Транспозони (англ. transposable element, transposon) — це ділянки ДНК організмів, що здатні до пересування (транспозиції) та розмноження в межах геному. Транспозони також відомі під назвою «стрибаючі гени» і є прикладами мобільних генетичних елементів.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOW1MMlk0TDBST1FWOTBjbUZ1YzNCdmMybDBhVzl1TG1kcFppOHlNREJ3ZUMxRVRrRmZkSEpoYm5Od2IzTnBkR2x2Ymk1bmFXWT0uZ2lm.gif)
Рухливий елемент ДНК, що може вклинюватись у нове місце в плазмідах чи хромосомах незалежно від рекомбінаційної системи клітини-господаря. Прокаріотичні транспозони можуть нести гени, що передають господареві нові фенотипні властивості, такі як опірність до антибіотиків.
Транспозони формально належать до так званої некодуючої частини геному — тієї, що в послідовності пар основ ДНК не несе інформацію про амінокислотні послідовності білків, хоча деякі класи мобільних елементів містять у своїй послідовності інформацію про ферменти, що транскрибуються та каталізують пересування, наприклад, ДНК-транспозони та LINE-1 кодують білки транспозазу, ORF1p й ORF2p. У різних видів транспозони розповсюджені різною мірою, так у людини транспозони складають до 45% всієї послідовності ДНК, у плодової мухи Drosophila melanogaster частина мобільних елементів становить лише 15-20% усього геному. У рослин транспозони можуть займати основну частину геному, так у кукурудзи (Zea mays) з розміром геному у 2,3 мільярдів пар основ принаймні 85% складають різні мобільні елементи.
Історія відкриття
Барбара МакКлінток (англ. Barbara McClintock) досліджувала варіації забарвлення зерна та листя кукурудзи, та 1948 року шляхом цитологічних та генетичних досліджень дійшла висновку, що мобільні ділянки ДНК, Ac/Ds-елементи, призводять до соматичного рослин. Вона була першою, хто довів, що геном еукаріот не постійний, а містить ділянки, які можуть пересуватися. 1983 року за цю працю Барбара МакКлінток отримала Нобелівську премію (єдина жінка, що отримала премію з фізіології та медицини самостійно, без співавторів).
Хоча транспозони були відкриті в 1940-х роках, лише через півстоліття стало зрозуміло, наскільки масштабним є їхній внесок у геном організмів. Так, отримання першої нуклеотидної послідовності (секвенування) геному людини довело, що мобільних елементів у послідовності ДНК не менше 50%. Точну оцінку отримати важко, адже деякі транспозонні ділянки з часом настільки змінилися, що їх не можна впевнено ідентифікувати.
Оскільки транспозони потенційно здатні спричиняти шкідливі мутації та поломки хроматину, з початку відкриття мобільних елементів вважалося, що їхня дія зводиться до геномно-паразитичної. Але на початку XXI сторіччя з'являється все більше даних про можливі сприятливі ефекти транспозонів для організмів, еволюційний вплив ретротранспозонів на геном плацентарних ссавців. Ідентифікують випадки використання транспозонів організмами. Наприклад, РНК L1-ретротранспозону бере участь в утворенні гетерохроматину під час інактивації X-хромосоми. Плодова муха не має теломерази, а натомість використовує зворотну транскриптазу ретротранспозонів для подовження теломерних ділянок, які у Drosophila melanogaster представлені повторами транспозонів.
Типи транспозонів та механізми їх пересування
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOW1MMlkxTDFSeVlXNXpjRzl6YjI1elgybHVYMmgxYldGdVgyZGxibTl0WlM1d2JtY3ZNamN4Y0hndFZISmhibk53YjNOdmJuTmZhVzVmYUhWdFlXNWZaMlZ1YjIxbExuQnVadz09LnBuZw==.png)
Мобільні генетичні елементи належать до повторювальних елементів геному — тих, що мають декілька копій у послідовності ДНК клітини. Повторювальні елементи геному можуть розташовуватися в тандемі (мікросателіти, теломери тощо) і можуть бути розпорошені по геному (мобільні елементи, псевдогени тощо).
Мобільні генетичні елементи за типом транспозиції можна поділити на два класи: ДНК-транспозони, які застосовують метод «вирізати й вставити», та ретротранспозони, пересування яких має в своєму алгоритмі синтез РНК з ДНК та подальшим зворотнім синтезом ДНК з молекули РНК, тобто, метод «копіювати й вставити».
Транспозони також можна поділити за ступенем автономності. Як ДНК-транспозони, так і ретротранспозони мають автономні та неавтономні елементи. Неавтономні елементи для транспозиції потребують ферменти, що кодуються автономними елементами, часто містять значно змінені ділянки транспозонів і додаткові послідовності. Кількість неавтономних транспозонів у геномі може значно перевищувати кількість автономних.
ДНК-транспозони
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHhMekZpTDFSeVlXNXpjRzl6YjI1elh5MWZUREZmWVc1a1gwUk9RUzV3Ym1jdk16a3djSGd0VkhKaGJuTndiM052Ym5OZkxWOU1NVjloYm1SZlJFNUJMbkJ1Wnc9PS5wbmc=.png)
ДНК-транспозони пересуваються по геному шляхом «вирізати та вставити» завдяки комплексу ферментів із назвою . Інформація про амінокислотну послідовність білку транспозази закодована в послідовності транспозону. Крім того, ця ділянка ДНК може містити інші, непов'язані з транспозоном послідовності, наприклад гени чи їх частини. Більшість ДНК-транспозонів мають неповну послідовність. Такі транспозони не є автономними й пересуваються по геному завдяки транспозазі, що закодована іншим, повним, ДНК-транспозоном.
На кінцях ділянок ДНК-транспозону розташовані , які є особливими сайтами впізнавання транспозази, таким чином відрізняючи цю частину геному від решти. Транспозаза здатна робити дволанцюгові розрізи ДНК, вирізати й вставляти в ДНК-мішень транспозон.
До ДНК-транспозонів належать Ac/Ds-елементи рослин, які були вперше відкриті Барбарою МакКлінток у кукурудзі. Ac-елемент (англ. Activator) є автономним і кодує транспозазу. Є декілька типів Ds-елементів, які здатні до формування розривів хромосом і які переміщуються по геному завдяки Ac-елементам.
Хелітрони (англ. Helitron) — тип транспозонів, що є у рослин, тварин та грибів, але який широко представлений в геномі кукурудзи, де він, на відміну від інших організмів, знаходяться в частинах ДНК, що багаті на гени. Хелітрони транспозуються за допомогою механізму «коло, що котиться» (англ. "rolling circle"). Процес починається з розриву одного ланцюга ДНК-транспозону. Вивільнена ділянка ДНК вторгається в послідовність-мішень, де формується . За допомогою реплікації ДНК завершується вбудовування транспозону у нову ділянку.
Хелітрони під час транспозиції можуть захоплювати сусідні послідовності.
Ретротранспозони
— це мобільні генетичні елементи, що застосовують метод «копіювати й вставити» для розповсюдження в геномі тварин. Принаймні 45% геному людини становлять ретротранспозони та їх похідні. Процес пересування включає проміжну стадію молекули РНК, яка зчитується з ділянки ретротранспозона, і яка потім у свою чергу використовується як матриця для зворотної транскрипції в послідовність ДНК. Новосинтезований ретротранспозон вбудовується в іншій ділянці геному.
Активні ретротранспозони ссавців поділяються на три основні родини: Alu-повтори, LINE-1, SVA.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODNMemN4TDB4SlRrVmZjbVYwY205MGNtRnVjM0J2YzI5dUxuQnVaeTh6TXpCd2VDMU1TVTVGWDNKbGRISnZkSEpoYm5Od2IzTnZiaTV3Ym1jPS5wbmc=.png)
Ретротранспозони LINE-1 — LINE-1, L1 (англ. Long INterspersed Elements), довгі дисперговані повтори — тип ретротранспозонів, що широко розповсюджений у ссавців і складає до 20% геному. L1-елементи мають довжину близько 6 тисяч пар основ. Більшість цих ретротранспозонів у геномі представлена неповно, хоча існує приблизно 150 повних і потенційно мобільних L1-елементів у послідовності ДНК людини та приблизно 3000 — у миші.
Процес пересування починається зі зчитування молекули РНК з елемента L1. РНК транспортується до цитоплазми, де з неї транслюються білки ORF1p (що є ) та ORF2p (що має ендонуклеазну та зворотньо-транскриптазну активність). ORF1p, ORF2p та РНК транспозону формують рибонуклеопротеїн та імпортуються в ядро, де відбувається зворотна транскрипція ретротранспозону.
Більшість випадків вставляння L1-елементів відбувається не до кінця, і такі копії більше не здатні до самостійної мобілізації.
Існують відомості про неканонічні функції L1-елементів під час інактивації X-хромосоми.
LTR — довгі кінцеві повтори (англ. Long Terminal Repeat) — ретротранспозони, що мають кінцеві повторювальні послідовності, які відіграють важливу роль у транскрипції та зворотній транскрипції РНК транспозону. LTR-елементи кодують білки pol та gag, що близькі до білків ретровірусів, але, на відміну від останніх, LTR не вистачає білків, які змогли би сформувати зовнішню оболонку (суперкапсид) і вийти з клітини.
SINE — короткі дисперговані елементи (англ. Short INterspersed Elements) — є неавтономними ретротранспозонами: для пересування вони потребують активності L1-елементів. У ДНК-послідовності SINE містять лише сайт зв'язування РНК-полімерази. До SINE належать Alu-ретротранспозони.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWhMMkUxTDBGc2RWOXlaWFJ5YjNSeVlXNXpjRzl6YjI0dWNHNW5Mek16TUhCNExVRnNkVjl5WlhSeWIzUnlZVzV6Y0c5emIyNHVjRzVuLnBuZw==.png)
Alu-елементи — широко розповсюджені в геномі людини мобільні елементи. Alu-елементи мають довжину ~300 пар основ і часто розташовані в інтронах, ділянках геному, що не транслюються, та міжгенних ділянках. Назву Alu-ретротранспозони отримали через те, що вони містять послідовність розпізнавання рестрикційного ензиму AluI. Аналіз послідовностей показав, що Alu-елементи виникли у приматів приблизно 65 мільйонів років тому від гену 7SL РНК, що входить до рибосомного комплексу. Alu-ретротранспозони не мають власної зворотної транскриптази, тому для пересування їм необхідні ферменти елементів LINE-1.
В Alu-елементах відбувається до 90% всіх випадків редагування РНК з перетворенням A на I.
SVA (англ. SINE-R–VNTR–Alu) — мобільні елементи довжиною у 2-3 тисячі пар основ ДНК, що складаються з декількох частин: коротких розкиданих елементів (SINE), змінної кількості тандемних повторів (англ. variable number of tandem repeat, VNTR), Alu-послідовності та CT-багатого повтору, з послідовністю CCCTCT, що зустрічається частіше за все і має назву гексамер (Hex). Довжина SVA-елементів значно варіює через різну кількість складових повторів. Вони не є автономними й потребують білків, що закодовані в L1-ретротранспозонах для пересування, але вони активні в геномі людини. SVA-елементи зазнають високого рівня метилювання ДНК у більшості тканин людини. Цікавим фактом є занижене метилювання ДНК SVA-ретротранспозонів у чоловічих статевих клітинах людини, тоді як у шимпанзе SVA-послідовності сперматозоїдів високо метильовані.
Механізми блокування транспозонів
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWxMMlZpTDBablpXNWxMVEF6TFRBd01UTXlMV2N3TURKZk1TNXFjR2N2TXpNd2NIZ3RSbWRsYm1VdE1ETXRNREF4TXpJdFp6QXdNbDh4TG1wd1p3PT0uanBn.jpg)
Мобільні елементи геному досить широко представлені в рослинних та тваринних геномах. Їх висока активність є ризиком для стабільності геному, тому їх експресія жорстко регулюється, особливо в тих тканинах, які беруть участь у формуванні гамет та передачі спадкової інформації нащадкам. У рослин і тварин регуляція активності мобільних елементів геному відбувається шляхом метилювання послідовності ДНК de novo та активності некодуючих РНК разом із білковими комплексами Аргонавт.
Основна роль малих некодуючих РНК, що взаємодіють з ПІВІ-комплексом, або піРНК (англ. piRNA, PIWI-interacting RNA), полягає в заглушенні мобільних елементів геному в зародкових тканинах. Ця роль піРНК досить високо консервативна серед тварин.
У мишей мобільні елементи геному впродовж онтогенезу перебувають переважно в неактивному стані, який досягається шляхом епігенетичних взаємодій та активності некодуючих РНК. У період ембріонального розвитку епігенетична мітка метилювання ДНК зазнає репрограмування: батьківські мітки стираються, а нові встановлюються. У цей період частина білків Аргонавту — (Mili та Miwi2) — та некодуючі РНК, що з ними взаємодіють — піРНК — відіграють ключову роль у заглушенні de novo ретротранспозонів мишей шляхом метилювання ДНК, і пінг-понг-циклу ампліфікації піРНК та заглушення мішені. Якщо в мишей виникає нестача білків Mili та Miwi2, це призводить до активації LINE-1 й LTR та зупинки гаметогенезу й стерильності у самців. Нещодавні роботи встановили, що в мухи Drosophila melanogaster активним кофактором у заглушенні є білок GTSF1 (англ. gametocyte-specific factor 1, чи Asterix).
Механізм піРНК-індукованого заглушення транспозонів остаточно не з'ясовано, але схематично його можна подати такою моделлю:
- первинне накопичення одноланцюгових молекул РНК, піРНК-прекурсорів;
- дозрівання піРНК та їх ампліфікація за допомогою PIWI-білків (пінг-понг-цикл);
- заглушення цільового транспозону, що може відбуватися декількома шляхами: деградація РНК (за допомогою РНКазної активності H-подібного домену білків-аргонавтів), заглушення трансляції та залучення хроматин-модифікуючих систем (таких, як білки [en]) і подальше епігенетичне заглушення транспозону.
На відміну від вірусів, які використовують організм хазяїна для розмноження і здатні його залишити, мобільні генетичні елементи існують виключно в організмі хазяїна. Тому до певної міри транспозони здатні регулювати власну активність. Прикладом цього є ДНК-транспозони Ac — автономні мобільні елементи рослин, що кодують власну транспозазу. Ac-елементи виявляють здатність знижувати активність транспозази при збільшенні її копій.
Також заглушення рослинних автономних ДНК-транспозонів MuDR може відбуватися за допомогою Muk. Muk є варіантом MuDR і має в своїй послідовності декілька паліндромних ділянок ДНК. Коли Muk транскрибується, така РНК формує шпильку, що потім ріжеться комплексом ферментів на малі інтерферуючі РНК (міРНК), які заглушають активність MuDR за допомогою процесу РНК-інтерференції.
Хвороби
Станом на 2012 рік задокументовано 96 різних захворювань людини, причиною яких є вбудовування de novo мобільних генетичних елементів. Alu-повтори часто спричиняють хромосомні аберації і є причиною 50 різновидів захворювань. Так у нейрофіброматозі 1 типу було знайдено 18 випадків вбудовувань ретротранспозонів, 6 із яких відбуваються в 3 специфічних місцях. Активність мобільних елементів L1 у соматичних тканинах зафіксована у пацієнтів із раком легень.
Якщо транспозиція, що спричиняє захворювання, відбувається в гаметах, то наступні покоління успадковують хворобу. Так гемофілія може виникати через вбудовування ретротранспозону L1 у ділянку ДНК, що кодує ген VIII фактору згортання крові. У мишей були зафіксовані випадки , зупинки розвитку та стерильність у зв'язку з вбудовуванням мобільних елементів геному.
Еволюційна роль транспозонів
Деякі етапи еволюціонування організмів були спричинені активністю мобільних елементів геному. Вже перша нуклеотидна послідовність геному людини довела, що багато генів є похідними транспозонів. Мобільні елементи геному можуть впливати на організацію геному шляхом рекомбінації генетичних послідовностей та входячи до складу таких фундаментальних структурних елементів хроматину, як центромери та теломери. Мобільні елементи можуть впливати на сусідні гени, змінюючи візерунки (патерни) сплайсингу та поліаденілування або виконуючи функції енхансерів чи промоторів. Транспозони можуть впливати на структуру та функції генів шляхом вимикання та змінення функцій, зміні структури генів, мобілізації та реорганізації фрагментів генів та змінення епігенетичного контролю генів.
Промоторні ділянки деяких генів ссавців походять від транспозонів. Цікавим є те, що велика кількість таких генів активна у ембріональний період. Деякі гени в рослин також можуть мати промотори які походять від транспозонів.
Реплікація транспозонів може спричинити деякі захворювання, але, незважаючи на це, у процесі еволюції транспозони не зникли й залишилися в ДНК-послідовностях майже всіх організмів або у вигляді цілих копій, що мали можливість пересуватися по ДНК, або у вкороченому вигляді, втративши здатність до пересування. Але вкорочені копії також можуть брати участь у таких процесах як генів, рекомбінація тощо. Також важливим моментом у потенційній здатності транспозонів впливати на темпи еволюції є те, що їхня регуляція залежить від епігенетичних факторів. Це призводить до можливості транспозонів реагувати на зміни навколишнього середовища та спричиняти генетичну нестабільність. На стрес транспозони активуються або прямо, або шляхом зниження їхнього заглушення білками комплексу Аргонавт та піРНК. У рослин мобільні генетичні елементи дуже чутливі до різних типів стресу, на їх активність можуть впливати численні абіотичні та біотичні фактори, серед яких солоність, поранення, холод, тепло, бактеріальні та вірусні інфекції.
Також еволюційна роль транспозонів може полягати у поширенні регуляторних ділянок ДНК, таких як сайти зв'язування з транскрипційними факторами, по геному, це було показано на геномі ссавців за допомогою методики ChIP-seq. Транспозони можуть змінювати організацію хроматину через переміщення сайтів зв'язування CTCF , що є важливим елементом встановлення топологічно асоційованих доменів
Ще одним можливим механізмом еволюції геномів організмів є горизонтальний перенос генів — процес передача генів між організмами, які не перебувають у стосунках «предки-нащадки». Є відомості про те, що взаємодії паразитичних організмів та тварин-господарів можуть спричинити горизонтальний перенос генів за допомогою транспозонів, що відбувся між хребетними та безхребетними організмами.
Приклади еволюційної ролі мобільних генетичних елементів
Вважається, що набутий імунітет ссавців виник у щелепних риб приблизно 500 мільйонів років тому. Набутий імунітет дозволяє формувати антитіла для багатьох видів патогенів, що потрапляють до організму ссавців, зокрема людини. Для формування різних антитіл клітини імунної системи змінюють послідовність ДНК шляхом соматичної рекомбінації за допомогою системи, що виникла й еволюціонувала завдяки мобільним елементам геному.
Нейрони, клітини нервової системи, можуть мати мозаїчний геном, тобто послідовність ДНК у них відрізняється від послідовності ДНК інших клітин, хоча всі вони сформувалися з однієї клітини-попередника — зиготи. Доведено, що в щурів спеціально вставлені L1-ретротранспозони людини активні навіть у зрілому віці. Також зафіксовано збільшення копій L1-ретротранспозонів у нейронах деяких ділянок мозку, зокрема гіпоталамуса, порівняно з іншими тканинами у дорослих людей. Також встановлено, що мобільні елементи призводять до різнорідності в нейронах мухи Drosophila melanogaster. Активність мобільних елементів у нейронах може спричинити синаптичну пластичність та велику варіабельність поведінкових реакцій.
Послідовності ДНК генів теломерази та LINE-1-ретротранспозонів мають високу гомологію, що свідчить про можливість походження теломераз від ретротранспозонів.
У рослин дуже велика швидкість еволюції геномів, тому найкраще відомі ті впливи мобільних елементів, що виникли внаслідок одомашнення, оскільки воно відбулося нещодавно, і зміни легко ідентифікувати, оскільки відомі риси, по яким велась селекція культурних рослин. Прикладами може бути отримання овальної форми Римських томатів Solanum lycopersicum. Ген, що знаходиться в локусі SUN, був переміщений шляхом ретротранспозиції у іншу ділянку ДНК, де він регулюється іншими промоторними послідовностями в овальних томатів.
Використання транспозонів
Генна інженерія
Оскільки мобільні елементи геному здатні до вбудовування в хроматин, вони використовуються в генній інженерії для спеціального й контрольованого вставляння генів чи ділянок ДНК, які вивчають науковці. Транспозони використовуються для мутагенезу й для визначення регуляторних елементів геному в лабораторіях.
Найбільш відома система для введеного мутагенезу in vivo — P-мобільний елемент мухи D. melanogaster, за допомогою якого можна вивчати функції генів, налагодження хромосомних аберацій тощо.
У хребетних тварин довгий час не було ефективної методики транспозонної модифікації геному. Зараз є система мобільного елемента Tol2, що отримана з японської риби Oryzias latipes, і використовується як у мишей, так і на клітинних лініях людини. Також успішною є система транспозонів Minos.
Система транспозонів Спляча Красуня (англ. Sleeping Beauty) була створена на основі послідовності ДНК транспозази з риби. Вдале використанні цієї системи на мишах дозволило визначити кандидатів у онкогени раку кишечнику людини.
Філогенетика
Окрім використання транспозонів у генній інженерії, вивчення активності транспозонів є методом філогенетики. Шляхом аналізу та зіставлення нуклеотидних послідовностей геномів різних видів можна знайти транспозони, що наявні в одних видів, але відсутні в інших. Види, в яких є однаковий ретротранспозон, скоріше за все отримали його від . Таким чином можна отримати інформацію про еволюційний розвиток видів і будувати філогенетичні дерева.
Див. також
Примітки
- Сиволоб АВ. Молекулярна біологія. К. : Видавничо- поліграфічний центр «Київський університет»; 2008. p. 384.
- Perrat P. N., DasGupta S., Wang J. та ін. (2013). Transposition-Driven Genomic Heterogeneity in the Drosophila Brain. Science. 340 (6128): 91—95. doi:10.1126/science.1231965. ISSN 0036-8075. PMID 23559253.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Patrick S. Schnable, Doreen Ware, Robert S. Fulton та ін. (2009). The B73 maize genome: complexity, diversity, and dynamics. Science. 326 (5956): 1112—1115. doi:10.1126/science.1178534. PMID 19965430.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Levin Henry L., Moran John V. (2011). Dynamic interactions between transposable elements and their hosts. Nature Reviews Genetics. 12 (9): 615—627. doi:10.1038/nrg3030. ISSN 1471-0056.
- Nobel Prize to Barbara McClintock. Nature. 305 (5935): 575—575. 1983. doi:10.1038/305575a0. ISSN 0028-0836.
- Lander Eric S., Linton Lauren M., Birren Bruce. (2001). Initial sequencing and analysis of the human genome. Nature. 409 (6822): 860—921. doi:10.1038/35057062. ISSN 0028-0836.
- Singer Tatjana, McConnell Michael J., Marchetto Maria C.N. та ін. (2010). LINE-1 retrotransposons: mediators of somatic variation in neuronal genomes?. Trends in Neurosciences. 33 (8): 345—354. doi:10.1016/j.tins.2010.04.001. ISSN 0166-2236.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Kaneko-Ishino Tomoko, Ishino Fumitoshi. (2010). Retrotransposon silencing by DNA methylation contributed to the evolution of placentation and genomic imprinting in mammals. Development, Growth & Differentiation. 52 (6): 533—543. doi:10.1111/j.1440-169X.2010.01194.x. ISSN 0012-1592.
- Melamed Esther, Arnold Arthur P. (2009). The role of LINEs and CpG islands in dosage compensation on the chicken Z chromosome. Chromosome Research. 17 (6): 727—736. doi:10.1007/s10577-009-9068-4. ISSN 0967-3849.
- Abad J. P. (2004). TAHRE, a Novel Telomeric Retrotransposon from Drosophila melanogaster, Reveals the Origin of Drosophila Telomeres. Molecular Biology and Evolution. 21 (9): 1620—1624. doi:10.1093/molbev/msh180. ISSN 0737-4038.
- Nick Fulcher, Elisa Derboven, Sona Valuchova & Karel Riha. (2013). If the cap fits, wear it: an overview of telomeric structures over evolution. Cellular and molecular life sciences : CMLS. doi:10.1007/s00018-013-1469-z. PMID 24042202.
- Batzer Mark A., Deininger Prescott L. (2002). Alu repeats and human genomic diversity. Nature Reviews Genetics. 3 (5): 370—379. doi:10.1038/nrg798. ISSN 1471-0056.
- R. Keith Slotkin, Robert Martienssen. (April 2007). Transposable elements and the epigenetic regulation of the genome. Nature reviews. Genetics. 8 (4): 272—285. doi:10.1038/nrg2072. PMID 17363976.
- van Opijnen Tim, Camilli Andrew. (2013). Transposon insertion sequencing: a new tool for systems-level analysis of microorganisms. Nature Reviews Microbiology. 11 (7): 435—442. doi:10.1038/nrmicro3033. ISSN 1740-1526.
- Chunguang Du, Andrew Hoffman, Limei He, Jason Caronna & Hugo K. Dooner (2011). The complete Ac/Ds transposon family of maize. BMC genomics. 12: 588. doi:10.1186/1471-2164-12-588. PMID 22132901.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Damon Lisch (2013). How important are transposons for plant evolution?. Nature reviews. Genetics. 14 (1): 49—61. doi:10.1038/nrg3374. PMID 23247435.
- Baillie J. Kenneth, Barnett Mark W., Upton Kyle R. (2011). Somatic retrotransposition alters the genetic landscape of the human brain. Nature. 479 (7374): 534—537. doi:10.1038/nature10531. ISSN 0028-0836.
- Cordaux Richard, Batzer Mark A. (2009). The impact of retrotransposons on human genome evolution. Nature Reviews Genetics. 10 (10): 691—703. doi:10.1038/nrg2640. ISSN 1471-0056.
- Stower Hannah. (2013). Alternative splicing: Regulating Alu element 'exonization'. Nature Reviews Genetics. 14 (3): 152—153. doi:10.1038/nrg3428. ISSN 1471-0056.
- Varki Ajit, Geschwind Daniel H., Eichler Evan E. (2008). Human uniqueness: genome interactions with environment, behaviour and culture. Nature Reviews Genetics. 9 (10): 749—763. doi:10.1038/nrg2428. ISSN 1471-0056.
- Hancks D. C., Mandal P. K., Cheung L. E. та ін. (2012). The Minimal Active Human SVA Retrotransposon Requires Only the 5'-Hexamer and Alu-Like Domains. Molecular and Cellular Biology. 32 (22): 4718—4726. doi:10.1128/MCB.00860-12. ISSN 0270-7306.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Hancks Dustin C., Kazazian Haig H. (2012). Active human retrotransposons: variation and disease. Current Opinion in Genetics & Development. 22 (3): 191—203. doi:10.1016/j.gde.2012.02.006. ISSN 0959-437X.
- Law Julie A., Jacobsen Steven E. (2010). Establishing, maintaining and modifying DNA methylation patterns in plants and animals. Nature Reviews Genetics. 11 (3): 204—220. doi:10.1038/nrg2719. ISSN 1471-0056.
- Siomi Mikiko C., Sato Kaoru, Pezic Dubravka та ін. (2011). PIWI-interacting small RNAs: the vanguard of genome defence. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 12 (4): 246—258. doi:10.1038/nrm3089. ISSN 1471-0072.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - De Fazio Serena, Bartonicek Nenad, Di Giacomo Monica. (2011). The endonuclease activity of Mili fuels piRNA amplification that silences LINE1 elements. Nature. 480 (7376): 259—263. doi:10.1038/nature10547. ISSN 0028-0836.
- Popp Christian, Dean Wendy, Feng Suhua. (2010). Genome-wide erasure of DNA methylation in mouse primordial germ cells is affected by AID deficiency. Nature. 463 (7284): 1101—1105. doi:10.1038/nature08829. ISSN 0028-0836.
- Castel Stephane E., Martienssen Robert A. (2013). RNA interference in the nucleus: roles for small RNAs in transcription, epigenetics and beyond. Nature Reviews Genetics. 14 (2): 100—112. doi:10.1038/nrg3355. ISSN 1471-0056.
- David Rachel. (2013). Non-coding RNAs: PIWI's new assistant. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 14 (9): 544—545. doi:10.1038/nrm3656. ISSN 1471-0072.
- Luteijn Maartje J., Ketting René F. (2013). PIWI-interacting RNAs: from generation to transgenerational epigenetics. Nature Reviews Genetics. 14 (8): 523—534. doi:10.1038/nrg3495. ISSN 1471-0056.
- Damon Lisch (2012). Regulation of transposable elements in maize. Current opinion in plant biology. 15 (5): 511—516. doi:10.1016/j.pbi.2012.07.001. PMID 22824142.
- Zamudio N, Bourc'his D. (2010). Transposable elements in the mammalian germline: a comfortable niche or a deadly trap?. Heredity. 105 (1): 92—104. doi:10.1038/hdy.2010.53. ISSN 0018-067X.
- Rebollo Rita, Horard Béatrice, Hubert Benjamin та ін. (2010). Jumping genes and epigenetics: Towards new species. Gene. 454 (1-2): 1—7. doi:10.1016/j.gene.2010.01.003. ISSN 0378-1119.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Chuong, Edward B.; Elde, Nels C.; Feschotte, Cédric (02 2017). Regulatory activities of transposable elements: from conflicts to benefits. Nature Reviews. Genetics. Т. 18, № 2. с. 71—86. doi:10.1038/nrg.2016.139. ISSN 1471-0064. PMID 27867194.
{{}}
: Cite має пустий невідомий параметр:|1=
() - Dekker, Job; Mirny, Leonid (10 березня 2016). The 3D Genome as Moderator of Chromosomal Communication. Cell. Т. 164, № 6. с. 1110—1121. doi:10.1016/j.cell.2016.02.007. ISSN 1097-4172. PMC 4788811. PMID 26967279.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Gilbert Clément, Schaack Sarah, Pace II John K. та ін. (2010). A role for host–parasite interactions in the horizontal transfer of transposons across phyla. Nature. 464 (7293): 1347—1350. doi:10.1038/nature08939. ISSN 0028-0836.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Flajnik Martin F., Kasahara Masanori. (2009). Origin and evolution of the adaptive immune system: genetic events and selective pressures. Nature Reviews Genetics. 11 (1): 47—59. doi:10.1038/nrg2703. ISSN 1471-0056.
- Coufal Nicole G., Garcia-Perez José L., Peng Grace E. (2009). L1 retrotransposition in human neural progenitor cells. Nature. 460 (7259): 1127—1131. doi:10.1038/nature08248. ISSN 0028-0836.
- Carlson Corey M., Largaespada David A. (2005). Insertional mutagenesis in mice: new perspectives and tools. Nature Reviews Genetics. 6 (7): 568—580. doi:10.1038/nrg1638. ISSN 1471-0056.
- Venken Koen J T, Schulze Karen L, Haelterman Nele A. (2011). MiMIC: a highly versatile transposon insertion resource for engineering Drosophila melanogaster genes. Nature Methods. 8 (9): 737—743. doi:10.1038/nmeth.1662. ISSN 1548-7091.
- March H Nikki, Rust Alistair G, Wright Nicholas A. (2011). Insertional mutagenesis identifies multiple networks of cooperating genes driving intestinal tumorigenesis. Nature Genetics. 43 (12): 1202—1209. doi:10.1038/ng.990. ISSN 1061-4036.
- , архів оригіналу за 7 жовтня 2013, процитовано 5 жовтня 2013
Посилання
- Транспозони // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.
- А. В. Сиволоб (2008). Молекулярна біологія (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет".
- А. В. Сиволоб, К. С. Афанасьєва (2012). Молекулярна організація хромосом (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет".
- Transposon Shifting Genome. youtube (англ.).
- Всі організми рівні перед ДНК. my.science.ua (укр.). 2013. Архів оригіналу за 4 січня 2014. Процитовано 4 жовтня 2013.
Ця стаття належить до Української Вікіпедії. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Transpozoni angl transposable element transposon ce dilyanki DNK organizmiv sho zdatni do peresuvannya transpoziciyi ta rozmnozhennya v mezhah genomu Transpozoni takozh vidomi pid nazvoyu stribayuchi geni i ye prikladami mobilnih genetichnih elementiv Shematichne zobrazhennya peremishennya transpozonu za dopomogoyu mehanizmu virizati i vstaviti Ruhlivij element DNK sho mozhe vklinyuvatis u nove misce v plazmidah chi hromosomah nezalezhno vid rekombinacijnoyi sistemi klitini gospodarya Prokariotichni transpozoni mozhut nesti geni sho peredayut gospodarevi novi fenotipni vlastivosti taki yak opirnist do antibiotikiv Transpozoni formalno nalezhat do tak zvanoyi nekoduyuchoyi chastini genomu tiyeyi sho v poslidovnosti par osnov DNK ne nese informaciyu pro aminokislotni poslidovnosti bilkiv hocha deyaki klasi mobilnih elementiv mistyat u svoyij poslidovnosti informaciyu pro fermenti sho transkribuyutsya ta katalizuyut peresuvannya napriklad DNK transpozoni ta LINE 1 koduyut bilki transpozazu ORF1p j ORF2p U riznih vidiv transpozoni rozpovsyudzheni riznoyu miroyu tak u lyudini transpozoni skladayut do 45 vsiyeyi poslidovnosti DNK u plodovoyi muhi Drosophila melanogaster chastina mobilnih elementiv stanovit lishe 15 20 usogo genomu U roslin transpozoni mozhut zajmati osnovnu chastinu genomu tak u kukurudzi Zea mays z rozmirom genomu u 2 3 milyardiv par osnov prinajmni 85 skladayut rizni mobilni elementi Istoriya vidkrittyaBarbara MakKlintok angl Barbara McClintock doslidzhuvala variaciyi zabarvlennya zerna ta listya kukurudzi ta 1948 roku shlyahom citologichnih ta genetichnih doslidzhen dijshla visnovku sho mobilni dilyanki DNK Ac Ds elementi prizvodyat do somatichnogo roslin Vona bula pershoyu hto doviv sho genom eukariot ne postijnij a mistit dilyanki yaki mozhut peresuvatisya 1983 roku za cyu pracyu Barbara MakKlintok otrimala Nobelivsku premiyu yedina zhinka sho otrimala premiyu z fiziologiyi ta medicini samostijno bez spivavtoriv Hocha transpozoni buli vidkriti v 1940 h rokah lishe cherez pivstolittya stalo zrozumilo naskilki masshtabnim ye yihnij vnesok u genom organizmiv Tak otrimannya pershoyi nukleotidnoyi poslidovnosti sekvenuvannya genomu lyudini dovelo sho mobilnih elementiv u poslidovnosti DNK ne menshe 50 Tochnu ocinku otrimati vazhko adzhe deyaki transpozonni dilyanki z chasom nastilki zminilisya sho yih ne mozhna vpevneno identifikuvati Oskilki transpozoni potencijno zdatni sprichinyati shkidlivi mutaciyi ta polomki hromatinu z pochatku vidkrittya mobilnih elementiv vvazhalosya sho yihnya diya zvoditsya do genomno parazitichnoyi Ale na pochatku XXI storichchya z yavlyayetsya vse bilshe danih pro mozhlivi spriyatlivi efekti transpozoniv dlya organizmiv evolyucijnij vpliv retrotranspozoniv na genom placentarnih ssavciv Identifikuyut vipadki vikoristannya transpozoniv organizmami Napriklad RNK L1 retrotranspozonu bere uchast v utvorenni geterohromatinu pid chas inaktivaciyi X hromosomi Plodova muha ne maye telomerazi a natomist vikoristovuye zvorotnu transkriptazu retrotranspozoniv dlya podovzhennya telomernih dilyanok yaki u Drosophila melanogaster predstavleni povtorami transpozoniv Tipi transpozoniv ta mehanizmi yih peresuvannyaPredstavlenist transpozoniv u genomi lyudini Mobilni genetichni elementi nalezhat do povtoryuvalnih elementiv genomu tih sho mayut dekilka kopij u poslidovnosti DNK klitini Povtoryuvalni elementi genomu mozhut roztashovuvatisya v tandemi mikrosateliti telomeri tosho i mozhut buti rozporosheni po genomu mobilni elementi psevdogeni tosho Mobilni genetichni elementi za tipom transpoziciyi mozhna podiliti na dva klasi DNK transpozoni yaki zastosovuyut metod virizati j vstaviti ta retrotranspozoni peresuvannya yakih maye v svoyemu algoritmi sintez RNK z DNK ta podalshim zvorotnim sintezom DNK z molekuli RNK tobto metod kopiyuvati j vstaviti Transpozoni takozh mozhna podiliti za stupenem avtonomnosti Yak DNK transpozoni tak i retrotranspozoni mayut avtonomni ta neavtonomni elementi Neavtonomni elementi dlya transpoziciyi potrebuyut fermenti sho koduyutsya avtonomnimi elementami chasto mistyat znachno zmineni dilyanki transpozoniv i dodatkovi poslidovnosti Kilkist neavtonomnih transpozoniv u genomi mozhe znachno perevishuvati kilkist avtonomnih DNK transpozoni Shema peresuvannya transpozoniv I DNK transpozoni sposib peresuvannya virizati j vstaviti II LINE 1 retrotranspozoni sposib peresuvannya kopiyuvati j vstaviti DNK transpozoni peresuvayutsya po genomu shlyahom virizati ta vstaviti zavdyaki kompleksu fermentiv iz nazvoyu Informaciya pro aminokislotnu poslidovnist bilku transpozazi zakodovana v poslidovnosti transpozonu Krim togo cya dilyanka DNK mozhe mistiti inshi nepov yazani z transpozonom poslidovnosti napriklad geni chi yih chastini Bilshist DNK transpozoniv mayut nepovnu poslidovnist Taki transpozoni ne ye avtonomnimi j peresuvayutsya po genomu zavdyaki transpozazi sho zakodovana inshim povnim DNK transpozonom Na kincyah dilyanok DNK transpozonu roztashovani yaki ye osoblivimi sajtami vpiznavannya transpozazi takim chinom vidriznyayuchi cyu chastinu genomu vid reshti Transpozaza zdatna robiti dvolancyugovi rozrizi DNK virizati j vstavlyati v DNK mishen transpozon Do DNK transpozoniv nalezhat Ac Ds elementi roslin yaki buli vpershe vidkriti Barbaroyu MakKlintok u kukurudzi Ac element angl Activator ye avtonomnim i koduye transpozazu Ye dekilka tipiv Ds elementiv yaki zdatni do formuvannya rozriviv hromosom i yaki peremishuyutsya po genomu zavdyaki Ac elementam Helitroni angl Helitron tip transpozoniv sho ye u roslin tvarin ta gribiv ale yakij shiroko predstavlenij v genomi kukurudzi de vin na vidminu vid inshih organizmiv znahodyatsya v chastinah DNK sho bagati na geni Helitroni transpozuyutsya za dopomogoyu mehanizmu kolo sho kotitsya angl rolling circle Proces pochinayetsya z rozrivu odnogo lancyuga DNK transpozonu Vivilnena dilyanka DNK vtorgayetsya v poslidovnist mishen de formuyetsya Za dopomogoyu replikaciyi DNK zavershuyetsya vbudovuvannya transpozonu u novu dilyanku Helitroni pid chas transpoziciyi mozhut zahoplyuvati susidni poslidovnosti Retrotranspozoni ce mobilni genetichni elementi sho zastosovuyut metod kopiyuvati j vstaviti dlya rozpovsyudzhennya v genomi tvarin Prinajmni 45 genomu lyudini stanovlyat retrotranspozoni ta yih pohidni Proces peresuvannya vklyuchaye promizhnu stadiyu molekuli RNK yaka zchituyetsya z dilyanki retrotranspozona i yaka potim u svoyu chergu vikoristovuyetsya yak matricya dlya zvorotnoyi transkripciyi v poslidovnist DNK Novosintezovanij retrotranspozon vbudovuyetsya v inshij dilyanci genomu Aktivni retrotranspozoni ssavciv podilyayutsya na tri osnovni rodini Alu povtori LINE 1 SVA Struktura retrotranspozonu LINE 1 Retrotranspozoni LINE 1 LINE 1 L1 angl Long INterspersed Elements dovgi dispergovani povtori tip retrotranspozoniv sho shiroko rozpovsyudzhenij u ssavciv i skladaye do 20 genomu L1 elementi mayut dovzhinu blizko 6 tisyach par osnov Bilshist cih retrotranspozoniv u genomi predstavlena nepovno hocha isnuye priblizno 150 povnih i potencijno mobilnih L1 elementiv u poslidovnosti DNK lyudini ta priblizno 3000 u mishi Proces peresuvannya pochinayetsya zi zchituvannya molekuli RNK z elementa L1 RNK transportuyetsya do citoplazmi de z neyi translyuyutsya bilki ORF1p sho ye ta ORF2p sho maye endonukleaznu ta zvorotno transkriptaznu aktivnist ORF1p ORF2p ta RNK transpozonu formuyut ribonukleoproteyin ta importuyutsya v yadro de vidbuvayetsya zvorotna transkripciya retrotranspozonu Bilshist vipadkiv vstavlyannya L1 elementiv vidbuvayetsya ne do kincya i taki kopiyi bilshe ne zdatni do samostijnoyi mobilizaciyi Isnuyut vidomosti pro nekanonichni funkciyi L1 elementiv pid chas inaktivaciyi X hromosomi LTR dovgi kincevi povtori angl Long Terminal Repeat retrotranspozoni sho mayut kincevi povtoryuvalni poslidovnosti yaki vidigrayut vazhlivu rol u transkripciyi ta zvorotnij transkripciyi RNK transpozonu LTR elementi koduyut bilki pol ta gag sho blizki do bilkiv retrovirusiv ale na vidminu vid ostannih LTR ne vistachaye bilkiv yaki zmogli bi sformuvati zovnishnyu obolonku superkapsid i vijti z klitini SINE korotki dispergovani elementi angl Short INterspersed Elements ye neavtonomnimi retrotranspozonami dlya peresuvannya voni potrebuyut aktivnosti L1 elementiv U DNK poslidovnosti SINE mistyat lishe sajt zv yazuvannya RNK polimerazi Do SINE nalezhat Alu retrotranspozoni Struktura Alu retrotranspozou Alu elementi shiroko rozpovsyudzheni v genomi lyudini mobilni elementi Alu elementi mayut dovzhinu 300 par osnov i chasto roztashovani v intronah dilyankah genomu sho ne translyuyutsya ta mizhgennih dilyankah Nazvu Alu retrotranspozoni otrimali cherez te sho voni mistyat poslidovnist rozpiznavannya restrikcijnogo enzimu AluI Analiz poslidovnostej pokazav sho Alu elementi vinikli u primativ priblizno 65 miljoniv rokiv tomu vid genu 7SL RNK sho vhodit do ribosomnogo kompleksu Alu retrotranspozoni ne mayut vlasnoyi zvorotnoyi transkriptazi tomu dlya peresuvannya yim neobhidni fermenti elementiv LINE 1 V Alu elementah vidbuvayetsya do 90 vsih vipadkiv redaguvannya RNK z peretvorennyam A na I SVA angl SINE R VNTR Alu mobilni elementi dovzhinoyu u 2 3 tisyachi par osnov DNK sho skladayutsya z dekilkoh chastin korotkih rozkidanih elementiv SINE zminnoyi kilkosti tandemnih povtoriv angl variable number of tandem repeat VNTR Alu poslidovnosti ta CT bagatogo povtoru z poslidovnistyu CCCTCT sho zustrichayetsya chastishe za vse i maye nazvu geksamer Hex Dovzhina SVA elementiv znachno variyuye cherez riznu kilkist skladovih povtoriv Voni ne ye avtonomnimi j potrebuyut bilkiv sho zakodovani v L1 retrotranspozonah dlya peresuvannya ale voni aktivni v genomi lyudini SVA elementi zaznayut visokogo rivnya metilyuvannya DNK u bilshosti tkanin lyudini Cikavim faktom ye zanizhene metilyuvannya DNK SVA retrotranspozoniv u cholovichih statevih klitinah lyudini todi yak u shimpanze SVA poslidovnosti spermatozoyidiv visoko metilovani Mehanizmi blokuvannya transpozonivShematichne zobrazhennya mehanizmu piRNK indukovanogo zaglushennya transpozoniv Mobilni elementi genomu dosit shiroko predstavleni v roslinnih ta tvarinnih genomah Yih visoka aktivnist ye rizikom dlya stabilnosti genomu tomu yih ekspresiya zhorstko regulyuyetsya osoblivo v tih tkaninah yaki berut uchast u formuvanni gamet ta peredachi spadkovoyi informaciyi nashadkam U roslin i tvarin regulyaciya aktivnosti mobilnih elementiv genomu vidbuvayetsya shlyahom metilyuvannya poslidovnosti DNK de novo ta aktivnosti nekoduyuchih RNK razom iz bilkovimi kompleksami Argonavt Osnovna rol malih nekoduyuchih RNK sho vzayemodiyut z PIVI kompleksom abo piRNK angl piRNA PIWI interacting RNA polyagaye v zaglushenni mobilnih elementiv genomu v zarodkovih tkaninah Cya rol piRNK dosit visoko konservativna sered tvarin U mishej mobilni elementi genomu vprodovzh ontogenezu perebuvayut perevazhno v neaktivnomu stani yakij dosyagayetsya shlyahom epigenetichnih vzayemodij ta aktivnosti nekoduyuchih RNK U period embrionalnogo rozvitku epigenetichna mitka metilyuvannya DNK zaznaye reprogramuvannya batkivski mitki stirayutsya a novi vstanovlyuyutsya U cej period chastina bilkiv Argonavtu Mili ta Miwi2 ta nekoduyuchi RNK sho z nimi vzayemodiyut piRNK vidigrayut klyuchovu rol u zaglushenni de novo retrotranspozoniv mishej shlyahom metilyuvannya DNK i ping pong ciklu amplifikaciyi piRNK ta zaglushennya misheni Yaksho v mishej vinikaye nestacha bilkiv Mili ta Miwi2 ce prizvodit do aktivaciyi LINE 1 j LTR ta zupinki gametogenezu j sterilnosti u samciv Neshodavni roboti vstanovili sho v muhi Drosophila melanogaster aktivnim kofaktorom u zaglushenni ye bilok GTSF1 angl gametocyte specific factor 1 chi Asterix Mehanizm piRNK indukovanogo zaglushennya transpozoniv ostatochno ne z yasovano ale shematichno jogo mozhna podati takoyu modellyu pervinne nakopichennya odnolancyugovih molekul RNK piRNK prekursoriv dozrivannya piRNK ta yih amplifikaciya za dopomogoyu PIWI bilkiv ping pong cikl zaglushennya cilovogo transpozonu sho mozhe vidbuvatisya dekilkoma shlyahami degradaciya RNK za dopomogoyu RNKaznoyi aktivnosti H podibnogo domenu bilkiv argonavtiv zaglushennya translyaciyi ta zaluchennya hromatin modifikuyuchih sistem takih yak bilki en i podalshe epigenetichne zaglushennya transpozonu Na vidminu vid virusiv yaki vikoristovuyut organizm hazyayina dlya rozmnozhennya i zdatni jogo zalishiti mobilni genetichni elementi isnuyut viklyuchno v organizmi hazyayina Tomu do pevnoyi miri transpozoni zdatni regulyuvati vlasnu aktivnist Prikladom cogo ye DNK transpozoni Ac avtonomni mobilni elementi roslin sho koduyut vlasnu transpozazu Ac elementi viyavlyayut zdatnist znizhuvati aktivnist transpozazi pri zbilshenni yiyi kopij Takozh zaglushennya roslinnih avtonomnih DNK transpozoniv MuDR mozhe vidbuvatisya za dopomogoyu Muk Muk ye variantom MuDR i maye v svoyij poslidovnosti dekilka palindromnih dilyanok DNK Koli Muk transkribuyetsya taka RNK formuye shpilku sho potim rizhetsya kompleksom fermentiv na mali interferuyuchi RNK miRNK yaki zaglushayut aktivnist MuDR za dopomogoyu procesu RNK interferenciyi HvorobiStanom na 2012 rik zadokumentovano 96 riznih zahvoryuvan lyudini prichinoyu yakih ye vbudovuvannya de novo mobilnih genetichnih elementiv Alu povtori chasto sprichinyayut hromosomni aberaciyi i ye prichinoyu 50 riznovidiv zahvoryuvan Tak u nejrofibromatozi 1 tipu bulo znajdeno 18 vipadkiv vbudovuvan retrotranspozoniv 6 iz yakih vidbuvayutsya v 3 specifichnih miscyah Aktivnist mobilnih elementiv L1 u somatichnih tkaninah zafiksovana u paciyentiv iz rakom legen Yaksho transpoziciya sho sprichinyaye zahvoryuvannya vidbuvayetsya v gametah to nastupni pokolinnya uspadkovuyut hvorobu Tak gemofiliya mozhe vinikati cherez vbudovuvannya retrotranspozonu L1 u dilyanku DNK sho koduye gen VIII faktoru zgortannya krovi U mishej buli zafiksovani vipadki zupinki rozvitku ta sterilnist u zv yazku z vbudovuvannyam mobilnih elementiv genomu Evolyucijna rol transpozonivDeyaki etapi evolyucionuvannya organizmiv buli sprichineni aktivnistyu mobilnih elementiv genomu Vzhe persha nukleotidna poslidovnist genomu lyudini dovela sho bagato geniv ye pohidnimi transpozoniv Mobilni elementi genomu mozhut vplivati na organizaciyu genomu shlyahom rekombinaciyi genetichnih poslidovnostej ta vhodyachi do skladu takih fundamentalnih strukturnih elementiv hromatinu yak centromeri ta telomeri Mobilni elementi mozhut vplivati na susidni geni zminyuyuchi vizerunki paterni splajsingu ta poliadeniluvannya abo vikonuyuchi funkciyi enhanseriv chi promotoriv Transpozoni mozhut vplivati na strukturu ta funkciyi geniv shlyahom vimikannya ta zminennya funkcij zmini strukturi geniv mobilizaciyi ta reorganizaciyi fragmentiv geniv ta zminennya epigenetichnogo kontrolyu geniv Promotorni dilyanki deyakih geniv ssavciv pohodyat vid transpozoniv Cikavim ye te sho velika kilkist takih geniv aktivna u embrionalnij period Deyaki geni v roslin takozh mozhut mati promotori yaki pohodyat vid transpozoniv Replikaciya transpozoniv mozhe sprichiniti deyaki zahvoryuvannya ale nezvazhayuchi na ce u procesi evolyuciyi transpozoni ne znikli j zalishilisya v DNK poslidovnostyah majzhe vsih organizmiv abo u viglyadi cilih kopij sho mali mozhlivist peresuvatisya po DNK abo u vkorochenomu viglyadi vtrativshi zdatnist do peresuvannya Ale vkorocheni kopiyi takozh mozhut brati uchast u takih procesah yak geniv rekombinaciya tosho Takozh vazhlivim momentom u potencijnij zdatnosti transpozoniv vplivati na tempi evolyuciyi ye te sho yihnya regulyaciya zalezhit vid epigenetichnih faktoriv Ce prizvodit do mozhlivosti transpozoniv reaguvati na zmini navkolishnogo seredovisha ta sprichinyati genetichnu nestabilnist Na stres transpozoni aktivuyutsya abo pryamo abo shlyahom znizhennya yihnogo zaglushennya bilkami kompleksu Argonavt ta piRNK U roslin mobilni genetichni elementi duzhe chutlivi do riznih tipiv stresu na yih aktivnist mozhut vplivati chislenni abiotichni ta biotichni faktori sered yakih solonist poranennya holod teplo bakterialni ta virusni infekciyi Takozh evolyucijna rol transpozoniv mozhe polyagati u poshirenni regulyatornih dilyanok DNK takih yak sajti zv yazuvannya z transkripcijnimi faktorami po genomu ce bulo pokazano na genomi ssavciv za dopomogoyu metodiki ChIP seq Transpozoni mozhut zminyuvati organizaciyu hromatinu cherez peremishennya sajtiv zv yazuvannya CTCF sho ye vazhlivim elementom vstanovlennya topologichno asocijovanih domeniv She odnim mozhlivim mehanizmom evolyuciyi genomiv organizmiv ye gorizontalnij perenos geniv proces peredacha geniv mizh organizmami yaki ne perebuvayut u stosunkah predki nashadki Ye vidomosti pro te sho vzayemodiyi parazitichnih organizmiv ta tvarin gospodariv mozhut sprichiniti gorizontalnij perenos geniv za dopomogoyu transpozoniv sho vidbuvsya mizh hrebetnimi ta bezhrebetnimi organizmami Prikladi evolyucijnoyi roli mobilnih genetichnih elementiv Vvazhayetsya sho nabutij imunitet ssavciv vinik u shelepnih rib priblizno 500 miljoniv rokiv tomu Nabutij imunitet dozvolyaye formuvati antitila dlya bagatoh vidiv patogeniv sho potraplyayut do organizmu ssavciv zokrema lyudini Dlya formuvannya riznih antitil klitini imunnoyi sistemi zminyuyut poslidovnist DNK shlyahom somatichnoyi rekombinaciyi za dopomogoyu sistemi sho vinikla j evolyucionuvala zavdyaki mobilnim elementam genomu Nejroni klitini nervovoyi sistemi mozhut mati mozayichnij genom tobto poslidovnist DNK u nih vidriznyayetsya vid poslidovnosti DNK inshih klitin hocha vsi voni sformuvalisya z odniyeyi klitini poperednika zigoti Dovedeno sho v shuriv specialno vstavleni L1 retrotranspozoni lyudini aktivni navit u zrilomu vici Takozh zafiksovano zbilshennya kopij L1 retrotranspozoniv u nejronah deyakih dilyanok mozku zokrema gipotalamusa porivnyano z inshimi tkaninami u doroslih lyudej Takozh vstanovleno sho mobilni elementi prizvodyat do riznoridnosti v nejronah muhi Drosophila melanogaster Aktivnist mobilnih elementiv u nejronah mozhe sprichiniti sinaptichnu plastichnist ta veliku variabelnist povedinkovih reakcij Poslidovnosti DNK geniv telomerazi ta LINE 1 retrotranspozoniv mayut visoku gomologiyu sho svidchit pro mozhlivist pohodzhennya telomeraz vid retrotranspozoniv U roslin duzhe velika shvidkist evolyuciyi genomiv tomu najkrashe vidomi ti vplivi mobilnih elementiv sho vinikli vnaslidok odomashnennya oskilki vono vidbulosya neshodavno i zmini legko identifikuvati oskilki vidomi risi po yakim velas selekciya kulturnih roslin Prikladami mozhe buti otrimannya ovalnoyi formi Rimskih tomativ Solanum lycopersicum Gen sho znahoditsya v lokusi SUN buv peremishenij shlyahom retrotranspoziciyi u inshu dilyanku DNK de vin regulyuyetsya inshimi promotornimi poslidovnostyami v ovalnih tomativ Vikoristannya transpozonivGenna inzheneriya Oskilki mobilni elementi genomu zdatni do vbudovuvannya v hromatin voni vikoristovuyutsya v gennij inzheneriyi dlya specialnogo j kontrolovanogo vstavlyannya geniv chi dilyanok DNK yaki vivchayut naukovci Transpozoni vikoristovuyutsya dlya mutagenezu j dlya viznachennya regulyatornih elementiv genomu v laboratoriyah Najbilsh vidoma sistema dlya vvedenogo mutagenezu in vivo P mobilnij element muhi D melanogaster za dopomogoyu yakogo mozhna vivchati funkciyi geniv nalagodzhennya hromosomnih aberacij tosho U hrebetnih tvarin dovgij chas ne bulo efektivnoyi metodiki transpozonnoyi modifikaciyi genomu Zaraz ye sistema mobilnogo elementa Tol2 sho otrimana z yaponskoyi ribi Oryzias latipes i vikoristovuyetsya yak u mishej tak i na klitinnih liniyah lyudini Takozh uspishnoyu ye sistema transpozoniv Minos Sistema transpozoniv Splyacha Krasunya angl Sleeping Beauty bula stvorena na osnovi poslidovnosti DNK transpozazi z ribi Vdale vikoristanni ciyeyi sistemi na mishah dozvolilo viznachiti kandidativ u onkogeni raku kishechniku lyudini Filogenetika Okrim vikoristannya transpozoniv u gennij inzheneriyi vivchennya aktivnosti transpozoniv ye metodom filogenetiki Shlyahom analizu ta zistavlennya nukleotidnih poslidovnostej genomiv riznih vidiv mozhna znajti transpozoni sho nayavni v odnih vidiv ale vidsutni v inshih Vidi v yakih ye odnakovij retrotranspozon skorishe za vse otrimali jogo vid Takim chinom mozhna otrimati informaciyu pro evolyucijnij rozvitok vidiv i buduvati filogenetichni dereva Div takozhRNK interferenciya Epigenetika Retrovirusi Inaktivaciya X hromosomi Endogenni retrovirusi PrimitkiSivolob AV Molekulyarna biologiya K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet 2008 p 384 Perrat P N DasGupta S Wang J ta in 2013 Transposition Driven Genomic Heterogeneity in the Drosophila Brain Science 340 6128 91 95 doi 10 1126 science 1231965 ISSN 0036 8075 PMID 23559253 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Patrick S Schnable Doreen Ware Robert S Fulton ta in 2009 The B73 maize genome complexity diversity and dynamics Science 326 5956 1112 1115 doi 10 1126 science 1178534 PMID 19965430 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Levin Henry L Moran John V 2011 Dynamic interactions between transposable elements and their hosts Nature Reviews Genetics 12 9 615 627 doi 10 1038 nrg3030 ISSN 1471 0056 Nobel Prize to Barbara McClintock Nature 305 5935 575 575 1983 doi 10 1038 305575a0 ISSN 0028 0836 Lander Eric S Linton Lauren M Birren Bruce 2001 Initial sequencing and analysis of the human genome Nature 409 6822 860 921 doi 10 1038 35057062 ISSN 0028 0836 Singer Tatjana McConnell Michael J Marchetto Maria C N ta in 2010 LINE 1 retrotransposons mediators of somatic variation in neuronal genomes Trends in Neurosciences 33 8 345 354 doi 10 1016 j tins 2010 04 001 ISSN 0166 2236 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Kaneko Ishino Tomoko Ishino Fumitoshi 2010 Retrotransposon silencing by DNA methylation contributed to the evolution of placentation and genomic imprinting in mammals Development Growth amp Differentiation 52 6 533 543 doi 10 1111 j 1440 169X 2010 01194 x ISSN 0012 1592 Melamed Esther Arnold Arthur P 2009 The role of LINEs and CpG islands in dosage compensation on the chicken Z chromosome Chromosome Research 17 6 727 736 doi 10 1007 s10577 009 9068 4 ISSN 0967 3849 Abad J P 2004 TAHRE a Novel Telomeric Retrotransposon from Drosophila melanogaster Reveals the Origin of Drosophila Telomeres Molecular Biology and Evolution 21 9 1620 1624 doi 10 1093 molbev msh180 ISSN 0737 4038 Nick Fulcher Elisa Derboven Sona Valuchova amp Karel Riha 2013 If the cap fits wear it an overview of telomeric structures over evolution Cellular and molecular life sciences CMLS doi 10 1007 s00018 013 1469 z PMID 24042202 Batzer Mark A Deininger Prescott L 2002 Alu repeats and human genomic diversity Nature Reviews Genetics 3 5 370 379 doi 10 1038 nrg798 ISSN 1471 0056 R Keith Slotkin Robert Martienssen April 2007 Transposable elements and the epigenetic regulation of the genome Nature reviews Genetics 8 4 272 285 doi 10 1038 nrg2072 PMID 17363976 van Opijnen Tim Camilli Andrew 2013 Transposon insertion sequencing a new tool for systems level analysis of microorganisms Nature Reviews Microbiology 11 7 435 442 doi 10 1038 nrmicro3033 ISSN 1740 1526 Chunguang Du Andrew Hoffman Limei He Jason Caronna amp Hugo K Dooner 2011 The complete Ac Ds transposon family of maize BMC genomics 12 588 doi 10 1186 1471 2164 12 588 PMID 22132901 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Damon Lisch 2013 How important are transposons for plant evolution Nature reviews Genetics 14 1 49 61 doi 10 1038 nrg3374 PMID 23247435 Baillie J Kenneth Barnett Mark W Upton Kyle R 2011 Somatic retrotransposition alters the genetic landscape of the human brain Nature 479 7374 534 537 doi 10 1038 nature10531 ISSN 0028 0836 Cordaux Richard Batzer Mark A 2009 The impact of retrotransposons on human genome evolution Nature Reviews Genetics 10 10 691 703 doi 10 1038 nrg2640 ISSN 1471 0056 Stower Hannah 2013 Alternative splicing Regulating Alu element exonization Nature Reviews Genetics 14 3 152 153 doi 10 1038 nrg3428 ISSN 1471 0056 Varki Ajit Geschwind Daniel H Eichler Evan E 2008 Human uniqueness genome interactions with environment behaviour and culture Nature Reviews Genetics 9 10 749 763 doi 10 1038 nrg2428 ISSN 1471 0056 Hancks D C Mandal P K Cheung L E ta in 2012 The Minimal Active Human SVA Retrotransposon Requires Only the 5 Hexamer and Alu Like Domains Molecular and Cellular Biology 32 22 4718 4726 doi 10 1128 MCB 00860 12 ISSN 0270 7306 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Hancks Dustin C Kazazian Haig H 2012 Active human retrotransposons variation and disease Current Opinion in Genetics amp Development 22 3 191 203 doi 10 1016 j gde 2012 02 006 ISSN 0959 437X Law Julie A Jacobsen Steven E 2010 Establishing maintaining and modifying DNA methylation patterns in plants and animals Nature Reviews Genetics 11 3 204 220 doi 10 1038 nrg2719 ISSN 1471 0056 Siomi Mikiko C Sato Kaoru Pezic Dubravka ta in 2011 PIWI interacting small RNAs the vanguard of genome defence Nature Reviews Molecular Cell Biology 12 4 246 258 doi 10 1038 nrm3089 ISSN 1471 0072 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka De Fazio Serena Bartonicek Nenad Di Giacomo Monica 2011 The endonuclease activity of Mili fuels piRNA amplification that silences LINE1 elements Nature 480 7376 259 263 doi 10 1038 nature10547 ISSN 0028 0836 Popp Christian Dean Wendy Feng Suhua 2010 Genome wide erasure of DNA methylation in mouse primordial germ cells is affected by AID deficiency Nature 463 7284 1101 1105 doi 10 1038 nature08829 ISSN 0028 0836 Castel Stephane E Martienssen Robert A 2013 RNA interference in the nucleus roles for small RNAs in transcription epigenetics and beyond Nature Reviews Genetics 14 2 100 112 doi 10 1038 nrg3355 ISSN 1471 0056 David Rachel 2013 Non coding RNAs PIWI s new assistant Nature Reviews Molecular Cell Biology 14 9 544 545 doi 10 1038 nrm3656 ISSN 1471 0072 Luteijn Maartje J Ketting Rene F 2013 PIWI interacting RNAs from generation to transgenerational epigenetics Nature Reviews Genetics 14 8 523 534 doi 10 1038 nrg3495 ISSN 1471 0056 Damon Lisch 2012 Regulation of transposable elements in maize Current opinion in plant biology 15 5 511 516 doi 10 1016 j pbi 2012 07 001 PMID 22824142 Zamudio N Bourc his D 2010 Transposable elements in the mammalian germline a comfortable niche or a deadly trap Heredity 105 1 92 104 doi 10 1038 hdy 2010 53 ISSN 0018 067X Rebollo Rita Horard Beatrice Hubert Benjamin ta in 2010 Jumping genes and epigenetics Towards new species Gene 454 1 2 1 7 doi 10 1016 j gene 2010 01 003 ISSN 0378 1119 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Chuong Edward B Elde Nels C Feschotte Cedric 02 2017 Regulatory activities of transposable elements from conflicts to benefits Nature Reviews Genetics T 18 2 s 71 86 doi 10 1038 nrg 2016 139 ISSN 1471 0064 PMID 27867194 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Cite maye pustij nevidomij parametr 1 dovidka Dekker Job Mirny Leonid 10 bereznya 2016 The 3D Genome as Moderator of Chromosomal Communication Cell T 164 6 s 1110 1121 doi 10 1016 j cell 2016 02 007 ISSN 1097 4172 PMC 4788811 PMID 26967279 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Gilbert Clement Schaack Sarah Pace II John K ta in 2010 A role for host parasite interactions in the horizontal transfer of transposons across phyla Nature 464 7293 1347 1350 doi 10 1038 nature08939 ISSN 0028 0836 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Flajnik Martin F Kasahara Masanori 2009 Origin and evolution of the adaptive immune system genetic events and selective pressures Nature Reviews Genetics 11 1 47 59 doi 10 1038 nrg2703 ISSN 1471 0056 Coufal Nicole G Garcia Perez Jose L Peng Grace E 2009 L1 retrotransposition in human neural progenitor cells Nature 460 7259 1127 1131 doi 10 1038 nature08248 ISSN 0028 0836 Carlson Corey M Largaespada David A 2005 Insertional mutagenesis in mice new perspectives and tools Nature Reviews Genetics 6 7 568 580 doi 10 1038 nrg1638 ISSN 1471 0056 Venken Koen J T Schulze Karen L Haelterman Nele A 2011 MiMIC a highly versatile transposon insertion resource for engineering Drosophila melanogaster genes Nature Methods 8 9 737 743 doi 10 1038 nmeth 1662 ISSN 1548 7091 March H Nikki Rust Alistair G Wright Nicholas A 2011 Insertional mutagenesis identifies multiple networks of cooperating genes driving intestinal tumorigenesis Nature Genetics 43 12 1202 1209 doi 10 1038 ng 990 ISSN 1061 4036 arhiv originalu za 7 zhovtnya 2013 procitovano 5 zhovtnya 2013PosilannyaTranspozoni Universalnij slovnik enciklopediya 4 te vid K Teka 2006 A V Sivolob 2008 Molekulyarna biologiya PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet A V Sivolob K S Afanasyeva 2012 Molekulyarna organizaciya hromosom PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet Transposon Shifting Genome youtube angl Vsi organizmi rivni pered DNK my science ua ukr 2013 Arhiv originalu za 4 sichnya 2014 Procitovano 4 zhovtnya 2013 Cya stattya nalezhit do vibranih statej Ukrayinskoyi Vikipediyi