Міксоміцети | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Плодові тіла | ||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||
|
Міксоміце́ти (від грец. μύξα — слиз і μύκητος — гриб), слизовики́ (Mycetozoa) — група найпростіших клади Amoebozoa, що за зовнішнім виглядом, наявністю плодових тіл, та способом життя нагадують гриби, проте відрізняються клітинною організацією, особливостями розмноження та життєвого циклу і не споріднені із ними філогенетично. Первинно-гетеротрофні .
Класифікація
Слизовики відкрили в середині 18 століття (Battara, 1755; Haller, 1768) і класифікували як гриби на основі таких спільних рис, як розмноження і поширення спорами та утворення плодових тіл. 1859 року Антуан де Барі вилучив міксоміцети із царства грибів через те, що вони мають амебоподібні клітини без клітинних стінок і живляться шляхом фагоцитозу. Він запропонував для них назву Mycetozoa (гриби-тварини), що відображала подвійну природу цих організмів, і відніс до тварин, вказавши на спорідненість із саркодовими (Sarcodina). Місце міксоміцетів у системі живого довго залишалось невизначеним, у різних класифікаціях вони належали як до тварин, так і до грибів (наприклад, у класифікації Роберта Віттекера), а інколи деяких з них відносили навіть до царства рослини.
Наприкінці 1960-х років усталилася морфологічна класифікація Джорджа Мартіна та Константиноса Алексопулоса, заснована на всебічному аналізі будови слизовиків: наявності чи відсутності в плодових тілах ниток, їх розгалуженням, складу мінеральних відкладів (оксалатів, карбонатів, фосфатів кальцію). За цією класифікацією ендоспорові («справжні») міксоміцети поділяли на пять порядків:
- .
Раніше до слизовиків включали також акразієвих, лабіринтуломікотових і (Plasmodiophorida), проте структурні (а пізніше — і молекулярні) дані засвідчили їх неспорідненість із міксоміцетами.
На початку 2000-х стало зрозуміло, що міксоміцети філогенетично не споріднені зі , а наявність плодових тіл в обидвох групах організмів є прикладом конвергентної еволюції. На основі даних молекулярних досліджень, а також того факту, що слизовики мають мітохондрії із трубчастими кристами, їх включили до клади Amoebozoa.
На початку XXI сторіччя у складі Mycetozoa виділяли три основні групи, що відрізняються особливостями життєвого циклу:
- міксомікоти (Myxogastria, справжні або плазмодіальні слизовики) — мають життєву стадію плазмодію, який є однією великою багатоядерною клітиною (до мільйонів ядер);
- диктіостеліди (Dictyostelia/Dictyostelea, клітинні слизовики, Dictyostelium discoideum) — амебоїдні одноклітинні організми, що за несприятливих умов можуть збиратись у багатоклітинні псевдоплазмодії
- протостеліди (Protostelia) — мікроскопічні амеби, що утворюють одиночні спори на ніжках. Філогенетичне дослідження, яке було опубліковано 2009 року, показало, що протостеліди взагалі не утворюють монофілетичної групи, а складаються щонайменше з шести різних ліній, які розкидано між доволі віддаленими гілками супергрупи амебозоїв (Amoebozoa). До середини 2010 років клас протостелід остаточно розпався, а його колишнім представникам знайшли відповідні місця на філогенетичному дереві амебозоїв. Порядок (до якого входять роди протоспорангіум, кластостеліум і цераціомікса) виявся близькоспорідненим до міксоміцетів.
Особливості будови
Місомікотові
Плазмодіальні або справжні слизовики на вегетативній стадії представлені багатоядерним плазмодієм, який утворюється внаслідок серії послідовних мітозів без цитокінезу. Вони часто мають яскраве забарвлення, переважно жовте або помаранчеве. Цитоплазма всередині плазмодію постійно рухається і пульсує, це сприяє транспорту поживних речовин та кисню.
Плазмодій може рухатися у бік вологого місця та назустріч потоку води. На основі цього існує метод виманити міксоміцета, наприклад, з трухлявої деревини. Для цього в глибину старого пенька вкладають смужку скла, накриту папером, кінець якого поміщають у ємність з водою. Плазмодії будуть рухатися на скло, приманені рухом води . Після періоду росту міксоміцет рухається у бік світла. Вважають, що світло потрібне для утворення спорангій, позаяк розповсюджувати спори краще на поверхні.
Плазмодій міксомікотових має досить незвичний вигляд, через що інколи виникають непорозуміння. Наприклад, 1973 року житель Далласу виявив у себе на подвір'ї пульсуючу червону масу діаметром півметра, про що сповістив пресу. Служби новин стали повідомляти про відкриття «нової форми життя», яка багато кому нагадала про фільм 1958 року [en]. Згодом біологи ідентифікували масу як плазмодіальний слизовик.
Диктіостеліди
Трофічна стадія розвитку диктіостелід представлена поодинокими амебоподібними клітинами, які за несприятливих умов можуть збиратись у псевдоплазмодій, зовнішньо схожий на плазмодій міксомікотових, проте відмінний від нього багатоклітинністю.
Живлення
Слизовики переважно сапротрофи, живуть у вологому ґрунті, на гнилій деревині та листі. Живляться дрібними грибами, бактеріями, органічними рештками шляхом фагоцитозу.
Життєвий цикл
Плазмодіальні слизовики
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWxMMlZrTDFCc1lYTnRiMlJwWVd4ZmMyeHBiV1ZmYlc5c1pGOXNhV1psWDJONVkyeGxMbkJ1Wnk4eU5UQndlQzFRYkdGemJXOWthV0ZzWDNOc2FXMWxYMjF2YkdSZmJHbG1aVjlqZVdOc1pTNXdibWM9LnBuZw==.png)
Вегетативна стадія міксомікотових слизовиків є диплоїдною. Коли плазмодій дозріває або потрапляє в умови нестачі їжі або/і вологи, він перетворюється на плодові тіла (спорангії), в яких після дозрівання шляхом мейозу утворюються спори, вкриті целюлозними оболонками. На електронних мікрографіях спор видео два шари: внутрішній целюлозний, зовнішній хітиновий, а у спостерігають навіть три. Ці оболонки дозволяють спорам зберігатися тривалий час, поки вони не потраплять у сприятливі умови.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODJMell6TDFsbGJHeHZkeTFHZFhwNlgwTnZibVZmVTJ4cGJXVXVhbkJuTHpJd01IQjRMVmxsYkd4dmR5MUdkWHA2WDBOdmJtVmZVMnhwYldVdWFuQm4uanBn.jpg)
Для розповсюдження спор у спорангії багатьох міксомікотових наявні особливі ниткоподібні волокна, які утворюють спіральну мережу, так званий . У незрілій спорангії вони стиснуті, проте після розривання оболонки розправляються, розпушуючи спори та викидаючи їх назовні.
За наявності води спори проростають, і з них виходять безджгутикові клітини (міксамеби) або джгутикові (зооспори), які можуть перетворюватись одні на одних. Ці клітини гаплоїдні, вони деякий час активно живляться, після чого попарно зливаються (міксамеби — з міксамебами, джгутикові клітини — із джгутиковими клітинами), внаслідок чого утворюються диплоїдна зигота. Зигота живиться й росте, її ядро багаторазово ділиться шляхом мітозу, при цьому не відбувається цитокінезу; таким чином з'являється молодий плазмодій. Новостворений організм рухається у глибину середовища, у якому він живе (пеньки, опале листя), де росте до нового спороношення. Спостерігається об'єднання кількох маленьких плазмоїдів у один організм. Цей механізм раніше вважали процесом народження слизовиків, проте зараз доведено можливість існування в одному плазмодії ядер різного походження (гетерокаріоз). Наприклад у знайдено ядра з різною кількістю ДНК.
При несприятливих умовах плазмодій може покриватися твердіючою речовиною (склероцій). У такому стані він може перечекати посуху. Зафіксовано випадок перетворення міксоміцета (зі склероція на плазмодій), що пролежав у гербарії 20 років.
Клітинні слизовики
На відміну від плазмодіальних слизовиків у клітинних вегетативна стадія — одноклітинні міксамеби — гаплоїдна. За певних умов міксамеби можуть зливатись між собою, формуючи зиготу, яка покривається товстою оболонкою, після чого проходить мейотичний та кілька мітотичних поділів. Утворені гаплоїдні міксамеби вивільняються у середовище внаслідок розриву оболонки. У випадку нестачі їжі диктіостеліди розмножуються нестатево. Клітини виділяють цАМФ, який приваблює інші міксамеби, що в свою чергу також починають синтезувати цю сигнальну сполуку. Таким чином вони агрегують і утворюють багатоклітинний псевдоплазмодій, що деякий час рухається, залишаючи за собою слизовий слід. Згодом розпочинається диференціація клітин, частина з них формує стерильну ніжку плодового тіла (, відрізняється від спорангія тим, що спори формуються екзогенно (зовнішньо)), інша частина утворює спори. Спори гаплоїдні й оточені захисними оболонками, проростають за сприятливих умов.
Інтелект
В одному з дослідів вчені змінювали температуру Physarum polycephalum з холодної на теплу з інтервалом 60 хвилин і помітили, що слизовик готується до зміни «погоди», коли наближається час. Цей дослід повторювали з різними інтервалами часу (30 і 90 хвилин), і у всіх випадках слизовик «запам'ятовував», коли має змінитися температура.
Відомий експеримент із проходженням лабіринту був проведений з Physarum polycephalum. Під час руху він залишає після себе сліди слизу. Ці краплі слизу організм використовує як орієнтири в просторі, і якщо не може кудись потрапити, то по цих стежках може легко повернутися назад.
Слизовики як модельні об'єкти
Багато видів слизовиків легко культивувати, їхній життєвий цикл недовгий і минає за кілька днів, це зробило їх зручним модельним об'єктом. Зокрема, їх використали при дослідженні цитоскелету, функціонування кальцій-кальмодулінового комплексу, еволюції багатоклітинності та статевого процесу, ієрархії ядер в багатоклітинних структурах та багатьох інших процесів.
Dictyostelium discoideum використовували для вивчення сигнальної молекули цАМФ (яку інколи називають акразином, через те, що D. discoideum раніше відносили до акразієвих), яку клітини цього слизовика використовують для агрегації. Також дослідження цього виду слизовиків дозволили пролити світло на деякі питання еволюції багатоклітинності. Життєвий цикл диктіостелуму передбачає «самопожертву» частини міксамеб, через те, що при формуванні плодового тіла (сорокарпа) репродуктивний потенціал мають тільки ті клітини, що диференціюються в спори; ті ж, що потрапляють до складу стерильної ніжки, виконують тільки допоміжну функцію і гинуть, так і не передавши спадкову інформацію нащадкам. У деяких представників спостерігається мутація, внаслідок якої вони стають «шахраями» і ніколи не беруть участі в утворенні ніжки. Така особливість, очевидно, надає клітинам значної репродуктивної переваги, проте не поширюється в популяції. Це пов'язане з тим, що «чесні» міксамеби можуть розпізнати мутантів за відсутністю певного білка на поверхні і не агрегувати з ними. Схожі системи розпізнавання могли бути важливими для еволюції багатоклітинних еукаріот.
Джерела
- Prescott L.M. (2002). Microbiology (вид. 5th). McGraw−Hill. ISBN .
- Глущенко В.И., Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. Слизевики: учебное пособие для ВУЗов. — Харьков : ХНУ, 2002. — 135 с. — .
- Леонтьєв Д.В., Акулов О.Ю. Загальна мікологія: Підручник для вищих навчальних закладів. — Харків : Основа, 2007. — 228 с. — .
- Baldauf SL, Doolittle WF. (1997). . Proc Natl Acad Sci USA. 94: 12007—12. PMID 9342353. Архів оригіналу за 1 травня 2012. Процитовано 1 квітня 2012.
- G. W. Martin, C. J. Alexopoulos (1969). Myxomycetes. OCLC 652011640.
- Дмитрий Леонтьев (10.04.2019). . «Элементы»: Новости науки. Архів оригіналу за 21 жовтня 2020. Процитовано 19 жовтня 2020.(рос.)
- Campbell NA, Reece JB (2008). (вид. 8th). Benjamin Cammings. ISBN . Архів оригіналу за 3 березня 2011. Процитовано 1 квітня 2012.
- Lora L. Shadwick, Frederick W. Spiegel, John D. L. Shadwick, Matthew W. Brown, Jeffrey D. Silberman (25 серпня 2009). Eumycetozoa = Amoebozoa?: SSUrDNA Phylogeny of Protosteloid Slime Molds and Its Significance for the Amoebozoan Supergroup. doi:10.1371/journal.pone.0006754.
{{}}
: Cite має пустий невідомий параметр:|1=
()Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Silar, 2016, с. 238.
- Жизнь растений. Том 2. Грибы, 1976.
- Tortora GJ, Funke BR, Case CL (2009). Microbiology. An Introduction (вид. 10th). Benjamin Cummings. ISBN .
- Jabr, Ferris. . Nature. doi:10.1038/nature.2012.11811. Архів оригіналу за 21 лютого 2017. Процитовано 5 грудня 2016.
Посилання
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Міксоміцети |
- Грибы // Жизнь растений : ( )[рос.] : в 6-ти т. / Гл. ред. чл. -кор. АН СССР, проф. Ал. А. Федоров. — Просвещение. — М., 1976. — Т. 2. — 479 с. : ил.
- Костіков І. Ю., Джаган В. В., Демченко Е. М., Бойко О. А., Бойко В. Р., Романенко П. О. Ботаніка. Водорості та гриби. — Київ, 2004.
- Кривомаз Т.І. Міксоміцети України[недоступне посилання з липня 2019] — 2010 — Переглянуто 1 квітня 2012 року
- Глущенко В.И., Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. Слизевики: учебное пособие для ВУЗов. — Харьков : ХНУ, 2002. — 135 с. — .(рос.)
- Змитрович, И.В. Рецензії : [… книга претендует скорее на статус учебника, нежели методического пособия. Однако возможность использования рецензируемой работы в этом статусе вызывает определенные опасения … Налицо дидактическая и терминологическая небрежность авторов … Проводимый авторами исторический экскурс изобилует неточностями и ложной информацией.] : ( )[рос.] // Український ботанічний журнал. — Т. 61, вып. № 4. — С. 109—112. — ISSN 0372-4123. — Рец. на кн.: Глущенко В.И., Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. Слизевики. Учебное пособие. — Харьков : ХНУ, 2002. — 135 с.
- Stephenson SL (2000). Myxomycetes: A Handbook Of Slime Molds. Timber Press. ISBN .
- D. V. Leontyev, M. Schnittler, S. Stephenson, Y. K. Novozhilov, O. N. Shchepin (2019). Towards a phylogenetic classification of the Myxomycetes. Phytotaxa. 399 (№3): 209—238. doi:10.11646/phytotaxa.399.3.5.
- Silar, Philippe (2016). Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes (PDF). HAL archives-ouvertes. с. 462. ISBN .
{{}}
: Cite має пустий невідомий параметр:|1=
()(фр.) - Відео Агрегація Dyctiostelium
- Відео Physarum sp.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Miksomiceti Plodovi tila Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Amebozoyi Amoebozoa Tip Miksomiceti Mycetozoa Klasi Myxogastria Dictyostelia Protostelia Posilannya Vikishovishe Mycetozoa Vikividi Mycetozoa EOL 5737 ITIS 13771 NCBI 142796 MB 90253 IF 90250 Miksomice ti vid grec my3a sliz i mykhtos grib slizoviki Mycetozoa grupa najprostishih kladi Amoebozoa sho za zovnishnim viglyadom nayavnistyu plodovih til ta sposobom zhittya nagaduyut gribi prote vidriznyayutsya klitinnoyu organizaciyeyu osoblivostyami rozmnozhennya ta zhittyevogo ciklu i ne sporidneni iz nimi filogenetichno Pervinno geterotrofni KlasifikaciyaSlizoviki vidkrili v seredini 18 stolittya Battara 1755 Haller 1768 i klasifikuvali yak gribi na osnovi takih spilnih ris yak rozmnozhennya i poshirennya sporami ta utvorennya plodovih til 1859 roku Antuan de Bari viluchiv miksomiceti iz carstva gribiv cherez te sho voni mayut amebopodibni klitini bez klitinnih stinok i zhivlyatsya shlyahom fagocitozu Vin zaproponuvav dlya nih nazvu Mycetozoa gribi tvarini sho vidobrazhala podvijnu prirodu cih organizmiv i vidnis do tvarin vkazavshi na sporidnenist iz sarkodovimi Sarcodina Misce miksomicetiv u sistemi zhivogo dovgo zalishalos neviznachenim u riznih klasifikaciyah voni nalezhali yak do tvarin tak i do gribiv napriklad u klasifikaciyi Roberta Vittekera a inkoli deyakih z nih vidnosili navit do carstva roslini Naprikinci 1960 h rokiv ustalilasya morfologichna klasifikaciya Dzhordzha Martina ta Konstantinosa Aleksopulosa zasnovana na vsebichnomu analizi budovi slizovikiv nayavnosti chi vidsutnosti v plodovih tilah nitok yih rozgaluzhennyam skladu mineralnih vidkladiv oksalativ karbonativ fosfativ kalciyu Za ciyeyu klasifikaciyeyu endosporovi spravzhni miksomiceti podilyali na pyat poryadkiv Ranishe do slizovikiv vklyuchali takozh akraziyevih labirintulomikotovih i Plasmodiophorida prote strukturni a piznishe i molekulyarni dani zasvidchili yih nesporidnenist iz miksomicetami Na pochatku 2000 h stalo zrozumilo sho miksomiceti filogenetichno ne sporidneni zi a nayavnist plodovih til v obidvoh grupah organizmiv ye prikladom konvergentnoyi evolyuciyi Na osnovi danih molekulyarnih doslidzhen a takozh togo faktu sho slizoviki mayut mitohondriyi iz trubchastimi kristami yih vklyuchili do kladi Amoebozoa Na pochatku XXI storichchya u skladi Mycetozoa vidilyali tri osnovni grupi sho vidriznyayutsya osoblivostyami zhittyevogo ciklu miksomikoti Myxogastria spravzhni abo plazmodialni slizoviki mayut zhittyevu stadiyu plazmodiyu yakij ye odniyeyu velikoyu bagatoyadernoyu klitinoyu do miljoniv yader diktiostelidi Dictyostelia Dictyostelea klitinni slizoviki Dictyostelium discoideum ameboyidni odnoklitinni organizmi sho za nespriyatlivih umov mozhut zbiratis u bagatoklitinni psevdoplazmodiyi protostelidi Protostelia mikroskopichni amebi sho utvoryuyut odinochni spori na nizhkah Filogenetichne doslidzhennya yake bulo opublikovano 2009 roku pokazalo sho protostelidi vzagali ne utvoryuyut monofiletichnoyi grupi a skladayutsya shonajmenshe z shesti riznih linij yaki rozkidano mizh dovoli viddalenimi gilkami supergrupi amebozoyiv Amoebozoa Do seredini 2010 rokiv klas protostelid ostatochno rozpavsya a jogo kolishnim predstavnikam znajshli vidpovidni miscya na filogenetichnomu derevi amebozoyiv Poryadok do yakogo vhodyat rodi protosporangium klastostelium i ceraciomiksa viyavsya blizkosporidnenim do miksomicetiv Osoblivosti budoviMisomikotovi Plazmodialni abo spravzhni slizoviki na vegetativnij stadiyi predstavleni bagatoyadernim plazmodiyem yakij utvoryuyetsya vnaslidok seriyi poslidovnih mitoziv bez citokinezu Voni chasto mayut yaskrave zabarvlennya perevazhno zhovte abo pomarancheve Citoplazma vseredini plazmodiyu postijno ruhayetsya i pulsuye ce spriyaye transportu pozhivnih rechovin ta kisnyu Plazmodij mozhe ruhatisya u bik vologogo miscya ta nazustrich potoku vodi Na osnovi cogo isnuye metod vimaniti miksomiceta napriklad z truhlyavoyi derevini Dlya cogo v glibinu starogo penka vkladayut smuzhku skla nakritu paperom kinec yakogo pomishayut u yemnist z vodoyu Plazmodiyi budut ruhatisya na sklo primaneni ruhom vodi Pislya periodu rostu miksomicet ruhayetsya u bik svitla Vvazhayut sho svitlo potribne dlya utvorennya sporangij pozayak rozpovsyudzhuvati spori krashe na poverhni Plazmodij miksomikotovih maye dosit nezvichnij viglyad cherez sho inkoli vinikayut neporozuminnya Napriklad 1973 roku zhitel Dallasu viyaviv u sebe na podvir yi pulsuyuchu chervonu masu diametrom pivmetra pro sho spovistiv presu Sluzhbi novin stali povidomlyati pro vidkrittya novoyi formi zhittya yaka bagato komu nagadala pro film 1958 roku en Zgodom biologi identifikuvali masu yak plazmodialnij slizovik Diktiostelidi Trofichna stadiya rozvitku diktiostelid predstavlena poodinokimi amebopodibnimi klitinami yaki za nespriyatlivih umov mozhut zbiratis u psevdoplazmodij zovnishno shozhij na plazmodij miksomikotovih prote vidminnij vid nogo bagatoklitinnistyu ZhivlennyaSlizoviki perevazhno saprotrofi zhivut u vologomu grunti na gnilij derevini ta listi Zhivlyatsya dribnimi gribami bakteriyami organichnimi reshtkami shlyahom fagocitozu Zhittyevij ciklPlazmodialni slizoviki Zhittyevij cikl plazmodialnogo slizovika Vegetativna stadiya miksomikotovih slizovikiv ye diployidnoyu Koli plazmodij dozrivaye abo potraplyaye v umovi nestachi yizhi abo i vologi vin peretvoryuyetsya na plodovi tila sporangiyi v yakih pislya dozrivannya shlyahom mejozu utvoryuyutsya spori vkriti celyuloznimi obolonkami Na elektronnih mikrografiyah spor video dva shari vnutrishnij celyuloznij zovnishnij hitinovij a u sposterigayut navit tri Ci obolonki dozvolyayut sporam zberigatisya trivalij chas poki voni ne potraplyat u spriyatlivi umovi Kapilicij Hemitrichia clavata Dlya rozpovsyudzhennya spor u sporangiyi bagatoh miksomikotovih nayavni osoblivi nitkopodibni volokna yaki utvoryuyut spiralnu merezhu tak zvanij U nezrilij sporangiyi voni stisnuti prote pislya rozrivannya obolonki rozpravlyayutsya rozpushuyuchi spori ta vikidayuchi yih nazovni Za nayavnosti vodi spori prorostayut i z nih vihodyat bezdzhgutikovi klitini miksamebi abo dzhgutikovi zoospori yaki mozhut peretvoryuvatis odni na odnih Ci klitini gaployidni voni deyakij chas aktivno zhivlyatsya pislya chogo poparno zlivayutsya miksamebi z miksamebami dzhgutikovi klitini iz dzhgutikovimi klitinami vnaslidok chogo utvoryuyutsya diployidna zigota Zigota zhivitsya j roste yiyi yadro bagatorazovo dilitsya shlyahom mitozu pri comu ne vidbuvayetsya citokinezu takim chinom z yavlyayetsya molodij plazmodij Novostvorenij organizm ruhayetsya u glibinu seredovisha u yakomu vin zhive penki opale listya de roste do novogo sporonoshennya Sposterigayetsya ob yednannya kilkoh malenkih plazmoyidiv u odin organizm Cej mehanizm ranishe vvazhali procesom narodzhennya slizovikiv prote zaraz dovedeno mozhlivist isnuvannya v odnomu plazmodiyi yader riznogo pohodzhennya geterokarioz Napriklad u znajdeno yadra z riznoyu kilkistyu DNK Pri nespriyatlivih umovah plazmodij mozhe pokrivatisya tverdiyuchoyu rechovinoyu sklerocij U takomu stani vin mozhe perechekati posuhu Zafiksovano vipadok peretvorennya miksomiceta zi sklerociya na plazmodij sho prolezhav u gerbariyi 20 rokiv Klitinni slizoviki Na vidminu vid plazmodialnih slizovikiv u klitinnih vegetativna stadiya odnoklitinni miksamebi gaployidna Za pevnih umov miksamebi mozhut zlivatis mizh soboyu formuyuchi zigotu yaka pokrivayetsya tovstoyu obolonkoyu pislya chogo prohodit mejotichnij ta kilka mitotichnih podiliv Utvoreni gaployidni miksamebi vivilnyayutsya u seredovishe vnaslidok rozrivu obolonki U vipadku nestachi yizhi diktiostelidi rozmnozhuyutsya nestatevo Klitini vidilyayut cAMF yakij privablyuye inshi miksamebi sho v svoyu chergu takozh pochinayut sintezuvati cyu signalnu spoluku Takim chinom voni agreguyut i utvoryuyut bagatoklitinnij psevdoplazmodij sho deyakij chas ruhayetsya zalishayuchi za soboyu slizovij slid Zgodom rozpochinayetsya diferenciaciya klitin chastina z nih formuye sterilnu nizhku plodovogo tila vidriznyayetsya vid sporangiya tim sho spori formuyutsya ekzogenno zovnishno insha chastina utvoryuye spori Spori gaployidni j otocheni zahisnimi obolonkami prorostayut za spriyatlivih umov IntelektV odnomu z doslidiv vcheni zminyuvali temperaturu Physarum polycephalum z holodnoyi na teplu z intervalom 60 hvilin i pomitili sho slizovik gotuyetsya do zmini pogodi koli nablizhayetsya chas Cej doslid povtoryuvali z riznimi intervalami chasu 30 i 90 hvilin i u vsih vipadkah slizovik zapam yatovuvav koli maye zminitisya temperatura Vidomij eksperiment iz prohodzhennyam labirintu buv provedenij z Physarum polycephalum Pid chas ruhu vin zalishaye pislya sebe slidi slizu Ci krapli slizu organizm vikoristovuye yak oriyentiri v prostori i yaksho ne mozhe kudis potrapiti to po cih stezhkah mozhe legko povernutisya nazad Slizoviki yak modelni ob yektiBagato vidiv slizovikiv legko kultivuvati yihnij zhittyevij cikl nedovgij i minaye za kilka dniv ce zrobilo yih zruchnim modelnim ob yektom Zokrema yih vikoristali pri doslidzhenni citoskeletu funkcionuvannya kalcij kalmodulinovogo kompleksu evolyuciyi bagatoklitinnosti ta statevogo procesu iyerarhiyi yader v bagatoklitinnih strukturah ta bagatoh inshih procesiv Dictyostelium discoideum vikoristovuvali dlya vivchennya signalnoyi molekuli cAMF yaku inkoli nazivayut akrazinom cherez te sho D discoideum ranishe vidnosili do akraziyevih yaku klitini cogo slizovika vikoristovuyut dlya agregaciyi Takozh doslidzhennya cogo vidu slizovikiv dozvolili proliti svitlo na deyaki pitannya evolyuciyi bagatoklitinnosti Zhittyevij cikl diktiostelumu peredbachaye samopozhertvu chastini miksameb cherez te sho pri formuvanni plodovogo tila sorokarpa reproduktivnij potencial mayut tilki ti klitini sho diferenciyuyutsya v spori ti zh sho potraplyayut do skladu sterilnoyi nizhki vikonuyut tilki dopomizhnu funkciyu i ginut tak i ne peredavshi spadkovu informaciyu nashadkam U deyakih predstavnikiv sposterigayetsya mutaciya vnaslidok yakoyi voni stayut shahrayami i nikoli ne berut uchasti v utvorenni nizhki Taka osoblivist ochevidno nadaye klitinam znachnoyi reproduktivnoyi perevagi prote ne poshiryuyetsya v populyaciyi Ce pov yazane z tim sho chesni miksamebi mozhut rozpiznati mutantiv za vidsutnistyu pevnogo bilka na poverhni i ne agreguvati z nimi Shozhi sistemi rozpiznavannya mogli buti vazhlivimi dlya evolyuciyi bagatoklitinnih eukariot DzherelaPrescott L M 2002 Microbiology vid 5th McGraw Hill ISBN 0 07 282905 2 Glushenko V I Leontev D V Akulov A Yu Slizeviki uchebnoe posobie dlya VUZov Harkov HNU 2002 135 s ISBN 966 623 107 7 Leontyev D V Akulov O Yu Zagalna mikologiya Pidruchnik dlya vishih navchalnih zakladiv Harkiv Osnova 2007 228 s ISBN 978 966 495 040 1 Baldauf SL Doolittle WF 1997 Proc Natl Acad Sci USA 94 12007 12 PMID 9342353 Arhiv originalu za 1 travnya 2012 Procitovano 1 kvitnya 2012 G W Martin C J Alexopoulos 1969 Myxomycetes OCLC 652011640 Dmitrij Leontev 10 04 2019 Elementy Novosti nauki Arhiv originalu za 21 zhovtnya 2020 Procitovano 19 zhovtnya 2020 ros Campbell NA Reece JB 2008 vid 8th Benjamin Cammings ISBN 978 0321543257 Arhiv originalu za 3 bereznya 2011 Procitovano 1 kvitnya 2012 Lora L Shadwick Frederick W Spiegel John D L Shadwick Matthew W Brown Jeffrey D Silberman 25 serpnya 2009 Eumycetozoa Amoebozoa SSUrDNA Phylogeny of Protosteloid Slime Molds and Its Significance for the Amoebozoan Supergroup doi 10 1371 journal pone 0006754 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Cite maye pustij nevidomij parametr 1 dovidka Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Silar 2016 s 238 Zhizn rastenij Tom 2 Griby 1976 Tortora GJ Funke BR Case CL 2009 Microbiology An Introduction vid 10th Benjamin Cummings ISBN 978 0321582034 Jabr Ferris Nature doi 10 1038 nature 2012 11811 Arhiv originalu za 21 lyutogo 2017 Procitovano 5 grudnya 2016 PosilannyaVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Miksomiceti Griby Zhizn rastenij ros v 6 ti t Gl red chl kor AN SSSR prof Al A Fedorov Prosveshenie M 1976 T 2 479 s il Kostikov I Yu Dzhagan V V Demchenko E M Bojko O A Bojko V R Romanenko P O Botanika Vodorosti ta gribi Kiyiv 2004 Krivomaz T I Miksomiceti Ukrayini nedostupne posilannya z lipnya 2019 2010 Pereglyanuto 1 kvitnya 2012 roku Glushenko V I Leontev D V Akulov A Yu Slizeviki uchebnoe posobie dlya VUZov Harkov HNU 2002 135 s ISBN 966 623 107 7 ros Zmitrovich I V Recenziyi kniga pretenduet skoree na status uchebnika nezheli metodicheskogo posobiya Odnako vozmozhnost ispolzovaniya recenziruemoj raboty v etom statuse vyzyvaet opredelennye opaseniya Nalico didakticheskaya i terminologicheskaya nebrezhnost avtorov Provodimyj avtorami istoricheskij ekskurs izobiluet netochnostyami i lozhnoj informaciej ros Ukrayinskij botanichnij zhurnal T 61 vyp 4 S 109 112 ISSN 0372 4123 Rec na kn Glushenko V I Leontev D V Akulov A Yu Slizeviki Uchebnoe posobie Harkov HNU 2002 135 s Stephenson SL 2000 Myxomycetes A Handbook Of Slime Molds Timber Press ISBN 978 0881924398 D V Leontyev M Schnittler S Stephenson Y K Novozhilov O N Shchepin 2019 Towards a phylogenetic classification of the Myxomycetes Phytotaxa 399 3 209 238 doi 10 11646 phytotaxa 399 3 5 Silar Philippe 2016 Protistes Eucaryotes Origine Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes PDF HAL archives ouvertes s 462 ISBN 978 2 9555841 0 1 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Cite maye pustij nevidomij parametr 1 dovidka fr Video Agregaciya Dyctiostelium Video Physarum sp