Ендогенні ретровіруси (ЕРВ; англ. Endogenous retroviruses, ERVs) — це ендогенні вірусні елементи, які дуже схожі на ретровіруси та можуть походити від них. Їх багато в геномах щелепних хребетних, і вони складають до 5–8 % геному людини (нижні оцінки ~1 %).
Ендогенні ретровіруси — це вертикально успадкована провірусна послідовність і підклас типу гена, що називається транспозоном, який зазвичай може бути упакований і переміщений в межах геному, щоб виконувати життєво важливу роль у експресії генів і їх регуляції. Однак ЕРВ не мають більшості функцій транспозонів: вони зазвичай не є інфекційними й часто є дефектними геномними залишками циклу реплікації ретровірусу. Ендогенні ретровіруси виділяються як ретроелементи провірусу зародкової лінії завдяки їх інтеграції та зворотній транскрипції в ядерний геном клітини-господаря.
Дослідники припустили, що ретровіруси еволюціонували з типу транспозона, який називається ретротранспозон; ці гени можуть мутувати й замість переходу в інше місце в геномі вони можуть стати екзогенними або патогенними. Це означає, що не всі ендогенні ретровіруси могли виникнути як вставка ретровірусу, але деякі з них могли бути джерелом генетичної інформації в ретровірусах, на які вони схожі. Коли інтеграція вірусної ДНК відбувається в зародковій лінії, це може призвести до появи ендогенного ретровірусу, який пізніше може закріпитися в генофонді популяції господаря.
Формування
Цикл реплікації ретровірусу включає інтеграцію копії ДНК вірусного геному в ядерний геном клітини-господаря. Більшість ретровірусів інфікують соматичні клітини, але іноді також може статися інфікування зародкових клітин. Рідко ретровірусна інтеграція може відбуватися в зародковій клітині, яка далі розвивається в життєздатний організм. Цей організм буде нести вставлений ретровірусний геном як невід'ємну частину власного геному — «ендогенний» ретровірус, який може бути успадкований його нащадками як новий алель. Багато ендогенних ретровірусів зберігаються в геномі своїх господарів протягом мільйонів років. Однак більшість із них отримали інактивуючі мутації під час реплікації ДНК господаря і більше не здатні продукувати вірус. Ендогенні ретровіруси також можуть бути частково вирізані з геному за допомогою рекомбінаційної делеції, у якому рекомбінація між ідентичними послідовностями, призводить до видалення внутрішніх ділянок вірусного геному, що кодують білок.
Загальний геном ретровірусу складається з трьох генів, життєво важливих для інвазії, реплікації, виходу та поширення його вірусного геному. Ці три гени: gag (кодує структурні білки ядра вірусу), pol (кодує зворотну транскриптазу, інтегразу та протеазу) і env (кодує білки оболонки для зовнішнього вигляду вірусу). Ці вірусні білки кодуються як поліпротеїни. Щоб здійснити свій життєвий цикл, ретровірус значною мірою покладається на механізм клітини-хазяїна. Протеаза руйнує пептидні зв'язки вірусних поліпротеїнів, роблячи окремі білки функціональними. Зворотна транскриптаза функціонує для синтезу вірусної ДНК з вірусної РНК у цитоплазмі клітини-хазяїна до того, як вона потрапить у ядро. Інтеграза керує інтеграцією вірусної ДНК у геном господаря.
З часом геном ендогенних ретровірусів не лише набуває точкових мутацій, але також перемішується та рекомбінується з іншими ЕРВ. Ендогенні ретровіруси із затухаючою послідовністю для env стають більш імовірними для поширення.
Роль у геномній еволюції
Ендогенні ретровіруси можуть відігравати активну роль у формуванні геномів. Більшість досліджень у цій галузі зосереджено на геномах людини та вищих приматів, але й інші хребетні, такі як миші та вівці, також були детально вивчені. Послідовності [en] (Long Terminal Repeat, LTR), які обрамляють геноми ЕРВ, часто діють як альтернативні промотори та енхансери.
Рекомбінація між гомологічними ретровірусними послідовностями також сприяла перетасовці генів і створенню генетичної варіації. Крім того, у випадку потенційно антагоністичних ефектів ретровірусних послідовностей, гени-репресори спільно еволюціонували для боротьби з ними.
Введення ендогенних ретровірусів або їх елементів в генні ділянки ДНК хазяїна або надмірна експресія їх транскрипційних варіантів має набагато більший потенціал для створення шкідливих ефектів, ніж позитивних. Їхня поява в геномі створила коеволюційну динаміку, яка сприяла подвоєнню та розширенню генів-репресорів. Найбільш яскравим прикладом цього є швидке дублювання та проліферація тандемних генів «цинкового пальця» в геномах ссавців. Гени «цинкового пальця», особливо ті, що включають [en], існують у великій кількості копій у геномах хребетних, і діапазон їхніх функцій обмежений транскрипційними ролями. Проте на ссавцях було показано, що диверсифікація цих генів була зумовлена подіями багаторазової дуплікації та фіксації у відповідь на нові ретровірусні послідовності або їх ендогенні копії для придушення їх транскрипції.
Зв'язок із захворюваннями
Більшість ендогенних ретровірусів, які зустрічаються в геномах хребетних, є давніми, інактивованими мутаціями та досягли генетичної фіксації у видах-господарях. З цих причин малоймовірно, що вони матимуть негативний вплив на своїх господарів, за винятком незвичайних обставин. З усім тим, з досліджень на птахах і на певних видах ссавців, включаючи мишей, кішок і коал, стає зрозуміло, що більш молоді (тобто нещодавно інтегровані) ендогенні ретровіруси можуть бути пов'язані із захворюванням. Кількість активних ЕРВ в геномі ссавців негативно пов'язана з розміром їх тіла, що свідчить про внесок у [en] через патогенез раку. Це змусило дослідників припустити роль ендогенних ретровірусів у кількох видах раку та аутоімунних захворюваннях людини, хоча переконливих доказів цього немає.
Ендогенні ретровіруси людини
Ендогенні ретровіруси людини (HERV) складають значну частину геному людини, приблизно 98 000 елементів і фрагментів ендогенних ретровірусів становлять 5–8 %. Відповідно до дослідження, опублікованого у 2005 році, не було виявлено HERVs, здатних до реплікації. Більшість HERVs є лише слідами оригінальних вірусів, які вперше інтегрувалися мільйони років тому. Аналіз інтеграцій HERVs триває в рамках [en].
Дослідження 2023 року показало, що HERV може прокинутися зі стану спокою та сприяти старінню, яке може бути «заблоковано» нейтралізуючими антитілами.
Ендогенні ретровіруси людини спочатку були виявлені під час скринінгу геномних бібліотек людини в умовах низької жорсткості з використанням або зондів з ретровірусів тварин, або з використанням олігонуклеотидів, подібних до послідовностей вірусу.
Класифікація
HERVs класифікуються на основі їх гомології з ретровірусами тварин. Родини, що належать до класу I, подібні за послідовністю до гаммаретровірусів ссавців (тип С) та епсилонретровірусів (тип Е). Родини, що належать до класу II, демонструють гомологію з бетаретровірусами ссавців (тип B) і дельтаретровірусами (тип D). Родини, що належать до III класу, подібні до пінистих вірусів.
Активація екзогенними вірусами
Значна кількість доказів свідчить про те, що ЕРВ людини можуть реактивуватися вірусними інфекціями, такими як:
- ретровіруси – вірус імунодефіциту людини типу 1 (ВІЛ-1), Т-лімфотропний вірус людини 1 (HTLV-1);
- РНК-віруси – вірус грипу А, вірус гепатиту C, коронавірус важкого гострого респіраторного синдрому-2 (SARSCoV-2);
- ДНК-віруси – вірус простого герпесу типу 1 (HSV-1), вірус Епштейна-Барр (EBV), цитомегаловірус людини (CMV), саркома-асоційований герпесвірус Капоші (KSHV).
Примітки
- Belshaw R, Pereira V, Katzourakis A, Talbot G, Paces J, Burt A, Tristem M (April 2004). Long-term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (14): 4894—4899. Bibcode:2004PNAS..101.4894B. doi:10.1073/pnas.0307800101. PMC 387345. PMID 15044706.
- Nelson PN, Hooley P, Roden D, Davari Ejtehadi H, Rylance P, Warren P та ін. (October 2004). Human endogenous retroviruses: transposable elements with potential?. Clinical and Experimental Immunology. 138 (1): 1—9. doi:10.1111/j.1365-2249.2004.02592.x. PMC 1809191. PMID 15373898.
- Khodosevich K, Lebedev Y, Sverdlov E (October 2002). Endogenous retroviruses and human evolution. Comparative and Functional Genomics. 3 (6): 494—498. doi:10.1002/cfg.216. PMC 2448423. PMID 18629260.
- Kim FJ, Battini JL, Manel N, Sitbon M (January 2004). Emergence of vertebrate retroviruses and envelope capture. Virology. 318 (1): 183—191. doi:10.1016/j.virol.2003.09.026. PMID 14972546.
- Rebollo R, Romanish MT, Mager DL (1 січня 2012). Transposable elements: an abundant and natural source of regulatory sequences for host genes. Annual Review of Genetics. 46 (1): 21—42. doi:10.1146/annurev-genet-110711-155621. PMID 22905872.
- Cotton, J. (2001). Retroviruses from retrotransposons. Genome Biology. 2 (2): 6. doi:10.1186/gb-2001-2-2-reports0006.
It appears that the transition from nonviral retrotransposon to retrovirus has occurred independently at least eight times, and the source of the envelope gene responsible for infectious ability can now be traced to a virus in at least four of these instances. This suggests that potentially, any LTR retrotransposon can become a virus through the acquisition of existing viral genes.
- Johnson WE, Coffin JM (August 1999). Constructing primate phylogenies from ancient retrovirus sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (18): 10254—10260. Bibcode:1999PNAS...9610254J. doi:10.1073/pnas.96.18.10254. PMC 17875. PMID 10468595.
- Fujiwara T, Mizuuchi K (August 1988). Retroviral DNA integration: structure of an integration intermediate. Cell. 54 (4): 497—504. doi:10.1016/0092-8674(88)90071-2. PMID 3401925.
- Vargiu L, Rodriguez-Tomé P, Sperber GO, Cadeddu M, Grandi N, Blikstad V та ін. (January 2016). Classification and characterization of human endogenous retroviruses; mosaic forms are common. Retrovirology. 13: 7. doi:10.1186/s12977-015-0232-y. PMC 4724089. PMID 26800882.
- Magiorkinis G, Gifford RJ, Katzourakis A, De Ranter J, Belshaw R (May 2012). Env-less endogenous retroviruses are genomic superspreaders. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (19): 7385—7390. doi:10.1073/pnas.1200913109. PMC 3358877. PMID 22529376.
- Li J, Akagi K, Hu Y, Trivett AL, Hlynialuk CJ, Swing DA та ін. (May 2012). Mouse endogenous retroviruses can trigger premature transcriptional termination at a distance. Genome Research. 22 (5): 870—884. doi:10.1101/gr.130740.111. PMC 3337433. PMID 22367191.
- Spencer TE, Palmarini M (2012). Endogenous retroviruses of sheep: a model system for understanding physiological adaptation to an evolving ruminant genome. The Journal of Reproduction and Development. 58 (1): 33—37. doi:10.1262/jrd.2011-026. PMID 22450282.
- Black SG, Arnaud F, Palmarini M, Spencer TE (October 2010). Endogenous retroviruses in trophoblast differentiation and placental development. American Journal of Reproductive Immunology. 64 (4): 255—264. doi:10.1111/j.1600-0897.2010.00860.x. PMC 4198168. PMID 20528833.
- Ryan FP (December 2004). Human endogenous retroviruses in health and disease: a symbiotic perspective. Journal of the Royal Society of Medicine. 97 (12): 560—565. doi:10.1177/014107680409701202. PMC 1079666. PMID 15574851.
- Thomas JH, Schneider S (November 2011). Coevolution of retroelements and tandem zinc finger genes. Genome Research. 21 (11): 1800—1812. doi:10.1101/gr.121749.111. PMC 3205565. PMID 21784874.
- Kovalskaya E, Buzdin A, Gogvadze E, Vinogradova T, Sverdlov E (March 2006). Functional human endogenous retroviral LTR transcription start sites are located between the R and U5 regions. Virology. 346 (2): 373—378. doi:10.1016/j.virol.2005.11.007. PMID 16337666.
- McEwen GK, Alquezar-Planas DE, Dayaram A, Gillett A, Tarlinton R, Mongan N та ін. (February 2021). Retroviral integrations contribute to elevated host cancer rates during germline invasion. Nature Communications. 12 (1): 1316. Bibcode:2021NatCo..12.1316M. doi:10.1038/s41467-021-21612-7. PMC 7910482. PMID 33637755.
- Katzourakis A, Magiorkinis G, Lim AG, Gupta S, Belshaw R, Gifford R (July 2014). Larger mammalian body size leads to lower retroviral activity. PLOS Pathogens. 10 (7): e1004214. doi:10.1371/journal.ppat.1004214. PMC 4102558. PMID 25033295.
- Bannert N, Kurth R (October 2004). Retroelements and the human genome: new perspectives on an old relation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (Suppl 2): 14572—14579. Bibcode:2004PNAS..10114572B. doi:10.1073/pnas.0404838101. PMC 521986. PMID 15310846.
- Nelson PN, Carnegie PR, Martin J, Davari Ejtehadi H, Hooley P, Roden D та ін. (February 2003). Demystified. Human endogenous retroviruses. Molecular Pathology. 56 (1): 11—18. doi:10.1136/mp.56.1.11. PMC 1187282. PMID 12560456.
- Singh SK (June 2007). Endogenous retroviruses: suspects in the disease world. Future Microbiology. 2 (3): 269—275. doi:10.2217/17460913.2.3.269. PMID 17661701.
- Magiorkinis G, Belshaw R, Katzourakis A (September 2013). 'There and back again': revisiting the pathophysiological roles of human endogenous retroviruses in the post-genomic era. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 368 (1626): 20120504. doi:10.1098/rstb.2012.0504. PMC 3758188. PMID 23938753.
- (амер.). Архів оригіналу за 13 жовтня 2019. Процитовано 13 жовтня 2019.
- Aging and Retroviruses. Science (англ.). оригіналу за 17 February 2023. Процитовано 17 February 2023.
- Liu, Xiaoqian; Liu, Zunpeng; Wu, Zeming; Ren, Jie; Fan, Yanling; Sun, Liang; Cao, Gang; Niu, Yuyu; Zhang, Baohu (19 January 2023). Resurrection of endogenous retroviruses during aging reinforces senescence. Cell (English) . 186 (2): 287—304.e26. doi:10.1016/j.cell.2022.12.017. ISSN 0092-8674. PMID 36610399.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Endogenni retrovirusi ERV angl Endogenous retroviruses ERVs ce endogenni virusni elementi yaki duzhe shozhi na retrovirusi ta mozhut pohoditi vid nih Yih bagato v genomah shelepnih hrebetnih i voni skladayut do 5 8 genomu lyudini nizhni ocinki 1 Dendrogramma riznih klasiv endogennih retrovirusiv Endogenni retrovirusi ce vertikalno uspadkovana provirusna poslidovnist i pidklas tipu gena sho nazivayetsya transpozonom yakij zazvichaj mozhe buti upakovanij i peremishenij v mezhah genomu shob vikonuvati zhittyevo vazhlivu rol u ekspresiyi geniv i yih regulyaciyi Odnak ERV ne mayut bilshosti funkcij transpozoniv voni zazvichaj ne ye infekcijnimi j chasto ye defektnimi genomnimi zalishkami ciklu replikaciyi retrovirusu Endogenni retrovirusi vidilyayutsya yak retroelementi provirusu zarodkovoyi liniyi zavdyaki yih integraciyi ta zvorotnij transkripciyi v yadernij genom klitini gospodarya Doslidniki pripustili sho retrovirusi evolyucionuvali z tipu transpozona yakij nazivayetsya retrotranspozon ci geni mozhut mutuvati j zamist perehodu v inshe misce v genomi voni mozhut stati ekzogennimi abo patogennimi Ce oznachaye sho ne vsi endogenni retrovirusi mogli viniknuti yak vstavka retrovirusu ale deyaki z nih mogli buti dzherelom genetichnoyi informaciyi v retrovirusah na yaki voni shozhi Koli integraciya virusnoyi DNK vidbuvayetsya v zarodkovij liniyi ce mozhe prizvesti do poyavi endogennogo retrovirusu yakij piznishe mozhe zakripitisya v genofondi populyaciyi gospodarya FormuvannyaCikl replikaciyi retrovirusu vklyuchaye integraciyu kopiyi DNK virusnogo genomu v yadernij genom klitini gospodarya Bilshist retrovirusiv infikuyut somatichni klitini ale inodi takozh mozhe statisya infikuvannya zarodkovih klitin Ridko retrovirusna integraciya mozhe vidbuvatisya v zarodkovij klitini yaka dali rozvivayetsya v zhittyezdatnij organizm Cej organizm bude nesti vstavlenij retrovirusnij genom yak nevid yemnu chastinu vlasnogo genomu endogennij retrovirus yakij mozhe buti uspadkovanij jogo nashadkami yak novij alel Bagato endogennih retrovirusiv zberigayutsya v genomi svoyih gospodariv protyagom miljoniv rokiv Odnak bilshist iz nih otrimali inaktivuyuchi mutaciyi pid chas replikaciyi DNK gospodarya i bilshe ne zdatni produkuvati virus Endogenni retrovirusi takozh mozhut buti chastkovo virizani z genomu za dopomogoyu rekombinacijnoyi deleciyi u yakomu rekombinaciya mizh identichnimi poslidovnostyami prizvodit do vidalennya vnutrishnih dilyanok virusnogo genomu sho koduyut bilok Zagalnij genom retrovirusu skladayetsya z troh geniv zhittyevo vazhlivih dlya invaziyi replikaciyi vihodu ta poshirennya jogo virusnogo genomu Ci tri geni gag koduye strukturni bilki yadra virusu pol koduye zvorotnu transkriptazu integrazu ta proteazu i env koduye bilki obolonki dlya zovnishnogo viglyadu virusu Ci virusni bilki koduyutsya yak poliproteyini Shob zdijsniti svij zhittyevij cikl retrovirus znachnoyu miroyu pokladayetsya na mehanizm klitini hazyayina Proteaza rujnuye peptidni zv yazki virusnih poliproteyiniv roblyachi okremi bilki funkcionalnimi Zvorotna transkriptaza funkcionuye dlya sintezu virusnoyi DNK z virusnoyi RNK u citoplazmi klitini hazyayina do togo yak vona potrapit u yadro Integraza keruye integraciyeyu virusnoyi DNK u genom gospodarya Z chasom genom endogennih retrovirusiv ne lishe nabuvaye tochkovih mutacij ale takozh peremishuyetsya ta rekombinuyetsya z inshimi ERV Endogenni retrovirusi iz zatuhayuchoyu poslidovnistyu dlya env stayut bilsh imovirnimi dlya poshirennya Rol u genomnij evolyuciyiEndogenni retrovirusi mozhut vidigravati aktivnu rol u formuvanni genomiv Bilshist doslidzhen u cij galuzi zoseredzheno na genomah lyudini ta vishih primativ ale j inshi hrebetni taki yak mishi ta vivci takozh buli detalno vivcheni Poslidovnosti en Long Terminal Repeat LTR yaki obramlyayut genomi ERV chasto diyut yak alternativni promotori ta enhanseri Rekombinaciya mizh gomologichnimi retrovirusnimi poslidovnostyami takozh spriyala peretasovci geniv i stvorennyu genetichnoyi variaciyi Krim togo u vipadku potencijno antagonistichnih efektiv retrovirusnih poslidovnostej geni represori spilno evolyucionuvali dlya borotbi z nimi Vvedennya endogennih retrovirusiv abo yih elementiv v genni dilyanki DNK hazyayina abo nadmirna ekspresiya yih transkripcijnih variantiv maye nabagato bilshij potencial dlya stvorennya shkidlivih efektiv nizh pozitivnih Yihnya poyava v genomi stvorila koevolyucijnu dinamiku yaka spriyala podvoyennyu ta rozshirennyu geniv represoriv Najbilsh yaskravim prikladom cogo ye shvidke dublyuvannya ta proliferaciya tandemnih geniv cinkovogo palcya v genomah ssavciv Geni cinkovogo palcya osoblivo ti sho vklyuchayut en isnuyut u velikij kilkosti kopij u genomah hrebetnih i diapazon yihnih funkcij obmezhenij transkripcijnimi rolyami Prote na ssavcyah bulo pokazano sho diversifikaciya cih geniv bula zumovlena podiyami bagatorazovoyi duplikaciyi ta fiksaciyi u vidpovid na novi retrovirusni poslidovnosti abo yih endogenni kopiyi dlya pridushennya yih transkripciyi Zv yazok iz zahvoryuvannyamiBilshist endogennih retrovirusiv yaki zustrichayutsya v genomah hrebetnih ye davnimi inaktivovanimi mutaciyami ta dosyagli genetichnoyi fiksaciyi u vidah gospodaryah Z cih prichin malojmovirno sho voni matimut negativnij vpliv na svoyih gospodariv za vinyatkom nezvichajnih obstavin Z usim tim z doslidzhen na ptahah i na pevnih vidah ssavciv vklyuchayuchi mishej kishok i koal staye zrozumilo sho bilsh molodi tobto neshodavno integrovani endogenni retrovirusi mozhut buti pov yazani iz zahvoryuvannyam Kilkist aktivnih ERV v genomi ssavciv negativno pov yazana z rozmirom yih tila sho svidchit pro vnesok u en cherez patogenez raku Ce zmusilo doslidnikiv pripustiti rol endogennih retrovirusiv u kilkoh vidah raku ta autoimunnih zahvoryuvannyah lyudini hocha perekonlivih dokaziv cogo nemaye Endogenni retrovirusi lyudiniEndogenni retrovirusi lyudini HERV skladayut znachnu chastinu genomu lyudini priblizno 98 000 elementiv i fragmentiv endogennih retrovirusiv stanovlyat 5 8 Vidpovidno do doslidzhennya opublikovanogo u 2005 roci ne bulo viyavleno HERVs zdatnih do replikaciyi Bilshist HERVs ye lishe slidami originalnih virusiv yaki vpershe integruvalisya miljoni rokiv tomu Analiz integracij HERVs trivaye v ramkah en Doslidzhennya 2023 roku pokazalo sho HERV mozhe prokinutisya zi stanu spokoyu ta spriyati starinnyu yake mozhe buti zablokovano nejtralizuyuchimi antitilami Endogenni retrovirusi lyudini spochatku buli viyavleni pid chas skriningu genomnih bibliotek lyudini v umovah nizkoyi zhorstkosti z vikoristannyam abo zondiv z retrovirusiv tvarin abo z vikoristannyam oligonukleotidiv podibnih do poslidovnostej virusu Klasifikaciya HERVs klasifikuyutsya na osnovi yih gomologiyi z retrovirusami tvarin Rodini sho nalezhat do klasu I podibni za poslidovnistyu do gammaretrovirusiv ssavciv tip S ta epsilonretrovirusiv tip E Rodini sho nalezhat do klasu II demonstruyut gomologiyu z betaretrovirusami ssavciv tip B i deltaretrovirusami tip D Rodini sho nalezhat do III klasu podibni do pinistih virusiv Aktivaciya ekzogennimi virusami Znachna kilkist dokaziv svidchit pro te sho ERV lyudini mozhut reaktivuvatisya virusnimi infekciyami takimi yak retrovirusi virus imunodeficitu lyudini tipu 1 VIL 1 T limfotropnij virus lyudini 1 HTLV 1 RNK virusi virus gripu A virus gepatitu C koronavirus vazhkogo gostrogo respiratornogo sindromu 2 SARSCoV 2 DNK virusi virus prostogo gerpesu tipu 1 HSV 1 virus Epshtejna Barr EBV citomegalovirus lyudini CMV sarkoma asocijovanij gerpesvirus Kaposhi KSHV PrimitkiBelshaw R Pereira V Katzourakis A Talbot G Paces J Burt A Tristem M April 2004 Long term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 14 4894 4899 Bibcode 2004PNAS 101 4894B doi 10 1073 pnas 0307800101 PMC 387345 PMID 15044706 Nelson PN Hooley P Roden D Davari Ejtehadi H Rylance P Warren P ta in October 2004 Human endogenous retroviruses transposable elements with potential Clinical and Experimental Immunology 138 1 1 9 doi 10 1111 j 1365 2249 2004 02592 x PMC 1809191 PMID 15373898 Khodosevich K Lebedev Y Sverdlov E October 2002 Endogenous retroviruses and human evolution Comparative and Functional Genomics 3 6 494 498 doi 10 1002 cfg 216 PMC 2448423 PMID 18629260 Kim FJ Battini JL Manel N Sitbon M January 2004 Emergence of vertebrate retroviruses and envelope capture Virology 318 1 183 191 doi 10 1016 j virol 2003 09 026 PMID 14972546 Rebollo R Romanish MT Mager DL 1 sichnya 2012 Transposable elements an abundant and natural source of regulatory sequences for host genes Annual Review of Genetics 46 1 21 42 doi 10 1146 annurev genet 110711 155621 PMID 22905872 Cotton J 2001 Retroviruses from retrotransposons Genome Biology 2 2 6 doi 10 1186 gb 2001 2 2 reports0006 It appears that the transition from nonviral retrotransposon to retrovirus has occurred independently at least eight times and the source of the envelope gene responsible for infectious ability can now be traced to a virus in at least four of these instances This suggests that potentially any LTR retrotransposon can become a virus through the acquisition of existing viral genes Johnson WE Coffin JM August 1999 Constructing primate phylogenies from ancient retrovirus sequences Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 18 10254 10260 Bibcode 1999PNAS 9610254J doi 10 1073 pnas 96 18 10254 PMC 17875 PMID 10468595 Fujiwara T Mizuuchi K August 1988 Retroviral DNA integration structure of an integration intermediate Cell 54 4 497 504 doi 10 1016 0092 8674 88 90071 2 PMID 3401925 Vargiu L Rodriguez Tome P Sperber GO Cadeddu M Grandi N Blikstad V ta in January 2016 Classification and characterization of human endogenous retroviruses mosaic forms are common Retrovirology 13 7 doi 10 1186 s12977 015 0232 y PMC 4724089 PMID 26800882 Magiorkinis G Gifford RJ Katzourakis A De Ranter J Belshaw R May 2012 Env less endogenous retroviruses are genomic superspreaders Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 19 7385 7390 doi 10 1073 pnas 1200913109 PMC 3358877 PMID 22529376 Li J Akagi K Hu Y Trivett AL Hlynialuk CJ Swing DA ta in May 2012 Mouse endogenous retroviruses can trigger premature transcriptional termination at a distance Genome Research 22 5 870 884 doi 10 1101 gr 130740 111 PMC 3337433 PMID 22367191 Spencer TE Palmarini M 2012 Endogenous retroviruses of sheep a model system for understanding physiological adaptation to an evolving ruminant genome The Journal of Reproduction and Development 58 1 33 37 doi 10 1262 jrd 2011 026 PMID 22450282 Black SG Arnaud F Palmarini M Spencer TE October 2010 Endogenous retroviruses in trophoblast differentiation and placental development American Journal of Reproductive Immunology 64 4 255 264 doi 10 1111 j 1600 0897 2010 00860 x PMC 4198168 PMID 20528833 Ryan FP December 2004 Human endogenous retroviruses in health and disease a symbiotic perspective Journal of the Royal Society of Medicine 97 12 560 565 doi 10 1177 014107680409701202 PMC 1079666 PMID 15574851 Thomas JH Schneider S November 2011 Coevolution of retroelements and tandem zinc finger genes Genome Research 21 11 1800 1812 doi 10 1101 gr 121749 111 PMC 3205565 PMID 21784874 Kovalskaya E Buzdin A Gogvadze E Vinogradova T Sverdlov E March 2006 Functional human endogenous retroviral LTR transcription start sites are located between the R and U5 regions Virology 346 2 373 378 doi 10 1016 j virol 2005 11 007 PMID 16337666 McEwen GK Alquezar Planas DE Dayaram A Gillett A Tarlinton R Mongan N ta in February 2021 Retroviral integrations contribute to elevated host cancer rates during germline invasion Nature Communications 12 1 1316 Bibcode 2021NatCo 12 1316M doi 10 1038 s41467 021 21612 7 PMC 7910482 PMID 33637755 Katzourakis A Magiorkinis G Lim AG Gupta S Belshaw R Gifford R July 2014 Larger mammalian body size leads to lower retroviral activity PLOS Pathogens 10 7 e1004214 doi 10 1371 journal ppat 1004214 PMC 4102558 PMID 25033295 Bannert N Kurth R October 2004 Retroelements and the human genome new perspectives on an old relation Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 Suppl 2 14572 14579 Bibcode 2004PNAS 10114572B doi 10 1073 pnas 0404838101 PMC 521986 PMID 15310846 Nelson PN Carnegie PR Martin J Davari Ejtehadi H Hooley P Roden D ta in February 2003 Demystified Human endogenous retroviruses Molecular Pathology 56 1 11 18 doi 10 1136 mp 56 1 11 PMC 1187282 PMID 12560456 Singh SK June 2007 Endogenous retroviruses suspects in the disease world Future Microbiology 2 3 269 275 doi 10 2217 17460913 2 3 269 PMID 17661701 Magiorkinis G Belshaw R Katzourakis A September 2013 There and back again revisiting the pathophysiological roles of human endogenous retroviruses in the post genomic era Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 368 1626 20120504 doi 10 1098 rstb 2012 0504 PMC 3758188 PMID 23938753 amer Arhiv originalu za 13 zhovtnya 2019 Procitovano 13 zhovtnya 2019 Aging and Retroviruses Science angl originalu za 17 February 2023 Procitovano 17 February 2023 Liu Xiaoqian Liu Zunpeng Wu Zeming Ren Jie Fan Yanling Sun Liang Cao Gang Niu Yuyu Zhang Baohu 19 January 2023 Resurrection of endogenous retroviruses during aging reinforces senescence Cell English 186 2 287 304 e26 doi 10 1016 j cell 2022 12 017 ISSN 0092 8674 PMID 36610399