Архозаври (Archosauria) — клада діапсид, представлена сучасними крокодилами та птахами, а також вимерлими нептаховими динозаврами, птерозаврами та вимерлими родичами крокодилів. Найдавніші представники архозаврів відомі з раннього тріасу, хоча перші архозавроподібні (Archosauromorpha) виникли ще у пермському періоді. Архозаври швидко досягли значного видового різноманіття після пермсько-тріасового вимирання (~252 млн років тому), і з середини тріасу стали найбільшою і панівною групою в багатьох екологічних нішах наземних хребетних, аж до крейдового вимирання (66 млн років тому). Лише птахи та крокодилоформи змогли пережити крейдове вимирання, повторно диверсифікувавшись в кайнозойську еру.
Архозаври | |
---|---|
Сучасні представники архозаврів - крокодили і птахи. | |
Біологічна класифікація | |
Царство: | Тварини (Animalia) |
Тип: | Хордові (Chordata) |
Клас: | Плазуни (Reptilia) |
Клада: | Eucrocopoda |
Клада: | Архозаври (Archosauria) Cope, 1869 |
Підгрупи | |
| |
Вікісховище: Archosauria |
Походження
Архозаври є підгрупою архозавроподібних, які самі є підгрупою архозавроморфів . Як найдавніший архозавроморф (Protorosaurus speneri, так і найдавніший архозавроподібний (Archosaurus rossicus) жили в кінці пермського періоду. Найдавніші справжні архозаври з'явилися на оленекському етапі (247-251 млн. років) раннього тріасу . Кілька фрагментарних скам’янілостей великих м’ясоїдних архозаврів лінії крокодилів(псевдозухій) відомі з цієї стадії. До них належать скіфозух і цільмозух (обидва знайдені в Росії), а також ксілозух з Китаю. Найдавніші відомі скам’янілості пташиних архозаврів належать до анізійської стадії (247-242 млн. років) у Танзанії та включають асілізавра (раннього силезавра), телеократера (афанозавра) та ньязазавра (можливо раннього динозавра).
Відмінні характеристики
Традиційно архозаврів можна вирізнити серед інших тетрапод на основі кількох синапоморфій (спільних характеристик), які були притаманні їхньому останньому спільному предку . Багато з цих характеристик з’явилися ще до виникнення клади Archosauria, оскільки вони були присутні в Archosauriforms, таких як Proterosuchus та Euparkeria, що знаходяться поза кроновою групою .
Найбільш очевидні особливості включають зуби розташовані в спеціальних заглибинах або теках ("текодонтія"), передньо-орбітальні та нижньощелепні фенестри (отвори перед очима та в щелепі відповідно) і виражений четвертий вертлуг (помітний виступ на стегновій кістці, точка кріплення м'язів). Розміщення зубів у спеціальних альвеолах зменшувало ймовірність втрати зуба при харчуванні, назву "текодонти" ранні палеонтологи застосовували до багатьох тріасових архозаврів. Безм’язові щоки та губи з’являються в різних формах по всій кладі, причому у всіх нині живих архозаврів відсутні нем’язисті губи, навідміну від більшості непташиних динозаврів-заурисків. Деякі архозаври, наприклад птахи, вторинно беззубі. Передні вікна зменшували вагу черепа, який був відносно великим у ранніх архозаврів, схожий за пропорцією на череп сучасних крокодилів . У деяких форм нижньощелепні вікна також зменшують вагу щелепи. Четвертий вертлюг забезпечує додаткову точку кріплення м'язів на стегновій кістці. Сильні м’язи дозволяли раннім архозаврам бути прямоходячими, а також можуть бути пов’язані зі здатністю архозаврів або їхніх безпосередніх предків пережити катастрофічне пермсько-тріасове вимирання .
Навідміну від своїх близьких родичів, лепідозаврів, архозаври втратили вомероназальний орган .
Основні форми
Починаючи з 1970-х років, вчені класифікували архозаврів переважно на підставі будови їхніх щиколоток. Найдавніші архозаври мали «примітивні мезотарзальні» щиколотки: астрагал і п’яткова кістка були прикріплені до великогомілкової та малогомілкової кісток швами, а суглоб згинався навколо контакту між цими кістками та стопою.
Псевдозухії з'явилися на початку тріасу . У їхніх щиколотках астрагал з’єднувався з великогомілковою кісткою за допомогою шва, а суглоб обертався навколо кілка на астрагалі, який входив у гніздо в п’ятковій кістці. Ранні "круротарзани" все ще ходили з розправленими кінцівками, але деякі пізніші круротарзани розвинули повністю прямі кінцівки. Сучасні крокодили — круротарзани, які можуть використовувати різноманітні аллюри залежно від швидкості.
Найдавніші скам'янілості Avemetatarsalia («пташині щиколотки») з'являються в анізійському віці середнього тріасу . Більшість орнітодіранів мали «розвинені мезотарзальні» щиколотки. Ця форма щиколотки включала дуже великий астрагал і дуже маленьку п’яткову кістку, і могла рухатися лише в одній площині, як простий шарнір. Таке розташування, яке було придатне лише для тварин із вертикальними кінцівками, забезпечувало більшу стабільність під час бігу. Найдавніші авеметатарзали, такі як телеократер і асілізавр, зберегли «примітивні мезотарзальні» щиколотки. Орнітодірани відрізнялися від інших архозаврів і за іншими ознаками: вони були легкої будови і зазвичай малих розмірів, їхні шиї були довгими і мали S-подібний вигин, їхні черепи були набагато легше побудовані, і багато орнітодіранів були повністю двоногими . Четвертий вертлуг архозавра на стегновій кістці, можливо, полегшив орнітодіранам перехід до двоногості, оскільки він забезпечував більше точок кріплення для м’язів на стегні. У пізньому тріасі орнітодірани диверсифікувалися, створивши динозаврів і птерозаврів .
Класифікація
Філогенетична кладограма, створена на основі праці Benton (2004):
Archosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Вимирання і виживання
Крокодиломорфи, птерозаври та динозаври пережили тріасове вимирання близько 200 мільйонів років тому, але інші архозаври вимерли на межі тріасу та юри, або раніше.
Не-пташині динозаври та птерозаври загинули під час крейдового вимирання, яке відбулося приблизно 66 мільйонів років тому, але кронова група птахів (єдина група динозаврів, що пережили вимирання) і багато крокодилоподібних вижили. Обидві групи є нащадками архозаврів і, отже, самі є архозаврами за філогенетичною таксономією .
Крокодили (до яких належать усі сучасні крокодили, алігатори та гавіали ) і птахи процвітають сьогодні в голоцені . Загальновизнано, що серед усіх наземних хребетних для птахів характерне найбільше видове різноманіття.
Спосіб життя
Локомоція
Подібно до ранніх чотириногих, ранні архозаври мали розпластану ходу, оскільки їхні стегнові западини були спрямовані вбік, а виступи на верхівках їхніх стегнових кісток були на одній лінії зі стегновою кісткою. У ранньому та середньому тріасі деякі групи архозаврів розвинули тазостегнові суглоби, які дозволяли (або вимагали) більшого прямоходіння. Це додало архозаврам більшої витривалості, оскільки дозволило уникало обмеженя Керрієра, тобто вони могли бігати і легко дихати одночасно. Було два основних типи суглобів, які дозволяли пересуватись на випрямлених кінцівках:
- Тазостегнові западини були спрямовані вбік, але виступи на стегнових кістках були під прямим кутом до решти стегнової кістки, яка, отже, була спрямована вниз. Динозаври еволюціонували від архозаврів із таким розташуванням стегон.
- Стегнові западини були звернені донизу, а виступи на стегнових кістках були на одній лінії зі стегновою кісткою. Схоже, що такий тип прямоходіння розвинувся незалежно в деяких лініях архозаврів, наприклад, він був поширений у рауізухій (некрокодиломорфних паракрокодиломорф ), а також з’явилася в деяких етозаврів .
Відзначалося, що вертикальна позиція вимагає більше енергії, тому це може свідчити про вищий метаболізм і вищу температуру тіла.
Харчування
Більшість з них були великими хижаками, але представники різних ліній диверсифікувалися в інші ніші. Етозаври були травоїдними тваринами, і деякі з них розвинули велику броню. Деякі крокодилоподібні були травоїдними, наприклад Simosuchus, Phyllodontosuchus . Великий крокодилоподібний Stomatosuchus, можливо, був фільтратором . Зауроподоморфи та птахотазові динозаври були травоїдними тваринами з різними пристосуваннями харчової біомеханіки.
Середовище проживання
Архозаври в основному зображуються як наземні тварини, але:
- Багато фітозаврів і крокодилоподібних домінували в річках і болотах, і навіть вторглися в моря (наприклад, телеозаври, Metriorhynchidae і Dyrosauridae). Metriorhynchidae були скоріше схожі на дельфінів, з веслоподібними передніми кінцівками, хвостовою триматодою та гладкою шкірою без луски.
- Дві клади орнітодіранів, птерозаври та птахи, домінували в повітрі після того, як пристосувалися до активного польоту.
- Деякі динозаври такі як спінозавр можливо були напівводними. Гесперорніси та пінгвінові також пристосувались до такого способу життя.
- вторинне піднебіння, яке дозволяє тварині їсти і дихати одночасно.
- печінковий поршень - механізм для прокачування легень . Це відрізняється від механізмів прокачування легенів у ссавців і птахів, але подібний до того, який деякі дослідники стверджують, що виявили в деяких динозаврів.
Історично існувала невизначеність щодо того, чому природний відбір сприяв розвитку цих особливостей, які є дуже важливими для активних теплокровних істот, але є малокорисними для холоднокровних засадних водних хижаків, які проводять переважну більшість свого часу у воді або лежачи на березі річки.
Палеонтологічні докази показують, що предки сучасних крокодилів були активними та ендотермічними (теплокровними). Деякі експерти вважають, що їхні предки архозаври також були теплокровними. Ймовірно, це пов’язано з тим, що ниткоподібні пір’яподібні структури, еволюціонували, щоб покривати все тіло та були здатні забезпечувати теплоізоляцію. Фізіологічні, анатомічні та особливості розвитку серця крокодила підтверджують палеонтологічні дані та показують, що ця лінія повернулася до ектотермії, коли вона вторглася в нішу засадних водних хижаків. У ембріонів крокодилів на ранній стадії розвивається повністю 4-камерне серце. Модифікації зростаючого серця утворюють легеневий обхідний шунт, який включає ліву дугу аорти, яка походить від правого шлуночка, отвір Паніцца між лівою та правою дугами аорти та зубчастий клапан на основі легеневої артерії . Шунт використовується під час занурення, щоб серце функціонувало як 3-камерне серце, забезпечуючи крокодилу нервово-контрольоване шунтування, яке використовується ектотермами. Дослідники прийшли до висновку, що предки живих крокодилів мали повністю 4-камерне серце і, отже, були теплокровними, перш ніж вони повернулися до холоднокровного або ектотермічного метаболізму. Автори також надають інші докази ендотермії у стовбурових архозаврів. Розумно припустити, що пізніше у крокодилів розвинувся легеневий обхідний шунт, коли вони стали холоднокровними, водними та менш активними.
Якби предки крокодилів та інших архозаврів тріасу були теплокровними, це допомогло б вирішити деякі еволюційні загадки:
- Найдавніші крокодиломорфи, наприклад Terrestrisuchus, були стрункими, довгоногими наземними хижаками, будова яких свідчить про досить активний спосіб життя, що вимагає досить швидкого обміну речовин. І деякі інші архозаври круротарзани, схоже, мали вертикальні кінцівки, тоді як кінцівки рауізухіан дуже погано пристосовані до будь-якої іншої пози. Прямостоячі кінцівки вигідні для активних тварин, оскільки вони уникають обмеження Керрієра, але невигідні для більш млявих тварин, оскільки вони збільшують витрати енергії на стояння та лежання.
- Якби ранні архозаври були повністю холоднокровними, а динозаври, найбільш ймовірно, були досить теплокровними, динозаврам довелося б розвинути теплокровний метаболізм більш ніж вдвічі швидше, ніж синапсидам, які зробили те саме.
Дихальна система
Нещодавнє дослідження легенів Alligator mississippiensis (американського алігатора) показало, що повітряний потік через них є односпрямованим і рухається в одному напрямку під час вдиху та видиху. Це також спостерігається у птахів і багатьох непташиних динозаврів, які мають повітряні мішки для подальшої допомоги в диханні. І птахи, і алігатори досягають односпрямованого повітряного потоку завдяки наявності парабронхів, які відповідають за газообмін . Дослідження показало, що в алігаторів повітря надходить через другу бронхіальну гілку, рухається через парабронхи і виходить через першу бронхіальну гілку. Однонаправлений потік повітря як у птахів, так і в алігаторів свідчить про те, що цей тип дихання був присутній в основі Archosauria і зберігався як у динозаврів, так і в архозаврів, які не були динозаврами, такими як етозаври, рауізухіани (некрокодиломорфні паракрокодиломорфи), крокодиломорфи та птерозаври. Використання односпрямованого повітряного потоку в легенях архозаврів, можливо, дало групі перевагу над синапсидами, які мали легені, де повітря припливно рухалося всередину та назовні через мережу бронхів, що закінчувалася альвеолами, які були тупиковими мішками. Краща ефективність газоперенесення, яка спостерігається в легенях архозавра, могла бути корисною в періоди низького вмісту кисню в атмосфері, які, як вважають, існували в мезозої.
Розмноження
Більшість (якщо не всі) архозаври є яйцекладними . Птахи та крокодили відкладають яйця з твердою шкаралупою, як це робили вимерлі динозаври та крокодиломорфи. Яйця з твердою шкаралупою присутні як у динозаврів, так і в крокодилів, що було використано як пояснення відсутності живонародження або яйцеживородження в архозаврів. Однак і птерозаври і баурузухіди мають яйця з м’якою шкаралупою, що означає, що тверда шкаралупа не є плезіоморфним станом. Анатомія таза Cricosaurus та інших метриоринхід і скам'янілі ембріони, що належать до архозавроморфу Dinocephalosaurus , що не є архозавром разом припускають, що відсутність живонародження серед архозаврів може бути наслідком обмежень, пов'язаних із родоводом.
Архозаври за походженням є супердорослими, про що свідчать різні динозаври, птерозаври та крокодиломорфи. Однак у крокодилів, динозаврів і етозаврів батьківська опіка розвивалася незалежно один від одного. У більшості таких видів тварини ховають свої яйця і покладаються на розвиток статі залежності від температури . Помітним винятком є неорніти (птахи), які інкубують свої яйця та покладаються на генетичне визначення статі – риса, яка могла дати їм перевагу у виживанні перед іншими динозаврами.
Література
- Українська радянська енциклопедія : у 12 т. / гол. ред. М. П. Бажан ; редкол.: О. К. Антонов та ін. — 2-ге вид. — К. : Головна редакція УРЕ, 1974–1985.
Посилання
- Тріас — час народження динозаврів [ 6 липня 2009 у Wayback Machine.] (укр.)
Це незавершена стаття з герпетології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
- Gower, D. J.; Sennikov, A. G. (2003). Early archosaurs from Russia. У Benton, M.J. (ред.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. с. 140—159.
- Nesbitt, S.J. (2011). The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1—292. doi:10.1206/352.1.
- Nesbitt, S.J. (2011). The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1—292. doi:10.1206/352.1.
- White, T.; Kazlev, M. A. . Palaeos.com. Архів оригіналу за 20 грудня 2010. Процитовано 6 вересня 2012.
- Gareth Dyke, ред. (2011). Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. John Wiley & Sons. с. 10. ISBN .
- Khanna, D.R. (2004). Biology Of Reptiles. Discovery Publishing House. с. 78ff. ISBN .
- Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (вид. 2nd). Princeton, New Jersey: Princeton University Press. с. 26. ISBN .
- Poncelet, G., and Shimeld, S. M. (2020).
- Hutchinson, John R.; Felkler, Dean; Houston, Kati; Chang, Yu-Mei; Brueggen, John; Kledzik, David; Vliet, Kent A. (17 грудня 2019). Divergent evolution of terrestrial locomotor abilities in extant Crocodylia. Scientific Reports (англ.). 9 (1): 19302. doi:10.1038/s41598-019-55768-6. ISSN 2045-2322. PMC 6917812. PMID 31848420.
- Desmond, Adrián J., The hot-blooded dinosaurs: a revolution in palaeontology. 1976, Dial Press, page 87.
- Ruben, J. та ін. (1996). The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs (PDF). Science. 273 (5279): 120—147. Bibcode:1996Sci...273.1204R. doi:10.1126/science.273.5279.1204.
- Ruben, J. та ін. (1997). Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds. Science. 278 (5341): 1267—1270. Bibcode:1997Sci...278.1267R. doi:10.1126/science.278.5341.1267.
- Persons, Walter S.; Currie, Philip J. (2015). Bristles before down: A new perspective on the functional origin of feathers. Evolution (англ.). 69 (4): 857—862. doi:10.1111/evo.12634. ISSN 1558-5646. PMID 25756292.
- Seymour, R. S.; Bennett-Stamper, C. L.; Johnston, S. D.; Carrier, D. R. & Grigg, G. C. (2004). Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Physiol. Biochem. Zool. 77 (6): 1051—1067. doi:10.1086/422766. PMID 15674775.
{{}}
:|hdl-access=
вимагає|hdl=
() - Summers, A.P. (2005). Evolution: Warm-hearted crocs. Nature. 434 (7035): 833—834. Bibcode:2005Natur.434..833S. doi:10.1038/434833a. PMID 15829945.
- Farmer, C. G.; Sanders, K. (2010). Unidirectional airflow in the lungs of alligators. Science. 327 (5963): 338—340. Bibcode:2010Sci...327..338F. doi:10.1126/science.1180219. PMID 20075253.
- Lisa Grossman (14 січня 2010). . Science News. Архів оригіналу за 29 вересня 2012. Процитовано 14 січня 2010.
- Robin M. Andrews; Tom Mathies (2000). Natural History of Reptilian Development: Constraints on the Evolution of Viviparity. BioScience. 50 (3): 227—238. doi:10.1641/0006-3568(2000)050[0227:NHORDC]2.3.CO;2.
- Ji, Q; Ji, SA; Cheng, YN та ін. (December 2004). "(December 2004). "Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell (PDF). Nature. 432 (7017): 572. doi:10.1038/432572a. PMID 15577900.
- Oliveira, C.E.M.; Santucci, R.M.; Andrade, M.B.; Fulfaro, V.J.; Basílo, J.A.F.; Benton, M.J. (2011). Crocodylomorph eggs and eggshells from the Adamantina Formation (Bauru Group), Upper Cretaceous of Brazil. Palaeontology. 54 (2): 309—321. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01028.x.
- Herrera, Yanina; Fernández, Marta S.; Lamas, Susana G.; Campos, Lisandro; Talevi, Marianella; Gasparini, Zulma (1 лютого 2017). Morphology of the sacral region and reproductive strategies of Metriorhynchidae: a counter-inductive approach. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 106 (4): 247—255. doi:10.1017/S1755691016000165. ISSN 1755-6910.
- Liu, Jun; Organ, Chris L.; Benton, Michael J.; Brandley, Matthew C.; Aitchison, Jonathan C. (14 лютого 2017). Live birth in an archosauromorph reptile. Nature Communications (англ.). 8: 14445. Bibcode:2017NatCo...814445L. doi:10.1038/ncomms14445. ISSN 2041-1723. PMC 5316873. PMID 28195584.
- Mark P. Witton (2013), Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press,
- Avanzini, M.; Dalla; Mietto, P; Piubelli, D; Preto, N; Rigo, M; Roghi, G (2007). A vertebrate nesting site in northeastern Italy reveals unexpectedly complex behavior for late Carnian reptiles (PDF). PALAIOS. 22 (5): 465—475. Bibcode:2007Palai..22..465A. doi:10.2110/palo.2005.p05-137r.
- Tanaka, Kohei (2015). Eggshell Porosity Provides Insight on Evolution of Nesting in Dinosaurs. PLOS ONE. 10 (11): e0142829. Bibcode:2015PLoSO..1042829T. doi:10.1371/journal.pone.0142829. PMC 4659668. PMID 26605799.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Arhozavri Archosauria klada diapsid predstavlena suchasnimi krokodilami ta ptahami a takozh vimerlimi neptahovimi dinozavrami pterozavrami ta vimerlimi rodichami krokodiliv Najdavnishi predstavniki arhozavriv vidomi z rannogo triasu hocha pershi arhozavropodibni Archosauromorpha vinikli she u permskomu periodi Arhozavri shvidko dosyagli znachnogo vidovogo riznomanittya pislya permsko triasovogo vimirannya 252 mln rokiv tomu i z seredini triasu stali najbilshoyu i panivnoyu grupoyu v bagatoh ekologichnih nishah nazemnih hrebetnih azh do krejdovogo vimirannya 66 mln rokiv tomu Lishe ptahi ta krokodiloformi zmogli perezhiti krejdove vimirannya povtorno diversifikuvavshis v kajnozojsku eru Arhozavri Period isnuvannya 251 0 mln r t PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ Nrannij trias nash chasSuchasni predstavniki arhozavriv krokodili i ptahi Biologichna klasifikaciyaCarstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Klas Plazuni Reptilia Klada EucrocopodaKlada Arhozavri Archosauria Cope 1869PidgrupiAvemetatarsalia Ornithodira ptahi ta yihni vimerli rodichi Pseudosuchia krokodili ta yihni vimerli rodichi Avipes Smok Vikishovishe ArchosauriaPohodzhennyaArhozavri ye pidgrupoyu arhozavropodibnih yaki sami ye pidgrupoyu arhozavromorfiv Yak najdavnishij arhozavromorf Protorosaurus speneri tak i najdavnishij arhozavropodibnij Archosaurus rossicus zhili v kinci permskogo periodu Najdavnishi spravzhni arhozavri z yavilisya na olenekskomu etapi 247 251 mln rokiv rannogo triasu Kilka fragmentarnih skam yanilostej velikih m yasoyidnih arhozavriv liniyi krokodiliv psevdozuhij vidomi z ciyeyi stadiyi Do nih nalezhat skifozuh i cilmozuh obidva znajdeni v Rosiyi a takozh ksilozuh z Kitayu Najdavnishi vidomi skam yanilosti ptashinih arhozavriv nalezhat do anizijskoyi stadiyi 247 242 mln rokiv u Tanzaniyi ta vklyuchayut asilizavra rannogo silezavra teleokratera afanozavra ta nyazazavra mozhlivo rannogo dinozavra Vidminni harakteristikiTradicijno arhozavriv mozhna virizniti sered inshih tetrapod na osnovi kilkoh sinapomorfij spilnih harakteristik yaki buli pritamanni yihnomu ostannomu spilnomu predku Bagato z cih harakteristik z yavilisya she do viniknennya kladi Archosauria oskilki voni buli prisutni v Archosauriforms takih yak Proterosuchus ta Euparkeria sho znahodyatsya poza kronovoyu grupoyu Najbilsh ochevidni osoblivosti vklyuchayut zubi roztashovani v specialnih zaglibinah abo tekah tekodontiya peredno orbitalni ta nizhnoshelepni fenestri otvori pered ochima ta v shelepi vidpovidno i virazhenij chetvertij vertlug pomitnij vistup na stegnovij kistci tochka kriplennya m yaziv Rozmishennya zubiv u specialnih alveolah zmenshuvalo jmovirnist vtrati zuba pri harchuvanni nazvu tekodonti ranni paleontologi zastosovuvali do bagatoh triasovih arhozavriv Bezm yazovi shoki ta gubi z yavlyayutsya v riznih formah po vsij kladi prichomu u vsih nini zhivih arhozavriv vidsutni nem yazisti gubi navidminu vid bilshosti neptashinih dinozavriv zauriskiv Deyaki arhozavri napriklad ptahi vtorinno bezzubi Peredni vikna zmenshuvali vagu cherepa yakij buv vidnosno velikim u rannih arhozavriv shozhij za proporciyeyu na cherep suchasnih krokodiliv U deyakih form nizhnoshelepni vikna takozh zmenshuyut vagu shelepi Chetvertij vertlyug zabezpechuye dodatkovu tochku kriplennya m yaziv na stegnovij kistci Silni m yazi dozvolyali rannim arhozavram buti pryamohodyachimi a takozh mozhut buti pov yazani zi zdatnistyu arhozavriv abo yihnih bezposerednih predkiv perezhiti katastrofichne permsko triasove vimirannya Navidminu vid svoyih blizkih rodichiv lepidozavriv arhozavri vtratili vomeronazalnij organ Osnovni formiPochinayuchi z 1970 h rokiv vcheni klasifikuvali arhozavriv perevazhno na pidstavi budovi yihnih shikolotok Najdavnishi arhozavri mali primitivni mezotarzalni shikolotki astragal i p yatkova kistka buli prikripleni do velikogomilkovoyi ta malogomilkovoyi kistok shvami a suglob zginavsya navkolo kontaktu mizh cimi kistkami ta stopoyu Psevdozuhiyi z yavilisya na pochatku triasu U yihnih shikolotkah astragal z yednuvavsya z velikogomilkovoyu kistkoyu za dopomogoyu shva a suglob obertavsya navkolo kilka na astragali yakij vhodiv u gnizdo v p yatkovij kistci Ranni krurotarzani vse she hodili z rozpravlenimi kincivkami ale deyaki piznishi krurotarzani rozvinuli povnistyu pryami kincivki Suchasni krokodili krurotarzani yaki mozhut vikoristovuvati riznomanitni allyuri zalezhno vid shvidkosti Najdavnishi skam yanilosti Avemetatarsalia ptashini shikolotki z yavlyayutsya v anizijskomu vici serednogo triasu Bilshist ornitodiraniv mali rozvineni mezotarzalni shikolotki Cya forma shikolotki vklyuchala duzhe velikij astragal i duzhe malenku p yatkovu kistku i mogla ruhatisya lishe v odnij ploshini yak prostij sharnir Take roztashuvannya yake bulo pridatne lishe dlya tvarin iz vertikalnimi kincivkami zabezpechuvalo bilshu stabilnist pid chas bigu Najdavnishi avemetatarzali taki yak teleokrater i asilizavr zberegli primitivni mezotarzalni shikolotki Ornitodirani vidriznyalisya vid inshih arhozavriv i za inshimi oznakami voni buli legkoyi budovi i zazvichaj malih rozmiriv yihni shiyi buli dovgimi i mali S podibnij vigin yihni cherepi buli nabagato legshe pobudovani i bagato ornitodiraniv buli povnistyu dvonogimi Chetvertij vertlug arhozavra na stegnovij kistci mozhlivo polegshiv ornitodiranam perehid do dvonogosti oskilki vin zabezpechuvav bilshe tochok kriplennya dlya m yaziv na stegni U piznomu triasi ornitodirani diversifikuvalisya stvorivshi dinozavriv i pterozavriv KlasifikaciyaFilogenetichna kladograma stvorena na osnovi praci Benton 2004 Archosauria Hyperodapedon Rhynchosauria Prolacerta Proterosuchidae Avesuchia Crown group Archosauria Crurotarsi Ornithosuchidae Suchia Postosuchus Krokodilopodibni Crocodylomorpha Fasolasuchus Prestosuchus Saurosuchus Avemetatarsalia Scleromochlus Ornithodira Pterozavri Pterosauria Dinosauromorpha Lagerpeton Dinosauriformes Marasuchus Dinozavri Dinosauria Ptahotazovi Ornithischia Yasherotazovi Saurischia Sauropodomorpha Teropodi Theropoda Gerrerazavr Herrerasaurus Neotheropoda Vimirannya i vizhivannyaKrokodilomorfi pterozavri ta dinozavri perezhili triasove vimirannya blizko 200 miljoniv rokiv tomu ale inshi arhozavri vimerli na mezhi triasu ta yuri abo ranishe Ne ptashini dinozavri ta pterozavri zaginuli pid chas krejdovogo vimirannya yake vidbulosya priblizno 66 miljoniv rokiv tomu ale kronova grupa ptahiv yedina grupa dinozavriv sho perezhili vimirannya i bagato krokodilopodibnih vizhili Obidvi grupi ye nashadkami arhozavriv i otzhe sami ye arhozavrami za filogenetichnoyu taksonomiyeyu Krokodili do yakih nalezhat usi suchasni krokodili aligatori ta gaviali i ptahi procvitayut sogodni v goloceni Zagalnoviznano sho sered usih nazemnih hrebetnih dlya ptahiv harakterne najbilshe vidove riznomanittya Sposib zhittyaLokomociya Tazobedrenij suglob ta polozhennya kincivok Podibno do rannih chotirinogih ranni arhozavri mali rozplastanu hodu oskilki yihni stegnovi zapadini buli spryamovani vbik a vistupi na verhivkah yihnih stegnovih kistok buli na odnij liniyi zi stegnovoyu kistkoyu U rannomu ta serednomu triasi deyaki grupi arhozavriv rozvinuli tazostegnovi suglobi yaki dozvolyali abo vimagali bilshogo pryamohodinnya Ce dodalo arhozavram bilshoyi vitrivalosti oskilki dozvolilo unikalo obmezhenya Kerriyera tobto voni mogli bigati i legko dihati odnochasno Bulo dva osnovnih tipi suglobiv yaki dozvolyali peresuvatis na vipryamlenih kincivkah Tazostegnovi zapadini buli spryamovani vbik ale vistupi na stegnovih kistkah buli pid pryamim kutom do reshti stegnovoyi kistki yaka otzhe bula spryamovana vniz Dinozavri evolyucionuvali vid arhozavriv iz takim roztashuvannyam stegon Stegnovi zapadini buli zverneni donizu a vistupi na stegnovih kistkah buli na odnij liniyi zi stegnovoyu kistkoyu Shozhe sho takij tip pryamohodinnya rozvinuvsya nezalezhno v deyakih liniyah arhozavriv napriklad vin buv poshirenij u rauizuhij nekrokodilomorfnih parakrokodilomorf a takozh z yavilasya v deyakih etozavriv Vidznachalosya sho vertikalna poziciya vimagaye bilshe energiyi tomu ce mozhe svidchiti pro vishij metabolizm i vishu temperaturu tila Harchuvannya Bilshist z nih buli velikimi hizhakami ale predstavniki riznih linij diversifikuvalisya v inshi nishi Etozavri buli travoyidnimi tvarinami i deyaki z nih rozvinuli veliku bronyu Deyaki krokodilopodibni buli travoyidnimi napriklad Simosuchus Phyllodontosuchus Velikij krokodilopodibnij Stomatosuchus mozhlivo buv filtratorom Zauropodomorfi ta ptahotazovi dinozavri buli travoyidnimi tvarinami z riznimi pristosuvannyami harchovoyi biomehaniki Seredovishe prozhivannya Arhozavri v osnovnomu zobrazhuyutsya yak nazemni tvarini ale Bagato fitozavriv i krokodilopodibnih dominuvali v richkah i bolotah i navit vtorglisya v morya napriklad teleozavri Metriorhynchidae i Dyrosauridae Metriorhynchidae buli skorishe shozhi na delfiniv z veslopodibnimi perednimi kincivkami hvostovoyu trimatodoyu ta gladkoyu shkiroyu bez luski Dvi kladi ornitodiraniv pterozavri ta ptahi dominuvali v povitri pislya togo yak pristosuvalisya do aktivnogo polotu Deyaki dinozavri taki yak spinozavr mozhlivo buli napivvodnimi Gesperornisi ta pingvinovi takozh pristosuvalis do takogo sposobu zhittya vtorinne pidnebinnya yake dozvolyaye tvarini yisti i dihati odnochasno pechinkovij porshen mehanizm dlya prokachuvannya legen Ce vidriznyayetsya vid mehanizmiv prokachuvannya legeniv u ssavciv i ptahiv ale podibnij do togo yakij deyaki doslidniki stverdzhuyut sho viyavili v deyakih dinozavriv Istorichno isnuvala neviznachenist shodo togo chomu prirodnij vidbir spriyav rozvitku cih osoblivostej yaki ye duzhe vazhlivimi dlya aktivnih teplokrovnih istot ale ye malokorisnimi dlya holodnokrovnih zasadnih vodnih hizhakiv yaki provodyat perevazhnu bilshist svogo chasu u vodi abo lezhachi na berezi richki Paleontologichni dokazi pokazuyut sho predki suchasnih krokodiliv buli aktivnimi ta endotermichnimi teplokrovnimi Deyaki eksperti vvazhayut sho yihni predki arhozavri takozh buli teplokrovnimi Jmovirno ce pov yazano z tim sho nitkopodibni pir yapodibni strukturi evolyucionuvali shob pokrivati vse tilo ta buli zdatni zabezpechuvati teploizolyaciyu Fiziologichni anatomichni ta osoblivosti rozvitku sercya krokodila pidtverdzhuyut paleontologichni dani ta pokazuyut sho cya liniya povernulasya do ektotermiyi koli vona vtorglasya v nishu zasadnih vodnih hizhakiv U embrioniv krokodiliv na rannij stadiyi rozvivayetsya povnistyu 4 kamerne serce Modifikaciyi zrostayuchogo sercya utvoryuyut legenevij obhidnij shunt yakij vklyuchaye livu dugu aorti yaka pohodit vid pravogo shlunochka otvir Panicca mizh livoyu ta pravoyu dugami aorti ta zubchastij klapan na osnovi legenevoyi arteriyi Shunt vikoristovuyetsya pid chas zanurennya shob serce funkcionuvalo yak 3 kamerne serce zabezpechuyuchi krokodilu nervovo kontrolovane shuntuvannya yake vikoristovuyetsya ektotermami Doslidniki prijshli do visnovku sho predki zhivih krokodiliv mali povnistyu 4 kamerne serce i otzhe buli teplokrovnimi persh nizh voni povernulisya do holodnokrovnogo abo ektotermichnogo metabolizmu Avtori takozh nadayut inshi dokazi endotermiyi u stovburovih arhozavriv Rozumno pripustiti sho piznishe u krokodiliv rozvinuvsya legenevij obhidnij shunt koli voni stali holodnokrovnimi vodnimi ta mensh aktivnimi Yakbi predki krokodiliv ta inshih arhozavriv triasu buli teplokrovnimi ce dopomoglo b virishiti deyaki evolyucijni zagadki Najdavnishi krokodilomorfi napriklad Terrestrisuchus buli strunkimi dovgonogimi nazemnimi hizhakami budova yakih svidchit pro dosit aktivnij sposib zhittya sho vimagaye dosit shvidkogo obminu rechovin I deyaki inshi arhozavri krurotarzani shozhe mali vertikalni kincivki todi yak kincivki rauizuhian duzhe pogano pristosovani do bud yakoyi inshoyi pozi Pryamostoyachi kincivki vigidni dlya aktivnih tvarin oskilki voni unikayut obmezhennya Kerriyera ale nevigidni dlya bilsh mlyavih tvarin oskilki voni zbilshuyut vitrati energiyi na stoyannya ta lezhannya Yakbi ranni arhozavri buli povnistyu holodnokrovnimi a dinozavri najbilsh jmovirno buli dosit teplokrovnimi dinozavram dovelosya b rozvinuti teplokrovnij metabolizm bilsh nizh vdvichi shvidshe nizh sinapsidam yaki zrobili te same Dihalna sistema Neshodavnye doslidzhennya legeniv Alligator mississippiensis amerikanskogo aligatora pokazalo sho povitryanij potik cherez nih ye odnospryamovanim i ruhayetsya v odnomu napryamku pid chas vdihu ta vidihu Ce takozh sposterigayetsya u ptahiv i bagatoh neptashinih dinozavriv yaki mayut povitryani mishki dlya podalshoyi dopomogi v dihanni I ptahi i aligatori dosyagayut odnospryamovanogo povitryanogo potoku zavdyaki nayavnosti parabronhiv yaki vidpovidayut za gazoobmin Doslidzhennya pokazalo sho v aligatoriv povitrya nadhodit cherez drugu bronhialnu gilku ruhayetsya cherez parabronhi i vihodit cherez pershu bronhialnu gilku Odnonapravlenij potik povitrya yak u ptahiv tak i v aligatoriv svidchit pro te sho cej tip dihannya buv prisutnij v osnovi Archosauria i zberigavsya yak u dinozavriv tak i v arhozavriv yaki ne buli dinozavrami takimi yak etozavri rauizuhiani nekrokodilomorfni parakrokodilomorfi krokodilomorfi ta pterozavri Vikoristannya odnospryamovanogo povitryanogo potoku v legenyah arhozavriv mozhlivo dalo grupi perevagu nad sinapsidami yaki mali legeni de povitrya priplivno ruhalosya vseredinu ta nazovni cherez merezhu bronhiv sho zakinchuvalasya alveolami yaki buli tupikovimi mishkami Krasha efektivnist gazoperenesennya yaka sposterigayetsya v legenyah arhozavra mogla buti korisnoyu v periodi nizkogo vmistu kisnyu v atmosferi yaki yak vvazhayut isnuvali v mezozoyi RozmnozhennyaBilshist yaksho ne vsi arhozavri ye yajcekladnimi Ptahi ta krokodili vidkladayut yajcya z tverdoyu shkaralupoyu yak ce robili vimerli dinozavri ta krokodilomorfi Yajcya z tverdoyu shkaralupoyu prisutni yak u dinozavriv tak i v krokodiliv sho bulo vikoristano yak poyasnennya vidsutnosti zhivonarodzhennya abo yajcezhivorodzhennya v arhozavriv Odnak i pterozavri i bauruzuhidi mayut yajcya z m yakoyu shkaralupoyu sho oznachaye sho tverda shkaralupa ne ye pleziomorfnim stanom Anatomiya taza Cricosaurus ta inshih metriorinhid i skam yanili embrioni sho nalezhat do arhozavromorfu Dinocephalosaurus sho ne ye arhozavrom razom pripuskayut sho vidsutnist zhivonarodzhennya sered arhozavriv mozhe buti naslidkom obmezhen pov yazanih iz rodovodom Arhozavri za pohodzhennyam ye superdoroslimi pro sho svidchat rizni dinozavri pterozavri ta krokodilomorfi Odnak u krokodiliv dinozavriv i etozavriv batkivska opika rozvivalasya nezalezhno odin vid odnogo U bilshosti takih vidiv tvarini hovayut svoyi yajcya i pokladayutsya na rozvitok stati zalezhnosti vid temperaturi Pomitnim vinyatkom ye neorniti ptahi yaki inkubuyut svoyi yajcya ta pokladayutsya na genetichne viznachennya stati risa yaka mogla dati yim perevagu u vizhivanni pered inshimi dinozavrami LiteraturaUkrayinska radyanska enciklopediya u 12 t gol red M P Bazhan redkol O K Antonov ta in 2 ge vid K Golovna redakciya URE 1974 1985 PosilannyaTrias chas narodzhennya dinozavriv 6 lipnya 2009 u Wayback Machine ukr Ce nezavershena stattya z gerpetologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi Gower D J Sennikov A G 2003 Early archosaurs from Russia U Benton M J red The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia Cambridge Cambridge University Press s 140 159 Nesbitt S J 2011 The early evolution of archosaurs relationships and the origin of major clades Bulletin of the American Museum of Natural History 352 1 292 doi 10 1206 352 1 Nesbitt S J 2011 The early evolution of archosaurs relationships and the origin of major clades Bulletin of the American Museum of Natural History 352 1 292 doi 10 1206 352 1 White T Kazlev M A Palaeos com Arhiv originalu za 20 grudnya 2010 Procitovano 6 veresnya 2012 Gareth Dyke red 2011 Living Dinosaurs The Evolutionary History of Modern Birds John Wiley amp Sons s 10 ISBN 978 0470656662 Khanna D R 2004 Biology Of Reptiles Discovery Publishing House s 78ff ISBN 978 8171419074 Paul Gregory S 2016 The Princeton Field Guide to Dinosaurs vid 2nd Princeton New Jersey Princeton University Press s 26 ISBN 978 0691167664 Poncelet G and Shimeld S M 2020 Hutchinson John R Felkler Dean Houston Kati Chang Yu Mei Brueggen John Kledzik David Vliet Kent A 17 grudnya 2019 Divergent evolution of terrestrial locomotor abilities in extant Crocodylia Scientific Reports angl 9 1 19302 doi 10 1038 s41598 019 55768 6 ISSN 2045 2322 PMC 6917812 PMID 31848420 Desmond Adrian J The hot blooded dinosaurs a revolution in palaeontology 1976 Dial Press page 87 Ruben J ta in 1996 The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs PDF Science 273 5279 120 147 Bibcode 1996Sci 273 1204R doi 10 1126 science 273 5279 1204 Ruben J ta in 1997 Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds Science 278 5341 1267 1270 Bibcode 1997Sci 278 1267R doi 10 1126 science 278 5341 1267 Persons Walter S Currie Philip J 2015 Bristles before down A new perspective on the functional origin of feathers Evolution angl 69 4 857 862 doi 10 1111 evo 12634 ISSN 1558 5646 PMID 25756292 Seymour R S Bennett Stamper C L Johnston S D Carrier D R amp Grigg G C 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution Physiol Biochem Zool 77 6 1051 1067 doi 10 1086 422766 PMID 15674775 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a hdl access vimagaye hdl dovidka Summers A P 2005 Evolution Warm hearted crocs Nature 434 7035 833 834 Bibcode 2005Natur 434 833S doi 10 1038 434833a PMID 15829945 Farmer C G Sanders K 2010 Unidirectional airflow in the lungs of alligators Science 327 5963 338 340 Bibcode 2010Sci 327 338F doi 10 1126 science 1180219 PMID 20075253 Lisa Grossman 14 sichnya 2010 Science News Arhiv originalu za 29 veresnya 2012 Procitovano 14 sichnya 2010 Robin M Andrews Tom Mathies 2000 Natural History of Reptilian Development Constraints on the Evolution of Viviparity BioScience 50 3 227 238 doi 10 1641 0006 3568 2000 050 0227 NHORDC 2 3 CO 2 Ji Q Ji SA Cheng YN ta in December 2004 December 2004 Palaeontology pterosaur egg with a leathery shell PDF Nature 432 7017 572 doi 10 1038 432572a PMID 15577900 Oliveira C E M Santucci R M Andrade M B Fulfaro V J Basilo J A F Benton M J 2011 Crocodylomorph eggs and eggshells from the Adamantina Formation Bauru Group Upper Cretaceous of Brazil Palaeontology 54 2 309 321 doi 10 1111 j 1475 4983 2010 01028 x Herrera Yanina Fernandez Marta S Lamas Susana G Campos Lisandro Talevi Marianella Gasparini Zulma 1 lyutogo 2017 Morphology of the sacral region and reproductive strategies of Metriorhynchidae a counter inductive approach Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 106 4 247 255 doi 10 1017 S1755691016000165 ISSN 1755 6910 Liu Jun Organ Chris L Benton Michael J Brandley Matthew C Aitchison Jonathan C 14 lyutogo 2017 Live birth in an archosauromorph reptile Nature Communications angl 8 14445 Bibcode 2017NatCo 814445L doi 10 1038 ncomms14445 ISSN 2041 1723 PMC 5316873 PMID 28195584 Mark P Witton 2013 Pterosaurs Natural History Evolution Anatomy Princeton University Press ISBN 978 0 691 15061 1 Avanzini M Dalla Mietto P Piubelli D Preto N Rigo M Roghi G 2007 A vertebrate nesting site in northeastern Italy reveals unexpectedly complex behavior for late Carnian reptiles PDF PALAIOS 22 5 465 475 Bibcode 2007Palai 22 465A doi 10 2110 palo 2005 p05 137r Tanaka Kohei 2015 Eggshell Porosity Provides Insight on Evolution of Nesting in Dinosaurs PLOS ONE 10 11 e0142829 Bibcode 2015PLoSO 1042829T doi 10 1371 journal pone 0142829 PMC 4659668 PMID 26605799