Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Ця стаття потребує додаткових для поліпшення її . (липень 2022) |
| Myxogastria | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||
| ||||||||
Ряди | ||||||||
| ||||||||
| Синоніми | ||||||||
| Physarophyles Kusakin et Drozdov, 1997 | ||||||||
Посилання | ||||||||
|
Плазмодіальні слизовики (Myxogastria/Myxogastrea, Myxomycetes — за ботанічною номенклатурою, myxogastrids — за зоологічною номенклатурою) — клас слизовиків (Mycetozoa), вегетативне тіло є плазмодієм — багатоядерною клітиною без жорстких покривів, що розвивається з міксамеб або зооспор. Статеве спороношення — спорокарпи з ендогенними спорами. Відомо близько 900 видів.
Біохімічні особливості та живлення
Живляться міксоміцети осмотрофно та фаготрофно. В останньому випадку їжею є бактерії, клітини грибів та найпростіші. Захоплення їжі здійснюється псевдоподіями, а її перетравлення — у травних вакуолях. Вирощування міксомікотових на штучних поживних середовищах із глюкозою та без зовнішніх джерел амінокислот свідчить про здатність цих організмів синтезувати лізин, хоча конкретний шлях його біосинтезу залишається нез'ясованим. Продукт асиміляції — це справжній тваринний глікоген.
Цитологічні особливості
Міксамеби та плазмодії міксомікотових вкриті лише плазмалемою, через що здатні до метаболічних змін форми та активного амебоїдного руху. Локомоторними структурами є тонкі філоподії, у складі яких виявлено скоротливий цитоскелетний білок актин. У деяких видів на поверхні клітин виявлені субмікроскопічні лусочки, що утворюються в пухирцях, похідних від комплексу Гольджі. Спори міксомікотових вкриті клітинними оболонками, основу яких складає целюлоза.
Ядерний апарат типово евкаріотичний. Процес мітозу у міксамеб та зооспор, з одного боку, і плазмодіїв, з іншого, різні. Міксамеби та зооспори одноядерні, мітоз відкритий, центрами організації веретена є центріолі. На стадії багатоядерних плазмодіїв ядерна оболонка або лишається інтактною, або на її полюсах утворюється по одній великій перфорації. Центріолі в плазмодіях участі в утворенні веретена не беруть, натомність всередині ядра, в місцях, що відповідають полюсам веретена виявляються електронно-щільні структури — полярні тіла, які стають центрами організації мікротрубочок. Таким чином, мітоз в плазмодіях або закритий, або напівзакритий, а веретено внутрішньоядерне. Ядерце у міксомікотових на початку мітозу зникає, і відновлюється по його завершенні.
Мітохондрії у плазмодіях численні, і мають трубчасті кристи. Комплекс Гольджі у клітинах наявний.
Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гладкими нерівними джгутиками. Базальні тіла орієнтовані одне до одного під майже прямим кутом. У перехідній зоні розташовується базальна платівка або циліндричне тіло. Цитоскелетна система містить зазвичай п'ять мікротубулярних коренів. Один з цих коренів дуже широкий, він складається з великої кількості мікротрубочок, огортає базальні тіла і простягається в напрямку до заднього кінця клітини. Один із джгутикових коренів пов'язує базальні тіла з ядром, виконуючи тим самим функцію ризопласту (проте такий корінь не виявлений у видів роду Ceratomyxa). Залежно від умов зволоження, зооспори можуть втягувати джгутики і перетворюватись на міксамеби, і навпаки, міксамеби здатні виробляти джгутики і перетворюватись на зооспори.
Вегетативне тіло
Вегетативне тіло — одноядерні гаплоїдні міксамеби та багатоядерні гетерокаріонтичні плазмодії з диплоїдними ядрами. Плазмодії розвиваються внаслідок багаторазових синхронних поділів ядер, які починаються з поділа ядра однієї міксамеби та внаслідок злиття між собою міксамеб або зооспор.
Плазмодій на 75% складається з води, іншу частину становлять органічні речовини та солі. Для деяких міксомікотових характерна наявність вапна. Плазмодії також містять пігменти, які надають їм різноманітне забарвлення — від жовтого та білого до рожевого та червоного.
Плазмодії здатні до активного руху за допомогою псевдоподій. Їм властиві різні таксиси — позитивні гідро- та трофотаксис, негативний фототаксис. Плазмодії у вегетативному стані мешкають у темних вологих місцях, багатих розчинною органічною речовиною або об'єктами фаготрофного живлення. За морфологією плазмодії поділяються на прото-, афано- або фанероплазмодії. У деяких видів плазмодій мікроскопічний, у деяких може рости необмежено і, як правило, досягає розміру сантиметрів та десятків сантиметрів, іноді метрів.
Розмноження та життєвий цикл
Міксамеби та зооспори здатні розмножуватись вегетативним поділом надвоє. При цьому зооспори перед поділом втягують джгутики, і перетворюються на міксамеб.
Плазмодії, які являють собою спорофіти, утворюють гаплоїдні спори, які розвиваються ендогенно в плодових тілах — спорокарпах. Переходячи в стадію спороношення плазмодії припиняють живитись. Їх позитивний гідротаксис та негативний фототаксис змінюється на протилежні. Як наслідок, плазмодії виповзають на світлі сухі ділянки, і починають перетворюватись на спорокарпи.
Нижня частина плазмодію дає початок стерильній основі спорокарпу — плівчастому або сітчастому гіпоталюсу (підшарку). На ньому розвивається спороносна частина спорокарпу, яка вкривається хрящуватою оболонкою — перидієм. Він складається з ущільненого слизу та мікрофібрили целюлози. Цитоплазма плазмодію на початку спороутворення вакуолізується і розпадається на фрагменти з поодинокими диплоїдними ядрами. Вміст вакуолей частково кристалізується та випадає в осад, утворюючи капіліцій — систему ниток, здатних до гігроскопічних рухів. Кожне диплоїдне ядро редукційно ділиться, утворюючи чотрири гаплоїдних ядра. Три з них дегенерують, а четверте перетворюється на ядро спори. Цитоплазма навколо нього ущільнюється і розвивається целюлозна оболонка зі специфічною орнаментацію.
Спорокарпи поділяють на три основні типи: плазмодіокарпи, спорангії та еталії. Плазмодіокарпи мають неправильну, розгалужену або сітчасту форму, і нагадують плазмодії, вкриті перидієм.
Спорангії характеризуються формою, сталою для певного виду, і обов'язково мають більш-менш округлу спороносну головку. Спорангії можуть бути сидячими або розташовуватись на ніжках-стебельцях. Ніжка може утворюватись або зі спороносної частини плазмодію як продовження перидію (субгіпоталічний спосіб), або зі стерильного гіпоталюса і заходити у спороносну частину спорангію, утворюючи колонку (колумелу) — епігіпоталічний спосіб.
Якщо кілька спорангіїв з'єднуються між собою боками, зберігаючи при цьому власні перегородки, то такі скупчення спорангіїв інколи називають псевдоеталіями.
Справжні еталії являють собою групи спорангіїв, які зливаються у велике сидяче переважно сферичне або напівсферичне плодове тіло, вкрите загальним покривом — кортексом. Залишки перидію окремих спорангіїв, що злилися, зберігаються в еталіях у вигляді псевдокапіліцію. Псевдокапіліцій, на відміну від капіліцію, не здатний до гігроскопічних рухів, і, таким чином, не бере безпосередньої участі у розсіюванні спор, а лише надає еталіям додаткової механічної міцності. Після руйнування перидію або кортексу спори висіваються зі спорокарпів і проростають гаплоїдними міксамебами або зооспорами. Через кілька годин вони виділяють назовні т.зв. фактор статевої зрілості — речовину з гормональною дією, яка ініціює початок статевого процесу. Міксамеби та зооспори різних статевих знаків попарно копулюють, утворюючи диплоїдну зиготу. Її ядро незабаром починає мітотично ділитися, даючи початок новому плазмодію. Молоді плазмодії здатні зливатись один з одним, утворюючи гетерокаріонтичні плазмодії.
В деяких випадках міксамеби можуть проростати у плазмодії апоміктично — без копуляції з іншими одноядерними індивідами. В таких випадках внаслідок ендомітозу гаплоїдне ядро міксамеби диплоїдизується, і далі ділиться звичайним мітотичним способом, утворюючи диплоїдний плазмодій.
Таким чином, у життєвому циклі слизовиків чергується стадія гаплоїдних одноядерних (зрідка — багатоядерних) міксамеб чи похідних від них зооспор, які при цьому виконують функцію гамет, та диплоїдних спорофітів — плазмодіїв. Тобто життєвий цикл міксомікотових є диплогаплофазним, зі споричною редукцією, гетероморфною зміною поколінь і без стадії дикаріонів. При несприятливих умовах міксомікотові здатні утворювати спочиваючі стадії. Зокрема, поодинокі міксамеби можуть вкриватись оболонкою і перетворюватись на сферичні мікроцисти, що проростають зооспорами. Плазмодії здатні розпадатися на окремі багатоядерні фрагменти, які вкриваються оболонкою і перетворюються на макроцисти (сферули). Фанероплазмодії здатні цілком вкриватись оболонкою із галактозамінів і перетворюватись на спочиваючі інцистовані плазмодії — склероції.
Екологічні особливості
Слизовики поширені на рослинних, рідше на тваринних залишках, на екскрементах тварин, на базидіальних грибах, на мохах, лишайниках, на корі живих дерев та чагарників, на травах, в ґрунті.
Різноманіття
Станом на 2008 рік було відомо близько 900 видів, об'єднаних у 5 рядів та 14 родин.
Зокрема, в Україні поширені види Physarum polycephalum, лікогала надеревна і фуліго жовтий.
Примітки
- Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. (2008). Dictionary of the Fungi. 10th ed. Wallingford: CABI. с. 765. ISBN .
Література
- Костіков І. Ю., Джаган В. В., Демченко Е. М., Бойко О. А., Бойко В. Р., Романенко П. О. Ботаніка. Водорості та гриби. — Київ, 2004.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Cya stattya potrebuye dodatkovih posilan na dzherela dlya polipshennya yiyi perevirnosti Bud laska dopomozhit udoskonaliti cyu stattyu dodavshi posilannya na nadijni avtoritetni dzherela Zvernitsya na storinku obgovorennya za poyasnennyami ta dopomozhit vipraviti nedoliki Material bez dzherel mozhe buti piddano sumnivu ta vilucheno lipen 2022 Myxogastria Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Amebozoyi Amoebozoa Tip Miksomiceti Mycetozoa Klas Myxogastria Ryadi Yak Myxogastria Yak Myxomycetes Sinonimi Physarophyles Kusakin et Drozdov 1997 Posilannya Vikishovishe Myxomycetes EOL 5742 NCBI 33680 IF 90261 Plazmodialni slizoviki Myxogastria Myxogastrea Myxomycetes za botanichnoyu nomenklaturoyu myxogastrids za zoologichnoyu nomenklaturoyu klas slizovikiv Mycetozoa vegetativne tilo ye plazmodiyem bagatoyadernoyu klitinoyu bez zhorstkih pokriviv sho rozvivayetsya z miksameb abo zoospor Stateve sporonoshennya sporokarpi z endogennimi sporami Vidomo blizko 900 vidiv Biohimichni osoblivosti ta zhivlennyaZhivlyatsya miksomiceti osmotrofno ta fagotrofno V ostannomu vipadku yizheyu ye bakteriyi klitini gribiv ta najprostishi Zahoplennya yizhi zdijsnyuyetsya psevdopodiyami a yiyi peretravlennya u travnih vakuolyah Viroshuvannya miksomikotovih na shtuchnih pozhivnih seredovishah iz glyukozoyu ta bez zovnishnih dzherel aminokislot svidchit pro zdatnist cih organizmiv sintezuvati lizin hocha konkretnij shlyah jogo biosintezu zalishayetsya nez yasovanim Produkt asimilyaciyi ce spravzhnij tvarinnij glikogen Citologichni osoblivostiMiksamebi ta plazmodiyi miksomikotovih vkriti lishe plazmalemoyu cherez sho zdatni do metabolichnih zmin formi ta aktivnogo ameboyidnogo ruhu Lokomotornimi strukturami ye tonki filopodiyi u skladi yakih viyavleno skorotlivij citoskeletnij bilok aktin U deyakih vidiv na poverhni klitin viyavleni submikroskopichni lusochki sho utvoryuyutsya v puhircyah pohidnih vid kompleksu Goldzhi Spori miksomikotovih vkriti klitinnimi obolonkami osnovu yakih skladaye celyuloza Yadernij aparat tipovo evkariotichnij Proces mitozu u miksameb ta zoospor z odnogo boku i plazmodiyiv z inshogo rizni Miksamebi ta zoospori odnoyaderni mitoz vidkritij centrami organizaciyi veretena ye centrioli Na stadiyi bagatoyadernih plazmodiyiv yaderna obolonka abo lishayetsya intaktnoyu abo na yiyi polyusah utvoryuyetsya po odnij velikij perforaciyi Centrioli v plazmodiyah uchasti v utvorenni veretena ne berut natomnist vseredini yadra v miscyah sho vidpovidayut polyusam veretena viyavlyayutsya elektronno shilni strukturi polyarni tila yaki stayut centrami organizaciyi mikrotrubochok Takim chinom mitoz v plazmodiyah abo zakritij abo napivzakritij a vereteno vnutrishnoyaderne Yaderce u miksomikotovih na pochatku mitozu znikaye i vidnovlyuyetsya po jogo zavershenni Mitohondriyi u plazmodiyah chislenni i mayut trubchasti kristi Kompleks Goldzhi u klitinah nayavnij Dzhgutikovi stadiyi predstavleni zoosporami z dvoma gladkimi nerivnimi dzhgutikami Bazalni tila oriyentovani odne do odnogo pid majzhe pryamim kutom U perehidnij zoni roztashovuyetsya bazalna plativka abo cilindrichne tilo Citoskeletna sistema mistit zazvichaj p yat mikrotubulyarnih koreniv Odin z cih koreniv duzhe shirokij vin skladayetsya z velikoyi kilkosti mikrotrubochok ogortaye bazalni tila i prostyagayetsya v napryamku do zadnogo kincya klitini Odin iz dzhgutikovih koreniv pov yazuye bazalni tila z yadrom vikonuyuchi tim samim funkciyu rizoplastu prote takij korin ne viyavlenij u vidiv rodu Ceratomyxa Zalezhno vid umov zvolozhennya zoospori mozhut vtyaguvati dzhgutiki i peretvoryuvatis na miksamebi i navpaki miksamebi zdatni viroblyati dzhgutiki i peretvoryuvatis na zoospori Vegetativne tiloVegetativne tilo odnoyaderni gaployidni miksamebi ta bagatoyaderni geterokariontichni plazmodiyi z diployidnimi yadrami Plazmodiyi rozvivayutsya vnaslidok bagatorazovih sinhronnih podiliv yader yaki pochinayutsya z podila yadra odniyeyi miksamebi ta vnaslidok zlittya mizh soboyu miksameb abo zoospor Plazmodij na 75 skladayetsya z vodi inshu chastinu stanovlyat organichni rechovini ta soli Dlya deyakih miksomikotovih harakterna nayavnist vapna Plazmodiyi takozh mistyat pigmenti yaki nadayut yim riznomanitne zabarvlennya vid zhovtogo ta bilogo do rozhevogo ta chervonogo Plazmodiyi zdatni do aktivnogo ruhu za dopomogoyu psevdopodij Yim vlastivi rizni taksisi pozitivni gidro ta trofotaksis negativnij fototaksis Plazmodiyi u vegetativnomu stani meshkayut u temnih vologih miscyah bagatih rozchinnoyu organichnoyu rechovinoyu abo ob yektami fagotrofnogo zhivlennya Za morfologiyeyu plazmodiyi podilyayutsya na proto afano abo faneroplazmodiyi U deyakih vidiv plazmodij mikroskopichnij u deyakih mozhe rosti neobmezheno i yak pravilo dosyagaye rozmiru santimetriv ta desyatkiv santimetriv inodi metriv Rozmnozhennya ta zhittyevij ciklMiksamebi ta zoospori zdatni rozmnozhuvatis vegetativnim podilom nadvoye Pri comu zoospori pered podilom vtyaguyut dzhgutiki i peretvoryuyutsya na miksameb Plazmodiyi yaki yavlyayut soboyu sporofiti utvoryuyut gaployidni spori yaki rozvivayutsya endogenno v plodovih tilah sporokarpah Perehodyachi v stadiyu sporonoshennya plazmodiyi pripinyayut zhivitis Yih pozitivnij gidrotaksis ta negativnij fototaksis zminyuyetsya na protilezhni Yak naslidok plazmodiyi vipovzayut na svitli suhi dilyanki i pochinayut peretvoryuvatis na sporokarpi Nizhnya chastina plazmodiyu daye pochatok sterilnij osnovi sporokarpu plivchastomu abo sitchastomu gipotalyusu pidsharku Na nomu rozvivayetsya sporonosna chastina sporokarpu yaka vkrivayetsya hryashuvatoyu obolonkoyu peridiyem Vin skladayetsya z ushilnenogo slizu ta mikrofibrili celyulozi Citoplazma plazmodiyu na pochatku sporoutvorennya vakuolizuyetsya i rozpadayetsya na fragmenti z poodinokimi diployidnimi yadrami Vmist vakuolej chastkovo kristalizuyetsya ta vipadaye v osad utvoryuyuchi kapilicij sistemu nitok zdatnih do gigroskopichnih ruhiv Kozhne diployidne yadro redukcijno dilitsya utvoryuyuchi chotriri gaployidnih yadra Tri z nih degeneruyut a chetverte peretvoryuyetsya na yadro spori Citoplazma navkolo nogo ushilnyuyetsya i rozvivayetsya celyulozna obolonka zi specifichnoyu ornamentaciyu Sporokarpi podilyayut na tri osnovni tipi plazmodiokarpi sporangiyi ta etaliyi Plazmodiokarpi mayut nepravilnu rozgaluzhenu abo sitchastu formu i nagaduyut plazmodiyi vkriti peridiyem Sporangiyi harakterizuyutsya formoyu staloyu dlya pevnogo vidu i obov yazkovo mayut bilsh mensh okruglu sporonosnu golovku Sporangiyi mozhut buti sidyachimi abo roztashovuvatis na nizhkah stebelcyah Nizhka mozhe utvoryuvatis abo zi sporonosnoyi chastini plazmodiyu yak prodovzhennya peridiyu subgipotalichnij sposib abo zi sterilnogo gipotalyusa i zahoditi u sporonosnu chastinu sporangiyu utvoryuyuchi kolonku kolumelu epigipotalichnij sposib Yaksho kilka sporangiyiv z yednuyutsya mizh soboyu bokami zberigayuchi pri comu vlasni peregorodki to taki skupchennya sporangiyiv inkoli nazivayut psevdoetaliyami Spravzhni etaliyi yavlyayut soboyu grupi sporangiyiv yaki zlivayutsya u velike sidyache perevazhno sferichne abo napivsferichne plodove tilo vkrite zagalnim pokrivom korteksom Zalishki peridiyu okremih sporangiyiv sho zlilisya zberigayutsya v etaliyah u viglyadi psevdokapiliciyu Psevdokapilicij na vidminu vid kapiliciyu ne zdatnij do gigroskopichnih ruhiv i takim chinom ne bere bezposerednoyi uchasti u rozsiyuvanni spor a lishe nadaye etaliyam dodatkovoyi mehanichnoyi micnosti Pislya rujnuvannya peridiyu abo korteksu spori visivayutsya zi sporokarpiv i prorostayut gaployidnimi miksamebami abo zoosporami Cherez kilka godin voni vidilyayut nazovni t zv faktor statevoyi zrilosti rechovinu z gormonalnoyu diyeyu yaka iniciyuye pochatok statevogo procesu Miksamebi ta zoospori riznih statevih znakiv poparno kopulyuyut utvoryuyuchi diployidnu zigotu Yiyi yadro nezabarom pochinaye mitotichno dilitisya dayuchi pochatok novomu plazmodiyu Molodi plazmodiyi zdatni zlivatis odin z odnim utvoryuyuchi geterokariontichni plazmodiyi V deyakih vipadkah miksamebi mozhut prorostati u plazmodiyi apomiktichno bez kopulyaciyi z inshimi odnoyadernimi individami V takih vipadkah vnaslidok endomitozu gaployidne yadro miksamebi diployidizuyetsya i dali dilitsya zvichajnim mitotichnim sposobom utvoryuyuchi diployidnij plazmodij Takim chinom u zhittyevomu cikli slizovikiv cherguyetsya stadiya gaployidnih odnoyadernih zridka bagatoyadernih miksameb chi pohidnih vid nih zoospor yaki pri comu vikonuyut funkciyu gamet ta diployidnih sporofitiv plazmodiyiv Tobto zhittyevij cikl miksomikotovih ye diplogaplofaznim zi sporichnoyu redukciyeyu geteromorfnoyu zminoyu pokolin i bez stadiyi dikarioniv Pri nespriyatlivih umovah miksomikotovi zdatni utvoryuvati spochivayuchi stadiyi Zokrema poodinoki miksamebi mozhut vkrivatis obolonkoyu i peretvoryuvatis na sferichni mikrocisti sho prorostayut zoosporami Plazmodiyi zdatni rozpadatisya na okremi bagatoyaderni fragmenti yaki vkrivayutsya obolonkoyu i peretvoryuyutsya na makrocisti sferuli Faneroplazmodiyi zdatni cilkom vkrivatis obolonkoyu iz galaktozaminiv i peretvoryuvatis na spochivayuchi incistovani plazmodiyi sklerociyi Ekologichni osoblivostiSlizoviki poshireni na roslinnih ridshe na tvarinnih zalishkah na ekskrementah tvarin na bazidialnih gribah na mohah lishajnikah na kori zhivih derev ta chagarnikiv na travah v grunti RiznomanittyaStanom na 2008 rik bulo vidomo blizko 900 vidiv ob yednanih u 5 ryadiv ta 14 rodin Zokrema v Ukrayini poshireni vidi Physarum polycephalum likogala naderevna i fuligo zhovtij PrimitkiKirk PM Cannon PF Minter DW Stalpers JA 2008 Dictionary of the Fungi 10th ed Wallingford CABI s 765 ISBN 0 85199 826 7 LiteraturaKostikov I Yu Dzhagan V V Demchenko E M Bojko O A Bojko V R Romanenko P O Botanika Vodorosti ta gribi Kiyiv 2004