — це привело до виникнення особливої галузі ботаніки — палінології, яка почала розвиток у 30-х роках 20 століття. ЇЇ результати знаходять застосування у палеоекології, палеонтології, археології та криміналістиці.
Запилення
Запилення — процес перенесення пилку з пиляків (у покритонасінних) чи мікростробіл (у голонасінних) на жіночу статеву структуру (приймочку маточки у покритонасінних та мегастробіл у голонасінних). Воно відбувається під час цвітіння рослин. Розрізняють два способи запилення: самозапилення і перехресне.
Пилок у бджільництві
Квітковий пилок — це один з основних харчових продуктів бджоли. Бджолина сім'я потребує від 15 до 55 кг пилку на рік. Прилетівши на квітку, бджілка треться об тичинки і збирає на себе пилок. Потім лапками зчищає його і відправляє до рота, де змочує слиною, при цьому вносить до нього свої ферменти та знешкоджує алергени, формує маленьку грудочку і вкладає цю грудочку до пилкового кошика на задніх лапках. Тому такий пилок називається бджолиним обніжжям. Пасічник робить перешкоду на вході до вулика і грудочка обніжжя потрапляє до пилкозбірників. У такому вигляді пилок можна побачити у продажу.
У вулику бджоли переносять обніжжя до комірок, трамбують та додатково змочують свіжим нектаром. Після бродіння цукрів виділяється велика кількість молочної кислоти, яка консервує пилок і запобігає розвитку бактерій та пліснявих грибків. Утворений продукт називають пергою.
Хімічний склад квіткового пилку (бджолиного обніжжя)
Бджолиний пилок (обніжжя) 100 % | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
Суха речовина (83 %) | Волога (11 %) | |||||
Білок (23 %) | Ліпіди (11 %) | Цукри (36 %) | Інше (19 %) | |||
Глюкоза (14 %) | Фруктоза (19 %) |
Флавоноїди | Не менше 8 |
Каротин | Не менше 11 |
Вітаміни | C, E, B в комплексі (ніацин, біотин, пантосетік, рибофлавін (B 2) і піридоксин (B 6)) |
Мінерали | K, Na, Ca, Mg, P, S. А також A1, B, C1, Cu, I, Fe, Mn, Ni, Si, Ti та Zn |
Амінокислоти | Всі, в т.числі незамінні |
Нуклеїнові кислоти | ДНК, РНК та інші |
Ензими | Більш ніж 100 |
Фітогормони | ауксини, [en], гібереліни , цитокініни |
Лікувальні та поживні властивості пилку
У Сполучених Штатах Америки FDA (Управління з санітарного нагляду за якістю харчових продуктів та медикаментів) не дозволяє виробникам пилку використовувати твердження про його користь для здоров'я, через те, що такі твердження не мають достатніх науково обґрунтованих доказів. До того ж, окрім небезпеки алергії, може мати місце небезпека від забруднення пестицидами, а при неправильному зберіганні — також забруднення грибами та бактеріями. Твердження виробників, що збирання пилку допомагає бджолиним сім'ям, теж є суперечливим.
Судова палінологія
Пилок використовується у криміналістиці, тому що він може дати багато інформації про колишнє місцезнаходження людини чи об'єкта. Регіони світу, і навіть окремі близькі території з певною характерною рослинністю, будуть мати відмінний набір видів пилку. Також, наявність пилку може свідчити про конкретний місяць, в який на певний об'єкт потрапив пилок. Ці властивості пилку використовувалися при вивченні масових поховань у Боснії. Крім цього, мав місце випадок, коли наявність на одежі злочинця пилку одного з видів Hypericum допомогла довести його присутність на місці злочину.
Також, в одній з наукових робіт 2008 року виробникам зброї було запропоновано вкривати кулі пилком, або спеціальним покриттям з пилку та оксиду металу. Пилкові зерна дуже липкі, і завдяки властивостям оболонки не руйнуються при пострілі. Вони прилипають до одежі та рук особи, яка мала справу з такими кулями, і завдяки цьому можуть спростити розслідування злочинів скоєних з допомогою вогнепальної зброї. Згідно з дослідженнями науковців пилок дуже важко змити. Втім, для реалізації такого проекту виробники зброї повинні використовувати рідкісні види пилку або спеціальні суміші пилку з оксидами, а слідчі повинні мати спеціальні прилади для визначення пилку.
Див. також
Джерела та посилання
- Mark L. Winston, The Biology of the Honey Bee, Harvard University Press (April 1, 1991)
- Malcolm T. Sanford. . University of Florida, Institute of Food and Agricultural Sciences. Архів оригіналу за 13 січня 2007. Процитовано 30 серпня 2007.. Document ENY118. Original publication date November 1, 1994. Revised February 1, 1995. Reviewed May 1, 2003.
- Vaughn M. Bryant. . Архів оригіналу за 3 лютого 2007. Процитовано 3 липня 2009.
- Robert Stackhouse (17 квітня 2003), Forensics studies look to pollen, The Battalion, архів оригіналу за 23 квітня 2013, процитовано 3 липня 2009
- Peter Wood (9 вересня 2004), , архів оригіналу за 26 березня 2009, процитовано 3 липня 2009
- D. Mildenhall, Hypericum pollen determines the presence of burglars at the scene of a crime: An example of forensic palynology, Forensic Science International, 163 (3): 231—235, doi:10.1016/j.forsciint.2005.11.028
- Newscripts, , 86, 33, 18 Aug. 2008, p. 88
Посилання
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Пилок |
- PalDat [ 1 жовтня 2019 у Wayback Machine.] база даних, що містить палінологічні дані стосовно різних родин рослин. (англ.)
Це незавершена стаття з ботаніки. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Pilo k lat pollen poroshok sho skladayetsya z pilkovih zeren Pilkovi zerna ce cholovichi gametofiti roslini Voni skladayutsya z dvoh klitin z gaployidnim naborom hromosom vegetativnoyi z yakoyi rozvivayetsya pilkova trubka ta generativnoyi z yakoyi rozvivayutsya spermiyi Kozhne pilkove zerno vkrite podvijnoyu obolonkoyu zovnishnoyu ta vnutrishnoyu Micna obolonka zahishaye klitini protyagom vsogo shlyahu vid tichinki odniyeyi kvitki do matochki inshoyi Pilok source source source source Doslidzhuyetsya vpalinologiyaRozvivayetsya zd Pilok u VikishovishiPilok pid elektronnim mikroskopom Kvitkovij pilok riznih roslin 1 bila akaciya Robinia pseudoacacia 2 glid Crataegus laevigata 3 voloshka sinya Centaurea cyanus 4 veres Calluna vulgaris 5 vishnya Cerasus 6 grechka Fagopyrum 7 girchicya Sinapis 8 verba Salix 9 kapusta Brassica rapa 10 lipa dribnolista Tilia cordata 11 kukurudza Zea mays 12 konyushina bila Trifolium repens 13 konyushina gibridna Trifoliu m hybridum 14 konyushina luchna Trifolium pratense 15 lyucerna Medicago 16 malina Rubus idaeus 17 stokrotki Bellis perennis 18 malva Malva 19 mak Papaver 20 ogirok Cucumis sativus 21 kulbaba Taraxacum officinale 22 sonyashnik Helianthus annuus Vivchennyam pilku zajmayetsya palinologiya Utvorennya pilkuPilok viroblyayetsya u mikrosporangiyi yakij mistitsya u pilyaku kvitki pokritonasinnih mikrostrobilah golonasinnih ta inshih nasinnih roslin U pokritonasinnih pilok utvoryuyetsya na pilyaku Vnutrishnij sporogennij shar pilyaku podilyayuchis formuye klitini arheosporiya Z nih sposobom mitozu utvoryuyutsya diployidni klitini mikrospor yaki piznishe podilyayuchis sposobom mejozu dayut vzhe gaployidni klitini mikrospor U kozhnomu pilyaku zvichajno vinikayut chotiri gnizda z mikrosporami yaki zvichajno she do rozkrittya pilyakiv pochinayut dilitisya sposobom mitozu bez citokinezu bez utvorennya obolonki mizh klitinami Vnaslidok takogo podilu vinikaye prorosla mikrospora yaka nazivayetsya pilkovim zernom z dvoma neodnakovimi golimi klitinami Bilshu z nih nazivayut klitinoyu pilkovoyi trubki sifonogennoyu abo vegetativnoyu a menshu generativnoyu U deyakih roslin generativna klitina znahodyachis v pilyaku she raz podilyayetsya sposobom mitozu i daye dvi Todi pilinka staye triklitinnoyu V inshih roslin spermiyi utvoryuyutsya desho piznishe Struktura pilkuKozhne pilkove zerno mistit vegetativnu ne statevu klitinu u bilshosti pokritonasinnih roslin ce odna klitina ale v deyakih nasinnih ce kilka klitin ta generativnu statevu klitinu sho mistit dva yadra yadro trubki z yakogo rozvivayetsya pilkova trubka ta generativne yadro kotre dilitsya ta utvoryuye dvi klitini spermiyiv Ci klitini otocheni klitinnoyu stinkoyu yaka mistit bagato celyulozi ta nazivayetsya intinoyu ta micnoyu zovnishnoyu stinkoyu sho skladayetsya v osnovnomu zi ta nazivayetsya ekzinoyu Ekzina buvaye vkrita potovshennyami u viglyadi virostiv gorbochkiv shishechok sitochki i maye tonshi miscya ta nevelichki otvori pori Za formoyu voni mozhut buti kulyasti ovalni trikutni palichkopodibni tosho Forma rozmiri ta osoblivosti poverhni u pilkovih zeren duzhe riznomanitni Pilkovi zerna golonasinnih mayut krilcya Zabarvlennya pilinok najchastishe zhovtuvate chi oranzheve ale buvaye korichnevim chervonuvatim sinyuvatim tosho U kvitci deyakih roslin utvoryuyutsya tisyachi i navit miljoni pilkovih zeren Najmenshi pilkovu zerna u roslin odnogo z vidiv rodu Myosotis voni blizko 6 mkm u diametri Pilok yakij perenositsya vitrom mozhe mati diametr pilkovih granul blizko 90 100 mkm U vodnomu seredovishi pilinka legko nabuhaye i triskayetsya v zv yazku z chim kvitki mayut bagato pristosuvan yaki zahishayut pilok vid doshu Ce ponikayuchi kviti konvaliya brusnicya abo sucvittya robiniya zakrivannya v pohmuru ta doshovu pogodu kvitok goricvit ta son trava ta sucvit koshikiv u ajstrovih rozmishennya kvitok pid zahistom listkiv lipa rozriv trava abo rozmishennya tichinok pid pelyustkopodibnimi lopastyami prijmochok pivniki Intina yavlyaye soboyu tonku i nizhnu plivku skladenu perevazhno z pektinovih rechovin Ekzina v porivnyanni z intinoyu vidnosno tovsta i sharuvata kutinizovana mistit nadzvichajno stijki vuglevodi sporopolenini praktichno nerozchinni v kislotah ta lugah Ekzina v svoyu chergu maye dva shari zovnishnij sekzina tobto skulpturnij shar i vnutrishnij nekzina tobto neskulpturnij shar Same budova sekzini duzhe riznomanitna vzagali i razom z tim postijna v mezhah taksonomichnih grup sho maye vazhlive sistematichne znachennya Na poverhni sekzini vinikayut rizni gorbochki shishechki grebeni i t i dlya poznachennya yakih rozroblena dosit skladna terminologiya V ekzini zvichajno nayavni tonki miscya i navit naskrizni otvori yaki sluguyut dlya vihodu pilkovoyi trubki Yih nazivayut aperturami Rozmishennya i forma apertur harakterizuyutsya znachnoyu riznomanitnistyu Za rozmishennyam voni mozhut buti polyarnimi chi zonalnimi a za formoyu podilyayutsya na borozni i pori Bilshist dvodolnih harakterizuyetsya triboroznistim pilkom a dlya odnodolnih golovnim chinom harakternij odnoporovij tip Oskilki sporoderma vidznachayetsya nadzvichajnoyu riznomanitnistyu i v toj zhe chas stalistyu dlya konkretnih sistematichnih grup a pilok prekrasno zberigayetsya u vikopnomu stani ce privelo do viniknennya osoblivoyi galuzi botaniki palinologiyi yaka pochala rozvitok u 30 h rokah 20 stolittya YiYi rezultati znahodyat zastosuvannya u paleoekologiyi paleontologiyi arheologiyi ta kriminalistici ZapilennyaDokladnishe Zapilennya Zapilennya proces perenesennya pilku z pilyakiv u pokritonasinnih chi mikrostrobil u golonasinnih na zhinochu statevu strukturu prijmochku matochki u pokritonasinnih ta megastrobil u golonasinnih Vono vidbuvayetsya pid chas cvitinnya roslin Rozriznyayut dva sposobi zapilennya samozapilennya i perehresne Pilok mozhe perenositisya za dopomogoyu komah vitru chi vodi Pilok u bdzhilnictviDokladnishe Bdzholine obnizhzhya Bdzhola nese pilok u pilkovomu koshiku do vulika Kvitkovij pilok ce odin z osnovnih harchovih produktiv bdzholi Bdzholina sim ya potrebuye vid 15 do 55 kg pilku na rik Priletivshi na kvitku bdzhilka tretsya ob tichinki i zbiraye na sebe pilok Potim lapkami zchishaye jogo i vidpravlyaye do rota de zmochuye slinoyu pri comu vnosit do nogo svoyi fermenti ta zneshkodzhuye alergeni formuye malenku grudochku i vkladaye cyu grudochku do pilkovogo koshika na zadnih lapkah Tomu takij pilok nazivayetsya bdzholinim obnizhzhyam Pasichnik robit pereshkodu na vhodi do vulika i grudochka obnizhzhya potraplyaye do pilkozbirnikiv U takomu viglyadi pilok mozhna pobachiti u prodazhu U vuliku bdzholi perenosyat obnizhzhya do komirok trambuyut ta dodatkovo zmochuyut svizhim nektarom Pislya brodinnya cukriv vidilyayetsya velika kilkist molochnoyi kisloti yaka konservuye pilok i zapobigaye rozvitku bakterij ta plisnyavih gribkiv Utvorenij produkt nazivayut pergoyu Himichnij sklad kvitkovogo pilku bdzholinogo obnizhzhya Bdzholinij pilok obnizhzhya 100 Suha rechovina 83 Vologa 11 Bilok 23 Lipidi 11 Cukri 36 Inshe 19 Glyukoza 14 Fruktoza 19 Flavonoyidi Ne menshe 8Karotin Ne menshe 11Vitamini C E B v kompleksi niacin biotin pantosetik riboflavin B 2 i piridoksin B 6 Minerali K Na Ca Mg P S A takozh A1 B C1 Cu I Fe Mn Ni Si Ti ta ZnAminokisloti Vsi v t chisli nezaminniNukleyinovi kisloti DNK RNK ta inshiEnzimi Bilsh nizh 100Fitogormoni auksini en giberelini citokininiLikuvalni ta pozhivni vlastivosti pilkuU Spoluchenih Shtatah Ameriki FDA Upravlinnya z sanitarnogo naglyadu za yakistyu harchovih produktiv ta medikamentiv ne dozvolyaye virobnikam pilku vikoristovuvati tverdzhennya pro jogo korist dlya zdorov ya cherez te sho taki tverdzhennya ne mayut dostatnih naukovo obgruntovanih dokaziv Do togo zh okrim nebezpeki alergiyi mozhe mati misce nebezpeka vid zabrudnennya pesticidami a pri nepravilnomu zberiganni takozh zabrudnennya gribami ta bakteriyami Tverdzhennya virobnikiv sho zbirannya pilku dopomagaye bdzholinim sim yam tezh ye superechlivim Sudova palinologiyaDokladnishe Sudova palinologiya Pilok vikoristovuyetsya u kriminalistici tomu sho vin mozhe dati bagato informaciyi pro kolishnye misceznahodzhennya lyudini chi ob yekta Regioni svitu i navit okremi blizki teritoriyi z pevnoyu harakternoyu roslinnistyu budut mati vidminnij nabir vidiv pilku Takozh nayavnist pilku mozhe svidchiti pro konkretnij misyac v yakij na pevnij ob yekt potrapiv pilok Ci vlastivosti pilku vikoristovuvalisya pri vivchenni masovih pohovan u Bosniyi Krim cogo mav misce vipadok koli nayavnist na odezhi zlochincya pilku odnogo z vidiv Hypericum dopomogla dovesti jogo prisutnist na misci zlochinu Takozh v odnij z naukovih robit 2008 roku virobnikam zbroyi bulo zaproponovano vkrivati kuli pilkom abo specialnim pokrittyam z pilku ta oksidu metalu Pilkovi zerna duzhe lipki i zavdyaki vlastivostyam obolonki ne rujnuyutsya pri postrili Voni prilipayut do odezhi ta ruk osobi yaka mala spravu z takimi kulyami i zavdyaki comu mozhut sprostiti rozsliduvannya zlochiniv skoyenih z dopomogoyu vognepalnoyi zbroyi Zgidno z doslidzhennyami naukovciv pilok duzhe vazhko zmiti Vtim dlya realizaciyi takogo proektu virobniki zbroyi povinni vikoristovuvati ridkisni vidi pilku abo specialni sumishi pilku z oksidami a slidchi povinni mati specialni priladi dlya viznachennya pilku Div takozhSporiDzherela ta posilannyaMark L Winston The Biology of the Honey Bee Harvard University Press April 1 1991 Malcolm T Sanford University of Florida Institute of Food and Agricultural Sciences Arhiv originalu za 13 sichnya 2007 Procitovano 30 serpnya 2007 Document ENY118 Original publication date November 1 1994 Revised February 1 1995 Reviewed May 1 2003 Vaughn M Bryant Arhiv originalu za 3 lyutogo 2007 Procitovano 3 lipnya 2009 Robert Stackhouse 17 kvitnya 2003 Forensics studies look to pollen The Battalion arhiv originalu za 23 kvitnya 2013 procitovano 3 lipnya 2009 Peter Wood 9 veresnya 2004 arhiv originalu za 26 bereznya 2009 procitovano 3 lipnya 2009 D Mildenhall Hypericum pollen determines the presence of burglars at the scene of a crime An example of forensic palynology Forensic Science International 163 3 231 235 doi 10 1016 j forsciint 2005 11 028 Newscripts Chemical amp Engineering News 86 33 18 Aug 2008 p 88PosilannyaVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Pilok PalDat 1 zhovtnya 2019 u Wayback Machine baza danih sho mistit palinologichni dani stosovno riznih rodin roslin angl Ce nezavershena stattya z botaniki Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi