Реплікація (пізньолат. replicatio — повторення), редуплікація, ауторепродукція, аутосинтез — процес самовідтворення нуклеїнових кислот, генів та хромосом.
Термін застосовують переважно для опису процесу подвоєння нуклеїнових кислот, відтворення хромосом частіше описують іншими термінами (мітоз, мейоз).
Особливості будови ДНК
Процес відбувається за рахунок ферментативного матричного синтезу ДНК або РНК. Згідно з моделлю будови дволанцюгової молекули ДНК Вотсона та Кріка ця молекула є полімером, мономерами якого є цукор дезоксирибоза, залишок фосфорної кислоти, який з'єднує мономери між собою, та азотисті основи, які кодують генетичну інформацію. Причому гуанін одного ланцюга завжди знаходиться напроти цитозину іншого (вони з'єднані потрійними водневими зв'язками), а аденін — навпроти тиміну (з'єднані подвійними водневими зв'язками). Цей порядок зв'язків ніколи не порушується та називається комплементарністю азотистих основ. За рахунок водневих зв'язків дві нитки ДНК зв'язані між собою та закручені у спіраль. В процесі реплікації ланцюги розплітаються, і кожен з них стає матрицею для синтезу нового ланцюга, який будується враховуючи комплементарність азотистих основ.
Така будова ДНК характерна для всіх клітинних організмів (прокаріот та еукаріот). ДНК вірусів може бути одноланцюговою. Крім того деякі віруси мають як носія генетичної інформації молекулу РНК (яка теж може бути одно- або дволанцюговою).
Гіпотези реплікації ДНК
Після того, як було встановлено, що ДНК утворюється шляхом побудови на існуючій молекулі нових ланцюгів, виникло питання, яким чином відбувається подвоєння вихідної молекули. Були висунуті три гіпотетичних механізми реплікації.
- Консервативний механізм — розкручування спіралі не відбувається, існуюча подвійна спіраль є матрицею для синтезу двох нових ланцюгів. Нова спіраль будується повністю з нового матеріалу, існуюча спіраль залишається незмінною.
- Напівконсервативний механізм — існуюча спіраль розкручується, на кожному полінуклеотидному ланцюзі комплементарно будується новий. Таким чином, нова подвійна спіраль є «гібридом» старого та нового ланцюгів
- Дисперсивний механізм — існуюча спіраль розривається на кожному півоберті шляхом багаторазової фрагментації. Синтез нових ланцюгів проходить на фрагментах, які потім хрест-навхрест зливаються з відрізками нового матеріалу. Кожний полінуклеотидний ланцюг складається з відрізків старого та нового матеріалу, які чергуються.
З метою з'ясувати, який механізм є дійсним, Меселсон та Сталь провели експерименти з міченою ДНК, яка містила у своєму складі важкий ізотоп азоту. В результаті дослідження вдалося виявити, що ДНК синтезується за напівконсервативним механізмом.
Молекулярний механізм реплікації дволанцюгової ДНК
Реплікація — складний багатоетапний процес, в якому беруть участь багато ферментів, він потребує багато часу та великих енергетичних витрат клітини. Процес починається з того, що фермент топоізомераза випрямляє закручену у спіраль молекулу ДНК та до неї приєднуються білки, які не дають молекулі знов згорнутись. Фермент геліказа розриває водневі зв'язки між азотистими основами, внаслідок чого ділянка подвійної молекули ДНК розпадається на два ланцюги: утворюється так звана «реплікативна вилка». До ланцюга приєднується ДНК-праймаза — фермент, який розпочинає синтез ДНК — власне реплікацію. Вона синтезує праймер — послідовність нуклеотидів, від якої наступний фермент — ДНК-полімераза — будує новий ланцюг, використовуючи наявний як матрицю. Праймером слугує фрагмент РНК; він потрібний, тому що ніяка ДНК-полімераза не може почати синтез нового ланцюжка «з нуля», а може тільки додати нуклеотиди до існуючого ланцюжка. Коли праймер виконав свою функцію, він видаляється екзонуклеазою, а інша полімераза (у прокаріот цю функцію виконує ДНК-полімераза I) «забудовує» пусте місце, яке виникло. Також ДНК-полімераза здатна виправляти можливі помилки реплікації та перевіряти комплементарність. Синтез нових ланцюгів відбувається асиметрично, тобто один з них синтезується безперервно, по ходу роз'єднання молекули ДНК геліказою, інший ланцюг будується в протилежному напрямку — проти напрямку дії гелікази, тому відбувається короткими фрагментами, довжиною 1000—2000 нуклеотидів, які називаються фрагментами Окадзакі, на честь японського вченого, що їх відкрив. Фрагменти Окадзакі з'єднує між собою фермент ДНК-лігаза. Таким чином з однієї молекули ДНК утворюються дві ідентичні, які після закінчення реплікації спіралізуються.
У еукаріотів реплікація відбувається перед поділом клітини, у прокаріотів — протягом всього життєвого циклу.
Механізми реплікації вірусів
Реплікація вірусів, що містять дволанцюгову ДНК, проходить за класичним напівконсервативним механізмом. Геном вірусів, які мають одноланцюгову ДНК, відтворюється проходячи дволанцюгову стадію. У клітині хазяїна на молекулі вірусної ДНК синтезується комплементарний йому ланцюг, і таким чином утворюється дволанцюгова молекула ДНК. Далі реплікація йде за класичним механізмом. У процесі беруть участь ферменти вірусів та ферменти клітини-хазяїна.
Реплікація РНК-вмісних вірусів може проходити двома шляхами. Перший проходить за участю РНК-залежної РНК-полімерази (РНК-синтази). Розрізняють (+)-РНК-ланцюги, які кодують білки вірусу і його геном, та (-)-РНК-ланцюги, які кодують тільки геном. Певний вид вірусу може містити у собі або тільки (+)-ланцюг або тільки (-)-ланцюг. Є також види вірусів, що містять дволанцюгову РНК.
(+)-РНК-ланцюг вірусів може безпосередньо транслюватись у білки як мРНК. Тому коли у клітину потрапляє (+)-РНК-вірус (гепатиту А, поліомієліту), його РНК взаємодіє з рибосомами клітини-хазяїна та транслюється у білки, один з яких є РНК-синтазою. Після цього починається реплікація вірусної нуклеїнової кислоти. На першому етапі на (+)-ланцюзі утворюється комплементарний (-)-ланцюг. На другому етапі (-)-ланцюг слугує матрицею для синтезу (+)-ланцюгів, які включаються до вірусних частинок.
Рабдовіруси та параміксовіруси мають у своєму складі (-)-ланцюг, який не може напряму транслюватися у вірусний білок. Ця (-)-РНК використовується для синтезу (+)-ланцюга; у процесі бере участь РНК-синтаза, яка міститься у вірусній частинці. Синтезована (+)-РНК використовується як матриця для рибосомального синтезу вірусних білків та як матриця для синтезу (-)-ланцюгів для включення їх у вірусні частинки.
Реовіруси мають (±)-РНК (дволанцюгову). Реплікація нуклеїнової кислоти проходить аналогічно з реплікацією дволанцюгової ДНК, але основним ферментом замість ДНК-полімерази виступає РНК-синтаза.
Другий шлях реплікації РНК характерний для реовірусів та деяких онкогенних вірусів. Він відбувається за допомогою специфічного ферменту РНК-залежної ДНК-полімерази (ревертази). Фермент каталізує послідовно три процеси:
- синтез (-)-ланцюга ДНК на матриці вірусної (+)-РНК;
- руйнування вірусної РНК у складі комплексу ДНК-РНК;
- синтез (+)-ланцюга ДНК з утворенням дволанцюгової ДНК.
Такі ДНК потрапляють у ядро клітини-хазяїна та інтегруються у його геном. Вони стають матрицею для синтезу вірусних РНК за участю РНК-полімеразної системи клітини-хазяїна. Вірусні РНК, що утворилися, виходять у цитоплазму, де ініціюють трансляцію вірусних білків. З цих білків та РНК утворюються нові вірусні частинки.
Примітки
- . Архів оригіналу за 6 березня 2018. Процитовано 28 червня 2017.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - http://www.medicreferat.com.ru/pageid-169-9.html Нуклеїнові кислоти вірусів
- http://murzim.ru/nauka/biologiya/molekuljarnaja-biologija/25544-replikaciya-genomu-virusov.html Реплікація геному вірусів
Література
- А. В. Сиволоб (2008). Молекулярна біологія (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". с. 275-298.
- Шлегель Г. Общая микробиология. Перевод с нем. Л. В. Алексеевой. М.: Мир, 1987. С. 567.
- Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967.
- Ратнер В. А., Принципы организации и механизмы молекулярно-генетических процессов, Новосиб., 1972.
- Бреслер С. Е., Молекулярная биология, Л., 1973.
- Стент Г., Молекулярная генетика, пер. с англ., М., 1974.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
U Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina Replikaciya Replikaciya piznolat replicatio povtorennya reduplikaciya autoreprodukciya autosintez proces samovidtvorennya nukleyinovih kislot geniv ta hromosom Termin zastosovuyut perevazhno dlya opisu procesu podvoyennya nukleyinovih kislot vidtvorennya hromosom chastishe opisuyut inshimi terminami mitoz mejoz Osoblivosti budovi DNKHimichna struktura DNK Proces vidbuvayetsya za rahunok fermentativnogo matrichnogo sintezu DNK abo RNK Zgidno z modellyu budovi dvolancyugovoyi molekuli DNK Votsona ta Krika cya molekula ye polimerom monomerami yakogo ye cukor dezoksiriboza zalishok fosfornoyi kisloti yakij z yednuye monomeri mizh soboyu ta azotisti osnovi yaki koduyut genetichnu informaciyu Prichomu guanin odnogo lancyuga zavzhdi znahoditsya naproti citozinu inshogo voni z yednani potrijnimi vodnevimi zv yazkami a adenin navproti timinu z yednani podvijnimi vodnevimi zv yazkami Cej poryadok zv yazkiv nikoli ne porushuyetsya ta nazivayetsya komplementarnistyu azotistih osnov Za rahunok vodnevih zv yazkiv dvi nitki DNK zv yazani mizh soboyu ta zakrucheni u spiral V procesi replikaciyi lancyugi rozplitayutsya i kozhen z nih staye matriceyu dlya sintezu novogo lancyuga yakij buduyetsya vrahovuyuchi komplementarnist azotistih osnov Taka budova DNK harakterna dlya vsih klitinnih organizmiv prokariot ta eukariot DNK virusiv mozhe buti odnolancyugovoyu Krim togo deyaki virusi mayut yak nosiya genetichnoyi informaciyi molekulu RNK yaka tezh mozhe buti odno abo dvolancyugovoyu Gipotezi replikaciyi DNKPislya togo yak bulo vstanovleno sho DNK utvoryuyetsya shlyahom pobudovi na isnuyuchij molekuli novih lancyugiv viniklo pitannya yakim chinom vidbuvayetsya podvoyennya vihidnoyi molekuli Buli visunuti tri gipotetichnih mehanizmi replikaciyi Konservativnij mehanizm rozkruchuvannya spirali ne vidbuvayetsya isnuyucha podvijna spiral ye matriceyu dlya sintezu dvoh novih lancyugiv Nova spiral buduyetsya povnistyu z novogo materialu isnuyucha spiral zalishayetsya nezminnoyu Napivkonservativnij mehanizm isnuyucha spiral rozkruchuyetsya na kozhnomu polinukleotidnomu lancyuzi komplementarno buduyetsya novij Takim chinom nova podvijna spiral ye gibridom starogo ta novogo lancyugiv Dispersivnij mehanizm isnuyucha spiral rozrivayetsya na kozhnomu pivoberti shlyahom bagatorazovoyi fragmentaciyi Sintez novih lancyugiv prohodit na fragmentah yaki potim hrest navhrest zlivayutsya z vidrizkami novogo materialu Kozhnij polinukleotidnij lancyug skladayetsya z vidrizkiv starogo ta novogo materialu yaki cherguyutsya Z metoyu z yasuvati yakij mehanizm ye dijsnim Meselson ta Stal proveli eksperimenti z michenoyu DNK yaka mistila u svoyemu skladi vazhkij izotop azotu V rezultati doslidzhennya vdalosya viyaviti sho DNK sintezuyetsya za napivkonservativnim mehanizmom Molekulyarnij mehanizm replikaciyi dvolancyugovoyi DNKShema procesu replikaciyi Ciframi poznacheni 1 lancyug sho vidstaye 2 lancyug lider 3 DNK polimeraza Pola 4 DNK ligaza 5 RNK prajmer 6 DNK prajmaza 7 fragment Okadzaki 8 DNK polimeraza Pold 9 helikaza 10 odinochnij lancyug zi zv yazanimi bilkami 11 topoizomeraza Replikaciya skladnij bagatoetapnij proces v yakomu berut uchast bagato fermentiv vin potrebuye bagato chasu ta velikih energetichnih vitrat klitini Proces pochinayetsya z togo sho ferment topoizomeraza vipryamlyaye zakruchenu u spiral molekulu DNK ta do neyi priyednuyutsya bilki yaki ne dayut molekuli znov zgornutis Ferment gelikaza rozrivaye vodnevi zv yazki mizh azotistimi osnovami vnaslidok chogo dilyanka podvijnoyi molekuli DNK rozpadayetsya na dva lancyugi utvoryuyetsya tak zvana replikativna vilka Do lancyuga priyednuyetsya DNK prajmaza ferment yakij rozpochinaye sintez DNK vlasne replikaciyu Vona sintezuye prajmer poslidovnist nukleotidiv vid yakoyi nastupnij ferment DNK polimeraza buduye novij lancyug vikoristovuyuchi nayavnij yak matricyu Prajmerom sluguye fragment RNK vin potribnij tomu sho niyaka DNK polimeraza ne mozhe pochati sintez novogo lancyuzhka z nulya a mozhe tilki dodati nukleotidi do isnuyuchogo lancyuzhka Koli prajmer vikonav svoyu funkciyu vin vidalyayetsya ekzonukleazoyu a insha polimeraza u prokariot cyu funkciyu vikonuye DNK polimeraza I zabudovuye puste misce yake viniklo Takozh DNK polimeraza zdatna vipravlyati mozhlivi pomilki replikaciyi ta pereviryati komplementarnist Sintez novih lancyugiv vidbuvayetsya asimetrichno tobto odin z nih sintezuyetsya bezperervno po hodu roz yednannya molekuli DNK gelikazoyu inshij lancyug buduyetsya v protilezhnomu napryamku proti napryamku diyi gelikazi tomu vidbuvayetsya korotkimi fragmentami dovzhinoyu 1000 2000 nukleotidiv yaki nazivayutsya fragmentami Okadzaki na chest yaponskogo vchenogo sho yih vidkriv Fragmenti Okadzaki z yednuye mizh soboyu ferment DNK ligaza Takim chinom z odniyeyi molekuli DNK utvoryuyutsya dvi identichni yaki pislya zakinchennya replikaciyi spiralizuyutsya U eukariotiv replikaciya vidbuvayetsya pered podilom klitini u prokariotiv protyagom vsogo zhittyevogo ciklu Mehanizmi replikaciyi virusivReplikaciya virusiv sho mistyat dvolancyugovu DNK prohodit za klasichnim napivkonservativnim mehanizmom Genom virusiv yaki mayut odnolancyugovu DNK vidtvoryuyetsya prohodyachi dvolancyugovu stadiyu U klitini hazyayina na molekuli virusnoyi DNK sintezuyetsya komplementarnij jomu lancyug i takim chinom utvoryuyetsya dvolancyugova molekula DNK Dali replikaciya jde za klasichnim mehanizmom U procesi berut uchast fermenti virusiv ta fermenti klitini hazyayina Replikaciya RNK vmisnih virusiv mozhe prohoditi dvoma shlyahami Pershij prohodit za uchastyu RNK zalezhnoyi RNK polimerazi RNK sintazi Rozriznyayut RNK lancyugi yaki koduyut bilki virusu i jogo genom ta RNK lancyugi yaki koduyut tilki genom Pevnij vid virusu mozhe mistiti u sobi abo tilki lancyug abo tilki lancyug Ye takozh vidi virusiv sho mistyat dvolancyugovu RNK RNK lancyug virusiv mozhe bezposeredno translyuvatis u bilki yak mRNK Tomu koli u klitinu potraplyaye RNK virus gepatitu A poliomiyelitu jogo RNK vzayemodiye z ribosomami klitini hazyayina ta translyuyetsya u bilki odin z yakih ye RNK sintazoyu Pislya cogo pochinayetsya replikaciya virusnoyi nukleyinovoyi kisloti Na pershomu etapi na lancyuzi utvoryuyetsya komplementarnij lancyug Na drugomu etapi lancyug sluguye matriceyu dlya sintezu lancyugiv yaki vklyuchayutsya do virusnih chastinok Rabdovirusi ta paramiksovirusi mayut u svoyemu skladi lancyug yakij ne mozhe napryamu translyuvatisya u virusnij bilok Cya RNK vikoristovuyetsya dlya sintezu lancyuga u procesi bere uchast RNK sintaza yaka mistitsya u virusnij chastinci Sintezovana RNK vikoristovuyetsya yak matricya dlya ribosomalnogo sintezu virusnih bilkiv ta yak matricya dlya sintezu lancyugiv dlya vklyuchennya yih u virusni chastinki Reovirusi mayut RNK dvolancyugovu Replikaciya nukleyinovoyi kisloti prohodit analogichno z replikaciyeyu dvolancyugovoyi DNK ale osnovnim fermentom zamist DNK polimerazi vistupaye RNK sintaza Drugij shlyah replikaciyi RNK harakternij dlya reovirusiv ta deyakih onkogennih virusiv Vin vidbuvayetsya za dopomogoyu specifichnogo fermentu RNK zalezhnoyi DNK polimerazi revertazi Ferment katalizuye poslidovno tri procesi sintez lancyuga DNK na matrici virusnoyi RNK rujnuvannya virusnoyi RNK u skladi kompleksu DNK RNK sintez lancyuga DNK z utvorennyam dvolancyugovoyi DNK Taki DNK potraplyayut u yadro klitini hazyayina ta integruyutsya u jogo genom Voni stayut matriceyu dlya sintezu virusnih RNK za uchastyu RNK polimeraznoyi sistemi klitini hazyayina Virusni RNK sho utvorilisya vihodyat u citoplazmu de iniciyuyut translyaciyu virusnih bilkiv Z cih bilkiv ta RNK utvoryuyutsya novi virusni chastinki Primitki Arhiv originalu za 6 bereznya 2018 Procitovano 28 chervnya 2017 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya http www medicreferat com ru pageid 169 9 html Nukleyinovi kisloti virusiv http murzim ru nauka biologiya molekuljarnaja biologija 25544 replikaciya genomu virusov html Replikaciya genomu virusivLiteraturaA V Sivolob 2008 Molekulyarna biologiya PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet s 275 298 Shlegel G Obshaya mikrobiologiya Perevod s nem L V Alekseevoj M Mir 1987 S 567 Uotson Dzh Molekulyarnaya biologiya gena per s angl M 1967 Ratner V A Principy organizacii i mehanizmy molekulyarno geneticheskih processov Novosib 1972 Bresler S E Molekulyarnaya biologiya L 1973 Stent G Molekulyarnaya genetika per s angl M 1974