Аукси́ни або авкси́ни (від грец. αὐξάνειν — рости) — клас рослинних гормонів, що утворюються в рослинах в дуже малих кількостях і мають високу фізіологічну активність.
Ауксини відіграють велику роль у координації багатьох процесів росту та поведінки в життєвих циклах рослин, впливаючи на процеси обміну речовин, що лежать в основі росту й розвитку; їх називають «гормонами росту» або «фітогормонами».
Ауксини нагромаджуються в ростучих частинах рослин і сприяють надходженню в них поживних речовин та води. Найбільш вивченим ауксином, який одержано також синтетичним шляхом, є гетероауксин (індол-3-оцтова кислота C10H9O2N). Гетероауксин та його хімічні аналоги застосовують в рослинництві для посилення у живців деревних порід, для обробки коріння дорослих дерев і чагарників при їх пересаджуванні, для одержання плодів без насіння, для запобігання опаданню зав'язей і плодів тощо.
Загальний огляд
Ауксини були першими з відкритих (рослинних гормонів). Ауксини присутні у всіх частинах рослини, хоча в дуже різних концентраціях. Саме від концентрації гормону в різних частинах рослини залежить подальший розвиток відповідних клітин і, зрештою, рослини в цілому. Ауксини створюють «схеми» максимумів і мінімумів своєї концентрації в організмі рослини, які, у свою чергу, і є ключовим фактором для регуляції росту рослини, її реакції на навколишнє середовище та, зокрема, для розвитку органів рослини (таких як листя або квіти). Це досягається за рахунок дуже складного і добре скоординованого активного транспорту молекул ауксину від клітини до клітини по всьому організму рослини — шляхом так званого полярного транспорту ауксину. Таким чином, рослина може (в цілому) реагувати на зовнішні умови і пристосовуватися до них, не потребуючи нервової системи. Ауксини зазвичай діють синергічно (об'єднано) з іншими рослинними гормонами або мають нейтралізуючий/інгібуючий ефект одне на одного. Наприклад, відношення ауксину до цитокініну в певних тканинах рослини визначає зародження кореня чи пагона.
Будова
На молекулярному рівні всі ауксини є сполуками з ароматичним кільцем і групою карбонової кислоти. Найважливішим членом родини ауксинів є (IAA), яка має найбільший вплив на рослинний організм та його функціонування. Широколисті рослини (дводольні), такі як кульбаби, набагато чутливіші до дії ауксинів, ніж вузьколисті рослини (однодольні), такі як трави та зернові культури.
П’ять природних (ендогенних) ауксинів у рослинах включають індол-3-оцтову кислоту, 4-хлоріндол-3-оцтову кислоту, фенілоцтову кислоту, індол-3-масляну кислоту та індол-3-пропіонову кислоту.
Синтетичні аналоги ауксину включають 1-нафталіноцтову кислоту , 2,4-дихлорфеноксіоцтову кислоту (2,4-D) та багато інших.
Деякі синтетичні ауксини, такі як 2,4-D і 2,4,5-трихлорфеноксіоцтова кислота (2,4,5-T), застосовуються як гербіциди.
Історія відкриття
Чарльз Дарвін
Ефект ауксину вперше був задокументований, коли Чарльз і Френсіс Дарвіни опублікували «Сила руху рослин».
У 1881 році Чарльз Дарвін і його син Френсіс провели експерименти з колеоптилями - оболонками (зародковими листками), що вкривають молоде листя проростаючих саджанців. Під час експерименту колеоптиль піддавали впливу світлу від односпрямованого джерела, і в результаті спостерігали згинання колеоптилів у напрямку джерела світла. Дарвіни виявили, що при закритті різних частин колеоптиля світлонепроникною непрозорою кришкою, згинання відбувається в гіпокотилі, але якщо кінчик колеоптиля був закритий непрозорим ковпачком або був видалений, сіянці не виявляли жодних ознак реакцій світло, як на подразник. Тоді вчені дійшли висновку, що кінчик колеоптиля відповідальний за сприйняття світла, і припустили, що сигнал передається від кінчика колеоптиля вниз, змушуючи проростки згинатися у відповідь на світлове подразнення.
Пітер Бойсен Дженсен
У 1910 році данський учений продемонстрував, що фототропний стимул у колеоптилі вівса може поширюватися через його розріз. Ці експерименти були розширені в 1911 та 1913 роках. Дженсен виявив, що можна зробити надріз , зняти його та надіти назад, і що при наступному світлостимулюванні буде помітна позитивна фототропна кривизна в базальній частині . Вчений продемонстрував, що передача може відбуватися через тонкий шар желатину, що відокремлює кінчик, що освітлюють від затемненого кінця. Вставивши між ними шматочок слюди , він міг заблокувати передачу в освітленій і неосвітленій стороні наконечника відповідно, що дозволило йому показати, що передача відбувалася в затіненій частині наконечника. Таким чином, поздовжня половина , яка під час фототропного викривлення мала вищу реакцію на подразник, стала тканиною-зразком для отримання стимулу росту - ауксину.
У 1911 році Бойсен Дженсен на підставі своїх експериментальних результатів дійшов висновку, що передача фототропного стимулу була не фізичним ефектом (наприклад, через зміну тиску), а лише міграцією речовини або іонів (була викликана транспортуванням речовини або йонів). Ці результати стали основою для подальшої роботи над ауксиновою теорією тропізмів.
Фрітс Вент
У 1928 році голландський ботанік показав, що хімічний стимул дифундує з верхівок колеоптиля. Вчений зрізав кінчики колеоптилів і помістив їх у темряву, помістивши кілька з них на блоки агару, які, як він передбачив, поглинуть хімічну речовину, що стимулює ріст. На контроль він розмістив на блоці агару колеоптилі, у яких не було хімічної речовини. На інших він розмістив ті зразки, що містили хімічну речовину або по центру верхньої частини колеоптиля (щоб рівномірно розподілити хімічну речовину по органу), або зі зміщеною на бік концентрацією.
Коли хімічну речовину, що стимулює ріст, розподіляли рівномірно, колеоптиль виростав прямо. Якщо хімічна речовина розподілялася нерівномірно, колеоптиль викривлявся , як би зростаючи до світла, хоча він був вирощений у темряві. Пізніше Вент припустив, що речовина є гормоном, що стимулює ріст, який він назвав ауксином, який асиметрично розподіляється в області згинання рослинного зародка. Вент дійшов висновку, що ауксин має більшу концентрацію на затіненій стороні, сприяючи подовженню клітин, що призводить до згинання колеоптилів до світла.
Механізми дії
Молекулярні механізми
Коли рослинна клітина вступає в контакт з ауксином, це викликає зміни в експресії генів. Точні механізми, за допомогою яких це відбувається, все ще є предметом активних досліджень, але зараз існує загальний консенсус щодо принаймні двох шляхів передачі сигналів ауксину.
Рецептори
Найбільш добре охарактеризовані рецептори ауксину - це родина білків F-box TIR1/AFB. Білки F-box деградують інші білки за допомогою шляху деградації убіквітину. Коли білки TIR1/AFB зв’язуються з ауксином, ауксин діє як «молекулярний клей», який дозволяє цим білкам зв’язуватися зі своїми мішенями.
Інший білок, що зв’язує ауксин, ABP1, зараз часто розглядається як рецептор ауксину (в апопласті), але зазвичай вважається, що він відіграє набагато меншу роль, ніж сигнальний шлях TIR1/AFB, і про передачу сигналів ABP1 відомо набагато менше.
Сигнальні каскади Aux/IAA та ARF
Фактори відповіді на ауксин (ARF) — це велика група факторів транскрипції, які задіяні у передачі сигналів ауксину. За відсутності ауксину ARF зв’язуються з класом репресорів, відомих як Aux/IAA. Aux/IAA пригнічують здатність ARF посилювати транскрипцію генів. Крім того, зв’язування Aux/IAA з ARF приводить до контакту Aux/IAA з промоторами регульованих ауксином генів. Перебуваючи на цих промоторах, Aux/IAA пригнічує експресію цих генів шляхом залучення інших факторів, що зданті вносити зміни до структури ДНК .
Зв’язування ауксину з TIR1/AFB дозволяє їм взаємодіяти з Aux/IAA. Зв'язані з TIR1/AFBs, Aux/IAA для клітини позначаються як мішені для деградації. Деградація Aux/IAA звільняє білки ARF, які потім здатні активувати або пригнічувати гени, з промоторами яких вони зв’язані.
Вважається, що велика кількість можливих комбінацій зв’язування пар Aux/IAA та ARF, а також їхній різний розподіл між типами клітин пояснюють різноманітність відповідей на дію ауксинів
У червні 2018 року було продемонстровано, що рослинні тканини можуть реагувати на ауксин у залежний від TIR1 спосіб надзвичайно швидко (ймовірно, надто швидко, щоб пояснити це змінами в експресії генів). Це змусило деяких вчених припустити, що існує ще не ідентифікований TIR1-залежний сигнальний шлях ауксину, який відрізняється від добре відомої транскрипційної відповіді.
Транспорт ауксинів
Щоб викликати ріст у певних частинах рослини, ауксини обов’язково мають бути активними переважно в них. Локальні максимуми ауксину можуть утворюватися шляхом активного біосинтезу в певних клітинах тканин, наприклад через триптофан-залежні шляхи, але ауксини синтезуються не у всіх клітинах (навіть якщо клітини зберігають потенційну здатність до цього, лише за певних умов в них активізується синтез ауксину). Для цього ауксини повинні бути не тільки переміщені до тих місць, де вони потрібні, але також вони повинні мати механізм пізнавання цих місць. Транслокація відбувається по всьому організму рослини, насамперед від верхівок пагонів до верхівок коренів (зверху вниз).
На великі відстані переміщення відбувається через потік рідини в судинах флоеми, але для транспортування на короткі відстані використовується унікальна система скоординованого полярного транспорту безпосередньо від клітини до клітини.
Полярний транспорт ауксину, є спрямованим, регульованим і базується на нерівномірному розподілі носіїв витоку ауксину на плазматичній мембрані, які направляють ауксини в потрібному напрямку. У той час як PIN білки є життєвонеобхідними елементами транспортування ауксину полярним способом, родина генів AUXIN1/LIKE-AUX1 (AUX/LAX) кодує неполярні переносники ауксину.
Регуляція локалізації білка PIN у клітині визначає напрямок транспорту ауксину з клітини, і взаємодія багатьох клітин створює піки ауксину, або максимуми ауксину (області, що мають клітини з більш високим вмістом ауксину – максимум). Максимуми ауксину в коренях і пагонах, що розвиваються, необхідні для організації розвитку органу.
Кодування PIN білків регулюється кількома шляхами як на транскрипційному, так і на посттрансляційному рівнях. Білки PIN можуть бути фосфорильовані за допомогою PINOID, що визначає їх апікобазальну полярність і, отже, спрямованість потоків ауксину. Крім того, інші AGC-кінази, такі як D6PK, фосфорилюють і активують транспортери PIN. Кінази AGC, включаючи PINOID і D6PK, націлюються на плазматичну мембрану через зв’язування з фосфоліпідами. Верхівковий потік D6PK 3'-фосфоінозитидзалежної протеїнкінази 1 (PDK1) діє як головний регулятор у цьому випадку. PDK1 фосфорилює та активує D6PK на базальній стороні плазматичної мембрани, здійснюючи активування PIN-опосередкованого транспорту полярного ауксину. Клітини з низькими спадами ауксину або мінімумами ауксину, оточують максимуми (клітини з піковою конуцентрацією ауксинів). Було показано, що для арабідопсису, саме мінімуми ауксину є важливими для розвитку тканин.
Ауксин має значний вплив на просторову та часову експресію генів під час росту апікальних меристем. Ці взаємодії залежать як від концентрації ауксину, так і від просторової орієнтації під час первинного позиціонування. Ауксин покладається на PIN1, який працює як носій витоку ауксину. Розташування PIN1 на мембранах визначає спрямований потік гормону від вищих до нижчих концентрацій. Ініціація зачатків у апікальних меристемах корелює з підвищеним рівнем ауксину. Гени, необхідні для визначення ідентичності клітин, впорядковуються та експресуються на основі рівнів ауксину. Ген STM (SHOOTMERISTEMLESS), який допомагає підтримувати недиференційовані клітини, знижується в присутності ауксину. Це дозволяє зростаючим клітинам диференціюватися в різні рослинні тканини. Гени CUC (CUP-SHAPED COTYLEDON), що встановлюють межі для росту тканин експресуються активніше через приплив ауксину.
Ефекти
На клітинному рівні
На клітинному рівні ауксин необхідний для росту клітин, впливаючи як на поділ клітин, так і на їх ріст. Рівень концентрації ауксину разом з іншими локальними факторами сприяє диференціації та специфікації клітин.
Залежно від конкретної тканини, ауксин може сприяти осьовому подовженню (як у пагонів), боковому росту (як при набуханні кореня) або ізодіаметричному росту (як при зростанні плодів). У деяких випадках (зростання колеоптиля), клітинна експансія, яку стимулює ауксин, відбувається за відсутності клітинного поділу. В інших випадках поділ клітин, що стимулюється ауксином, і їх ріст можуть відбуватись в тій самій тканині (ініціація коренів, ріст плодів). У живій рослині ауксини та інші рослинні гормони майже завжди взаємодіють.
Ауксин стимулює ріст клітини шляхом стимуляції факторів розпушування стінок, таких як експанзини, для послаблення клітинних стінок . Ефект сильніший, якщо також присутні гібереліни. Ауксин також стимулює поділ клітин, якщо присутні цитокініни. Ауксин також індукує накопичення цукру та мінеральних речовин у місці свого впливу.
Формування тканин і органів
Ріст і поділ рослинної клітини разом призводять до росту тканини , а специфічний ріст тканини сприяє розвитку органів рослини.
Нерівномірно локалізований ріст призводить до згинання, повороту та орієнтації органів - наприклад, стебла повертаються до джерел світла (фототропізм), корені ростуть у відповідь на силу тяжіння (гравітропізм) та інші. Вони виниають тому, що клітини на одній стороні ростуть швидше, ніж на іншій стороні органу. Таким чином, точний контроль розподілу ауксину між різними клітинами має першорядне значення для кінцевої форми росту та організації рослин.
Організація рослини
Оскільки ауксини сприяють формуванню органів, вони також фундаментально необхідні для правильного розвитку самої рослини. Дія ауксину починається в ембріоні рослини, де спрямований розподіл ауксину започатковує подальший ріст і розвиток первинних полюсів росту, а потім формує зачатки майбутніх органів. Крім того, він допомагає координувати правильний розвиток органів, що виникають, (таких як коріння, сім’ядолі та листя) і передає між ними сигнали на великі відстані. Протягом усього життя рослини ауксин допомагає рослині підтримувати полярність росту, і фактично «розпізнає», де з’єднані гілки, вузли, або будь-які органи.
Апікальне домінування
Важливим принципом організації рослин, що базується на розподілі ауксину, є апікальне домінування, що означає, що ауксин, що виробляється апікальною брунькою (або верхівкою, що росте), дифундує (і транспортується) вниз і пригнічує розвиток нижнього бічного росту бруньки, який інакше конкурував би з верхівковим кінчиком за джерело світла та поживних речовин. Ріст пазушних бруньок пригнічуються ауксином, оскільки висока концентрація ауксину безпосередньо стимулює синтез етилену в них. Видалення верхівкового кінчика та відповідно пригнічування дії ауксину дозволяє нижнім сплячим бічним брунькам розвиватися, а бруньки між черешком листя та стеблом дають нові пагони, які конкурують за роль головного стебла. Це називається декапітація, яка зазвичай застосовується на чайних плантаціях. Ауксин, що транспортується вниз від кінчика пагона, повинен взаємодіяти з декількома іншими рослинними гормонами (такими як стриголактони або цитокініни).
Ріст коренів
Нарешті, ауксин, що надходить від стебел до коренів, впливає на ступінь їх росту. Якщо кінчики пагонів видаляються, рослина реагує не лише відростанням бічних бруньок, які повинні замінити вихідне головне стебло. З цього також випливає, що менша кількість ауксину, що надходить до коренів, призводить до уповільнення росту останніх, а поживні речовини згодом у більшій мірі надходять у верхню частину рослини, яка, отже, починає рости швидше. Ауксин індукує як зростання вже існуючих коренів, так і розгалуження їх (ініціація росту бокового кореня), а також утворення додаткових коренів.
Якщо джерело ауксину видаляється, наприклад, шляхом обрізання кінчиків стебел, коріння відповідно менше стимулюється, а ріст стебла підтримується.
Цвітіння
Ауксин також відіграє незначну роль в ініціації цвітіння та розвитку репродуктивних органів. У низьких концентраціях він може затримати старіння квітів. Було описано ряд рослинних мутантів, які впливають на цвітіння та мають недоліки синтезу або транспорту ауксину. У кукурудзи одним із прикладів є [en] (безплідне суцвіття).
Розвиток плодів
Ауксин необхідний для росту та розвитку плодів і затримує їх старіння. При видаленні насіння з полуниці ріст плодів припиняється, адже екзогенний ауксин більше не стимулює ріст плодів з видаленими насінням. Якщо стимуляція відбувається у плодів із незаплідненим насінням - це призводить до партенокарпії (росту «незаплідненого плоду»).
Плоди мають аномальну морфологію, коли порушується транспорт ауксину. У плодах арабідопсису ауксин контролює виділення насіння з плоду (стручка). Краї клапана — це спеціальна тканина в стручках, яка регулює, коли стручок відкривається (дегісценція). Ауксин необхідно видалити з клітин країв клапанів, щоб утворилися краї клапанів. Цей процес вимагає модифікації транспортерів ауксину (білків PIN).
Еволюційний перехід від диплоїдних до триплоїдних ендоспермів і формування антиподальних клітин, можливо, відбулося через зсув у розвитку гаметофіту, який спричинив нову взаємодію з ауксинозалежним механізмом, що походить від найдавніших покритонасінних.
Біосинтез етилену
У низьких концентраціях ауксин може пригнічувати утворення етилену та транспортування його попередника в рослинах; однак високі концентрації мають зворотній результат.
Відповіді на механічні пошкодження
Ауксин індукує утворення та організацію флоеми та ксилеми. Коли рослина поранена, ауксин може індукувати диференціацію клітин і регенерацію судинних тканин.
Синтетичні ауксини
У ході досліджень біології ауксину було синтезовано багато сполук із помітною ауксиновою активністю. Було виявлено, що багато з них мають економічний потенціал для контрольованого людиною росту та розвитку рослин в агрономії.
Ауксини токсичні для рослин у великих концентраціях; вони найбільш токсичні для дводольних і менш токсичні для однодольних. Завдяки цій властивості були розроблені та використані синтетичні ауксинові гербіциди, включаючи 2,4-дихлорфеноксіоцтову кислоту (2,4-D) і 2,4,5-трихлорфеноксіоцтову кислоту (2,4,5-T). для боротьби з бур'янами.
Однак деякі екзогенно синтезовані ауксини, особливо 1-нафталіноцтова кислота (NAA) та індол-3-масляна кислота (IBA), також застосовуються для стимуляції росту коренів під час збирання саджанців рослин або для різних сільськогосподарських цілей, таких як запобігання опадання плодів у садах .
Використовуваний у високих дозах ауксин стимулює вироблення етилену, також природного рослинного гормону. Надлишок етилену може загальмувати ріст подовження, спричинити опадання листя (опадання), і навіть вбити рослину. Деякі синтетичні ауксини, такі як 2,4-D і 2,4,5-T, також продаються як гербіциди. Дводольні рослини, такі як кульбаби, набагато більш сприйнятливі до ауксинів, ніж однодольні, такі як трави та зернові культури. Тому синтетичні ауксини використовуються як гербіциди. 2,4-D був першим ауксином, що став широко використовуваним гербіцидом (комерціалізований компанією Sherwin-Williams наприкінці 1940-х років).
Триклопір (3,5,6-TPA),використовується як засіб, що збільшує розмір плодів у рослин. У підвищених концентраціях гормон може бути летальним. Показано, що зниження дози до правильної концентрації змінює шляхи фотосинтезу і викликає реакцію, яка збільшує синтез і накопичення вуглеводів, що призводить до збільшення розмірів плодів.
Див. також
Джерела
- (PDF). Українська національна комісія з питань правопису. 2019. Архів оригіналу (PDF) за 17 вересня 2019. Процитовано 21 липня 2021.
- Friml, Jiřı́ (2003-02). Auxin transport — shaping the plant. Current Opinion in Plant Biology (англ.). Т. 6, № 1. с. 7—12. doi:10.1016/S1369526602000031. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Benková, Eva; Michniewicz, Marta; Sauer, Michael; Teichmann, Thomas; Seifertová, Daniela; Jürgens, Gerd; Friml, Jiřı́ (2003-11). Local, Efflux-Dependent Auxin Gradients as a Common Module for Plant Organ Formation. Cell (англ.). Т. 115, № 5. с. 591—602. doi:10.1016/S0092-8674(03)00924-3. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Tzfira, Tzvi (2007-09). Plant Physiology. Fourth Edition. By Lincoln Taiz and , Eduardo Zeiger. Sunderland (Massachusetts): Sinauer Associates. $109.95. xxvii + 764 p; ill.; author and subject indexes. ISBN: 0‐87893‐856‐7. 2006. The Quarterly Review of Biology. Т. 82, № 3. с. 278—279. doi:10.1086/523151. ISSN 0033-5770. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Simon L, Bousquet J, Lévesque RC, Lalonde M (1993). "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants". Nature. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Natur.363...67S. doi:10.1038/363067a0. S2CID 4319766.
- Simon, Sibu; Petrášek, Jan (2011-03). Why plants need more than one type of auxin. Plant Science (англ.). Т. 180, № 3. с. 454—460. doi:10.1016/j.plantsci.2010.12.007. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Ludwig-Müller, Jutta (2011-03). Auxin conjugates: their role for plant development and in the evolution of land plants. Journal of Experimental Botany (англ.). Т. 62, № 6. с. 1757—1773. doi:10.1093/jxb/erq412. ISSN 1460-2431. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Hohm, Tim; Preuten, Tobias; Fankhauser, Christian (2013-01). Phototropism: Translating light into directional growth. American Journal of Botany (англ.). Т. 100, № 1. с. 47—59. doi:10.3732/ajb.1200299. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Whippo, Craig W.; Hangarter, Roger P. (2006-05). Phototropism: Bending towards Enlightenment. The Plant Cell (англ.). Т. 18, № 5. с. 1110—1119. doi:10.1105/tpc.105.039669. ISSN 1040-4651. PMC 1456868. PMID 16670442. Процитовано 30 жовтня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Boysen JP (1910). "Über die Leitung des phototropischen Reizes in Avena-keimpflanzen". Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 28: 118–120. doi:10.1111/j.1438-8677.1910.tb06871.
- D., J. L. E. (1911-03). Ole Römer's Adversaria, med Understöttelse af Carlsbergfondet udgivne af det Kgl. Danske Videnskabernes Selskab. Nature. Т. 86, № 2157. с. 4—4. doi:10.1038/086004a0. ISSN 0028-0836. Процитовано 30 жовтня 2022.
- News and Notes. Plant Physiology (англ.). Т. 35, № 6. 1 листопада 1960. с. 986—988. doi:10.1104/pp.35.6.986. ISSN 0032-0889. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Davis, Gordon; Kobayashi, Masatomo; Phinney, Bernard O.; Lange, Theo; Croker, Steve J.; Gaskin, Paul; MacMillan, Jake (1 листопада 1999). Gibberellin Biosynthesis in Maize. Metabolic Studies with GA15, GA24, GA25, GA7, and 2,3-Dehydro-GA9. Plant Physiology. Т. 121, № 3. с. 1037—1045. doi:10.1104/pp.121.3.1037. ISSN 1532-2548. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Leyser, Ottoline (2018-01). Auxin Signaling. Plant Physiology (англ.). Т. 176, № 1. с. 465—479. doi:10.1104/pp.17.00765. ISSN 0032-0889. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Enders, Tara A.; Strader, Lucia C. (2015-02). Auxin activity: Past, present, and future. American Journal of Botany (англ.). Т. 102, № 2. с. 180—196. doi:10.3732/ajb.1400285. ISSN 0002-9122. PMC 4854432. PMID 25667071. Процитовано 30 жовтня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Fendrych, Matyáš; Akhmanova, Maria; Merrin, Jack; Glanc, Matouš; Hagihara, Shinya; Takahashi, Koji; Uchida, Naoyuki; Torii, Keiko U.; Friml, Jiří (2018-07). Rapid and reversible root growth inhibition by TIR1 auxin signalling. Nature Plants (англ.). Т. 4, № 7. с. 453—459. doi:10.1038/s41477-018-0190-1. ISSN 2055-0278. PMC 6104345. PMID 29942048. Процитовано 30 жовтня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Mashiguchi, Kiyoshi; Tanaka, Keita; Sakai, Tatsuya; Sugawara, Satoko; Kawaide, Hiroshi; Natsume, Masahiro; Hanada, Atsushi; Yaeno, Takashi; Shirasu, Ken (8 листопада 2011). The main auxin biosynthesis pathway in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). Т. 108, № 45. с. 18512—18517. doi:10.1073/pnas.1108434108. ISSN 0027-8424. PMC 3215075. PMID 22025724. Процитовано 30 жовтня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Petrášek, Jan; Mravec, Jozef; Bouchard, Rodolphe; Blakeslee, Joshua J.; Abas, Melinda; Seifertová, Daniela; Wiśniewska, Justyna; Tadele, Zerihun; Kubeš, Martin (12 травня 2006). PIN Proteins Perform a Rate-Limiting Function in Cellular Auxin Efflux. Science (англ.). Т. 312, № 5775. с. 914—918. doi:10.1126/science.1123542. ISSN 0036-8075. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Swarup, Ranjan; Péret, Benjamin (2012). AUX/LAX family of auxin influx carriers—an overview. Frontiers in Plant Science. Т. 3. doi:10.3389/fpls.2012.00225. ISSN 1664-462X. PMC 3475149. PMID 23087694. Процитовано 30 жовтня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Sabatini, Sabrina; Beis, Dimitris; Wolkenfelt, Harald; Murfett, Jane; Guilfoyle, Tom; Malamy, Jocelyn; Benfey, Philip; Leyser, Ottoline; Bechtold, Nicole (1999-11). An Auxin-Dependent Distal Organizer of Pattern and Polarity in the Arabidopsis Root. Cell (англ.). Т. 99, № 5. с. 463—472. doi:10.1016/S0092-8674(00)81535-4. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Heisler, Marcus G.; Ohno, Carolyn; Das, Pradeep; Sieber, Patrick; Reddy, Gonehal V.; Long, Jeff A.; Meyerowitz, Elliot M. (2005-11). Patterns of Auxin Transport and Gene Expression during Primordium Development Revealed by Live Imaging of the Arabidopsis Inflorescence Meristem. Current Biology (англ.). Т. 15, № 21. с. 1899—1911. doi:10.1016/j.cub.2005.09.052. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Tan, Shutang; Zhang, Xixi; Kong, Wei; Yang, Xiao-Li; Molnár, Gergely; Vondráková, Zuzana; Filepová, Roberta; Petrášek, Jan; Friml, Jiří (15 травня 2020). The lipid code-dependent phosphoswitch PDK1–D6PK activates PIN-mediated auxin efflux in Arabidopsis. Nature Plants (англ.). Т. 6, № 5. с. 556—569. doi:10.1038/s41477-020-0648-9. ISSN 2055-0278. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Křeček, Pavel; Skůpa, Petr; Libus, Jiří; Naramoto, Satoshi; Tejos, Ricardo; Friml, Jiří; Zažímalová, Eva (2009). The PIN-FORMED (PIN) protein family of auxin transporters. Genome Biology (англ.). Т. 10, № 12. с. 249. doi:10.1186/gb-2009-10-12-249. ISSN 1465-6906. PMC 2812941. PMID 20053306. Процитовано 30 жовтня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Masao, Hibara, Ken-ichiro Karim, Md. Rezaul Takada, Shinobu Taoka, Ken-ichiro Furutani, Masahiko Aida, Mitsuhiro Tasaka,. Arabidopsis CUP-SHAPED COTYLEDON3 Regulates Postembryonic Shoot Meristem and Organ Boundary Formation[W]. American Society of Plant Biologists. OCLC 678600504.
- Tejos, Ricardo; Friml, Jiří (2012). Cell Polarity and Endocytosis. Endocytosis in Plants. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. с. 63—80. ISBN .
- Walker, P. M. B. (1999). Chambers dictionary of science and technology. Edinburgh: Chambers. ISBN . OCLC 41581682.
- McSteen, Paula; Malcomber, Simon; Skirpan, Andrea; Lunde, China; Wu, Xianting; Kellogg, Elizabeth; Hake, Sarah (7 червня 2007). barren inflorescence2 Encodes a Co-Ortholog of the PINOID Serine/Threonine Kinase and Is Required for Organogenesis during Inflorescence and Vegetative Development in Maize. Plant Physiology (англ.). Т. 144, № 2. с. 1000—1011. doi:10.1104/pp.107.098558. ISSN 1532-2548. PMC 1914211. PMID 17449648. Процитовано 30 жовтня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Nemhauser, J.L.; Feldman, L.J.; Zambryski, P.C. (15 вересня 2000). Auxin and ETTIN in Arabidopsis gynoecium morphogenesis. Development (англ.). Т. 127, № 18. с. 3877—3888. doi:10.1242/dev.127.18.3877. ISSN 1477-9129. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Sorefan, Karim; Girin, Thomas; Liljegren, Sarah J.; Ljung, Karin; Robles, Pedro; Galván-Ampudia, Carlos S.; Offringa, Remko; Friml, Jiří; Yanofsky, Martin F. (2009-05). A regulated auxin minimum is required for seed dispersal in Arabidopsis. Nature (англ.). Т. 459, № 7246. с. 583—586. doi:10.1038/nature07875. ISSN 0028-0836. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Friedman, William E. (26 червня 2009). Auxin at the Evo-Devo Intersection. Science (англ.). Т. 324, № 5935. с. 1652—1653. doi:10.1126/science.1176526. ISSN 0036-8075. Процитовано 30 жовтня 2022.
- Yu, Yeong-Biau; Yang, Shang Fa (1 грудня 1979). Auxin-induced Ethylene Production and Its Inhibition by Aminoethyoxyvinylglycine and Cobalt Ion. Plant Physiology (англ.). Т. 64, № 6. с. 1074—1077. doi:10.1104/pp.64.6.1074. ISSN 0032-0889. PMC 543194. PMID 16661095. Процитовано 30 жовтня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Aloni, R.; Aloni, E.; Langhans, M.; Ullrich, C. I. (1 травня 2006). Role of Cytokinin and Auxin in Shaping Root Architecture: Regulating Vascular Differentiation, Lateral Root Initiation, Root Apical Dominance and Root Gravitropism. Annals of Botany (англ.). Т. 97, № 5. с. 883—893. doi:10.1093/aob/mcl027. ISSN 1095-8290. PMC 2803412. PMID 16473866. Процитовано 30 жовтня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - McSteen, P. (1 березня 2010). Auxin and Monocot Development. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (англ.). Т. 2, № 3. с. a001479—a001479. doi:10.1101/cshperspect.a001479. ISSN 1943-0264. PMC 2829952. PMID 20300208. Процитовано 30 жовтня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Data., Industry Task Force II on 2,4-D Research (1990). Public conerns about 2,4-D cancer claims and the facts. The Task Force. OCLC 368042568.
- Mesejo, Carlos; Rosito, Salvatore; Reig, Carmina; Martínez-Fuentes, Amparo; Agustí, Manuel (2012-06). Synthetic Auxin 3,5,6-TPA Provokes Citrus clementina (Hort. ex Tan) Fruitlet Abscission by Reducing Photosynthate Availability. Journal of Plant Growth Regulation (англ.). Т. 31, № 2. с. 186—194. doi:10.1007/s00344-011-9230-z. ISSN 0721-7595. Процитовано 30 жовтня 2022.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Auksi ni abo avksi ni vid grec aὐ3anein rosti klas roslinnih gormoniv sho utvoryuyutsya v roslinah v duzhe malih kilkostyah i mayut visoku fiziologichnu aktivnist indol 3 octova kislota geteroauksin 4 Hlorindolil 3 octova kislota Indolil 3 maslyana kislota Auksini vidigrayut veliku rol u koordinaciyi bagatoh procesiv rostu ta povedinki v zhittyevih ciklah roslin vplivayuchi na procesi obminu rechovin sho lezhat v osnovi rostu j rozvitku yih nazivayut gormonami rostu abo fitogormonami Auksini nagromadzhuyutsya v rostuchih chastinah roslin i spriyayut nadhodzhennyu v nih pozhivnih rechovin ta vodi Najbilsh vivchenim auksinom yakij oderzhano takozh sintetichnim shlyahom ye geteroauksin indol 3 octova kislota C10H9O2N Geteroauksin ta jogo himichni analogi zastosovuyut v roslinnictvi dlya posilennya u zhivciv derevnih porid dlya obrobki korinnya doroslih derev i chagarnikiv pri yih peresadzhuvanni dlya oderzhannya plodiv bez nasinnya dlya zapobigannya opadannyu zav yazej i plodiv tosho Zagalnij oglyadAuksini buli pershimi z vidkritih roslinnih gormoniv Auksini prisutni u vsih chastinah roslini hocha v duzhe riznih koncentraciyah Same vid koncentraciyi gormonu v riznih chastinah roslini zalezhit podalshij rozvitok vidpovidnih klitin i zreshtoyu roslini v cilomu Auksini stvoryuyut shemi maksimumiv i minimumiv svoyeyi koncentraciyi v organizmi roslini yaki u svoyu chergu i ye klyuchovim faktorom dlya regulyaciyi rostu roslini yiyi reakciyi na navkolishnye seredovishe ta zokrema dlya rozvitku organiv roslini takih yak listya abo kviti Ce dosyagayetsya za rahunok duzhe skladnogo i dobre skoordinovanogo aktivnogo transportu molekul auksinu vid klitini do klitini po vsomu organizmu roslini shlyahom tak zvanogo polyarnogo transportu auksinu Takim chinom roslina mozhe v cilomu reaguvati na zovnishni umovi i pristosovuvatisya do nih ne potrebuyuchi nervovoyi sistemi Auksini zazvichaj diyut sinergichno ob yednano z inshimi roslinnimi gormonami abo mayut nejtralizuyuchij ingibuyuchij efekt odne na odnogo Napriklad vidnoshennya auksinu do citokininu v pevnih tkaninah roslini viznachaye zarodzhennya korenya chi pagona Budova Na molekulyarnomu rivni vsi auksini ye spolukami z aromatichnim kilcem i grupoyu karbonovoyi kisloti Najvazhlivishim chlenom rodini auksiniv ye IAA yaka maye najbilshij vpliv na roslinnij organizm ta jogo funkcionuvannya Shirokolisti roslini dvodolni taki yak kulbabi nabagato chutlivishi do diyi auksiniv nizh vuzkolisti roslini odnodolni taki yak travi ta zernovi kulturi P yat prirodnih endogennih auksiniv u roslinah vklyuchayut indol 3 octovu kislotu 4 hlorindol 3 octovu kislotu feniloctovu kislotu indol 3 maslyanu kislotu ta indol 3 propionovu kislotu Sintetichni analogi auksinu vklyuchayut 1 naftalinoctovu kislotu 2 4 dihlorfenoksioctovu kislotu 2 4 D ta bagato inshih Deyaki sintetichni auksini taki yak 2 4 D i 2 4 5 trihlorfenoksioctova kislota 2 4 5 T zastosovuyutsya yak gerbicidi Istoriya vidkrittyaCharlz Darvin Efekt auksinu vpershe buv zadokumentovanij koli Charlz i Frensis Darvini opublikuvali Sila ruhu roslin U 1881 roci Charlz Darvin i jogo sin Frensis proveli eksperimenti z koleoptilyami obolonkami zarodkovimi listkami sho vkrivayut molode listya prorostayuchih sadzhanciv Pid chas eksperimentu koleoptil piddavali vplivu svitlu vid odnospryamovanogo dzherela i v rezultati sposterigali zginannya koleoptiliv u napryamku dzherela svitla Darvini viyavili sho pri zakritti riznih chastin koleoptilya svitloneproniknoyu neprozoroyu krishkoyu zginannya vidbuvayetsya v gipokotili ale yaksho kinchik koleoptilya buv zakritij neprozorim kovpachkom abo buv vidalenij siyanci ne viyavlyali zhodnih oznak reakcij svitlo yak na podraznik Todi vcheni dijshli visnovku sho kinchik koleoptilya vidpovidalnij za sprijnyattya svitla i pripustili sho signal peredayetsya vid kinchika koleoptilya vniz zmushuyuchi prorostki zginatisya u vidpovid na svitlove podraznennya Piter Bojsen Dzhensen U 1910 roci danskij uchenij prodemonstruvav sho fototropnij stimul u koleoptili vivsa mozhe poshiryuvatisya cherez jogo rozriz Ci eksperimenti buli rozshireni v 1911 ta 1913 rokah Dzhensen viyaviv sho mozhna zrobiti nadriz znyati jogo ta naditi nazad i sho pri nastupnomu svitlostimulyuvanni bude pomitna pozitivna fototropna krivizna v bazalnij chastini Vchenij prodemonstruvav sho peredacha mozhe vidbuvatisya cherez tonkij shar zhelatinu sho vidokremlyuye kinchik sho osvitlyuyut vid zatemnenogo kincya Vstavivshi mizh nimi shmatochok slyudi vin mig zablokuvati peredachu v osvitlenij i neosvitlenij storoni nakonechnika vidpovidno sho dozvolilo jomu pokazati sho peredacha vidbuvalasya v zatinenij chastini nakonechnika Takim chinom pozdovzhnya polovina yaka pid chas fototropnogo vikrivlennya mala vishu reakciyu na podraznik stala tkaninoyu zrazkom dlya otrimannya stimulu rostu auksinu U 1911 roci Bojsen Dzhensen na pidstavi svoyih eksperimentalnih rezultativ dijshov visnovku sho peredacha fototropnogo stimulu bula ne fizichnim efektom napriklad cherez zminu tisku a lishe migraciyeyu rechovini abo ioniv bula viklikana transportuvannyam rechovini abo joniv Ci rezultati stali osnovoyu dlya podalshoyi roboti nad auksinovoyu teoriyeyu tropizmiv Frits Vent U 1928 roci gollandskij botanik pokazav sho himichnij stimul difunduye z verhivok koleoptilya Vchenij zrizav kinchiki koleoptiliv i pomistiv yih u temryavu pomistivshi kilka z nih na bloki agaru yaki yak vin peredbachiv poglinut himichnu rechovinu sho stimulyuye rist Na kontrol vin rozmistiv na bloci agaru koleoptili u yakih ne bulo himichnoyi rechovini Na inshih vin rozmistiv ti zrazki sho mistili himichnu rechovinu abo po centru verhnoyi chastini koleoptilya shob rivnomirno rozpodiliti himichnu rechovinu po organu abo zi zmishenoyu na bik koncentraciyeyu Koli himichnu rechovinu sho stimulyuye rist rozpodilyali rivnomirno koleoptil virostav pryamo Yaksho himichna rechovina rozpodilyalasya nerivnomirno koleoptil vikrivlyavsya yak bi zrostayuchi do svitla hocha vin buv viroshenij u temryavi Piznishe Vent pripustiv sho rechovina ye gormonom sho stimulyuye rist yakij vin nazvav auksinom yakij asimetrichno rozpodilyayetsya v oblasti zginannya roslinnogo zarodka Vent dijshov visnovku sho auksin maye bilshu koncentraciyu na zatinenij storoni spriyayuchi podovzhennyu klitin sho prizvodit do zginannya koleoptiliv do svitla Mehanizmi diyiMolekulyarni mehanizmi Koli roslinna klitina vstupaye v kontakt z auksinom ce viklikaye zmini v ekspresiyi geniv Tochni mehanizmi za dopomogoyu yakih ce vidbuvayetsya vse she ye predmetom aktivnih doslidzhen ale zaraz isnuye zagalnij konsensus shodo prinajmni dvoh shlyahiv peredachi signaliv auksinu Receptori Najbilsh dobre oharakterizovani receptori auksinu ce rodina bilkiv F box TIR1 AFB Bilki F box degraduyut inshi bilki za dopomogoyu shlyahu degradaciyi ubikvitinu Koli bilki TIR1 AFB zv yazuyutsya z auksinom auksin diye yak molekulyarnij klej yakij dozvolyaye cim bilkam zv yazuvatisya zi svoyimi mishenyami Inshij bilok sho zv yazuye auksin ABP1 zaraz chasto rozglyadayetsya yak receptor auksinu v apoplasti ale zazvichaj vvazhayetsya sho vin vidigraye nabagato menshu rol nizh signalnij shlyah TIR1 AFB i pro peredachu signaliv ABP1 vidomo nabagato menshe Signalnij kaskad auksinu za vidsutnosti auksinu Aux IAA prignichuyut transkripcijnu aktivnist ARF Koli auksin prisutnij vin diye yak molekulyarnij klej i utvoryuye zv yazki mizh TIR1 i Aux IAA sho prizvodit do degradaciyi cih represoriv Todi ARF mozhut vilno zv yazuvatisya z DNK i viklikati zmini v transkripciyi Signalni kaskadi Aux IAA ta ARF Faktori vidpovidi na auksin ARF ce velika grupa faktoriv transkripciyi yaki zadiyani u peredachi signaliv auksinu Za vidsutnosti auksinu ARF zv yazuyutsya z klasom represoriv vidomih yak Aux IAA Aux IAA prignichuyut zdatnist ARF posilyuvati transkripciyu geniv Krim togo zv yazuvannya Aux IAA z ARF privodit do kontaktu Aux IAA z promotorami regulovanih auksinom geniv Perebuvayuchi na cih promotorah Aux IAA prignichuye ekspresiyu cih geniv shlyahom zaluchennya inshih faktoriv sho zdanti vnositi zmini do strukturi DNK Zv yazuvannya auksinu z TIR1 AFB dozvolyaye yim vzayemodiyati z Aux IAA Zv yazani z TIR1 AFBs Aux IAA dlya klitini poznachayutsya yak misheni dlya degradaciyi Degradaciya Aux IAA zvilnyaye bilki ARF yaki potim zdatni aktivuvati abo prignichuvati geni z promotorami yakih voni zv yazani Vvazhayetsya sho velika kilkist mozhlivih kombinacij zv yazuvannya par Aux IAA ta ARF a takozh yihnij riznij rozpodil mizh tipami klitin poyasnyuyut riznomanitnist vidpovidej na diyu auksiniv U chervni 2018 roku bulo prodemonstrovano sho roslinni tkanini mozhut reaguvati na auksin u zalezhnij vid TIR1 sposib nadzvichajno shvidko jmovirno nadto shvidko shob poyasniti ce zminami v ekspresiyi geniv Ce zmusilo deyakih vchenih pripustiti sho isnuye she ne identifikovanij TIR1 zalezhnij signalnij shlyah auksinu yakij vidriznyayetsya vid dobre vidomoyi transkripcijnoyi vidpovidi Transport auksiniv Shob viklikati rist u pevnih chastinah roslini auksini obov yazkovo mayut buti aktivnimi perevazhno v nih Lokalni maksimumi auksinu mozhut utvoryuvatisya shlyahom aktivnogo biosintezu v pevnih klitinah tkanin napriklad cherez triptofan zalezhni shlyahi ale auksini sintezuyutsya ne u vsih klitinah navit yaksho klitini zberigayut potencijnu zdatnist do cogo lishe za pevnih umov v nih aktivizuyetsya sintez auksinu Dlya cogo auksini povinni buti ne tilki peremisheni do tih misc de voni potribni ale takozh voni povinni mati mehanizm piznavannya cih misc Translokaciya vidbuvayetsya po vsomu organizmu roslini nasampered vid verhivok pagoniv do verhivok koreniv zverhu vniz Na veliki vidstani peremishennya vidbuvayetsya cherez potik ridini v sudinah floemi ale dlya transportuvannya na korotki vidstani vikoristovuyetsya unikalna sistema skoordinovanogo polyarnogo transportu bezposeredno vid klitini do klitini Polyarnij transport auksinu ye spryamovanim regulovanim i bazuyetsya na nerivnomirnomu rozpodili nosiyiv vitoku auksinu na plazmatichnij membrani yaki napravlyayut auksini v potribnomu napryamku U toj chas yak PIN bilki ye zhittyevoneobhidnimi elementami transportuvannya auksinu polyarnim sposobom rodina geniv AUXIN1 LIKE AUX1 AUX LAX koduye nepolyarni perenosniki auksinu Regulyaciya lokalizaciyi bilka PIN u klitini viznachaye napryamok transportu auksinu z klitini i vzayemodiya bagatoh klitin stvoryuye piki auksinu abo maksimumi auksinu oblasti sho mayut klitini z bilsh visokim vmistom auksinu maksimum Maksimumi auksinu v korenyah i pagonah sho rozvivayutsya neobhidni dlya organizaciyi rozvitku organu Koduvannya PIN bilkiv regulyuyetsya kilkoma shlyahami yak na transkripcijnomu tak i na posttranslyacijnomu rivnyah Bilki PIN mozhut buti fosforilovani za dopomogoyu PINOID sho viznachaye yih apikobazalnu polyarnist i otzhe spryamovanist potokiv auksinu Krim togo inshi AGC kinazi taki yak D6PK fosforilyuyut i aktivuyut transporteri PIN Kinazi AGC vklyuchayuchi PINOID i D6PK nacilyuyutsya na plazmatichnu membranu cherez zv yazuvannya z fosfolipidami Verhivkovij potik D6PK 3 fosfoinozitidzalezhnoyi proteyinkinazi 1 PDK1 diye yak golovnij regulyator u comu vipadku PDK1 fosforilyuye ta aktivuye D6PK na bazalnij storoni plazmatichnoyi membrani zdijsnyuyuchi aktivuvannya PIN oposeredkovanogo transportu polyarnogo auksinu Klitini z nizkimi spadami auksinu abo minimumami auksinu otochuyut maksimumi klitini z pikovoyu konucentraciyeyu auksiniv Bulo pokazano sho dlya arabidopsisu same minimumi auksinu ye vazhlivimi dlya rozvitku tkanin Auksin maye znachnij vpliv na prostorovu ta chasovu ekspresiyu geniv pid chas rostu apikalnih meristem Ci vzayemodiyi zalezhat yak vid koncentraciyi auksinu tak i vid prostorovoyi oriyentaciyi pid chas pervinnogo pozicionuvannya Auksin pokladayetsya na PIN1 yakij pracyuye yak nosij vitoku auksinu Roztashuvannya PIN1 na membranah viznachaye spryamovanij potik gormonu vid vishih do nizhchih koncentracij Iniciaciya zachatkiv u apikalnih meristemah korelyuye z pidvishenim rivnem auksinu Geni neobhidni dlya viznachennya identichnosti klitin vporyadkovuyutsya ta ekspresuyutsya na osnovi rivniv auksinu Gen STM SHOOTMERISTEMLESS yakij dopomagaye pidtrimuvati nediferencijovani klitini znizhuyetsya v prisutnosti auksinu Ce dozvolyaye zrostayuchim klitinam diferenciyuvatisya v rizni roslinni tkanini Geni CUC CUP SHAPED COTYLEDON sho vstanovlyuyut mezhi dlya rostu tkanin ekspresuyutsya aktivnishe cherez pripliv auksinu EfektiNa klitinnomu rivni Na klitinnomu rivni auksin neobhidnij dlya rostu klitin vplivayuchi yak na podil klitin tak i na yih rist Riven koncentraciyi auksinu razom z inshimi lokalnimi faktorami spriyaye diferenciaciyi ta specifikaciyi klitin Zalezhno vid konkretnoyi tkanini auksin mozhe spriyati osovomu podovzhennyu yak u pagoniv bokovomu rostu yak pri nabuhanni korenya abo izodiametrichnomu rostu yak pri zrostanni plodiv U deyakih vipadkah zrostannya koleoptilya klitinna ekspansiya yaku stimulyuye auksin vidbuvayetsya za vidsutnosti klitinnogo podilu V inshih vipadkah podil klitin sho stimulyuyetsya auksinom i yih rist mozhut vidbuvatis v tij samij tkanini iniciaciya koreniv rist plodiv U zhivij roslini auksini ta inshi roslinni gormoni majzhe zavzhdi vzayemodiyut Auksin stimulyuye rist klitini shlyahom stimulyaciyi faktoriv rozpushuvannya stinok takih yak ekspanzini dlya poslablennya klitinnih stinok Efekt silnishij yaksho takozh prisutni giberelini Auksin takozh stimulyuye podil klitin yaksho prisutni citokinini Auksin takozh indukuye nakopichennya cukru ta mineralnih rechovin u misci svogo vplivu Auksin difunduye vzdovzh zatinenoyi storoni roslini ta sprichinyaye rujnuvannya celyulozi v klitinnij stinci dozvolyayuchi tisku vodi vidomomu yak turgor rozshiryuvati klitinu Formuvannya tkanin i organiv Rist i podil roslinnoyi klitini razom prizvodyat do rostu tkanini a specifichnij rist tkanini spriyaye rozvitku organiv roslini Nerivnomirno lokalizovanij rist prizvodit do zginannya povorotu ta oriyentaciyi organiv napriklad stebla povertayutsya do dzherel svitla fototropizm koreni rostut u vidpovid na silu tyazhinnya gravitropizm ta inshi Voni viniayut tomu sho klitini na odnij storoni rostut shvidshe nizh na inshij storoni organu Takim chinom tochnij kontrol rozpodilu auksinu mizh riznimi klitinami maye pershoryadne znachennya dlya kincevoyi formi rostu ta organizaciyi roslin Organizaciya roslini Oskilki auksini spriyayut formuvannyu organiv voni takozh fundamentalno neobhidni dlya pravilnogo rozvitku samoyi roslini Diya auksinu pochinayetsya v embrioni roslini de spryamovanij rozpodil auksinu zapochatkovuye podalshij rist i rozvitok pervinnih polyusiv rostu a potim formuye zachatki majbutnih organiv Krim togo vin dopomagaye koordinuvati pravilnij rozvitok organiv sho vinikayut takih yak korinnya sim yadoli ta listya i peredaye mizh nimi signali na veliki vidstani Protyagom usogo zhittya roslini auksin dopomagaye roslini pidtrimuvati polyarnist rostu i faktichno rozpiznaye de z yednani gilki vuzli abo bud yaki organi Apikalne dominuvannya Vazhlivim principom organizaciyi roslin sho bazuyetsya na rozpodili auksinu ye apikalne dominuvannya sho oznachaye sho auksin sho viroblyayetsya apikalnoyu brunkoyu abo verhivkoyu sho roste difunduye i transportuyetsya vniz i prignichuye rozvitok nizhnogo bichnogo rostu brunki yakij inakshe konkuruvav bi z verhivkovim kinchikom za dzherelo svitla ta pozhivnih rechovin Rist pazushnih brunok prignichuyutsya auksinom oskilki visoka koncentraciya auksinu bezposeredno stimulyuye sintez etilenu v nih Vidalennya verhivkovogo kinchika ta vidpovidno prignichuvannya diyi auksinu dozvolyaye nizhnim splyachim bichnim brunkam rozvivatisya a brunki mizh chereshkom listya ta steblom dayut novi pagoni yaki konkuruyut za rol golovnogo stebla Ce nazivayetsya dekapitaciya yaka zazvichaj zastosovuyetsya na chajnih plantaciyah Auksin sho transportuyetsya vniz vid kinchika pagona povinen vzayemodiyati z dekilkoma inshimi roslinnimi gormonami takimi yak strigolaktoni abo citokinini Rist koreniv Nareshti auksin sho nadhodit vid stebel do koreniv vplivaye na stupin yih rostu Yaksho kinchiki pagoniv vidalyayutsya roslina reaguye ne lishe vidrostannyam bichnih brunok yaki povinni zaminiti vihidne golovne steblo Z cogo takozh viplivaye sho mensha kilkist auksinu sho nadhodit do koreniv prizvodit do upovilnennya rostu ostannih a pozhivni rechovini zgodom u bilshij miri nadhodyat u verhnyu chastinu roslini yaka otzhe pochinaye rosti shvidshe Auksin indukuye yak zrostannya vzhe isnuyuchih koreniv tak i rozgaluzhennya yih iniciaciya rostu bokovogo korenya a takozh utvorennya dodatkovih koreniv Yaksho dzherelo auksinu vidalyayetsya napriklad shlyahom obrizannya kinchikiv stebel korinnya vidpovidno menshe stimulyuyetsya a rist stebla pidtrimuyetsya Cvitinnya Auksin takozh vidigraye neznachnu rol v iniciaciyi cvitinnya ta rozvitku reproduktivnih organiv U nizkih koncentraciyah vin mozhe zatrimati starinnya kvitiv Bulo opisano ryad roslinnih mutantiv yaki vplivayut na cvitinnya ta mayut nedoliki sintezu abo transportu auksinu U kukurudzi odnim iz prikladiv ye en bezplidne sucvittya Rozvitok plodiv Auksin neobhidnij dlya rostu ta rozvitku plodiv i zatrimuye yih starinnya Pri vidalenni nasinnya z polunici rist plodiv pripinyayetsya adzhe ekzogennij auksin bilshe ne stimulyuye rist plodiv z vidalenimi nasinnyam Yaksho stimulyaciya vidbuvayetsya u plodiv iz nezaplidnenim nasinnyam ce prizvodit do partenokarpiyi rostu nezaplidnenogo plodu Plodi mayut anomalnu morfologiyu koli porushuyetsya transport auksinu U plodah arabidopsisu auksin kontrolyuye vidilennya nasinnya z plodu struchka Krayi klapana ce specialna tkanina v struchkah yaka regulyuye koli struchok vidkrivayetsya degiscenciya Auksin neobhidno vidaliti z klitin krayiv klapaniv shob utvorilisya krayi klapaniv Cej proces vimagaye modifikaciyi transporteriv auksinu bilkiv PIN Evolyucijnij perehid vid diployidnih do triployidnih endospermiv i formuvannya antipodalnih klitin mozhlivo vidbulosya cherez zsuv u rozvitku gametofitu yakij sprichiniv novu vzayemodiyu z auksinozalezhnim mehanizmom sho pohodit vid najdavnishih pokritonasinnih Biosintez etilenu U nizkih koncentraciyah auksin mozhe prignichuvati utvorennya etilenu ta transportuvannya jogo poperednika v roslinah odnak visoki koncentraciyi mayut zvorotnij rezultat Vidpovidi na mehanichni poshkodzhennya Auksin indukuye utvorennya ta organizaciyu floemi ta ksilemi Koli roslina poranena auksin mozhe indukuvati diferenciaciyu klitin i regeneraciyu sudinnih tkanin Sintetichni auksiniU hodi doslidzhen biologiyi auksinu bulo sintezovano bagato spoluk iz pomitnoyu auksinovoyu aktivnistyu Bulo viyavleno sho bagato z nih mayut ekonomichnij potencial dlya kontrolovanogo lyudinoyu rostu ta rozvitku roslin v agronomiyi Auksini toksichni dlya roslin u velikih koncentraciyah voni najbilsh toksichni dlya dvodolnih i mensh toksichni dlya odnodolnih Zavdyaki cij vlastivosti buli rozrobleni ta vikoristani sintetichni auksinovi gerbicidi vklyuchayuchi 2 4 dihlorfenoksioctovu kislotu 2 4 D i 2 4 5 trihlorfenoksioctovu kislotu 2 4 5 T dlya borotbi z bur yanami Odnak deyaki ekzogenno sintezovani auksini osoblivo 1 naftalinoctova kislota NAA ta indol 3 maslyana kislota IBA takozh zastosovuyutsya dlya stimulyaciyi rostu koreniv pid chas zbirannya sadzhanciv roslin abo dlya riznih silskogospodarskih cilej takih yak zapobigannya opadannya plodiv u sadah Vikoristovuvanij u visokih dozah auksin stimulyuye viroblennya etilenu takozh prirodnogo roslinnogo gormonu Nadlishok etilenu mozhe zagalmuvati rist podovzhennya sprichiniti opadannya listya opadannya i navit vbiti roslinu Deyaki sintetichni auksini taki yak 2 4 D i 2 4 5 T takozh prodayutsya yak gerbicidi Dvodolni roslini taki yak kulbabi nabagato bilsh sprijnyatlivi do auksiniv nizh odnodolni taki yak travi ta zernovi kulturi Tomu sintetichni auksini vikoristovuyutsya yak gerbicidi 2 4 D buv pershim auksinom sho stav shiroko vikoristovuvanim gerbicidom komercializovanij kompaniyeyu Sherwin Williams naprikinci 1940 h rokiv Triklopir 3 5 6 TPA vikoristovuyetsya yak zasib sho zbilshuye rozmir plodiv u roslin U pidvishenih koncentraciyah gormon mozhe buti letalnim Pokazano sho znizhennya dozi do pravilnoyi koncentraciyi zminyuye shlyahi fotosintezu i viklikaye reakciyu yaka zbilshuye sintez i nakopichennya vuglevodiv sho prizvodit do zbilshennya rozmiriv plodiv Div takozhFuzikokcin Gerbicidi Giberelini Citokinini FitogormoniDzherela PDF Ukrayinska nacionalna komisiya z pitan pravopisu 2019 Arhiv originalu PDF za 17 veresnya 2019 Procitovano 21 lipnya 2021 Friml Jiri 2003 02 Auxin transport shaping the plant Current Opinion in Plant Biology angl T 6 1 s 7 12 doi 10 1016 S1369526602000031 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Benkova Eva Michniewicz Marta Sauer Michael Teichmann Thomas Seifertova Daniela Jurgens Gerd Friml Jiri 2003 11 Local Efflux Dependent Auxin Gradients as a Common Module for Plant Organ Formation Cell angl T 115 5 s 591 602 doi 10 1016 S0092 8674 03 00924 3 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Tzfira Tzvi 2007 09 Plant Physiology Fourth Edition ByLincoln Taizand Eduardo Zeiger Sunderland Massachusetts Sinauer Associates 109 95 xxvii 764 p ill author and subject indexes ISBN 0 87893 856 7 2006 The Quarterly Review of Biology T 82 3 s 278 279 doi 10 1086 523151 ISSN 0033 5770 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Simon L Bousquet J Levesque RC Lalonde M 1993 Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants Nature 363 6424 67 69 Bibcode 1993Natur 363 67S doi 10 1038 363067a0 S2CID 4319766 Simon Sibu Petrasek Jan 2011 03 Why plants need more than one type of auxin Plant Science angl T 180 3 s 454 460 doi 10 1016 j plantsci 2010 12 007 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Ludwig Muller Jutta 2011 03 Auxin conjugates their role for plant development and in the evolution of land plants Journal of Experimental Botany angl T 62 6 s 1757 1773 doi 10 1093 jxb erq412 ISSN 1460 2431 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Hohm Tim Preuten Tobias Fankhauser Christian 2013 01 Phototropism Translating light into directional growth American Journal of Botany angl T 100 1 s 47 59 doi 10 3732 ajb 1200299 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Whippo Craig W Hangarter Roger P 2006 05 Phototropism Bending towards Enlightenment The Plant Cell angl T 18 5 s 1110 1119 doi 10 1105 tpc 105 039669 ISSN 1040 4651 PMC 1456868 PMID 16670442 Procitovano 30 zhovtnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Boysen JP 1910 Uber die Leitung des phototropischen Reizes in Avena keimpflanzen Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 28 118 120 doi 10 1111 j 1438 8677 1910 tb06871 D J L E 1911 03 Ole Romer s Adversaria med Understottelse af Carlsbergfondet udgivne af det Kgl Danske Videnskabernes Selskab Nature T 86 2157 s 4 4 doi 10 1038 086004a0 ISSN 0028 0836 Procitovano 30 zhovtnya 2022 News and Notes Plant Physiology angl T 35 6 1 listopada 1960 s 986 988 doi 10 1104 pp 35 6 986 ISSN 0032 0889 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Davis Gordon Kobayashi Masatomo Phinney Bernard O Lange Theo Croker Steve J Gaskin Paul MacMillan Jake 1 listopada 1999 Gibberellin Biosynthesis in Maize Metabolic Studies with GA15 GA24 GA25 GA7 and 2 3 Dehydro GA9 Plant Physiology T 121 3 s 1037 1045 doi 10 1104 pp 121 3 1037 ISSN 1532 2548 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Leyser Ottoline 2018 01 Auxin Signaling Plant Physiology angl T 176 1 s 465 479 doi 10 1104 pp 17 00765 ISSN 0032 0889 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Enders Tara A Strader Lucia C 2015 02 Auxin activity Past present and future American Journal of Botany angl T 102 2 s 180 196 doi 10 3732 ajb 1400285 ISSN 0002 9122 PMC 4854432 PMID 25667071 Procitovano 30 zhovtnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Fendrych Matyas Akhmanova Maria Merrin Jack Glanc Matous Hagihara Shinya Takahashi Koji Uchida Naoyuki Torii Keiko U Friml Jiri 2018 07 Rapid and reversible root growth inhibition by TIR1 auxin signalling Nature Plants angl T 4 7 s 453 459 doi 10 1038 s41477 018 0190 1 ISSN 2055 0278 PMC 6104345 PMID 29942048 Procitovano 30 zhovtnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Mashiguchi Kiyoshi Tanaka Keita Sakai Tatsuya Sugawara Satoko Kawaide Hiroshi Natsume Masahiro Hanada Atsushi Yaeno Takashi Shirasu Ken 8 listopada 2011 The main auxin biosynthesis pathway in Arabidopsis Proceedings of the National Academy of Sciences angl T 108 45 s 18512 18517 doi 10 1073 pnas 1108434108 ISSN 0027 8424 PMC 3215075 PMID 22025724 Procitovano 30 zhovtnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Petrasek Jan Mravec Jozef Bouchard Rodolphe Blakeslee Joshua J Abas Melinda Seifertova Daniela Wisniewska Justyna Tadele Zerihun Kubes Martin 12 travnya 2006 PIN Proteins Perform a Rate Limiting Function in Cellular Auxin Efflux Science angl T 312 5775 s 914 918 doi 10 1126 science 1123542 ISSN 0036 8075 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Swarup Ranjan Peret Benjamin 2012 AUX LAX family of auxin influx carriers an overview Frontiers in Plant Science T 3 doi 10 3389 fpls 2012 00225 ISSN 1664 462X PMC 3475149 PMID 23087694 Procitovano 30 zhovtnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Sabatini Sabrina Beis Dimitris Wolkenfelt Harald Murfett Jane Guilfoyle Tom Malamy Jocelyn Benfey Philip Leyser Ottoline Bechtold Nicole 1999 11 An Auxin Dependent Distal Organizer of Pattern and Polarity in the Arabidopsis Root Cell angl T 99 5 s 463 472 doi 10 1016 S0092 8674 00 81535 4 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Heisler Marcus G Ohno Carolyn Das Pradeep Sieber Patrick Reddy Gonehal V Long Jeff A Meyerowitz Elliot M 2005 11 Patterns of Auxin Transport and Gene Expression during Primordium Development Revealed by Live Imaging of the Arabidopsis Inflorescence Meristem Current Biology angl T 15 21 s 1899 1911 doi 10 1016 j cub 2005 09 052 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Tan Shutang Zhang Xixi Kong Wei Yang Xiao Li Molnar Gergely Vondrakova Zuzana Filepova Roberta Petrasek Jan Friml Jiri 15 travnya 2020 The lipid code dependent phosphoswitch PDK1 D6PK activates PIN mediated auxin efflux in Arabidopsis Nature Plants angl T 6 5 s 556 569 doi 10 1038 s41477 020 0648 9 ISSN 2055 0278 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Krecek Pavel Skupa Petr Libus Jiri Naramoto Satoshi Tejos Ricardo Friml Jiri Zazimalova Eva 2009 The PIN FORMED PIN protein family of auxin transporters Genome Biology angl T 10 12 s 249 doi 10 1186 gb 2009 10 12 249 ISSN 1465 6906 PMC 2812941 PMID 20053306 Procitovano 30 zhovtnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Masao Hibara Ken ichiro Karim Md Rezaul Takada Shinobu Taoka Ken ichiro Furutani Masahiko Aida Mitsuhiro Tasaka Arabidopsis CUP SHAPED COTYLEDON3 Regulates Postembryonic Shoot Meristem and Organ Boundary Formation W American Society of Plant Biologists OCLC 678600504 Tejos Ricardo Friml Jiri 2012 Cell Polarity and Endocytosis Endocytosis in Plants Berlin Heidelberg Springer Berlin Heidelberg s 63 80 ISBN 978 3 642 32462 8 Walker P M B 1999 Chambers dictionary of science and technology Edinburgh Chambers ISBN 0 550 14110 3 OCLC 41581682 McSteen Paula Malcomber Simon Skirpan Andrea Lunde China Wu Xianting Kellogg Elizabeth Hake Sarah 7 chervnya 2007 barren inflorescence2 Encodes a Co Ortholog of the PINOID Serine Threonine Kinase and Is Required for Organogenesis during Inflorescence and Vegetative Development in Maize Plant Physiology angl T 144 2 s 1000 1011 doi 10 1104 pp 107 098558 ISSN 1532 2548 PMC 1914211 PMID 17449648 Procitovano 30 zhovtnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Nemhauser J L Feldman L J Zambryski P C 15 veresnya 2000 Auxin and ETTIN in Arabidopsis gynoecium morphogenesis Development angl T 127 18 s 3877 3888 doi 10 1242 dev 127 18 3877 ISSN 1477 9129 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Sorefan Karim Girin Thomas Liljegren Sarah J Ljung Karin Robles Pedro Galvan Ampudia Carlos S Offringa Remko Friml Jiri Yanofsky Martin F 2009 05 A regulated auxin minimum is required for seed dispersal in Arabidopsis Nature angl T 459 7246 s 583 586 doi 10 1038 nature07875 ISSN 0028 0836 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Friedman William E 26 chervnya 2009 Auxin at the Evo Devo Intersection Science angl T 324 5935 s 1652 1653 doi 10 1126 science 1176526 ISSN 0036 8075 Procitovano 30 zhovtnya 2022 Yu Yeong Biau Yang Shang Fa 1 grudnya 1979 Auxin induced Ethylene Production and Its Inhibition by Aminoethyoxyvinylglycine and Cobalt Ion Plant Physiology angl T 64 6 s 1074 1077 doi 10 1104 pp 64 6 1074 ISSN 0032 0889 PMC 543194 PMID 16661095 Procitovano 30 zhovtnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Aloni R Aloni E Langhans M Ullrich C I 1 travnya 2006 Role of Cytokinin and Auxin in Shaping Root Architecture Regulating Vascular Differentiation Lateral Root Initiation Root Apical Dominance and Root Gravitropism Annals of Botany angl T 97 5 s 883 893 doi 10 1093 aob mcl027 ISSN 1095 8290 PMC 2803412 PMID 16473866 Procitovano 30 zhovtnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya McSteen P 1 bereznya 2010 Auxin and Monocot Development Cold Spring Harbor Perspectives in Biology angl T 2 3 s a001479 a001479 doi 10 1101 cshperspect a001479 ISSN 1943 0264 PMC 2829952 PMID 20300208 Procitovano 30 zhovtnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Data Industry Task Force II on 2 4 D Research 1990 Public conerns about 2 4 D cancer claims and the facts The Task Force OCLC 368042568 Mesejo Carlos Rosito Salvatore Reig Carmina Martinez Fuentes Amparo Agusti Manuel 2012 06 Synthetic Auxin 3 5 6 TPA Provokes Citrus clementina Hort ex Tan Fruitlet Abscission by Reducing Photosynthate Availability Journal of Plant Growth Regulation angl T 31 2 s 186 194 doi 10 1007 s00344 011 9230 z ISSN 0721 7595 Procitovano 30 zhovtnya 2022