Історія життя на Землі почалася з моменту появи перших живих організмів — приблизно 3,7 мільярда років тому — і триває донині. Подібність між усіма організмами вказує на наявність спільного предка, з якого в процесі еволюції розійшлися всі відомі види.
Домінуючою формою життя на початку архейського еону були ціанобактеріальні мати і археї. Вони стали величезним еволюційним кроком того часу. Кисневий фотосинтез, що з'явився тоді, близько 3500 мільйонів років тому, в кінцевому результаті призвів до оксигенації атмосфери, починаючи приблизно з 2400 млн років тому. Найперші свідчення еукаріот датуються 1850 млн років тому, хоча, можливо, вони з'явилися раніше. Їхня диверсифікація прискорилася, коли вони почали використовувати в метаболізмі кисень. Пізніше, близько 1700 мільйонів років тому, стали з'являтися багатоклітинні організми з диференційованими клітинами, що спеціалізовані для виконання певних функцій.
Приблизно 1200 млн років тому з'являються перші водорості, а вже приблизно 450 млн років тому — перші вищі рослини. Безхребетні тварини з'явилися в едіакарскому періоді, а хребетні виникли близько 525 мільйонів років тому, невдовзі після кембрійського вибуху.
Передісторія
Дослідження метеоритів, древніх гірських порід та інші дотичні дослідження вказують на те, що планета Земля сформувалась приблизно 4,6 млрд років тому (гадейський еон). До цього часу навколо Сонця був тільки розмитий протопланетний диск, що складався з газів і космічного пилу. Потім під дією сили тяжіння пил почав збиратися в невеликі тіла (планетоїди), які з часом перетворилися на планети. Протягом перших мільйонів років на Землі не могло існувати ніяких форм життя, бо на цей час припадає розплавлення верхньої мантії і її перетворення на магматичний океан в якому дуже швидко переплавилась первинна тверда поверхнева оболонка — літосфера. Атмосфера у той час не була щільною і складалася із суміші розпечених до температури 80 °C газів: аміак (), метан (), водень (), хлор (), пари сірки (). Природна радіоактивність була набагато вищою за сьогоднішній рівень. Тобто життя за таких умов було неможливим. Внаслідок дегазації земних надр та подальшого охолодження на поверхні планети утворюються перші водойми рідкої води (). Перші сліди появи рідкої водної оболонки у планети припадають на період 4,5 млрд років тому (циркон, подушкові базальтові лави). Гіпотеза про кометне та планетзимальне походження води на Землі внаслідок метеоритного бомбардування не знаходить підтверджень після порівняння протій/дейтерієвого ізотопного співвідношення різних небесних тіл.
4 млрд років тому Земля зіткнулась з планетою Тейя (її розмір був близьким до розмірів Марса). Зіткнення було таким сильним, що утворені при зіткненні уламки були викинуті в космос і утворили Місяць. Утворення Місяця сприяло появі життя, бо його обертання навколо Землі виклика́є припливи, які в подальшому сприяли перемішуванню товщ Світового океану, очищенню та аерації, стабілізує вісь обертання Землі. Доба у ті часи була дуже короткою (6 годин), але через близькість Місяця (17 тис. км проти сучасних 384,4 тис. км) сильніша припливна взаємодія гальмувала обертання Землі і поступово збільшувала тривалість доби до сучасних 24 годин.
- Протопланетний диск і утворення планетзималей
- Мікрофотографії кристалів циркону віком 4,4 млрд років
- Подушкові базальти (піллоу-лава) поблизу Гаваїв
- Екстремальний вулканізм у катархеї
- Моделювання зіткнення з Теєю та утворення Місяця
Поява життя
Усі концепції появи життя можна розділити на дві групи:
Всесвіт не був запрограмований на життя, як і біосфера на людину. Нам просто випав щасливий шанс в рулетці, подібно тому, ніби ми щойно виграли мільйон у казино. | ||
— французький біохімік Жак Моно |
Бельгійський біохімік і цитолог Крістіан де Дюв заперечує концепцію Моно двома доводами. По-перше, будівельні блоки живих організмів (амінокислоти, вуглеводні, азотисті сполуки, спирти, жирні кислоти, сполуки карбону) легко синтезуються в космічному просторі. З «першосупу» простих сполук ціанідів (), фосфатів (), сірководня (), ацетилену (), аміаку (), ціанамідів () та () легко утворюються попередники амінокислот, ліпідів та нуклеозидів. По-друге, побудова живого організму є лише детерміністичні хімічні процеси різної складності. Наприклад, як тільки десяток нуклеотидів складається в найпростіший ланцюжок РНК, остання відразу починає свою каталітичну реакцію з прискорення біохімічних реакцій. Інший приклад, самостійна збірка ліпідів у мембранні поверхні й замкнені сфери у водному середовищі.
Найдревніші сліди життя на Землі датуються віком 3,8-4,1 млрд років тому (еоархей) — гнейсова зеленокам'яна на острові Гренландія, породи Пілбари в Австралії та ізотопний склад зерняток вуглецю (карбону) в мікрокристалах циркона. Біогенні сліди встановлено за властивим для життя зміщенням пропорції ізотопів карбону в гірській породі в бік більш легкого. Проте для зеленокам'яних порід існує заперечення біогенного механізму зміщення пропорції суто фізичними механізмами при більш пізньому метаморфізмі (переплавці) гірських порід.
На еволюційному шляху передачі генетичної інформації спочатку сформувались такі найпростіші елементи ланцюжка, як транскрипція (синтез РНК) і подальша трансляція (синтез білків). Це епоха так званого «РНК-світу». У відповідності до неї, першою молекулою, яка мала здатність до самовідтворення, була рибонуклеїнова кислота (РНК). Молекула РНК може працювати як фермент, з'єднуючи вільні нуклеотиди в комплементарну послідовність, таким чином відбувається її розмноження. Формування ланцюжка реплікації (ДНК та її копіювання) стало першим еволюційним роздоріжжям на дереві життя, що розвело подальші шляхи еволюції бактерій в один бік, архей і евкаріот в інший.
- Зеленокам'яні гнейсові породи Північної Америки
- Схематична будова РНК (ліворуч) і ДНК (праворуч) (англ.)
- Ізольована порожнина з молекул фосфоліпідів
- Філогенетичне древо бактерій, архей і евкаріот
- Філогенетичне древо життя (англ.)
Наступним етапом для еволюції життя стало здолання (англ. Darvinian Threshold), коли інтенсивність передачі генетичної інформації від організмів їхнім нащадкам почала переважати над горизонтальним перенесенням генів — від цього моменту вже можна вести розмову про біологічний вид як такий.
Але хімічні сполуки ще не можна назвати живими істотами, оскільки вони не мають меж тіла, як і має будь-який живий організм. Тільки всередині ізольованого від зовнішнього хаотичного руху частинок тіла можуть відбуватися складні хімічні реакції, які дозволяють істоті живитися, розмножуватися, рухатися, тобто підтримувати гомеостаз. Першою гіпотезою у цьому напрямку була теорія коацерватних крапель Олександра Опаріна. Поява ізольованих порожнин в океані є доволі частим явищем. Їх утворюють жирні (аліфатичні) кислоти, які потрапляють у воду. Уся справа в тому, що один кінець молекули гідрофільний, а інший — гідрофобний. Жирні кислоти, які потрапляють у воду, утворюють сфери таким чином, що гідрофобні кінці молекул знаходяться всередині сфери. Можливо, молекули РНК почали потрапляти в такі сфери. Найдревнішими залишками сформованих живих клітин слугують відбитки сульфатредукуючих бактерій віком 3,4 млрд років.
Перший обмін речовин
Здатність до самовідтворення і наявність границь тіла — це ще не всі ознаки, які відрізняють живу істоту від неживої природи. Для відтворення всередині сфери з жирних кислот молекулі РНК потрібно було налагодити процес обміну речовин. Відомо, що молекула РНК здатна притягувати потрібні нуклеотиди і відштовхувати непотрібні. Тому їй нічого не заважало зробити це через мембрану. Скоріш за все, процес відбувався так: потрібний нуклеотид притягувався до мембрани впритул, як тільки він наближувався на достатньо близьку відстань, то починав відштовхувати від себе молекули жирних кислот, через що утворювався отвір за розмірами нуклеотиду, після чого він вільно проходив через нього і приєднувався до створюваного ланцюжка.
Перший поділ клітини
Як почали ділитися перші клітини, що складалися з молекули РНК і мембрани з жирних кислот, в даний час невідомо. Можливо, побудована всередині мембрани нова молекула РНК починала відштовхуватися від першої. Зрештою, одна з них проривала мембрану. Разом з молекулою РНК виходила і частина молекул жирних кислот, які утворювали навколо неї нову сферу.
Киснева революція
Життя на Землі по відношенню до вільного кисню () ділиться на дві групи організмів:
- анаероби (деякі бактерії, археї), для яких кисень виступає лише як отрута;
- аероби (усі евкаріоти, деякі бактерії), як навчились отримувати енергетичний зиск від кисню.
Кисень виступає як сильний окисник, який руйнує клітини, але за допомогою якого можна отримати багато енергії. Тому в аеробів присутні дві незалежні системи ферментів, налаштовані на взаємодію з такими протилежними властивостями для живих організмів речовини.
Перші аероби опанували реакцію фотосинтезу не пізніше 3 млрд років тому. Перші процеси утворення глюкози з вуглекислоти відбувались за участі таких відновників як сірководень (), водень (), сполуки заліза (), без участі води (), тому вільного кисню не утворювалось. Вміст такого сильного окисника в атмосфері Землі тогочасної епохи не перевищував 0,001 % від сучасного. З появою перших цианобактерій (синьо-зелених водоростей), що використовували як відновник воду, а побічним продуктом реакції виступав вільний кисень, геохімічна історія планети, як і біологічна, переходить на новий етап розвитку. У подальшому від цианобактерій еволюційно, ймовірно через симбіоз, утворились фотосинтезуючі органели еукаріотичних клітин — хлоропласти. Цианобактерії, послуговуючись необмеженимим запасами води (в той час як сировина для безводного фотосинтезу була обмеженою) насичували середовище токсичним киснем, обмежуючи розвиток як конкурентів, так і власний. Вирішальним у цій боротьбі виступили ресурси саме відновлювача. 2,4 млрд років тому, у ранньому протерозої, після Великої окиснювальної події (англ. Great Oxidation Event, GOE), коли за десятки млн років концентрація кисню в атмосфері підвищилась у тисячі разів, настала епоха панування цианобактерій у водах Світового океану — . Під час епохи цианозою, що тривала приблизно 1 млрд років, біосфера Землі стала незворотньо кисневою. Більшість анаеробних прокаріотів вимерло — це перше масове вимирання в історії життя планети. Ті організми що вижили захистили себе товстими клітинними стінками.
Докиснева атмосфера Землі була насичена парниковими газами, вуглекислим () і метаном (), що створювали парниковий ефект й зберігали досить теплий клімат на планеті. Крім того, вважається що світимість Сонця в ту епоху становила лише до 80 % від сучасної. Після початку цианозою весь метан, що має в 23 рази більший парниковий ефект ніж вуглекислий газ, було перероблено на останній, що спричинило катастрофічне гуронське заледеніння 2,3 млрд років тому. Різноманітні льодовикові відкладення того заледеніння знаходять на тогочасних екваторіальних широтах. Заледеніння тривало 100 млн років й було подолане сильною вулканічною активністю, що достатньо наситила атмосферу парниковими газами.
- Строматоліти
- Шарувата будова строматолітів
- Стрічковий залізняк (джеспіліт)
Відповіддю біоти на нове кисневе середовище стало опанування у перші 100—200 млн років протеобактеріями реакції окиснення глюкози вільним киснем — дихання. Так був задіяний новий енергетичний ресурс, що виявився більш ефективним за безкисневе бродіння, початкові етапи якого слугують базисом біохімічного механізму кисневого дихання. У подальшому від протеобактерій еволюційно, ймовірно через симбіоз, утворились дихальні органели еукаріотичних клітин — мітохондрії. Найближчий сучасний генетичний родич мітохондрій, пурпурова альфа-протеобактерія володіє одночасно біохімічними механізмами дихання, бродіння й сірководневого фотосинтезу, може вільно перемикатись між ними в залежності від середовища.
Усі згодні з тим, що еволюція синьозелених водоростей була найзначнішою біологічною подією на нашій планеті. Навіть більшим ніж розвиток евкаріотичних клітин і поява багатоклітинних організмів. | ||
— Пітер Ворд, Джо Кіршвінк |
Поява евкаріотів
Поява сучасних евкаріотичних організмів з біохімічними механізмом дихання за допомогою мітохондрій пояснюється двома гіпотезами:
- Пізньомітохондріальна гіпотеза стверджує, що захоплення протеобактерій відбулось попередньо сформованими евкаріотичними організмами.
- Ранньомітохондріальна гіпотеза наголошує на причинності симбіозу протеобактерій і древніх архей в самому процесі розподілу внутрішнього середовища клітини на цитоплазму й окреме ядро з генетичною інформацією.
Найдревніші знахідки відбитків еукаріотичних організмів датуються віком 2,2-2,1 млрд років тому. Це нитчаста водорість Grypania spiralis, подібний до сучасних примітивних грибів проблемний Diskagma buttonii та інші (всі багатоклітинні). Найдревніший відомий одноклітинний еукаріотичний організм датується віком 1,6 млрд років тому, що пояснюється кращим зберіганням решток багатоклітинних організмів. Етап переходу від одноклітинних евкаріотів до багатоклітинних організмів було пройдено досить швидко, не більше ніж за 200 млн років від дати кисневої революції.
- Відбитки нитчастої водорості грипанії
- Скам'янілі рештки Diskagma buttonii
Протерозойський еон
Охоплює часовий проміжок 2,5 млрд – 543 млн років тому. Протерозой (грец. πρότερος — перший, старший, грец. ζωή — життя) ознаменувався виникненням складних рослин, грибів і тварин (наприклад, губок). Життя на початку протерозою, як і раніше, було зосереджене в морях, оскільки умови на суші були не зовсім сприятливими: атмосфера складалася переважно з сірководню, CO2, N2, CH4, і зовсім малої кількості O2.
Однак бактерії, які жили в той час у морях, почали виробляти O2 як побічний продукт, і 2 млрд років тому кількість кисню вже досягла стійкого рівня. Але різке збільшення кількості кисню в атмосфері призвело до кисневої катастрофи, яка викликала зміни органів дихання у організмів, що населяли в той час океани (анаеробні змінились аеробними) і зміну складу атмосфери (утворення озонового шару). Внаслідок послаблення парникового ефекту на Землі настало тривале Гуронське зледеніння: температура опускалася до −40 °С.
Подальші викопні залишки перших багатоклітинних зустрічаються вже після зледеніння. В той час океани населяли своєрідні організми едіакарської фауни, наприклад сприггіна (праворуч). Можливо, вони були предками сучасних тварин, а можливо, зникли, не лишивши нащадків.
Палеопротерозой
Палеопротерозой — геологічна ера, частина протерозою, яка почалася 2,5 мільярдів років тому і закінчилася 1,6 мільярдів років тому. В цей час відбулася перша стабілізація континентів. Еволюціонували ціанобактерії — тип бактерій, що використовував біохімічний процес фотосинтезу для виробництва енергії та кисню.
Найважливіша подія раннього палеопротерозою — киснева катастрофа. До значного підвищення вмісту кисню в атмосфері майже всі форми життя, які існували в той час, були анаеробами, тобто обмін речовин в живих формах залежав від форм клітинного дихання, які не потребували кисню. Кисень у великих кількостях є згубним для більшості анаеробних бактерій, тому в цей час більша частина живих організмів на Землі зникла. Форми життя, які залишилися, були або несприйнятливими до дії кисню, або жили в безкисневому середовищі.
Мезопротерозой
Мезопротерозой — геологічна ера, частина протерозою, яка почалася 1,6 мільярдів років тому і закінчилася 1 мільярд років тому.
Неопротерозой
Неопротерозой — геологічна ера (остання ера протерозою), яка почалася 1000 млн років тому і закінчилася 542 млн років тому.
Марудний мільярд
Після бурних геологічних і еволюційних подій початку протерозою настав так званий «марудний мільярд років» (англ. Boring Billion) мезо- і неопротерозою, що не відзначився ні будь-якими значними еволюційними етапами розвитку життя, ні глобальними змінами в географічній оболонці. Світовий океан окрім ціанобактерій населяли багатоклітинні червоні (Bangiomorpha) й (Tribophyceae), гриби (). Достеменно підтверджені рештки багатоклітинних тварин відсутні. Можливо, причиною цього була недостатня концентрація кисню в атмосфері (не більше 2 %), бо саме з підвищенням його концентрації пов'язаний сплеск еволюції.
Земля-сніжка
Наприкінці протерозою, 800 млн років тому всі континенти планети були зібрані в єдиний суперконтинент Родинію, який під дією тектонічних рухів почав активно розпадатись на менші континенти (мінімум на 8 фрагментів), у зв'язку з чим припиняє своє існування давній суперокеан Міровія, відбуваються величезні виверження базальтових лав. Хімічне вивітрювання базальтових лав забирало вуглекислий газ із атмосфери, а поповнення його через вулканічні виверження відставало від активних процесів вивітрювання в теплих екваторіальних широтах, де були сконцентровані основні масиви суходолу. Далі цей процес почав самопідживлюватись як система з додатнім зворотним зв'язком: зростаюча площа льодовиків підвищувала сумарне альбедо планети, що призводило до пришвидшення похолодання, яке переводило воду гідросфери з рідкого в твердий стан (кріосфера). Хімічне вивітрювання в низьких широтах нічим не сповільнювалось, гірські породи не перекривались потужними льодовиковими масивами високих широт, як ми це можемо спостерігати в наш час в Антарктиді й Гренландії. Коли самопідживлюване наростання шапок льоду на полюсах, підтримуване виведенням вуглекислоти з атмосфери через вивітрювання гірських порід на екваторі переходить певну математично обчислювану межу, ніщо вже не може зупинити глобального заморожування планети. Що й відбулося в ту епоху. Спокійний розвиток життя на планеті було перервано всепланетним заледенінням, відомим під назвою «Землі-сніжки» (англ. Snowball Earth) — .
Настала геологічна епоха кріогенію. Температура атмосфери впала на декілька десятків градусів. Поверхня Світового океану була вкрита кілометровим шаром криги. Світло крізь неї потрапляло у водну товщу лише через щілини, розломи й тимчасові ополонки. Серед фотосинтезуючих організмів такі умови зуміли пережити, можливо, тільки червоні водорості, що зустрічаються зараз на глибинах 200 і більше метрів та одноклітинний планктон, що вільно себе почуває й на поверхні льодовиків у тонкій плівці талої води. Оазами життя на цей час стали біоценози глибинних термальних джерел — білих і чорних курців. Насиченість вод киснем сильно впала, що дало змогу розвинутись анаеробній біоті.
- Теригенні Південної Австралії доби маріноанського заледеніння
- Ймовірний вигляд планети під час неопротерозойського заледеніння
- Чорний курець
- Початок виверження вулкана під льодовиковим покривом, Аляска
Ті самі процеси, що призвели до миттєвого, з геологічного погляду, заморожування планети, так само миттєво її розтопили. Вулканічна активність впродовж 60 млн років заледеніння продовжувала насичувати атмосферу вуглекислим газом, який вже не використовувався на вивітрювання гірських порід вкритих шаром криги. Згідно математичних моделей, після проходження критичної точки, температура атмосфери за декілька тисяч років змогла підвищитись до 50°С й льодовики розтали. Материки, що довгий час були занурені під вагою багатокілометрового льоду, ще не встигли висхідними ізостатичними рухами компенсувати значення середніх висот до дольодовикових, тому значні площі вкрили мілководні окраїнні моря. Після чого, так як тектонічний процес розповзання материків з екваторіальних широт не завершився, заледеніння поновилося, але вже на менш тривалий час (15 млн років) — Маріноанське заледеніння.
Кембрійський вибух
Кріогеній з його заледеніннями закінчився 635 млн років тому, після чого розпочався останній геологічний період протерозою — едіакарій (венд). У цей період з'являються достеменні рештки багатоклітинних «сегментованих» тварин — вендобіонтів. Термін уперше було уведено німецьким палеонтологом , який вважав їх величезними багатоядерними протистами. Едифікаторами едіакарської біоти були , що утворювали мати на дні водойм. Перші вендобіонти харчувались такими водоростями з морського дна, або просто осмотрофно, тобто всотували поживні речовини з морської води. Останнім способом харчуються сучасні багатоядерні ксенофіофори, схожі на великих (до 20 см) амеб. Існує гіпотеза, що перші вендобіонти харчувались за допомогою симбіотичних бактерій, що окиснювали сірководень до сірки, подібно до сучасних глибоководних погонофор. У цьому древньому світі, ще ніхто ні на кого не полював, панував так званий «Едіакарський сад» (алюзія на Едемський). Найдревнішою багатоклітинною твариною вважається кімберелла (Kimberella quadrata), бентосна тварина з двобічно-симетричним тілом розмірами до 15 см, мала тіло з ногою, яке вкривала мантія (що ріднить її з молюсками), що жила 555 млн років тому. Вендобіонти з'явились «неочікувано», дали велику кількість неповторних форм і повністю вимерли наприкінці періоду. Проте деякі дослідники вважають, що вони могли бути предками таких еволюційних гілок, як пластинчасті та реброплави.
542 млн років тому розпочинається епоха «явного життя» — фанерозой. Кембрійський період, перший період палеозою, ознаменував появу, швидке поширення й панування багатоклітинних тварин більшості сучасних еволюційних гілок. Швидкість диверсифікації еволюційних напрямків дає підстави називати цей період в історії життя Землі — Великим еволюційним вибухом (кембрійським). Тварини, що могли переміщуватись з одного місця на інше, спричинили здвиг у біоценозах, водоростеві мати почали зішкрибати як з поверхні, так і об'їдати знизу, організми, що занурювались в ґрунт. Поява перших «хижаків» (консументів першого порядку) спричинила тиск на врівноважену систему — розпочався автокаталітичний (самопідживлючий) еволюційний процес урізноманітнення вибору тактик виживання «жертв», коли вони не тільки активно займають усі можливі екологічні ніші, але й створюють власні. Поява активних фільтраторів субстрату, подібних до сучасних морських червів, що живуть в ньому, створюють ходи, аерують його, розбудовуючи тим самим новий простір, що може бути зайнятий іншими формами життя (тривимірний ґрунт фанерозойського типу), спричинило справжню . Інші фільтратори, жаберні ракоподібні, обрали для себе екологічну нішу водної товщі, утворивши перший зоопланктон. Вони відфільтровували будь-які поживні речовини, що плавали у воді й, перетравлювали й упаковували в щільні фекальні пелети, що швидко осідали на дно. Таке взвішених частинок з товщі води на дно підвищило прозорість води, збагатило її киснем, який раніше витрачався на окиснення органічних решток, збагатило бентос поживними речовинами. Перші наслідки дали змогу розширити зону фотосинтезу, який покращив життя для придонних організмів. І це ще більше урізноманітнило життя на планеті.
Наступним важливим етапом автокаталітичної еволюції стала поява 520 млн років тому справжніх хижаків (консументів другого порядку) — вільно плаваючих (Dinocarida). Найвідоміший представник яких, аномалокарис (Anomalocaris — «незвичайна креветка»), завдовжки до 1 м мав на озброєнні могутній щелепний апарат, фасеткові очі, сегментоване пласке тіло. Цей період також називають «кістяковою революцією», бо саме в цю епоху з'являється така еволюційна новина як біомінералізація (спікули в губок, мушлі в молюсок, хітинові покрови в членистоногих, але не в перших хордових). У цей період з невідомих причин концентрація йонів кальцію (Ca2+) в морській воді зростає втричі, що полегшило тваринам розбудовувати власний захист, як відповідь на появу хижаків. Поява різноманітних хижаків загальмувала темпи еволюції, бо з цього моменту майже всі екологічні ніші були вже зайняті. Нішу риючих хижаків уперше зайняли лопатоногі молюски вже після закінчення кембрійського періоду.
Деякі вчені заперечують «вибухоподібну» появу еволюційних гілок саме в кембрії, називаючи такий вибух лише «артефактом збережених решток», пояснюючи їхню «появу на арені» або недостатнім вивченням більш глибоких шарів геологічної історії планети, або набуттям тваринним світом рис «палеонтологічності», тобто можливостю решток організмів бути вдало похованими і збереженими в осадових товщах, що утворювались у природних умовах кембрію. Такому стану речей можуть також сприяти невеликий розмір, відсутність твердих частин тіл, непридатні умови захоронення й зберігання решток докембрійських першопредків. Така гіпотеза частково підтверджується даними молекулярної систематики, що заводить реконструкцію спільних предків сучасних типів тварин глибоко в кріогеній. І навпаки, існують математичні моделі, що спростовують побудову такого глибокого коріння першопредків. У будь-якому разі лише автокаталітичні процеси екологічних взаємовідносин організмів пояснюють вибухоподібну кембрійську еволюцію, спричинену появою перших «травоїдних» в докембрійських біоценозах.
Вихід життя на суходіл
Світовий океан вважають колискою життя, бо безсумнівно те, що перші мільярди років його еволюції відбувались саме в ньому. Проте співвідношення йонів калію () та натрію () в цитоплазмі усіх живих організмів зворотне співвідношенню в морській воді, в клітинах калію в 10-20 разів більше ніж натрію, тоді як в океані на 40 часток натрію припадає лише 1 калію. Така концентрація калію критично важлива для роботи багатьох ферментних систем, генетична історія яких дуже древня й спільна для всіх сучасних живих організмів. Тобто такі системи формувались в середовищі відмінному від вод Світового океану. Можливо це були мілкі водойми на первинній поверхні планети. Проте такі водойми не могли захистити від згубного впливу ультрафіолетового випромінювання, яке не затримувала первинна безозонова атмосфера.
Найдревніші датуються віком 2,7 млрд років, у той час як найдревніша кора вивітрювання — 3,5 млрд років. Отже принаймні прокаріоти в архейську епоху вже населяли суходіл. Залишки «марудного мільярда» несуть в собі пряме свідчення наземного життя у вигляді ниток синьо-зелених водоростей у викопній печері віком 1,2 млрд років. Перші наземні еукаріотичні водорості, що утворювали пластинчасті колонії та цисти, датуються віком 1 млрд років. Це організми подібні до сучасної водорості трентеполії, що вкриває стовбури дерев цеглянисто-жовтим нагаром. До появи пеллетного транспорту, в едіакарії мертва органіка товщ морської води захоронювалась на дні глинистими частинками, що потрапляли до океанів з континентальним стоком. Розрахунки обсягів глинистого матеріалу, що виносився з материків дозволяють допустити наявність у той період значного поширення суходолом біогенних кір вивітрювання, тобто палеоґрунтів, які утворювали водорості, гриби й лишайники.
Перші сучасні мохи, вищі спорові й перші судинні рослини з'являються на суходолі вже в ордовіці, 485—445 млн років тому. У наступному геологічному періоді, силурійському, що тривав до 419 млн років тому, судинні рослини опановують суходіл. Це дозволяє вийти з води спершу зябровим ракоскорпіонам, а потім павукоподібним, багатоніжкам, ракоподібним та первиннобезкрилим комахам, що вже вільно дихали киснем атмосферного повітря. У ранньому девоні, 410 млн років тому, з'являються хижі отруйні губоногі багатоніжки. Перші хребетні з'являються на суходолі лише наприкінці девонського періоду, 370 млн років тому, але швидко призвичаївшись у нових умовах вони вже в наступному геологічному періоді (кам'яновугільному) зайняли екологічну нішу «суперхижаків». Тоді ж перші крилаті комахи опановують простори повітряного океану. У наш час ця група представляє ⅔ усіх комах й займає найрізноманітніші екологічні ніші на планеті, утворюючи найтонкіші харчові спеціалізації. У подальшому вони відіграють ключову роль в еволюції квіткових рослин.
Наприкінці девону в рослин з'являється нова життєва форма — дерево. Вона додатково утворює різноманітні невідомі до того екологічні ніші для живих організмів, пришвидшує хід еволюції. Суходіл починають вкривати угруповання таких життєвих форм — першоліси. У девонському періоді вони були представлені виключно археоптерисами, але вже в наступному, карбоновому, найрізноманітнішими видами голонасінними. Суходіл планети на наступні 350 млн років підкорився лісам і літаючим комахам. Слугуючи поживою й прихістком, вони дозволили еволюційно розвинутись також амфібіям і рептиліям. Бурхливий розвиток рослинності та відсутність , що переробляли б мертві рештки рослинності, що виймали з природного колообігу величезні маси вуглецю й утворювали гігантські поклади кам'яного вугілля (Донецький, Аппалачський і ), призвело до найбільшої концентрації кисню в атмосфері Землі за всю її історію (більше 30 %) і закономірного на материках Південної півкулі.
Палеозойська ера
На початку палеозою (грец. πᾰλαιός — давній, грец. ζωή — життя) з'явилися тварини з твердим зовнішнім скелетом.
Кембрійський період
Охоплює часовий проміжок 543–490 млн років тому. В кембрійський період раптово з'являється величезна різноманітність живих організмів — предків нинішніх представників багатьох підрозділів царства тварин (у відкладах, що передували кембрію, залишки таких організмів відсутні). Ця раптова в геологічному масштабі подія, яка в реальності тривала мільйони років, відома в науці як кембрійський вибух.
Викопні залишки тварин кембрійського періоду знаходять доволі часто і у всьому світі. На початку кембрійського періоду (близько 540 млн років тому) у деяких груп тварин з'являється складно побудоване око. Поява цього органу була величезним еволюційним кроком — тепер тварини могли бачити навколишній світ. Так, жертви тепер могли бачити мисливців, а мисливці — своїх жертв.
В кембрійському періоді на суші життя не існувало. Але океани були густо населені безхребетними, наприклад, губками, трилобітами, аномалокарами. Час від часу величезні підводні зсуви захоронювали групи морських істот під тонами намулу. Завдяки цим зсувам ми можемо наочно уявити собі, яким химерним був тваринний світ кембрійського періоду, адже в намулі прекрасно збереглися у вигляді скам'янілостей навіть ніжні м'якотілі тварини.
В морях пізнього кембрійського періоду основними групами тварин були членистоногі, голкошкірі і молюски. Але найважливішим мешканцем морів того часу була безщелепна істота хайкоуіхтіс — у неї крім очей розвинулася хорда.
Ордовицький період
Охоплює проміжок часу 490–443 млн років тому. Під час ордовику суша залишалася необжитою, за винятком лишайників. Але основне життя розвивалося, і досить активно, в морях.
Основними мешканцями ордовицьких морів були членистоногі, такі як . Вони могли ненадовго виходити на сушу, щоб відкласти ікру. Але були й інші мешканці, наприклад, представник класу головоногих [en]камероцерас.
Хребетні тварини в ордовику сформувалися ще не до кінця. В морях плавали потомки хайкоуіхтіса, у яких було утворення, яке нагадувало хребет.
Також в морях ордовицького періоду жили представники кишковопорожнинних, голкошкірих, коралів, губок та інших безхребетних.
Силурійський період
Охоплює проміжок часу 443–417 млн років тому. В силурі на сушу виходять деякі рослини, наприклад, куксонії (Coocsonia), які сягали у висоту не більше 10 см, і деякі види лишайників. У деяких членистоногих розвинулись примітивні легені, які дозволяли їм дихати атмосферним повітрям, наприклад, скорпіон бронтоскорпіо міг знаходитися на суші протягом чотирьох годин.
В морях через мільйони років формуються величезні коралові рифи, де знаходили притулок дрібні ракоподібні та членистоногі. В цьому періоді членистоногі стають ще більшими, наприклад, ракоскорпіон птерігот міг досягати 2,5 метрів у довжину, однак, він був занадто великим, щоб виповзати на сушу.
В силурійських морях з'являються повністю сформовані хребетні тварини. На відміну від членистоногих, у хребетних був кістяний хребет, що дозволяв їм краще маневрувати під водою.
Девонський період
Охоплює проміжок часу 417–354 млн років тому.
В девоні життя продовжує активно розвиватися на суші і в морі. З'являються перші примітивні ліси, які складалися в основному з найдавніших примітивних деревоподібних папоротей археоптерисів (Archaeopteris), які росли в основному на берегах рік та озер.
Основне життя в ранньому девоні було представлене в основному павуками підряду Mesothelae і багатоніжками, які дихали всією поверхнею тіла і жили в дуже вологих місцях. Однак до кінця девону у древніх артропод з'являється хітиновий панцир, скорочується кількість сегментів тіла, четверта пара лап перетворюється у вусики і щелепи, у деяких також розвинулись крила. Так з'явилася нова еволюційна гілка — комахи, яка змогла освоїти найрізноманітніші куточки планети.
В середині девону на сушу ступили перші амфібії (наприклад, гінерпетон, іхтіостега). Вони не могли жити далеко від води, оскільки їх шкіра була ще дуже тонкою і незахищеною від пересихання. До того ж, амфібії могли розмножуватися тільки при наявності води — ікринками. Поза водою потомство амфібії загинуло б: ікру висушило б сонце, адже вона не захищена ніякою оболонкою, крім тонкої плівки.
У риб розвинулися щелепи, які дозволяли їм ловити швидких жертв. Вони почали стрімко збільшуватися в розмірах. Уже до кінця девону в морях з'явилися перші кісткові риби, такі як гігантська хижа гінерія. Однак найбільш грізними мешканцями девонських морів були представники групи плакодерм, такі як дунклеостей та дініхтис, що досягали в довжину 8–10 метрів.
Кам'яновугільний період
Охоплює проміжок часу від 354–290 млн років тому. В кам'яновугільному періоді майже по всій планеті клімат був жаркий та вологий. В болотистих лісах (Вугільний ліс) того часу росли переважно хвощі, деревоподібні папороті та гігантські лепідодендрони, які сягали у висоту від 10 до 35 метрів, і в діаметрі стовбура — до одного метра.
Фауна була представлена величезною кількістю істот. Велика кількість тепла, вологи та кисню сприяла збільшенню розміру членистоногих, так, наприклад, артроплевра могла досягати 2,5 метрів у довжину, а величезна бабка меганевра — 75 см в розмаху крил.
Такі умови сприяли і розквіту амфібій. Вони (наприклад, протерогірінус) зайняли всі прибережні області, практично остаточно витіснивши дводишних і кистеперих. В кам'яновугільному періоді амфібії дали початок рептиліям. Перші рептилії були дуже маленькими тваринами, які нагадували сучасних ящірок, наприклад, довжина не перевищувала 40 сантиметрів у довжину. Рептилії могли відкладати яйця на суші — це було великим еволюційним кроком, до того ж їхня шкіра була вкрита щільною лускою, яка захищала шкіру тварини від висихання, а отже, вони могли спокійно відходити далеко від води. Наявність таких пристосувальних особливостей і визначила їх подальший еволюційний успіх як наземних тварин.
В морях кам'яновугільного періоду також було багато форм життя. Акули та кісткові риби (предки більшості сучасних риб) домінували в товщі води, а морське дно покривали численні коралові рифи, що простягалися на багато кілометрів вздовж узбережжя давніх материків.
Кінець карбону, близько 290 млн років тому, відзначив тривалий льодовиковий період, який закінчився на початку пермського періоду. Льодовики повільно підбиралися до екватора з півночі і півдня. Численні тварини і рослини не змогли пристосуватися до таких кліматичних умов і незабаром вимерли.
Пермський період
Охоплює проміжок часу 290–248 млн років тому. Через льодовиковий період в кінці карбону в пермському періоді клімат став холоднішим і сухішим. Пишні тропічні ліси, болота змінилися безкрайніми пустелями і посушливими рівнинами. В таких умовах росли тільки найстійкіші рослини — папороті та примітивні хвойні.
Внаслідок зникнення боліт різко скоротилась кількість амфібій, оскільки вони могли жити тільки поряд з водою (наприклад, амфібія-рептиліоморф сеймурія). Місце амфібій зайняли рептилії, оскільки вони були добре пристосовані до життя в сухому кліматі. Рептилії почали швидко збільшуватися в розмірі та чисельності, їм вдалося розселитися по всій суші, вони дали початок таким крупним наземним тваринам, як пелікозаври (наприклад, диметродони та едафозаври). Через холодний клімат у таких рептилій розвинувся парус, який допомагав їм регулювати температуру тіла.
В епоху пізньої пермі утворився єдиний суперконтинент — Пангея. В місцях із особливо сухим та жарким кліматом почало утворюватися все більше пустель. В цей час пелікозаври дали початок терапсидам — звіроподібним ящерам. Вони відрізнялися від своїх предків перш за все тим, що мали відмінну від них будову зубів; по-друге, ця група мала гладкі шкірні покриви (в процесі еволюції луска у них так і не розвинулася); по-третє, у деяких представників цієї групи розвинулися вібріси (а пізніше і шерстяний покрив). Ряд терапсид включав як кровожерних хижаків (наприклад, горгонопси), так і риючих рослиноїдних тварин (наприклад, дііктодона). Крім терапсид на суші мешкали і представники сімейства [en], наприклад, покритий товстою бронею [ru].
Пермське вимирання
У пермському геологічному періоді, що тривав 46 млн років, з 298 по 252 млн років тому, північну півкулю вкривають хвойні, а південну — листяні (подібні до гінкго білоба) голонасінні. Клімат став набагато сухішим, що призвело до скорочення площі прибережних зон з густою рослинністю і збільшення площі пустель. Серед літаючих комах уперше з'являються представники найбільш успішного ряду — жорсткокрилі. Води Світового океану населяють найрізноманітніші форми риб, молюсок, голкошкірих, ракоподібних, брахіопод, колоніальних поліпів та інших безхребетних.
Пермський період і палеозойська ера загалом закінчується найбільшим масовим вимиранням видів в історії планети — пермсько-тріасовим. Безповоротно вимерло приблизно 60 % видів, що населяли тоді планету; за іншими підрахунками до 96 % видів морської фауни. Найменше постраждали від цього вимирання комахи. Згідно оцінки знахідок в осадових товщах ця подія тривала не більше 1 млн років; за іншими підрахунками не більше 60 тис. років. Таке вимирання стало справжнім «пляшковим горлом» для біорізноманіття планети. Масові вимирання як криза розвитку для таких великих систем як земна біосфера є цілком закономірним етапом еволюції. Хоч окрім суто внутрішніх системних факторів, причинами можуть слугувати також фактори планетарного і космічного масштабів, принаймні слугувати тригером такого механізму. На кінець пермського періоду припадає активізація вулканізму Сибірської трапової провінції, коли на площі 1,6 млн км² (це майже втричі більше за площу України) безперервно виливається базальтова лава. Внаслідок чого в атмосфері Землі дуже швидко зростає концентрація парникових газів, починається глобальне потепління. Середня температура морської води становила 38–40 °C (45°C — критична температура для денатурації більшості білків тварин і рослин), тобто морська біота могла вижити лише в полярних областях. Води Світового океану насичуються вуглекислотою як напряму, так і внаслідок підвищення розчинності зі зростанням температури, що катастрофічно позначилось на карбонатних кістяках організмів. Токсичний сірководень з вулканічних випаровувань напряму вбивав живі організми. У морській воді він спершу вбивав зоопланктон, після чого фітопланктон неконтрольовано розмножувався допоки вистачало розчиненого кисню. Після масового відмирання фітопланктону залишки кисню витрачаються на окиснення його органічних решток. Безкисневий Світовий океан простежується у відкладах цього періоду. Розквітають біоценози анаеробних бактерій, особливо сульфатредукуючих, що через позитивний зворотній зв'язок підтримують такий розвиток подій, бо побічним продуктом їхньої життєдіяльності виступає сірководень. Для розвитку такого катастрофічного автокаталітичного процесу достатньо було трохи змістити пропорційне співвідношення концентрації окремих речовин у навколишньому середовищі.
Існує також версія позаземної причини, через падіння одного або декількох метеоритів, або зіткнення Землі з астероїдом діаметром в декілька десятків кілометрів (одним з аргументів на користь цієї теорії є наявність 500-км кратера в районі Землі Вілкса.
Закінчення пермського періоду й велике вимирання ознаменовує закінчення палеозойської ери й тривалий, впродовж мільйонів років, період відновлення біосфери. Для морської біоти, біорізноманіття якої впродовж палеозойської ери залишалось доволі стійким (навіть з огляду на й ), розпочинається новий етап еволюції, який характеризується сталим збільшенням кількості таксонів впродовж мезозою і кайнозою. Вдалого пояснення цього емпіричного факту допоки не було запропоновано. Атмосферний кисень витратився на окиснення вулканічних порід, газів й мертвої органіки, його концентрація в тріасовому періоді впала до 10-15 %. З поверхні планети щезли лісові біоценози. Найхарактернішим наземним хребетним раннього тріасу були звіроподібні рептилії розміром із собаку — лістрозаври. До середини тріасу спустошені моря опановують водні рептилії, у повітрі з'являються — двокрилі комахи. На кінець періоду припадає радіаційна еволюція наземних рептилій: черепахи, крокодили, птерозаври, динозаври. Упродовж мезозойської ери біота планети набуває повністю сучасних рис: ссавці з'являються в тріасовому, птахи — в юрському, квіткові рослини — в крейдовому періоді.
Мезозойська ера
Під час мезозою на Землі мешкали різноманітні химерні організми. Найвідоміші з них — динозаври. Вони домінували протягом 160 млн років на всіх континентах. Вони мали найрізноманітніші розміри: від зовсім крихітного мікрораптора, який досягав всього 70 см в довжину і ваги 0,5 кг, до гігантського амфіцеліаса, що досягав у довжину 50 метрів, а маси 150 тон. В той час на Землі була велика різноманітність форм життя, які продовжували еволюціонувати і вдосконалюватися.
Тріасовий період
Охоплює часовий проміжок 248–206 млн років тому. На початку тріасового періоду життя на планеті продовжувало повільно відновлюватися після масового вимирання видів у кінці пермського періоду. Клімат більшої частини земної кулі був жарким і сухим, але достатня кількість опадів цілком могла забезпечити доволі велику різноманітність рослин. Найбільш поширеними в тріасі були примітивні хвойні, папороті та гінкгові, викопні залишки яких зустрічаються у всьому світі, навіть у полярних областях Землі.
Тварини, які пережили пермське масове вимирання видів, опинилися в дуже виграшній ситуації — адже на планеті майже не залишилось ні їхніх харчових конкурентів, ні великих хижаків. Чисельність рослиноїдних рептилій почала швидко зростати. Те ж саме відбулося і з деякими хижаками. Невдовзі більшість тварин дали початок численним новим і незвичайним видам рептилій. В ранньому тріасовому періоді деякі рептилії повернулися жити у воду; від них пішли нотозаври та інші напівводні істоти.
На початку тріасового періоду жив і можливий предок динозаврів — [en]. Характерною особливістю еупаркерії від інших ящірок було те, що вона могла вставати і бігати на задніх лапах.
В пізньому тріасовому періоді (227–206 млн років тому) на Землі відбулися події, які визначили розвиток життя протягом усієї наступної частини ери динозаврів. В результаті розколу гігантського суперконтинента Пангеї утворилось декілька материків. Аж до пізнього тріасу на суші панували звіроподібні (терапсиди) рептилії, представлені, наприклад, плацеріасом і листрозавром, а також декілька інших груп химерних плазунів, до яких відносилися таністрофей та . Але за порівняно короткий час чисельність терапсид сильно скоротилася (за винятком групи цинодонтів, які дали початок ссавцям). Їх місце зайняли рептилії — архозаври, три основні групи яких незабаром стали панівними. Цими групами тварин були динозаври, птерозаври і крокодилоподібні рептилії. Швидко еволюціонували і морські рептилії, предки гігантських іхтіозаврів.
Кінець тріасового періоду відзначило нове масове вимирання видів, як і аналогічна подія в кінці пермі. Його причини залишаються загадкою. Свого часу вчені пов'язували його з падінням на Землю астероїда, який залишив після падіння величезний кратер Манікуаган (Канада) діаметром 100 км, але, як виявилося, ця подія відбулася набагато раніше.
Юрський період
Охоплює проміжок часу 206–144 млн років тому. В ранньому юрському періоді (206–180 млн років тому) клімат на Землі став теплішим і вологішим. В приполярних районах піднялися хвойні ліси, а тропіки покрилися заростями хвойних рослин, папоротей і саговників. В міру того, як континенти повільно розходилися, в деяких низинних куточках планети формувався мусонний клімат; утворилися великі річкові басейни, які регулярно затоплювалися водою. В ранньому юрському періоді динозаври і птерозаври швидко збільшуються у розмірах, стають численнішими і різноманітнішими та починають розселятися по всій земній кулі. Не відстають від них і морські рептилії (іхтіозаври та плезіозаври), а також молюски (наприклад, амоніти).
У середньому і пізньому юрському періоді (180–144 млн років тому) клімат в деяких тропічних частинах світу став сухішим. Можливо, зміна клімату і була причиною того, що численні динозаври почали швидко перетворюватися у справжніх гігантів. Серед рослиноїдних динозаврів — завропод — з'являються диплодоки, брахіозаври та інші, а серед хижаків — теропод — величезний алозавр. Але по суші бродили і представники інших груп динозаврів (наприклад, стегозаври та ). Крилаті птерозаври були представлені як рибоїдними видами (наприклад, рамфоринхом), так і крихітними комахоїдними рептиліями (наприклад, ).
Теплі юрські моря рясніли планктоном, який був кормом лідзихтісові та іншим великим рибам. Хижі плезіозаври були представлені довгошиїм [en] та гігантським ліоплевродоном; у мілководних морях полювали прадавні морські крокодилоподібні (наприклад, [en]).
Крейдовий період
Охоплює часовий проміжок 144–65 млн років тому. В крейдовому періоді клімат на планеті, як і раніше, залишався теплим; завдяки великій кількості сезонних дощів майже вся земна куля — від екватора до приполярних областей — була покрита пишною рослинністю. В пізньому юрському періоді з'явилися звичні сьогодні квіткові (покритонасінні) рослини, а в крейдовому періоді вони стали вже однією з панівних груп рослин на планеті. В кінці крейдового періоду квіткові витіснили у багатьох регіонах хвойні, папороті та саговники, заявивши свої права на панівне положення у світі рослин, які вони остаточно затвердять в кайнозойську еру.
В результаті розходження континентів утворювались все нові протоки, моря і океани, які ускладнювали вільне переміщення тварин по планеті. Поволі на континентах почали з'являтися власні види рослин і тварин.
Крейдовий період був епохою гігантів. В Південній Америці жили аргентинозаври — найбільші наземні тварини, які коли-небудь мешкали на Землі, а у Північній Америці — величезні хижі тиранозаври і рогаті торозаври. Серед динозаврів з'явилися і спеціалізовані види; велоцираптор і протоцератопс, наприклад, пристосувалися до життя серед піщаних дюн монгольських пустель, а лелінозавр — у південній полярній області. Ссавці (наприклад, ), як і раніше, не відігравали в житті планети якоїсь суттєвої ролі; вони залишалися невеликими тваринами, але їх чисельність (особливо до кінця крейдового періоду) почала помітно збільшуватися.
Великі зміни відбулися і в морях. Їх колишні володарі (іхтіозаври і пліозаври) поступилися місцем швидким хижим рибам (наприклад, ксіфактинові) і мозазаврам — новій групі гігантських рептилій, яка включала, наприклад, тилозавра.
Збільшилися розміри крилатих ящерів птерозаврів. Орнітохейрус, птеранодон і великі птерозаври долали по повітрю величезні відстані і, можливо, навіть перелітали з континенту на континент. У повітрі літали примітивні птахи (наприклад, іберомезорніс); деякі морські пернаті (як, наприклад, гесперорніс) літати не вміли, але мали величезні розміри. Кінець крейдового періоду (приблизно 65 млн років тому) був відмічений новим масовим вимиранням видів, яке стерло з лиця Землі близько 40 % від усіх існуючих в той час сімейств тварин. Зникли птерозаври, амоніти і мозазаври, але найбільш знаменитими жертвами цієї катастрофи були, звичайно ж, динозаври. Ледь оговталися після цього випробування і багато інших груп живих істот.
Питання про причини масового вимирання видів у кінці крейдового періоду і досі викликає серед вчених гарячі суперечки. Ось декілька версій, які мають найбільшу кількість прихильників:
- Найбільше прихильників (і підтверджень) має теорія зіткнення Землі з гігантським астероїдом. Зіткнення відбулося на території півострова Юкатан у Мексиканській затоці. Астероїд мав діаметр близько 10 км (його довжина була настільки великою, що коли одна його частина торкнулася води в затоці, то інша знаходилася ще у верхніх шарах атмосфери), і після його падіння утворився кратер діаметром 160 км. Однак, все ж не усі вчені вірять, що навіть таке сильне зіткнення могло знищити стільки видів тварин за такий короткий час.
- Деякі вчені підтримують теорію про міграцію хвороб: через падіння рівня океану 65 млн років тому утворилися деякі сухопутні переправи з материка на материк. Тварини почали перебиратися з материка на материк, а разом ними і їх паразити та хвороби. Оскільки імунітет тварин з одного материка не пристосований до хвороб та паразитів із іншого, то навіть не смертельна хвороба для тварин, наприклад, з Азії, може виявитися смертельною для тварини, наприклад, з Америки. Через це почалися масові епідемії. В Азію мігрували, наприклад, круглі черви, а в Америку — ехінококи. Але, знову ж таки, можливість вимирання стількох видів тварин через міграції паразитів вкрай мала — незабаром тварини пристосувалися б до хвороб.
- Можливо, крейдово-палеогенове вимирання пов'язане із підвищеною вулканічною активністю. В деяких місцях земної кулі 65 млн років тому відбулися масові виверження. Потужні потоки лави виривалися, наприклад, із величезних вулканів на Індостані. Потоки лави знищували на шляху всіх тварин та місця їх проживання. Ще небезпечнішими були отруйні гази, що виривалися із вулканів. Вони призводили до загибелі динозаврів.
- Наша планета рухається в космосі разом з галактикою Чумацький Шлях. Існує теорія, що Земля і Сонячна система час від часу потрапляють в області космосу, де дуже багато маленьких і великих метеоритів. Можливо, саме 65 млн років тому дещо подібне і трапилося, і тоді на Землю полилися величезні метеоритні потоки. Деякі метеорити були настільки великими, що не згоряли в атмосфері та вріза́лися у Землю. Однак, палеонтологи вважають цю теорію малоймовірною.
- Деякі вчені вважають, що 65 млн років тому на відстані приблизно 200–300 світлових років від Землі вибухнула наднова зірка. Такі зорі накопичують у собі величезну кількість енергії та, не витримуючи власного тиску, вибухають. Енергія від вибуху може поширюватися на сотні світлових років. Можливо, в момент вибуху відбувся такий викид енергії, що «спалив» озоновий шар в атмосфері Землі. Після цього перешкод для сонячної радіації більше не було, і вона почала вражати клітини рослин та тварин.
- Багато хто з палеонтологів також вважає, що жодна з вищенаведених теорії не може пояснити загибель стількох видів живих істот. Вони вважають, що тільки разом всі ці катастрофи здатні набрати достатньої сили, щоб викликати масове вимирання видів: спочатку підвищилась вулканічна активність на планеті, що могло викликати падіння рівня океанів, яке призвело до масових епідемій, потім поряд із нашою галактикою вибухнула наднова, внаслідок чого згорів озоновий шар, і, нарешті, Земля потрапила в область із величезною кількістю метеоритів і зазнала великої кількості зіткнень з дрібними і, нарешті, з одним величезним, що призвело до кінця динозаврів та багатьох інших тварин.
Існують також інші теорії, що стосуються крейдово-палеогенового вимирання, але їх притримується лише невелика кількість вчених.
Але, зрештою, 65 млн років тому на зміну мезозойській ері — «віку рептилій» — прийшла кайнозойська ера — «вік ссавців».
Кайнозойська ера
Масове вимирання видів 65 млн років тому відмітило початок нової — кайнозойської ери, яка триває і сьогодні. В результаті катастрофічних подій тих далеких часів з лиця нашої планети зникли всі тварини, за розміром більші, ніж крокодил. А вцілілі невеликі тварини опинилися з початком нової ери у зовсім іншому світі. В кайнозої продовжувався дрейф (розходження) континентів. На кожному з них формувалися унікальні спільноти рослин і тварин.
Палеогеновий період
Палеогеновий період — геологічний період, перший у кайнозої. Почався 65 млн років тому, закінчився — 24,6 млн років тому, тривав 40,4 млн років.
В палеогені клімат був рівномірним тропічним. Практично вся Європа була вкрита вічнозеленими тропічними лісами, і лише у північних областях росли листопадні рослини. У другій половині палеогену клімат стає більш континентальним, з'являються крижані шапки на полюсах.
У цьому періоді почався бурхливий розквіт ссавців. Після вимирання великої кількості рептилій виникли численні вільні екологічні ніші, які почали займати нові види ссавців. Були поширені яйцекладні, сумчасті та плацентарні. В лісах та лісостепах Азії виникла так звана «індрікотерієва фауна».
У повітрі панують віялохвості беззубі птахи. Широко поширені великі бігаючі хижі птахи (діатрими). Збільшується різноманітність квіткових рослин та комах.
У морях процвітають костисті риби. З'являються примітивні китоподібні, нові групи коралів, морських їжаків, форамініфери — нумулітіди сягають декількох сантиметрів у діаметрі, що дуже багато для одноклітинних. Вимирають останні белемніти, починається розквіт головоногих із редукованою раковиною, або зовсім без неї — восьминогів, каракатиць та кальмарів, які разом з белемнітами об'єднуються в групу колеоідей.
Палеоценова епоха
Охоплює проміжок часу 65–55 млн років тому.
З настанням палеоцену спорожніла планета починає повільно відновлюватися від наслідків катастрофи. Першими досягли успіху в цьому рослини. Всього через декілька сотень тисяч років значна частина земної суші покрилася непрохідними джунглями і болотами; густі ліси зашуміли навіть у приполярних областях Землі. Тварини, які пережили масове вимирання видів, залишалися невеликими; вони спритно лавірували між стовбурами дерев і лазили по гілках. Найбільшими тваринами планети в той час були птахи. В джунглях Європи та Північної Америки, наприклад, полював хижак гасторніс, який сягав висоти 2,2 метрів.
Вимирання динозаврів дозволило ссавцям широко розселитися по планеті і зайняти нові екологічні ніші. В кінці палеоцену (близько 55 млн років тому) їх різноманітність різко збільшилася. На Землі з'явилися предки багатьох сучасних груп тварин — копитних, слонів, гризунів, приматів, рукокрилих (наприклад, кажанів), китів, сирен. Потрохи ссавці починають підкорювати земну кулю.
Еоценова епоха
Охоплює проміжок часу 55–34 млн років тому. На початку еоцену значна частина суші все ще була вкрита непрохідними джунглями. Клімат залишався теплим і вологим. По лісовій підстилці бігали примітивні ссавці (крихітний кінь пропалеотерій, лептиктидій та ін.). На деревах жила годіноція (один з найдавніших приматів), а в Азії мешкав амбулоцет — примітивний кит, що вмів ходити по суші.
Близько 43 млн років тому клімат на Землі став холоднішим та сухішим. На значній частині планети густі джунглі поступилися місцем рідколіссю та запиленим рівнинам. Життя на відкритій місцевості сприяло збільшенню розмірів ссавців.
Азія стала батьківщиною гігантських бронтотерій (наприклад, емболотерія) і масивних м'ясоїдних звірів (наприклад, ендрюзарха, який сягав у довжину 5,5 метрів). В теплих морях плавали примітивні кити (наприклад, базилозавр і дорудон), а на узбережжі Африки жили меритерій та чудернацький арсінотерій.
Близько 36 млн років тому почала замерзати розташована біля південного полюса Антарктика; її поверхня повільно покривалася величезними льодовими щитами. Клімат на планеті став холоднішим, а рівень води в океанах впав. У різних частинах світу сильно змінився сезонних ритм дощів. Численні тварини не змогли пристосуватися до цих змін, і всього через декілька мільйонів років приблизно п'ята частина всіх видів живих істот, які мешкали на Землі, вимерла.
Олігоценова епоха
Охоплює проміжок часу 34–24 млн років тому. На початку олігоцену клімат на планеті був сухим та прохолодним, що сприяло утворенню відкритих рівнин, напівпустель та чагарникових заростей. В результаті зміни клімату в кінці еоцену багато давніх сімейств ссавців вимерли. Їх місце зайняли нові види звірів, включаючи і прямих предків деяких сучасних ссавців — носорогів, коней, свиней, верблюдів та кролів.
Серед ссавців продовжують з'являтися гігантські вегетаріанці (індрикотерії, наприклад, не поступалися за розмірами динозаврам — вони могли сягати 8 метрів у висоту і важити до 15 тон) і хижаки (такі як ентелодон та гієнодон).
В результаті розходження континентів Південна Америка та Австралія повністю відокремилися від іншого світу. З часом на цих «острівних» континентах сформувалася унікальна фауна, представлена сумчастими ссавцями та іншими тваринами.
Близько 25 млн років тому в Азії утворюються перші великі рівнини, порослі злаками — степи. З того часу злаки, які колись були несуттєвим елементом наземних ландшафтів, у багатьох частинах світу поступово перетворюються у панівний тип рослинності, що покрив зрештою п'яту частину поверхні суші.
Неогеновий період
Неогеновий період почався близько 25 мільйонів років тому, закінчився лише 2 мільйони років тому. Тривалість неогену — 23 мільйонів років. Ссавці освоюють моря та повітря — виникають кити та рукокрилі. Плацентарні витісняють на периферію решту ссавців. Фауна цього періоду стає все більше схожою на сучасну. Але є і відмінності — все ще існують мастодонт, гіпаріон, шаблезубий тигр. Великі нелетючі птахи відіграють велику роль, особливо в ізольованих, острівних екосистемах.
Міоценова епоха
Охоплює часовий проміжок 24–5 млн років тому. Чергування посушливих та дощових сезонів призвело до того, що в міоцені значна частина суші покрилася безкрайніми степами. Оскільки злаки та інші трави перетравлюються погано, у травоїдних ссавців сформувались нові типи зубів та змінився травний апарат, що дозволило їм вилучати з цього легкодоступного корму максимум поживних речовин.
Степи стали батьківщиною биків, оленів та коней. Чимало з цих тварин трималися стадами і кочували з місця на місце слідом за дощами. А за стадами травоїдних ішли слідом і хижаки.
Інші ссавці надавали перевагу общипуванню листя дерев та чагарників. Деякі з них (наприклад, дейнотерій та халікотерій) сягали дуже великих розмірів.
В міоцені утворилися численні гірські системи — Альпи, Гімалаї, Анди та Скелясті гори. Деякі з них стали настільки високими, що змінили характер циркуляції повітря в атмосфері і почали відігравати важливу роль у формуванні клімату.
Пліоценова епоха
Охоплює проміжок часу 5–2,6 млн років тому. В пліоцені клімат Землі став ще різноманітнішим. Планета поділилася на велику кількість кліматичних регіонів — від територій, покритих полярною кригою до жарких тропіків.
У порослих злаками степах кожного континенту з'являлися все нові види травоїдних тварин і хижаків, що полювали на них. В східній та південній частинах Африки густі ліси поступилися відкритим саванам, що змусило перших гомінід (наприклад, афарського австралопітека) спуститися з дерев і добувати корм на землі.
Близько 2,5 млн років тому південноамериканський континент, який приблизно протягом 30 млн років знаходився в ізоляції від іншого світу, зіткнувся з Північною Америкою. Із півночі на територію сучасної Аргентини проникли смілодони та інші хижаки, а гігантські [ru], фороракоси та інші представники південноамериканської фауни перебралися в Північну Америку. Це переселення тварин отримало назву «Великий обмін».
Антропогеновий (четвертинний) період
Це найкоротший геологічний період, але саме в четвертинному періоді сформувалося більшість сучасних форм рельєфу і відбулося багато суттєвих подій в історії Землі (з точки зору людини), найважливіші з яких — льодовикова епоха та поява людини. Тривалість четвертинного періоду настільки мала, що звичні палеонтологічні методи відносного і ізотопного визначення віку виявилися недостатньо точними та чутливими. На такому короткому інтервалі часу використовується, перш за все, радіовуглецевий аналіз та інші методи, більшість з яких базується на розпаді короткоживучих ізотопів. Специфіка четвертинного періоду у порівнянні з іншими геологічними періодами спричинила появу особливої гілки геології — четвертинну.
Четвертинний період поділяється на плейстоцен та голоцен.
Плейстоценова епоха
Охоплює проміжок часу 2,6 млн – 11,7 тис. років тому. На початку плейстоцену на Землі настав тривалий льодовиковий період. Протягом двох мільйонів років на планеті багатократно чергувалися дуже холодні та відносно теплі відрізки часу. В холодні проміжки, які продовжувалися приблизно 40 тисяч років, континенти покривалися льодовиками. У проміжках з теплішим кліматом (міжльодовикових) крига відступала, і рівень води в морях підіймався.
У багатьох тварин холодних регіонів планети (наприклад, у мамонта і шерстистого носорога) з'явився густий шерстистий покрив і товстий шар підшкірного жиру. На рівнинах паслися стада оленів та коней, на яких полювали печерні леви та інші хижаки. А близько 180 тисяч років тому на них почали полювати і люди — спочатку неандерталець, а потім і людина розумна.
Однак багато великих тварин не змогли пристосуватися до різких коливань клімату і вимерли. Близько 10 тисяч років тому льодовиковий період закінчився, і клімат на Землі став теплішим і вологішим. Це сприяло швидкому збільшенню чисельності людської популяції та розселенню людей по всій земній кулі. Вони навчилися обробляти землю і вирощувати культурні рослини. Спочатку маленькі сільськогосподарські общини розрослися, з'явилися міста, а всього через кілька тисячоліть людство перетворилося у світову спільноту, що використовує всі досягнення високих технологій. Проте багато видів тварин, з якими люди споконвіку ділили планету, опинилися на межі зникнення. Вчені все частіше говорять про те, що з вини людини на Землі розгорнулося нове масове вимирання видів.
Голоценова епоха
Охоплює проміжок часу від 11,7 тис. років тому і до наших днів. Життя тварин і рослин незначно змінювалось протягом голоцену, але є великі переміщення в їх розподілах. Багато великих тварин, включаючи мамонтів і мастодонтів, шаблезубих кішок (таких як смілодони та гомотерії) і гігантських лінивців почали вимирати з пізнього плейстоцену по ранній голоцен. В Північній Америці численні тварини, які процвітали в інших краях (включаючи коней та верблюдів), вимирали. Дехто пояснює скорочення американської мегафауни прибуттям предків американських індіанців, але все ж більшість вчених стверджують, що більший вплив мала зміна клімату.
Серед археологічних культур того часу можна назвати гамбурзьку культуру, культуру федермесер і натуфійську культуру. Виникають найдавніші міста світу, як наприклад, Єрихон на Близькому Сході.
Поява еусоціальності
При розгляді важливих сходинок системного удосконалення живих істот на Землі особливо виділяють утворення еукаріотичних клітин і появу багатоклітинних організмів. Перший етап був наслідком об'єднання генетично різнорідних організмів (мітохондрії в клітинах тварин мають власну успадковану ДНК, відмінну від ядерної). Другий етап поєднував два шляхи, як об'єднання генетично різнорідних організмів у єдиний симбіотичний (наприклад, лишайники), так і більш еволюційно прогресивний — поєднання генетично однакових клітин в єдиний організм. Інший шлях потребував для окремих клітин спеціалізації для виконання суто специфічних функцій заради досягнення спільної мети, та певної «альтруїстичної поведінки» в передачі власної генетичної інформації тотожніми одиницями єдиного організму. Наступним етапом такого еволюційного розвитку після багатоклітинності стає поява соціальності. Коли шлях окремих клітин при утворенні багатоклітинних організмів торують вже окремі, але генетично подібні організми, що утворюють певні «соціальні організми». Головним елементом такої еволюції є система обміну сигналами. Найпростіша — хімічна, успадкована від організменної організації клітин. Так соціальні амеби обмінюються молекулами циклічного аденозинмонофосфату (цАМФ), на хімічному рівні залишається обмін інформацією і між рослинами.
Вищою формою соціальності виступає еусоціальність, коли представники одного виду, нащадки одного організму, утворюють різновікову групу організмів, які діють альтруїстично в ставленні один до одного й практикують розподіл праці. Як окремі клітини багатоклітинного організму, випадково відділені, не зможуть самостійно утворити новий життєздатний багатоклітинний організм, так і окремі організми такої еусоціальної групи вже не можуть існувати як представники біологічного виду самостійно, поза такою групою, яка виступає в ролі суперорганізму. Навзаєм такі соціальні організми отримують нові можливості, які вони не здатні досягти поза групою. Тобто таким суперорганізмам властиві емерджентні якості.
Терміти крейдового періоду є найдревнішими еусоціальними організмами, що присутні в сучасній біосфері. Проте присутність решток у нашаруваннях цього часу на різних континентах дозволяє віднести їхню появу до тріасового періоду (230 млн років тому). Тобто час, коли на спустошеній пермським масовим вимиранням Землі закладались нові екологічні ніші. Еусоціальність, як еволюційна перевага, дала змогу їм повністю перетворювати довкілля на захищене повністю пристосоване для існування середовище з власним мікрокліматом, газовим складом атмосфери, здатне продукувати поживу для вида-консумента майже на автотрофному рівні (технологічно складні ферми з вирощування грибів на підготовленому субстраті). Після розквіту термітів у мезозої на «квіткову революцію» припадає поява інших соціальних комах з отряду перетинчастокрилих: оси, мурахи, бджоли, джмелі. Загалом випадки появи еусоціальності частіше зустрічаються для комах — 13, ракоподібних — 3, ссавців — 3 (голий (Heterocephalus glaber) і дамарський землекоп (Fukomys damarensis), людина (Homo)). Деякі дослідники виявляють риси еусоціальності також в спільнотах строкатих вовків (Lycaon pictus) у Східній Африці і прерійних полівок у Північній Америці. Головною передумовою появи еусоціальності завжди виступає захищене житло, що дає можливість для розподілу життєвих функцій між окремими організмами в соціальній групі.
- Термітники в Австралії
- Бджолина сім'я
- Мурашник у лісі
- Гніздо голих землекопів
- Соціалізаційна поведінка людей
- Місто Гонконг (Сянган)
Цікавою спільною рисою для еусоціальних ссавців виступає локалізація їхньої появи у південно-східних регіонах Африки. Характерними принциповими відмінностями від соціальних комах — обмежена можливість розселення й великий розмір окремих організмів (типове співвідношення розмірів комах до ссавців 1:1000). Первісні люди досить швидко заселили всі придатні землі в теплому поясі планети вже за першого виходу з Африки, після чого вони вже не могли не взаємодіяти із представниками свого виду, як наступні вихідці з саван із своїми далекими й близькими родичами. Почасти видом такої взаємодії слугувала агресія, війна й гоміцид. Серед землекопів також поширена «ксенофобія», тобто агресивна поведінка в ставленні до особин з іншого гнізда. Розміри людини теж досить нетипові для світу ссавців, ⅔ яких є представниками гризунів і лиликоподібні, що підштовхує до характерної організації окремих клітин в організмі, особливо нервової системи. Співвідношення сумарної кількості нервових клітин у мурах і бджіл до аналогічних в тілах сірого пацюка й людини має співвідношення 0,25-1 млн : 0,2-86 млрд. Спостереження антропологів доводять гіпотезу , тобто примати використовують цей орган заради побудови соціальних контактів, взаємодії із сородичами. Абсолютні розміри цього органу в приматів прямо впливають на складність взаємодії у видових групах. Одночасно, в складній соціальній групі переваги отримують індивіди з більшими розмірами цього органу. Тобто утворюється стійкий позитивний зворотній зв'язок природного відбору націленого на цефалізацію й розвиток розумових здібностей у соціальних організмів. Рідкі випадки появи еусоціальності незворотно призводять до розвитку розумності, але потрібний поріг абсолютного розміру нейронних зв'язків в історії розвитку життя на Землі було подолано лише людиною. З чого випливає невідворотність утворення розвиненої цивілізації лише за досить рідкісного збігу обставин, що є можливим поясненням загадкового «мовчання Всесвіту» (Silentium Universi).
Унікальне поєднання людським видом як рис еусоціальності, так і універсальності/унікальності окремих її індивідиумів, можливо, є новим етапом біологічної еволюції на планеті.
Людина — не статичний центр світу, як вона довгий час про це розмірковувала, а вісь і вершина еволюції, що набагато прекрасніше. | ||
Поява розумної людини
Ідея про те, що людина еволюціонувала від спільного древнього предка так само як інші форми життя, уперше була запропонована Робертом Чемберсом 1844 року та розвинута Чарлзом Дарвіном року. Сучасні люди еволюціонували від спільного з людиноподібними мавпами предка через сахельантропа (Sahelanthropus), що жив 6 млн років тому. Перші відомі кам'яні знаряддя мають вік приблизно 2,5 млн років і були зроблені, вирогідно, австралопітеками гарі (Australopithecus garhi), і які були знайдені поряд з кістками тварин, на яких присутні подряпини, зроблені цими інструментами. Найдавніші гомініни (Homininae) мали мізки розміром на рівні з мізками шимпанзе, але за останні 3 млн років вони збільшились у чотири рази; чітко простежується статистична відповідність зростання розмірів мізків усіх гомінінів хронології еволюційного розвитку. Існує наукова дискусія щодо того, чи розвинулися сучасні люди по всьому світі одночасно і незалежно, або є нащадками однієї невеликої африканської популяції, яка потім 200 тис. років тому і витіснила усі інші види гомінінів. Також ведуться дискусії навколо «великого стрибка вперед» 100-50 тис. років тому, коли анатомічно сучасні люди здійснили низку інтелектуальних, культурних та технологічних досягнень, і чи були вони зумовлені нейрофізіологічними змінами, які не можливо відслідкувати через скам'янілості.
- Кістяки прямоходячих людиноподібних мавп і людини
- Мішель Брюне з черепом сахельантропа
- Еволюція черепів гомінід
- Заселення людством світу
- Вихід людства з Африки
Див. також
Примітки
- Яким передувало виверження відносно невеликих близько 260 млн років тому.
- Подібна гіпотеза також застосовується для пояснення пізньокрейдової катастрофи, зокрема вимирання динозаврів.
Джерела
- Wilde S.A., Valley J.W., Peck W.H. and Graham C.M. (2001). (PDF). Nature. 409 (6817): 175—8. doi:10.1038/35051550. PMID 11196637. Архів оригіналу (PDF) за 2 вересня 2020. Процитовано 18 серпня 2021.
- ANU - Research School of Earth Sciences - ANU College of Science - Harrison. Ses.anu.edu.au. Архів оригіналу за 21 червня 2006. Процитовано 20 серпня 2009.
- John W. Valley та ін. . Geology.wisc.edu. Архів оригіналу за 16 червня 2013. Процитовано 20 серпня 2009.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Altwegg, K.; Balsiger, H.; Bar-Nun, A.; Berthelier, J. J.; Bieler, A.; Bochsler, P.; Briois, C.; Calmonte, U.; Combi, M. (23 січня 2015). . Science (англ.). 347 (6220): 1261952. doi:10.1126/science.1261952. ISSN 0036-8075. PMID 25501976. Архів оригіналу за 7 жовтня 2019. Процитовано 18 серпня 2021.
- Sarafian, Adam R.; Nielsen, Sune G.; Marschall, Horst R.; McCubbin, Francis M.; Monteleone, Brian D. (31 жовтня 2014). . Science (англ.). 346 (6209): 623—626. doi:10.1126/science.1256717. ISSN 0036-8075. PMID 25359971. Архів оригіналу за 2 жовтня 2019. Процитовано 18 серпня 2021.
- Ястребов С. Семь порогов в истории жизни // : журнал. — М., 2016. — № 8. з джерела 9 серпня 2021. Архівовано з джерела 12 квітня 2019 року. Процитовано 9 серпня 2021.
- Christian de Duve. Constraints on the Origin and Evolution of Life // Proceedings of the American Philosophical Society : журнал. — 1998. — Iss. 4. — No. 142. — P. 525–532. з джерела 8 серпня 2017. Процитовано 18 серпня 2021.
- Paul J. Bracher. Primordial soup that cooks itself // Nature Chemistry : журнал. — 2015. — Iss. 4. — No. 7. — P. 273–274. — DOI: .
- Карин Перьер и др. (Март 2010). Самые первые живые существа. Юный эрудит: 12—14. Bibcode:& VIE. JUNIOR.402...42S 2010SCIENSCE & VIE. JUNIOR.402...42S.
{{}}
: Перевірте довжину|bibcode=
() - Marie-Laure Pons et al. Early Archean serpentine mud volcanoes at Isua, Greenland, as a niche for early life // PNAS : журнал. — 2011. — Vol. 43, no. 108 (October 25). — P. 17639-17643. — ISSN 0027-8424. — DOI: .
- Elizabeth A. Bell et al. Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon // PNAS : журнал. — 2015. — Iss. 47. — No. 112. — P. 14518–14521. — ISSN 0027-8424. — DOI: . з джерела 16 липня 2021. Процитовано 9 серпня 2021.
- Christopher M. Fedo,, Martin J. Whitehouse. Metasomatic Origin of Quartz-Pyroxene Rock, Akilia, Greenland, and Implications for Earth's Earliest Life // Science : журнал. — AAAS, 2002. — Vol. 5572, no. 296 (24 May). — P. 1448–1452. — ISSN 1095-9203. — DOI: .
- Жером Бланшар; Luo, H-L.; Василий Радлов, S.; Zhang, X-L.; Hu, S-X.; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M.; Li, Y. (Март 2010). Великий скачок от неживой материи к живой. Юный эрудит: 6—7. Bibcode:& VIE. JUNIOR.402...42S 2010SCIENSCE & VIE. JUNIOR.402...42S.
{{}}
: Перевірте довжину|bibcode=
() - Carl R. Woese. On the evolution of cells // PNAS : журнал. — 2002. — Iss. 13. — No. 99 (June 25). — P. 8742–8747. — ISSN 0027-8424. — DOI: . з джерела 10 серпня 2021. Процитовано 9 серпня 2021.
- Trevors, J.T. and Psenner, R. (2001). From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells. FEMS Microbiol. Rev. 25 (5): 573—82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692.
- Segré, D., Ben-Eli, D., Deamer, D. and Lancet, D. (February–April 2001). (PDF). Origins of Life and Evolution of Biospheres 2001. 31 (1-2): 119—45. doi:10.1023/A:1006746807104. PMID 11296516. Архів оригіналу (PDF) за 11 вересня 2008. Процитовано 1 вересня 2008.
- David Wacey et al. Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of Western Australia // Nature Geoscience : журнал. — 2011. — Iss. 4. — No. 10. — P. 698–702. — DOI: .
- Alex L. Sessions et al. The Continuing Puzzle of the Great Oxidation Event // Current Biology : журнал. — 2009. — Vol. 19, no. 14. — P. 567–574. — DOI: . з джерела 18 серпня 2021. Процитовано 18 серпня 2021.
- Ястребов С. Кислородная революция и Земля-снежок // : журнал. — М., 2016. — № 9. з джерела 10 березня 2021. Архівовано з джерела 10 березня 2021 року. Процитовано 9 серпня 2021.
- Ecology of Cyanobacteria, 2012, с. 15—36.
- Timothy W. Lyons et al. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere // Nature : журнал. — 2014. — Vol. 506, no. 7488 (20 February). — P. 307–315. — ISSN 0028-0836. — DOI: . з джерела 26 липня 2021. Процитовано 15 серпня 2021.
- Barbieri M., 2015, с. 75—91.
- Robert E. Kopp et al. The Paleoproterozoic snowball Earth: A climate disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis // PNAS : журнал. — 2005. — Iss. 32. — No. 102. — P. 11131–11136. — ISSN 0027-8424. — DOI: . з джерела 29 березня 2017. Процитовано 9 серпня 2021.
- Christian Esser et al. A Genome Phylogeny for Mitochondria Among α-Proteobacteria and a Predominantly Eubacterial Ancestry of Yeast Nuclear Genes // Molecular Biology and Evolution : журнал. — 2004. — Vol. 21, no. 9 (September). — P. 1643–1660. — ISSN 0737-4038. — DOI: . з джерела 3 березня 2022. Процитовано 18 серпня 2021.
- Уорд П., Киршвинк Д., 2016.
- Кунин Е., 2014.
- Ye Wang,Yue Wang & Wei Du. The long-ranging macroalga Grypania spiralis from the Ediacaran Doushantuo Formation, Guizhou, South China // Australasian Journal of Palaeontology : журнал. — 2016. — Vol. 40, iss. 3 (February). — P. 303-312. — DOI: . з джерела 18 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Nicholas J. Butterfield. Early evolution of the Eukaryota // : журнал. — 2015. — Iss. 1. — No. 58 (26 November). — P. 5–17. — DOI: .
- Gregory J.Retallack et al. Problematic urn-shaped fossils from a Paleoproterozoic (2.2 Ga) paleosol in South Africa // : журнал. — 2013. — No. 235. — P. 71–87. — DOI: . з джерела 18 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Abderrazak El Albani et al. Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago // Nature : журнал. — 2010. — Vol. 466, no. 7302 (1 July). — P. 100–104. — ISSN 0028-0836. з джерела 31 липня 2021. Процитовано 15 серпня 2021.
- A. H. Knoll et al. Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans // Phil. Trans. B : журнал. — L. : Royal Society Publishing, 2006. — Vol. 361, iss. 1470. — P. 1023-1038. — DOI: . з джерела 15 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- De, C (2005). Ediacara fossil assemblage in the upper Vindhyans of Central India and its significance. Journal of Asian Earth Sciences. 27 (5): 660. doi:10.1016/j.jseaes.2005.06.006.
- Nicholas J. Butterfield. Probable Proterozoic fungi // : журнал. — Cambridge University Press, 2005. — Vol. 31, no. 1. — P. 165–182. — DOI: . з джерела 15 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Daniel B. Mills et al. Oxygen requirements of the earliest animals // PNAS : журнал. — 2014. — Vol. 111, no. 11 (March 18). — P. 4168–4172. — ISSN 0027-8424. — DOI: . з джерела 10 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Erik A. Sperling, Andrew H. Knoll, nd Peter R. Girguis. The Ecological Physiology of Earth's Second Oxygen Revolution // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : журнал. — 2015. — Vol. 46 (December). — P. 215–235. — DOI: . з джерела 18 серпня 2021. Процитовано 18 серпня 2021.
- J. R. Nursall. Oxygen as a Prerequisite to the Origin of the Metazoa // Nature : журнал. — 1959. — Vol. 183, no. 4669 (25 April). — P. 1170–1172. — ISSN 0028-0836. з джерела 15 серпня 2021. Процитовано 15 серпня 2021.
- Хаин В. Е., Ломизе М. Г., 1995.
- Yannick Donnadieu et al. A ‘snowball Earth’ climate triggered by continental break-up through changes in runoff // Nature : журнал. — 2004. — Vol. 428, no. 6980 (18 March). — P. 303–306. — ISSN 0028-0836. з джерела 15 серпня 2021. Процитовано 15 серпня 2021.
- Budyko M. I. The effect of solar radiation variations on the climate of the Earth // Tellus : журнал. — 1969. — Vol. 21, iss. 5. — P. 611–619. — DOI: .
- W. Brian Harland and Martin J. S. Rudwick. The Great Infra-Cambrian Ice Age // Scientific American : журнал. — 1964. — Vol. 211, iss. 2 (August). — P. 28–36. з джерела 18 серпня 2021. Процитовано 18 серпня 2021.
- Brent E Sleep, Andrea J Brown, and Barbara Sherwood Lollar. No AccessLong-term tetrachlorethene degradation sustained by endogenous cell decay // Journal of Environmental Engineering and Science. — 2005. — Vol. 4, iss. 1. — P. 11-17. — ISSN 1496-2551. — DOI: .
- Ястребов С. Кембрийский взрыв // : журнал. — М., 2016. — № 10. з джерела 9 серпня 2021. Архівовано з джерела 24 жовтня 2020 року. Процитовано 9 серпня 2021.
- Lei Chen et al. Cell differentiation and germ–soma separation in Ediacaran animal embryo-like fossils // Nature : журнал. — 2014. — Vol. 516, no. 7530 (11 December). — P. 238–241. — ISSN 0028-0836. — DOI: . з джерела 5 жовтня 2021. Процитовано 15 серпня 2021.
- Марков А. Диверсификация животных началась задолго до кембрийского взрыва // : інтернет-видання. — 2011. з джерела 18 серпня 2021. Процитовано 18 серпня 2021.
- Planetary Systems, 2007, с. 193—209.
- Seilacher, Adolf. Biomat-Related Lifestyles in the Precambrian // : журнал. — Tulsa, Oklahoma : The Society for Sedimentary Geology, 1999. — Vol. 14, no. 1. — P. 86–93. — DOI: . з джерела 10 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Graham E. Budd. The earliest fossil record of the animals and its significance // Phil. Trans. B : журнал. — L. : Royal Society Publishing, 2008. — Vol. 363, iss. 1496. — DOI: . з джерела 10 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Shuhai Xiao, Marc Laflamme. On the eve of animal radiation: phylogeny, ecology and evolution of the Ediacara biota // : журнал. — 2009. — Vol. 24, iss. 1. — P. 31–40. — ISSN 1872-8383. — DOI: .
- Marc Laflamme, Shuhai Xiao, and Michał Kowalewski. Osmotrophy in modular Ediacara organisms // PNAS : журнал. — 2009. — Vol. 106, no. 34 (August 25). — P. 14438–14443. — ISSN 0027-8424. — DOI: . з джерела 17 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- McMenamin,Mark A. S. The Garden of Ediacara // : журнал. — Tulsa, Oklahoma : The Society for Sedimentary Geology, 1986. — Vol. 1, no. 2. — P. 178–182. — DOI: . з джерела 10 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- M. W. Martin et al. Age of Neoproterozoic Bilatarian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution // Science : журнал. — AAAS, 2000. — Vol. 5467, no. 288 (5 May). — P. 841–845. — ISSN 1095-9203. — DOI: .
- A. Yu. Ivantsov. New reconstruction of Kimberella, problematic Vendian metazoan // Paleontological Journal : журнал. — Springer, 2009. — Vol. 601, no. 43. — DOI: . з джерела 10 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Seilacher, Adolf et al. Early molluscan evolution: Evidence from the trace fossil record // : журнал. — Tulsa, Oklahoma : The Society for Sedimentary Geology, 2010. — Vol. 25, no. 9. — P. 565–575. — DOI: . з джерела 10 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Feng Tang et al. Eoandromeda and the origin of Ctenophora // Evolution and Development : журнал. — 2011. — Vol. 13, no. 5. — P. 408–414. — DOI: . з джерела 10 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- J. W. Gregory and B. H. Barrett. The Major Terms of the Pre-Paleozoic // : журнал. — 1927. — Vol. 35, iss. 8. — P. 734–742. з джерела 18 серпня 2021. Процитовано 18 серпня 2021.
- Steven M. Stanley. An Ecological Theory for the Sudden Origin of Multicellular Life in the Late Precambrian // PNAS : журнал. — 1973. — Vol. 70, no. 5 (May 1). — P. 1486–1489. — ISSN 0027-8424. — DOI: . з джерела 10 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Мирлин В. Г. Вихри и смерчи в твердых оболочках Земли: возможны ли они? // Природа : журнал. — 2006. — № 2. — С. 37–40. — ISSN 0032-874X. з джерела 17 травня 2021. Процитовано 18 серпня 2021.
- David J. Bottjer et al. The Cambrian Substrate Revolution // GSA Today : журнал. — 2000. — Vol. 10, no. 9. — P. 1–7.
- Nicholas J. Butterfield. Plankton ecology and the Proterozoic-Phanerozoic transition // : журнал. — Cambridge University Press, 1997. — Vol. 23, no. 2 (Spring). — P. 247–262. — DOI: . з джерела 15 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- N. J. Butterfield. Oxygen, animals and oceanic ventilation: an alternative view // Geobiology : журнал. — 2009. — Vol. 7, no. 1. — P. 1–7. — DOI: . з джерела 18 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Xingliang Zhang. Triggers for the Cambrian explosion: Hypotheses and problems // : журнал. — 2014. — Vol. 25, no. 3 (April). — P. 896–909. — DOI: .
- Yukio Isozaki et al. Beyond the Cambrian Explosion: From galaxy to genome // : журнал. — 2014. — Vol. 25, no. 3 (April). — P. 881–883. — DOI: .
- Sean T. Brennan; Tim K. Lowenstein; Juske Horita. Seawater chemistry and the advent of biocalcification // Geology : журнал. — 2004. — Vol. 32, no. 6 (June). — P. 473–476. — ISSN 0091-7613. — DOI: .
- Advances in Marine Biology: Volume 42: Molluscan Radiation — Lesser Known Branches / Edited By: Alan J Southward, Craig M Young, Paul Tyler and Lee A Fuiman. — Academic Press, 2002. — С. 137–236. — 308 с. — .
- Douglas H. Erwin et al. The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals // Science : журнал. — AAAS, 2011. — Vol. 6059, no. 334 (25 Nov). — P. 1091–1097. — ISSN 1095-9203. — DOI: .
- Christopher W. Wheat and Niklas Wahlberg. Phylogenomic Insights into the Cambrian Explosion, the Colonization of Land and the Evolution of Flight in Arthropoda // Systematic Biology : журнал. — Oxford University Press, 2013. — Vol. 62, iss. 1. — P. 93–109. з джерела 18 серпня 2021. Процитовано 18 серпня 2021.
- Huyen T. Bui, Janet M. Shaw. Dynamin Assembly Strategies and Adaptor Proteins in Mitochondrial Fission // Current Biology : журнал. — 2013. — Vol. 23, no. 19. — P. 1889–1895. з джерела 10 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Graham E. Budd and Illiam S. C. Jackson. Ecological innovations in the Cambrian and the origins of the crown group phyla // Phil. Trans. B : журнал. — 2016. — Vol. 371, iss. 1685 (January 5). — DOI: . з джерела 10 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Ястребов С. Жизнь на суше: расцвет, кризис, возрождение // : журнал. — М., 2016. — № 11. з джерела 10 березня 2021. Архівовано з джерела 10 березня 2021 року. Процитовано 9 серпня 2021.
- Armen Y. Mulkidjanian et al. Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields // PNAS : журнал. — 2012. — Vol. 109, no. 14 (April 3). — P. E821–E830. — ISSN 0027-8424. — DOI: . з джерела 18 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Hugo Beraldi-CampesiEmail, Gregory J. Retallack. Terrestrial Ecosystems in the Precambrian // Biological Soil Crusts: An Organizing Principle in Drylands. — Dordrecht : Springer, 2016. — С. 37-54. — (ECOLSTUD, volume 226) — .
- Hugo Beraldi-Campesi. Early life on land and the first terrestrial ecosystems // Ecological Processes : журнал. — 2013. — Vol. 2, no. 1. — DOI: . з джерела 18 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Gregory J. Retallack. Afforestation of the land // Soils of the Past. — Dordrecht : Springer. — С. 399–421. — 1990 с. — .
- Robert J. Horodyski, L. Paul Knauth. Life on Land in the Precambrian // Science : журнал. — AAAS, 1994. — Vol. 5146, no. 263 (28 Jan). — P. 494–498. — ISSN 1095-9203. — DOI: .
- Paul K. Strother et al. Earth’s earliest non-marine eukaryotes // Nature : журнал. — 2011. — Vol. 473, no. 7348 (15 April). — P. 505–509. — ISSN 0028-0836. — DOI: .
- M. Kennedy et al. Late Precambrian Oxygenation; Inception of the Clay Mineral Factory // Science : журнал. — AAAS, 2006. — Vol. 5766, no. 311 (10 Mar). — P. 1446–1449. — ISSN 1095-9203. — DOI: .
- Xunlai Yuan, Shuhai Xiao, T. N. Taylor. Lichen-Like Symbiosis 600 Million Years Ago // Science : журнал. — AAAS, 2005. — Vol. 5724, no. 308 (13 May). — P. 1017–1020. — ISSN 1095-9203. — DOI: .
- Philippe Steemans et al. Origin and Radiation of the Earliest Vascular Land Plants // Science : журнал. — AAAS, 2009. — Vol. 5925, no. 324 (17 Apr). — P. 353. — ISSN 1095-9203. — DOI: .
- Linda Graham et al. Early Terrestrialization: Transition from Algal to Bryophyte Grade // Photosynthesis in Bryophytes and Early Land Plants / Hanson, David T., Rice, Steven K. (Eds.). — Dordrecht : Springer, 2014. — С. 9–28. — .
- Charles H. Wellman. The nature and evolutionary relationships of the earliest land plants // : журнал. — 2014. — Vol. 202, iss. 1. — P. 1–3. — DOI: .
- Paul A. Selden, David Penney. Fossil spiders // : журнал. — 2010. — No. 85 (February). — P. 171–206. — DOI: . з джерела 18 серпня 2021. Процитовано 10 серпня 2021.
- Heather M. Wilson. Juliformian millipedes from the Lower Devonian of Euramerica: Implications for the timing of millipede cladogenesis in the Paleozoic // Journal of Paleontology : журнал. — 2006. — Vol. 80, iss. 4. — P. 638–649. — DOI: .
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Istoriya zhittya na Zemli pochalasya z momentu poyavi pershih zhivih organizmiv priblizno 3 7 milyarda rokiv tomu i trivaye donini Podibnist mizh usima organizmami vkazuye na nayavnist spilnogo predka z yakogo v procesi evolyuciyi rozijshlisya vsi vidomi vidi Dominuyuchoyu formoyu zhittya na pochatku arhejskogo eonu buli cianobakterialni mati i arheyi Voni stali velicheznim evolyucijnim krokom togo chasu Kisnevij fotosintez sho z yavivsya todi blizko 3500 miljoniv rokiv tomu v kincevomu rezultati prizviv do oksigenaciyi atmosferi pochinayuchi priblizno z 2400 mln rokiv tomu Najpershi svidchennya eukariot datuyutsya 1850 mln rokiv tomu hocha mozhlivo voni z yavilisya ranishe Yihnya diversifikaciya priskorilasya koli voni pochali vikoristovuvati v metabolizmi kisen Piznishe blizko 1700 miljoniv rokiv tomu stali z yavlyatisya bagatoklitinni organizmi z diferencijovanimi klitinami sho specializovani dlya vikonannya pevnih funkcij Priblizno 1200 mln rokiv tomu z yavlyayutsya pershi vodorosti a vzhe priblizno 450 mln rokiv tomu pershi vishi roslini Bezhrebetni tvarini z yavilisya v ediakarskomu periodi a hrebetni vinikli blizko 525 miljoniv rokiv tomu nevdovzi pislya kembrijskogo vibuhu PeredistoriyaDoslidzhennya meteoritiv drevnih girskih porid ta inshi dotichni doslidzhennya vkazuyut na te sho planeta Zemlya sformuvalas priblizno 4 6 mlrd rokiv tomu gadejskij eon Do cogo chasu navkolo Soncya buv tilki rozmitij protoplanetnij disk sho skladavsya z gaziv i kosmichnogo pilu Potim pid diyeyu sili tyazhinnya pil pochav zbiratisya v neveliki tila planetoyidi yaki z chasom peretvorilisya na planeti Protyagom pershih miljoniv rokiv na Zemli ne moglo isnuvati niyakih form zhittya bo na cej chas pripadaye rozplavlennya verhnoyi mantiyi i yiyi peretvorennya na magmatichnij okean v yakomu duzhe shvidko pereplavilas pervinna tverda poverhneva obolonka litosfera Atmosfera u toj chas ne bula shilnoyu i skladalasya iz sumishi rozpechenih do temperaturi 80 C gaziv amiak NH3 displaystyle ce NH3 metan CH4 displaystyle ce CH4 voden H2 displaystyle ce H2 hlor Cl2 displaystyle ce Cl2 pari sirki S displaystyle ce S Prirodna radioaktivnist bula nabagato vishoyu za sogodnishnij riven Tobto zhittya za takih umov bulo nemozhlivim Vnaslidok degazaciyi zemnih nadr ta podalshogo oholodzhennya na poverhni planeti utvoryuyutsya pershi vodojmi ridkoyi vodi H2O displaystyle ce H2O Pershi slidi poyavi ridkoyi vodnoyi obolonki u planeti pripadayut na period 4 5 mlrd rokiv tomu cirkon podushkovi bazaltovi lavi Gipoteza pro kometne ta planetzimalne pohodzhennya vodi na Zemli vnaslidok meteoritnogo bombarduvannya ne znahodit pidtverdzhen pislya porivnyannya protij dejteriyevogo izotopnogo spivvidnoshennya riznih nebesnih til 4 mlrd rokiv tomu Zemlya zitknulas z planetoyu Tejya yiyi rozmir buv blizkim do rozmiriv Marsa Zitknennya bulo takim silnim sho utvoreni pri zitknenni ulamki buli vikinuti v kosmos i utvorili Misyac Utvorennya Misyacya spriyalo poyavi zhittya bo jogo obertannya navkolo Zemli viklika ye priplivi yaki v podalshomu spriyali peremishuvannyu tovsh Svitovogo okeanu ochishennyu ta aeraciyi stabilizuye vis obertannya Zemli Doba u ti chasi bula duzhe korotkoyu 6 godin ale cherez blizkist Misyacya 17 tis km proti suchasnih 384 4 tis km silnisha priplivna vzayemodiya galmuvala obertannya Zemli i postupovo zbilshuvala trivalist dobi do suchasnih 24 godin Protoplanetnij disk i utvorennya planetzimalej Mikrofotografiyi kristaliv cirkonu vikom 4 4 mlrd rokiv Podushkovi bazalti pillou lava poblizu Gavayiv Ekstremalnij vulkanizm u katarheyi Modelyuvannya zitknennya z Teyeyu ta utvorennya MisyacyaPoyava zhittyaDokladnishe Viniknennya zhittya na Zemli Usi koncepciyi poyavi zhittya mozhna rozdiliti na dvi grupi Vipadkovist Vsesvit ne buv zaprogramovanij na zhittya yak i biosfera na lyudinu Nam prosto vipav shaslivij shans v ruletci podibno tomu nibi mi shojno vigrali miljon u kazino francuzkij biohimik Zhak MonoZakonomirnist Belgijskij biohimik i citolog Kristian de Dyuv zaperechuye koncepciyu Mono dvoma dovodami Po pershe budivelni bloki zhivih organizmiv aminokisloti vuglevodni azotisti spoluki spirti zhirni kisloti spoluki karbonu legko sintezuyutsya v kosmichnomu prostori Z pershosupu prostih spoluk cianidiv CN displaystyle ce CN fosfativ PO4 displaystyle ce PO4 sirkovodnya H2S displaystyle ce H2S acetilenu C2H2 displaystyle ce C2H2 amiaku NH3 displaystyle ce NH3 cianamidiv H2NCN displaystyle ce H2NCN ta C2H4O displaystyle ce C2H4O legko utvoryuyutsya poperedniki aminokislot lipidiv ta nukleozidiv Po druge pobudova zhivogo organizmu ye lishe deterministichni himichni procesi riznoyi skladnosti Napriklad yak tilki desyatok nukleotidiv skladayetsya v najprostishij lancyuzhok RNK ostannya vidrazu pochinaye svoyu katalitichnu reakciyu z priskorennya biohimichnih reakcij Inshij priklad samostijna zbirka lipidiv u membranni poverhni j zamkneni sferi u vodnomu seredovishi Najdrevnishi slidi zhittya na Zemli datuyutsya vikom 3 8 4 1 mlrd rokiv tomu eoarhej gnejsova zelenokam yana na ostrovi Grenlandiya porodi Pilbari v Avstraliyi ta izotopnij sklad zernyatok vuglecyu karbonu v mikrokristalah cirkona Biogenni slidi vstanovleno za vlastivim dlya zhittya zmishennyam proporciyi izotopiv karbonu C12 13C displaystyle ce 12C 13C v girskij porodi v bik bilsh legkogo Prote dlya zelenokam yanih porid isnuye zaperechennya biogennogo mehanizmu zmishennya proporciyi suto fizichnimi mehanizmami pri bilsh piznomu metamorfizmi pereplavci girskih porid Na evolyucijnomu shlyahu peredachi genetichnoyi informaciyi spochatku sformuvalis taki najprostishi elementi lancyuzhka yak transkripciya sintez RNK i podalsha translyaciya sintez bilkiv Ce epoha tak zvanogo RNK svitu U vidpovidnosti do neyi pershoyu molekuloyu yaka mala zdatnist do samovidtvorennya bula ribonukleyinova kislota RNK Molekula RNK mozhe pracyuvati yak ferment z yednuyuchi vilni nukleotidi v komplementarnu poslidovnist takim chinom vidbuvayetsya yiyi rozmnozhennya Formuvannya lancyuzhka replikaciyi DNK ta yiyi kopiyuvannya stalo pershim evolyucijnim rozdorizhzhyam na derevi zhittya sho rozvelo podalshi shlyahi evolyuciyi bakterij v odin bik arhej i evkariot v inshij Zelenokam yani gnejsovi porodi Pivnichnoyi Ameriki Shematichna budova RNK livoruch i DNK pravoruch angl Izolovana porozhnina z molekul fosfolipidiv Filogenetichne drevo bakterij arhej i evkariot Filogenetichne drevo zhittya angl Nastupnim etapom dlya evolyuciyi zhittya stalo zdolannya angl Darvinian Threshold koli intensivnist peredachi genetichnoyi informaciyi vid organizmiv yihnim nashadkam pochala perevazhati nad gorizontalnim perenesennyam geniv vid cogo momentu vzhe mozhna vesti rozmovu pro biologichnij vid yak takij Ale himichni spoluki she ne mozhna nazvati zhivimi istotami oskilki voni ne mayut mezh tila yak i maye bud yakij zhivij organizm Tilki vseredini izolovanogo vid zovnishnogo haotichnogo ruhu chastinok tila mozhut vidbuvatisya skladni himichni reakciyi yaki dozvolyayut istoti zhivitisya rozmnozhuvatisya ruhatisya tobto pidtrimuvati gomeostaz Pershoyu gipotezoyu u comu napryamku bula teoriya koacervatnih krapel Oleksandra Oparina Poyava izolovanih porozhnin v okeani ye dovoli chastim yavishem Yih utvoryuyut zhirni alifatichni kisloti yaki potraplyayut u vodu Usya sprava v tomu sho odin kinec molekuli gidrofilnij a inshij gidrofobnij Zhirni kisloti yaki potraplyayut u vodu utvoryuyut sferi takim chinom sho gidrofobni kinci molekul znahodyatsya vseredini sferi Mozhlivo molekuli RNK pochali potraplyati v taki sferi Najdrevnishimi zalishkami sformovanih zhivih klitin sluguyut vidbitki sulfatredukuyuchih bakterij vikom 3 4 mlrd rokiv Pershij obmin rechovin Zdatnist do samovidtvorennya i nayavnist granic tila ce she ne vsi oznaki yaki vidriznyayut zhivu istotu vid nezhivoyi prirodi Dlya vidtvorennya vseredini sferi z zhirnih kislot molekuli RNK potribno bulo nalagoditi proces obminu rechovin Vidomo sho molekula RNK zdatna prityaguvati potribni nukleotidi i vidshtovhuvati nepotribni Tomu yij nichogo ne zavazhalo zrobiti ce cherez membranu Skorish za vse proces vidbuvavsya tak potribnij nukleotid prityaguvavsya do membrani vpritul yak tilki vin nablizhuvavsya na dostatno blizku vidstan to pochinav vidshtovhuvati vid sebe molekuli zhirnih kislot cherez sho utvoryuvavsya otvir za rozmirami nukleotidu pislya chogo vin vilno prohodiv cherez nogo i priyednuvavsya do stvoryuvanogo lancyuzhka Pershij podil klitini Yak pochali dilitisya pershi klitini sho skladalisya z molekuli RNK i membrani z zhirnih kislot v danij chas nevidomo Mozhlivo pobudovana vseredini membrani nova molekula RNK pochinala vidshtovhuvatisya vid pershoyi Zreshtoyu odna z nih prorivala membranu Razom z molekuloyu RNK vihodila i chastina molekul zhirnih kislot yaki utvoryuvali navkolo neyi novu sferu Kisneva revolyuciyaDokladnishe Kisneva revolyuciya Zhittya na Zemli po vidnoshennyu do vilnogo kisnyu O2 displaystyle ce O2 dilitsya na dvi grupi organizmiv anaerobi deyaki bakteriyi arheyi dlya yakih kisen vistupaye lishe yak otruta aerobi usi evkarioti deyaki bakteriyi yak navchilis otrimuvati energetichnij zisk vid kisnyu Kisen vistupaye yak silnij okisnik yakij rujnuye klitini ale za dopomogoyu yakogo mozhna otrimati bagato energiyi Tomu v aerobiv prisutni dvi nezalezhni sistemi fermentiv nalashtovani na vzayemodiyu z takimi protilezhnimi vlastivostyami dlya zhivih organizmiv rechovini Pershi aerobi opanuvali reakciyu fotosintezu ne piznishe 3 mlrd rokiv tomu Pershi procesi utvorennya glyukozi z vuglekisloti vidbuvalis za uchasti takih vidnovnikiv yak sirkovoden HS displaystyle ce HS voden H2 displaystyle ce H2 spoluki zaliza Fe displaystyle ce Fe bez uchasti vodi H2O displaystyle ce H2O tomu vilnogo kisnyu ne utvoryuvalos Vmist takogo silnogo okisnika v atmosferi Zemli togochasnoyi epohi ne perevishuvav 0 001 vid suchasnogo Z poyavoyu pershih cianobakterij sino zelenih vodorostej sho vikoristovuvali yak vidnovnik vodu a pobichnim produktom reakciyi vistupav vilnij kisen geohimichna istoriya planeti yak i biologichna perehodit na novij etap rozvitku U podalshomu vid cianobakterij evolyucijno jmovirno cherez simbioz utvorilis fotosintezuyuchi organeli eukariotichnih klitin hloroplasti Cianobakteriyi poslugovuyuchis neobmezhenimim zapasami vodi v toj chas yak sirovina dlya bezvodnogo fotosintezu bula obmezhenoyu nasichuvali seredovishe toksichnim kisnem obmezhuyuchi rozvitok yak konkurentiv tak i vlasnij Virishalnim u cij borotbi vistupili resursi same vidnovlyuvacha 2 4 mlrd rokiv tomu u rannomu proterozoyi pislya Velikoyi okisnyuvalnoyi podiyi angl Great Oxidation Event GOE koli za desyatki mln rokiv koncentraciya kisnyu v atmosferi pidvishilas u tisyachi raziv nastala epoha panuvannya cianobakterij u vodah Svitovogo okeanu Pid chas epohi cianozoyu sho trivala priblizno 1 mlrd rokiv biosfera Zemli stala nezvorotno kisnevoyu Bilshist anaerobnih prokariotiv vimerlo ce pershe masove vimirannya v istoriyi zhittya planeti Ti organizmi sho vizhili zahistili sebe tovstimi klitinnimi stinkami Dokisneva atmosfera Zemli bula nasichena parnikovimi gazami vuglekislim CO2 displaystyle ce CO2 i metanom CH4 displaystyle ce CH4 sho stvoryuvali parnikovij efekt j zberigali dosit teplij klimat na planeti Krim togo vvazhayetsya sho svitimist Soncya v tu epohu stanovila lishe do 80 vid suchasnoyi Pislya pochatku cianozoyu ves metan sho maye v 23 razi bilshij parnikovij efekt nizh vuglekislij gaz bulo pererobleno na ostannij sho sprichinilo katastrofichne guronske zaledeninnya 2 3 mlrd rokiv tomu Riznomanitni lodovikovi vidkladennya togo zaledeninnya znahodyat na togochasnih ekvatorialnih shirotah Zaledeninnya trivalo 100 mln rokiv j bulo podolane silnoyu vulkanichnoyu aktivnistyu sho dostatno nasitila atmosferu parnikovimi gazami Stromatoliti Sharuvata budova stromatolitiv Strichkovij zaliznyak dzhespilit Vidpoviddyu bioti na nove kisneve seredovishe stalo opanuvannya u pershi 100 200 mln rokiv proteobakteriyami reakciyi okisnennya glyukozi vilnim kisnem dihannya Tak buv zadiyanij novij energetichnij resurs sho viyavivsya bilsh efektivnim za bezkisneve brodinnya pochatkovi etapi yakogo sluguyut bazisom biohimichnogo mehanizmu kisnevogo dihannya U podalshomu vid proteobakterij evolyucijno jmovirno cherez simbioz utvorilis dihalni organeli eukariotichnih klitin mitohondriyi Najblizhchij suchasnij genetichnij rodich mitohondrij purpurova alfa proteobakteriya volodiye odnochasno biohimichnimi mehanizmami dihannya brodinnya j sirkovodnevogo fotosintezu mozhe vilno peremikatis mizh nimi v zalezhnosti vid seredovisha Usi zgodni z tim sho evolyuciya sinozelenih vodorostej bula najznachnishoyu biologichnoyu podiyeyu na nashij planeti Navit bilshim nizh rozvitok evkariotichnih klitin i poyava bagatoklitinnih organizmiv Piter Vord Dzho KirshvinkPoyava evkariotivDokladnishe Evkarioti Poyava suchasnih evkariotichnih organizmiv z biohimichnimi mehanizmom dihannya za dopomogoyu mitohondrij poyasnyuyetsya dvoma gipotezami Piznomitohondrialna gipoteza stverdzhuye sho zahoplennya proteobakterij vidbulos poperedno sformovanimi evkariotichnimi organizmami Rannomitohondrialna gipoteza nagoloshuye na prichinnosti simbiozu proteobakterij i drevnih arhej v samomu procesi rozpodilu vnutrishnogo seredovisha klitini na citoplazmu j okreme yadro z genetichnoyu informaciyeyu Najdrevnishi znahidki vidbitkiv eukariotichnih organizmiv datuyutsya vikom 2 2 2 1 mlrd rokiv tomu Ce nitchasta vodorist Grypania spiralis podibnij do suchasnih primitivnih gribiv problemnij Diskagma buttonii ta inshi vsi bagatoklitinni Najdrevnishij vidomij odnoklitinnij eukariotichnij organizm datuyetsya vikom 1 6 mlrd rokiv tomu sho poyasnyuyetsya krashim zberigannyam reshtok bagatoklitinnih organizmiv Etap perehodu vid odnoklitinnih evkariotiv do bagatoklitinnih organizmiv bulo projdeno dosit shvidko ne bilshe nizh za 200 mln rokiv vid dati kisnevoyi revolyuciyi Vidbitki nitchastoyi vodorosti gripaniyi Skam yanili reshtki Diskagma buttonii Proterozojskij eon Dokladnishe Proterozoj Ohoplyuye chasovij promizhok 2 5 mlrd 543 mln rokiv tomu Proterozoj grec proteros pershij starshij grec zwh zhittya oznamenuvavsya viniknennyam skladnih roslin gribiv i tvarin napriklad gubok Zhittya na pochatku proterozoyu yak i ranishe bulo zoseredzhene v moryah oskilki umovi na sushi buli ne zovsim spriyatlivimi atmosfera skladalasya perevazhno z sirkovodnyu CO2 N2 CH4 i zovsim maloyi kilkosti O2 Vikopni zalishki Spriggina floundersi Odnak bakteriyi yaki zhili v toj chas u moryah pochali viroblyati O2 yak pobichnij produkt i 2 mlrd rokiv tomu kilkist kisnyu vzhe dosyagla stijkogo rivnya Ale rizke zbilshennya kilkosti kisnyu v atmosferi prizvelo do kisnevoyi katastrofi yaka viklikala zmini organiv dihannya u organizmiv sho naselyali v toj chas okeani anaerobni zminilis aerobnimi i zminu skladu atmosferi utvorennya ozonovogo sharu Vnaslidok poslablennya parnikovogo efektu na Zemli nastalo trivale Guronske zledeninnya temperatura opuskalasya do 40 S Podalshi vikopni zalishki pershih bagatoklitinnih zustrichayutsya vzhe pislya zledeninnya V toj chas okeani naselyali svoyeridni organizmi ediakarskoyi fauni napriklad spriggina pravoruch Mozhlivo voni buli predkami suchasnih tvarin a mozhlivo znikli ne lishivshi nashadkiv Paleoproterozoj Dokladnishe Paleoproterozoj Paleoproterozoj geologichna era chastina proterozoyu yaka pochalasya 2 5 milyardiv rokiv tomu i zakinchilasya 1 6 milyardiv rokiv tomu V cej chas vidbulasya persha stabilizaciya kontinentiv Evolyucionuvali cianobakteriyi tip bakterij sho vikoristovuvav biohimichnij proces fotosintezu dlya virobnictva energiyi ta kisnyu Najvazhlivisha podiya rannogo paleoproterozoyu kisneva katastrofa Do znachnogo pidvishennya vmistu kisnyu v atmosferi majzhe vsi formi zhittya yaki isnuvali v toj chas buli anaerobami tobto obmin rechovin v zhivih formah zalezhav vid form klitinnogo dihannya yaki ne potrebuvali kisnyu Kisen u velikih kilkostyah ye zgubnim dlya bilshosti anaerobnih bakterij tomu v cej chas bilsha chastina zhivih organizmiv na Zemli znikla Formi zhittya yaki zalishilisya buli abo nesprijnyatlivimi do diyi kisnyu abo zhili v bezkisnevomu seredovishi Mezoproterozoj Dokladnishe Mezoproterozoj Mezoproterozoj geologichna era chastina proterozoyu yaka pochalasya 1 6 milyardiv rokiv tomu i zakinchilasya 1 milyard rokiv tomu Neoproterozoj Dokladnishe Neoproterozoj Neoproterozoj geologichna era ostannya era proterozoyu yaka pochalasya 1000 mln rokiv tomu i zakinchilasya 542 mln rokiv tomu Marudnij milyardDokladnishe Mezoproterozoj ta Neoproterozoj Pislya burnih geologichnih i evolyucijnih podij pochatku proterozoyu nastav tak zvanij marudnij milyard rokiv angl Boring Billion mezo i neoproterozoyu sho ne vidznachivsya ni bud yakimi znachnimi evolyucijnimi etapami rozvitku zhittya ni globalnimi zminami v geografichnij obolonci Svitovij okean okrim cianobakterij naselyali bagatoklitinni chervoni Bangiomorpha j Tribophyceae gribi Dostemenno pidtverdzheni reshtki bagatoklitinnih tvarin vidsutni Mozhlivo prichinoyu cogo bula nedostatnya koncentraciya kisnyu v atmosferi ne bilshe 2 bo same z pidvishennyam jogo koncentraciyi pov yazanij splesk evolyuciyi Zemlya snizhkaDokladnishe Zemlya snizhka Naprikinci proterozoyu 800 mln rokiv tomu vsi kontinenti planeti buli zibrani v yedinij superkontinent Rodiniyu yakij pid diyeyu tektonichnih ruhiv pochav aktivno rozpadatis na menshi kontinenti minimum na 8 fragmentiv u zv yazku z chim pripinyaye svoye isnuvannya davnij superokean Miroviya vidbuvayutsya velichezni viverzhennya bazaltovih lav Himichne vivitryuvannya bazaltovih lav zabiralo vuglekislij gaz iz atmosferi a popovnennya jogo cherez vulkanichni viverzhennya vidstavalo vid aktivnih procesiv vivitryuvannya v teplih ekvatorialnih shirotah de buli skoncentrovani osnovni masivi suhodolu Dali cej proces pochav samopidzhivlyuvatis yak sistema z dodatnim zvorotnim zv yazkom zrostayucha plosha lodovikiv pidvishuvala sumarne albedo planeti sho prizvodilo do prishvidshennya poholodannya yake perevodilo vodu gidrosferi z ridkogo v tverdij stan kriosfera Himichne vivitryuvannya v nizkih shirotah nichim ne spovilnyuvalos girski porodi ne perekrivalis potuzhnimi lodovikovimi masivami visokih shirot yak mi ce mozhemo sposterigati v nash chas v Antarktidi j Grenlandiyi Koli samopidzhivlyuvane narostannya shapok lodu na polyusah pidtrimuvane vivedennyam vuglekisloti z atmosferi cherez vivitryuvannya girskih porid na ekvatori perehodit pevnu matematichno obchislyuvanu mezhu nisho vzhe ne mozhe zupiniti globalnogo zamorozhuvannya planeti Sho j vidbulosya v tu epohu Spokijnij rozvitok zhittya na planeti bulo perervano vseplanetnim zaledeninnyam vidomim pid nazvoyu Zemli snizhki angl Snowball Earth Nastala geologichna epoha kriogeniyu Temperatura atmosferi vpala na dekilka desyatkiv gradusiv Poverhnya Svitovogo okeanu bula vkrita kilometrovim sharom krigi Svitlo kriz neyi potraplyalo u vodnu tovshu lishe cherez shilini rozlomi j timchasovi opolonki Sered fotosintezuyuchih organizmiv taki umovi zumili perezhiti mozhlivo tilki chervoni vodorosti sho zustrichayutsya zaraz na glibinah 200 i bilshe metriv ta odnoklitinnij plankton sho vilno sebe pochuvaye j na poverhni lodovikiv u tonkij plivci taloyi vodi Oazami zhittya na cej chas stali biocenozi glibinnih termalnih dzherel bilih i chornih kurciv Nasichenist vod kisnem silno vpala sho dalo zmogu rozvinutis anaerobnij bioti Terigenni Pivdennoyi Avstraliyi dobi marinoanskogo zaledeninnya Jmovirnij viglyad planeti pid chas neoproterozojskogo zaledeninnya Chornij kurec Pochatok viverzhennya vulkana pid lodovikovim pokrivom Alyaska Ti sami procesi sho prizveli do mittyevogo z geologichnogo poglyadu zamorozhuvannya planeti tak samo mittyevo yiyi roztopili Vulkanichna aktivnist vprodovzh 60 mln rokiv zaledeninnya prodovzhuvala nasichuvati atmosferu vuglekislim gazom yakij vzhe ne vikoristovuvavsya na vivitryuvannya girskih porid vkritih sharom krigi Zgidno matematichnih modelej pislya prohodzhennya kritichnoyi tochki temperatura atmosferi za dekilka tisyach rokiv zmogla pidvishitis do 50 S j lodoviki roztali Materiki sho dovgij chas buli zanureni pid vagoyu bagatokilometrovogo lodu she ne vstigli vishidnimi izostatichnimi ruhami kompensuvati znachennya serednih visot do dolodovikovih tomu znachni ploshi vkrili milkovodni okrayinni morya Pislya chogo tak yak tektonichnij proces rozpovzannya materikiv z ekvatorialnih shirot ne zavershivsya zaledeninnya ponovilosya ale vzhe na mensh trivalij chas 15 mln rokiv Marinoanske zaledeninnya Hronologiya zhittyaP R 4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 vodaOdnoklitinnifotosintezYaderniBagatoklitinnichlenistonogi molyuskiNazemne zhittyaRosliniDinozavri SsavciKvitiPtahi Primati pervisna Zemlya poyava vodi pervisne zhittya meteoritne bombarduvannya vilnij kisen atmosfernij kisen kisneva katastrofa stateve rozmnozhennya pershi roslini ediakarska biota kembrijskij vibuh tetrapodi gominidiF a n e r o z o jP r o t e r o z o jA r h e jG a d e jGuronZemlya snizhkaChetvertinneZledeninnya Masshtab shkali mln rokiv Divitsya takozh istorichni osi lyudini i prirodi Kembrijskij vibuhDokladnishe Kembrijskij vibuh Kriogenij z jogo zaledeninnyami zakinchivsya 635 mln rokiv tomu pislya chogo rozpochavsya ostannij geologichnij period proterozoyu ediakarij vend U cej period z yavlyayutsya dostemenni reshtki bagatoklitinnih segmentovanih tvarin vendobiontiv Termin upershe bulo uvedeno nimeckim paleontologom yakij vvazhav yih velicheznimi bagatoyadernimi protistami Edifikatorami ediakarskoyi bioti buli sho utvoryuvali mati na dni vodojm Pershi vendobionti harchuvalis takimi vodorostyami z morskogo dna abo prosto osmotrofno tobto vsotuvali pozhivni rechovini z morskoyi vodi Ostannim sposobom harchuyutsya suchasni bagatoyaderni ksenofiofori shozhi na velikih do 20 sm ameb Isnuye gipoteza sho pershi vendobionti harchuvalis za dopomogoyu simbiotichnih bakterij sho okisnyuvali sirkovoden do sirki podibno do suchasnih glibokovodnih pogonofor U comu drevnomu sviti she nihto ni na kogo ne polyuvav panuvav tak zvanij Ediakarskij sad alyuziya na Edemskij Najdrevnishoyu bagatoklitinnoyu tvarinoyu vvazhayetsya kimberella Kimberella quadrata bentosna tvarina z dvobichno simetrichnim tilom rozmirami do 15 sm mala tilo z nogoyu yake vkrivala mantiya sho ridnit yiyi z molyuskami sho zhila 555 mln rokiv tomu Vendobionti z yavilis neochikuvano dali veliku kilkist nepovtornih form i povnistyu vimerli naprikinci periodu Prote deyaki doslidniki vvazhayut sho voni mogli buti predkami takih evolyucijnih gilok yak plastinchasti ta rebroplavi 542 mln rokiv tomu rozpochinayetsya epoha yavnogo zhittya fanerozoj Kembrijskij period pershij period paleozoyu oznamenuvav poyavu shvidke poshirennya j panuvannya bagatoklitinnih tvarin bilshosti suchasnih evolyucijnih gilok Shvidkist diversifikaciyi evolyucijnih napryamkiv daye pidstavi nazivati cej period v istoriyi zhittya Zemli Velikim evolyucijnim vibuhom kembrijskim Tvarini sho mogli peremishuvatis z odnogo miscya na inshe sprichinili zdvig u biocenozah vodorostevi mati pochali zishkribati yak z poverhni tak i ob yidati znizu organizmi sho zanuryuvalis v grunt Poyava pershih hizhakiv konsumentiv pershogo poryadku sprichinila tisk na vrivnovazhenu sistemu rozpochavsya avtokatalitichnij samopidzhivlyuchij evolyucijnij proces uriznomanitnennya viboru taktik vizhivannya zhertv koli voni ne tilki aktivno zajmayut usi mozhlivi ekologichni nishi ale j stvoryuyut vlasni Poyava aktivnih filtratoriv substratu podibnih do suchasnih morskih cherviv sho zhivut v nomu stvoryuyut hodi aeruyut jogo rozbudovuyuchi tim samim novij prostir sho mozhe buti zajnyatij inshimi formami zhittya trivimirnij grunt fanerozojskogo tipu sprichinilo spravzhnyu Inshi filtratori zhaberni rakopodibni obrali dlya sebe ekologichnu nishu vodnoyi tovshi utvorivshi pershij zooplankton Voni vidfiltrovuvali bud yaki pozhivni rechovini sho plavali u vodi j peretravlyuvali j upakovuvali v shilni fekalni peleti sho shvidko osidali na dno Take vzvishenih chastinok z tovshi vodi na dno pidvishilo prozorist vodi zbagatilo yiyi kisnem yakij ranishe vitrachavsya na okisnennya organichnih reshtok zbagatilo bentos pozhivnimi rechovinami Pershi naslidki dali zmogu rozshiriti zonu fotosintezu yakij pokrashiv zhittya dlya pridonnih organizmiv I ce she bilshe uriznomanitnilo zhittya na planeti Nastupnim vazhlivim etapom avtokatalitichnoyi evolyuciyi stala poyava 520 mln rokiv tomu spravzhnih hizhakiv konsumentiv drugogo poryadku vilno plavayuchih Dinocarida Najvidomishij predstavnik yakih anomalokaris Anomalocaris nezvichajna krevetka zavdovzhki do 1 m mav na ozbroyenni mogutnij shelepnij aparat fasetkovi ochi segmentovane plaske tilo Cej period takozh nazivayut kistyakovoyu revolyuciyeyu bo same v cyu epohu z yavlyayetsya taka evolyucijna novina yak biomineralizaciya spikuli v gubok mushli v molyusok hitinovi pokrovi v chlenistonogih ale ne v pershih hordovih U cej period z nevidomih prichin koncentraciya joniv kalciyu Ca2 v morskij vodi zrostaye vtrichi sho polegshilo tvarinam rozbudovuvati vlasnij zahist yak vidpovid na poyavu hizhakiv Poyava riznomanitnih hizhakiv zagalmuvala tempi evolyuciyi bo z cogo momentu majzhe vsi ekologichni nishi buli vzhe zajnyati Nishu riyuchih hizhakiv upershe zajnyali lopatonogi molyuski vzhe pislya zakinchennya kembrijskogo periodu Deyaki vcheni zaperechuyut vibuhopodibnu poyavu evolyucijnih gilok same v kembriyi nazivayuchi takij vibuh lishe artefaktom zberezhenih reshtok poyasnyuyuchi yihnyu poyavu na areni abo nedostatnim vivchennyam bilsh glibokih shariv geologichnoyi istoriyi planeti abo nabuttyam tvarinnim svitom ris paleontologichnosti tobto mozhlivostyu reshtok organizmiv buti vdalo pohovanimi i zberezhenimi v osadovih tovshah sho utvoryuvalis u prirodnih umovah kembriyu Takomu stanu rechej mozhut takozh spriyati nevelikij rozmir vidsutnist tverdih chastin til nepridatni umovi zahoronennya j zberigannya reshtok dokembrijskih pershopredkiv Taka gipoteza chastkovo pidtverdzhuyetsya danimi molekulyarnoyi sistematiki sho zavodit rekonstrukciyu spilnih predkiv suchasnih tipiv tvarin gliboko v kriogenij I navpaki isnuyut matematichni modeli sho sprostovuyut pobudovu takogo glibokogo korinnya pershopredkiv U bud yakomu razi lishe avtokatalitichni procesi ekologichnih vzayemovidnosin organizmiv poyasnyuyut vibuhopodibnu kembrijsku evolyuciyu sprichinenu poyavoyu pershih travoyidnih v dokembrijskih biocenozah Vihid zhittya na suhodilDokladnishe Svitovij okean vvazhayut koliskoyu zhittya bo bezsumnivno te sho pershi milyardi rokiv jogo evolyuciyi vidbuvalis same v nomu Prote spivvidnoshennya joniv kaliyu K displaystyle ce K ta natriyu Na displaystyle ce Na v citoplazmi usih zhivih organizmiv zvorotne spivvidnoshennyu v morskij vodi v klitinah kaliyu v 10 20 raziv bilshe nizh natriyu todi yak v okeani na 40 chastok natriyu pripadaye lishe 1 kaliyu Taka koncentraciya kaliyu kritichno vazhliva dlya roboti bagatoh fermentnih sistem genetichna istoriya yakih duzhe drevnya j spilna dlya vsih suchasnih zhivih organizmiv Tobto taki sistemi formuvalis v seredovishi vidminnomu vid vod Svitovogo okeanu Mozhlivo ce buli milki vodojmi na pervinnij poverhni planeti Prote taki vodojmi ne mogli zahistiti vid zgubnogo vplivu ultrafioletovogo viprominyuvannya yake ne zatrimuvala pervinna bezozonova atmosfera Najdrevnishi datuyutsya vikom 2 7 mlrd rokiv u toj chas yak najdrevnisha kora vivitryuvannya 3 5 mlrd rokiv Otzhe prinajmni prokarioti v arhejsku epohu vzhe naselyali suhodil Zalishki marudnogo milyarda nesut v sobi pryame svidchennya nazemnogo zhittya u viglyadi nitok sino zelenih vodorostej u vikopnij pecheri vikom 1 2 mlrd rokiv Pershi nazemni eukariotichni vodorosti sho utvoryuvali plastinchasti koloniyi ta cisti datuyutsya vikom 1 mlrd rokiv Ce organizmi podibni do suchasnoyi vodorosti trentepoliyi sho vkrivaye stovburi derev ceglyanisto zhovtim nagarom Do poyavi pelletnogo transportu v ediakariyi mertva organika tovsh morskoyi vodi zahoronyuvalas na dni glinistimi chastinkami sho potraplyali do okeaniv z kontinentalnim stokom Rozrahunki obsyagiv glinistogo materialu sho vinosivsya z materikiv dozvolyayut dopustiti nayavnist u toj period znachnogo poshirennya suhodolom biogennih kir vivitryuvannya tobto paleogruntiv yaki utvoryuvali vodorosti gribi j lishajniki Pershi suchasni mohi vishi sporovi j pershi sudinni roslini z yavlyayutsya na suhodoli vzhe v ordovici 485 445 mln rokiv tomu U nastupnomu geologichnomu periodi silurijskomu sho trivav do 419 mln rokiv tomu sudinni roslini opanovuyut suhodil Ce dozvolyaye vijti z vodi spershu zyabrovim rakoskorpionam a potim pavukopodibnim bagatonizhkam rakopodibnim ta pervinnobezkrilim komaham sho vzhe vilno dihali kisnem atmosfernogo povitrya U rannomu devoni 410 mln rokiv tomu z yavlyayutsya hizhi otrujni gubonogi bagatonizhki Pershi hrebetni z yavlyayutsya na suhodoli lishe naprikinci devonskogo periodu 370 mln rokiv tomu ale shvidko prizvichayivshis u novih umovah voni vzhe v nastupnomu geologichnomu periodi kam yanovugilnomu zajnyali ekologichnu nishu superhizhakiv Todi zh pershi krilati komahi opanovuyut prostori povitryanogo okeanu U nash chas cya grupa predstavlyaye usih komah j zajmaye najriznomanitnishi ekologichni nishi na planeti utvoryuyuchi najtonkishi harchovi specializaciyi U podalshomu voni vidigrayut klyuchovu rol v evolyuciyi kvitkovih roslin Naprikinci devonu v roslin z yavlyayetsya nova zhittyeva forma derevo Vona dodatkovo utvoryuye riznomanitni nevidomi do togo ekologichni nishi dlya zhivih organizmiv prishvidshuye hid evolyuciyi Suhodil pochinayut vkrivati ugrupovannya takih zhittyevih form persholisi U devonskomu periodi voni buli predstavleni viklyuchno arheopterisami ale vzhe v nastupnomu karbonovomu najriznomanitnishimi vidami golonasinnimi Suhodil planeti na nastupni 350 mln rokiv pidkorivsya lisam i litayuchim komaham Sluguyuchi pozhivoyu j prihistkom voni dozvolili evolyucijno rozvinutis takozh amfibiyam i reptiliyam Burhlivij rozvitok roslinnosti ta vidsutnist sho pereroblyali b mertvi reshtki roslinnosti sho vijmali z prirodnogo koloobigu velichezni masi vuglecyu j utvoryuvali gigantski pokladi kam yanogo vugillya Doneckij Appalachskij i prizvelo do najbilshoyi koncentraciyi kisnyu v atmosferi Zemli za vsyu yiyi istoriyu bilshe 30 i zakonomirnogo na materikah Pivdennoyi pivkuli Paleozojska era Dokladnishe Paleozoj Na pochatku paleozoyu grec pᾰlaios davnij grec zwh zhittya z yavilisya tvarini z tverdim zovnishnim skeletom Kembrijskij period Rekonstrukciya Haikouichthys ercaicunensisDokladnishe Kembrijskij period Ohoplyuye chasovij promizhok 543 490 mln rokiv tomu V kembrijskij period raptovo z yavlyayetsya velichezna riznomanitnist zhivih organizmiv predkiv ninishnih predstavnikiv bagatoh pidrozdiliv carstva tvarin u vidkladah sho pereduvali kembriyu zalishki takih organizmiv vidsutni Cya raptova v geologichnomu masshtabi podiya yaka v realnosti trivala miljoni rokiv vidoma v nauci yak kembrijskij vibuh Vikopni zalishki tvarin kembrijskogo periodu znahodyat dovoli chasto i u vsomu sviti Na pochatku kembrijskogo periodu blizko 540 mln rokiv tomu u deyakih grup tvarin z yavlyayetsya skladno pobudovane oko Poyava cogo organu bula velicheznim evolyucijnim krokom teper tvarini mogli bachiti navkolishnij svit Tak zhertvi teper mogli bachiti mislivciv a mislivci svoyih zhertv V kembrijskomu periodi na sushi zhittya ne isnuvalo Ale okeani buli gusto naseleni bezhrebetnimi napriklad gubkami trilobitami anomalokarami Chas vid chasu velichezni pidvodni zsuvi zahoronyuvali grupi morskih istot pid tonami namulu Zavdyaki cim zsuvam mi mozhemo naochno uyaviti sobi yakim himernim buv tvarinnij svit kembrijskogo periodu adzhe v namuli prekrasno zbereglisya u viglyadi skam yanilostej navit nizhni m yakotili tvarini V moryah piznogo kembrijskogo periodu osnovnimi grupami tvarin buli chlenistonogi golkoshkiri i molyuski Ale najvazhlivishim meshkancem moriv togo chasu bula bezshelepna istota hajkouihtis u neyi krim ochej rozvinulasya horda Ordovickij period Dokladnishe Ordovickij period Ohoplyuye promizhok chasu 490 443 mln rokiv tomu Pid chas ordoviku susha zalishalasya neobzhitoyu za vinyatkom lishajnikiv Ale osnovne zhittya rozvivalosya i dosit aktivno v moryah Osnovnimi meshkancyami ordovickih moriv buli chlenistonogi taki yak Voni mogli nenadovgo vihoditi na sushu shob vidklasti ikru Ale buli j inshi meshkanci napriklad predstavnik klasu golovonogih en kameroceras Hrebetni tvarini v ordoviku sformuvalisya she ne do kincya V moryah plavali potomki hajkouihtisa u yakih bulo utvorennya yake nagaduvalo hrebet Takozh v moryah ordovickogo periodu zhili predstavniki kishkovoporozhninnih golkoshkirih koraliv gubok ta inshih bezhrebetnih Silurijskij period Rekonstrukciya kuksoniyi sudinnoyi roslini yaka odniyeyu z pershih vijshla na sushu Dokladnishe Silurijskij period Ohoplyuye promizhok chasu 443 417 mln rokiv tomu V siluri na sushu vihodyat deyaki roslini napriklad kuksoniyi Coocsonia yaki syagali u visotu ne bilshe 10 sm i deyaki vidi lishajnikiv U deyakih chlenistonogih rozvinulis primitivni legeni yaki dozvolyali yim dihati atmosfernim povitryam napriklad skorpion brontoskorpio mig znahoditisya na sushi protyagom chotiroh godin V moryah cherez miljoni rokiv formuyutsya velichezni koralovi rifi de znahodili pritulok dribni rakopodibni ta chlenistonogi V comu periodi chlenistonogi stayut she bilshimi napriklad rakoskorpion pterigot mig dosyagati 2 5 metriv u dovzhinu odnak vin buv zanadto velikim shob vipovzati na sushu V silurijskih moryah z yavlyayutsya povnistyu sformovani hrebetni tvarini Na vidminu vid chlenistonogih u hrebetnih buv kistyanij hrebet sho dozvolyav yim krashe manevruvati pid vodoyu Devonskij period Dokladnishe Devonskij period Ohoplyuye promizhok chasu 417 354 mln rokiv tomu Vidbitok Archaeopteris hibernica V devoni zhittya prodovzhuye aktivno rozvivatisya na sushi i v mori Z yavlyayutsya pershi primitivni lisi yaki skladalisya v osnovnomu z najdavnishih primitivnih derevopodibnih paporotej arheopterisiv Archaeopteris yaki rosli v osnovnomu na beregah rik ta ozer Osnovne zhittya v rannomu devoni bulo predstavlene v osnovnomu pavukami pidryadu Mesothelae i bagatonizhkami yaki dihali vsiyeyu poverhneyu tila i zhili v duzhe vologih miscyah Odnak do kincya devonu u drevnih artropod z yavlyayetsya hitinovij pancir skorochuyetsya kilkist segmentiv tila chetverta para lap peretvoryuyetsya u vusiki i shelepi u deyakih takozh rozvinulis krila Tak z yavilasya nova evolyucijna gilka komahi yaka zmogla osvoyiti najriznomanitnishi kutochki planeti V seredini devonu na sushu stupili pershi amfibiyi napriklad ginerpeton ihtiostega Voni ne mogli zhiti daleko vid vodi oskilki yih shkira bula she duzhe tonkoyu i nezahishenoyu vid peresihannya Do togo zh amfibiyi mogli rozmnozhuvatisya tilki pri nayavnosti vodi ikrinkami Poza vodoyu potomstvo amfibiyi zaginulo b ikru visushilo b sonce adzhe vona ne zahishena niyakoyu obolonkoyu krim tonkoyi plivki U rib rozvinulisya shelepi yaki dozvolyali yim loviti shvidkih zhertv Voni pochali strimko zbilshuvatisya v rozmirah Uzhe do kincya devonu v moryah z yavilisya pershi kistkovi ribi taki yak gigantska hizha gineriya Odnak najbilsh griznimi meshkancyami devonskih moriv buli predstavniki grupi plakoderm taki yak dunkleostej ta dinihtis sho dosyagali v dovzhinu 8 10 metriv Kam yanovugilnij period Rekonstrukciya proterogirinusa Rekonstrukciya en Dokladnishe Kam yanovugilnij period Ohoplyuye promizhok chasu vid 354 290 mln rokiv tomu V kam yanovugilnomu periodi majzhe po vsij planeti klimat buv zharkij ta vologij V bolotistih lisah Vugilnij lis togo chasu rosli perevazhno hvoshi derevopodibni paporoti ta gigantski lepidodendroni yaki syagali u visotu vid 10 do 35 metriv i v diametri stovbura do odnogo metra Fauna bula predstavlena velicheznoyu kilkistyu istot Velika kilkist tepla vologi ta kisnyu spriyala zbilshennyu rozmiru chlenistonogih tak napriklad artroplevra mogla dosyagati 2 5 metriv u dovzhinu a velichezna babka meganevra 75 sm v rozmahu kril Taki umovi spriyali i rozkvitu amfibij Voni napriklad proterogirinus zajnyali vsi priberezhni oblasti praktichno ostatochno vitisnivshi dvodishnih i kisteperih V kam yanovugilnomu periodi amfibiyi dali pochatok reptiliyam Pershi reptiliyi buli duzhe malenkimi tvarinami yaki nagaduvali suchasnih yashirok napriklad dovzhina ne perevishuvala 40 santimetriv u dovzhinu Reptiliyi mogli vidkladati yajcya na sushi ce bulo velikim evolyucijnim krokom do togo zh yihnya shkira bula vkrita shilnoyu luskoyu yaka zahishala shkiru tvarini vid visihannya a otzhe voni mogli spokijno vidhoditi daleko vid vodi Nayavnist takih pristosuvalnih osoblivostej i viznachila yih podalshij evolyucijnij uspih yak nazemnih tvarin V moryah kam yanovugilnogo periodu takozh bulo bagato form zhittya Akuli ta kistkovi ribi predki bilshosti suchasnih rib dominuvali v tovshi vodi a morske dno pokrivali chislenni koralovi rifi sho prostyagalisya na bagato kilometriv vzdovzh uzberezhzhya davnih materikiv Kinec karbonu blizko 290 mln rokiv tomu vidznachiv trivalij lodovikovij period yakij zakinchivsya na pochatku permskogo periodu Lodoviki povilno pidbiralisya do ekvatora z pivnochi i pivdnya Chislenni tvarini i roslini ne zmogli pristosuvatisya do takih klimatichnih umov i nezabarom vimerli Permskij period Dokladnishe Permskij period Ohoplyuye promizhok chasu 290 248 mln rokiv tomu Cherez lodovikovij period v kinci karbonu v permskomu periodi klimat stav holodnishim i suhishim Pishni tropichni lisi bolota zminilisya bezkrajnimi pustelyami i posushlivimi rivninami V takih umovah rosli tilki najstijkishi roslini paporoti ta primitivni hvojni Rekonstrukciya Edaphosaurus pogoniasRekonstrukciya Dimetrodon loomisi Vnaslidok zniknennya bolit rizko skorotilas kilkist amfibij oskilki voni mogli zhiti tilki poryad z vodoyu napriklad amfibiya reptiliomorf sejmuriya Misce amfibij zajnyali reptiliyi oskilki voni buli dobre pristosovani do zhittya v suhomu klimati Reptiliyi pochali shvidko zbilshuvatisya v rozmiri ta chiselnosti yim vdalosya rozselitisya po vsij sushi voni dali pochatok takim krupnim nazemnim tvarinam yak pelikozavri napriklad dimetrodoni ta edafozavri Cherez holodnij klimat u takih reptilij rozvinuvsya parus yakij dopomagav yim regulyuvati temperaturu tila Rekonstrukciya rosijskogo Scutosaurus karpinskiiRekonstrukciya gorgonopsa en V epohu piznoyi permi utvorivsya yedinij superkontinent Pangeya V miscyah iz osoblivo suhim ta zharkim klimatom pochalo utvoryuvatisya vse bilshe pustel V cej chas pelikozavri dali pochatok terapsidam zviropodibnim yasheram Voni vidriznyalisya vid svoyih predkiv persh za vse tim sho mali vidminnu vid nih budovu zubiv po druge cya grupa mala gladki shkirni pokrivi v procesi evolyuciyi luska u nih tak i ne rozvinulasya po tretye u deyakih predstavnikiv ciyeyi grupi rozvinulisya vibrisi a piznishe i sherstyanij pokriv Ryad terapsid vklyuchav yak krovozhernih hizhakiv napriklad gorgonopsi tak i riyuchih roslinoyidnih tvarin napriklad diiktodona Krim terapsid na sushi meshkali i predstavniki simejstva en napriklad pokritij tovstoyu broneyu ru Permske vimirannyaDokladnishe Permsko triasove vimirannya U permskomu geologichnomu periodi sho trivav 46 mln rokiv z 298 po 252 mln rokiv tomu pivnichnu pivkulyu vkrivayut hvojni a pivdennu listyani podibni do ginkgo biloba golonasinni Klimat stav nabagato suhishim sho prizvelo do skorochennya ploshi priberezhnih zon z gustoyu roslinnistyu i zbilshennya ploshi pustel Sered litayuchih komah upershe z yavlyayutsya predstavniki najbilsh uspishnogo ryadu zhorstkokrili Vodi Svitovogo okeanu naselyayut najriznomanitnishi formi rib molyusok golkoshkirih rakopodibnih brahiopod kolonialnih polipiv ta inshih bezhrebetnih Permskij period i paleozojska era zagalom zakinchuyetsya najbilshim masovim vimirannyam vidiv v istoriyi planeti permsko triasovim Bezpovorotno vimerlo priblizno 60 vidiv sho naselyali todi planetu za inshimi pidrahunkami do 96 vidiv morskoyi fauni Najmenshe postrazhdali vid cogo vimirannya komahi Zgidno ocinki znahidok v osadovih tovshah cya podiya trivala ne bilshe 1 mln rokiv za inshimi pidrahunkami ne bilshe 60 tis rokiv Take vimirannya stalo spravzhnim plyashkovim gorlom dlya bioriznomanittya planeti Masovi vimirannya yak kriza rozvitku dlya takih velikih sistem yak zemna biosfera ye cilkom zakonomirnim etapom evolyuciyi Hoch okrim suto vnutrishnih sistemnih faktoriv prichinami mozhut sluguvati takozh faktori planetarnogo i kosmichnogo masshtabiv prinajmni sluguvati trigerom takogo mehanizmu Na kinec permskogo periodu pripadaye aktivizaciya vulkanizmu Sibirskoyi trapovoyi provinciyi koli na ploshi 1 6 mln km ce majzhe vtrichi bilshe za ploshu Ukrayini bezperervno vilivayetsya bazaltova lava Vnaslidok chogo v atmosferi Zemli duzhe shvidko zrostaye koncentraciya parnikovih gaziv pochinayetsya globalne poteplinnya Serednya temperatura morskoyi vodi stanovila 38 40 C 45 C kritichna temperatura dlya denaturaciyi bilshosti bilkiv tvarin i roslin tobto morska biota mogla vizhiti lishe v polyarnih oblastyah Vodi Svitovogo okeanu nasichuyutsya vuglekislotoyu yak napryamu tak i vnaslidok pidvishennya rozchinnosti zi zrostannyam temperaturi sho katastrofichno poznachilos na karbonatnih kistyakah organizmiv Toksichnij sirkovoden z vulkanichnih viparovuvan napryamu vbivav zhivi organizmi U morskij vodi vin spershu vbivav zooplankton pislya chogo fitoplankton nekontrolovano rozmnozhuvavsya dopoki vistachalo rozchinenogo kisnyu Pislya masovogo vidmirannya fitoplanktonu zalishki kisnyu vitrachayutsya na okisnennya jogo organichnih reshtok Bezkisnevij Svitovij okean prostezhuyetsya u vidkladah cogo periodu Rozkvitayut biocenozi anaerobnih bakterij osoblivo sulfatredukuyuchih sho cherez pozitivnij zvorotnij zv yazok pidtrimuyut takij rozvitok podij bo pobichnim produktom yihnoyi zhittyediyalnosti vistupaye sirkovoden Dlya rozvitku takogo katastrofichnogo avtokatalitichnogo procesu dostatno bulo trohi zmistiti proporcijne spivvidnoshennya koncentraciyi okremih rechovin u navkolishnomu seredovishi Isnuye takozh versiya pozazemnoyi prichini cherez padinnya odnogo abo dekilkoh meteoritiv abo zitknennya Zemli z asteroyidom diametrom v dekilka desyatkiv kilometriv odnim z argumentiv na korist ciyeyi teoriyi ye nayavnist 500 km kratera v rajoni Zemli Vilksa Zakinchennya permskogo periodu j velike vimirannya oznamenovuye zakinchennya paleozojskoyi eri j trivalij vprodovzh miljoniv rokiv period vidnovlennya biosferi Dlya morskoyi bioti bioriznomanittya yakoyi vprodovzh paleozojskoyi eri zalishalos dovoli stijkim navit z oglyadu na j rozpochinayetsya novij etap evolyuciyi yakij harakterizuyetsya stalim zbilshennyam kilkosti taksoniv vprodovzh mezozoyu i kajnozoyu Vdalogo poyasnennya cogo empirichnogo faktu dopoki ne bulo zaproponovano Atmosfernij kisen vitrativsya na okisnennya vulkanichnih porid gaziv j mertvoyi organiki jogo koncentraciya v triasovomu periodi vpala do 10 15 Z poverhni planeti shezli lisovi biocenozi Najharakternishim nazemnim hrebetnim rannogo triasu buli zviropodibni reptiliyi rozmirom iz sobaku listrozavri Do seredini triasu spustosheni morya opanovuyut vodni reptiliyi u povitri z yavlyayutsya dvokrili komahi Na kinec periodu pripadaye radiacijna evolyuciya nazemnih reptilij cherepahi krokodili pterozavri dinozavri Uprodovzh mezozojskoyi eri biota planeti nabuvaye povnistyu suchasnih ris ssavci z yavlyayutsya v triasovomu ptahi v yurskomu kvitkovi roslini v krejdovomu periodi Mezozojska era Rekonstrukciya Amphicoelias altusDokladnishe Mezozojska era Pid chas mezozoyu na Zemli meshkali riznomanitni himerni organizmi Najvidomishi z nih dinozavri Voni dominuvali protyagom 160 mln rokiv na vsih kontinentah Voni mali najriznomanitnishi rozmiri vid zovsim krihitnogo mikroraptora yakij dosyagav vsogo 70 sm v dovzhinu i vagi 0 5 kg do gigantskogo amficeliasa sho dosyagav u dovzhinu 50 metriv a masi 150 ton V toj chas na Zemli bula velika riznomanitnist form zhittya yaki prodovzhuvali evolyucionuvati i vdoskonalyuvatisya Triasovij period Dokladnishe Triasovij period Ohoplyuye chasovij promizhok 248 206 mln rokiv tomu Na pochatku triasovogo periodu zhittya na planeti prodovzhuvalo povilno vidnovlyuvatisya pislya masovogo vimirannya vidiv u kinci permskogo periodu Klimat bilshoyi chastini zemnoyi kuli buv zharkim i suhim ale dostatnya kilkist opadiv cilkom mogla zabezpechiti dovoli veliku riznomanitnist roslin Najbilsh poshirenimi v triasi buli primitivni hvojni paporoti ta ginkgovi vikopni zalishki yakih zustrichayutsya u vsomu sviti navit u polyarnih oblastyah Zemli Tvarini yaki perezhili permske masove vimirannya vidiv opinilisya v duzhe vigrashnij situaciyi adzhe na planeti majzhe ne zalishilos ni yihnih harchovih konkurentiv ni velikih hizhakiv Chiselnist roslinoyidnih reptilij pochala shvidko zrostati Te zh same vidbulosya i z deyakimi hizhakami Nevdovzi bilshist tvarin dali pochatok chislennim novim i nezvichajnim vidam reptilij V rannomu triasovomu periodi deyaki reptiliyi povernulisya zhiti u vodu vid nih pishli notozavri ta inshi napivvodni istoti Rekonstrukciya Euparkeria capensis Superkontinent Pangeya zliva u piznomu permskomu periodi rozkolovsya na dva dribnishih Lavraziyu ta Gondvanu sprava Na pochatku triasovogo periodu zhiv i mozhlivij predok dinozavriv en Harakternoyu osoblivistyu euparkeriyi vid inshih yashirok bulo te sho vona mogla vstavati i bigati na zadnih lapah V piznomu triasovomu periodi 227 206 mln rokiv tomu na Zemli vidbulisya podiyi yaki viznachili rozvitok zhittya protyagom usiyeyi nastupnoyi chastini eri dinozavriv V rezultati rozkolu gigantskogo superkontinenta Pangeyi utvorilos dekilka materikiv Azh do piznogo triasu na sushi panuvali zviropodibni terapsidi reptiliyi predstavleni napriklad placeriasom i listrozavrom a takozh dekilka inshih grup himernih plazuniv do yakih vidnosilisya tanistrofej ta Ale za porivnyano korotkij chas chiselnist terapsid silno skorotilasya za vinyatkom grupi cinodontiv yaki dali pochatok ssavcyam Yih misce zajnyali reptiliyi arhozavri tri osnovni grupi yakih nezabarom stali panivnimi Cimi grupami tvarin buli dinozavri pterozavri i krokodilopodibni reptiliyi Shvidko evolyucionuvali i morski reptiliyi predki gigantskih ihtiozavriv Kinec triasovogo periodu vidznachilo nove masove vimirannya vidiv yak i analogichna podiya v kinci permi Jogo prichini zalishayutsya zagadkoyu Svogo chasu vcheni pov yazuvali jogo z padinnyam na Zemlyu asteroyida yakij zalishiv pislya padinnya velicheznij krater Manikuagan Kanada diametrom 100 km ale yak viyavilosya cya podiya vidbulasya nabagato ranishe Yurskij period Dokladnishe Yurskij period Ohoplyuye promizhok chasu 206 144 mln rokiv tomu V rannomu yurskomu periodi 206 180 mln rokiv tomu klimat na Zemli stav teplishim i vologishim V pripolyarnih rajonah pidnyalisya hvojni lisi a tropiki pokrilisya zarostyami hvojnih roslin paporotej i sagovnikiv V miru togo yak kontinenti povilno rozhodilisya v deyakih nizinnih kutochkah planeti formuvavsya musonnij klimat utvorilisya veliki richkovi basejni yaki regulyarno zatoplyuvalisya vodoyu V rannomu yurskomu periodi dinozavri i pterozavri shvidko zbilshuyutsya u rozmirah stayut chislennishimi i riznomanitnishimi ta pochinayut rozselyatisya po vsij zemnij kuli Ne vidstayut vid nih i morski reptiliyi ihtiozavri ta pleziozavri a takozh molyuski napriklad amoniti U serednomu i piznomu yurskomu periodi 180 144 mln rokiv tomu klimat v deyakih tropichnih chastinah svitu stav suhishim Mozhlivo zmina klimatu i bula prichinoyu togo sho chislenni dinozavri pochali shvidko peretvoryuvatisya u spravzhnih gigantiv Sered roslinoyidnih dinozavriv zavropod z yavlyayutsya diplodoki brahiozavri ta inshi a sered hizhakiv teropod velicheznij alozavr Ale po sushi brodili i predstavniki inshih grup dinozavriv napriklad stegozavri ta Krilati pterozavri buli predstavleni yak riboyidnimi vidami napriklad ramforinhom tak i krihitnimi komahoyidnimi reptiliyami napriklad Tepli yurski morya ryasnili planktonom yakij buv kormom lidzihtisovi ta inshim velikim ribam Hizhi pleziozavri buli predstavleni dovgoshiyim en ta gigantskim lioplevrodonom u milkovodnih moryah polyuvali pradavni morski krokodilopodibni napriklad en Krejdovij period Dokladnishe Krejdovij period Ohoplyuye chasovij promizhok 144 65 mln rokiv tomu V krejdovomu periodi klimat na planeti yak i ranishe zalishavsya teplim zavdyaki velikij kilkosti sezonnih doshiv majzhe vsya zemna kulya vid ekvatora do pripolyarnih oblastej bula pokrita pishnoyu roslinnistyu V piznomu yurskomu periodi z yavilisya zvichni sogodni kvitkovi pokritonasinni roslini a v krejdovomu periodi voni stali vzhe odniyeyu z panivnih grup roslin na planeti V kinci krejdovogo periodu kvitkovi vitisnili u bagatoh regionah hvojni paporoti ta sagovniki zayavivshi svoyi prava na panivne polozhennya u sviti roslin yaki voni ostatochno zatverdyat v kajnozojsku eru V rezultati rozhodzhennya kontinentiv utvoryuvalis vse novi protoki morya i okeani yaki uskladnyuvali vilne peremishennya tvarin po planeti Povoli na kontinentah pochali z yavlyatisya vlasni vidi roslin i tvarin Odna z rekonstrukcij Tyrannosaurus rex Krejdovij period buv epohoyu gigantiv V Pivdennij Americi zhili argentinozavri najbilshi nazemni tvarini yaki koli nebud meshkali na Zemli a u Pivnichnij Americi velichezni hizhi tiranozavri i rogati torozavri Sered dinozavriv z yavilisya i specializovani vidi velociraptor i protoceratops napriklad pristosuvalisya do zhittya sered pishanih dyun mongolskih pustel a lelinozavr u pivdennij polyarnij oblasti Ssavci napriklad yak i ranishe ne vidigravali v zhitti planeti yakoyis suttyevoyi roli voni zalishalisya nevelikimi tvarinami ale yih chiselnist osoblivo do kincya krejdovogo periodu pochala pomitno zbilshuvatisya Veliki zmini vidbulisya i v moryah Yih kolishni volodari ihtiozavri i pliozavri postupilisya miscem shvidkim hizhim ribam napriklad ksifaktinovi i mozazavram novij grupi gigantskih reptilij yaka vklyuchala napriklad tilozavra Zbilshilisya rozmiri krilatih yasheriv pterozavriv Ornitohejrus pteranodon i veliki pterozavri dolali po povitryu velichezni vidstani i mozhlivo navit perelitali z kontinentu na kontinent U povitri litali primitivni ptahi napriklad iberomezornis deyaki morski pernati yak napriklad gesperornis litati ne vmili ale mali velichezni rozmiri Kinec krejdovogo periodu priblizno 65 mln rokiv tomu buv vidmichenij novim masovim vimirannyam vidiv yake sterlo z licya Zemli blizko 40 vid usih isnuyuchih v toj chas simejstv tvarin Znikli pterozavri amoniti i mozazavri ale najbilsh znamenitimi zhertvami ciyeyi katastrofi buli zvichajno zh dinozavri Led ogovtalisya pislya cogo viprobuvannya i bagato inshih grup zhivih istot Padinnya meteorita 65 mln rokiv tomu v uyavi hudozhnika Pitannya pro prichini masovogo vimirannya vidiv u kinci krejdovogo periodu i dosi viklikaye sered vchenih garyachi superechki Os dekilka versij yaki mayut najbilshu kilkist prihilnikiv Najbilshe prihilnikiv i pidtverdzhen maye teoriya zitknennya Zemli z gigantskim asteroyidom Zitknennya vidbulosya na teritoriyi pivostrova Yukatan u Meksikanskij zatoci Asteroyid mav diametr blizko 10 km jogo dovzhina bula nastilki velikoyu sho koli odna jogo chastina torknulasya vodi v zatoci to insha znahodilasya she u verhnih sharah atmosferi i pislya jogo padinnya utvorivsya krater diametrom 160 km Odnak vse zh ne usi vcheni viryat sho navit take silne zitknennya moglo znishiti stilki vidiv tvarin za takij korotkij chas Deyaki vcheni pidtrimuyut teoriyu pro migraciyu hvorob cherez padinnya rivnya okeanu 65 mln rokiv tomu utvorilisya deyaki suhoputni perepravi z materika na materik Tvarini pochali perebiratisya z materika na materik a razom nimi i yih paraziti ta hvorobi Oskilki imunitet tvarin z odnogo materika ne pristosovanij do hvorob ta parazitiv iz inshogo to navit ne smertelna hvoroba dlya tvarin napriklad z Aziyi mozhe viyavitisya smertelnoyu dlya tvarini napriklad z Ameriki Cherez ce pochalisya masovi epidemiyi V Aziyu migruvali napriklad krugli chervi a v Ameriku ehinokoki Ale znovu zh taki mozhlivist vimirannya stilkoh vidiv tvarin cherez migraciyi parazitiv vkraj mala nezabarom tvarini pristosuvalisya b do hvorob Mozhlivo krejdovo paleogenove vimirannya pov yazane iz pidvishenoyu vulkanichnoyu aktivnistyu V deyakih miscyah zemnoyi kuli 65 mln rokiv tomu vidbulisya masovi viverzhennya Potuzhni potoki lavi virivalisya napriklad iz velicheznih vulkaniv na Indostani Potoki lavi znishuvali na shlyahu vsih tvarin ta miscya yih prozhivannya She nebezpechnishimi buli otrujni gazi sho virivalisya iz vulkaniv Voni prizvodili do zagibeli dinozavriv Nasha planeta ruhayetsya v kosmosi razom z galaktikoyu Chumackij Shlyah Isnuye teoriya sho Zemlya i Sonyachna sistema chas vid chasu potraplyayut v oblasti kosmosu de duzhe bagato malenkih i velikih meteoritiv Mozhlivo same 65 mln rokiv tomu desho podibne i trapilosya i todi na Zemlyu polilisya velichezni meteoritni potoki Deyaki meteoriti buli nastilki velikimi sho ne zgoryali v atmosferi ta vriza lisya u Zemlyu Odnak paleontologi vvazhayut cyu teoriyu malojmovirnoyu Nadnova zirka Deyaki vcheni vvazhayut sho 65 mln rokiv tomu na vidstani priblizno 200 300 svitlovih rokiv vid Zemli vibuhnula nadnova zirka Taki zori nakopichuyut u sobi velicheznu kilkist energiyi ta ne vitrimuyuchi vlasnogo tisku vibuhayut Energiya vid vibuhu mozhe poshiryuvatisya na sotni svitlovih rokiv Mozhlivo v moment vibuhu vidbuvsya takij vikid energiyi sho spaliv ozonovij shar v atmosferi Zemli Pislya cogo pereshkod dlya sonyachnoyi radiaciyi bilshe ne bulo i vona pochala vrazhati klitini roslin ta tvarin Bagato hto z paleontologiv takozh vvazhaye sho zhodna z vishenavedenih teoriyi ne mozhe poyasniti zagibel stilkoh vidiv zhivih istot Voni vvazhayut sho tilki razom vsi ci katastrofi zdatni nabrati dostatnoyi sili shob viklikati masove vimirannya vidiv spochatku pidvishilas vulkanichna aktivnist na planeti sho moglo viklikati padinnya rivnya okeaniv yake prizvelo do masovih epidemij potim poryad iz nashoyu galaktikoyu vibuhnula nadnova vnaslidok chogo zgoriv ozonovij shar i nareshti Zemlya potrapila v oblast iz velicheznoyu kilkistyu meteoritiv i zaznala velikoyi kilkosti zitknen z dribnimi i nareshti z odnim velicheznim sho prizvelo do kincya dinozavriv ta bagatoh inshih tvarin Isnuyut takozh inshi teoriyi sho stosuyutsya krejdovo paleogenovogo vimirannya ale yih pritrimuyetsya lishe nevelika kilkist vchenih Ale zreshtoyu 65 mln rokiv tomu na zminu mezozojskij eri viku reptilij prijshla kajnozojska era vik ssavciv Kajnozojska era Dokladnishe Kajnozojska era Masove vimirannya vidiv 65 mln rokiv tomu vidmitilo pochatok novoyi kajnozojskoyi eri yaka trivaye i sogodni V rezultati katastrofichnih podij tih dalekih chasiv z licya nashoyi planeti znikli vsi tvarini za rozmirom bilshi nizh krokodil A vcilili neveliki tvarini opinilisya z pochatkom novoyi eri u zovsim inshomu sviti V kajnozoyi prodovzhuvavsya drejf rozhodzhennya kontinentiv Na kozhnomu z nih formuvalisya unikalni spilnoti roslin i tvarin Paleogenovij period Dokladnishe Paleogen Paleogenovij period geologichnij period pershij u kajnozoyi Pochavsya 65 mln rokiv tomu zakinchivsya 24 6 mln rokiv tomu trivav 40 4 mln rokiv V paleogeni klimat buv rivnomirnim tropichnim Praktichno vsya Yevropa bula vkrita vichnozelenimi tropichnimi lisami i lishe u pivnichnih oblastyah rosli listopadni roslini U drugij polovini paleogenu klimat staye bilsh kontinentalnim z yavlyayutsya krizhani shapki na polyusah U comu periodi pochavsya burhlivij rozkvit ssavciv Pislya vimirannya velikoyi kilkosti reptilij vinikli chislenni vilni ekologichni nishi yaki pochali zajmati novi vidi ssavciv Buli poshireni yajcekladni sumchasti ta placentarni V lisah ta lisostepah Aziyi vinikla tak zvana indrikoteriyeva fauna U povitri panuyut viyalohvosti bezzubi ptahi Shiroko poshireni veliki bigayuchi hizhi ptahi diatrimi Zbilshuyetsya riznomanitnist kvitkovih roslin ta komah U moryah procvitayut kostisti ribi Z yavlyayutsya primitivni kitopodibni novi grupi koraliv morskih yizhakiv foraminiferi numulitidi syagayut dekilkoh santimetriv u diametri sho duzhe bagato dlya odnoklitinnih Vimirayut ostanni belemniti pochinayetsya rozkvit golovonogih iz redukovanoyu rakovinoyu abo zovsim bez neyi vosminogiv karakatic ta kalmariv yaki razom z belemnitami ob yednuyutsya v grupu koleoidej Paleocenova epoha Dokladnishe Paleocen Ohoplyuye promizhok chasu 65 55 mln rokiv tomu Rekonstrukciya Gastornis giganteus Z nastannyam paleocenu sporozhnila planeta pochinaye povilno vidnovlyuvatisya vid naslidkiv katastrofi Pershimi dosyagli uspihu v comu roslini Vsogo cherez dekilka soten tisyach rokiv znachna chastina zemnoyi sushi pokrilasya neprohidnimi dzhunglyami i bolotami gusti lisi zashumili navit u pripolyarnih oblastyah Zemli Tvarini yaki perezhili masove vimirannya vidiv zalishalisya nevelikimi voni spritno laviruvali mizh stovburami derev i lazili po gilkah Najbilshimi tvarinami planeti v toj chas buli ptahi V dzhunglyah Yevropi ta Pivnichnoyi Ameriki napriklad polyuvav hizhak gastornis yakij syagav visoti 2 2 metriv Vimirannya dinozavriv dozvolilo ssavcyam shiroko rozselitisya po planeti i zajnyati novi ekologichni nishi V kinci paleocenu blizko 55 mln rokiv tomu yih riznomanitnist rizko zbilshilasya Na Zemli z yavilisya predki bagatoh suchasnih grup tvarin kopitnih sloniv grizuniv primativ rukokrilih napriklad kazhaniv kitiv siren Potrohi ssavci pochinayut pidkoryuvati zemnu kulyu Eocenova epoha Dokladnishe Eocen Ohoplyuye promizhok chasu 55 34 mln rokiv tomu Na pochatku eocenu znachna chastina sushi vse she bula vkrita neprohidnimi dzhunglyami Klimat zalishavsya teplim i vologim Po lisovij pidstilci bigali primitivni ssavci krihitnij kin propaleoterij leptiktidij ta in Na derevah zhila godinociya odin z najdavnishih primativ a v Aziyi meshkav ambulocet primitivnij kit sho vmiv hoditi po sushi Rekostrukciya Andrewsarchus mongoliensis Blizko 43 mln rokiv tomu klimat na Zemli stav holodnishim ta suhishim Na znachnij chastini planeti gusti dzhungli postupilisya miscem ridkolissyu ta zapilenim rivninam Zhittya na vidkritij miscevosti spriyalo zbilshennyu rozmiriv ssavciv Aziya stala batkivshinoyu gigantskih brontoterij napriklad emboloteriya i masivnih m yasoyidnih zviriv napriklad endryuzarha yakij syagav u dovzhinu 5 5 metriv V teplih moryah plavali primitivni kiti napriklad bazilozavr i dorudon a na uzberezhzhi Afriki zhili meriterij ta chudernackij arsinoterij Blizko 36 mln rokiv tomu pochala zamerzati roztashovana bilya pivdennogo polyusa Antarktika yiyi poverhnya povilno pokrivalasya velicheznimi lodovimi shitami Klimat na planeti stav holodnishim a riven vodi v okeanah vpav U riznih chastinah svitu silno zminivsya sezonnih ritm doshiv Chislenni tvarini ne zmogli pristosuvatisya do cih zmin i vsogo cherez dekilka miljoniv rokiv priblizno p yata chastina vsih vidiv zhivih istot yaki meshkali na Zemli vimerla Oligocenova epoha Dokladnishe Oligocen Ohoplyuye promizhok chasu 34 24 mln rokiv tomu Na pochatku oligocenu klimat na planeti buv suhim ta proholodnim sho spriyalo utvorennyu vidkritih rivnin napivpustel ta chagarnikovih zarostej V rezultati zmini klimatu v kinci eocenu bagato davnih simejstv ssavciv vimerli Yih misce zajnyali novi vidi zviriv vklyuchayuchi i pryamih predkiv deyakih suchasnih ssavciv nosorogiv konej svinej verblyudiv ta kroliv Rekonstrukciya Indricotherium bugtiense Sered ssavciv prodovzhuyut z yavlyatisya gigantski vegetarianci indrikoteriyi napriklad ne postupalisya za rozmirami dinozavram voni mogli syagati 8 metriv u visotu i vazhiti do 15 ton i hizhaki taki yak entelodon ta giyenodon V rezultati rozhodzhennya kontinentiv Pivdenna Amerika ta Avstraliya povnistyu vidokremilisya vid inshogo svitu Z chasom na cih ostrivnih kontinentah sformuvalasya unikalna fauna predstavlena sumchastimi ssavcyami ta inshimi tvarinami Blizko 25 mln rokiv tomu v Aziyi utvoryuyutsya pershi veliki rivnini porosli zlakami stepi Z togo chasu zlaki yaki kolis buli nesuttyevim elementom nazemnih landshaftiv u bagatoh chastinah svitu postupovo peretvoryuyutsya u panivnij tip roslinnosti sho pokriv zreshtoyu p yatu chastinu poverhni sushi Neogenovij period Dokladnishe Neogenovij period Neogenovij period pochavsya blizko 25 miljoniv rokiv tomu zakinchivsya lishe 2 miljoni rokiv tomu Trivalist neogenu 23 miljoniv rokiv Ssavci osvoyuyut morya ta povitrya vinikayut kiti ta rukokrili Placentarni vitisnyayut na periferiyu reshtu ssavciv Fauna cogo periodu staye vse bilshe shozhoyu na suchasnu Ale ye i vidminnosti vse she isnuyut mastodont giparion shablezubij tigr Veliki neletyuchi ptahi vidigrayut veliku rol osoblivo v izolovanih ostrivnih ekosistemah Miocenova epoha Dokladnishe Miocen Odna z rekonstrukcij Deinotherium giganteum Ohoplyuye chasovij promizhok 24 5 mln rokiv tomu Cherguvannya posushlivih ta doshovih sezoniv prizvelo do togo sho v mioceni znachna chastina sushi pokrilasya bezkrajnimi stepami Oskilki zlaki ta inshi travi peretravlyuyutsya pogano u travoyidnih ssavciv sformuvalis novi tipi zubiv ta zminivsya travnij aparat sho dozvolilo yim viluchati z cogo legkodostupnogo kormu maksimum pozhivnih rechovin Stepi stali batkivshinoyu bikiv oleniv ta konej Chimalo z cih tvarin trimalisya stadami i kochuvali z miscya na misce slidom za doshami A za stadami travoyidnih ishli slidom i hizhaki Inshi ssavci nadavali perevagu obshipuvannyu listya derev ta chagarnikiv Deyaki z nih napriklad dejnoterij ta halikoterij syagali duzhe velikih rozmiriv V mioceni utvorilisya chislenni girski sistemi Alpi Gimalayi Andi ta Skelyasti gori Deyaki z nih stali nastilki visokimi sho zminili harakter cirkulyaciyi povitrya v atmosferi i pochali vidigravati vazhlivu rol u formuvanni klimatu Pliocenova epoha Dokladnishe Pliocen Ohoplyuye promizhok chasu 5 2 6 mln rokiv tomu V plioceni klimat Zemli stav she riznomanitnishim Planeta podililasya na veliku kilkist klimatichnih regioniv vid teritorij pokritih polyarnoyu krigoyu do zharkih tropikiv U poroslih zlakami stepah kozhnogo kontinentu z yavlyalisya vse novi vidi travoyidnih tvarin i hizhakiv sho polyuvali na nih V shidnij ta pivdennij chastinah Afriki gusti lisi postupilisya vidkritim savanam sho zmusilo pershih gominid napriklad afarskogo avstralopiteka spustitisya z derev i dobuvati korm na zemli Blizko 2 5 mln rokiv tomu pivdennoamerikanskij kontinent yakij priblizno protyagom 30 mln rokiv znahodivsya v izolyaciyi vid inshogo svitu zitknuvsya z Pivnichnoyu Amerikoyu Iz pivnochi na teritoriyu suchasnoyi Argentini pronikli smilodoni ta inshi hizhaki a gigantski ru fororakosi ta inshi predstavniki pivdennoamerikanskoyi fauni perebralisya v Pivnichnu Ameriku Ce pereselennya tvarin otrimalo nazvu Velikij obmin Antropogenovij chetvertinnij period Dokladnishe Chetvertinnij period Ce najkorotshij geologichnij period ale same v chetvertinnomu periodi sformuvalosya bilshist suchasnih form relyefu i vidbulosya bagato suttyevih podij v istoriyi Zemli z tochki zoru lyudini najvazhlivishi z yakih lodovikova epoha ta poyava lyudini Trivalist chetvertinnogo periodu nastilki mala sho zvichni paleontologichni metodi vidnosnogo i izotopnogo viznachennya viku viyavilisya nedostatno tochnimi ta chutlivimi Na takomu korotkomu intervali chasu vikoristovuyetsya persh za vse radiovuglecevij analiz ta inshi metodi bilshist z yakih bazuyetsya na rozpadi korotkozhivuchih izotopiv Specifika chetvertinnogo periodu u porivnyanni z inshimi geologichnimi periodami sprichinila poyavu osoblivoyi gilki geologiyi chetvertinnu Chetvertinnij period podilyayetsya na plejstocen ta golocen Plejstocenova epoha Dokladnishe Plejstocen Rekonstrukciya sherstistogo mamonta v povnomu rozmiri Ohoplyuye promizhok chasu 2 6 mln 11 7 tis rokiv tomu Na pochatku plejstocenu na Zemli nastav trivalij lodovikovij period Protyagom dvoh miljoniv rokiv na planeti bagatokratno cherguvalisya duzhe holodni ta vidnosno tepli vidrizki chasu V holodni promizhki yaki prodovzhuvalisya priblizno 40 tisyach rokiv kontinenti pokrivalisya lodovikami U promizhkah z teplishim klimatom mizhlodovikovih kriga vidstupala i riven vodi v moryah pidijmavsya U bagatoh tvarin holodnih regioniv planeti napriklad u mamonta i sherstistogo nosoroga z yavivsya gustij sherstistij pokriv i tovstij shar pidshkirnogo zhiru Na rivninah paslisya stada oleniv ta konej na yakih polyuvali pecherni levi ta inshi hizhaki A blizko 180 tisyach rokiv tomu na nih pochali polyuvati i lyudi spochatku neandertalec a potim i lyudina rozumna Odnak bagato velikih tvarin ne zmogli pristosuvatisya do rizkih kolivan klimatu i vimerli Blizko 10 tisyach rokiv tomu lodovikovij period zakinchivsya i klimat na Zemli stav teplishim i vologishim Ce spriyalo shvidkomu zbilshennyu chiselnosti lyudskoyi populyaciyi ta rozselennyu lyudej po vsij zemnij kuli Voni navchilisya obroblyati zemlyu i viroshuvati kulturni roslini Spochatku malenki silskogospodarski obshini rozroslisya z yavilisya mista a vsogo cherez kilka tisyacholit lyudstvo peretvorilosya u svitovu spilnotu sho vikoristovuye vsi dosyagnennya visokih tehnologij Prote bagato vidiv tvarin z yakimi lyudi spokonviku dilili planetu opinilisya na mezhi zniknennya Vcheni vse chastishe govoryat pro te sho z vini lyudini na Zemli rozgornulosya nove masove vimirannya vidiv Golocenova epoha Dokladnishe Golocen Bronzove namisto chasiv golocenu muzej v misti Tuluza Franciya Ohoplyuye promizhok chasu vid 11 7 tis rokiv tomu i do nashih dniv Zhittya tvarin i roslin neznachno zminyuvalos protyagom golocenu ale ye veliki peremishennya v yih rozpodilah Bagato velikih tvarin vklyuchayuchi mamontiv i mastodontiv shablezubih kishok takih yak smilodoni ta gomoteriyi i gigantskih linivciv pochali vimirati z piznogo plejstocenu po rannij golocen V Pivnichnij Americi chislenni tvarini yaki procvitali v inshih krayah vklyuchayuchi konej ta verblyudiv vimirali Dehto poyasnyuye skorochennya amerikanskoyi megafauni pributtyam predkiv amerikanskih indianciv ale vse zh bilshist vchenih stverdzhuyut sho bilshij vpliv mala zmina klimatu Sered arheologichnih kultur togo chasu mozhna nazvati gamburzku kulturu kulturu federmeser i natufijsku kulturu Vinikayut najdavnishi mista svitu yak napriklad Yerihon na Blizkomu Shodi Poyava eusocialnostiDokladnishe Eusocialnist Pri rozglyadi vazhlivih shodinok sistemnogo udoskonalennya zhivih istot na Zemli osoblivo vidilyayut utvorennya eukariotichnih klitin i poyavu bagatoklitinnih organizmiv Pershij etap buv naslidkom ob yednannya genetichno riznoridnih organizmiv mitohondriyi v klitinah tvarin mayut vlasnu uspadkovanu DNK vidminnu vid yadernoyi Drugij etap poyednuvav dva shlyahi yak ob yednannya genetichno riznoridnih organizmiv u yedinij simbiotichnij napriklad lishajniki tak i bilsh evolyucijno progresivnij poyednannya genetichno odnakovih klitin v yedinij organizm Inshij shlyah potrebuvav dlya okremih klitin specializaciyi dlya vikonannya suto specifichnih funkcij zaradi dosyagnennya spilnoyi meti ta pevnoyi altruyistichnoyi povedinki v peredachi vlasnoyi genetichnoyi informaciyi totozhnimi odinicyami yedinogo organizmu Nastupnim etapom takogo evolyucijnogo rozvitku pislya bagatoklitinnosti staye poyava socialnosti Koli shlyah okremih klitin pri utvorenni bagatoklitinnih organizmiv toruyut vzhe okremi ale genetichno podibni organizmi sho utvoryuyut pevni socialni organizmi Golovnim elementom takoyi evolyuciyi ye sistema obminu signalami Najprostisha himichna uspadkovana vid organizmennoyi organizaciyi klitin Tak socialni amebi obminyuyutsya molekulami ciklichnogo adenozinmonofosfatu cAMF na himichnomu rivni zalishayetsya obmin informaciyeyu i mizh roslinami Vishoyu formoyu socialnosti vistupaye eusocialnist koli predstavniki odnogo vidu nashadki odnogo organizmu utvoryuyut riznovikovu grupu organizmiv yaki diyut altruyistichno v stavlenni odin do odnogo j praktikuyut rozpodil praci Yak okremi klitini bagatoklitinnogo organizmu vipadkovo viddileni ne zmozhut samostijno utvoriti novij zhittyezdatnij bagatoklitinnij organizm tak i okremi organizmi takoyi eusocialnoyi grupi vzhe ne mozhut isnuvati yak predstavniki biologichnogo vidu samostijno poza takoyu grupoyu yaka vistupaye v roli superorganizmu Navzayem taki socialni organizmi otrimuyut novi mozhlivosti yaki voni ne zdatni dosyagti poza grupoyu Tobto takim superorganizmam vlastivi emerdzhentni yakosti Termiti krejdovogo periodu ye najdrevnishimi eusocialnimi organizmami sho prisutni v suchasnij biosferi Prote prisutnist reshtok u nasharuvannyah cogo chasu na riznih kontinentah dozvolyaye vidnesti yihnyu poyavu do triasovogo periodu 230 mln rokiv tomu Tobto chas koli na spustoshenij permskim masovim vimirannyam Zemli zakladalis novi ekologichni nishi Eusocialnist yak evolyucijna perevaga dala zmogu yim povnistyu peretvoryuvati dovkillya na zahishene povnistyu pristosovane dlya isnuvannya seredovishe z vlasnim mikroklimatom gazovim skladom atmosferi zdatne produkuvati pozhivu dlya vida konsumenta majzhe na avtotrofnomu rivni tehnologichno skladni fermi z viroshuvannya gribiv na pidgotovlenomu substrati Pislya rozkvitu termitiv u mezozoyi na kvitkovu revolyuciyu pripadaye poyava inshih socialnih komah z otryadu peretinchastokrilih osi murahi bdzholi dzhmeli Zagalom vipadki poyavi eusocialnosti chastishe zustrichayutsya dlya komah 13 rakopodibnih 3 ssavciv 3 golij Heterocephalus glaber i damarskij zemlekop Fukomys damarensis lyudina Homo Deyaki doslidniki viyavlyayut risi eusocialnosti takozh v spilnotah strokatih vovkiv Lycaon pictus u Shidnij Africi i prerijnih polivok u Pivnichnij Americi Golovnoyu peredumovoyu poyavi eusocialnosti zavzhdi vistupaye zahishene zhitlo sho daye mozhlivist dlya rozpodilu zhittyevih funkcij mizh okremimi organizmami v socialnij grupi Termitniki v Avstraliyi Bdzholina sim ya Murashnik u lisi Gnizdo golih zemlekopiv Socializacijna povedinka lyudej Misto Gonkong Syangan Cikavoyu spilnoyu risoyu dlya eusocialnih ssavciv vistupaye lokalizaciya yihnoyi poyavi u pivdenno shidnih regionah Afriki Harakternimi principovimi vidminnostyami vid socialnih komah obmezhena mozhlivist rozselennya j velikij rozmir okremih organizmiv tipove spivvidnoshennya rozmiriv komah do ssavciv 1 1000 Pervisni lyudi dosit shvidko zaselili vsi pridatni zemli v teplomu poyasi planeti vzhe za pershogo vihodu z Afriki pislya chogo voni vzhe ne mogli ne vzayemodiyati iz predstavnikami svogo vidu yak nastupni vihidci z savan iz svoyimi dalekimi j blizkimi rodichami Pochasti vidom takoyi vzayemodiyi sluguvala agresiya vijna j gomicid Sered zemlekopiv takozh poshirena ksenofobiya tobto agresivna povedinka v stavlenni do osobin z inshogo gnizda Rozmiri lyudini tezh dosit netipovi dlya svitu ssavciv yakih ye predstavnikami grizuniv i lilikopodibni sho pidshtovhuye do harakternoyi organizaciyi okremih klitin v organizmi osoblivo nervovoyi sistemi Spivvidnoshennya sumarnoyi kilkosti nervovih klitin u murah i bdzhil do analogichnih v tilah sirogo pacyuka j lyudini maye spivvidnoshennya 0 25 1 mln 0 2 86 mlrd Sposterezhennya antropologiv dovodyat gipotezu tobto primati vikoristovuyut cej organ zaradi pobudovi socialnih kontaktiv vzayemodiyi iz sorodichami Absolyutni rozmiri cogo organu v primativ pryamo vplivayut na skladnist vzayemodiyi u vidovih grupah Odnochasno v skladnij socialnij grupi perevagi otrimuyut individi z bilshimi rozmirami cogo organu Tobto utvoryuyetsya stijkij pozitivnij zvorotnij zv yazok prirodnogo vidboru nacilenogo na cefalizaciyu j rozvitok rozumovih zdibnostej u socialnih organizmiv Ridki vipadki poyavi eusocialnosti nezvorotno prizvodyat do rozvitku rozumnosti ale potribnij porig absolyutnogo rozmiru nejronnih zv yazkiv v istoriyi rozvitku zhittya na Zemli bulo podolano lishe lyudinoyu Z chogo viplivaye nevidvorotnist utvorennya rozvinenoyi civilizaciyi lishe za dosit ridkisnogo zbigu obstavin sho ye mozhlivim poyasnennyam zagadkovogo movchannya Vsesvitu Silentium Universi Unikalne poyednannya lyudskim vidom yak ris eusocialnosti tak i universalnosti unikalnosti okremih yiyi individiumiv mozhlivo ye novim etapom biologichnoyi evolyuciyi na planeti Lyudina ne statichnij centr svitu yak vona dovgij chas pro ce rozmirkovuvala a vis i vershina evolyuciyi sho nabagato prekrasnishe P yer Teyar de Sharden Poyava rozumnoyi lyudiniDokladnishe Evolyuciya lyudini Ideya pro te sho lyudina evolyucionuvala vid spilnogo drevnogo predka tak samo yak inshi formi zhittya upershe bula zaproponovana Robertom Chembersom 1844 roku ta rozvinuta Charlzom Darvinom roku Suchasni lyudi evolyucionuvali vid spilnogo z lyudinopodibnimi mavpami predka cherez sahelantropa Sahelanthropus sho zhiv 6 mln rokiv tomu Pershi vidomi kam yani znaryaddya mayut vik priblizno 2 5 mln rokiv i buli zrobleni virogidno avstralopitekami gari Australopithecus garhi i yaki buli znajdeni poryad z kistkami tvarin na yakih prisutni podryapini zrobleni cimi instrumentami Najdavnishi gominini Homininae mali mizki rozmirom na rivni z mizkami shimpanze ale za ostanni 3 mln rokiv voni zbilshilis u chotiri razi chitko prostezhuyetsya statistichna vidpovidnist zrostannya rozmiriv mizkiv usih gomininiv hronologiyi evolyucijnogo rozvitku Isnuye naukova diskusiya shodo togo chi rozvinulisya suchasni lyudi po vsomu sviti odnochasno i nezalezhno abo ye nashadkami odniyeyi nevelikoyi afrikanskoyi populyaciyi yaka potim 200 tis rokiv tomu i vitisnila usi inshi vidi gomininiv Takozh vedutsya diskusiyi navkolo velikogo stribka vpered 100 50 tis rokiv tomu koli anatomichno suchasni lyudi zdijsnili nizku intelektualnih kulturnih ta tehnologichnih dosyagnen i chi buli voni zumovleni nejrofiziologichnimi zminami yaki ne mozhlivo vidslidkuvati cherez skam yanilosti Kistyaki pryamohodyachih lyudinopodibnih mavp i lyudini Mishel Bryune z cherepom sahelantropa Evolyuciya cherepiv gominid Zaselennya lyudstvom svitu Vihid lyudstva z AfrikiDiv takozhIstoriya Zemli Geohronologichna shkala Koncepciyi pohodzhennya zhittya na Zemli Zhittya Evolyuciya Evolyucijna teoriya Dokazi evolyuciyi Zakon nezvorotnosti evolyuciyi organichnogo svituPrimitkiYakim pereduvalo viverzhennya vidnosno nevelikih blizko 260 mln rokiv tomu Podibna gipoteza takozh zastosovuyetsya dlya poyasnennya piznokrejdovoyi katastrofi zokrema vimirannya dinozavriv DzherelaWilde S A Valley J W Peck W H and Graham C M 2001 PDF Nature 409 6817 175 8 doi 10 1038 35051550 PMID 11196637 Arhiv originalu PDF za 2 veresnya 2020 Procitovano 18 serpnya 2021 ANU Research School of Earth Sciences ANU College of Science Harrison Ses anu edu au Arhiv originalu za 21 chervnya 2006 Procitovano 20 serpnya 2009 John W Valley ta in Geology wisc edu Arhiv originalu za 16 chervnya 2013 Procitovano 20 serpnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Altwegg K Balsiger H Bar Nun A Berthelier J J Bieler A Bochsler P Briois C Calmonte U Combi M 23 sichnya 2015 Science angl 347 6220 1261952 doi 10 1126 science 1261952 ISSN 0036 8075 PMID 25501976 Arhiv originalu za 7 zhovtnya 2019 Procitovano 18 serpnya 2021 Sarafian Adam R Nielsen Sune G Marschall Horst R McCubbin Francis M Monteleone Brian D 31 zhovtnya 2014 Science angl 346 6209 623 626 doi 10 1126 science 1256717 ISSN 0036 8075 PMID 25359971 Arhiv originalu za 2 zhovtnya 2019 Procitovano 18 serpnya 2021 Yastrebov S Sem porogov v istorii zhizni zhurnal M 2016 8 z dzherela 9 serpnya 2021 Arhivovano z dzherela 12 kvitnya 2019 roku Procitovano 9 serpnya 2021 Christian de Duve Constraints on the Origin and Evolution of Life Proceedings of the American Philosophical Society zhurnal 1998 Iss 4 No 142 P 525 532 z dzherela 8 serpnya 2017 Procitovano 18 serpnya 2021 Paul J Bracher Primordial soup that cooks itself Nature Chemistry zhurnal 2015 Iss 4 No 7 P 273 274 DOI 10 1038 nchem 2219 Karin Perer i dr Mart 2010 Samye pervye zhivye sushestva Yunyj erudit 12 14 Bibcode amp VIE JUNIOR 402 42S 2010SCIENSCE amp VIE JUNIOR 402 42S a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Perevirte dovzhinu bibcode dovidka Marie Laure Pons et al Early Archean serpentine mud volcanoes at Isua Greenland as a niche for early life PNAS zhurnal 2011 Vol 43 no 108 October 25 P 17639 17643 ISSN 0027 8424 DOI 10 1073 pnas 1108061108 Elizabeth A Bell et al Potentially biogenic carbon preserved in a 4 1 billion year old zircon PNAS zhurnal 2015 Iss 47 No 112 P 14518 14521 ISSN 0027 8424 DOI 10 1073 pnas 1517557112 z dzherela 16 lipnya 2021 Procitovano 9 serpnya 2021 Christopher M Fedo Martin J Whitehouse Metasomatic Origin of Quartz Pyroxene Rock Akilia Greenland and Implications for Earth s Earliest Life Science zhurnal AAAS 2002 Vol 5572 no 296 24 May P 1448 1452 ISSN 1095 9203 DOI 10 1126 science 1070336 Zherom Blanshar Luo H L Vasilij Radlov S Zhang X L Hu S X Chen L Han J Zhu M Li Y Mart 2010 Velikij skachok ot nezhivoj materii k zhivoj Yunyj erudit 6 7 Bibcode amp VIE JUNIOR 402 42S 2010SCIENSCE amp VIE JUNIOR 402 42S a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Perevirte dovzhinu bibcode dovidka Carl R Woese On the evolution of cells PNAS zhurnal 2002 Iss 13 No 99 June 25 P 8742 8747 ISSN 0027 8424 DOI 10 1073 pnas 132266999 z dzherela 10 serpnya 2021 Procitovano 9 serpnya 2021 Trevors J T and Psenner R 2001 From self assembly of life to present day bacteria a possible role for nanocells FEMS Microbiol Rev 25 5 573 82 doi 10 1111 j 1574 6976 2001 tb00592 x PMID 11742692 Segre D Ben Eli D Deamer D and Lancet D February April 2001 PDF Origins of Life and Evolution of Biospheres 2001 31 1 2 119 45 doi 10 1023 A 1006746807104 PMID 11296516 Arhiv originalu PDF za 11 veresnya 2008 Procitovano 1 veresnya 2008 David Wacey et al Microfossils of sulphur metabolizing cells in 3 4 billion year old rocks of Western Australia Nature Geoscience zhurnal 2011 Iss 4 No 10 P 698 702 DOI 10 1038 ngeo1238 Alex L Sessions et al The Continuing Puzzle of the Great Oxidation Event Current Biology zhurnal 2009 Vol 19 no 14 P 567 574 DOI 10 1016 j cub 2009 05 054 z dzherela 18 serpnya 2021 Procitovano 18 serpnya 2021 Yastrebov S Kislorodnaya revolyuciya i Zemlya snezhok zhurnal M 2016 9 z dzherela 10 bereznya 2021 Arhivovano z dzherela 10 bereznya 2021 roku Procitovano 9 serpnya 2021 Ecology of Cyanobacteria 2012 s 15 36 Timothy W Lyons et al The rise of oxygen in Earth s early ocean and atmosphere Nature zhurnal 2014 Vol 506 no 7488 20 February P 307 315 ISSN 0028 0836 DOI 10 1038 nature13068 z dzherela 26 lipnya 2021 Procitovano 15 serpnya 2021 Barbieri M 2015 s 75 91 Robert E Kopp et al The Paleoproterozoic snowball Earth A climate disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis PNAS zhurnal 2005 Iss 32 No 102 P 11131 11136 ISSN 0027 8424 DOI 10 1073 pnas 0504878102 z dzherela 29 bereznya 2017 Procitovano 9 serpnya 2021 Christian Esser et al A Genome Phylogeny for Mitochondria Among a Proteobacteria and a Predominantly Eubacterial Ancestry of Yeast Nuclear Genes Molecular Biology and Evolution zhurnal 2004 Vol 21 no 9 September P 1643 1660 ISSN 0737 4038 DOI 10 1093 molbev msh160 z dzherela 3 bereznya 2022 Procitovano 18 serpnya 2021 Uord P Kirshvink D 2016 Kunin E 2014 Ye Wang Yue Wang amp Wei Du The long ranging macroalga Grypania spiralis from the Ediacaran Doushantuo Formation Guizhou South China Australasian Journal of Palaeontology zhurnal 2016 Vol 40 iss 3 February P 303 312 DOI 10 1080 03115518 2016 1127725 z dzherela 18 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Nicholas J Butterfield Early evolution of the Eukaryota zhurnal 2015 Iss 1 No 58 26 November P 5 17 DOI 10 1111 pala 12139 Gregory J Retallack et al Problematic urn shaped fossils from a Paleoproterozoic 2 2 Ga paleosol in South Africa zhurnal 2013 No 235 P 71 87 DOI 10 1016 j precamres 2013 05 015 z dzherela 18 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Abderrazak El Albani et al Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2 1 Gyr ago Nature zhurnal 2010 Vol 466 no 7302 1 July P 100 104 ISSN 0028 0836 z dzherela 31 lipnya 2021 Procitovano 15 serpnya 2021 A H Knoll et al Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans Phil Trans B zhurnal L Royal Society Publishing 2006 Vol 361 iss 1470 P 1023 1038 DOI 10 1098 rstb 2006 1843 z dzherela 15 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 De C 2005 Ediacara fossil assemblage in the upper Vindhyans of Central India and its significance Journal of Asian Earth Sciences 27 5 660 doi 10 1016 j jseaes 2005 06 006 Nicholas J Butterfield Probable Proterozoic fungi zhurnal Cambridge University Press 2005 Vol 31 no 1 P 165 182 DOI 10 1666 0094 8373 2005 031 z dzherela 15 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Daniel B Mills et al Oxygen requirements of the earliest animals PNAS zhurnal 2014 Vol 111 no 11 March 18 P 4168 4172 ISSN 0027 8424 DOI 10 1073 pnas 1400547111 z dzherela 10 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Erik A Sperling Andrew H Knoll nd Peter R Girguis The Ecological Physiology of Earth s Second Oxygen Revolution Annual Review of Ecology Evolution and Systematics zhurnal 2015 Vol 46 December P 215 235 DOI 10 1146 annurev ecolsys 110512 135808 z dzherela 18 serpnya 2021 Procitovano 18 serpnya 2021 J R Nursall Oxygen as a Prerequisite to the Origin of the Metazoa Nature zhurnal 1959 Vol 183 no 4669 25 April P 1170 1172 ISSN 0028 0836 z dzherela 15 serpnya 2021 Procitovano 15 serpnya 2021 Hain V E Lomize M G 1995 Yannick Donnadieu et al A snowball Earth climate triggered by continental break up through changes in runoff Nature zhurnal 2004 Vol 428 no 6980 18 March P 303 306 ISSN 0028 0836 z dzherela 15 serpnya 2021 Procitovano 15 serpnya 2021 Budyko M I The effect of solar radiation variations on the climate of the Earth Tellus zhurnal 1969 Vol 21 iss 5 P 611 619 DOI 10 3402 tellusa v21i5 10109 W Brian Harland and Martin J S Rudwick The Great Infra Cambrian Ice Age Scientific American zhurnal 1964 Vol 211 iss 2 August P 28 36 z dzherela 18 serpnya 2021 Procitovano 18 serpnya 2021 Brent E Sleep Andrea J Brown and Barbara Sherwood Lollar No AccessLong term tetrachlorethene degradation sustained by endogenous cell decay Journal of Environmental Engineering and Science 2005 Vol 4 iss 1 P 11 17 ISSN 1496 2551 DOI 10 1139 s04 038 Yastrebov S Kembrijskij vzryv zhurnal M 2016 10 z dzherela 9 serpnya 2021 Arhivovano z dzherela 24 zhovtnya 2020 roku Procitovano 9 serpnya 2021 Lei Chen et al Cell differentiation and germ soma separation in Ediacaran animal embryo like fossils Nature zhurnal 2014 Vol 516 no 7530 11 December P 238 241 ISSN 0028 0836 DOI 10 1038 nature13766 z dzherela 5 zhovtnya 2021 Procitovano 15 serpnya 2021 Markov A Diversifikaciya zhivotnyh nachalas zadolgo do kembrijskogo vzryva internet vidannya 2011 z dzherela 18 serpnya 2021 Procitovano 18 serpnya 2021 Planetary Systems 2007 s 193 209 Seilacher Adolf Biomat Related Lifestyles in the Precambrian zhurnal Tulsa Oklahoma The Society for Sedimentary Geology 1999 Vol 14 no 1 P 86 93 DOI 10 2307 3515363 z dzherela 10 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Graham E Budd The earliest fossil record of the animals and its significance Phil Trans B zhurnal L Royal Society Publishing 2008 Vol 363 iss 1496 DOI 10 1098 rstb 2007 2232 z dzherela 10 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Shuhai Xiao Marc Laflamme On the eve of animal radiation phylogeny ecology and evolution of the Ediacara biota zhurnal 2009 Vol 24 iss 1 P 31 40 ISSN 1872 8383 DOI 10 1016 j tree 2008 07 015 Marc Laflamme Shuhai Xiao and Michal Kowalewski Osmotrophy in modular Ediacara organisms PNAS zhurnal 2009 Vol 106 no 34 August 25 P 14438 14443 ISSN 0027 8424 DOI 10 1073 pnas 0904836106 z dzherela 17 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 McMenamin Mark A S The Garden of Ediacara zhurnal Tulsa Oklahoma The Society for Sedimentary Geology 1986 Vol 1 no 2 P 178 182 DOI 10 2307 3514512 z dzherela 10 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 M W Martin et al Age of Neoproterozoic Bilatarian Body and Trace Fossils White Sea Russia Implications for Metazoan Evolution Science zhurnal AAAS 2000 Vol 5467 no 288 5 May P 841 845 ISSN 1095 9203 DOI 10 1126 science 288 5467 841 A Yu Ivantsov New reconstruction of Kimberella problematic Vendian metazoan Paleontological Journal zhurnal Springer 2009 Vol 601 no 43 DOI 10 1134 S003103010906001X z dzherela 10 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Seilacher Adolf et al Early molluscan evolution Evidence from the trace fossil record zhurnal Tulsa Oklahoma The Society for Sedimentary Geology 2010 Vol 25 no 9 P 565 575 DOI 10 2110 palo 2009 p09 079r z dzherela 10 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Feng Tang et al Eoandromeda and the origin of Ctenophora Evolution and Development zhurnal 2011 Vol 13 no 5 P 408 414 DOI 10 1111 j 1525 142X 2011 00499 x z dzherela 10 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 J W Gregory and B H Barrett The Major Terms of the Pre Paleozoic zhurnal 1927 Vol 35 iss 8 P 734 742 z dzherela 18 serpnya 2021 Procitovano 18 serpnya 2021 Steven M Stanley An Ecological Theory for the Sudden Origin of Multicellular Life in the Late Precambrian PNAS zhurnal 1973 Vol 70 no 5 May 1 P 1486 1489 ISSN 0027 8424 DOI 10 1073 pnas 70 5 1486 z dzherela 10 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Mirlin V G Vihri i smerchi v tverdyh obolochkah Zemli vozmozhny li oni Priroda zhurnal 2006 2 S 37 40 ISSN 0032 874X z dzherela 17 travnya 2021 Procitovano 18 serpnya 2021 David J Bottjer et al The Cambrian Substrate Revolution GSA Today zhurnal 2000 Vol 10 no 9 P 1 7 Nicholas J Butterfield Plankton ecology and the Proterozoic Phanerozoic transition zhurnal Cambridge University Press 1997 Vol 23 no 2 Spring P 247 262 DOI 10 1017 S009483730001681X z dzherela 15 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 N J Butterfield Oxygen animals and oceanic ventilation an alternative view Geobiology zhurnal 2009 Vol 7 no 1 P 1 7 DOI 10 1111 j 1472 4669 2009 00188 x z dzherela 18 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Xingliang Zhang Triggers for the Cambrian explosion Hypotheses and problems zhurnal 2014 Vol 25 no 3 April P 896 909 DOI 10 1016 j gr 2013 06 001 Yukio Isozaki et al Beyond the Cambrian Explosion From galaxy to genome zhurnal 2014 Vol 25 no 3 April P 881 883 DOI 10 1016 j gr 2014 01 001 Sean T Brennan Tim K Lowenstein Juske Horita Seawater chemistry and the advent of biocalcification Geology zhurnal 2004 Vol 32 no 6 June P 473 476 ISSN 0091 7613 DOI 10 1130 G20251 1 Advances in Marine Biology Volume 42 Molluscan Radiation Lesser Known Branches Edited By Alan J Southward Craig M Young Paul Tyler and Lee A Fuiman Academic Press 2002 S 137 236 308 s ISBN 9780120261420 Douglas H Erwin et al The Cambrian Conundrum Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals Science zhurnal AAAS 2011 Vol 6059 no 334 25 Nov P 1091 1097 ISSN 1095 9203 DOI 10 1126 science 1206375 Christopher W Wheat and Niklas Wahlberg Phylogenomic Insights into the Cambrian Explosion the Colonization of Land and the Evolution of Flight in Arthropoda Systematic Biology zhurnal Oxford University Press 2013 Vol 62 iss 1 P 93 109 z dzherela 18 serpnya 2021 Procitovano 18 serpnya 2021 Huyen T Bui Janet M Shaw Dynamin Assembly Strategies and Adaptor Proteins in Mitochondrial Fission Current Biology zhurnal 2013 Vol 23 no 19 P 1889 1895 z dzherela 10 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Graham E Budd and Illiam S C Jackson Ecological innovations in the Cambrian and the origins of the crown group phyla Phil Trans B zhurnal 2016 Vol 371 iss 1685 January 5 DOI 10 1098 rstb 2015 0287 z dzherela 10 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Yastrebov S Zhizn na sushe rascvet krizis vozrozhdenie zhurnal M 2016 11 z dzherela 10 bereznya 2021 Arhivovano z dzherela 10 bereznya 2021 roku Procitovano 9 serpnya 2021 Armen Y Mulkidjanian et al Origin of first cells at terrestrial anoxic geothermal fields PNAS zhurnal 2012 Vol 109 no 14 April 3 P E821 E830 ISSN 0027 8424 DOI 10 1073 pnas 1117774109 z dzherela 18 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Hugo Beraldi CampesiEmail Gregory J Retallack Terrestrial Ecosystems in the Precambrian Biological Soil Crusts An Organizing Principle in Drylands Dordrecht Springer 2016 S 37 54 ECOLSTUD volume 226 ISBN 978 3 319 30212 6 Hugo Beraldi Campesi Early life on land and the first terrestrial ecosystems Ecological Processes zhurnal 2013 Vol 2 no 1 DOI 10 1186 2192 1709 2 1 z dzherela 18 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Gregory J Retallack Afforestation of the land Soils of the Past Dordrecht Springer S 399 421 1990 s ISBN 978 0 04 445757 2 Robert J Horodyski L Paul Knauth Life on Land in the Precambrian Science zhurnal AAAS 1994 Vol 5146 no 263 28 Jan P 494 498 ISSN 1095 9203 DOI 10 1126 science 263 5146 494 Paul K Strother et al Earth s earliest non marine eukaryotes Nature zhurnal 2011 Vol 473 no 7348 15 April P 505 509 ISSN 0028 0836 DOI 10 1038 nature09943 M Kennedy et al Late Precambrian Oxygenation Inception of the Clay Mineral Factory Science zhurnal AAAS 2006 Vol 5766 no 311 10 Mar P 1446 1449 ISSN 1095 9203 DOI 10 1126 science 1118929 Xunlai Yuan Shuhai Xiao T N Taylor Lichen Like Symbiosis 600 Million Years Ago Science zhurnal AAAS 2005 Vol 5724 no 308 13 May P 1017 1020 ISSN 1095 9203 DOI 10 1126 science 1111347 Philippe Steemans et al Origin and Radiation of the Earliest Vascular Land Plants Science zhurnal AAAS 2009 Vol 5925 no 324 17 Apr P 353 ISSN 1095 9203 DOI 10 1126 science 1169659 Linda Graham et al Early Terrestrialization Transition from Algal to Bryophyte Grade Photosynthesis in Bryophytes and Early Land Plants Hanson David T Rice Steven K Eds Dordrecht Springer 2014 S 9 28 ISBN 978 94 007 6987 8 Charles H Wellman The nature and evolutionary relationships of the earliest land plants zhurnal 2014 Vol 202 iss 1 P 1 3 DOI 10 1111 nph 12670 Paul A Selden David Penney Fossil spiders zhurnal 2010 No 85 February P 171 206 DOI 10 1111 j 1469 185X 2009 00099 x z dzherela 18 serpnya 2021 Procitovano 10 serpnya 2021 Heather M Wilson Juliformian millipedes from the Lower Devonian of Euramerica Implications for the timing of millipede cladogenesis in the Paleozoic Journal of Paleontology zhurnal 2006 Vol 80 iss 4 P 638 649 DOI 10 1666 0022 3360 2006 80 638 JMFTLD 2 0 CO 2