Ця стаття потребує додаткових для поліпшення її . (березень 2018) |
Риніофіти (Rhyniophyta) або псилофіти (Psilophyta) — викопна базальна група судинних рослин, що за традицією містить клас риніопсидів (Rhyniopsida). Точний склад групи постійно переглядається із знаходженням нових залишків рослин та у спробах утворення монофілетичної групи. Так, кілька видів, що до того включалися до групи, були вилучені, коли було показано відсутність у них судинної тканини. Зараз група містить роди , Rhynia і , усі Девонського періоду. Риніофіти виникли вкінці силурійського періоду і являють собою велику і важливу для палеоботаніки групу рослин.
†Риніофіти | |
---|---|
![]() | |
Риніофіт Cooksonia | |
Біологічна класифікація | |
Царство: | Рослини (Plantae) |
Клада: | Polysporangiophyte |
Клада: | Судинні рослини (Tracheophyta) |
Stem group: | †Риніофіти (Rhyniophytes) |
Синоніми | |
| |
![]() |
Назва
Рід Rhynia, названий в честь села Райні (Шотландія), де були вперше знайдені його викопні рештки. В науковій літературі прийнято назву ринія, хоча правильніше було б назва райнія.
Загальні відомості
Риніофіти найдавніша вимерла група (відділ) вищих рослин. Вони вимерли у ранньому девоні (близько 419—393 млн років тому). Характеризувалися верхівковим розташуванням спорангіїв і рівноспоровістю, відсутністю коріння і листя, дихотомічною або діхоподіальним (псевдомоноподіальним) галуженням, примітивною анатомічною будовою. Провідна система — типова протостела. Протоксилема розташовувалася в центрі ксилеми; метаксилема складалася з трахеїдів з кільчастими або (рідше) сходовими потовщеннями. Опорні тканини були відсутні. Риніофіти ще не володіли здатністю до вторинного зростання (меристеми у них були лише верхівкові). Спорангії примітивні, від кулеподібних (діаметром близько 1 мм) до довгасто-циліндрових (завдовжки до 12 мм), товстостінні. Гаметофіти риніофітів достовірно не відомі (деякі автори рахують гаметофітами горизонтальні кореневищеподібні органи — так звані ризомоїди). Риніофіти росли на вологих та болотистих місцях, а також в прибережному мілководді. Відділ включає один клас — риніопсиди (Rhyniopsida) з двома порядками — Rhyniales (родини Cooksoniaceae, Rhyniaceae, Hedeiaceae) та Psilophytales (родина Psilophytaceae). Для порядку Rhyniales характерні дихотомічне галуження і тонка, слабо розвинена стела . Ксилема з трахеїдів з кільчастими потовщеннями. Прадавній представник риніофітів — рід куксонія, спочатку виявлений в Уельсі у відкладеннях кінця силурійського періоду (близько 400 млн років тому). Якнайповніше вивчені нижньодевонські роди — ринія і частково хорнеофіт, в якого ризомоїд (вгору від нього відходили стебла, вниз — численні ризоїди) був розчленований на чотковидний розташований бульбоподібний сегмент, позбавлений провідних тканин і цілком складався з паренхімних клітин. Вважають, що в процесі еволюції різомоїди риніофітів дали початок корінню. У обох родів стінка спорангія була багатошаровою, покритою кутикулою . Хорнеофіт характеризується своєрідною спороносною порожниною, яка утворює купол, що покриває центральну колонку стерильної тканини, що є продовженням флоеми стебла. Цим хорнеофіт нагадує сучасний сфагнум. У родину ринієвих включають також рід теніокрада, багато видів якого утворювали підводні чагарники в середньому і верхньому девоні. У окрему родину хедеєвих інколи виділяють нижньодевонські роди хедея та яравія. Нижньодевонський рід сциадофіт, що зазвичай виділяється в окрему родину сциадофітових, — невелика рослина, що складалася з розетки простих або слабо дихотомічних тонких стебел із стелой. Для порядку Psilophytales характерні дихоподіальне галуження і більш сильно розвинена стела. У найбільш відомого роду — псилофіт (з нижньодевонських відкладень в Східній Канаді) — нерівно розвинені гілки утворювали головну вісь дихоподія з тоншими бічними гілками: стебло було оточене кутинізованою епідермою з дихальцями; поверхня стебла була гола або покрита шипами довжиною 2—2,5 мм, кінці яких дископодібно розширювалися, що, ймовірно, вказувало на їх секреторну роль. Спорангії розкривалися поздовжньою тріщиною. До псилофіту близькі нижньодевонські роди трімерофіт та пертіка. Вивчення будови риніофітів і їх еволюційних взаємин має велике значення для еволюційної морфології і філогенії вищих рослин. Мабуть, первинним органом спорофіту вищих рослин було стебло, що дихотомічно розгалужується, з верхівковими спорангіями; коріння і листя утворились пізніше за спорангій і стебло. Є всі підстави вважати риніофітів вихідною групою, від якої утворились мохоподібні, плауновидні, хвощевидні і папороті.
Історія
Ще до відкриття перших риніофітів французький вчений О. Ліньє (1855—1916) передбачив їх існування. Він припустив, що еволюція спорангій не пов'язана з листям і у найперших рослин спорангії мали б знаходиться на кінцях стебел. Також він передбачив дихотомічне гілкування таких рослин.
У 1859 р канадський геолог Джеймс Досон в девонських відкладеннях на півострові Гаспе в Канаді виявив залишки дивної примітивної вищої рослини, несхожої ні на одну з відомих науці в той час. Його дихотомічно розгалужені стебла були позбавлені листя, а провідна система була організована найпримітивнішим чином (протостела). Спорангії цієї рослини були верхівкові — вони звисали з верхівок повторно дихотомічних бічних гілочок. Підземні органи не були виявлені. Досон дав своєму рослині назву Psilophyton princeps. Проте ця знахідка залишилася непоміченою.
Восени 1912 року поблизу села Райні, розташованої недалеко від м Абердина (Шотландія), були відкриті пласти кременистої породи (Райнієві кремені). Знайдені там скам'янілості рослин потрапили для вивчення видатному шотландському палеоботаніку Р. Кідстон (1852—1924), який спільно з професором Манчестерського університету У. Лангом (англ. William Henry Lang) приступив в 1915 році до вивчення викопної флори. У 1917—1921 роках вони опублікували п'ять робіт, що увійшли в історію ботаніки як класичні дослідження. Описані ними рослини датуються раннім девоном (415 млн років тому).
У 1937 році Лангом була знайдена ще давніша рослина куксонія (Cooksonia), що датується верхньо-силурійським періодом.
Посилання
- Kenrick, Paul; Peter R. Crane (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants : A Cladistic Study. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. с. pp. 139-140, 249. ISBN .
{{}}
:|pages=
має зайвий текст ()
Джерела
- Риніофіти / Українська Радянська Енциклопедія (укр.)
![]() | Це незавершена стаття з ботаніки. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Cya stattya potrebuye dodatkovih posilan na dzherela dlya polipshennya yiyi perevirnosti Bud laska dopomozhit udoskonaliti cyu stattyu dodavshi posilannya na nadijni avtoritetni dzherela Zvernitsya na storinku obgovorennya za poyasnennyami ta dopomozhit vipraviti nedoliki Material bez dzherel mozhe buti piddano sumnivu ta vilucheno berezen 2018 Riniofiti Rhyniophyta abo psilofiti Psilophyta vikopna bazalna grupa sudinnih roslin sho za tradiciyeyu mistit klas riniopsidiv Rhyniopsida Tochnij sklad grupi postijno pereglyadayetsya iz znahodzhennyam novih zalishkiv roslin ta u sprobah utvorennya monofiletichnoyi grupi Tak kilka vidiv sho do togo vklyuchalisya do grupi buli vilucheni koli bulo pokazano vidsutnist u nih sudinnoyi tkanini Zaraz grupa mistit rodi Rhynia i usi Devonskogo periodu Riniofiti vinikli vkinci silurijskogo periodu i yavlyayut soboyu veliku i vazhlivu dlya paleobotaniki grupu roslin Riniofiti Riniofit Cooksonia Biologichna klasifikaciya Carstvo Roslini Plantae Klada Polysporangiophyte Klada Sudinni roslini Tracheophyta Stem group Riniofiti Rhyniophytes Sinonimi Rhyniopsida Krysht 1925 Rhyniophytina Banks 1968 Rhyniophyta Cronq Takht amp Zimmermann 1966 paratracheophytes Vikishovishe RhyniophytaNazvaRid Rhynia nazvanij v chest sela Rajni Shotlandiya de buli vpershe znajdeni jogo vikopni reshtki V naukovij literaturi prijnyato nazvu riniya hocha pravilnishe bulo b nazva rajniya Zagalni vidomostiRiniofiti najdavnisha vimerla grupa viddil vishih roslin Voni vimerli u rannomu devoni blizko 419 393 mln rokiv tomu Harakterizuvalisya verhivkovim roztashuvannyam sporangiyiv i rivnosporovistyu vidsutnistyu korinnya i listya dihotomichnoyu abo dihopodialnim psevdomonopodialnim galuzhennyam primitivnoyu anatomichnoyu budovoyu Providna sistema tipova protostela Protoksilema roztashovuvalasya v centri ksilemi metaksilema skladalasya z traheyidiv z kilchastimi abo ridshe shodovimi potovshennyami Oporni tkanini buli vidsutni Riniofiti she ne volodili zdatnistyu do vtorinnogo zrostannya meristemi u nih buli lishe verhivkovi Sporangiyi primitivni vid kulepodibnih diametrom blizko 1 mm do dovgasto cilindrovih zavdovzhki do 12 mm tovstostinni Gametofiti riniofitiv dostovirno ne vidomi deyaki avtori rahuyut gametofitami gorizontalni korenevishepodibni organi tak zvani rizomoyidi Riniofiti rosli na vologih ta bolotistih miscyah a takozh v priberezhnomu milkovoddi Viddil vklyuchaye odin klas riniopsidi Rhyniopsida z dvoma poryadkami Rhyniales rodini Cooksoniaceae Rhyniaceae Hedeiaceae ta Psilophytales rodina Psilophytaceae Dlya poryadku Rhyniales harakterni dihotomichne galuzhennya i tonka slabo rozvinena stela Ksilema z traheyidiv z kilchastimi potovshennyami Pradavnij predstavnik riniofitiv rid kuksoniya spochatku viyavlenij v Uelsi u vidkladennyah kincya silurijskogo periodu blizko 400 mln rokiv tomu Yaknajpovnishe vivcheni nizhnodevonski rodi riniya i chastkovo horneofit v yakogo rizomoyid vgoru vid nogo vidhodili stebla vniz chislenni rizoyidi buv rozchlenovanij na chotkovidnij roztashovanij bulbopodibnij segment pozbavlenij providnih tkanin i cilkom skladavsya z parenhimnih klitin Vvazhayut sho v procesi evolyuciyi rizomoyidi riniofitiv dali pochatok korinnyu U oboh rodiv stinka sporangiya bula bagatosharovoyu pokritoyu kutikuloyu Horneofit harakterizuyetsya svoyeridnoyu sporonosnoyu porozhninoyu yaka utvoryuye kupol sho pokrivaye centralnu kolonku sterilnoyi tkanini sho ye prodovzhennyam floemi stebla Cim horneofit nagaduye suchasnij sfagnum U rodinu riniyevih vklyuchayut takozh rid teniokrada bagato vidiv yakogo utvoryuvali pidvodni chagarniki v serednomu i verhnomu devoni U okremu rodinu hedeyevih inkoli vidilyayut nizhnodevonski rodi hedeya ta yaraviya Nizhnodevonskij rid sciadofit sho zazvichaj vidilyayetsya v okremu rodinu sciadofitovih nevelika roslina sho skladalasya z rozetki prostih abo slabo dihotomichnih tonkih stebel iz steloj Dlya poryadku Psilophytales harakterni dihopodialne galuzhennya i bilsh silno rozvinena stela U najbilsh vidomogo rodu psilofit z nizhnodevonskih vidkladen v Shidnij Kanadi nerivno rozvineni gilki utvoryuvali golovnu vis dihopodiya z tonshimi bichnimi gilkami steblo bulo otochene kutinizovanoyu epidermoyu z dihalcyami poverhnya stebla bula gola abo pokrita shipami dovzhinoyu 2 2 5 mm kinci yakih diskopodibno rozshiryuvalisya sho jmovirno vkazuvalo na yih sekretornu rol Sporangiyi rozkrivalisya pozdovzhnoyu trishinoyu Do psilofitu blizki nizhnodevonski rodi trimerofit ta pertika Vivchennya budovi riniofitiv i yih evolyucijnih vzayemin maye velike znachennya dlya evolyucijnoyi morfologiyi i filogeniyi vishih roslin Mabut pervinnim organom sporofitu vishih roslin bulo steblo sho dihotomichno rozgaluzhuyetsya z verhivkovimi sporangiyami korinnya i listya utvorilis piznishe za sporangij i steblo Ye vsi pidstavi vvazhati riniofitiv vihidnoyu grupoyu vid yakoyi utvorilis mohopodibni plaunovidni hvoshevidni i paporoti IstoriyaShe do vidkrittya pershih riniofitiv francuzkij vchenij O Linye 1855 1916 peredbachiv yih isnuvannya Vin pripustiv sho evolyuciya sporangij ne pov yazana z listyam i u najpershih roslin sporangiyi mali b znahoditsya na kincyah stebel Takozh vin peredbachiv dihotomichne gilkuvannya takih roslin U 1859 r kanadskij geolog Dzhejms Doson v devonskih vidkladennyah na pivostrovi Gaspe v Kanadi viyaviv zalishki divnoyi primitivnoyi vishoyi roslini neshozhoyi ni na odnu z vidomih nauci v toj chas Jogo dihotomichno rozgaluzheni stebla buli pozbavleni listya a providna sistema bula organizovana najprimitivnishim chinom protostela Sporangiyi ciyeyi roslini buli verhivkovi voni zvisali z verhivok povtorno dihotomichnih bichnih gilochok Pidzemni organi ne buli viyavleni Doson dav svoyemu roslini nazvu Psilophyton princeps Prote cya znahidka zalishilasya nepomichenoyu Voseni 1912 roku poblizu sela Rajni roztashovanoyi nedaleko vid m Aberdina Shotlandiya buli vidkriti plasti kremenistoyi porodi Rajniyevi kremeni Znajdeni tam skam yanilosti roslin potrapili dlya vivchennya vidatnomu shotlandskomu paleobotaniku R Kidston 1852 1924 yakij spilno z profesorom Manchesterskogo universitetu U Langom angl William Henry Lang pristupiv v 1915 roci do vivchennya vikopnoyi flori U 1917 1921 rokah voni opublikuvali p yat robit sho uvijshli v istoriyu botaniki yak klasichni doslidzhennya Opisani nimi roslini datuyutsya rannim devonom 415 mln rokiv tomu U 1937 roci Langom bula znajdena she davnisha roslina kuksoniya Cooksonia sho datuyetsya verhno silurijskim periodom Skam yanili zalishki Rhynia Poperechnij rozriz stebla RhyniaPosilannyaKenrick Paul Peter R Crane 1997 The Origin and Early Diversification of Land Plants A Cladistic Study Washington D C Smithsonian Institution Press s pp 139 140 249 ISBN 1 56098 730 8 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a pages maye zajvij tekst dovidka DzherelaRiniofiti Ukrayinska Radyanska Enciklopediya ukr Ce nezavershena stattya z botaniki Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi