Шпи́лька (англ. stem-loop, hairpin) — в молекулярній біології елемент вторинної структури РНК, а також одноланцюгової ДНК. Шпилька утворюються на ділянках одноланцюгових ДНК або РНК у випадках коли два сусідні фрагменти одного ланцюга є комплементарними один до одного. Нуклеотиди які розділяли комплементарні фрагменти залишаються без пари та утворюють одноланцюгову петлю на кінці шпильки.
В деяких молекулах РНК, таких як транспортні РНК, шпильки відіграють важливу функціональну роль.
Формування та стабілізація
Шпилька існує у стані термодинамічної рівноваги із відповідною одноланцюговою нуклеїновою кислотою. Співвідношення цих двох форм (стан рівноваги) залежить як від первинної послідовності фрагменту який утворює шпильку, так і від умов навколишнього середовища. Для утворення стабільної шпильки є критично необхідним наявність достатньої кількості комплементарних основ, які можуть утворити ватсон-кріківські пари, і відповідно скластися у дволанцюгове стебло шпильки. Гуанін-цитозинові пари роблять більший внесок у стабілізацію шпильки порівняно з аденін-урациловими парами. Хоча наявність у стеблі шпильки основ що не мають пари загалом дестабілізує структуру, невелика їх кількість є типовою для багатьох РНК-шпильок у природі.
Існування шпильки також залежить від властивостей петлі яка утворюється на кінці. Петлі, що містять один, два, або три нуклеотидних залишки, є просторово неможливими. З іншого боку, дуже довгі петлі що не мають власної вторинної структури (наприклад, псевдовузлів), також є нестабільними. Оптимальною є довжина петлі у 4—8 нуклеотидів. В природі часто зустрічається петля UUCG
, яку також називають [en], яка додатково стабілізована завдяки стекінг-взаємодіями між азотистими основами.
Біологічна роль
Шпильки відіграють важливу роль у функціонуванні тРНК. тРНК містить 3 шпильки які мають спільне стебло і через це мають форму що нагадує листок конюшини. Антикодон, який розпізнається рибосомою під час трансляції, розташований на одній з петель. Шпильки зустрічаються також у мікроРНК.
Шпильки є у складі багатьох рибозимів.
Шпильки часто зустрічаються у 5'-нетрансльованій ділянці мРНК прокаріот. Зв'язування цих шпилько із РНК-спорідненими білками грає важливу роль у регуляції трансляції.
Зокрема, сайт зв'язування рибосоми що задіяний у ініціації трансляції має форму шпильки.
Шпильки також важливі у прокаріотичній ρ-незалежній термінації транскрипції. Шпилька що утворюється при завершенні транскрипції змушує РНК-полімеразу дисоціювати з матриці. Послідовності РНК які утворюють такі шпильки називають термінаторними.
Примітки
- Okamura K, Ladewig E, Zhou L, Lai EC. Functional small RNAs are generated from select miRNA hairpin loops in flies and mammals. // Genes Dev.. — 2013. — Т. 27, № 7. — С. 778—792. — DOI: .
- Ferre-D'amare, AR; Rupert PB (2002). «The hairpin ribozyme: from crystal structure to function». Biochem Soc Trans 30: 1105—1109. DOI:10.1042/BST0301105. PMID 12440983.
- Doherty, EA; Doudna JA (2001). «Ribozyme structures and mechanisms». Annu Rev Biophys Biomol Struct 30: 457—475. DOI:10.1146/annurev.biophys.30.1.457. PMID 11441810
- Meyer, Michelle; Deiorio-Haggar K, Anthony J (July 2013). «RNA structures regulating ribosomal protein biosynthesis in bacilli». RNA BIology 10: 1160—1164. DOI:10.4161/rna.24151. PMID 23611891
- Malys N, McCarthy JEG (2010). Translation initiation: variations in the mechanism can be anticipated. Cellular and Molecular Life Sciences. 68 (6): 991—1003. doi:10.1007/s00018-010-0588-z. PMID 21076851.
- Wilson KS, von Hippel PH (September 1995). «Transcription termination at intrinsic terminators: the role of the RNA hairpin». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 92 (19): 8793–7. DOI:10.1073/pnas.92.19.8793. PMID 7568019
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Shpi lka angl stem loop hairpin v molekulyarnij biologiyi element vtorinnoyi strukturi RNK a takozh odnolancyugovoyi DNK Shpilka utvoryuyutsya na dilyankah odnolancyugovih DNK abo RNK u vipadkah koli dva susidni fragmenti odnogo lancyuga ye komplementarnimi odin do odnogo Nukleotidi yaki rozdilyali komplementarni fragmenti zalishayutsya bez pari ta utvoryuyut odnolancyugovu petlyu na kinci shpilki Shpilka v RNK utvorena cherez dilyanku avtokomplementarnosti vseredini odniyeyi molekuli RNKU Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina Shpilka znachennya V deyakih molekulah RNK takih yak transportni RNK shpilki vidigrayut vazhlivu funkcionalnu rol Formuvannya ta stabilizaciyaShpilka isnuye u stani termodinamichnoyi rivnovagi iz vidpovidnoyu odnolancyugovoyu nukleyinovoyu kislotoyu Spivvidnoshennya cih dvoh form stan rivnovagi zalezhit yak vid pervinnoyi poslidovnosti fragmentu yakij utvoryuye shpilku tak i vid umov navkolishnogo seredovisha Dlya utvorennya stabilnoyi shpilki ye kritichno neobhidnim nayavnist dostatnoyi kilkosti komplementarnih osnov yaki mozhut utvoriti vatson krikivski pari i vidpovidno sklastisya u dvolancyugove steblo shpilki Guanin citozinovi pari roblyat bilshij vnesok u stabilizaciyu shpilki porivnyano z adenin uracilovimi parami Hocha nayavnist u stebli shpilki osnov sho ne mayut pari zagalom destabilizuye strukturu nevelika yih kilkist ye tipovoyu dlya bagatoh RNK shpilok u prirodi Isnuvannya shpilki takozh zalezhit vid vlastivostej petli yaka utvoryuyetsya na kinci Petli sho mistyat odin dva abo tri nukleotidnih zalishki ye prostorovo nemozhlivimi Z inshogo boku duzhe dovgi petli sho ne mayut vlasnoyi vtorinnoyi strukturi napriklad psevdovuzliv takozh ye nestabilnimi Optimalnoyu ye dovzhina petli u 4 8 nukleotidiv V prirodi chasto zustrichayetsya petlya UUCG yaku takozh nazivayut en yaka dodatkovo stabilizovana zavdyaki steking vzayemodiyami mizh azotistimi osnovami Utvorennya shpilki na misti palindromnoyi dilyanki A palindrom V petlya shpilki S steblo shpilkiBiologichna rolPsevdovuzol Shpilki vidigrayut vazhlivu rol u funkcionuvanni tRNK tRNK mistit 3 shpilki yaki mayut spilne steblo i cherez ce mayut formu sho nagaduye listok konyushini Antikodon yakij rozpiznayetsya ribosomoyu pid chas translyaciyi roztashovanij na odnij z petel Shpilki zustrichayutsya takozh u mikroRNK Shpilki ye u skladi bagatoh ribozimiv Shpilki chasto zustrichayutsya u 5 netranslovanij dilyanci mRNK prokariot Zv yazuvannya cih shpilko iz RNK sporidnenimi bilkami graye vazhlivu rol u regulyaciyi translyaciyi Zokrema sajt zv yazuvannya ribosomi sho zadiyanij u iniciaciyi translyaciyi maye formu shpilki Shpilki takozh vazhlivi u prokariotichnij r nezalezhnij terminaciyi transkripciyi Shpilka sho utvoryuyetsya pri zavershenni transkripciyi zmushuye RNK polimerazu disociyuvati z matrici Poslidovnosti RNK yaki utvoryuyut taki shpilki nazivayut terminatornimi PrimitkiOkamura K Ladewig E Zhou L Lai EC Functional small RNAs are generated from select miRNA hairpin loops in flies and mammals Genes Dev 2013 T 27 7 S 778 792 DOI 10 1101 gad 211698 112 Ferre D amare AR Rupert PB 2002 The hairpin ribozyme from crystal structure to function Biochem Soc Trans 30 1105 1109 DOI 10 1042 BST0301105 PMID 12440983 Doherty EA Doudna JA 2001 Ribozyme structures and mechanisms Annu Rev Biophys Biomol Struct 30 457 475 DOI 10 1146 annurev biophys 30 1 457 PMID 11441810 Meyer Michelle Deiorio Haggar K Anthony J July 2013 RNA structures regulating ribosomal protein biosynthesis in bacilli RNA BIology 10 1160 1164 DOI 10 4161 rna 24151 PMID 23611891 Malys N McCarthy JEG 2010 Translation initiation variations in the mechanism can be anticipated Cellular and Molecular Life Sciences 68 6 991 1003 doi 10 1007 s00018 010 0588 z PMID 21076851 Wilson KS von Hippel PH September 1995 Transcription termination at intrinsic terminators the role of the RNA hairpin Proc Natl Acad Sci U S A 92 19 8793 7 DOI 10 1073 pnas 92 19 8793 PMID 7568019