Клітинне ядро в розрізі: схематичне зображенняОрганели клітини: схематичне зображенняСхематичне представлення клітинного ядра, ендоплазматичного ретикулума і комплексу Гольджі. (1) Ядро клітини. (2) Пори ядерної мембрани. (3) Шорсткий (гранулярний) ендоплазматичний ретикулум. (4) Гладкий (агранулярний) ендоплазматичний ретикулум. (5) Рибосоми на поверхні щорсткого ендоплазматичного ретикулума. (6) Білки, що транспортуються. (7) Транспортні везикули. (8) Комплекс Гольджі.
Ядро оточене подвійною мембраною, яка називається ядерною мембраною (оболонкою), яка перфорована ядерними порами, які забезпечують обмін молекулами між ядром і цитоплазмою. Усередині ядра ДНК упакована в хроматин, який під час поділу клітини організовується в окремі одиниці, які називаються хромосомами. Ядро також містить ядерце, яке бере участь у збірці рибосом, та інші структури, такі як ядерна пластинка, яка допомагає підтримувати структуру ядра.
Типова еукаріотичні клітина містить 1 ядро, хоча є винятки — в еритроцитах ядро відсутнє, а деякі типи клітин мають декілька чи багато ядер, такі як міоцити, остеокласти; чи клітини деяких видів грибків та найпростіших.
Ядро відіграє важливу роль у багатьох клітинних процесах, включаючи розвиток, метаболізм і реакцію на сигнали навколишнього середовища. Вивчення клітинного ядра має величезне значення для розуміння фундаментальних процесів, які керують клітинними функціями та розвитком.
Історія відкриття
Хоч цілком можливо, що ядро клітини вперше спостерігав Антоні ван Левенгук наприкінці 17-го століття за допомогою простого мікроскопа, тільки після винаходу складного мікроскопа в 19-му столітті ядро почало детально вивчатися.
В 1831 році англійський природознавецьРоберт Броун вивчав різні видирослин, зразки яких він зібрав під час подорожі до Австралії. Броун був дуже уважним до деталей, а клітини рослин особливо цікавили його. Розглядаючи їх під мікроскопом, він побачив дещо цікаве: кожна клітина містила круглий і непрозорий елемент. Він назвав його ядром.
Дізнавшись про спостереження Броуна, німецький фізіологТеодор Шванн почав шукати подібні елементи в клітинах пуголовків і знайшов. Кожна клітина містила ядро. Це був революційний прорив — свідчення того, що всі види життя пов'язані між собою. В одній із книг Шванн описав різні типи клітин, взяті від різноманітних організмів і визначив їх за фактом наявності ядра.
Наприкінці 1800-х років швейцарський анатом [en] ввів термін «хромосома» для опису ниткоподібних структур, які спостерігаються в ядрі під час поділу клітини. Він також припустив, що ядро є місцем спадкової інформації в клітинах.
На початку 20-го століття американський генетик Томас Гант Морган використовував плодову мушку Drosophila melanogaster для вивчення моделей успадкування та ролі хромосом у спадкуванні. Він виявив, що гени розташовані в хромосомах і їх можливо відобразити в певних місцях хромосоми.
У середині 20-го століття відкриття подвійної спіральної структури ДНК Джеймсом Уотсоном і Френсісом Кріком змінило наше розуміння структури і функції ядра. Стало зрозуміло, як генетична інформація зберігається та передається між поколіннями.
З тих пір було досягнуто багато успіхів у розумінні ядра, включаючи відкриття гістонів і їх ролі в структурі хроматину, регуляції експресії генів і ролі ядерця в складанні рибосом. Сьогодні дослідження ядра продовжують бути активною сферою досліджень, що має значення для таких галузей, як молекулярна та клітинна біологія, генетика, епігенетика, біологія розвитку. Усвідомлення того, що є елемент спільний для всіх організмів, не тільки для рослин, а й для тварин, поєднало рослинне і тваринне царство у щось спільне, щось, що мало однакові риси.
Ядро, зазвичай, кулеподібної форми (але може бути і іншої) і розташовується в центрі клітини. Розміри ядра залежать від розмірів клітини, і становлять, зазвичай, 10-50% об'єму клітини, або 8-25 мікрометрів у діаметрі. Воно оточене подвійною мембраною, яка називається ядерною мембраною (оболонкою), яка відокремлює ядро від цитоплазми.
Ядро складається з декількох компонентів: ядерна мембрана, нуклеоплазма (каріоплазма), хроматин та ядерце.
Ядерна мембрана (або ядерна оболонка, або нуклеолема) складається з двох ліпідних подвійних шарів із проміжним простором, який називається перинуклеарним простором. Крізь внутрішню і зовнішню мембрани на деяких інтервалах проходять ядерні пори, які регулюють транспортування молекул між ядром і цитоплазмою, відокремлюючи хімічні реакції, що відбуваються в цитоплазмі, від реакцій, що трапляються в межах ядра. Зовнішня мембрана безперервна з (шорстким (зернистим, гранулярним) ендоплазматичним ретикулумом) і має на своїх поверхні рибосоми, що робить його вигляд зернистим (шорстким, гранулярним). Ядерна сторона ядерної оболонки оточена мережею проміжних філаментів, яка називається ядерною пластинкою (ламіною).
Нуклеоплазма (каріоплазма, каріолімфа, ядерний сік) — гелеподібна рідина (подібна до цитоплазми), в якій розчинені різноманітні речовини. Ці речовини включають нуклеотид-трифосфати, сигнальні молекули, ДНК, РНК та білки (ензими та філаменти).
Будова і функції ядерної пластинки. INM – внутріжня поверхня ядерної мембрани, ONM – зовнішня поверхня ядерної мембрани, NPC – комплекси ядерних пор, фіолетові – білки ядерної оболонки, рожеві – фактори транскрипції. Інші скорочення в підрозділі Ядерна пластинка.
Ядерна пластинка (або ядерна ламіна) — це мережа проміжних філаментів, яка вистилає внутрішню поверхню ядерної оболонки еукаріотичних клітин. Вона складається з кількох типів білків, включаючи ламіни, асоційовані з ламінами білки та інші структурні білки. Ядерна пластинка забезпечує структурну підтримку ядра і бере участь у регуляції різних ядерних процесів, включаючи реплікацію ДНК, експресію генів і організацію хроматину.
Ламіни є основним компонентом ядерної пластинки і поділяються на два основних типи: ламіни типу А та ламіни типу В. Ламіни А-типу знаходяться, зазвичай, тільки в диференційованих клітинах, тоді як ламіни В-типу присутні в усіх клітинах. Обидва типи ламінів мають подібну структуру з центральним α-спіральним стрижневим доменом і глобулярними доменами на N- і C-кінцях.
Ядерна пластинка бере участь у підтримці загальної форми ядра і важлива для правильного розташування хромосом під час поділу клітини. Окрім структурної функції, ядерна пластинка також взаємодіє з хроматином і комплексами ядерних пор, щоб регулювати рух молекул у ядро та з нього.
Ядерна пластинка лежить на внутрішній поверхні внутрішньої ядерної мембрани, де вона служить для підтримки ядерної стабільності, організації хроматину та зв’язування ядерних порових комплексів, а також постійно зростаючого, завдяки новим відкриттям, списку білків ядерної оболонки і факторів транскрипції. Білки ядерної оболонки, які зв’язані з пластинкою, включають несприн, емерин, асоційовані з пластинкою білки 1 і 2 (LAP1 і LAP2), рецептор ламіну B (LBR) і MAN1. Транскрипційні фактори, які зв’язуються з пластинкою, включають регулятор транскрипції ретинобластоми (RB), репресор GCL, зв’язуючий білок стеринового відповідного елемента (SREBP1), FOS і MOK2. Бар’єрний фактор аутоінтеграції (BAF) – це білок, пов’язаний з хроматином, який також зв’язується з ядерною пластинкою та декількома вищезгаданими білками ядерної оболонки. Білок гетерохроматину 1 (HP1) зв’язує як хроматин, так і LBR.
Мутації в генах, що кодують білки ядерної пластинки, пов’язані з рядом захворювань.
Генетичний матеріал присутній в ядрі у вигляді хроматину. Хроматин — це комплекс ДНК, білків-гістонів та інших асоційованих білків, які утворюють хромосоми. Він організований у окремі одиниці, які називаються нуклеосомами, які складаються з ДНК, обгорнутої навколо ядра з гістонів.
Нуклеосоми є основною одиницею упаковки ДНК в еукаріотичних клітинах, що складається з сегмента ДНК, обгорнутого навколо ядра з восьми білків гістонів. Гістони складаються з двох копій кожного білка-гістона H2A, H2B, H3 і H4, розташованих у характерній октамерній структурі. Гістонові білки є високоосновними та позитивно зарядженими, що дозволяє їм взаємодіяти з негативно зарядженою молекулою ДНК. Кожен гістоновий білок містить глобулярний домен, який бере участь у білок-білкових взаємодіях з іншими гістонами в нуклеосомі, а також гнучкий N-кінцевий хвіст, який виступає з серцевини і бере участь у зв’язуванні та регуляції ДНК. Структура нуклеосоми організована в ряд комплексів гістон-ДНК, причому кожен комплекс гістон-ДНК містить приблизно 147 пар основ ДНК, загорнутих навколо ядра гістону. ДНК намотується навколо ядра у вигляді лівої суперспіралі, причому кожен виток спіралі містить приблизно 1,7 витка ДНК. Структура нуклеосом додатково стабілізується п’ятим білком-гістоном, гістоном H1, який зв’язується з лінкерною ДНК між сусідніми нуклеосомами та допомагає організувати волокно хроматину в структури вищого порядку. Організація ДНК у нуклеосоми відіграє вирішальну роль у регуляції експресії генів і структури хроматину. Щільно упакована структура нуклеосоми є бар’єром для факторів транскрипції та інших регуляторних білків, обмежуючи їх здатність взаємодіяти з ДНК. Однак зміни в структурі нуклеосом, такі як модифікація гістонів або ремоделювання нуклеосом, можуть змінити доступність ДНК і дозволити зміни в експресії генів. На додаток до їхньої ролі в упаковці ДНК, гістони та нуклеосоми також залучені в низку інших клітинних процесів, включаючи реплікацію ДНК, відновлення та рекомбінацію, а також сегрегацію хромосом під час поділу клітини. Завдяки своїй здатності взаємодіяти з ДНК та іншими білками гістони та нуклеосоми відіграють вирішальну роль у підтримці структури та функції генома.
Існує 2 види хроматину: еухроматин і гетерохроматин. Еухроматин — більш розгорнута і менш компактна форма ДНК. Області ДНК, які знаходяться у формі еухроматину містять гени, які можуть зчитуватись клітиною. У гетерохроматині ДНК, навпаки, більш компактно упакована і її гени не зчитуються клітиною, тобто "вимнені". У інтерфазі гетерохроматин, зазвичай, розташовується по периферії ядра (пристінковий гетерохроматин). Повна конденсація хромосом відбувається перед поділом клітини. Щільність упаковки хроматину є частиною епігенетичного контролю експресії генів і частково визначається модифікаціями гістонових хвостів — ацетилюванням і деацетилюванням, та метилюванням.
Вважається, що в ядрі існують так звані функціональні домени хроматину (ДНК одного домену містить приблизно 30 тисяч пар основ), тобто кожна ділянка хромосоми має власну «територію». Питання просторового розподілу хроматину в ядрі вивчений поки недостатньо. Відомо, що теломерні (кінцеві) і центромерні (що відповідають за зв'язування сестринських хроматид в мітозі) ділянки хромосом закріплені на білках ядерної пластинки.
Ядерце та ядерні тільця
Мікрофотографія клітинного ядра та ядерця (темне) в ньому. Навколо ядра видно ендоплазматичний ретикулум
Ядерце — це спеціалізований субкомпартмент у ядрі, який відповідає за виробництво та збирання рибосом. Внутрішня частина ядра містить одне або декілька ядерець. Ядерце складається з трьох окремих областей: фібрилярного центру, щільного фібрилярного компонента та зернистого (гранулярного) компонента.
Фібрилярний центр є місцем початкової транскрипції рРНК і складається з ДНК, РНК-полімерази I та факторів транскрипції. Щільний фібрилярний компонент оточує фібрилярний центр і, як вважають, бере участь у процесингу рРНК і збірці прерибосом.
Зернистий компонент є найпомітнішою областю ядерця і містить зрілі рибосоми, готові до експорту з ядра.
Ядерце відіграє вирішальну роль у регуляції біогенезу рибосом, який тісно координується з ростом і поділом клітин. В умовах швидкого росту та високої потреби в синтезі білка ядерце може піддаватися процесу, який називається гіпертрофією ядерця, під час якого воно збільшується в розмірах і стає помітнішим усередині ядра. Навпаки, в умовах стресу або клітинного пошкодження ядерце може зазнавати структурних змін і розкладання, що призводить до зменшення виробництва рибосом і зниження синтезу білка.
Окрім своєї ролі в біогенезі рибосом, ядерце також бере участь у багатьох інших клітинних процесах, включаючи регуляцію клітинного циклу, відновлення ДНК і старіння. Наприклад, було показано, що ядерце секвеструє певні білки-супресори пухлин, такі як р53, і регулює їх активність у відповідь на клітинний стрес. Було також показано, що ядерце відіграє певну роль у формуванні [en] — маленьких компарментів, що знаходяться в міжхроматиновому просторі ядра і беруть участь в механізмах експресії генів та регуляторних процесах.
Загалом, ядерце є складною та динамічною структурою, яка відіграє вирішальну роль у [en] та регуляції клітинних процесів. Завдяки своїй здатності реагувати на різні сигнали та стреси, ядерце допомагає гарантувати, що синтез білка точно налаштований відповідно до потреб клітини.
Ядерні тільця — субкомпартменти всередині ядра, що не оточені мембранами, але становлять собою окремі, морфологічно помітні комплекси білків і РНК. До числа ядерних тілець відносять ядерце, тільце Кахаля та інші немембранні структури. Контроль біогенезу ядерних тілець необхідний для правильної зміни архітектури ядра в ході клітинного циклу і лежить в основі відповіді клітини на внутрішньо-і позаклітинні стимули.
Багато ядерних тілець здійснюють специфічні функції — наприклад, синтез і процесингпре-рибосомних РНК в ядерці, накопичення і зборку компонентів сплайсосом в ядерних спеклах або накопичення молекул РНК в параспеклах. Механізми, які забезпечують виконання ядерними тільцями цих функцій, дуже різноманітні. У деяких випадках ядерне тільце може служити місцем протікання певних процесів, наприклад, транскрипції. В інших випадках ядерні тільця, очевидно, опосередковано регулюють локальні концентрації своїх компонентів в нуклеоплазмі. Хоча більшість ядерних тілець має сферичну форму, більшість з них можливо ідентифікувати за унікальною морфологією, яка виявляється за допомогою електронної мікроскопії, і за розташуванням в ядрі. Подібно цитоплазматичним органелам, ядерні тільця містять специфічний набір білків, які визначають їх структуру на молекулярному рівні.
Функції клітинного ядра
Ядро є критично важливою органелою, яка виконує кілька важливих функцій у клітині. Деякі з ключових функцій ядра включають:
Ядро відповідає за регуляцію експресії генів, яка є процесом, за допомогою якого генетична інформація використовується для виробництва функціональних молекул — білків. Хроматин всередині ядра містить ДНК, яка кодує генетичну інформацію, а ядерна матриця та інші білки допомагають регулювати доступність цієї ДНК для молекулярного механізму, який бере участь у експресії генів.
Ядро є основним місцем експресії генів в еукаріотичних клітинах. Він містить генетичний матеріал у формі хроматину, який є комплексом ДНК, білків-гістонів та інших пов’язаних білків. Процес експресії генів включає транскрипціюДНК у РНК і подальшу трансляцію РНК у білки.
Регуляція експресії генів є складним процесом, який включає різноманітні механізми, включаючи епігенетичні модифікації, фактори транскрипції та регуляторні РНК. Хроматин в ядрі організований у різні ділянки, які відповідають окремим функціональним доменам генома, таким як гени та регуляторні ділянки. Ці області позначені різними епігенетичними модифікаціями, такими як метилювання та ацетилювання, які можуть змінити доступність ДНК для молекулярного механізму, задіяного в експресії генів. (див.Епігенетика, Епігеноміка)
Транскрипційні фактори — це білки, які зв’язуються зі специфічними послідовностями в ДНК і регулюють транскрипцію сусідніх генів. Вони можуть діяти як активатори або репресори експресії генів, залежно від контексту та конкретних залучених генів. Регуляторні РНК, такі як мікроРНК і довгі некодуючі РНК, також можуть відігравати роль у регуляції експресії генів шляхом модуляції стабільності та трансляції матричних РНК.
Транскрипція ДНК в РНК здійснюється великим молекулярним комплексом, який називається РНК-полімеразою. Цей процес жорстко регулюється, і на швидкість транскрипції можуть впливати різноманітні фактори, включаючи наявність факторів транскрипції, структуру хроматину та наявність регуляторних РНК.
Отримані молекули РНК потім обробляються та транспортуються з ядра, де вони можуть бути переведені в білки або виконувати інші регуляторні функції в клітині. Регуляція експресії генів має вирішальне значення для належного функціонування клітин і тканин, а порушення регуляції експресії генів може призвести до різноманітних захворювань.
В ядрі також відбувається реплікація ДНК, тобто процес, за допомогою якого генетична інформація в ДНК дублюється перед поділом клітини. Цей процес суворо регулюється, щоб кожна дочірня клітина отримувала повну копію генома.
Процес реплікації ДНК є критично важливою функцією ядра, яка забезпечує точну передачу генетичної інформації від одного покоління клітин до наступного. Реплікація ДНК відбувається під час S-фази клітинного циклу і включає синтез повної копії генома.
Реплікація ДНК - це добре скоординований процес, який включає активність кількох різних білків і ферментів. Процес починається з розкручування дволанцюгової молекули ДНК, чому сприяє група білків, які називаються геліказами. Коли ланцюги ДНК розділяються, вони стабілізуються групою білків, які називаються [en] (SSB-proteins).
Наступним етапом реплікації ДНК є синтез нових ланцюгів ДНК, який виконується ферментом ДНК-полімеразою. ДНК-полімераза може додавати нові нуклеотиди лише до 3'-кінця вже існуючого ланцюга ДНК, тому реплікація відбувається напівконсервативним способом, коли кожна дочірня молекула ДНК містить один ланцюг батьківської молекули ДНК та один новосинтезований ланцюг.
Щоб ініціювати синтез ДНК, короткий праймер РНК спочатку синтезується іншим ферментом, який називається праймазою. Потім ДНК-полімераза може розширити цей праймер, додаючи нові нуклеотиди до 3'-кінця, доки не зустріне наступний праймер РНК на комплементарному ланцюзі. У цей момент праймер РНК видаляється і замінюється ДНК, завершуючи синтез нового ланцюга ДНК.
Процес реплікації ДНК чітко регулюється, щоб гарантувати мінімізацію помилок і збереження точності генетичної інформації. Це охоплює активність кількох різних білків, включаючи ферменти перевірки — дельта та епсилон ДНК-полімерази, які можуть виявляти та виправляти помилки в щойно синтезованій ДНК.
Загалом, реплікація ДНК є критичною функцією ядра, яка забезпечує точну передачу генетичної інформації від одного покоління клітин до наступного.
Під час поділу клітини ядро відіграє вирішальну роль у поділі генетичного матеріалу на дочірні клітини. Цей процес охоплює поділ самого ядра.
Мітоз та мейоз. (бінарний поділ відбувається в клітинах прокаріотів і не стосується клітинного ядра)
Поділ клітин є критичною функцією ядра, яка необхідна для росту та розвитку організмів, а також для відновлення та заміни пошкоджених або старіючих клітин. В еукаріотичних клітинах відбувається два основних типи поділу клітин: мітоз і мейоз.
Мітоз – це процес, за якого одна клітина ділиться з утворенням двох ідентичних дочірніх клітин. Цей процес важливий для росту та відновлення тканин, а також для підтримки кількості хромосом і плоїдності (кількості наборів хромосом у клітині). Під час мітозу ДНК в ядрі спочатку реплікується, а потім репліковані хромосоми поділяються на два дочірніх ядра за допомогою серії добре скоординованих кроків. Цей процес регулюється різними білками та сигнальними шляхами, і на нього можуть впливати навколишні сигнали, такі як стрес або пошкодження.
Мейоз, з іншого боку, є спеціалізованою формою поділу клітин, яка відбувається лише в клітинах, які дають початок гаметам (сперматозоїдам або яйцеклітинам). Мейоз включає два раунди поділу клітини, що призводить до утворення чотирьох гаплоїдних дочірніх клітин, які містять половину кількості хромосом, ніж батьківська клітина. Цей процес має вирішальне значення для виробництва генетично різноманітного потомства та включає різноманітні спеціалізовані білки та механізми, які забезпечують правильну сегрегацію та обмін генетичним матеріалом.
Загалом, функція ядра в поділі клітин є критичною для росту, розвитку та підтримки організмів. Саме завдяки точному регулюванню поділу клітини організми здатні підтримувати кількість і плоїдність хромосом, виробляти генетично різноманітне потомство та реагувати на сигнали навколишнього середовища та стреси.
Регуляція клітинних процесів
Схематичне зображення розрізу клітини з кулеподібним ябром всередині
Ядро також відіграє певну роль у регуляції різних клітинних процесів, включаючи метаболізм, диференціацію та реакцію на подразникинавколишнього середовища. Ядро не керує цими процесами само по собі, а відповідає певними реакціями у відповідь на сигнали всередині клітини чи від інших клітин, міжклітинного матриксу чи факторів навколишнього середовища. Ця регуляція досягається за допомогою різноманітних механізмів, включаючи фактори транскрипції, ремоделювання хроматину та сигнальні шляхи. Це досягається шляхом регуляції експресії генів (відкриття чи закриття певних генів для транскрипційних факторів на рівні епігенома (див. Епігеноміка), чи вже після експресії генів — завдяки модифікаціям РНК (таким як m6A й m5C), що відбуваються в ядрі, — на рівні [en]) і взаємодії між ядром та іншими органелами всередині клітини.
Фактори транскрипції – це білки, які зв'язуються зі специфічними послідовностями ДНК і контролюють транскрипцію сусідніх генів. Зв’язуючись з регуляторними елементами, такими як промотори та енхансери, транскрипційні фактори можуть активувати або пригнічувати експресію цільових генів, тим самим контролюючи клітинні процеси, такі як диференціація, проліферація та апоптоз. Активність факторів транскрипції може регулюватися різними сигналами, включаючи гормони, фактори росту та сигнали навколишнього середовища.
Ремоделювання хроматину належить до динамічних змін у структурі хроматину, які відбуваються під час різних клітинних процесів, як-от реплікації ДНК, транскрипції та відновлення. Хроматин складається з ДНК, обгорнутої навколо білків-гістонів, і доступність ДНК для механізму транскрипції регулюється модифікаціями цих гістонів. Наприклад, ацетилювання гістонів може сприяти активації транскрипції, тоді як метилювання може призвести до репресії. Комплекси ремоделювання хроматину також можуть фізично змінювати структуру хроматину, щоб забезпечити доступ до регуляторних елементів і полегшити експресію генів.
Сигнальні шляхи також є критичними для регуляції клітинних процесів і включають активацію різних кіназ і фосфатаз у відповідь на позаклітинні або внутрішньоклітинні сигнали. Ці шляхи можуть регулювати різноманітні клітинні процеси, включаючи експресію генів, розвиток клітинного циклу та відновлення ДНК.
Загалом, функція ядра в регуляції клітинних процесів має вирішальне значення для правильного функціонування клітин і організмів. Завдяки точному регулюванню експресії генів, відновлення ДНК і розвитку клітинного циклу ядро відіграє центральну роль у підтримці клітинного гомеостазу та відповіді на сигнали навколишнього середовища та стреси.
Еволюційне значення клітинного ядра
Основна функціональна відмінність клітин еукаріот від клітин прокаріотів полягає в просторовому розмежуванні процесів транскрипції (синтезу матричної РНК) і трансляції (синтезу білка рибосомою), що дає в розпорядження еукаріотичної клітини нові інструменти регуляції біосинтезу і контролю якості мРНК.
У той час, як у прокаріотів мРНК починає транслюватися ще до завершення її синтезу РНК-полімеразою, мРНК еукаріотів зазнає значних модифікацій (так званий процесинг), після чого експортується через ядерні пори в цитоплазму, і тільки після цього може вступити в трансляцію. (Процесинг мРНК) включає декілька елементів.
З попередника мРНК (пре-мРНК) в ході процесу, званого сплайсингом вирізаються інтрони — незначущі ділянки, а значущі ділянки — екзони з'єднуються один з одним. Причому екзони однієї і тієї ж пре- мРНК можуть бути з'єднані декількома різними способами (альтернативний сплайсинг), так що один попередник може перетворюватися на декілька різних зрілих мРНК. Таким чином, один ген може кодувати відразу декілька білків.
Модифікаціям піддаються кінці молекули мРНК. До 5'-кінця молекули прикріплюється 7-метилгуанін (так званий кеп). До 3'- кінця приєднуються кілька десятків залишків аденіну (поліаденілування). Також за допомогою альтернативного поліаденілування можливо контролювати наступну долю мРНК, наприклад в ході РНК інтерференції — адже 5'- та 3'- нетрансльовані ділянки є місцями з'єднання мікроРНК.
Методи дослідження
Клітинне ядро містить більшу частину генетичного матеріалу клітини (ще частина в мітохондріях) та відіграє вирішальну роль у регуляції експресії генів, реплікації ДНК і поділу клітин. Враховуючи його центральну роль у функціонуванні клітини, розуміння структури, складу та динаміки клітинного ядра має вирішальне значення для вдосконалення знань клітинної біології, генетики та механізмів хвороб. Щоб досягти цього, дослідники використовують різноманітні експериментальні методи та обчислювальні підходи, які дозволяють досліджувати клітинне ядро на різних рівнях, від його макромолекулярної організації до його взаємодії з іншими клітинними компонентами.
Світлова мікроскопія
Світлопольна мікроскопія: найпростіша форма світлової мікроскопії, світлопольна мікроскопія, включає просвічування зразка світлом і спостереження на яскравому фоні. Цей метод забезпечує обмежену роздільну здатність, але може бути корисним для спостереження за загальною морфологією ядер і ядерцем.
Флуоресцентна мікроскопія: фарбуючи специфічні ядерні компоненти флуоресцентними барвниками або позначаючи їх флуоресцентними білками, дослідники можуть візуалізувати розподіл і динаміку ядерних білків і нуклеїнових кислот із високою специфічністю та контрастом.
3D- і структурованим освітленням ядра клітини миші з різних ракурсів (профаза, 3D-SIM-мікроскопія). Хромосоми (червоні) вже конденсовані, щоб потім розподілитися між дочірніми клітинами. Навколишня ядерна оболонка (зелена) демонструє помітні інвагінації та перші розриви.
Світлооптичний розріз двох клітинних ядер миші (профаза, 3D-SIM-мікроскопія). Конденсовані хромосоми червоні, ядерна оболонка синя, а мікротрубочки, що належать до цитоскелету, зелені.
Тривимірне зображення двох дочірніх ядер миші (телофаза). Веретеноподібний апарат (антитубулінове імунне фарбування, помаранчевий), актиновий цитоскелет (забарвлення фалоїдином, зелений) і хроматин (забарвлення DAPI, блакитний).
[en] (Super-resolution microscopy): такі методи, як STORM (стохастична оптична реконструкція мікроскопії) і PALM (фотоактивована локалізаційна мікроскопія), долають дифракційну межу світлової мікроскопії, щоб забезпечити детальніші зображення ядерних структур і взаємодій білків у нанометровому масштабі.
Електронна мікроскопія
Трансмісійна (просвічуюча) електронна мікроскопія (TEM): передбачає проходження електронного пучка через тонкий зразок і збирання пропущених електронів для створення зображень високої роздільної здатності внутрішньої структури клітинного ядра, включаючи ядерні пори, хроматинові волокна та ядерце.
Скануюча електронна мікроскопія (SEM): передбачає сканування електронного променя над поверхнею зразка, покритого провідним матеріалом. Цей метод надає тривимірну інформацію про клітинну поверхню та може виявити просторове розташування ядерних пор.
Методи молекулярної біології
Секвенування ДНК: високопродуктивні технології секвенування, такі як секвенування наступного покоління (NGS) і одномолекулярне секвенування в реальному часі (SMRT), дозволяють дослідникам визначати лінійну послідовність ДНК у ядрі клітини, надаючи розуміння організації та функції генома.
Імунопреципітація хроматину (ChIP): це техніка, яка використовується для вивчення взаємодії між ДНК і специфічними ядерними білками, такими як гістони або фактори транскрипції. Цей метод надає цінну інформацію про структуру хроматину та регуляцію генів. (див. такожChIP-seq)
Флюоресцентна гібридизація in situ (FISH): використовує флюоресцентно мічені зонди ДНК для гібридизації зі специфічними цільовими послідовностями в клітинному ядрі. Цей метод дозволяє дослідникам візуалізувати просторову організацію генів та інших геномних елементів.
[en]: шляхом секвенування загального вмісту РНК у клітині або окремих субклітинних фракцій дослідники можуть профілювати експресію генів і отримати уявлення про роль ядра в регулюванні транскрипції.
Біофізичні методи
ЯМР-спектроскопія: є потужною технікою, яка використовується для вивчення структури та динаміки ядерних білків та їх комплексів, що дає змогу зрозуміти їхню функцію та взаємодію.
Відновлення флюоресценції після фотознебарвлення (FRAP): передбачає селективне фотознебарвлення флюоресцентно мічених ядерних білків і моніторинг їх відновлення з часом. Цей метод дозволяє дослідникам вивчати рухливість білків і кінетику ядерних процесів.
Флюоресцентна кореляційна спектроскопія (FCS): вимірює коливання інтенсивності флюоресценції внаслідок дифузії флюоресцентно мічених молекул у клітинному ядрі. Цю техніку можливо використовувати для вивчення молекулярної динаміки та взаємодії в ядерному середовищі.
Ці методи, серед іншого, значно сприяли нашому розумінню клітинного ядра та його ролі в клітинних процесах. Поєднуючи кілька методів, дослідники можуть створити комплексне уявлення про структуру, функції та динаміку ядра, надаючи критичне розуміння молекулярних механізмів, що керують регуляцією генів, відновленням ДНК і поділом клітин.
Зображення живих клітин
Порівняння роздільної здатності, отриманої за допомогою конфокальної лазерної скануючої мікроскопії (ліворуч) і 3D- та структурованим освітленням (3D-SIM-мікроскопія, праворуч). Верхні зображення показують ядро клітини миші, білі прямокутники збільшені внизу. Ядерні пори (червоний) ядерна оболонка (зелений). Хроматин/ДНК (DAPI, синій).Конфокальна мікроскопія: конфокальна мікроскопія використовує точковий отвір для усунення розфокусованого світла, що дозволяє отримати вищу роздільну здатність і оптичне розділення зразка. Цей метод особливо корисний для зображення живих клітин і візуалізації динамічних процесів у клітинному ядрі.
[en] (TIRF): це вдосконалена техніка, яка використовує гаснучу хвилю для вибіркового збудження флюорофорів на межі клітина-субстрат, зменшуючи фонову флюоресценцію та покращуючи співвідношення сигнал/шум. Цей метод дозволяє вивчати ядерні процеси на поверхні клітини та ядерній оболонці.
[en] (Lattice light-sheet microscopy): ґратчаста світлова мікроскопія передбачає сканування зразка тонким світловим шаром, що зменшує фотознебарвлення та фототоксичність, зберігаючи високу роздільну здатність. Цей метод ідеально підходить для зображення швидких динамічних процесів у клітинному ядрі.
Обчислювальні підходи
[en] (GWAS): передбачає аналіз генетичних варіацій у великих популяціях для виявлення зв’язків між генетичними маркерами та фенотиповими ознаками. Цей підхід може допомогти ідентифікувати геномні регіони та ядерні фактори, що беруть участь у регуляції генів і сприйнятливості до захворювань.
Методи фіксації конформації хромосом: такі методи, як 3C, 4C, 5C і Hi-C, дозволяють досліджувати тривимірну організацію генома в клітинному ядрі. Ці методи дають змогу зрозуміти просторову організацію хроматину та його роль у регуляції генів.
Моделювання молекулярної динаміки: обчислювальне моделювання можливо використовувати для вивчення структури, динаміки та взаємодії ядерних білків на атомному рівні. Цей підхід дає цінну інформацію про молекулярні механізми, що лежать в основі ядерних процесів, і може скеровувати експериментальні дослідження.
Машинне навчання та інтеграція даних: передові алгоритми машинного навчання можливо використовувати для інтеграції та аналізувеликомасштабних наборів даних, створених за допомогою різних експериментальних методів. Цей підхід може допомогти відкрити нові закономірності та взаємозв’язки, що веде до глибшого розуміння клітинного ядра та його функцій.
Підсумовуючи, можливо сказати, що для дослідження клітинного ядра доступний широкий спектр методів, починаючи від класичної світлової та електронної мікроскопії до передових методів молекулярної біології, біофізичних підходів, візуалізації живих клітин і обчислювального аналізу. Використовуючи ці методи, дослідники можуть продовжувати розгадувати складну та заплутану природу клітинного ядра та його важливу роль у клітинній функції та захворюваннях.
Перспективні технології
Клітинне ядро, як центр для зберігання та обробки генетичної інформації, був і є предметом численних досліджень й експериментів в біоінженерії та біотехнології.
Генотерапія та редагування генома
Схематичне зображення введення ДНК в ядро клітини за допомогою ліпоплексів (комплекс ліпідів та ДНК)
Генотерапія (генна терапія) — це вид лікування, який передбачає зміну або заміну генів у клітинах людини для лікування або запобіганнязахворюванням. Ядро клітини відіграє центральну роль у цьому процесі як мішень для доставки терапевтичних (лікувальних) генів. Було розроблено різні методи доставки, включаючи вірусні вектори, невірусні методи (такі як ліпосоми та електропорація) та пряме введення нуклеїнових кислот.
Редагування генома є групою потужних інструментів, які дозволяють точно маніпулювати генетичною інформацією в клітинному ядрі. Ці методи зробили революцію в галузях молекулярної та клітинної біології, медицини та біотехнології. Основні технології редагування генома включають:
(CRISPR-Cas9): універсальна та ефективна система, створена на основі молекулярних механізмів адаптивної імунної системибактерій, CRISPR-Cas9 стала найпоширенішим інструментом редагування генома. CRISPR (Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats) — це послідовності бактеріальної ДНК, які є частиною адаптивної імунної системи, тоді як Cas9 — це фермент, який розщеплює ДНК. Разом їх можливо запрограмувати на націлювання на певні послідовності ДНК в ядрі і введення модифікацій в геном клітин живого організму. CRISPR-Cas9 став найпоширенішим методом редагування генів завдяки простоті використання, економічній ефективності та високій точності.
TALEN (ефекторні нуклеази, подібні до активатора транскрипції): TALEN складаються з налаштовуємих ДНК-зв’язуючих доменів, злитих із нуклеазним доменом, що розщеплює ДНК. Вони можуть бути розроблені для націлювання на конкретні послідовності ДНК, що дозволяє точно редагувати геном.
ZFN (нуклеази цинкового пальця): ZFN — це сконструйовані білки, які містять ДНК-зв’язуючий домен і нуклеазний домен. Подібно до TALEN, ZFN можуть бути розроблені для націлювання на певні послідовності ДНК для редагування. Однак вони мають нижчу ефективність і специфічність порівняно з TALEN і CRISPR-Cas9.
Біотехнологія — це наука, що вивчає можливості використання біологічних процесів у різних галузях промисловості, сільського господарства, екології та медицини з метою розробки методів і технологій отримання бажаних організмів та корисних речовин. Біотехнологія зробила революцію в дослідженнях клітинного ядра, уможлививши точні маніпуляції та аналіз ядерних компонентів. Інтеграція біотехнологічних інструментів із дослідженнями ядер продовжує розгадувати складні механізми, що керують функціонуванням клітин, і має величезні перспективи для розвитку медичних, промислових і наукових знань.
Синтетична біологія поєднує інженерні принципи з біологією для проєктування та створення нових біологічних систем, включаючи штучні клітинні ядра. (див. такожСинтетична геноміка, Генетична інженерія, Клітинна інженерія) Дослідники працюють над створенням штучних ядер із здатністю реплікувати, транскрибувати та регулювати гени, таким чином імітуючи природні функції клітинного ядра. Це має потенціал для покращення нашого розуміння ядерних процесів, розробки нових методів лікування та створення синтетичних організмів зі спеціальними функціями.
Біоінформатика
Біоінформатика є ключовою технологією у вивченні клітинного ядра. Це міждисциплінарна галузь, яка поєднує біологію, інформатику та математику для аналізу та інтерпретації біологічних даних, включаючи величезні обсяги генетичної та епігенетичної інформації, що зберігається в ядрі.
Інструменти та методи біоінформатики дозволяють вченим:
Геноміка: досліджуючи генетичну інформацію в ядрі, біоінформатика допомагає секвенувати, складати, анотувати та аналізувати геном. Це має фундаментальне значення для розуміння генів і регуляторних елементів, що містяться в ядрі клітини.
[en]: Біоінформатика допомагає у великомасштабних дослідженнях функції генів, допомагаючи визначити, які гени активні в різних клітинних процесах.
[en]: шляхом порівняння генетичних послідовностей різних видів біоінформатика допомагає ідентифікувати консервативні елементи та еволюційні зв’язки, пов’язані з ядром.
Епігеноміка: біоінформатика має важливе значення для вивчення епігенома — епігенетичних модифікацій генома та їх ролі в регуляції генів. Це допомагає в аналізі моделей метилювання ДНК, модифікацій гістонів та їх впливу на експресію генів.
Мультиоміка: об’єднує різні типи біологічних даних оміксних технологій, таких як геноміка, епігеноміка та інших, що дозволяє отримати цілісне розуміння клітинного ядра та його ролі в клітинних процесах.
Передбачення структури білків: допомагає передбачити та схарактеризувати білки, кодовані генами в ядрі, включаючи їхні функції та взаємодії.
Структурна біологія: інструменти біоінформатики використовуються для моделювання та аналізу тривимірних структур ядерних білків, РНК і ДНК, що дає змогу зрозуміти їхні функції та взаємодію.
Ядро клітини з його здатністю зберігати та обробляти генетичну інформацію надихнуло розвиток біомолекулярних обчислень і зберігання даних у формі ДНК. Обчислення на основі ДНК досліджувалися для вирішення складних обчислювальних проблем, тоді як зберігання даних у формі ДНК використовує ємність високої щільності зберігання ДНК для кодування цифрових даних. Ці підходи пропонують потенціал для енергоефективних, довгострокових рішень для зберігання та нових обчислювальних парадигм. (див.Біололекулярна електроніка, ДНК-комп'ютер)
Література
Книги
Гістологія. Цитологія. Ембріологія: підруч. для студентів / за ред.: О. Д. Луцика, Ю. Б. Чайковського . - Вінниця: Нова Книга, 2020. - 496 с.
Медична біологія / За ред. В. П. Пішака, Ю. І. Бажори. Підручник. - М-42 Вінниця: Нова Книга, 2004. - 656 с: іл.
Molecular Biology of the Cell, 4th ed. / B. Alberts, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, and P. Walter. New York: Garland Science; 2002.
Загальна цитологія і гістологія: підруч. / М. Е. Дзержинський, Н. В. Скрипник, Г. В. Островська та ін.; – Київ: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет", 2010. – 575 с.
The Nucleus: Volume 1: Nuclei and Subnuclear Components. / Hancock, R., & Robinson, D. G. Humana Press, 2008.
Луцик О. Д., Чайковський Ю. Б. та ін. (2018). Гістологія. Цитологія. Ембріологія. Вінниця: Нова Книга. ISBN . {{}}: Явне використання «та ін.» у: |last= ()
Пішак В.П. та ін. (2004). Медична біологія(PDF). Вінниця: Нова Книга. ISBN . {{}}: Явне використання «та ін.» у: |last= ()
Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). Molecular biology of the cell (вид. 4th ed). New York: Garland Science. ISBN . OCLC 48122761.
Roper, Marcus; Ellison, Chris; Taylor, John W.; Glass, N. Louise (2011-09). Nuclear and Genome Dynamics in Multinucleate Ascomycete Fungi. Current Biology(англ.). Т. 21, № 18. с. R786—R793. doi:10.1016/j.cub.2011.06.042. Процитовано 18 березня 2023.
Gabaldón, Toni; Völcker, Eckhard; Torruella, Guifré (1 серпня 2022). On the Biology, Diversity and Evolution of Nucleariid Amoebae (Amorphea, Obazoa, Opisthokonta1. Protist(англ.). Т. 173, № 4. с. 125895. doi:10.1016/j.protis.2022.125895. ISSN 1434-4610. Процитовано 18 березня 2023.
Terence Allen, Graham Cowling (вересень 2011). The nucleus. academic.oup.com. doi:10.1093/actrade/9780199578757.003.0003. Процитовано 18 березня 2023.
Saceleanu, Vicentiu Mircea; Mohan, Aurel George; Covache-Busuioc, Razvan Adrian; Costin, Horia Petre; Ciurea, Alexandru Vlad (2022-02). Wilhelm von Waldeyer: Important Steps in Neural Theory, Anatomy and Citology. Brain Sciences(англ.). Т. 12, № 2. с. 224. doi:10.3390/brainsci12020224. ISSN 2076-3425. Процитовано 18 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Thomas Hunt Morgan and the Discovery of Sex Linkage | Learn Science at Scitable. www.nature.com(англ.). Процитовано 18 березня 2023.
Gruenbaum, Yosef; Wilson, Katherine L.; Harel, Amnon; Goldberg, Michal; Cohen, Merav (1 квітня 2000). Review: Nuclear Lamins—Structural Proteins with Fundamental Functions. Journal of Structural Biology(англ.). Т. 129, № 2. с. 313—323. doi:10.1006/jsbi.2000.4216. ISSN 1047-8477. Процитовано 18 березня 2023.
Osmanagic-Myers, Selma; Dechat, Thomas; Foisner, Roland (1 лютого 2015). Lamins at the crossroads of mechanosignaling. Genes & Development(англ.). Т. 29, № 3. с. 225—237. doi:10.1101/gad.255968.114. ISSN 0890-9369. PMC4318140. PMID 25644599. Процитовано 18 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Burke, Brian; Stewart, Colin L. (2013-01). The nuclear lamins: flexibility in function. Nature Reviews Molecular Cell Biology(англ.). Т. 14, № 1. с. 13—24. doi:10.1038/nrm3488. ISSN 1471-0080. Процитовано 18 березня 2023.
Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). The Transport of Molecules between the Nucleus and the Cytosol. Molecular Biology of the Cell. 4th edition(англ.). Процитовано 18 березня 2023.
Dechat, T.; Adam, S. A.; Taimen, P.; Shimi, T.; Goldman, R. D. (1 листопада 2010). Nuclear Lamins. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology(англ.). Т. 2, № 11. с. a000547—a000547. doi:10.1101/cshperspect.a000547. ISSN 1943-0264. PMC2964183. PMID 20826548. Процитовано 18 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Coutinho, Henrique Douglas M; Falcão-Silva, Vivyanne S; Gonçalves, Gregório Fernandes; da Nóbrega, Raphael Batista (2009-12). Molecular ageing in progeroid syndromes: Hutchinson-Gilford progeria syndrome as a model. Immunity & Ageing(англ.). Т. 6, № 1. с. 4. doi:10.1186/1742-4933-6-4. ISSN 1742-4933. PMC2674425. PMID 19379495. Процитовано 18 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Worman, H. J.; Ostlund, C.; Wang, Y. (1 лютого 2010). Diseases of the Nuclear Envelope. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology(англ.). Т. 2, № 2. с. a000760—a000760. doi:10.1101/cshperspect.a000760. ISSN 1943-0264. PMC2828284. PMID 20182615. Процитовано 18 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Östlund, Cecilia; Chang, Wakam; Gundersen, Gregg G; Worman, Howard J (2019-11). Pathogenic mutations in genes encoding nuclear envelope proteins and defective nucleocytoplasmic connections. Experimental Biology and Medicine(англ.). Т. 244, № 15. с. 1333—1344. doi:10.1177/1535370219862243. ISSN 1535-3702. PMC6880145. PMID 31299860. Процитовано 18 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Mariño-Ramírez, Leonardo; Kann, Maricel G; Shoemaker, Benjamin A; Landsman, David (2005-10). Histone structure and nucleosome stability. Expert Review of Proteomics(англ.). Т. 2, № 5. с. 719—729. doi:10.1586/14789450.2.5.719. ISSN 1478-9450. PMC1831843. PMID 16209651. Процитовано 17 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Amber Cutter and Jeffrey J. Hayes (2015). A Brief Review of Nucleosome Structure (eng) . FEBS letters, 589(20 Pt A), 2914–2922. doi:10.1016/j.febslet.2015.05.016.
J. L. Workman R. E. Kingston (1998). ALTERATION OF NUCLEOSOME STRUCTURE AS A MECHANISM OF TRANSCRIPTIONAL REGULATION. Annual Review of Biochemistry Vol.67: 545-579. doi:10.1146/annurev.biochem.67.1.545.
Fyodorov, Dmitry V.; Zhou, Bing-Rui; Skoultchi, Arthur I.; Bai, Yawen (March 2018). . Nature Reviews Molecular Cell Biology. Т. 19, № 3. с. 192—206. doi:10.1038/nrm.2017.94. ISSN 1471-0080. PMID 29018282. Архів оригіналу за 8 березня 2018. Процитовано 5 березня 2018.
Bannister, Andrew J.; Kouzarides, Tony (2011-03). Regulation of chromatin by histone modifications. Cell Research(англ.). Т. 21, № 3. с. 381—395. doi:10.1038/cr.2011.22. ISSN 1748-7838. Процитовано 17 березня 2023.
Hauer, Michael H.; Gasser, Susan M. (15 листопада 2017). Chromatin and nucleosome dynamics in DNA damage and repair. Genes & Development(англ.). Т. 31, № 22. с. 2204—2221. doi:10.1101/gad.307702.117. ISSN 0890-9369. PMC5769766. PMID 29284710. Процитовано 17 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Groth, Anja; Rocha, Walter; Verreault, Alain; Almouzni, Geneviève (23 лютого 2007). Chromatin Challenges during DNA Replication and Repair. Cell(англ.). Т. 128, № 4. с. 721—733. doi:10.1016/j.cell.2007.01.030. ISSN 0092-8674. PMID 17320509. Процитовано 17 березня 2023.
Wang, Peijun; Yang, Wanting; Zhao, Shuxin; Nashun, Buhe (19 березня 2021). Regulation of chromatin structure and function: insights into the histone chaperone FACT. Cell Cycle. Т. 20, № 5-6. с. 465—479. doi:10.1080/15384101.2021.1881726. ISSN 1538-4101. PMC8018367. PMID 33590780. Процитовано 17 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Felsenfeld, Gary (12 липня 1996). Chromatin Unfolds. Cell(англ.). Т. 86, № 1. с. 13—19. doi:10.1016/S0092-8674(00)80073-2. ISSN 0092-8674. PMID 8689680. Процитовано 17 березня 2023.
Grewal, Shiv I.S. (2023-06). The molecular basis of heterochromatin assembly and epigenetic inheritance. Molecular Cell. Т. 83, № 11. с. 1767—1785. doi:10.1016/j.molcel.2023.04.020. ISSN 1097-2765. Процитовано 10 червня 2023.
Bell, Oliver; Burton, Adam; Dean, Caroline; Gasser, Susan M.; Torres-Padilla, Maria-Elena (17 квітня 2023). Heterochromatin definition and function. Nature Reviews Molecular Cell Biology(англ.). с. 1—4. doi:10.1038/s41580-023-00599-7. ISSN 1471-0080. Процитовано 10 червня 2023.
Shaw, P. J.; Jordan, E. G. (1995-11). The Nucleolus. Annual Review of Cell and Developmental Biology(англ.). Т. 11, № 1. с. 93—121. doi:10.1146/annurev.cb.11.110195.000521. ISSN 1081-0706. Процитовано 17 березня 2023.
Iarovaia, Olga V.; Minina, Elizaveta P.; Sheval, Eugene V.; Onichtchouk, Daria; Dokudovskaya, Svetlana; Razin, Sergey V.; Vassetzky, Yegor S. (2019-08). Nucleolus: A Central Hub for Nuclear Functions. Trends in Cell Biology(англ.). Т. 29, № 8. с. 647—659. doi:10.1016/j.tcb.2019.04.003. Процитовано 17 березня 2023.
Pisani, Gabriel; Baron, Byron (2019-12). Nuclear paraspeckles function in mediating gene regulatory and apoptotic pathways. Non-coding RNA Research(англ.). Т. 4, № 4. с. 128—134. doi:10.1016/j.ncrna.2019.11.002. PMC7012776. PMID 32072080. Процитовано 17 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Misteli, Tom; Spector, David L. (2011). The nucleus: a subject collection from Cold Spring Harbor perspectives in biology. Cold Spring Harbor, N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN . OCLC 641520018.
Hancock, Ronald (2008). The nucleus. Volume 1, Nuclei and subnuclear components. New Jersey: Humana Press. ISBN . OCLC 607526270.
Miller, Jaime L.; Grant, Patrick A. (2013). Kundu, Tapas K. (ред.). The Role of DNA Methylation and Histone Modifications in Transcriptional Regulation in Humans. Epigenetics: Development and Disease. Т. 61. Dordrecht: Springer Netherlands. с. 289—317. doi:10.1007/978-94-007-4525-4_13. ISBN . PMC6611551. PMID 23150256.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Albini, Sonia; Zakharova, Vlada; Ait-Si-Ali, Slimane (1 січня 2019). Palacios, Daniela (ред.). Chapter 3 - Histone Modifications. Epigenetics and Regeneration (англ.). Т. 11. Academic Press. с. 47—72. doi:10.1016/b978-0-12-814879-2.00003-0.
Ying, Shao-Yao; Chang, Donald C.; Lin, Shi-Lung (2008-03). The MicroRNA (miRNA): Overview of the RNA Genes that Modulate Gene Function. Molecular Biotechnology(англ.). Т. 38, № 3. с. 257—268. doi:10.1007/s12033-007-9013-8. ISSN 1073-6085. PMC7091389. PMID 17999201. Процитовано 17 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Fernandes, Juliane; Acuña, Stephanie; Aoki, Juliana; Floeter-Winter, Lucile; Muxel, Sandra (17 лютого 2019). Long Non-Coding RNAs in the Regulation of Gene Expression: Physiology and Disease. Non-Coding RNA(англ.). Т. 5, № 1. с. 17. doi:10.3390/ncrna5010017. ISSN 2311-553X. PMC6468922. PMID 30781588. Процитовано 17 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Borukhov, Sergei; Nudler, Evgeny (1 березня 2008). RNA polymerase: the vehicle of transcription. Trends in Microbiology (English) . Т. 16, № 3. с. 126—134. doi:10.1016/j.tim.2007.12.006. ISSN 0966-842X. PMID 18280161. Процитовано 17 березня 2023.
Different types of RNAs and their functions. FutureLearn(амер.). Процитовано 17 березня 2023.
Moldovan, George-Lucian; Pfander, Boris; Jentsch, Stefan (18 травня 2007). PCNA, the Maestro of the Replication Fork. Cell(англ.). Т. 129, № 4. с. 665—679. doi:10.1016/j.cell.2007.05.003. ISSN 0092-8674. PMID 17512402. Процитовано 18 березня 2023.
Rhind, Nicholas; Russell, Paul (1 жовтня 2012). Signaling Pathways that Regulate Cell Division. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology(англ.). Т. 4, № 10. с. a005942. doi:10.1101/cshperspect.a005942. ISSN 1943-0264. PMC3475169. PMID 23028116. Процитовано 18 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). Meiosis. Molecular Biology of the Cell. 4th edition(англ.). Процитовано 18 березня 2023.
Xia, Zhen; Tang, Min; Ma, Jiayan; Zhang, Hongyan та ін. (28 червня 2021). Epitranscriptomic editing of the RNA N6-methyladenosine modification by dCasRx conjugated methyltransferase and demethylase. Nucleic Acids Research. Т. 49, № 13. doi:10.1093/nar/gkab517. ISSN 0305-1048. Процитовано 10 вересня 2023. {{}}: Явне використання «та ін.» у: |first4= ()
Liang, Zhanmin; Ye, Haokai; Ma, Jiongming; Wei, Zhen; Wang, Yue; Zhang, Yuxin; Huang, Daiyun; Song, Bowen; Meng, Jia (17 серпня 2023). m6A-Atlas v2.0: updated resources for unraveling the N6-methyladenosine (m6A) epitranscriptome among multiple species. Nucleic Acids Research. doi:10.1093/nar/gkad691. ISSN 0305-1048. Процитовано 10 вересня 2023.
Trixl, Lukas; Lusser, Alexandra (2019-01). The dynamic RNA modification 5‐methylcytosine and its emerging role as an epitranscriptomic mark. WIREs RNA(англ.). Т. 10, № 1. doi:10.1002/wrna.1510. ISSN 1757-7004. PMC6492194. PMID 30311405. Процитовано 10 вересня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Ma, Jiongming; Song, Bowen; Wei, Zhen; Huang, Daiyun; Zhang, Yuxin; Su, Jionglong; de Magalhães, João Pedro; Rigden, Daniel J; Meng, Jia (7 січня 2022). m5C-Atlas: a comprehensive database for decoding and annotating the 5-methylcytosine (m5C) epitranscriptome. Nucleic Acids Research(англ.). Т. 50, № D1. с. D196—D203. doi:10.1093/nar/gkab1075. ISSN 0305-1048. Процитовано 10 вересня 2023.
Riechmann, José Luis (2002-01). Transcriptional Regulation: a Genomic Overview. The Arabidopsis Book(англ.). Т. 1. с. e0085. doi:10.1199/tab.0085. ISSN 1543-8120. PMC3243377. PMID 22303220. Процитовано 18 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Chromatin Remodeling in Eukaryotes | Learn Science at Scitable. www.nature.com(англ.). Процитовано 18 березня 2023.
Hotamisligil, Gökhan S.; Davis, Roger J. (1 жовтня 2016). Cell Signaling and Stress Responses. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology(англ.). Т. 8, № 10. с. a006072. doi:10.1101/cshperspect.a006072. ISSN 1943-0264. PMC5046695. PMID 27698029. Процитовано 18 березня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Ran Elkon, Alejandro P. Ugalde & Reuven Agami (July 2013). Alternative cleavage and polyadenylation: extent, regulation and function. Nature reviews. Genetics. 14 (7): 496—506. doi:10.1038/nrg3482. PMID 23774734.
Arslan, S.; Ersahin, T.; Cetin-Atalay, R.; Gunduz-Demir, C. (2013-06). Attributed Relational Graphs for Cell Nucleus Segmentation in Fluorescence Microscopy Images (PDF). IEEE Transactions on Medical Imaging. Т. 32, № 6. с. 1121—1131. doi:10.1109/TMI.2013.2255309. ISSN 0278-0062. Процитовано 27 квітня 2023.
Pan, Weihao; Liu, Zhe; Song, Weichen; Zhen, Xuyang; Yuan, Kai; Xu, Fei; Lin, Guan Ning (2022-03). An Integrative Segmentation Framework for Cell Nucleus of Fluorescence Microscopy. Genes(англ.). Т. 13, № 3. с. 431. doi:10.3390/genes13030431. ISSN 2073-4425. PMC8950038. PMID 35327985. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Xu, Jianquan; Ma, Hongqiang; Liu, Yang (2017-07). Stochastic Optical Reconstruction Microscopy (STORM). Current Protocols in Cytometry(англ.). Т. 81, № 1. doi:10.1002/cpcy.23. ISSN 1934-9297. PMC5663316. PMID 28678417. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Klaus Weisshart, Jörg Fuchs, Veit Schubert (2016). Structured Illumination Microscopy (SIM) and Photoactivated Localization Microscopy (PALM) to Analyze the Abundance and Distribution of RNA Polymerase II Molecules on Flow-sorted Arabidopsis Nuclei. en.bio-protocol.org (eng) . Experimental Botany: Vol 6, Iss 3, Feb 5, 2016. doi:10.21769/bioprotoc.1725. Процитовано 27 квітня 2023.
Schermelleh, Lothar; Carlton, Peter M.; Haase, Sebastian; Shao, Lin; Winoto, Lukman; Kner, Peter; Burke, Brian; Cardoso, M. Cristina; Agard, David A. (6 червня 2008). Subdiffraction Multicolor Imaging of the Nuclear Periphery with 3D Structured Illumination Microscopy. Science(англ.). Т. 320, № 5881. с. 1332—1336. doi:10.1126/science.1156947. ISSN 0036-8075. PMC2916659. PMID 18535242. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Cohen, Merav; Tzur, Yonatan B.; Neufeld, Esther; Feinstein, Naomi; Delannoy, Michael R.; Wilson, Katherine L.; Gruenbaum, Yosef (1 жовтня 2002). Transmission electron microscope studies of the nuclear envelope in Caenorhabditis elegans embryos. Journal of Structural Biology(англ.). Т. 140, № 1. с. 232—240. doi:10.1016/S1047-8477(02)00516-6. ISSN 1047-8477. Процитовано 27 квітня 2023.
Nucleus (TEM) | The Cell. histologyguide.com. Процитовано 27 квітня 2023.
Li, Yue; Agrawal, Vasundhara; Virk, Ranya K. A.; Roth, Eric; Li, Wing Shun; Eshein, Adam; Frederick, Jane; Huang, Kai; Almassalha, Luay (16 липня 2022). Analysis of three-dimensional chromatin packing domains by chromatin scanning transmission electron microscopy (ChromSTEM). Scientific Reports(англ.). Т. 12, № 1. с. 12198. doi:10.1038/s41598-022-16028-2. ISSN 2045-2322. Процитовано 27 квітня 2023.
Allen, Terence D.; Rutherford, Sandra A.; Murray, Stephen; Drummond, Sheona P.; Goldberg, Martin W.; Kiseleva, Elena (1 січня 2008). Chapter 20 Scanning Electron Microscopy of Nuclear Structure. Methods in Cell Biology (англ.). Т. 88. Academic Press. с. 389—409. doi:10.1016/s0091-679x(08)00420-2.
Reichelt, Mike; Joubert, Lydia; Perrino, John; Koh, Ai Leen; Phanwar, Ibanri; Arvin, Ann M. (7 черв. 2012 р.). 3D Reconstruction of VZV Infected Cell Nuclei and PML Nuclear Cages by Serial Section Array Scanning Electron Microscopy and Electron Tomography. PLOS Pathogens(англ.). Т. 8, № 6. с. e1002740. doi:10.1371/journal.ppat.1002740. ISSN 1553-7374. PMC3369938. PMID 22685402. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Wall, Joseph S.; Hainfeld, James F.; Simon, Martha N. (1 січня 1997). Berrios, Miguel (ред.). Chapter 8 Scanning Transmission Electron Microscopy of Nuclear Structures. Methods in Cell Biology (англ.). Т. 53. Academic Press. с. 139—164. doi:10.1016/s0091-679x(08)60878-x.
Butto, Tamer; Mungikar, Kanak; Baumann, Peter; Winter, Jennifer; Lutz, Beat; Gerber, Susanne (2023-01). Nuclei on the Rise: When Nuclei-Based Methods Meet Next-Generation Sequencing. Cells(англ.). Т. 12, № 7. с. 1051. doi:10.3390/cells12071051. ISSN 2073-4409. PMC10093037. PMID 37048124. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Ardui, Simon; Ameur, Adam; Vermeesch, Joris R.; Hestand, Matthew S. (16 березня 2018). Single molecule real-time (SMRT) sequencing comes of age: applications and utilities for medical diagnostics. Nucleic Acids Research. Т. 46, № 5. с. 2159—2168. doi:10.1093/nar/gky066. ISSN 1362-4962. PMC5861413. PMID 29401301. Процитовано 27 квітня 2023.
Gade, Padmaja; Kalvakolanu, Dhan V. (2012). Vancura, Ales (ред.). Chromatin Immunoprecipitation Assay as a Tool for Analyzing Transcription Factor Activity. Transcriptional Regulation: Methods and Protocols (англ.). New York, NY: Springer. с. 85—104. doi:10.1007/978-1-61779-376-9_6. ISBN . PMC3891665. PMID 22113270.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Perna, Amalia; Alberi, Lavinia Auber (2019). TF-ChIP Method for Tissue-Specific Gene Targets. Frontiers in Cellular Neuroscience. Т. 13. doi:10.3389/fncel.2019.00095. ISSN 1662-5102. PMC6433963. PMID 30941015. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Cui, Chenghua; Shu, Wei; Li, Peining (2016). Fluorescence In situ Hybridization: Cell-Based Genetic Diagnostic and Research Applications. Frontiers in Cell and Developmental Biology. Т. 4. doi:10.3389/fcell.2016.00089. ISSN 2296-634X. PMC5011256. PMID 27656642. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Shakoori, Abdul Rauf (2017). Bhat, Tariq Ahmad; Wani, Aijaz Ahmad (ред.). Fluorescence In Situ Hybridization (FISH) and Its Applications. Chromosome Structure and Aberrations (англ.). New Delhi: Springer India. с. 343—367. doi:10.1007/978-81-322-3673-3_16. ISBN . PMC7122835.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Gelali, Eleni; Girelli, Gabriele; Matsumoto, Masahiro; Wernersson, Erik; Custodio, Joaquin; Mota, Ana; Schweitzer, Maud; Ferenc, Katalin; Li, Xinge (9 квітня 2019). iFISH is a publically available resource enabling versatile DNA FISH to study genome architecture. Nature Communications(англ.). Т. 10, № 1. с. 1636. doi:10.1038/s41467-019-09616-w. ISSN 2041-1723. Процитовано 27 квітня 2023.
Ding, Jiarui; Adiconis, Xian; Simmons, Sean K.; Kowalczyk, Monika S.; Hession, Cynthia C.; Marjanovic, Nemanja D.; Hughes, Travis K.; Wadsworth, Marc H.; Burks, Tyler (2020-06). Systematic comparison of single-cell and single-nucleus RNA-sequencing methods. Nature Biotechnology(англ.). Т. 38, № 6. с. 737—746. doi:10.1038/s41587-020-0465-8. ISSN 1546-1696. Процитовано 27 квітня 2023.
Fischer, Juliane; Ayers, Thomas (13 вересня 2021). Single nucleus RNA-sequencing: how it's done, applications and limitations. Emerging Topics in Life Sciences. Т. 5, № 5. с. 687—690. doi:10.1042/etls20210074. ISSN 2397-8554. Процитовано 27 квітня 2023.
Bothwell, John H. F.; Griffin, Julian L. (2011-05). An introduction to biological nuclear magnetic resonance spectroscopy. Biological Reviews(англ.). Т. 86, № 2. с. 493—510. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00157.x. Процитовано 27 квітня 2023.
Maldonado, Andres Y.; Burz, David S.; Shekhtman, Alexander (1 жовтня 2011). In-cell NMR spectroscopy. Progress in Nuclear Magnetic Resonance Spectroscopy(англ.). Т. 59, № 3. с. 197—212. doi:10.1016/j.pnmrs.2010.11.002. ISSN 0079-6565. PMC3175053. PMID 21920217. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Viskova, Pavlina; Krafcik, Daniel; Trantirek, Lukas; Foldynova-Trantirkova, Silvie (2019-03). In-Cell NMR Spectroscopy of Nucleic Acids in Human Cells. Current Protocols in Nucleic Acid Chemistry(англ.). Т. 76, № 1. с. e71. doi:10.1002/cpnc.71. Процитовано 27 квітня 2023.
Houtsmuller, Adriaan B. (2005). Rietdorf, Jens (ред.). Fluorescence Recovery after Photobleaching: Application to Nuclear Proteins. Microscopy Techniques: -/- (англ.). Berlin, Heidelberg: Springer. с. 177—199. doi:10.1007/b102214. ISBN .
van Royen, Martin E.; Farla, Pascal; Mattern, Karin A.; Geverts, Bart; Trapman, Jan; Houtsmuller, Adriaan B. (2008). Hancock, Ronald (ред.). Fluorescence Recovery After Photobleaching (FRAP) to Study Nuclear Protein Dynamics in Living Cells. The Nucleus: Volume 2: Chromatin, Transcription, Envelope, Proteins, Dynamics, and Imaging (англ.). Totowa, NJ: Humana Press. с. 363—385. doi:10.1007/978-1-60327-461-6_20. ISBN .
Bizzarri, Ranieri; Cardarelli, Francesco; Serresi, Michela; Beltram, Fabio (1 червня 2012). Fluorescence recovery after photobleaching reveals the biochemistry of nucleocytoplasmic exchange. Analytical and Bioanalytical Chemistry(англ.). Т. 403, № 8. с. 2339—2351. doi:10.1007/s00216-012-6025-4. ISSN 1618-2650. Процитовано 27 квітня 2023.
Yu, Lan; Lei, Yunze; Ma, Ying; Liu, Min; Zheng, Juanjuan; Dan, Dan; Gao, Peng (2021). A Comprehensive Review of Fluorescence Correlation Spectroscopy. Frontiers in Physics. Т. 9. doi:10.3389/fphy.2021.644450. ISSN 2296-424X. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Thomas Ohrt, Jörg Mütze, Wolfgang Staroske та ін. (2008). Fluorescence correlation spectroscopy and fluorescence cross-correlation spectroscopy reveal the cytoplasmic origination of loaded nuclear RISC in vivo in human cell. academic.oup.com. Nucleic Acids Research, Volume 36, Issue 20. doi:10.1093/nar/gkn693. PMC2582625. PMID 18842624. Процитовано 27 квітня 2023. {{}}: Явне використання «та ін.» у: |last= ()Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Weidtkamp-Peters, Stefanie; Weisshart, Klaus; Schmiedeberg, Lars; Hemmerich, Peter (2008). Hancock, Ronald (ред.). Fluorescence Correlation Spectroscopy to Assess the Mobility of Nuclear Proteins. The Nucleus: Volume 2: Chromatin, Transcription, Envelope, Proteins, Dynamics, and Imaging (англ.). Totowa, NJ: Humana Press. с. 321—341. doi:10.1007/978-1-60327-461-6_18. ISBN .
Stortz, Martin; Angiolini, Juan; Mocskos, Esteban; Wolosiuk, Alejandro; Pecci, Adali; Levi, Valeria (1 травня 2018). Mapping the dynamical organization of the cell nucleus through fluorescence correlation spectroscopy. Methods(англ.). Т. 140—141. с. 10—22. doi:10.1016/j.ymeth.2017.12.008. ISSN 1046-2023. Процитовано 27 квітня 2023.
Tchélidzé, Pavel; Chatron-Colliet, Aurore; Thiry, M.; Lalun, Natahlie; Bobichon, Hélène; Ploton, Dominique (1 лютого 2009). Tomography of the cell nucleus using confocal microscopy and medium voltage electron microscopy. Critical Reviews in Oncology/Hematology(англ.). Т. 69, № 2. с. 127—143. doi:10.1016/j.critrevonc.2008.07.022. ISSN 1040-8428. Процитовано 27 квітня 2023.
Ruszczycki, Błażej; Pels, Katarzyna Karolina; Walczak, Agnieszka; Zamłyńska, Katarzyna; Such, Michał; Szczepankiewicz, Andrzej Antoni; Hall, Małgorzata Hanna; Magalska, Adriana; Magnowska, Marta (2019). Three-Dimensional Segmentation and Reconstruction of Neuronal Nuclei in Confocal Microscopic Images. Frontiers in Neuroanatomy. Т. 13. doi:10.3389/fnana.2019.00081. ISSN 1662-5129. PMC6710455. PMID 31481881. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Kennedy, Zeke; Newberg, Joshua; Goelzer, Matthew; Judex, Stefan; Fitzpatrick, Clare K.; Uzer, Gunes (23 серпня 2021). Modeling stem cell nucleus mechanics using confocal microscopy. Biomechanics and Modeling in Mechanobiology(англ.). Т. 20, № 6. с. 2361—2372. doi:10.1007/s10237-021-01513-w. ISSN 1617-7959. PMC8599651. PMID 34424419. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Fish, Kenneth N. (2009-10). Total Internal Reflection Fluorescence (TIRF) Microscopy. Current Protocols in Cytometry(англ.). Т. 50, № 1. doi:10.1002/0471142956.cy1218s50. ISSN 1934-9297. PMC4540339. PMID 19816922. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Alexa L. Mattheyses, Sanford M. Simon, and Joshua Z. Rappoport (2010). Imaging with total internal reflection fluorescence microscopy for the cell biologist. journals.biologists.com. Journal of cell science, 123(Pt 21). doi:10.1242/jcs.056218. PMC2964103. PMID 20971701. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Rao, Tejeshwar C.; Nawara, Tomasz J.; Mattheyses, Alexa L. (2022). Chang, Chenbei; Wang, Jianbo (ред.). Live-Cell Total Internal Reflection Fluorescence (TIRF) Microscopy to Investigate Protein Internalization DynamicsTotal internal reflection fluorescence microscopy (TIRF)Dynamics. Cell Polarity Signaling: Methods and Protocols (англ.). New York, NY: Springer US. с. 45—58. doi:10.1007/978-1-0716-2035-9_3. ISBN .
Chen, Bi-Chang; Legant, Wesley R.; Wang, Kai; Shao, Lin; Milkie, Daniel E.; Davidson, Michael W.; Janetopoulos, Chris; Wu, Xufeng S.; Hammer, John A. (24 жовтня 2014). Lattice light-sheet microscopy: Imaging molecules to embryos at high spatiotemporal resolution. Science(англ.). Т. 346, № 6208. с. 1257998. doi:10.1126/science.1257998. ISSN 0036-8075. PMC4336192. PMID 25342811. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Beicker, Kellie; O’Brien, E. Timothy; Falvo, Michael R.; Superfine, Richard (24 січня 2018). Vertical Light Sheet Enhanced Side-View Imaging for AFM Cell Mechanics Studies. Scientific Reports(англ.). Т. 8, № 1. с. 1504. doi:10.1038/s41598-018-19791-3. ISSN 2045-2322. Процитовано 27 квітня 2023.
Uffelmann, Emil; Huang, Qin Qin; Munung, Nchangwi Syntia; de Vries, Jantina; Okada, Yukinori; Martin, Alicia R.; Martin, Hilary C.; Lappalainen, Tuuli; Posthuma, Danielle (26 серпня 2021). Genome-wide association studies. Nature Reviews Methods Primers(англ.). Т. 1, № 1. с. 1—21. doi:10.1038/s43586-021-00056-9. ISSN 2662-8449. Процитовано 27 квітня 2023.
Sati, Satish; Cavalli, Giacomo (1 лютого 2017). Chromosome conformation capture technologies and their impact in understanding genome function. Chromosoma(англ.). Т. 126, № 1. с. 33—44. doi:10.1007/s00412-016-0593-6. ISSN 1432-0886. Процитовано 27 квітня 2023.
McCord, Rachel Patton; Kaplan, Noam; Giorgetti, Luca (2020-02). Chromosome Conformation Capture and Beyond: Toward an Integrative View of Chromosome Structure and Function. Molecular Cell. Т. 77, № 4. с. 688—708. doi:10.1016/j.molcel.2019.12.021. ISSN 1097-2765. PMC7134573. PMID 32001106. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Hospital, Adam; Goñi, Josep Ramon; Orozco, Modesto; Gelpi, Josep L. (19 листопада 2015). Molecular dynamics simulations: advances and applications. Advances and Applications in Bioinformatics and Chemistry (English) . Т. 8. с. 37—47. doi:10.2147/AABC.S70333. PMC4655909. PMID 26604800. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Lebeaupin, Théo; Smith, Rebecca; Huet, Sébastien (1 січня 2018). Lavelle, Christophe; Victor, Jean-Marc (ред.). 9 - The Multiple Effects of Molecular Crowding in the Cell Nucleus: From Molecular Dynamics to the Regulation of Nuclear Architecture. Nuclear Architecture and Dynamics (англ.). Т. 2. Boston: Academic Press. с. 209—232. doi:10.1016/b978-0-12-803480-4.00009-0.
Hobson, Chad M.; Stephens, Andrew D. (2020-07). Modeling of Cell Nuclear Mechanics: Classes, Components, and Applications. Cells(англ.). Т. 9, № 7. с. 1623. doi:10.3390/cells9071623. ISSN 2073-4409. PMC7408412. PMID 32640571. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Brandani, Giovanni B.; Gopi, Soundhararajan; Yamauchi, Masataka; Takada, Shoji (1 грудня 2022). Molecular dynamics simulations for the study of chromatin biology. Current Opinion in Structural Biology(англ.). Т. 77. с. 102485. doi:10.1016/j.sbi.2022.102485. ISSN 0959-440X. Процитовано 27 квітня 2023.
Stevens, Jan A.; Grünewald, Fabian; van Tilburg, P. A. Marco; König, Melanie; Gilbert, Benjamin R.; Brier, Troy A.; Thornburg, Zane R.; Luthey-Schulten, Zaida; Marrink, Siewert J. (2023). Molecular dynamics simulation of an entire cell. Frontiers in Chemistry. Т. 11. doi:10.3389/fchem.2023.1106495. ISSN 2296-2646. PMC9889929. PMID 36742032. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Brendel, Matthew; Su, Chang; Bai, Zilong; Zhang, Hao; Elemento, Olivier; Wang, Fei (1 жовтня 2022). Application of Deep Learning on Single-cell RNA Sequencing Data Analysis: A Review. Genomics, Proteomics & Bioinformatics(англ.). Т. 20, № 5. с. 814—835. doi:10.1016/j.gpb.2022.11.011. ISSN 1672-0229. PMC10025684. PMID 36528240. Процитовано 27 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Luecken, Malte D.; Büttner, M.; Chaichoompu, K.; Danese, A.; Interlandi, M.; Mueller, M. F.; Strobl, D. C.; Zappia, L.; Dugas, M. (2022-01). Benchmarking atlas-level data integration in single-cell genomics. Nature Methods(англ.). Т. 19, № 1. с. 41—50. doi:10.1038/s41592-021-01336-8. ISSN 1548-7105. Процитовано 27 квітня 2023.
Yang, Karren (2022-09). Machine Learning Approaches to Multi-Modal Data Integration and Translation in Single-Cell Biology (англ.). Процитовано 27 квітня 2023.
Doudna, Jennifer A.; Charpentier, Emmanuelle (28 листопада 2014). The new frontier of genome engineering with CRISPR-Cas9. Science(англ.). Т. 346, № 6213. с. 1258096. doi:10.1126/science.1258096. ISSN 0036-8075. Процитовано 9 квітня 2023.
Adli, Mazhar (15 травня 2018). The CRISPR tool kit for genome editing and beyond. Nature Communications(англ.). Т. 9, № 1. с. 1911. doi:10.1038/s41467-018-04252-2. ISSN 2041-1723. Процитовано 9 квітня 2023.
Maeder, Morgan L.; Thibodeau-Beganny, Stacey; Osiak, Anna; Wright, David A.; Anthony, Reshma M.; Eichtinger, Magdalena; Jiang, Tao; Foley, Jonathan E.; Winfrey, Ronnie J. (25 липня 2008). Rapid “Open-Source” Engineering of Customized Zinc-Finger Nucleases for Highly Efficient Gene Modification. Molecular Cell (English) . Т. 31, № 2. с. 294—301. doi:10.1016/j.molcel.2008.06.016. ISSN 1097-2765. PMC2535758. PMID 18657511. Процитовано 9 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Paschon, David E.; Lussier, Stephanie; Wangzor, Tenzin; Xia, Danny F.; Li, Patrick W.; Hinkley, Sarah J.; Scarlott, Nicholas A.; Lam, Stephen C.; Waite, Adam J. (8 березня 2019). Diversifying the structure of zinc finger nucleases for high-precision genome editing. Nature Communications(англ.). Т. 10, № 1. с. 1133. doi:10.1038/s41467-019-08867-x. ISSN 2041-1723. Процитовано 9 квітня 2023.
Prakash, Versha; Moore, Marc; Yáñez-Muñoz, Rafael J. (1 березня 2016). Current Progress in Therapeutic Gene Editing for Monogenic Diseases. Molecular Therapy (English) . Т. 24, № 3. с. 465—474. doi:10.1038/mt.2016.5. ISSN 1525-0016. PMC4786935. PMID 26765770. Процитовано 9 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Mittal, Rama Devi (1 січня 2019). Gene Editing in Clinical Practice: Where are We?. Indian Journal of Clinical Biochemistry(англ.). Т. 34, № 1. с. 19—25. doi:10.1007/s12291-018-0804-4. ISSN 0974-0422. PMC6346614. PMID 30728669. Процитовано 9 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Wenyi Liu, Luoxi Li, Jianxin Jiang,Min Wu, and Ping Lin. Applications and challenges of CRISPR-Cas gene-editing to disease treatment in clinics. academic.oup.com. doi:10.1093/pcmedi/pbab014. PMC8444435. PMID 34541453. Процитовано 9 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Chavez, Michael; Chen, Xinyi; Finn, Paul B.; Qi, Lei S. (2023-01). Advances in CRISPR therapeutics. Nature Reviews Nephrology(англ.). Т. 19, № 1. с. 9—22. doi:10.1038/s41581-022-00636-2. ISSN 1759-507X. Процитовано 9 квітня 2023.
Food and Agriculture Organization of the United Nations (2022). Gene editing and agrifood systems (PDF). ООН.
Zaidi, Syed Shan-e-Ali; Mahas, Ahmed; Vanderschuren, Hervé; Mahfouz, Magdy M. (30 листопада 2020). Engineering crops of the future: CRISPR approaches to develop climate-resilient and disease-resistant plants. Genome Biology. Т. 21, № 1. с. 289. doi:10.1186/s13059-020-02204-y. ISSN 1474-760X. PMC7702697. PMID 33256828. Процитовано 9 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Abdul Aziz, Mughair; Brini, Faical; Rouached, Hatem; Masmoudi, Khaled (2022). Genetically engineered crops for sustainably enhanced food production systems. Frontiers in Plant Science. Т. 13. doi:10.3389/fpls.2022.1027828. ISSN 1664-462X. PMC9680014. PMID 36426158. Процитовано 9 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Hamdan, Mohd Fadhli; Mohd Noor, Siti Nurfadhlina; Abd-Aziz, Nazrin; Pua, Teen-Lee; Tan, Boon Chin (2022-01). Green Revolution to Gene Revolution: Technological Advances in Agriculture to Feed the World. Plants(англ.). Т. 11, № 10. с. 1297. doi:10.3390/plants11101297. ISSN 2223-7747. PMC9146367. PMID 35631721. Процитовано 9 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Wan, Lili; Wang, Zhuanrong; Tang, Mi; Hong, Dengfeng; Sun, Yuhong; Ren, Jian; Zhang, Na; Zeng, Hongxia (2021-07). CRISPR-Cas9 Gene Editing for Fruit and Vegetable Crops: Strategies and Prospects. Horticulturae(англ.). Т. 7, № 7. с. 193. doi:10.3390/horticulturae7070193. ISSN 2311-7524. Процитовано 9 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Nucleus Synthetic Biology. www.cell.com(англ.). Процитовано 17 квітня 2023.
Grob, Alice; McStay, Brian (18 серпня 2014). Construction of synthetic nucleoli and what it tells us about propagation of sub-nuclear domains through cell division. Cell Cycle. Т. 13, № 16. с. 2501—2508. doi:10.4161/15384101.2014.949124. ISSN 1538-4101. PMC4614152. PMID 25486191. Процитовано 17 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Guindani, Camila; da Silva, Lucas Caire; Cao, Shoupeng; Ivanov, Tsvetomir; Landfester, Katharina (11 квітня 2022). Synthetic Cells: From Simple Bio-Inspired Modules to Sophisticated Integrated Systems. Angewandte Chemie (International Ed. in English). Т. 61, № 16. с. e202110855. doi:10.1002/anie.202110855. ISSN 1521-3773. PMC9314110. PMID 34856047. Процитовано 17 квітня 2023.
Takahashi, Kazutoshi; Сін'я Яманака (25 серпня 2006). Induction of Pluripotent Stem Cells from Mouse Embryonic and Adult Fibroblast Cultures by Defined Factors. Cell(англ.). Т. 126, № 4. с. 663—676. doi:10.1016/j.cell.2006.07.024. ISSN 0092-8674. PMID 16904174. Процитовано 17 квітня 2023.
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2012. NobelPrize.org(амер.). Процитовано 17 квітня 2023.
Al Abbar, Akram; Ngai, Siew Ching; Nograles, Nadine; Alhaji, Suleiman Yusuf; Abdullah, Syahril (1 грудня 2020). Induced Pluripotent Stem Cells: Reprogramming Platforms and Applications in Cell Replacement Therapy. BioResearch Open Access. Т. 9, № 1. с. 121—136. doi:10.1089/biores.2019.0046. PMC7194323. PMID 32368414. Процитовано 17 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Scudellari, Megan (29 грудня 2015). DNA for data storage and computing. Proceedings of the National Academy of Sciences(англ.). Т. 112, № 52. с. 15771—15772. doi:10.1073/pnas.1520100112. ISSN 0027-8424. PMC4702956. PMID 26715734. Процитовано 17 квітня 2023.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Ceze, Luis; Nivala, Jeff; Strauss, Karin (2019-08). Molecular digital data storage using DNA. Nature Reviews Genetics(англ.). Т. 20, № 8. с. 456—466. doi:10.1038/s41576-019-0125-3. ISSN 1471-0064. Процитовано 17 квітня 2023.
Zhang, Lichao; Lv, Yuanyuan; Xu, Lei; Zhou, Murong. A Review of DNA Data Storage Technologies Based on Biomolecules. Current Bioinformatics(англ.). Т. 17, № 1. с. 31—36. doi:10.2174/1574893616666210813101237. Процитовано 17 квітня 2023.
Demidov, Vadim V. (2020). DNA beyond genes : from data storage and computing to nanobots, nanomedicine, and nanoelectronics. Cham: Springer. ISBN . OCLC 1139275616.
Lv, Hui; Xie, Nuli; Li, Mingqiang; Dong, Mingkai; Sun, Chenyun; Zhang, Qian; Zhao, Lei; Li, Jiang; Zuo, Xiaolei (2023-10). DNA-based programmable gate arrays for general-purpose DNA computing. Nature(англ.). Т. 622, № 7982. с. 292—300. doi:10.1038/s41586-023-06484-9. ISSN 1476-4687. Процитовано 12 жовтня 2023.
U Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina Nukleus Klitinne yadro lat nucleus membranna organela klitini yaka mistitsya v eukariotichnih klitinah i mistit genetichnij material u formi DNK Yadro ce kontrolnij centr klitini yakij regulyuye ekspresiyu geniv replikaciyu DNK i podil klitini Klitinne yadro v rozrizi shematichne zobrazhennyaOrganeli klitini shematichne zobrazhennyaShematichne predstavlennya klitinnogo yadra endoplazmatichnogo retikuluma i kompleksu Goldzhi 1 Yadro klitini 2 Pori yadernoyi membrani 3 Shorstkij granulyarnij endoplazmatichnij retikulum 4 Gladkij agranulyarnij endoplazmatichnij retikulum 5 Ribosomi na poverhni shorstkogo endoplazmatichnogo retikuluma 6 Bilki sho transportuyutsya 7 Transportni vezikuli 8 Kompleks Goldzhi Yadro otochene podvijnoyu membranoyu yaka nazivayetsya yadernoyu membranoyu obolonkoyu yaka perforovana yadernimi porami yaki zabezpechuyut obmin molekulami mizh yadrom i citoplazmoyu Useredini yadra DNK upakovana v hromatin yakij pid chas podilu klitini organizovuyetsya v okremi odinici yaki nazivayutsya hromosomami Yadro takozh mistit yaderce yake bere uchast u zbirci ribosom ta inshi strukturi taki yak yaderna plastinka yaka dopomagaye pidtrimuvati strukturu yadra Tipova eukariotichni klitina mistit 1 yadro hocha ye vinyatki v eritrocitah yadro vidsutnye a deyaki tipi klitin mayut dekilka chi bagato yader taki yak miociti osteoklasti chi klitini deyakih vidiv gribkiv ta najprostishih Yadro vidigraye vazhlivu rol u bagatoh klitinnih procesah vklyuchayuchi rozvitok metabolizm i reakciyu na signali navkolishnogo seredovisha Vivchennya klitinnogo yadra maye velichezne znachennya dlya rozuminnya fundamentalnih procesiv yaki keruyut klitinnimi funkciyami ta rozvitkom Istoriya vidkrittyaHoch cilkom mozhlivo sho yadro klitini vpershe sposterigav Antoni van Levenguk naprikinci 17 go stolittya za dopomogoyu prostogo mikroskopa tilki pislya vinahodu skladnogo mikroskopa v 19 mu stolitti yadro pochalo detalno vivchatisya V 1831 roci anglijskij prirodoznavec Robert Broun vivchav rizni vidi roslin zrazki yakih vin zibrav pid chas podorozhi do Avstraliyi Broun buv duzhe uvazhnim do detalej a klitini roslin osoblivo cikavili jogo Rozglyadayuchi yih pid mikroskopom vin pobachiv desho cikave kozhna klitina mistila kruglij i neprozorij element Vin nazvav jogo yadrom Diznavshis pro sposterezhennya Brouna nimeckij fiziolog Teodor Shvann pochav shukati podibni elementi v klitinah pugolovkiv i znajshov Kozhna klitina mistila yadro Ce buv revolyucijnij proriv svidchennya togo sho vsi vidi zhittya pov yazani mizh soboyu V odnij iz knig Shvann opisav rizni tipi klitin vzyati vid riznomanitnih organizmiv i viznachiv yih za faktom nayavnosti yadra Naprikinci 1800 h rokiv shvejcarskij anatom en vviv termin hromosoma dlya opisu nitkopodibnih struktur yaki sposterigayutsya v yadri pid chas podilu klitini Vin takozh pripustiv sho yadro ye miscem spadkovoyi informaciyi v klitinah Na pochatku 20 go stolittya amerikanskij genetik Tomas Gant Morgan vikoristovuvav plodovu mushku Drosophila melanogaster dlya vivchennya modelej uspadkuvannya ta roli hromosom u spadkuvanni Vin viyaviv sho geni roztashovani v hromosomah i yih mozhlivo vidobraziti v pevnih miscyah hromosomi U seredini 20 go stolittya vidkrittya podvijnoyi spiralnoyi strukturi DNK Dzhejmsom Uotsonom i Frensisom Krikom zminilo nashe rozuminnya strukturi i funkciyi yadra Stalo zrozumilo yak genetichna informaciya zberigayetsya ta peredayetsya mizh pokolinnyami Z tih pir bulo dosyagnuto bagato uspihiv u rozuminni yadra vklyuchayuchi vidkrittya gistoniv i yih roli v strukturi hromatinu regulyaciyi ekspresiyi geniv i roli yadercya v skladanni ribosom Sogodni doslidzhennya yadra prodovzhuyut buti aktivnoyu sferoyu doslidzhen sho maye znachennya dlya takih galuzej yak molekulyarna ta klitinna biologiya genetika epigenetika biologiya rozvitku Usvidomlennya togo sho ye element spilnij dlya vsih organizmiv ne tilki dlya roslin a j dlya tvarin poyednalo roslinne i tvarinne carstvo u shos spilne shos sho malo odnakovi risi Budova klitinnogo yadraFluorescentne zobrazhennya endotelialnih klitin legenevoyi arteriyi bika Sinim kolorom pokazano yadra zelenim aktin chervonim mitohondriyi Yadro zazvichaj kulepodibnoyi formi ale mozhe buti i inshoyi i roztashovuyetsya v centri klitini Rozmiri yadra zalezhat vid rozmiriv klitini i stanovlyat zazvichaj 10 50 ob yemu klitini abo 8 25 mikrometriv u diametri Vono otochene podvijnoyu membranoyu yaka nazivayetsya yadernoyu membranoyu obolonkoyu yaka vidokremlyuye yadro vid citoplazmi Yadro skladayetsya z dekilkoh komponentiv yaderna membrana nukleoplazma karioplazma hromatin ta yaderce Yaderna membrana shematichnoYaderna membrana Dokladnishe Yaderna membrana Yaderna membrana abo yaderna obolonka abo nukleolema skladayetsya z dvoh lipidnih podvijnih shariv iz promizhnim prostorom yakij nazivayetsya perinuklearnim prostorom Kriz vnutrishnyu i zovnishnyu membrani na deyakih intervalah prohodyat yaderni pori yaki regulyuyut transportuvannya molekul mizh yadrom i citoplazmoyu vidokremlyuyuchi himichni reakciyi sho vidbuvayutsya v citoplazmi vid reakcij sho traplyayutsya v mezhah yadra Zovnishnya membrana bezperervna z shorstkim zernistim granulyarnim endoplazmatichnim retikulumom i maye na svoyih poverhni ribosomi sho robit jogo viglyad zernistim shorstkim granulyarnim Yaderna storona yadernoyi obolonki otochena merezheyu promizhnih filamentiv yaka nazivayetsya yadernoyu plastinkoyu laminoyu Nukleoplazma Dokladnishe Nukleoplazma Nukleoplazma karioplazma kariolimfa yadernij sik gelepodibna ridina podibna do citoplazmi v yakij rozchineni riznomanitni rechovini Ci rechovini vklyuchayut nukleotid trifosfati signalni molekuli DNK RNK ta bilki enzimi ta filamenti Yaderna plastinka Dokladnishe Yaderna plastinka Budova i funkciyi yadernoyi plastinki INM vnutrizhnya poverhnya yadernoyi membrani ONM zovnishnya poverhnya yadernoyi membrani NPC kompleksi yadernih por fioletovi bilki yadernoyi obolonki rozhevi faktori transkripciyi Inshi skorochennya v pidrozdili Yaderna plastinka Yaderna plastinka abo yaderna lamina ce merezha promizhnih filamentiv yaka vistilaye vnutrishnyu poverhnyu yadernoyi obolonki eukariotichnih klitin Vona skladayetsya z kilkoh tipiv bilkiv vklyuchayuchi lamini asocijovani z laminami bilki ta inshi strukturni bilki Yaderna plastinka zabezpechuye strukturnu pidtrimku yadra i bere uchast u regulyaciyi riznih yadernih procesiv vklyuchayuchi replikaciyu DNK ekspresiyu geniv i organizaciyu hromatinu Lamini ye osnovnim komponentom yadernoyi plastinki i podilyayutsya na dva osnovnih tipi lamini tipu A ta lamini tipu V Lamini A tipu znahodyatsya zazvichaj tilki v diferencijovanih klitinah todi yak lamini V tipu prisutni v usih klitinah Obidva tipi laminiv mayut podibnu strukturu z centralnim a spiralnim strizhnevim domenom i globulyarnimi domenami na N i C kincyah Yaderna plastinka bere uchast u pidtrimci zagalnoyi formi yadra i vazhliva dlya pravilnogo roztashuvannya hromosom pid chas podilu klitini Okrim strukturnoyi funkciyi yaderna plastinka takozh vzayemodiye z hromatinom i kompleksami yadernih por shob regulyuvati ruh molekul u yadro ta z nogo Yaderna plastinka lezhit na vnutrishnij poverhni vnutrishnoyi yadernoyi membrani de vona sluzhit dlya pidtrimki yadernoyi stabilnosti organizaciyi hromatinu ta zv yazuvannya yadernih porovih kompleksiv a takozh postijno zrostayuchogo zavdyaki novim vidkrittyam spisku bilkiv yadernoyi obolonki i faktoriv transkripciyi Bilki yadernoyi obolonki yaki zv yazani z plastinkoyu vklyuchayut nesprin emerin asocijovani z plastinkoyu bilki 1 i 2 LAP1 i LAP2 receptor laminu B LBR i MAN1 Transkripcijni faktori yaki zv yazuyutsya z plastinkoyu vklyuchayut regulyator transkripciyi retinoblastomi RB represor GCL zv yazuyuchij bilok sterinovogo vidpovidnogo elementa SREBP1 FOS i MOK2 Bar yernij faktor autointegraciyi BAF ce bilok pov yazanij z hromatinom yakij takozh zv yazuyetsya z yadernoyu plastinkoyu ta dekilkoma vishezgadanimi bilkami yadernoyi obolonki Bilok geterohromatinu 1 HP1 zv yazuye yak hromatin tak i LBR Mutaciyi v genah sho koduyut bilki yadernoyi plastinki pov yazani z ryadom zahvoryuvan Hromatin Dokladnishe Hromatin Genetichnij material prisutnij v yadri u viglyadi hromatinu Hromatin ce kompleks DNK bilkiv gistoniv ta inshih asocijovanih bilkiv yaki utvoryuyut hromosomi Vin organizovanij u okremi odinici yaki nazivayutsya nukleosomami yaki skladayutsya z DNK obgornutoyi navkolo yadra z gistoniv Struktura nukleosomi ta en Nukleosomi ye osnovnoyu odiniceyu upakovki DNK v eukariotichnih klitinah sho skladayetsya z segmenta DNK obgornutogo navkolo yadra z vosmi bilkiv gistoniv Gistoni skladayutsya z dvoh kopij kozhnogo bilka gistona H2A H2B H3 i H4 roztashovanih u harakternij oktamernij strukturi Gistonovi bilki ye visokoosnovnimi ta pozitivno zaryadzhenimi sho dozvolyaye yim vzayemodiyati z negativno zaryadzhenoyu molekuloyu DNK Kozhen gistonovij bilok mistit globulyarnij domen yakij bere uchast u bilok bilkovih vzayemodiyah z inshimi gistonami v nukleosomi a takozh gnuchkij N kincevij hvist yakij vistupaye z sercevini i bere uchast u zv yazuvanni ta regulyaciyi DNK Struktura nukleosomi organizovana v ryad kompleksiv giston DNK prichomu kozhen kompleks giston DNK mistit priblizno 147 par osnov DNK zagornutih navkolo yadra gistonu DNK namotuyetsya navkolo yadra u viglyadi livoyi superspirali prichomu kozhen vitok spirali mistit priblizno 1 7 vitka DNK Struktura nukleosom dodatkovo stabilizuyetsya p yatim bilkom gistonom gistonom H1 yakij zv yazuyetsya z linkernoyu DNK mizh susidnimi nukleosomami ta dopomagaye organizuvati volokno hromatinu v strukturi vishogo poryadku Organizaciya DNK u nukleosomi vidigraye virishalnu rol u regulyaciyi ekspresiyi geniv i strukturi hromatinu Shilno upakovana struktura nukleosomi ye bar yerom dlya faktoriv transkripciyi ta inshih regulyatornih bilkiv obmezhuyuchi yih zdatnist vzayemodiyati z DNK Odnak zmini v strukturi nukleosom taki yak modifikaciya gistoniv abo remodelyuvannya nukleosom mozhut zminiti dostupnist DNK i dozvoliti zmini v ekspresiyi geniv Na dodatok do yihnoyi roli v upakovci DNK gistoni ta nukleosomi takozh zalucheni v nizku inshih klitinnih procesiv vklyuchayuchi replikaciyu DNK vidnovlennya ta rekombinaciyu a takozh segregaciyu hromosom pid chas podilu klitini Zavdyaki svoyij zdatnosti vzayemodiyati z DNK ta inshimi bilkami gistoni ta nukleosomi vidigrayut virishalnu rol u pidtrimci strukturi ta funkciyi genoma Isnuye 2 vidi hromatinu euhromatin i geterohromatin Euhromatin bilsh rozgornuta i mensh kompaktna forma DNK Oblasti DNK yaki znahodyatsya u formi euhromatinu mistyat geni yaki mozhut zchituvatis klitinoyu U geterohromatini DNK navpaki bilsh kompaktno upakovana i yiyi geni ne zchituyutsya klitinoyu tobto vimneni U interfazi geterohromatin zazvichaj roztashovuyetsya po periferiyi yadra pristinkovij geterohromatin Povna kondensaciya hromosom vidbuvayetsya pered podilom klitini Shilnist upakovki hromatinu ye chastinoyu epigenetichnogo kontrolyu ekspresiyi geniv i chastkovo viznachayetsya modifikaciyami gistonovih hvostiv acetilyuvannyam i deacetilyuvannyam ta metilyuvannyam Vvazhayetsya sho v yadri isnuyut tak zvani funkcionalni domeni hromatinu DNK odnogo domenu mistit priblizno 30 tisyach par osnov tobto kozhna dilyanka hromosomi maye vlasnu teritoriyu Pitannya prostorovogo rozpodilu hromatinu v yadri vivchenij poki nedostatno Vidomo sho telomerni kincevi i centromerni sho vidpovidayut za zv yazuvannya sestrinskih hromatid v mitozi dilyanki hromosom zakripleni na bilkah yadernoyi plastinki Yaderce ta yaderni tilcya Mikrofotografiya klitinnogo yadra ta yadercya temne v nomu Navkolo yadra vidno endoplazmatichnij retikulumDokladnishe Yaderce ta Yaderni tilcya Yaderce ce specializovanij subkompartment u yadri yakij vidpovidaye za virobnictvo ta zbirannya ribosom Vnutrishnya chastina yadra mistit odne abo dekilka yaderec Yaderce skladayetsya z troh okremih oblastej fibrilyarnogo centru shilnogo fibrilyarnogo komponenta ta zernistogo granulyarnogo komponenta Fibrilyarnij centr ye miscem pochatkovoyi transkripciyi rRNK i skladayetsya z DNK RNK polimerazi I ta faktoriv transkripciyi Shilnij fibrilyarnij komponent otochuye fibrilyarnij centr i yak vvazhayut bere uchast u procesingu rRNK i zbirci preribosom Zernistij komponent ye najpomitnishoyu oblastyu yadercya i mistit zrili ribosomi gotovi do eksportu z yadra Yaderce vidigraye virishalnu rol u regulyaciyi biogenezu ribosom yakij tisno koordinuyetsya z rostom i podilom klitin V umovah shvidkogo rostu ta visokoyi potrebi v sintezi bilka yaderce mozhe piddavatisya procesu yakij nazivayetsya gipertrofiyeyu yadercya pid chas yakogo vono zbilshuyetsya v rozmirah i staye pomitnishim useredini yadra Navpaki v umovah stresu abo klitinnogo poshkodzhennya yaderce mozhe zaznavati strukturnih zmin i rozkladannya sho prizvodit do zmenshennya virobnictva ribosom i znizhennya sintezu bilka Okrim svoyeyi roli v biogenezi ribosom yaderce takozh bere uchast u bagatoh inshih klitinnih procesah vklyuchayuchi regulyaciyu klitinnogo ciklu vidnovlennya DNK i starinnya Napriklad bulo pokazano sho yaderce sekvestruye pevni bilki supresori puhlin taki yak r53 i regulyuye yih aktivnist u vidpovid na klitinnij stres Bulo takozh pokazano sho yaderce vidigraye pevnu rol u formuvanni en malenkih komparmentiv sho znahodyatsya v mizhhromatinovomu prostori yadra i berut uchast v mehanizmah ekspresiyi geniv ta regulyatornih procesah Zagalom yaderce ye skladnoyu ta dinamichnoyu strukturoyu yaka vidigraye virishalnu rol u en ta regulyaciyi klitinnih procesiv Zavdyaki svoyij zdatnosti reaguvati na rizni signali ta stresi yaderce dopomagaye garantuvati sho sintez bilka tochno nalashtovanij vidpovidno do potreb klitini Yaderni tilcya subkompartmenti vseredini yadra sho ne otocheni membranami ale stanovlyat soboyu okremi morfologichno pomitni kompleksi bilkiv i RNK Do chisla yadernih tilec vidnosyat yaderce tilce Kahalya ta inshi nemembranni strukturi Kontrol biogenezu yadernih tilec neobhidnij dlya pravilnoyi zmini arhitekturi yadra v hodi klitinnogo ciklu i lezhit v osnovi vidpovidi klitini na vnutrishno i pozaklitinni stimuli Bagato yadernih tilec zdijsnyuyut specifichni funkciyi napriklad sintez i procesing pre ribosomnih RNK v yaderci nakopichennya i zborku komponentiv splajsosom v yadernih speklah abo nakopichennya molekul RNK v paraspeklah Mehanizmi yaki zabezpechuyut vikonannya yadernimi tilcyami cih funkcij duzhe riznomanitni U deyakih vipadkah yaderne tilce mozhe sluzhiti miscem protikannya pevnih procesiv napriklad transkripciyi V inshih vipadkah yaderni tilcya ochevidno oposeredkovano regulyuyut lokalni koncentraciyi svoyih komponentiv v nukleoplazmi Hocha bilshist yadernih tilec maye sferichnu formu bilshist z nih mozhlivo identifikuvati za unikalnoyu morfologiyeyu yaka viyavlyayetsya za dopomogoyu elektronnoyi mikroskopiyi i za roztashuvannyam v yadri Podibno citoplazmatichnim organelam yaderni tilcya mistyat specifichnij nabir bilkiv yaki viznachayut yih strukturu na molekulyarnomu rivni Funkciyi klitinnogo yadraYadro ye kritichno vazhlivoyu organeloyu yaka vikonuye kilka vazhlivih funkcij u klitini Deyaki z klyuchovih funkcij yadra vklyuchayut Ekspresiya geniv Dokladnishe Ekspresiya genivShema ekspresiyi geniv eukariotiv Yadro vidpovidaye za regulyaciyu ekspresiyi geniv yaka ye procesom za dopomogoyu yakogo genetichna informaciya vikoristovuyetsya dlya virobnictva funkcionalnih molekul bilkiv Hromatin vseredini yadra mistit DNK yaka koduye genetichnu informaciyu a yaderna matricya ta inshi bilki dopomagayut regulyuvati dostupnist ciyeyi DNK dlya molekulyarnogo mehanizmu yakij bere uchast u ekspresiyi geniv Yadro ye osnovnim miscem ekspresiyi geniv v eukariotichnih klitinah Vin mistit genetichnij material u formi hromatinu yakij ye kompleksom DNK bilkiv gistoniv ta inshih pov yazanih bilkiv Proces ekspresiyi geniv vklyuchaye transkripciyu DNK u RNK i podalshu translyaciyu RNK u bilki Regulyaciya ekspresiyi geniv ye skladnim procesom yakij vklyuchaye riznomanitni mehanizmi vklyuchayuchi epigenetichni modifikaciyi faktori transkripciyi ta regulyatorni RNK Hromatin v yadri organizovanij u rizni dilyanki yaki vidpovidayut okremim funkcionalnim domenam genoma takim yak geni ta regulyatorni dilyanki Ci oblasti poznacheni riznimi epigenetichnimi modifikaciyami takimi yak metilyuvannya ta acetilyuvannya yaki mozhut zminiti dostupnist DNK dlya molekulyarnogo mehanizmu zadiyanogo v ekspresiyi geniv div Epigenetika Epigenomika Transkripcijni faktori ce bilki yaki zv yazuyutsya zi specifichnimi poslidovnostyami v DNK i regulyuyut transkripciyu susidnih geniv Voni mozhut diyati yak aktivatori abo represori ekspresiyi geniv zalezhno vid kontekstu ta konkretnih zaluchenih geniv Regulyatorni RNK taki yak mikroRNK i dovgi nekoduyuchi RNK takozh mozhut vidigravati rol u regulyaciyi ekspresiyi geniv shlyahom modulyaciyi stabilnosti ta translyaciyi matrichnih RNK Transkripciya DNK v RNK zdijsnyuyetsya velikim molekulyarnim kompleksom yakij nazivayetsya RNK polimerazoyu Cej proces zhorstko regulyuyetsya i na shvidkist transkripciyi mozhut vplivati riznomanitni faktori vklyuchayuchi nayavnist faktoriv transkripciyi strukturu hromatinu ta nayavnist regulyatornih RNK Otrimani molekuli RNK potim obroblyayutsya ta transportuyutsya z yadra de voni mozhut buti perevedeni v bilki abo vikonuvati inshi regulyatorni funkciyi v klitini Regulyaciya ekspresiyi geniv maye virishalne znachennya dlya nalezhnogo funkcionuvannya klitin i tkanin a porushennya regulyaciyi ekspresiyi geniv mozhe prizvesti do riznomanitnih zahvoryuvan Shema procesu replikaciyi Ciframi poznacheni 1 lancyug sho vidstaye 2 lancyug lider 3 DNK polimeraza Pola 4 DNK ligaza 5 RNK prajmer 6 DNK prajmaza 7 fragment Okadzaki 8 DNK polimeraza Pold 9 helikaza 10 odinochnij lancyug zi zv yazanimi bilkami 11 topoizomerazaReplikaciya DNK Dokladnishe Replikaciya DNK V yadri takozh vidbuvayetsya replikaciya DNK tobto proces za dopomogoyu yakogo genetichna informaciya v DNK dublyuyetsya pered podilom klitini Cej proces suvoro regulyuyetsya shob kozhna dochirnya klitina otrimuvala povnu kopiyu genoma Proces replikaciyi DNK ye kritichno vazhlivoyu funkciyeyu yadra yaka zabezpechuye tochnu peredachu genetichnoyi informaciyi vid odnogo pokolinnya klitin do nastupnogo Replikaciya DNK vidbuvayetsya pid chas S fazi klitinnogo ciklu i vklyuchaye sintez povnoyi kopiyi genoma Replikaciya DNK ce dobre skoordinovanij proces yakij vklyuchaye aktivnist kilkoh riznih bilkiv i fermentiv Proces pochinayetsya z rozkruchuvannya dvolancyugovoyi molekuli DNK chomu spriyaye grupa bilkiv yaki nazivayutsya gelikazami Koli lancyugi DNK rozdilyayutsya voni stabilizuyutsya grupoyu bilkiv yaki nazivayutsya en SSB proteins Nastupnim etapom replikaciyi DNK ye sintez novih lancyugiv DNK yakij vikonuyetsya fermentom DNK polimerazoyu DNK polimeraza mozhe dodavati novi nukleotidi lishe do 3 kincya vzhe isnuyuchogo lancyuga DNK tomu replikaciya vidbuvayetsya napivkonservativnim sposobom koli kozhna dochirnya molekula DNK mistit odin lancyug batkivskoyi molekuli DNK ta odin novosintezovanij lancyug Shob iniciyuvati sintez DNK korotkij prajmer RNK spochatku sintezuyetsya inshim fermentom yakij nazivayetsya prajmazoyu Potim DNK polimeraza mozhe rozshiriti cej prajmer dodayuchi novi nukleotidi do 3 kincya doki ne zustrine nastupnij prajmer RNK na komplementarnomu lancyuzi U cej moment prajmer RNK vidalyayetsya i zaminyuyetsya DNK zavershuyuchi sintez novogo lancyuga DNK Proces replikaciyi DNK chitko regulyuyetsya shob garantuvati minimizaciyu pomilok i zberezhennya tochnosti genetichnoyi informaciyi Ce ohoplyuye aktivnist kilkoh riznih bilkiv vklyuchayuchi fermenti perevirki delta ta epsilon DNK polimerazi yaki mozhut viyavlyati ta vipravlyati pomilki v shojno sintezovanij DNK Zagalom replikaciya DNK ye kritichnoyu funkciyeyu yadra yaka zabezpechuye tochnu peredachu genetichnoyi informaciyi vid odnogo pokolinnya klitin do nastupnogo Podil klitini Dokladnishe Podil klitin Pid chas podilu klitini yadro vidigraye virishalnu rol u podili genetichnogo materialu na dochirni klitini Cej proces ohoplyuye podil samogo yadra Mitoz ta mejoz binarnij podil vidbuvayetsya v klitinah prokariotiv i ne stosuyetsya klitinnogo yadra Podil klitin ye kritichnoyu funkciyeyu yadra yaka neobhidna dlya rostu ta rozvitku organizmiv a takozh dlya vidnovlennya ta zamini poshkodzhenih abo stariyuchih klitin V eukariotichnih klitinah vidbuvayetsya dva osnovnih tipi podilu klitin mitoz i mejoz Mitoz ce proces za yakogo odna klitina dilitsya z utvorennyam dvoh identichnih dochirnih klitin Cej proces vazhlivij dlya rostu ta vidnovlennya tkanin a takozh dlya pidtrimki kilkosti hromosom i ployidnosti kilkosti naboriv hromosom u klitini Pid chas mitozu DNK v yadri spochatku replikuyetsya a potim replikovani hromosomi podilyayutsya na dva dochirnih yadra za dopomogoyu seriyi dobre skoordinovanih krokiv Cej proces regulyuyetsya riznimi bilkami ta signalnimi shlyahami i na nogo mozhut vplivati navkolishni signali taki yak stres abo poshkodzhennya Mejoz z inshogo boku ye specializovanoyu formoyu podilu klitin yaka vidbuvayetsya lishe v klitinah yaki dayut pochatok gametam spermatozoyidam abo yajceklitinam Mejoz vklyuchaye dva raundi podilu klitini sho prizvodit do utvorennya chotiroh gaployidnih dochirnih klitin yaki mistyat polovinu kilkosti hromosom nizh batkivska klitina Cej proces maye virishalne znachennya dlya virobnictva genetichno riznomanitnogo potomstva ta vklyuchaye riznomanitni specializovani bilki ta mehanizmi yaki zabezpechuyut pravilnu segregaciyu ta obmin genetichnim materialom Zagalom funkciya yadra v podili klitin ye kritichnoyu dlya rostu rozvitku ta pidtrimki organizmiv Same zavdyaki tochnomu regulyuvannyu podilu klitini organizmi zdatni pidtrimuvati kilkist i ployidnist hromosom viroblyati genetichno riznomanitne potomstvo ta reaguvati na signali navkolishnogo seredovisha ta stresi Regulyaciya klitinnih procesiv Shematichne zobrazhennya rozrizu klitini z kulepodibnim yabrom vseredini Yadro takozh vidigraye pevnu rol u regulyaciyi riznih klitinnih procesiv vklyuchayuchi metabolizm diferenciaciyu ta reakciyu na podrazniki navkolishnogo seredovisha Yadro ne keruye cimi procesami samo po sobi a vidpovidaye pevnimi reakciyami u vidpovid na signali vseredini klitini chi vid inshih klitin mizhklitinnogo matriksu chi faktoriv navkolishnogo seredovisha Cya regulyaciya dosyagayetsya za dopomogoyu riznomanitnih mehanizmiv vklyuchayuchi faktori transkripciyi remodelyuvannya hromatinu ta signalni shlyahi Ce dosyagayetsya shlyahom regulyaciyi ekspresiyi geniv vidkrittya chi zakrittya pevnih geniv dlya transkripcijnih faktoriv na rivni epigenoma div Epigenomika chi vzhe pislya ekspresiyi geniv zavdyaki modifikaciyam RNK takim yak m6A j m5C sho vidbuvayutsya v yadri na rivni en i vzayemodiyi mizh yadrom ta inshimi organelami vseredini klitini Faktori transkripciyi ce bilki yaki zv yazuyutsya zi specifichnimi poslidovnostyami DNK i kontrolyuyut transkripciyu susidnih geniv Zv yazuyuchis z regulyatornimi elementami takimi yak promotori ta enhanseri transkripcijni faktori mozhut aktivuvati abo prignichuvati ekspresiyu cilovih geniv tim samim kontrolyuyuchi klitinni procesi taki yak diferenciaciya proliferaciya ta apoptoz Aktivnist faktoriv transkripciyi mozhe regulyuvatisya riznimi signalami vklyuchayuchi gormoni faktori rostu ta signali navkolishnogo seredovisha Remodelyuvannya hromatinu nalezhit do dinamichnih zmin u strukturi hromatinu yaki vidbuvayutsya pid chas riznih klitinnih procesiv yak ot replikaciyi DNK transkripciyi ta vidnovlennya Hromatin skladayetsya z DNK obgornutoyi navkolo bilkiv gistoniv i dostupnist DNK dlya mehanizmu transkripciyi regulyuyetsya modifikaciyami cih gistoniv Napriklad acetilyuvannya gistoniv mozhe spriyati aktivaciyi transkripciyi todi yak metilyuvannya mozhe prizvesti do represiyi Kompleksi remodelyuvannya hromatinu takozh mozhut fizichno zminyuvati strukturu hromatinu shob zabezpechiti dostup do regulyatornih elementiv i polegshiti ekspresiyu geniv Signalni shlyahi takozh ye kritichnimi dlya regulyaciyi klitinnih procesiv i vklyuchayut aktivaciyu riznih kinaz i fosfataz u vidpovid na pozaklitinni abo vnutrishnoklitinni signali Ci shlyahi mozhut regulyuvati riznomanitni klitinni procesi vklyuchayuchi ekspresiyu geniv rozvitok klitinnogo ciklu ta vidnovlennya DNK Zagalom funkciya yadra v regulyaciyi klitinnih procesiv maye virishalne znachennya dlya pravilnogo funkcionuvannya klitin i organizmiv Zavdyaki tochnomu regulyuvannyu ekspresiyi geniv vidnovlennya DNK i rozvitku klitinnogo ciklu yadro vidigraye centralnu rol u pidtrimci klitinnogo gomeostazu ta vidpovidi na signali navkolishnogo seredovisha ta stresi Evolyucijne znachennya klitinnogo yadraOsnovna funkcionalna vidminnist klitin eukariot vid klitin prokariotiv polyagaye v prostorovomu rozmezhuvanni procesiv transkripciyi sintezu matrichnoyi RNK i translyaciyi sintezu bilka ribosomoyu sho daye v rozporyadzhennya eukariotichnoyi klitini novi instrumenti regulyaciyi biosintezu i kontrolyu yakosti mRNK U toj chas yak u prokariotiv mRNK pochinaye translyuvatisya she do zavershennya yiyi sintezu RNK polimerazoyu mRNK eukariotiv zaznaye znachnih modifikacij tak zvanij procesing pislya chogo eksportuyetsya cherez yaderni pori v citoplazmu i tilki pislya cogo mozhe vstupiti v translyaciyu Procesing mRNK vklyuchaye dekilka elementiv Z poperednika mRNK pre mRNK v hodi procesu zvanogo splajsingom virizayutsya introni neznachushi dilyanki a znachushi dilyanki ekzoni z yednuyutsya odin z odnim Prichomu ekzoni odniyeyi i tiyeyi zh pre mRNK mozhut buti z yednani dekilkoma riznimi sposobami alternativnij splajsing tak sho odin poperednik mozhe peretvoryuvatisya na dekilka riznih zrilih mRNK Takim chinom odin gen mozhe koduvati vidrazu dekilka bilkiv Modifikaciyam piddayutsya kinci molekuli mRNK Do 5 kincya molekuli prikriplyuyetsya 7 metilguanin tak zvanij kep Do 3 kincya priyednuyutsya kilka desyatkiv zalishkiv adeninu poliadeniluvannya Takozh za dopomogoyu alternativnogo poliadeniluvannya mozhlivo kontrolyuvati nastupnu dolyu mRNK napriklad v hodi RNK interferenciyi adzhe 5 ta 3 netranslovani dilyanki ye miscyami z yednannya mikroRNK Metodi doslidzhennyaKlitinne yadro mistit bilshu chastinu genetichnogo materialu klitini she chastina v mitohondriyah ta vidigraye virishalnu rol u regulyaciyi ekspresiyi geniv replikaciyi DNK i podilu klitin Vrahovuyuchi jogo centralnu rol u funkcionuvanni klitini rozuminnya strukturi skladu ta dinamiki klitinnogo yadra maye virishalne znachennya dlya vdoskonalennya znan klitinnoyi biologiyi genetiki ta mehanizmiv hvorob Shob dosyagti cogo doslidniki vikoristovuyut riznomanitni eksperimentalni metodi ta obchislyuvalni pidhodi yaki dozvolyayut doslidzhuvati klitinne yadro na riznih rivnyah vid jogo makromolekulyarnoyi organizaciyi do jogo vzayemodiyi z inshimi klitinnimi komponentami Svitlova mikroskopiya Svitlopolna mikroskopiya najprostisha forma svitlovoyi mikroskopiyi svitlopolna mikroskopiya vklyuchaye prosvichuvannya zrazka svitlom i sposterezhennya na yaskravomu foni Cej metod zabezpechuye obmezhenu rozdilnu zdatnist ale mozhe buti korisnim dlya sposterezhennya za zagalnoyu morfologiyeyu yader i yadercem Fluorescentna mikroskopiya farbuyuchi specifichni yaderni komponenti fluorescentnimi barvnikami abo poznachayuchi yih fluorescentnimi bilkami doslidniki mozhut vizualizuvati rozpodil i dinamiku yadernih bilkiv i nukleyinovih kislot iz visokoyu specifichnistyu ta kontrastom 3D i strukturovanim osvitlennyam yadra klitini mishi z riznih rakursiv profaza 3D SIM mikroskopiya Hromosomi chervoni vzhe kondensovani shob potim rozpodilitisya mizh dochirnimi klitinami Navkolishnya yaderna obolonka zelena demonstruye pomitni invaginaciyi ta pershi rozrivi Svitlooptichnij rozriz dvoh klitinnih yader mishi profaza 3D SIM mikroskopiya Kondensovani hromosomi chervoni yaderna obolonka sinya a mikrotrubochki sho nalezhat do citoskeletu zeleni Trivimirne zobrazhennya dvoh dochirnih yader mishi telofaza Veretenopodibnij aparat antitubulinove imunne farbuvannya pomaranchevij aktinovij citoskelet zabarvlennya faloyidinom zelenij i hromatin zabarvlennya DAPI blakitnij en Super resolution microscopy taki metodi yak STORM stohastichna optichna rekonstrukciya mikroskopiyi i PALM fotoaktivovana lokalizacijna mikroskopiya dolayut difrakcijnu mezhu svitlovoyi mikroskopiyi shob zabezpechiti detalnishi zobrazhennya yadernih struktur i vzayemodij bilkiv u nanometrovomu masshtabi Elektronna mikroskopiya Transmisijna prosvichuyucha elektronna mikroskopiya TEM peredbachaye prohodzhennya elektronnogo puchka cherez tonkij zrazok i zbirannya propushenih elektroniv dlya stvorennya zobrazhen visokoyi rozdilnoyi zdatnosti vnutrishnoyi strukturi klitinnogo yadra vklyuchayuchi yaderni pori hromatinovi volokna ta yaderce Skanuyucha elektronna mikroskopiya SEM peredbachaye skanuvannya elektronnogo promenya nad poverhneyu zrazka pokritogo providnim materialom Cej metod nadaye trivimirnu informaciyu pro klitinnu poverhnyu ta mozhe viyaviti prostorove roztashuvannya yadernih por Metodi molekulyarnoyi biologiyi Sekvenuvannya DNK visokoproduktivni tehnologiyi sekvenuvannya taki yak sekvenuvannya nastupnogo pokolinnya NGS i odnomolekulyarne sekvenuvannya v realnomu chasi SMRT dozvolyayut doslidnikam viznachati linijnu poslidovnist DNK u yadri klitini nadayuchi rozuminnya organizaciyi ta funkciyi genoma Imunoprecipitaciya hromatinu ChIP ce tehnika yaka vikoristovuyetsya dlya vivchennya vzayemodiyi mizh DNK i specifichnimi yadernimi bilkami takimi yak gistoni abo faktori transkripciyi Cej metod nadaye cinnu informaciyu pro strukturu hromatinu ta regulyaciyu geniv div takozh ChIP seq Flyuorescentna gibridizaciya in situ FISH vikoristovuye flyuorescentno micheni zondi DNK dlya gibridizaciyi zi specifichnimi cilovimi poslidovnostyami v klitinnomu yadri Cej metod dozvolyaye doslidnikam vizualizuvati prostorovu organizaciyu geniv ta inshih genomnih elementiv en shlyahom sekvenuvannya zagalnogo vmistu RNK u klitini abo okremih subklitinnih frakcij doslidniki mozhut profilyuvati ekspresiyu geniv i otrimati uyavlennya pro rol yadra v regulyuvanni transkripciyi Biofizichni metodi YaMR spektroskopiya ye potuzhnoyu tehnikoyu yaka vikoristovuyetsya dlya vivchennya strukturi ta dinamiki yadernih bilkiv ta yih kompleksiv sho daye zmogu zrozumiti yihnyu funkciyu ta vzayemodiyu Vidnovlennya flyuorescenciyi pislya fotoznebarvlennya FRAP peredbachaye selektivne fotoznebarvlennya flyuorescentno michenih yadernih bilkiv i monitoring yih vidnovlennya z chasom Cej metod dozvolyaye doslidnikam vivchati ruhlivist bilkiv i kinetiku yadernih procesiv Flyuorescentna korelyacijna spektroskopiya FCS vimiryuye kolivannya intensivnosti flyuorescenciyi vnaslidok difuziyi flyuorescentno michenih molekul u klitinnomu yadri Cyu tehniku mozhlivo vikoristovuvati dlya vivchennya molekulyarnoyi dinamiki ta vzayemodiyi v yadernomu seredovishi Ci metodi sered inshogo znachno spriyali nashomu rozuminnyu klitinnogo yadra ta jogo roli v klitinnih procesah Poyednuyuchi kilka metodiv doslidniki mozhut stvoriti kompleksne uyavlennya pro strukturu funkciyi ta dinamiku yadra nadayuchi kritichne rozuminnya molekulyarnih mehanizmiv sho keruyut regulyaciyeyu geniv vidnovlennyam DNK i podilom klitin Zobrazhennya zhivih klitin Porivnyannya rozdilnoyi zdatnosti otrimanoyi za dopomogoyu konfokalnoyi lazernoyi skanuyuchoyi mikroskopiyi livoruch i 3D ta strukturovanim osvitlennyam 3D SIM mikroskopiya pravoruch Verhni zobrazhennya pokazuyut yadro klitini mishi bili pryamokutniki zbilsheni vnizu Yaderni pori chervonij yaderna obolonka zelenij Hromatin DNK DAPI sinij Konfokalna mikroskopiya konfokalna mikroskopiya vikoristovuye tochkovij otvir dlya usunennya rozfokusovanogo svitla sho dozvolyaye otrimati vishu rozdilnu zdatnist i optichne rozdilennya zrazka Cej metod osoblivo korisnij dlya zobrazhennya zhivih klitin i vizualizaciyi dinamichnih procesiv u klitinnomu yadri en TIRF ce vdoskonalena tehnika yaka vikoristovuye gasnuchu hvilyu dlya vibirkovogo zbudzhennya flyuoroforiv na mezhi klitina substrat zmenshuyuchi fonovu flyuorescenciyu ta pokrashuyuchi spivvidnoshennya signal shum Cej metod dozvolyaye vivchati yaderni procesi na poverhni klitini ta yadernij obolonci en Lattice light sheet microscopy gratchasta svitlova mikroskopiya peredbachaye skanuvannya zrazka tonkim svitlovim sharom sho zmenshuye fotoznebarvlennya ta fototoksichnist zberigayuchi visoku rozdilnu zdatnist Cej metod idealno pidhodit dlya zobrazhennya shvidkih dinamichnih procesiv u klitinnomu yadri Obchislyuvalni pidhodi en GWAS peredbachaye analiz genetichnih variacij u velikih populyaciyah dlya viyavlennya zv yazkiv mizh genetichnimi markerami ta fenotipovimi oznakami Cej pidhid mozhe dopomogti identifikuvati genomni regioni ta yaderni faktori sho berut uchast u regulyaciyi geniv i sprijnyatlivosti do zahvoryuvan Metodi fiksaciyi konformaciyi hromosom taki metodi yak 3C 4C 5C i Hi C dozvolyayut doslidzhuvati trivimirnu organizaciyu genoma v klitinnomu yadri Ci metodi dayut zmogu zrozumiti prostorovu organizaciyu hromatinu ta jogo rol u regulyaciyi geniv Modelyuvannya molekulyarnoyi dinamiki obchislyuvalne modelyuvannya mozhlivo vikoristovuvati dlya vivchennya strukturi dinamiki ta vzayemodiyi yadernih bilkiv na atomnomu rivni Cej pidhid daye cinnu informaciyu pro molekulyarni mehanizmi sho lezhat v osnovi yadernih procesiv i mozhe skerovuvati eksperimentalni doslidzhennya Mashinne navchannya ta integraciya danih peredovi algoritmi mashinnogo navchannya mozhlivo vikoristovuvati dlya integraciyi ta analizu velikomasshtabnih naboriv danih stvorenih za dopomogoyu riznih eksperimentalnih metodiv Cej pidhid mozhe dopomogti vidkriti novi zakonomirnosti ta vzayemozv yazki sho vede do glibshogo rozuminnya klitinnogo yadra ta jogo funkcij Pidsumovuyuchi mozhlivo skazati sho dlya doslidzhennya klitinnogo yadra dostupnij shirokij spektr metodiv pochinayuchi vid klasichnoyi svitlovoyi ta elektronnoyi mikroskopiyi do peredovih metodiv molekulyarnoyi biologiyi biofizichnih pidhodiv vizualizaciyi zhivih klitin i obchislyuvalnogo analizu Vikoristovuyuchi ci metodi doslidniki mozhut prodovzhuvati rozgaduvati skladnu ta zaplutanu prirodu klitinnogo yadra ta jogo vazhlivu rol u klitinnij funkciyi ta zahvoryuvannyah Perspektivni tehnologiyiKlitinne yadro yak centr dlya zberigannya ta obrobki genetichnoyi informaciyi buv i ye predmetom chislennih doslidzhen j eksperimentiv v bioinzheneriyi ta biotehnologiyi Genoterapiya ta redaguvannya genoma Shematichne zobrazhennya vvedennya DNK v yadro klitini za dopomogoyu lipopleksiv kompleks lipidiv ta DNK Genoterapiya genna terapiya ce vid likuvannya yakij peredbachaye zminu abo zaminu geniv u klitinah lyudini dlya likuvannya abo zapobigannya zahvoryuvannyam Yadro klitini vidigraye centralnu rol u comu procesi yak mishen dlya dostavki terapevtichnih likuvalnih geniv Bulo rozrobleno rizni metodi dostavki vklyuchayuchi virusni vektori nevirusni metodi taki yak liposomi ta elektroporaciya ta pryame vvedennya nukleyinovih kislot Redaguvannya genoma ye grupoyu potuzhnih instrumentiv yaki dozvolyayut tochno manipulyuvati genetichnoyu informaciyeyu v klitinnomu yadri Ci metodi zrobili revolyuciyu v galuzyah molekulyarnoyi ta klitinnoyi biologiyi medicini ta biotehnologiyi Osnovni tehnologiyi redaguvannya genoma vklyuchayut CRISPR Cas9 universalna ta efektivna sistema stvorena na osnovi molekulyarnih mehanizmiv adaptivnoyi imunnoyi sistemi bakterij CRISPR Cas9 stala najposhirenishim instrumentom redaguvannya genoma CRISPR Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats ce poslidovnosti bakterialnoyi DNK yaki ye chastinoyu adaptivnoyi imunnoyi sistemi todi yak Cas9 ce ferment yakij rozsheplyuye DNK Razom yih mozhlivo zaprogramuvati na nacilyuvannya na pevni poslidovnosti DNK v yadri i vvedennya modifikacij v genom klitin zhivogo organizmu CRISPR Cas9 stav najposhirenishim metodom redaguvannya geniv zavdyaki prostoti vikoristannya ekonomichnij efektivnosti ta visokij tochnosti TALEN efektorni nukleazi podibni do aktivatora transkripciyi TALEN skladayutsya z nalashtovuyemih DNK zv yazuyuchih domeniv zlitih iz nukleaznim domenom sho rozsheplyuye DNK Voni mozhut buti rozrobleni dlya nacilyuvannya na konkretni poslidovnosti DNK sho dozvolyaye tochno redaguvati genom ZFN nukleazi cinkovogo palcya ZFN ce skonstrujovani bilki yaki mistyat DNK zv yazuyuchij domen i nukleaznij domen Podibno do TALEN ZFN mozhut buti rozrobleni dlya nacilyuvannya na pevni poslidovnosti DNK dlya redaguvannya Odnak voni mayut nizhchu efektivnist i specifichnist porivnyano z TALEN i CRISPR Cas9 Tehnologiyi redaguvannya genoma mayut chislenni zastosuvannya taki yak genoterapiya funkcionalna genomika ta modelyuvannya hvorob v medicini ta chislenni zastosuvannya v biotehnologiyi taki yak pokrashennya vrozhajnosti vmistu pozhivnih rechovin i stijkosti silskogospodarskih kultur do shkidnikiv i hvorob u silskomu gospodarstvi Biotehnologiya ta sintetichna biologiya Biotehnologiya ce nauka sho vivchaye mozhlivosti vikoristannya biologichnih procesiv u riznih galuzyah promislovosti silskogo gospodarstva ekologiyi ta medicini z metoyu rozrobki metodiv i tehnologij otrimannya bazhanih organizmiv ta korisnih rechovin Biotehnologiya zrobila revolyuciyu v doslidzhennyah klitinnogo yadra umozhlivivshi tochni manipulyaciyi ta analiz yadernih komponentiv Integraciya biotehnologichnih instrumentiv iz doslidzhennyami yader prodovzhuye rozgaduvati skladni mehanizmi sho keruyut funkcionuvannyam klitin i maye velichezni perspektivi dlya rozvitku medichnih promislovih i naukovih znan Sintetichna biologiya poyednuye inzhenerni principi z biologiyeyu dlya proyektuvannya ta stvorennya novih biologichnih sistem vklyuchayuchi shtuchni klitinni yadra div takozh Sintetichna genomika Genetichna inzheneriya Klitinna inzheneriya Doslidniki pracyuyut nad stvorennyam shtuchnih yader iz zdatnistyu replikuvati transkribuvati ta regulyuvati geni takim chinom imituyuchi prirodni funkciyi klitinnogo yadra Ce maye potencial dlya pokrashennya nashogo rozuminnya yadernih procesiv rozrobki novih metodiv likuvannya ta stvorennya sintetichnih organizmiv zi specialnimi funkciyami Bioinformatika Bioinformatika ye klyuchovoyu tehnologiyeyu u vivchenni klitinnogo yadra Ce mizhdisciplinarna galuz yaka poyednuye biologiyu informatiku ta matematiku dlya analizu ta interpretaciyi biologichnih danih vklyuchayuchi velichezni obsyagi genetichnoyi ta epigenetichnoyi informaciyi sho zberigayetsya v yadri Instrumenti ta metodi bioinformatiki dozvolyayut vchenim Genomika doslidzhuyuchi genetichnu informaciyu v yadri bioinformatika dopomagaye sekvenuvati skladati anotuvati ta analizuvati genom Ce maye fundamentalne znachennya dlya rozuminnya geniv i regulyatornih elementiv sho mistyatsya v yadri klitini en Bioinformatika dopomagaye u velikomasshtabnih doslidzhennyah funkciyi geniv dopomagayuchi viznachiti yaki geni aktivni v riznih klitinnih procesah en shlyahom porivnyannya genetichnih poslidovnostej riznih vidiv bioinformatika dopomagaye identifikuvati konservativni elementi ta evolyucijni zv yazki pov yazani z yadrom Epigenomika bioinformatika maye vazhlive znachennya dlya vivchennya epigenoma epigenetichnih modifikacij genoma ta yih roli v regulyaciyi geniv Ce dopomagaye v analizi modelej metilyuvannya DNK modifikacij gistoniv ta yih vplivu na ekspresiyu geniv Multiomika ob yednuye rizni tipi biologichnih danih omiksnih tehnologij takih yak genomika epigenomika ta inshih sho dozvolyaye otrimati cilisne rozuminnya klitinnogo yadra ta jogo roli v klitinnih procesah Peredbachennya strukturi bilkiv dopomagaye peredbachiti ta sharakterizuvati bilki kodovani genami v yadri vklyuchayuchi yihni funkciyi ta vzayemodiyi Strukturna biologiya instrumenti bioinformatiki vikoristovuyutsya dlya modelyuvannya ta analizu trivimirnih struktur yadernih bilkiv RNK i DNK sho daye zmogu zrozumiti yihni funkciyi ta vzayemodiyu Pereprogramuvannya klitin i stovburovi klitini Nervovi stovburovi klitini mishi rostut u kulturi Nervovi stovburovi klitini mozhut peretvoritisya na klitini centralnoyi nervovoyi sistemi nejroniv astrocitiv i oligodendrocitiv Yadro klitini vidigraye klyuchovu rol u kontroli podilu ta diferenciaciyi klitini Modulyuyuchi ekspresiyu ta diyu specifichnih faktoriv transkripciyi vcheni rozrobili metodi pereprogramuvannya somatichnih klitin doroslih u plyuripotentni stovburovi klitini znani yak indukovani plyuripotentni stovburovi klitini iPSC Ci klitini mozhut diferenciyuvatis u klitini bud yakogo tipu vidkrivayuchi cim novi mozhlivosti dlya regenerativnoyi medicini modelyuvannya zahvoryuvan i vidkrittya novih likiv Biomolekulyarna elektronika i DNK komp yuter Yadro klitini z jogo zdatnistyu zberigati ta obroblyati genetichnu informaciyu nadihnulo rozvitok biomolekulyarnih obchislen i zberigannya danih u formi DNK Obchislennya na osnovi DNK doslidzhuvalisya dlya virishennya skladnih obchislyuvalnih problem todi yak zberigannya danih u formi DNK vikoristovuye yemnist visokoyi shilnosti zberigannya DNK dlya koduvannya cifrovih danih Ci pidhodi proponuyut potencial dlya energoefektivnih dovgostrokovih rishen dlya zberigannya ta novih obchislyuvalnih paradigm div Biololekulyarna elektronika DNK komp yuter LiteraturaKnigi Gistologiya Citologiya Embriologiya pidruch dlya studentiv za red O D Lucika Yu B Chajkovskogo Vinnicya Nova Kniga 2020 496 s ISBN 978 966 382 698 1 Medichna biologiya Za red V P Pishaka Yu I Bazhori Pidruchnik M 42 Vinnicya Nova Kniga 2004 656 s il ISBN 966 7890 35 X Molecular Biology of the Cell 4th ed B Alberts A Johnson J Lewis M Raff K Roberts and P Walter New York Garland Science 2002 ISBN 0 8153 3218 1 Zagalna citologiya i gistologiya pidruch M E Dzerzhinskij N V Skripnik G V Ostrovska ta in Kiyiv Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet 2010 575 s ISBN 978 966 439 159 4 The Nucleus Volume 1 Nuclei and Subnuclear Components Hancock R amp Robinson D G Humana Press 2008 ISBN 978 1588299772Zhurnali Chromosoma Biology of the Nucleus Journal of Cell Biology sajt Cell sajt Nature Cell Biology sajt Cell Research sajt Cell Metabolism sajt Nature Reviews Molecular Cell Biology sajt Nature Methods sajt Molecular Cell sajt Nature Chemical Biology sajt Nucleic Acids Research sajt Trends in Cell Biology Citologiya i genetika sajt Video Struktura klitini Yadro Youtube Biology Cell Structure I Nucleus Medical Media Youtube The nucleus Cells Khan AcademyPrimitkiLucik O D Chajkovskij Yu B ta in 2018 Gistologiya Citologiya Embriologiya Vinnicya Nova Kniga ISBN 978 966 382 698 1 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u last dovidka Pishak V P ta in 2004 Medichna biologiya PDF Vinnicya Nova Kniga ISBN 966 7890 35 X a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u last dovidka Johnson Alexander Lewis Julian Raff Martin Roberts Keith Walter Peter 2002 Molecular biology of the cell vid 4th ed New York Garland Science ISBN 0 8153 3218 1 OCLC 48122761 Roper Marcus Ellison Chris Taylor John W Glass N Louise 2011 09 Nuclear and Genome Dynamics in Multinucleate Ascomycete Fungi Current Biology angl T 21 18 s R786 R793 doi 10 1016 j cub 2011 06 042 Procitovano 18 bereznya 2023 Gabaldon Toni Volcker Eckhard Torruella Guifre 1 serpnya 2022 On the Biology Diversity and Evolution of Nucleariid Amoebae Amorphea Obazoa Opisthokonta1 Protist angl T 173 4 s 125895 doi 10 1016 j protis 2022 125895 ISSN 1434 4610 Procitovano 18 bereznya 2023 Terence Allen Graham Cowling veresen 2011 The nucleus academic oup com doi 10 1093 actrade 9780199578757 003 0003 Procitovano 18 bereznya 2023 Saceleanu Vicentiu Mircea Mohan Aurel George Covache Busuioc Razvan Adrian Costin Horia Petre Ciurea Alexandru Vlad 2022 02 Wilhelm von Waldeyer Important Steps in Neural Theory Anatomy and Citology Brain Sciences angl T 12 2 s 224 doi 10 3390 brainsci12020224 ISSN 2076 3425 Procitovano 18 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Thomas Hunt Morgan and the Discovery of Sex Linkage Learn Science at Scitable www nature com angl Procitovano 18 bereznya 2023 Gruenbaum Yosef Wilson Katherine L Harel Amnon Goldberg Michal Cohen Merav 1 kvitnya 2000 Review Nuclear Lamins Structural Proteins with Fundamental Functions Journal of Structural Biology angl T 129 2 s 313 323 doi 10 1006 jsbi 2000 4216 ISSN 1047 8477 Procitovano 18 bereznya 2023 Osmanagic Myers Selma Dechat Thomas Foisner Roland 1 lyutogo 2015 Lamins at the crossroads of mechanosignaling Genes amp Development angl T 29 3 s 225 237 doi 10 1101 gad 255968 114 ISSN 0890 9369 PMC 4318140 PMID 25644599 Procitovano 18 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Burke Brian Stewart Colin L 2013 01 The nuclear lamins flexibility in function Nature Reviews Molecular Cell Biology angl T 14 1 s 13 24 doi 10 1038 nrm3488 ISSN 1471 0080 Procitovano 18 bereznya 2023 Alberts Bruce Johnson Alexander Lewis Julian Raff Martin Roberts Keith Walter Peter 2002 The Transport of Molecules between the Nucleus and the Cytosol Molecular Biology of the Cell 4th edition angl Procitovano 18 bereznya 2023 Dechat T Adam S A Taimen P Shimi T Goldman R D 1 listopada 2010 Nuclear Lamins Cold Spring Harbor Perspectives in Biology angl T 2 11 s a000547 a000547 doi 10 1101 cshperspect a000547 ISSN 1943 0264 PMC 2964183 PMID 20826548 Procitovano 18 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Coutinho Henrique Douglas M Falcao Silva Vivyanne S Goncalves Gregorio Fernandes da Nobrega Raphael Batista 2009 12 Molecular ageing in progeroid syndromes Hutchinson Gilford progeria syndrome as a model Immunity amp Ageing angl T 6 1 s 4 doi 10 1186 1742 4933 6 4 ISSN 1742 4933 PMC 2674425 PMID 19379495 Procitovano 18 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Worman H J Ostlund C Wang Y 1 lyutogo 2010 Diseases of the Nuclear Envelope Cold Spring Harbor Perspectives in Biology angl T 2 2 s a000760 a000760 doi 10 1101 cshperspect a000760 ISSN 1943 0264 PMC 2828284 PMID 20182615 Procitovano 18 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Ostlund Cecilia Chang Wakam Gundersen Gregg G Worman Howard J 2019 11 Pathogenic mutations in genes encoding nuclear envelope proteins and defective nucleocytoplasmic connections Experimental Biology and Medicine angl T 244 15 s 1333 1344 doi 10 1177 1535370219862243 ISSN 1535 3702 PMC 6880145 PMID 31299860 Procitovano 18 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Marino Ramirez Leonardo Kann Maricel G Shoemaker Benjamin A Landsman David 2005 10 Histone structure and nucleosome stability Expert Review of Proteomics angl T 2 5 s 719 729 doi 10 1586 14789450 2 5 719 ISSN 1478 9450 PMC 1831843 PMID 16209651 Procitovano 17 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Amber Cutter and Jeffrey J Hayes 2015 A Brief Review of Nucleosome Structure eng FEBS letters 589 20 Pt A 2914 2922 doi 10 1016 j febslet 2015 05 016 J L Workman R E Kingston 1998 ALTERATION OF NUCLEOSOME STRUCTURE AS A MECHANISM OF TRANSCRIPTIONAL REGULATION Annual Review of Biochemistry Vol 67 545 579 doi 10 1146 annurev biochem 67 1 545 Fyodorov Dmitry V Zhou Bing Rui Skoultchi Arthur I Bai Yawen March 2018 Nature Reviews Molecular Cell Biology T 19 3 s 192 206 doi 10 1038 nrm 2017 94 ISSN 1471 0080 PMID 29018282 Arhiv originalu za 8 bereznya 2018 Procitovano 5 bereznya 2018 Bannister Andrew J Kouzarides Tony 2011 03 Regulation of chromatin by histone modifications Cell Research angl T 21 3 s 381 395 doi 10 1038 cr 2011 22 ISSN 1748 7838 Procitovano 17 bereznya 2023 Hauer Michael H Gasser Susan M 15 listopada 2017 Chromatin and nucleosome dynamics in DNA damage and repair Genes amp Development angl T 31 22 s 2204 2221 doi 10 1101 gad 307702 117 ISSN 0890 9369 PMC 5769766 PMID 29284710 Procitovano 17 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Groth Anja Rocha Walter Verreault Alain Almouzni Genevieve 23 lyutogo 2007 Chromatin Challenges during DNA Replication and Repair Cell angl T 128 4 s 721 733 doi 10 1016 j cell 2007 01 030 ISSN 0092 8674 PMID 17320509 Procitovano 17 bereznya 2023 Wang Peijun Yang Wanting Zhao Shuxin Nashun Buhe 19 bereznya 2021 Regulation of chromatin structure and function insights into the histone chaperone FACT Cell Cycle T 20 5 6 s 465 479 doi 10 1080 15384101 2021 1881726 ISSN 1538 4101 PMC 8018367 PMID 33590780 Procitovano 17 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Felsenfeld Gary 12 lipnya 1996 Chromatin Unfolds Cell angl T 86 1 s 13 19 doi 10 1016 S0092 8674 00 80073 2 ISSN 0092 8674 PMID 8689680 Procitovano 17 bereznya 2023 Grewal Shiv I S 2023 06 The molecular basis of heterochromatin assembly and epigenetic inheritance Molecular Cell T 83 11 s 1767 1785 doi 10 1016 j molcel 2023 04 020 ISSN 1097 2765 Procitovano 10 chervnya 2023 Bell Oliver Burton Adam Dean Caroline Gasser Susan M Torres Padilla Maria Elena 17 kvitnya 2023 Heterochromatin definition and function Nature Reviews Molecular Cell Biology angl s 1 4 doi 10 1038 s41580 023 00599 7 ISSN 1471 0080 Procitovano 10 chervnya 2023 Shaw P J Jordan E G 1995 11 The Nucleolus Annual Review of Cell and Developmental Biology angl T 11 1 s 93 121 doi 10 1146 annurev cb 11 110195 000521 ISSN 1081 0706 Procitovano 17 bereznya 2023 Iarovaia Olga V Minina Elizaveta P Sheval Eugene V Onichtchouk Daria Dokudovskaya Svetlana Razin Sergey V Vassetzky Yegor S 2019 08 Nucleolus A Central Hub for Nuclear Functions Trends in Cell Biology angl T 29 8 s 647 659 doi 10 1016 j tcb 2019 04 003 Procitovano 17 bereznya 2023 Pisani Gabriel Baron Byron 2019 12 Nuclear paraspeckles function in mediating gene regulatory and apoptotic pathways Non coding RNA Research angl T 4 4 s 128 134 doi 10 1016 j ncrna 2019 11 002 PMC 7012776 PMID 32072080 Procitovano 17 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Misteli Tom Spector David L 2011 The nucleus a subject collection from Cold Spring Harbor perspectives in biology Cold Spring Harbor N Y Cold Spring Harbor Laboratory Press ISBN 978 0 87969 894 2 OCLC 641520018 Hancock Ronald 2008 The nucleus Volume 1 Nuclei and subnuclear components New Jersey Humana Press ISBN 978 1 59745 406 3 OCLC 607526270 Miller Jaime L Grant Patrick A 2013 Kundu Tapas K red The Role of DNA Methylation and Histone Modifications in Transcriptional Regulation in Humans Epigenetics Development and Disease T 61 Dordrecht Springer Netherlands s 289 317 doi 10 1007 978 94 007 4525 4 13 ISBN 978 94 007 4524 7 PMC 6611551 PMID 23150256 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Albini Sonia Zakharova Vlada Ait Si Ali Slimane 1 sichnya 2019 Palacios Daniela red Chapter 3 Histone Modifications Epigenetics and Regeneration angl T 11 Academic Press s 47 72 doi 10 1016 b978 0 12 814879 2 00003 0 Ying Shao Yao Chang Donald C Lin Shi Lung 2008 03 The MicroRNA miRNA Overview of the RNA Genes that Modulate Gene Function Molecular Biotechnology angl T 38 3 s 257 268 doi 10 1007 s12033 007 9013 8 ISSN 1073 6085 PMC 7091389 PMID 17999201 Procitovano 17 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Fernandes Juliane Acuna Stephanie Aoki Juliana Floeter Winter Lucile Muxel Sandra 17 lyutogo 2019 Long Non Coding RNAs in the Regulation of Gene Expression Physiology and Disease Non Coding RNA angl T 5 1 s 17 doi 10 3390 ncrna5010017 ISSN 2311 553X PMC 6468922 PMID 30781588 Procitovano 17 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Borukhov Sergei Nudler Evgeny 1 bereznya 2008 RNA polymerase the vehicle of transcription Trends in Microbiology English T 16 3 s 126 134 doi 10 1016 j tim 2007 12 006 ISSN 0966 842X PMID 18280161 Procitovano 17 bereznya 2023 Different types of RNAs and their functions FutureLearn amer Procitovano 17 bereznya 2023 Moldovan George Lucian Pfander Boris Jentsch Stefan 18 travnya 2007 PCNA the Maestro of the Replication Fork Cell angl T 129 4 s 665 679 doi 10 1016 j cell 2007 05 003 ISSN 0092 8674 PMID 17512402 Procitovano 18 bereznya 2023 Rhind Nicholas Russell Paul 1 zhovtnya 2012 Signaling Pathways that Regulate Cell Division Cold Spring Harbor Perspectives in Biology angl T 4 10 s a005942 doi 10 1101 cshperspect a005942 ISSN 1943 0264 PMC 3475169 PMID 23028116 Procitovano 18 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Alberts Bruce Johnson Alexander Lewis Julian Raff Martin Roberts Keith Walter Peter 2002 Meiosis Molecular Biology of the Cell 4th edition angl Procitovano 18 bereznya 2023 Xia Zhen Tang Min Ma Jiayan Zhang Hongyan ta in 28 chervnya 2021 Epitranscriptomic editing of the RNA N6 methyladenosine modification by dCasRx conjugated methyltransferase and demethylase Nucleic Acids Research T 49 13 doi 10 1093 nar gkab517 ISSN 0305 1048 Procitovano 10 veresnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Yavne vikoristannya ta in u first4 dovidka Liang Zhanmin Ye Haokai Ma Jiongming Wei Zhen Wang Yue Zhang Yuxin Huang Daiyun Song Bowen Meng Jia 17 serpnya 2023 m6A Atlas v2 0 updated resources for unraveling the N6 methyladenosine m6A epitranscriptome among multiple species Nucleic Acids Research doi 10 1093 nar gkad691 ISSN 0305 1048 Procitovano 10 veresnya 2023 Trixl Lukas Lusser Alexandra 2019 01 The dynamic RNA modification 5 methylcytosine and its emerging role as an epitranscriptomic mark WIREs RNA angl T 10 1 doi 10 1002 wrna 1510 ISSN 1757 7004 PMC 6492194 PMID 30311405 Procitovano 10 veresnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Ma Jiongming Song Bowen Wei Zhen Huang Daiyun Zhang Yuxin Su Jionglong de Magalhaes Joao Pedro Rigden Daniel J Meng Jia 7 sichnya 2022 m5C Atlas a comprehensive database for decoding and annotating the 5 methylcytosine m5C epitranscriptome Nucleic Acids Research angl T 50 D1 s D196 D203 doi 10 1093 nar gkab1075 ISSN 0305 1048 Procitovano 10 veresnya 2023 Riechmann Jose Luis 2002 01 Transcriptional Regulation a Genomic Overview The Arabidopsis Book angl T 1 s e0085 doi 10 1199 tab 0085 ISSN 1543 8120 PMC 3243377 PMID 22303220 Procitovano 18 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Chromatin Remodeling in Eukaryotes Learn Science at Scitable www nature com angl Procitovano 18 bereznya 2023 Hotamisligil Gokhan S Davis Roger J 1 zhovtnya 2016 Cell Signaling and Stress Responses Cold Spring Harbor Perspectives in Biology angl T 8 10 s a006072 doi 10 1101 cshperspect a006072 ISSN 1943 0264 PMC 5046695 PMID 27698029 Procitovano 18 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Ran Elkon Alejandro P Ugalde amp Reuven Agami July 2013 Alternative cleavage and polyadenylation extent regulation and function Nature reviews Genetics 14 7 496 506 doi 10 1038 nrg3482 PMID 23774734 Arslan S Ersahin T Cetin Atalay R Gunduz Demir C 2013 06 Attributed Relational Graphs for Cell Nucleus Segmentation in Fluorescence Microscopy Images PDF IEEE Transactions on Medical Imaging T 32 6 s 1121 1131 doi 10 1109 TMI 2013 2255309 ISSN 0278 0062 Procitovano 27 kvitnya 2023 Pan Weihao Liu Zhe Song Weichen Zhen Xuyang Yuan Kai Xu Fei Lin Guan Ning 2022 03 An Integrative Segmentation Framework for Cell Nucleus of Fluorescence Microscopy Genes angl T 13 3 s 431 doi 10 3390 genes13030431 ISSN 2073 4425 PMC 8950038 PMID 35327985 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Xu Jianquan Ma Hongqiang Liu Yang 2017 07 Stochastic Optical Reconstruction Microscopy STORM Current Protocols in Cytometry angl T 81 1 doi 10 1002 cpcy 23 ISSN 1934 9297 PMC 5663316 PMID 28678417 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Klaus Weisshart Jorg Fuchs Veit Schubert 2016 Structured Illumination Microscopy SIM and Photoactivated Localization Microscopy PALM to Analyze the Abundance and Distribution of RNA Polymerase II Molecules on Flow sorted Arabidopsis Nuclei en bio protocol org eng Experimental Botany Vol 6 Iss 3 Feb 5 2016 doi 10 21769 bioprotoc 1725 Procitovano 27 kvitnya 2023 Schermelleh Lothar Carlton Peter M Haase Sebastian Shao Lin Winoto Lukman Kner Peter Burke Brian Cardoso M Cristina Agard David A 6 chervnya 2008 Subdiffraction Multicolor Imaging of the Nuclear Periphery with 3D Structured Illumination Microscopy Science angl T 320 5881 s 1332 1336 doi 10 1126 science 1156947 ISSN 0036 8075 PMC 2916659 PMID 18535242 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Cohen Merav Tzur Yonatan B Neufeld Esther Feinstein Naomi Delannoy Michael R Wilson Katherine L Gruenbaum Yosef 1 zhovtnya 2002 Transmission electron microscope studies of the nuclear envelope in Caenorhabditis elegans embryos Journal of Structural Biology angl T 140 1 s 232 240 doi 10 1016 S1047 8477 02 00516 6 ISSN 1047 8477 Procitovano 27 kvitnya 2023 Nucleus TEM The Cell histologyguide com Procitovano 27 kvitnya 2023 Li Yue Agrawal Vasundhara Virk Ranya K A Roth Eric Li Wing Shun Eshein Adam Frederick Jane Huang Kai Almassalha Luay 16 lipnya 2022 Analysis of three dimensional chromatin packing domains by chromatin scanning transmission electron microscopy ChromSTEM Scientific Reports angl T 12 1 s 12198 doi 10 1038 s41598 022 16028 2 ISSN 2045 2322 Procitovano 27 kvitnya 2023 Allen Terence D Rutherford Sandra A Murray Stephen Drummond Sheona P Goldberg Martin W Kiseleva Elena 1 sichnya 2008 Chapter 20 Scanning Electron Microscopy of Nuclear Structure Methods in Cell Biology angl T 88 Academic Press s 389 409 doi 10 1016 s0091 679x 08 00420 2 Reichelt Mike Joubert Lydia Perrino John Koh Ai Leen Phanwar Ibanri Arvin Ann M 7 cherv 2012 r 3D Reconstruction of VZV Infected Cell Nuclei and PML Nuclear Cages by Serial Section Array Scanning Electron Microscopy and Electron Tomography PLOS Pathogens angl T 8 6 s e1002740 doi 10 1371 journal ppat 1002740 ISSN 1553 7374 PMC 3369938 PMID 22685402 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Wall Joseph S Hainfeld James F Simon Martha N 1 sichnya 1997 Berrios Miguel red Chapter 8 Scanning Transmission Electron Microscopy of Nuclear Structures Methods in Cell Biology angl T 53 Academic Press s 139 164 doi 10 1016 s0091 679x 08 60878 x Butto Tamer Mungikar Kanak Baumann Peter Winter Jennifer Lutz Beat Gerber Susanne 2023 01 Nuclei on the Rise When Nuclei Based Methods Meet Next Generation Sequencing Cells angl T 12 7 s 1051 doi 10 3390 cells12071051 ISSN 2073 4409 PMC 10093037 PMID 37048124 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Ardui Simon Ameur Adam Vermeesch Joris R Hestand Matthew S 16 bereznya 2018 Single molecule real time SMRT sequencing comes of age applications and utilities for medical diagnostics Nucleic Acids Research T 46 5 s 2159 2168 doi 10 1093 nar gky066 ISSN 1362 4962 PMC 5861413 PMID 29401301 Procitovano 27 kvitnya 2023 Gade Padmaja Kalvakolanu Dhan V 2012 Vancura Ales red Chromatin Immunoprecipitation Assay as a Tool for Analyzing Transcription Factor Activity Transcriptional Regulation Methods and Protocols angl New York NY Springer s 85 104 doi 10 1007 978 1 61779 376 9 6 ISBN 978 1 61779 376 9 PMC 3891665 PMID 22113270 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Perna Amalia Alberi Lavinia Auber 2019 TF ChIP Method for Tissue Specific Gene Targets Frontiers in Cellular Neuroscience T 13 doi 10 3389 fncel 2019 00095 ISSN 1662 5102 PMC 6433963 PMID 30941015 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Cui Chenghua Shu Wei Li Peining 2016 Fluorescence In situ Hybridization Cell Based Genetic Diagnostic and Research Applications Frontiers in Cell and Developmental Biology T 4 doi 10 3389 fcell 2016 00089 ISSN 2296 634X PMC 5011256 PMID 27656642 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Shakoori Abdul Rauf 2017 Bhat Tariq Ahmad Wani Aijaz Ahmad red Fluorescence In Situ Hybridization FISH and Its Applications Chromosome Structure and Aberrations angl New Delhi Springer India s 343 367 doi 10 1007 978 81 322 3673 3 16 ISBN 978 81 322 3673 3 PMC 7122835 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Gelali Eleni Girelli Gabriele Matsumoto Masahiro Wernersson Erik Custodio Joaquin Mota Ana Schweitzer Maud Ferenc Katalin Li Xinge 9 kvitnya 2019 iFISH is a publically available resource enabling versatile DNA FISH to study genome architecture Nature Communications angl T 10 1 s 1636 doi 10 1038 s41467 019 09616 w ISSN 2041 1723 Procitovano 27 kvitnya 2023 Ding Jiarui Adiconis Xian Simmons Sean K Kowalczyk Monika S Hession Cynthia C Marjanovic Nemanja D Hughes Travis K Wadsworth Marc H Burks Tyler 2020 06 Systematic comparison of single cell and single nucleus RNA sequencing methods Nature Biotechnology angl T 38 6 s 737 746 doi 10 1038 s41587 020 0465 8 ISSN 1546 1696 Procitovano 27 kvitnya 2023 Fischer Juliane Ayers Thomas 13 veresnya 2021 Single nucleus RNA sequencing how it s done applications and limitations Emerging Topics in Life Sciences T 5 5 s 687 690 doi 10 1042 etls20210074 ISSN 2397 8554 Procitovano 27 kvitnya 2023 Bothwell John H F Griffin Julian L 2011 05 An introduction to biological nuclear magnetic resonance spectroscopy Biological Reviews angl T 86 2 s 493 510 doi 10 1111 j 1469 185X 2010 00157 x Procitovano 27 kvitnya 2023 Maldonado Andres Y Burz David S Shekhtman Alexander 1 zhovtnya 2011 In cell NMR spectroscopy Progress in Nuclear Magnetic Resonance Spectroscopy angl T 59 3 s 197 212 doi 10 1016 j pnmrs 2010 11 002 ISSN 0079 6565 PMC 3175053 PMID 21920217 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Viskova Pavlina Krafcik Daniel Trantirek Lukas Foldynova Trantirkova Silvie 2019 03 In Cell NMR Spectroscopy of Nucleic Acids in Human Cells Current Protocols in Nucleic Acid Chemistry angl T 76 1 s e71 doi 10 1002 cpnc 71 Procitovano 27 kvitnya 2023 Houtsmuller Adriaan B 2005 Rietdorf Jens red Fluorescence Recovery after Photobleaching Application to Nuclear Proteins Microscopy Techniques angl Berlin Heidelberg Springer s 177 199 doi 10 1007 b102214 ISBN 978 3 540 31545 2 van Royen Martin E Farla Pascal Mattern Karin A Geverts Bart Trapman Jan Houtsmuller Adriaan B 2008 Hancock Ronald red Fluorescence Recovery After Photobleaching FRAP to Study Nuclear Protein Dynamics in Living Cells The Nucleus Volume 2 Chromatin Transcription Envelope Proteins Dynamics and Imaging angl Totowa NJ Humana Press s 363 385 doi 10 1007 978 1 60327 461 6 20 ISBN 978 1 60327 461 6 Bizzarri Ranieri Cardarelli Francesco Serresi Michela Beltram Fabio 1 chervnya 2012 Fluorescence recovery after photobleaching reveals the biochemistry of nucleocytoplasmic exchange Analytical and Bioanalytical Chemistry angl T 403 8 s 2339 2351 doi 10 1007 s00216 012 6025 4 ISSN 1618 2650 Procitovano 27 kvitnya 2023 Yu Lan Lei Yunze Ma Ying Liu Min Zheng Juanjuan Dan Dan Gao Peng 2021 A Comprehensive Review of Fluorescence Correlation Spectroscopy Frontiers in Physics T 9 doi 10 3389 fphy 2021 644450 ISSN 2296 424X Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Thomas Ohrt Jorg Mutze Wolfgang Staroske ta in 2008 Fluorescence correlation spectroscopy and fluorescence cross correlation spectroscopy reveal the cytoplasmic origination of loaded nuclear RISC in vivo in human cell academic oup com Nucleic Acids Research Volume 36 Issue 20 doi 10 1093 nar gkn693 PMC 2582625 PMID 18842624 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Yavne vikoristannya ta in u last dovidka Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Weidtkamp Peters Stefanie Weisshart Klaus Schmiedeberg Lars Hemmerich Peter 2008 Hancock Ronald red Fluorescence Correlation Spectroscopy to Assess the Mobility of Nuclear Proteins The Nucleus Volume 2 Chromatin Transcription Envelope Proteins Dynamics and Imaging angl Totowa NJ Humana Press s 321 341 doi 10 1007 978 1 60327 461 6 18 ISBN 978 1 60327 461 6 Stortz Martin Angiolini Juan Mocskos Esteban Wolosiuk Alejandro Pecci Adali Levi Valeria 1 travnya 2018 Mapping the dynamical organization of the cell nucleus through fluorescence correlation spectroscopy Methods angl T 140 141 s 10 22 doi 10 1016 j ymeth 2017 12 008 ISSN 1046 2023 Procitovano 27 kvitnya 2023 Tchelidze Pavel Chatron Colliet Aurore Thiry M Lalun Natahlie Bobichon Helene Ploton Dominique 1 lyutogo 2009 Tomography of the cell nucleus using confocal microscopy and medium voltage electron microscopy Critical Reviews in Oncology Hematology angl T 69 2 s 127 143 doi 10 1016 j critrevonc 2008 07 022 ISSN 1040 8428 Procitovano 27 kvitnya 2023 Ruszczycki Blazej Pels Katarzyna Karolina Walczak Agnieszka Zamlynska Katarzyna Such Michal Szczepankiewicz Andrzej Antoni Hall Malgorzata Hanna Magalska Adriana Magnowska Marta 2019 Three Dimensional Segmentation and Reconstruction of Neuronal Nuclei in Confocal Microscopic Images Frontiers in Neuroanatomy T 13 doi 10 3389 fnana 2019 00081 ISSN 1662 5129 PMC 6710455 PMID 31481881 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Kennedy Zeke Newberg Joshua Goelzer Matthew Judex Stefan Fitzpatrick Clare K Uzer Gunes 23 serpnya 2021 Modeling stem cell nucleus mechanics using confocal microscopy Biomechanics and Modeling in Mechanobiology angl T 20 6 s 2361 2372 doi 10 1007 s10237 021 01513 w ISSN 1617 7959 PMC 8599651 PMID 34424419 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Fish Kenneth N 2009 10 Total Internal Reflection Fluorescence TIRF Microscopy Current Protocols in Cytometry angl T 50 1 doi 10 1002 0471142956 cy1218s50 ISSN 1934 9297 PMC 4540339 PMID 19816922 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Alexa L Mattheyses Sanford M Simon and Joshua Z Rappoport 2010 Imaging with total internal reflection fluorescence microscopy for the cell biologist journals biologists com Journal of cell science 123 Pt 21 doi 10 1242 jcs 056218 PMC 2964103 PMID 20971701 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Rao Tejeshwar C Nawara Tomasz J Mattheyses Alexa L 2022 Chang Chenbei Wang Jianbo red Live Cell Total Internal Reflection Fluorescence TIRF Microscopy to Investigate Protein Internalization DynamicsTotal internal reflection fluorescence microscopy TIRF Dynamics Cell Polarity Signaling Methods and Protocols angl New York NY Springer US s 45 58 doi 10 1007 978 1 0716 2035 9 3 ISBN 978 1 0716 2035 9 Chen Bi Chang Legant Wesley R Wang Kai Shao Lin Milkie Daniel E Davidson Michael W Janetopoulos Chris Wu Xufeng S Hammer John A 24 zhovtnya 2014 Lattice light sheet microscopy Imaging molecules to embryos at high spatiotemporal resolution Science angl T 346 6208 s 1257998 doi 10 1126 science 1257998 ISSN 0036 8075 PMC 4336192 PMID 25342811 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Beicker Kellie O Brien E Timothy Falvo Michael R Superfine Richard 24 sichnya 2018 Vertical Light Sheet Enhanced Side View Imaging for AFM Cell Mechanics Studies Scientific Reports angl T 8 1 s 1504 doi 10 1038 s41598 018 19791 3 ISSN 2045 2322 Procitovano 27 kvitnya 2023 Uffelmann Emil Huang Qin Qin Munung Nchangwi Syntia de Vries Jantina Okada Yukinori Martin Alicia R Martin Hilary C Lappalainen Tuuli Posthuma Danielle 26 serpnya 2021 Genome wide association studies Nature Reviews Methods Primers angl T 1 1 s 1 21 doi 10 1038 s43586 021 00056 9 ISSN 2662 8449 Procitovano 27 kvitnya 2023 Sati Satish Cavalli Giacomo 1 lyutogo 2017 Chromosome conformation capture technologies and their impact in understanding genome function Chromosoma angl T 126 1 s 33 44 doi 10 1007 s00412 016 0593 6 ISSN 1432 0886 Procitovano 27 kvitnya 2023 McCord Rachel Patton Kaplan Noam Giorgetti Luca 2020 02 Chromosome Conformation Capture and Beyond Toward an Integrative View of Chromosome Structure and Function Molecular Cell T 77 4 s 688 708 doi 10 1016 j molcel 2019 12 021 ISSN 1097 2765 PMC 7134573 PMID 32001106 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Hospital Adam Goni Josep Ramon Orozco Modesto Gelpi Josep L 19 listopada 2015 Molecular dynamics simulations advances and applications Advances and Applications in Bioinformatics and Chemistry English T 8 s 37 47 doi 10 2147 AABC S70333 PMC 4655909 PMID 26604800 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Lebeaupin Theo Smith Rebecca Huet Sebastien 1 sichnya 2018 Lavelle Christophe Victor Jean Marc red 9 The Multiple Effects of Molecular Crowding in the Cell Nucleus From Molecular Dynamics to the Regulation of Nuclear Architecture Nuclear Architecture and Dynamics angl T 2 Boston Academic Press s 209 232 doi 10 1016 b978 0 12 803480 4 00009 0 Hobson Chad M Stephens Andrew D 2020 07 Modeling of Cell Nuclear Mechanics Classes Components and Applications Cells angl T 9 7 s 1623 doi 10 3390 cells9071623 ISSN 2073 4409 PMC 7408412 PMID 32640571 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Brandani Giovanni B Gopi Soundhararajan Yamauchi Masataka Takada Shoji 1 grudnya 2022 Molecular dynamics simulations for the study of chromatin biology Current Opinion in Structural Biology angl T 77 s 102485 doi 10 1016 j sbi 2022 102485 ISSN 0959 440X Procitovano 27 kvitnya 2023 Stevens Jan A Grunewald Fabian van Tilburg P A Marco Konig Melanie Gilbert Benjamin R Brier Troy A Thornburg Zane R Luthey Schulten Zaida Marrink Siewert J 2023 Molecular dynamics simulation of an entire cell Frontiers in Chemistry T 11 doi 10 3389 fchem 2023 1106495 ISSN 2296 2646 PMC 9889929 PMID 36742032 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Brendel Matthew Su Chang Bai Zilong Zhang Hao Elemento Olivier Wang Fei 1 zhovtnya 2022 Application of Deep Learning on Single cell RNA Sequencing Data Analysis A Review Genomics Proteomics amp Bioinformatics angl T 20 5 s 814 835 doi 10 1016 j gpb 2022 11 011 ISSN 1672 0229 PMC 10025684 PMID 36528240 Procitovano 27 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Luecken Malte D Buttner M Chaichoompu K Danese A Interlandi M Mueller M F Strobl D C Zappia L Dugas M 2022 01 Benchmarking atlas level data integration in single cell genomics Nature Methods angl T 19 1 s 41 50 doi 10 1038 s41592 021 01336 8 ISSN 1548 7105 Procitovano 27 kvitnya 2023 Yang Karren 2022 09 Machine Learning Approaches to Multi Modal Data Integration and Translation in Single Cell Biology angl Procitovano 27 kvitnya 2023 Doudna Jennifer A Charpentier Emmanuelle 28 listopada 2014 The new frontier of genome engineering with CRISPR Cas9 Science angl T 346 6213 s 1258096 doi 10 1126 science 1258096 ISSN 0036 8075 Procitovano 9 kvitnya 2023 Adli Mazhar 15 travnya 2018 The CRISPR tool kit for genome editing and beyond Nature Communications angl T 9 1 s 1911 doi 10 1038 s41467 018 04252 2 ISSN 2041 1723 Procitovano 9 kvitnya 2023 Maeder Morgan L Thibodeau Beganny Stacey Osiak Anna Wright David A Anthony Reshma M Eichtinger Magdalena Jiang Tao Foley Jonathan E Winfrey Ronnie J 25 lipnya 2008 Rapid Open Source Engineering of Customized Zinc Finger Nucleases for Highly Efficient Gene Modification Molecular Cell English T 31 2 s 294 301 doi 10 1016 j molcel 2008 06 016 ISSN 1097 2765 PMC 2535758 PMID 18657511 Procitovano 9 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Paschon David E Lussier Stephanie Wangzor Tenzin Xia Danny F Li Patrick W Hinkley Sarah J Scarlott Nicholas A Lam Stephen C Waite Adam J 8 bereznya 2019 Diversifying the structure of zinc finger nucleases for high precision genome editing Nature Communications angl T 10 1 s 1133 doi 10 1038 s41467 019 08867 x ISSN 2041 1723 Procitovano 9 kvitnya 2023 Prakash Versha Moore Marc Yanez Munoz Rafael J 1 bereznya 2016 Current Progress in Therapeutic Gene Editing for Monogenic Diseases Molecular Therapy English T 24 3 s 465 474 doi 10 1038 mt 2016 5 ISSN 1525 0016 PMC 4786935 PMID 26765770 Procitovano 9 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Mittal Rama Devi 1 sichnya 2019 Gene Editing in Clinical Practice Where are We Indian Journal of Clinical Biochemistry angl T 34 1 s 19 25 doi 10 1007 s12291 018 0804 4 ISSN 0974 0422 PMC 6346614 PMID 30728669 Procitovano 9 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Wenyi Liu Luoxi Li Jianxin Jiang Min Wu and Ping Lin Applications and challenges of CRISPR Cas gene editing to disease treatment in clinics academic oup com doi 10 1093 pcmedi pbab014 PMC 8444435 PMID 34541453 Procitovano 9 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Chavez Michael Chen Xinyi Finn Paul B Qi Lei S 2023 01 Advances in CRISPR therapeutics Nature Reviews Nephrology angl T 19 1 s 9 22 doi 10 1038 s41581 022 00636 2 ISSN 1759 507X Procitovano 9 kvitnya 2023 Food and Agriculture Organization of the United Nations 2022 Gene editing and agrifood systems PDF OON Zaidi Syed Shan e Ali Mahas Ahmed Vanderschuren Herve Mahfouz Magdy M 30 listopada 2020 Engineering crops of the future CRISPR approaches to develop climate resilient and disease resistant plants Genome Biology T 21 1 s 289 doi 10 1186 s13059 020 02204 y ISSN 1474 760X PMC 7702697 PMID 33256828 Procitovano 9 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Abdul Aziz Mughair Brini Faical Rouached Hatem Masmoudi Khaled 2022 Genetically engineered crops for sustainably enhanced food production systems Frontiers in Plant Science T 13 doi 10 3389 fpls 2022 1027828 ISSN 1664 462X PMC 9680014 PMID 36426158 Procitovano 9 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Hamdan Mohd Fadhli Mohd Noor Siti Nurfadhlina Abd Aziz Nazrin Pua Teen Lee Tan Boon Chin 2022 01 Green Revolution to Gene Revolution Technological Advances in Agriculture to Feed the World Plants angl T 11 10 s 1297 doi 10 3390 plants11101297 ISSN 2223 7747 PMC 9146367 PMID 35631721 Procitovano 9 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Wan Lili Wang Zhuanrong Tang Mi Hong Dengfeng Sun Yuhong Ren Jian Zhang Na Zeng Hongxia 2021 07 CRISPR Cas9 Gene Editing for Fruit and Vegetable Crops Strategies and Prospects Horticulturae angl T 7 7 s 193 doi 10 3390 horticulturae7070193 ISSN 2311 7524 Procitovano 9 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Nucleus Synthetic Biology www cell com angl Procitovano 17 kvitnya 2023 Grob Alice McStay Brian 18 serpnya 2014 Construction of synthetic nucleoli and what it tells us about propagation of sub nuclear domains through cell division Cell Cycle T 13 16 s 2501 2508 doi 10 4161 15384101 2014 949124 ISSN 1538 4101 PMC 4614152 PMID 25486191 Procitovano 17 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Guindani Camila da Silva Lucas Caire Cao Shoupeng Ivanov Tsvetomir Landfester Katharina 11 kvitnya 2022 Synthetic Cells From Simple Bio Inspired Modules to Sophisticated Integrated Systems Angewandte Chemie International Ed in English T 61 16 s e202110855 doi 10 1002 anie 202110855 ISSN 1521 3773 PMC 9314110 PMID 34856047 Procitovano 17 kvitnya 2023 Takahashi Kazutoshi Sin ya Yamanaka 25 serpnya 2006 Induction of Pluripotent Stem Cells from Mouse Embryonic and Adult Fibroblast Cultures by Defined Factors Cell angl T 126 4 s 663 676 doi 10 1016 j cell 2006 07 024 ISSN 0092 8674 PMID 16904174 Procitovano 17 kvitnya 2023 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2012 NobelPrize org amer Procitovano 17 kvitnya 2023 Al Abbar Akram Ngai Siew Ching Nograles Nadine Alhaji Suleiman Yusuf Abdullah Syahril 1 grudnya 2020 Induced Pluripotent Stem Cells Reprogramming Platforms and Applications in Cell Replacement Therapy BioResearch Open Access T 9 1 s 121 136 doi 10 1089 biores 2019 0046 PMC 7194323 PMID 32368414 Procitovano 17 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Scudellari Megan 29 grudnya 2015 DNA for data storage and computing Proceedings of the National Academy of Sciences angl T 112 52 s 15771 15772 doi 10 1073 pnas 1520100112 ISSN 0027 8424 PMC 4702956 PMID 26715734 Procitovano 17 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Ceze Luis Nivala Jeff Strauss Karin 2019 08 Molecular digital data storage using DNA Nature Reviews Genetics angl T 20 8 s 456 466 doi 10 1038 s41576 019 0125 3 ISSN 1471 0064 Procitovano 17 kvitnya 2023 Zhang Lichao Lv Yuanyuan Xu Lei Zhou Murong A Review of DNA Data Storage Technologies Based on Biomolecules Current Bioinformatics angl T 17 1 s 31 36 doi 10 2174 1574893616666210813101237 Procitovano 17 kvitnya 2023 Demidov Vadim V 2020 DNA beyond genes from data storage and computing to nanobots nanomedicine and nanoelectronics Cham Springer ISBN 978 3 030 36434 2 OCLC 1139275616 Lv Hui Xie Nuli Li Mingqiang Dong Mingkai Sun Chenyun Zhang Qian Zhao Lei Li Jiang Zuo Xiaolei 2023 10 DNA based programmable gate arrays for general purpose DNA computing Nature angl T 622 7982 s 292 300 doi 10 1038 s41586 023 06484 9 ISSN 1476 4687 Procitovano 12 zhovtnya 2023
Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
