Археї (Archaea) Час існування: 3.5–0 Ga Палеоархей чи можливо Еоархей – т. ч. | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Halobacteria sp. штам NRC-1, довжина кожної клітини близько 5 μm | ||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||
| ||||||||
Царства | ||||||||
| ||||||||
Посилання | ||||||||
|
Архе́ї (лат. Archaea, від грец. αρχαία — «старі», також архебактерії — Archaebacteria) — одна з груп живих організмів, до якої належать мікроскопічні одноклітинні прокаріоти, що дуже відрізняються низкою фізіолого-біохімічних ознак від справжніх бактерій (еубактерій). Хоча досі є невизначеність в точному філогенезі цих груп, археї, еукаріоти і бактерії є фундаментальними групами в так званій системі трьох доменів. Подібно до бактерій, археї — це одноклітинні організми, що не мають ядра і тому класифікуються як прокаріоти (Prokaryota) — відомі також як Monera в таксономії п'яти царств. Археїв спочатку було виявлено в екстремальних середовищах, але потім їх було знайдено в усіх типах екосистем. Архебактерії суттєво відрізняються від інших мікроорганізмів за складом і послідовністю нуклеотидів у рибосомних і транспортних РНК.
Історія
Археїв було ідентифіковано 1977 року Карлом Воузом (Carl Woese) і Джорджем Фоксом (George Fox), засновуючись на їхній відмінності від інших прокаріотів (філогенетичні дерева, що базуються на 16S рРНК). Коли 1977 року біолог Карл Воуз вивчав генетику мікробів, що виробляли метан, він зрозумів, що вони відрізняються від усіх відомих бактерій. Стінка клітини була унікальною — виробляла унікальні ензими і її генетичний ряд не був схожий ні на що досліджуване раніше. Дуже швидко — протягом години — стало зрозуміло, що є ще щось, третя група. Це був момент відкриття. Карл Воуз відкрив третю форму життя — групу одноклітинних, яку він назвав археями. Він відкрив форму життя, яка здатна існувати будь-де, включаючи найнеймовірніші місця. Цю групу було спочатку названо археобактеріями (Archaebacteria) на відміну від еубактерій (Eubacteria), і вони розглядалися як царства або підцарства. Воуз переконував, що археї є представниками зовсім іншої гілки живих істот. Він пізніше перейменував групи в архей та бактерій, щоб підкреслити це, і аргументував тим, що разом з еукаріотами вони охоплюють три групи живих організмів.
Біологічний термін архея (археї) не слід плутати з Архейською геологічною ерою, також відомою як Археозойська ера. Останній термін посилається на стародавній період земної історії, коли археї та бактерії були єдиними клітинними організмами, що жили на планеті. Імовірні скам'янілості цих мікробів були датовані майже 3,8 мільярдів років тому.
Археї, бактерії та еукаріоти
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODNMemN3TDFCb2VXeHZaMlZ1WlhScFkxOTBjbVZsTG5OMlp5OXNZVzVuZFdzdE16QXdjSGd0VUdoNWJHOW5aVzVsZEdsalgzUnlaV1V1YzNabkxuQnVadz09LnBuZw==.png)
Археї подібні до інших прокаріотів у більшості аспектів структури клітини та метаболізму. Проте, їхня генетична транскрипція і трансляція — два центральні процеси в молекулярній біології — не виявляють типових для бактерій особливостей, але надзвичайно подібні до цих процесів в еукаріотах. Наприклад, система трансляції архей використовує еукаріотичні фактори ініціації та елонгації, а їх система транскрипції застосовує TATA-зв'язувані білки і TFIIB, як в еукаріотах. Гени тРНК та рРНК археї містять унікальні археальні інтрони, які не подібні ні до еукаріотних, ні до бактеріальних інтронів.
Деякі інші характеристики також виділяють архей. Подібно до бактерій і еукаріотів, археї мають засновані на гліцерині фосфоліпіди. Проте, три особливості ліпідів архей незвичайні:
- Ліпіди архей унікальні, тому що стереохімія гліцерину — обернена до тієї, що знайдена в бактеріях і еукаріотах. Це переконливе свідчення іншого біосинтетичного шляху.
- Більшість бактерій і еукаріотів мають мембрани, складені переважно з естер-ліпідів гліцерину, тоді як археї мають мембрани, складені з етер-ліпідів гліцерину. Навіть, коли бактерії мають етер-зв'язані ліпіди, стереохімія гліцерину — бактерійна форма. Ці відмінності, можливо, є адаптацією частини архей до гіпертермофілії. Проте, варто відзначити, що навіть мезофілічні археї мають етер-зв'язані ліпіди.
- Ліпіди архей засновані на ізопреноїдному боковому ланцюжку. Це п'ятивуглецева хімічна група, також звичайна для каучуку і є компонентом деяких вітамінів, поширена в бактеріях і еукаріотах. Проте, тільки археї застосовують ці речовини в своїх клітинних ліпідах, часто як бокові ланцюжки C-20 (чотири мономера) або C-40 (вісім мономерів). У деяких архей ізопреноїдний боковий ланцюжок C-40 — фактично достатньо довгий, щоб пройти крізь мембрану, формуючи моношар замість клітинної мембрани з групами фосфату гліцерину на обох кінцях.
Ця адаптація найпоширеніша в надзвичайно теплолюбивих археях. Хоча вони і не унікальні, клітинні стінки архей також незвичні. Наприклад, клітинні стінки більшості архей утворені зовнішніми шарами білків або S-шаром. S-шари розповсюджені в бактеріях, де вони слугують єдиним компонентом клітинної стінки в деяких організмах (наприклад, у Planctomyces) або зовнішній шар в багатьох організмах з пептидогліканами. За винятком однієї групи метаногенів, археї не мають пептидогліканової стінки. Однак навіть у цьому випадку, пептидоглікани дуже відрізняються від різновиду, знайденого в бактеріях. Археї також мають джгутики, які значно відрізняються за складом від дуже подібних джгутиків бактерій. Бактерійні джгутики — це змінена система секреції III типу, тоді як джгутики архей нагадують (type IV pili), які використовують sec-залежну систему секреції, дещо подібну, але все ж відмінну від системи секреції II типу.
Середовище
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHhMekUzTDFCc1lXNXJkRzl1WDNOaGRHVnNiR2wwWlY5cGJXRm5aUzVxY0djdk16QXdjSGd0VUd4aGJtdDBiMjVmYzJGMFpXeHNhWFJsWDJsdFlXZGxMbXB3Wnc9PS5qcGc=.jpg)
Багато архей — екстремофіли. Деякі живуть при дуже високих температурах, часто вище 100 °C, як ті, котрих знайшли в гейзерах і чорних курцях. Інших знайдено в дуже холодних середовищах або в надзвичайно солоній, кислій, або лужній воді. Проте, деякі археї — мезофіли, живуть у середовищах, подібних до болота, стічних вод і ґрунту. Багато метаногенних архей знайдено в травних трактах тварин, наприклад, жуйних тварин, термітів і людей. Археї не патогенні, і невідомо, щоб які-небудь з них викликали хворобу.
Архей звичайно поділяють на три групи, відповідно до середовища. Це — галофіти, метаногени і термофіли. Галофіли живуть у надзвичайно солоних навколишніх середовищах (наприклад, багато з них живуть у Мертвому морі та на півдні затоки Сан-Франциско, надаючи їй яскравих кольорів: від червоного до зеленого). Метаногени живуть в анаеробних навколишніх середовищах і виробляють метан. Їх можна знайти в осадах або в кишечниках тварин. Термофіли живуть у місцях з високими температурами, як, наприклад, гарячі джерела. Ці групи не обов'язково узгоджуються з молекулярним філогенезом, не повні та не взаємовиключні. Тим не менш, вони — корисний початковий пункт для докладнішого вивчення.
Нещодавно декілька досліджень показали[], що археї існують не тільки в мезофільних та термофільних навколишніх середовищах, але також іноді присутні у значній кількості при низьких температурах. Стає все більш прийнятим, що метаногени зазвичай присутні в низькотемпературних середовищах, як, наприклад, холодні опади. Деякі дослідження навіть свідчили, що за цих температур шлях метаногенезу може змінюватися завдяки термодинамічним обмеженням, зумовленим низькими температурами. Можливо, навіть, важливішим є те, що велику кількість архей знайдено у більшості океанів, у холодних середовищах (Giovannoni і Stingl, 2005). Ці археї, які належать до груп, раніше не досліджених, можуть траплятися в надзвичайно високих кількостях (до 40% мікробної біомаси), хоча вони не були ізольовані в чистій культурі. Зараз ми не маємо майже ніякої інформації щодо фізіології цих організмів, що означає, що їх вплив на глобальні біогеохімічні цикли невідомий. Одне недавнє дослідження (Könneke й інші, 2006) показало, проте, що одна група морських Crenarchaeota здатна до фіксації азоту, а це — риса, досі невідома серед архей.
Генетика
Як правило, археї мають одиночну кільцеву хромосому, розмір якої може сягати 5 751 492 пар нуклеотидів у , що має найбільший відомий геном серед архей. Одну десяту розміру цього геному складає геном з 490 885 парами нуклеотидів у Nanoarchaeum equitans, що має найменший геном серед архей; він містить лише 537 генів, які кодують білки. Також у архей виявлені дрібніші незалежні молекули ДНК, так звані плазміди. Ймовірно, плазміди можуть передаватися між клітинами при фізичному контакті, під час процесу схожого на кон'югацію бактерій.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODBMelEyTDFKVU9DMDBMbXB3Wnk4eU1qQndlQzFTVkRndE5DNXFjR2M9LmpwZw==.jpg)
Археї можуть бути вражені вірусами, що містять дволанцюжкову ДНК. Ці види не споріднені з іншими групами вірусів і мають різноманітні незвичайні форми, так як пляшки, гачки, краплі тощо. Ці віруси були ретельно вивчені на термофілах, в основному рядів і . У 2009 році був відкритий вірус, що містить одноланцюжкову ДНК і вражає галофільні археї. Захисні реакції архей проти вірусів можуть включати механізми близький до РНК-інтерференції еукаріот.
Археї генетично відмінні від еукаріот і бактерій, причому до 15 % білків, що кодуються одним геном бактерії, є унікальними для цього домену, хоча функції багатьох цих білків невідомі. Більша частина унікальних білків, функція яких відома, належить евріархеотам і задіяна в метаногенезі. Білки, спільні для архей, бактерій та еукаріот, беруть участь в основних клітинних функціях і стосуються в основному транскрипції, трансляції і метаболізму нуклеотидів. До інших відмінностей архей можна віднести організацію генів, що виконують пов'язані функції (приміром, гени, що відповідають за різні етапи одного й того ж метаболічного процесу), в оперони і великі відмінності у будові тРНК і їх аміноацил-тРНК синтетаз.
Транскрипція і трансляція архей більше нагадують ці процеси в клітинах еукаріот, ніж бактерій, причому РНК-полімераза і рибосоми архей дуже близькі до аналогічних структур у еукаріот. Хоча у архей є лише один тип РНК-полімерази, за будовою і функцією вона близька до РНК-полімерази II еукаріот, при цьому подібні групи білків (головні фактори транскрипції) забезпечують зв'язування РНК-полімерази з промотором гена. у той же час інші фактори транскрипції архей більш близькі до таких у бактерій. Процесинг РНК у архей простіше, ніж у еукаріот, оскільки більшість генів не містить інтронів, хоча в генах їх тРНК і рРНК їх достатньо багато, також вони присутні у невеликій кількості генів, що кодують білки.
Розмноження
Археї розмножуються безстатевим шляхом: чи множинним поділом, фрагментацією чи брунькуванням. Мейозу не відбувається, тому навіть якщо представники конкретного виду архей існують у більш ніж одній формі, всі вони мають однаковий генетичний матеріал. Клітинний поділ визначається клітинним циклом: після того, як хромосома реплікована і дві дочірні хромосоми розійшлись, клітина ділиться. Деталі були вивчені лише для роду , але особливості його циклу дуже схожі з особливостями у еукаріот і у бактерій. Реплікація хромосом починається з багатьох точок початку реплікації за допомогою ДНК-полімерази, схожої на аналогічні ферменти еукаріот. Однак білки, що керують клітинним поділом, такі як FtsZ, які формують стискаюче кільце навколо клітини, і компоненти септи, що проходить через центр клітини, схожі з їх бактеріальними еквівалентами.
Археї не утворюють спори. Деякі види можуть зазнавати зміни фенотипу й існувати як клітини декількох різних типів, включно з товстостінними клітинами, стійкими до осмотичного шоку, що дозволяють археям виживати у воді з низькою концентрацією солі. Однак ці структури не слугують для розмноження, а скоріш допомагають археям освоювати нові середовища проживання.
Еволюція і класифікація
Назва говорить про те, що ці організми в наш час[] багатьма дослідниками вважаються найдавнішими живими організмами на Землі.
Археї поділено на дві основні групи, засновані на деревах 16S рРНК: Euryarchaeota і Crenarchaeota. Дві інші групи було також створено для певних екологічних зразків і особливого виду Nanoarchaeum equitans, знайдених у 2002 (Karl Stetter), але їх подібність до інших груп все ще досліджено дуже погано.
Карл Воуз (Carl Woese) переконав, що бактерії, археї і еукаріоти являють собою унікальні спадкові лінії, які досить рано відхилилися від спадкового прогенота (Progenote) з погано розвиненим генетичним апаратом. Ця гіпотеза відображена в імені археї (Archaea, від Грецького archae або стародавній). Пізніше він формально розглядав ці групи як імперії, кожна з яких охоплює декілька царств. Цей поділ став найпопулярнішим, хоча ідея прогенотів не всіма підтримується. Деякі біологи, проте, переконують, що, археобактерії і еукаріоти походять від спеціалізованих бактерій.
Взаємовідносини між археями та еукаріотами залишаються важливою проблемою. Враховуючи подібність, зазначену вище, багато генетичних дерев розташовують ці дві групи разом. Деякі ставлять еукаріотів ближче до , ніж до Crenarchaeota, хоча мембранна хімія пропонує навпаки. Проте відкриття архея-подібних генів у певних бактеріях, наприклад, Thermotoga, робить їх взаємовідношення важким для визначення. Деякі дослідники вважають, що еукаріоти виникли через змішення археї і бактерії, де вони стали ядром і цитоплазмою, що поясняє різну генетичну схожість, але ця теорія не може пояснити походження клітинних структур.
Внутрішня класифікація
Архебактерії різноманітні за типом обміну речовин, фізіологічними і екологічними особливостями: серед них зустрічаються аероби і анаероби, хемогетеротрофи і , нейтрофіли і ацидофіли. Деяким архебактеріям (галобактеріям) притаманний особливий тип фотосинтезу, коли світло поглинається не хлорофілом, а бактеріородопсином. Іншим археям властивий енергетичний процес, в результаті якого утворюється метан. Описано понад 40 видів археїв (25 родів), що належать до 5 різних груп: метаногени, сіркоокислюючі термоацидофіли, сірковідновлюючі термофіли, галобактерії, термоплазми.
Розшифровка одиночних генів призвела до розшифровки цілих геномів, зараз 24 архейні геноми завершено і 22 частково завершено (1).
Примітки
- Galagan J. E., Nusbaum C., Roy A. та ін. (April 2002). The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity. Genome Res. 12 (4): 532—42. doi:10.1101/gr.223902. PMC 187521. PMID 11932238.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Waters E. та ін. (2003). . Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (22): 12984—8. Bibcode:2003PNAS..10012984W. doi:10.1073/pnas.1735403100. PMC 240731. PMID 14566062. Архів оригіналу за 16 жовтня 2019. Процитовано 10 листопада 2012.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Schleper C., Holz I., Janekovic D., Murphy J., Zillig W. (1 серпня 1995). A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating. J. Bacteriol. 177 (15): 4417—26. PMC 177192. PMID 7635827. Архів оригіналу за 29 травня 2012. Процитовано 10 листопада 2012.
- Sota M; Top EM (2008). . Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. 978-1-904455-35-6. Архів оригіналу за 11 квітня 2008. Процитовано 10 листопада 2012.
- Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. (2005). . J. Virol. 79 (14): 8677—86. doi:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMC 1168784. PMID 15994761. Архів оригіналу за 16 жовтня 2019. Процитовано 18 листопада 2012.
- Prangishvili D., Forterre P., Garrett R. A. (2006). Viruses of the Archaea: a unifying view. Nat. Rev. Microbiol. 4 (11): 837—48. doi:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631.
- Prangishvili D., Garrett R. A. (2004). . Biochem. Soc. Trans. 32 (Pt 2): 204—8. doi:10.1042/BST0320204. PMID 15046572. Архів оригіналу за 18 квітня 2006. Процитовано 18 листопада 2012.
- Pietilä M. K., Roine E., Paulin L., Kalkkinen N., Bamford D. H. (March 2009). An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope. Mol. Microbiol. 72 (2): 307—19. doi:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. PMID 19298373.
- Mojica F. J., Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. (2005). Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements. J. Mol. Evol. 60 (2): 174—82. doi:10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728.
- Makarova K. S., Grishin N. V., Shabalina S. A., Wolf Y. I., Koonin E. V. (2006). A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action. Biol. Direct. 1: 7. doi:10.1186/1745-6150-1-7. PMC 1462988. PMID 16545108.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Graham D. E., Overbeek R., Olsen G. J., Woese C. R. (2000). An archaeal genomic signature. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (7): 3304—8. Bibcode:2000PNAS...97.3304G. doi:10.1073/pnas.050564797. PMC 16234. PMID 10716711.
- Gaasterland T. (1999). Archaeal genomics. Curr. Opin. Microbiol. 2 (5): 542—7. doi:10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726.
- Allers T., Mevarech M. (2005). Archaeal genetics — the third way. Nat. Rev. Genet. 6 (1): 58—73. doi:10.1038/nrg1504. PMID 15630422.
- Werner F. (September 2007). Structure and function of archaeal RNA polymerases. Mol. Microbiol. 65 (6): 1395—404. doi:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097.
- Aravind L., Koonin E. V. (1999). . Nucleic Acids Res. 27 (23): 4658—70. doi:10.1093/nar/27.23.4658. PMC 148756. PMID 10556324. Архів оригіналу за 16 жовтня 2019. Процитовано 18 листопада 2012.
- Lykke-Andersen J., Aagaard C., Semionenkov M., Garrett R. A. (September 1997). Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution. Trends Biochem. Sci. 22 (9): 326—31. doi:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331.
- Watanabe Y., Yokobori S., Inaba T. та ін. (January 2002). Introns in protein-coding genes in Archaea. FEBS Lett. 510 (1–2): 27—30. doi:10.1016/S0014-5793(01)03219-7. PMID 11755525.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Yoshinari S., Itoh T., Hallam S. J. та ін. (August 2006). Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease. Biochem. Biophys. Res. Commun. 346 (3): 1024—32. doi:10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID 16781672.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Krieg, Noel (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. с. 21–6. ISBN .
- Bernander R. (1998). Archaea and the cell cycle. Mol. Microbiol. 29 (4): 955—61. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564.
- Kelman L. M., Kelman Z. (2004). Multiple origins of replication in archaea. Trends Microbiol. 12 (9): 399—401. doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158.
- Onyenwoke R. U., Brill J. A., Farahi K., Wiegel J. (2004). Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes). Arch. Microbiol. 182 (2–3): 182—92. doi:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788.
- Kostrikina N. A., Zvyagintseva I. S., Duda V. I. (1991). Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria. Arch. Microbiol. 156 (5): 344—49. doi:10.1007/BF00248708.
Джерела
- Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. .
- Giovannoni, S.J. and Stingl, U. (2005). Molecular diversity and ecology of microbial plankton. Nature 437: 343–348.
- Könneke, M., Bernhard, A.E., de la Torre, J.R., Walker, C.B., Waterbury, J.B. and Stahl, D.A. (2005). Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon. Nature 437: 543–546.
- Lake, J.A. (1988). Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences. Nature 331: 184–186.
- Woese, Carl R.; Fox, George E. (1977). Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain: The Primary Kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088-5090.
- Woese, Carl R., Kandler, Otto, Wheelis, Mark L (1990). Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences 87 (12): 4576-4579.
- 100 найбільших відкриттів. Біологія (2005), Discovery
Посилання
Проєкт Віківиди має дані за темою: Археї |
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Археї |
- Хто такі Археї? [ 31 жовтня 2013 у Wayback Machine.] (укр.)
- Введення до архей, їх екології, систематики та морфології [ 29 жовтня 2004 у Wayback Machine.]
- Перспектива використування екстремофілів для антимікробних ліків, Др. Сара Малоні [ 23 квітня 2006 у Wayback Machine.] Цитата: «…Ground breaking research on extremophiles continues to this day, with the recently-discovered 22nd genetically-encoded — — from the archaeon, Methanosarcina barkeri, (Hao et al., 2002; Srinivasan et al., 2002)…»
- Новини BBC 21 червня, 1999: Найскладніший організм розкриває генетичні секрети [ 5 лютого 2007 у Wayback Machine.] Цитата: «…It [Pyrococcus abyssi] likes conditions that the vast majority of other organisms would find impossible to live in. It thrives best at temperatures of about 103 degrees [Celsius] and under pressures of about 200 atmospheres….»
- Сторінка Pyrococcus abyssi на Genoscope [ 24 жовтня 2006 у Wayback Machine.]
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Ne plutati z Arheyem najdavnishoyu eroyu v geologichnij istoriyi Zemli Arheyi Archaea Chas isnuvannya 3 5 0 Ga Fan Proterozoj Arhej Gadej Paleoarhej chi mozhlivo Eoarhej t ch Halobacteria sp shtam NRC 1 dovzhina kozhnoyi klitini blizko 5 mm Biologichna klasifikaciya Domen Arheyi Archaea amp 1990 Carstva Euryarchaeota Woese et al 1990 Petitjean et al 2015 Posilannya Vikishovishe Archaea EOL 7920 ITIS 935939 NCBI 2157 Arhe yi lat Archaea vid grec arxaia stari takozh arhebakteriyi Archaebacteria odna z grup zhivih organizmiv do yakoyi nalezhat mikroskopichni odnoklitinni prokarioti sho duzhe vidriznyayutsya nizkoyu fiziologo biohimichnih oznak vid spravzhnih bakterij eubakterij Hocha dosi ye neviznachenist v tochnomu filogenezi cih grup arheyi eukarioti i bakteriyi ye fundamentalnimi grupami v tak zvanij sistemi troh domeniv Podibno do bakterij arheyi ce odnoklitinni organizmi sho ne mayut yadra i tomu klasifikuyutsya yak prokarioti Prokaryota vidomi takozh yak Monera v taksonomiyi p yati carstv Arheyiv spochatku bulo viyavleno v ekstremalnih seredovishah ale potim yih bulo znajdeno v usih tipah ekosistem Arhebakteriyi suttyevo vidriznyayutsya vid inshih mikroorganizmiv za skladom i poslidovnistyu nukleotidiv u ribosomnih i transportnih RNK IstoriyaArheyiv bulo identifikovano 1977 roku Karlom Vouzom Carl Woese i Dzhordzhem Foksom George Fox zasnovuyuchis na yihnij vidminnosti vid inshih prokariotiv filogenetichni dereva sho bazuyutsya na 16S rRNK Koli 1977 roku biolog Karl Vouz vivchav genetiku mikrobiv sho viroblyali metan vin zrozumiv sho voni vidriznyayutsya vid usih vidomih bakterij Stinka klitini bula unikalnoyu viroblyala unikalni enzimi i yiyi genetichnij ryad ne buv shozhij ni na sho doslidzhuvane ranishe Duzhe shvidko protyagom godini stalo zrozumilo sho ye she shos tretya grupa Ce buv moment vidkrittya Karl Vouz vidkriv tretyu formu zhittya grupu odnoklitinnih yaku vin nazvav arheyami Vin vidkriv formu zhittya yaka zdatna isnuvati bud de vklyuchayuchi najnejmovirnishi miscya Cyu grupu bulo spochatku nazvano arheobakteriyami Archaebacteria na vidminu vid eubakterij Eubacteria i voni rozglyadalisya yak carstva abo pidcarstva Vouz perekonuvav sho arheyi ye predstavnikami zovsim inshoyi gilki zhivih istot Vin piznishe perejmenuvav grupi v arhej ta bakterij shob pidkresliti ce i argumentuvav tim sho razom z eukariotami voni ohoplyuyut tri grupi zhivih organizmiv Biologichnij termin arheya arheyi ne slid plutati z Arhejskoyu geologichnoyu eroyu takozh vidomoyu yak Arheozojska era Ostannij termin posilayetsya na starodavnij period zemnoyi istoriyi koli arheyi ta bakteriyi buli yedinimi klitinnimi organizmami sho zhili na planeti Imovirni skam yanilosti cih mikrobiv buli datovani majzhe 3 8 milyardiv rokiv tomu Arheyi bakteriyi ta eukariotiFilogenetichne derevo zasnovane na analizi rRNK pokazuye rozpodil bakterij arhej i eukariotiv Arheyi podibni do inshih prokariotiv u bilshosti aspektiv strukturi klitini ta metabolizmu Prote yihnya genetichna transkripciya i translyaciya dva centralni procesi v molekulyarnij biologiyi ne viyavlyayut tipovih dlya bakterij osoblivostej ale nadzvichajno podibni do cih procesiv v eukariotah Napriklad sistema translyaciyi arhej vikoristovuye eukariotichni faktori iniciaciyi ta elongaciyi a yih sistema transkripciyi zastosovuye TATA zv yazuvani bilki i TFIIB yak v eukariotah Geni tRNK ta rRNK arheyi mistyat unikalni arhealni introni yaki ne podibni ni do eukariotnih ni do bakterialnih introniv Deyaki inshi harakteristiki takozh vidilyayut arhej Podibno do bakterij i eukariotiv arheyi mayut zasnovani na glicerini fosfolipidi Prote tri osoblivosti lipidiv arhej nezvichajni Lipidi arhej unikalni tomu sho stereohimiya glicerinu obernena do tiyeyi sho znajdena v bakteriyah i eukariotah Ce perekonlive svidchennya inshogo biosintetichnogo shlyahu Bilshist bakterij i eukariotiv mayut membrani skladeni perevazhno z ester lipidiv glicerinu todi yak arheyi mayut membrani skladeni z eter lipidiv glicerinu Navit koli bakteriyi mayut eter zv yazani lipidi stereohimiya glicerinu bakterijna forma Ci vidminnosti mozhlivo ye adaptaciyeyu chastini arhej do gipertermofiliyi Prote varto vidznachiti sho navit mezofilichni arheyi mayut eter zv yazani lipidi Lipidi arhej zasnovani na izoprenoyidnomu bokovomu lancyuzhku Ce p yativugleceva himichna grupa takozh zvichajna dlya kauchuku i ye komponentom deyakih vitaminiv poshirena v bakteriyah i eukariotah Prote tilki arheyi zastosovuyut ci rechovini v svoyih klitinnih lipidah chasto yak bokovi lancyuzhki C 20 chotiri monomera abo C 40 visim monomeriv U deyakih arhej izoprenoyidnij bokovij lancyuzhok C 40 faktichno dostatno dovgij shob projti kriz membranu formuyuchi monoshar zamist klitinnoyi membrani z grupami fosfatu glicerinu na oboh kincyah Cya adaptaciya najposhirenisha v nadzvichajno teplolyubivih arheyah Hocha voni i ne unikalni klitinni stinki arhej takozh nezvichni Napriklad klitinni stinki bilshosti arhej utvoreni zovnishnimi sharami bilkiv abo S sharom S shari rozpovsyudzheni v bakteriyah de voni sluguyut yedinim komponentom klitinnoyi stinki v deyakih organizmah napriklad u Planctomyces abo zovnishnij shar v bagatoh organizmah z peptidoglikanami Za vinyatkom odniyeyi grupi metanogeniv arheyi ne mayut peptidoglikanovoyi stinki Odnak navit u comu vipadku peptidoglikani duzhe vidriznyayutsya vid riznovidu znajdenogo v bakteriyah Arheyi takozh mayut dzhgutiki yaki znachno vidriznyayutsya za skladom vid duzhe podibnih dzhgutikiv bakterij Bakterijni dzhgutiki ce zminena sistema sekreciyi III tipu todi yak dzhgutiki arhej nagaduyut type IV pili yaki vikoristovuyut sec zalezhnu sistemu sekreciyi desho podibnu ale vse zh vidminnu vid sistemi sekreciyi II tipu SeredovisheZnimok planktonu svitlij zelenij u Svitovomu okeani arheyi stanovlyat bilshu chastinu okeanichnih organizmiv Bagato arhej ekstremofili Deyaki zhivut pri duzhe visokih temperaturah chasto vishe 100 C yak ti kotrih znajshli v gejzerah i chornih kurcyah Inshih znajdeno v duzhe holodnih seredovishah abo v nadzvichajno solonij kislij abo luzhnij vodi Prote deyaki arheyi mezofili zhivut u seredovishah podibnih do bolota stichnih vod i gruntu Bagato metanogennih arhej znajdeno v travnih traktah tvarin napriklad zhujnih tvarin termitiv i lyudej Arheyi ne patogenni i nevidomo shob yaki nebud z nih viklikali hvorobu Arhej zvichajno podilyayut na tri grupi vidpovidno do seredovisha Ce galofiti metanogeni i termofili Galofili zhivut u nadzvichajno solonih navkolishnih seredovishah napriklad bagato z nih zhivut u Mertvomu mori ta na pivdni zatoki San Francisko nadayuchi yij yaskravih koloriv vid chervonogo do zelenogo Metanogeni zhivut v anaerobnih navkolishnih seredovishah i viroblyayut metan Yih mozhna znajti v osadah abo v kishechnikah tvarin Termofili zhivut u miscyah z visokimi temperaturami yak napriklad garyachi dzherela Ci grupi ne obov yazkovo uzgodzhuyutsya z molekulyarnim filogenezom ne povni ta ne vzayemoviklyuchni Tim ne mensh voni korisnij pochatkovij punkt dlya dokladnishogo vivchennya Neshodavno dekilka doslidzhen pokazali dzherelo sho arheyi isnuyut ne tilki v mezofilnih ta termofilnih navkolishnih seredovishah ale takozh inodi prisutni u znachnij kilkosti pri nizkih temperaturah Staye vse bilsh prijnyatim sho metanogeni zazvichaj prisutni v nizkotemperaturnih seredovishah yak napriklad holodni opadi Deyaki doslidzhennya navit svidchili sho za cih temperatur shlyah metanogenezu mozhe zminyuvatisya zavdyaki termodinamichnim obmezhennyam zumovlenim nizkimi temperaturami Mozhlivo navit vazhlivishim ye te sho veliku kilkist arhej znajdeno u bilshosti okeaniv u holodnih seredovishah Giovannoni i Stingl 2005 Ci arheyi yaki nalezhat do grup ranishe ne doslidzhenih mozhut traplyatisya v nadzvichajno visokih kilkostyah do 40 mikrobnoyi biomasi hocha voni ne buli izolovani v chistij kulturi Zaraz mi ne mayemo majzhe niyakoyi informaciyi shodo fiziologiyi cih organizmiv sho oznachaye sho yih vpliv na globalni biogeohimichni cikli nevidomij Odne nedavnye doslidzhennya Konneke j inshi 2006 pokazalo prote sho odna grupa morskih Crenarchaeota zdatna do fiksaciyi azotu a ce risa dosi nevidoma sered arhej GenetikaYak pravilo arheyi mayut odinochnu kilcevu hromosomu rozmir yakoyi mozhe syagati 5 751 492 par nukleotidiv u inshi movi sho maye najbilshij vidomij genom sered arhej Odnu desyatu rozmiru cogo genomu skladaye genom z 490 885 parami nukleotidiv u Nanoarchaeum equitans sho maye najmenshij genom sered arhej vin mistit lishe 537 geniv yaki koduyut bilki Takozh u arhej viyavleni dribnishi nezalezhni molekuli DNK tak zvani plazmidi Jmovirno plazmidi mozhut peredavatisya mizh klitinami pri fizichnomu kontakti pid chas procesu shozhogo na kon yugaciyu bakterij urazhenij DNK virusom STSV1 Dovzhina vidrizka 1 mkm Arheyi mozhut buti vrazheni virusami sho mistyat dvolancyuzhkovu DNK Ci vidi ne sporidneni z inshimi grupami virusiv i mayut riznomanitni nezvichajni formi tak yak plyashki gachki krapli tosho Ci virusi buli retelno vivcheni na termofilah v osnovnomu ryadiv inshi movi i inshi movi U 2009 roci buv vidkritij virus sho mistit odnolancyuzhkovu DNK i vrazhaye galofilni arheyi Zahisni reakciyi arhej proti virusiv mozhut vklyuchati mehanizmi blizkij do RNK interferenciyi eukariot Arheyi genetichno vidminni vid eukariot i bakterij prichomu do 15 bilkiv sho koduyutsya odnim genom bakteriyi ye unikalnimi dlya cogo domenu hocha funkciyi bagatoh cih bilkiv nevidomi Bilsha chastina unikalnih bilkiv funkciya yakih vidoma nalezhit evriarheotam i zadiyana v metanogenezi Bilki spilni dlya arhej bakterij ta eukariot berut uchast v osnovnih klitinnih funkciyah i stosuyutsya v osnovnomu transkripciyi translyaciyi i metabolizmu nukleotidiv Do inshih vidminnostej arhej mozhna vidnesti organizaciyu geniv sho vikonuyut pov yazani funkciyi primirom geni sho vidpovidayut za rizni etapi odnogo j togo zh metabolichnogo procesu v operoni i veliki vidminnosti u budovi tRNK i yih aminoacil tRNK sintetaz Transkripciya i translyaciya arhej bilshe nagaduyut ci procesi v klitinah eukariot nizh bakterij prichomu RNK polimeraza i ribosomi arhej duzhe blizki do analogichnih struktur u eukariot Hocha u arhej ye lishe odin tip RNK polimerazi za budovoyu i funkciyeyu vona blizka do RNK polimerazi II eukariot pri comu podibni grupi bilkiv golovni faktori transkripciyi zabezpechuyut zv yazuvannya RNK polimerazi z promotorom gena u toj zhe chas inshi faktori transkripciyi arhej bilsh blizki do takih u bakterij Procesing RNK u arhej prostishe nizh u eukariot oskilki bilshist geniv ne mistit introniv hocha v genah yih tRNK i rRNK yih dostatno bagato takozh voni prisutni u nevelikij kilkosti geniv sho koduyut bilki RozmnozhennyaArheyi rozmnozhuyutsya bezstatevim shlyahom chi mnozhinnim podilom fragmentaciyeyu chi brunkuvannyam Mejozu ne vidbuvayetsya tomu navit yaksho predstavniki konkretnogo vidu arhej isnuyut u bilsh nizh odnij formi vsi voni mayut odnakovij genetichnij material Klitinnij podil viznachayetsya klitinnim ciklom pislya togo yak hromosoma replikovana i dvi dochirni hromosomi rozijshlis klitina dilitsya Detali buli vivcheni lishe dlya rodu ale osoblivosti jogo ciklu duzhe shozhi z osoblivostyami u eukariot i u bakterij Replikaciya hromosom pochinayetsya z bagatoh tochok pochatku replikaciyi za dopomogoyu DNK polimerazi shozhoyi na analogichni fermenti eukariot Odnak bilki sho keruyut klitinnim podilom taki yak FtsZ yaki formuyut stiskayuche kilce navkolo klitini i komponenti septi sho prohodit cherez centr klitini shozhi z yih bakterialnimi ekvivalentami Arheyi ne utvoryuyut spori Deyaki vidi inshi movi mozhut zaznavati zmini fenotipu j isnuvati yak klitini dekilkoh riznih tipiv vklyuchno z tovstostinnimi klitinami stijkimi do osmotichnogo shoku sho dozvolyayut arheyam vizhivati u vodi z nizkoyu koncentraciyeyu soli Odnak ci strukturi ne sluguyut dlya rozmnozhennya a skorish dopomagayut arheyam osvoyuvati novi seredovisha prozhivannya Evolyuciya i klasifikaciyaNazva govorit pro te sho ci organizmi v nash chas koli bagatma doslidnikami vvazhayutsya najdavnishimi zhivimi organizmami na Zemli Arheyi podileno na dvi osnovni grupi zasnovani na derevah 16S rRNK Euryarchaeota i Crenarchaeota Dvi inshi grupi bulo takozh stvoreno dlya pevnih ekologichnih zrazkiv i osoblivogo vidu Nanoarchaeum equitans znajdenih u 2002 Karl Stetter ale yih podibnist do inshih grup vse she doslidzheno duzhe pogano Karl Vouz Carl Woese perekonav sho bakteriyi arheyi i eukarioti yavlyayut soboyu unikalni spadkovi liniyi yaki dosit rano vidhililisya vid spadkovogo progenota Progenote z pogano rozvinenim genetichnim aparatom Cya gipoteza vidobrazhena v imeni arheyi Archaea vid Greckogo archae abo starodavnij Piznishe vin formalno rozglyadav ci grupi yak imperiyi kozhna z yakih ohoplyuye dekilka carstv Cej podil stav najpopulyarnishim hocha ideya progenotiv ne vsima pidtrimuyetsya Deyaki biologi prote perekonuyut sho arheobakteriyi i eukarioti pohodyat vid specializovanih bakterij Vzayemovidnosini mizh arheyami ta eukariotami zalishayutsya vazhlivoyu problemoyu Vrahovuyuchi podibnist zaznachenu vishe bagato genetichnih derev roztashovuyut ci dvi grupi razom Deyaki stavlyat eukariotiv blizhche do nizh do Crenarchaeota hocha membranna himiya proponuye navpaki Prote vidkrittya arheya podibnih geniv u pevnih bakteriyah napriklad Thermotoga robit yih vzayemovidnoshennya vazhkim dlya viznachennya Deyaki doslidniki vvazhayut sho eukarioti vinikli cherez zmishennya arheyi i bakteriyi de voni stali yadrom i citoplazmoyu sho poyasnyaye riznu genetichnu shozhist ale cya teoriya ne mozhe poyasniti pohodzhennya klitinnih struktur Vnutrishnya klasifikaciya Arhebakteriyi riznomanitni za tipom obminu rechovin fiziologichnimi i ekologichnimi osoblivostyami sered nih zustrichayutsya aerobi i anaerobi hemogeterotrofi i nejtrofili i acidofili Deyakim arhebakteriyam galobakteriyam pritamannij osoblivij tip fotosintezu koli svitlo poglinayetsya ne hlorofilom a bakteriorodopsinom Inshim arheyam vlastivij energetichnij proces v rezultati yakogo utvoryuyetsya metan Opisano ponad 40 vidiv arheyiv 25 rodiv sho nalezhat do 5 riznih grup metanogeni sirkookislyuyuchi termoacidofili sirkovidnovlyuyuchi termofili galobakteriyi termoplazmi Rozshifrovka odinochnih geniv prizvela do rozshifrovki cilih genomiv zaraz 24 arhejni genomi zaversheno i 22 chastkovo zaversheno 1 PrimitkiGalagan J E Nusbaum C Roy A ta in April 2002 The genome of M acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity Genome Res 12 4 532 42 doi 10 1101 gr 223902 PMC 187521 PMID 11932238 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Waters E ta in 2003 Proc Natl Acad Sci U S A 100 22 12984 8 Bibcode 2003PNAS 10012984W doi 10 1073 pnas 1735403100 PMC 240731 PMID 14566062 Arhiv originalu za 16 zhovtnya 2019 Procitovano 10 listopada 2012 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Schleper C Holz I Janekovic D Murphy J Zillig W 1 serpnya 1995 A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating J Bacteriol 177 15 4417 26 PMC 177192 PMID 7635827 Arhiv originalu za 29 travnya 2012 Procitovano 10 listopada 2012 Sota M Top EM 2008 Plasmids Current Research and Future Trends Caister Academic Press 978 1 904455 35 6 Arhiv originalu za 11 kvitnya 2008 Procitovano 10 listopada 2012 Xiang X Chen L Huang X Luo Y She Q Huang L 2005 J Virol 79 14 8677 86 doi 10 1128 JVI 79 14 8677 8686 2005 PMC 1168784 PMID 15994761 Arhiv originalu za 16 zhovtnya 2019 Procitovano 18 listopada 2012 Prangishvili D Forterre P Garrett R A 2006 Viruses of the Archaea a unifying view Nat Rev Microbiol 4 11 837 48 doi 10 1038 nrmicro1527 PMID 17041631 Prangishvili D Garrett R A 2004 Biochem Soc Trans 32 Pt 2 204 8 doi 10 1042 BST0320204 PMID 15046572 Arhiv originalu za 18 kvitnya 2006 Procitovano 18 listopada 2012 Pietila M K Roine E Paulin L Kalkkinen N Bamford D H March 2009 An ssDNA virus infecting archaea A new lineage of viruses with a membrane envelope Mol Microbiol 72 2 307 19 doi 10 1111 j 1365 2958 2009 06642 x PMID 19298373 Mojica F J Diez Villasenor C Garcia Martinez J Soria E 2005 Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements J Mol Evol 60 2 174 82 doi 10 1007 s00239 004 0046 3 PMID 15791728 Makarova K S Grishin N V Shabalina S A Wolf Y I Koonin E V 2006 A putative RNA interference based immune system in prokaryotes computational analysis of the predicted enzymatic machinery functional analogies with eukaryotic RNAi and hypothetical mechanisms of action Biol Direct 1 7 doi 10 1186 1745 6150 1 7 PMC 1462988 PMID 16545108 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Graham D E Overbeek R Olsen G J Woese C R 2000 An archaeal genomic signature Proc Natl Acad Sci U S A 97 7 3304 8 Bibcode 2000PNAS 97 3304G doi 10 1073 pnas 050564797 PMC 16234 PMID 10716711 Gaasterland T 1999 Archaeal genomics Curr Opin Microbiol 2 5 542 7 doi 10 1016 S1369 5274 99 00014 4 PMID 10508726 Allers T Mevarech M 2005 Archaeal genetics the third way Nat Rev Genet 6 1 58 73 doi 10 1038 nrg1504 PMID 15630422 Werner F September 2007 Structure and function of archaeal RNA polymerases Mol Microbiol 65 6 1395 404 doi 10 1111 j 1365 2958 2007 05876 x PMID 17697097 Aravind L Koonin E V 1999 Nucleic Acids Res 27 23 4658 70 doi 10 1093 nar 27 23 4658 PMC 148756 PMID 10556324 Arhiv originalu za 16 zhovtnya 2019 Procitovano 18 listopada 2012 Lykke Andersen J Aagaard C Semionenkov M Garrett R A September 1997 Archaeal introns splicing intercellular mobility and evolution Trends Biochem Sci 22 9 326 31 doi 10 1016 S0968 0004 97 01113 4 PMID 9301331 Watanabe Y Yokobori S Inaba T ta in January 2002 Introns in protein coding genes in Archaea FEBS Lett 510 1 2 27 30 doi 10 1016 S0014 5793 01 03219 7 PMID 11755525 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Yoshinari S Itoh T Hallam S J ta in August 2006 Archaeal pre mRNA splicing a connection to hetero oligomeric splicing endonuclease Biochem Biophys Res Commun 346 3 1024 32 doi 10 1016 j bbrc 2006 06 011 PMID 16781672 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Krieg Noel 2005 Bergey s Manual of Systematic Bacteriology US Springer s 21 6 ISBN 978 0 387 24143 2 Bernander R 1998 Archaea and the cell cycle Mol Microbiol 29 4 955 61 doi 10 1046 j 1365 2958 1998 00956 x PMID 9767564 Kelman L M Kelman Z 2004 Multiple origins of replication in archaea Trends Microbiol 12 9 399 401 doi 10 1016 j tim 2004 07 001 PMID 15337158 Onyenwoke R U Brill J A Farahi K Wiegel J 2004 Sporulation genes in members of the low G C Gram type positive phylogenetic branch Firmicutes Arch Microbiol 182 2 3 182 92 doi 10 1007 s00203 004 0696 y PMID 15340788 Kostrikina N A Zvyagintseva I S Duda V I 1991 Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria Arch Microbiol 156 5 344 49 doi 10 1007 BF00248708 DzherelaHowland John L 2000 The Surprising Archaea Discovering Another Domain of Life Oxford Oxford University Press ISBN 0 19 511183 4 Giovannoni S J and Stingl U 2005 Molecular diversity and ecology of microbial plankton Nature 437 343 348 Konneke M Bernhard A E de la Torre J R Walker C B Waterbury J B and Stahl D A 2005 Isolation of an autotrophic ammonia oxidizing marine archaeon Nature 437 543 546 Lake J A 1988 Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate invariant analysis of rRNA sequences Nature 331 184 186 Woese Carl R Fox George E 1977 Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain The Primary Kingdoms Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 11 5088 5090 Woese Carl R Kandler Otto Wheelis Mark L 1990 Towards a natural system of organisms Proposal for the domains Archaea Bacteria and Eucarya Proceedings of the National Academy of Sciences 87 12 4576 4579 100 najbilshih vidkrittiv Biologiya 2005 DiscoveryPosilannyaProyekt Vikividi maye dani za temoyu Arheyi Vikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Arheyi Hto taki Arheyi 31 zhovtnya 2013 u Wayback Machine ukr Vvedennya do arhej yih ekologiyi sistematiki ta morfologiyi 29 zhovtnya 2004 u Wayback Machine Perspektiva vikoristuvannya ekstremofiliv dlya antimikrobnih likiv Dr Sara Maloni 23 kvitnya 2006 u Wayback Machine Citata Ground breaking research on extremophiles continues to this day with the recently discovered 22nd genetically encoded from the archaeon Methanosarcina barkeri Hao et al 2002 Srinivasan et al 2002 Novini BBC 21 chervnya 1999 Najskladnishij organizm rozkrivaye genetichni sekreti 5 lyutogo 2007 u Wayback Machine Citata It Pyrococcus abyssi likes conditions that the vast majority of other organisms would find impossible to live in It thrives best at temperatures of about 103 degrees Celsius and under pressures of about 200 atmospheres Storinka Pyrococcus abyssi na Genoscope 24 zhovtnya 2006 u Wayback Machine