Бактерії Час існування: Архей чи раніше – теперішній час | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Escherichia coli збільшена 25 000 разів | ||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||
| ||||||||||||
Типи (відділи) | ||||||||||||
| ||||||||||||
Посилання | ||||||||||||
|
Бакте́рії (Bacteria, від дав.-гр. βακτήριον — паличка) — одна з основних груп живих організмів. До кінця 1970-х років термін «бактерії» був синонімом прокаріотів, але в 1977 році на підставі даних молекулярної систематики прокаріоти були розділені на царства Архебактерій (Archeobacteria) і Еубактерій (Eubacteria). Згодом, щоб підкреслити відмінності між ними, вони були перекласифіковані на домени Архей і Бактерій відповідно. Наука, що вивчає бактерій — бактеріологія, є підрозділом мікробіології.
Бактерії — мікроскопічні, переважно одноклітинні, організми, для яких характерна наявність клітинної стінки, цитоплазми, різних включень, відсутність ядра, мітохондрій, пластид та інших органел. Вони зазвичай мають клітинні стінки як рослинні та грибні клітини, але бактеріальні клітинні стінки зазвичай зіткані з пептидогліканів. Більшість з них дуже малі, зазвичай тільки 0,5—5,0 мкм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, такі як Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброєним оком. Деякі бактерії (наприклад, мікоплазми) настільки дрібні, що можуть проходити крізь бактеріальні фільтри.
Бактерії — це найпоширеніша група організмів. Вони наявні у ґрунті, воді, повітрі та як симбіонти в інших організмах. Наприклад, в 1 г ґрунту міститься близько 40 млн бактеріальних клітин, та близько 5 × 1030 бактерій у світі. Раніше вважалося, що загальна бактеріальна біомаса становить 350—550 млрд т вуглецю (~60—100 % вуглецю в рослинах). Однак подальші дослідження спростували ці дані: загальна біомаса прокаріотів зменшилася до 13—44,5 млрд т. С, що становить приблизно 2,4—8,1 % від кількості вуглецю у рослинах. Планктонні бактерії відповідають за від 50 % до 90 % (за різними оцінками) світового виробництва кисню. В організмі людини зазвичай міститься в 10 разів більше бактерій, ніж людських клітин, найбільша кількість цих бактерій міститься на шкірі та в травному тракті. Багато з них патогенні, тобто викликають хвороби. Загалом бактерії критичні для існування всіх земних екосистем, вони незамінні на багатьох кроках колообігу речовин у природі, наприклад, у переробленні залишків вищих організмів і фіксації атмосферного азоту.
Історія дослідження
- Див. також: Мікробіологія
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODVMemswTDBwaGJsOVdaWEpyYjJ4cVpWOHRYMEZ1ZEc5dWFXVmZkbUZ1WDB4bFpYVjNaVzVvYjJWckxtcHdaeTh5TlRCd2VDMUtZVzVmVm1WeWEyOXNhbVZmTFY5QmJuUnZibWxsWDNaaGJsOU1aV1YxZDJWdWFHOWxheTVxY0djPS5qcGc=.jpg)
Вперше бактерії спостерігав Антоні ван Левенгук в 1674 році, використовуючи мікроскоп, сконструйований ним самим. Назва «бактерія» з'явилася пізніше, вона була запропонована Крістіаном Ернбергом в 1828, виведене з грецького слова βακτηριον, яке означало «маленька паличка».
Луї Пастер продемонстрував 1859 року, що процес бродіння спричинює розмноження мікроорганізмів і що цей ріст не може бути зародженим мимовільно (хоча слід зазначити, що дріжджі, які зазвичай пов'язані з бродінням, — не бактерії, а гриби). Разом з його сучасником Робертом Кохом Пастер був одним з авторів і перших захисників бактеріальної теорії виникнення хвороб. Роберт Кох був піонером медичної мікробіології, працюючи з такими хворобами, як холера, сибірка і туберкульоз. У своєму дослідженні туберкульозу Кох остаточно довів бактеріологічну теорію, за що і був нагороджений Нобелівською премією 1905 року. У своїх «постулатах» він встановив критерії перевірки, чи хворобу спричинює мікроорганізм; ці постулати все ще використовуються сьогодні.
Хоча в XIX столітті вже було відомо, що бактерії — причина багатьох хвороб, не існувало ніяких ефективних засобів антибактеріального лікування. У 1910 році Пауль Ерліх створив перший антибактеріальний препарат [en], модифікувавши барвник, який вибірково фарбував бактерію Treponema pallidum — спірохету, що спричинює сифіліс, — у речовину, яка вибірково вбиває патоген. Цей препарат назвали «магічною кулею» (англ. magic bullet), пізніше сальварсаном чи «препаратом 606». Сальварсан залишався найбільш вживаним антимікробіальним препаратом до 1940-х років, коли його витіснили нові антибіотики. Ерліх був нагороджений Нобелівською премією за свою роботу з імунології та відкриття використання барвників для виявлення та ідентифікації бактерій, його робота стала основою для створення фарбування за Грамом і фарбування за Цілем — Нільсеном. У кінці XIX — на початку XX ст. завдяки працям Мартінуса Бейєрінка і Сергія Миколайовича Виноградського були закладені основи загальної та екологічної мікробіології.
Важливий крок уперед у вивченні бактерій був зроблений 1977 року Карлом Воузом, який з'ясував, що археї — окрема від бактерій лінія еволюційного розвитку. Ця нова філогенетична таксономія була заснована на встановленні послідовності 16S рибосомної РНК і поділила прокаріоти на два окремі домени як частину системи трьох доменів.
Будова бактерій
- Основна стаття: Структура бактеріальної клітини
Внутрішня структура
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWpMMk5tTDBGMlpYSmhaMlZmY0hKdmEyRnllVzkwWlY5alpXeHNMVjkxYXk1emRtY3ZNekl3Y0hndFFYWmxjbUZuWlY5d2NtOXJZWEo1YjNSbFgyTmxiR3d0WDNWckxuTjJaeTV3Ym1jPS5wbmc=.png)
Внутрішня частина бактерії — цитоплазма — охоплюється однією або двома мембранами, що відділяють її від зовнішнього середовища. Внутрішня з цих мембран називається цитоплазматичною мембраною. У випадку двох мембран, друга мембрана називається зовнішньою, а простір між мембранами — периплазмою. Гомогенна фракція цитоплазми, що містить набір розчинних РНК, білків, продуктів і субстратів метаболічних реакцій, називається цитозолем або гіалоплазмою. Інша частина цитоплазми представлена різними структурними елементами, що включають хромосому, рибосоми, цитоскелет та інші, характерні для окремих видів, немембранні структури, наприклад, газові везикули. Деякі бактерії формують внутрішньоклітинні гранули для зберігання живильних речовин, як-от глікоген, поліфосфат, сірка або полігідроксиалканоати, що дають бактеріям можливість зберігати ці речовини для подальшого використання.
Однією з основних відмінностей клітини бактерій від клітини еукаріотів є відсутність ядерної мембрани і, найчастіше, відсутність взагалі мембран всередині цитоплазми. Багато важливих біохімічних реакцій, наприклад, реакції енергетичного циклу, відбуваються завдяки іонним градієнтам через мембрани, створюючи різницю потенціалів подібно до батареї. Відсутність внутрішніх мембран у бактеріях означає, що ці реакції, наприклад, перенос електрона у реакціях електронно-транспортного ланцюжка, відбуваються через цитоплазматичну мембрану, між цитоплазмою і периплазмою. Проте, у деяких фотосинтезуючих бактерій існує розвинена мережа похідних від цитоплазматичної фотосинтетичних мембран. У пурпурових бактерій (наприклад, Rhodobacter) вони зберегли зв'язок з цитоплазматичною мембраною, що легко виявляється на зрізах під електронним мікроскопом, але у ціанобактерій цей зв'язок або важко виявляється, або втрачений у процесі еволюції. Відомим класом мембранних органел бактерій, які більш нагадують еукаріотичні органели, але, можливо, теж зв'язані з цитоплазматичною мембраною, є магнетосоми, присутні у магнетотактичних бактерій.
Вся генетична інформація, необхідна для життєдіяльності бактерій, міститься в одній молекулі ДНК, що має форму ковалентно замкнутого кільця (бактеріальна хромосома). ДНК в розгорненому стані має довжину близько 1 мм. Бактеріальна хромосома (звичайно в одному екземплярі, тобто всі бактерії гаплоїдні, хоча в певних умовах одна клітина може містити декілька копій своєї хромосоми) в одній точці прикріплена до цитоплазматичної мембрани та поміщається в структурі, відділеній, але фізично не відокремленій від цитоплазми, яка називається нуклеоїдом. Рибосоми бактерій також дещо відрізняються від рибосом еукаріотів та архей і мають константу седиментації 70S (на відміну від 80S у еукаріотів).
Структура клітинної оболонки
Історично першою виміряною бактеріальною структурною характеристикою була структура клітинної стінки. За цією ознакою бактерії можуть бути розбиті на дві групи: грам-позитивні та грам-негативні, що визначається фарбуванням за Грамом. Грам-позитивні бактерії мають лише одну клітинну мембрану, товстий шар пептидогліканів і шар техоєвої кислоти, тоді як грам-негативні бактерії мають також зовнішню мембрану, яка містить ліпополісахариди і тонкий шар пептидогликанів, розташований у периплазмі. На поверхні, поза шаром пептидоглікану або зовнішньою мембраною, часто розташовується білковий S-шар. Цей шар забезпечує хімічний і фізичний захист поверхні клітини і може служити макромолекулярним бар'єром. S-шари мають різноманітні, але погано вивчені функції, наприклад, вони служать факторами патогенності в Campylobacter і містять зовнішні ферменти у Bacillus stearothermophilus.
Багато бактерій містять інші позаклітинні структури, наприклад джгутики, що використовуються для руху клітини. Ворсинки (у тому числі фімбрії) являють собою цілий клас незв'язаних структур, що використовуються для пересування, прикріплення до поверхонь і обміну ДНК. Деякі бактерії також містять капсули або слизисті шари, які також полегшують прикріплення до поверхні та формування біоплівок. Вони мають різну структуру від неорганізованого слизистого шару з клітинних полімерів до надзвичайно структурованих мембранних капсул. Інколи ці структури залучені до захисту клітин від поглинення клітинами еукаріотів, наприклад, макрофагами.
Крім того, у цитоплазматичній мембрані та клітинній оболонці розташовані спеціалізовані системи секреції, структура яких залежить від виду бактерії.
Розмір бактерій
Бактерії можуть мати великий набір форм та розмірів (або морфологів). За розміром бактеріальні клітини звичайно в 10 разів менші, ніж клітини еукаріотів, маючи тільки 0,5—5,0 μм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, як-от Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброєним оком. Найменшими вільноживучими бактеріями є мікоплазми, члени роду Mycoplasma, лише 0,3 μм у довжину, приблизно рівні за розміром найбільшим вірусам.
Дрібний розмір важливий для бактерій, тому що він приводить до великого співвідношення об'єму до площі поверхні, що пришвидшує транспорт поживних речовин і виділення відходів. Низьке співвідношення об'єму до площі навпаки обмежує швидкість метаболізму мікроба. Причина для існування великих клітин невідома, хоча здається, що великий об'єм використовується перш за все для зберігання додаткових поживних речовин. Однак, існує і найменший розмір вільноживучої бактерії. Згідно з теоретичними підрахунками, сферична клітина діаметром менше 0,15—0,20 мкм стає нездатною до самостійного відтворення, оскільки в ній фізично не поміщаються всі необхідні біополімери і структури в достатній кількості. Нещодавно були описані нанобактерії (та схожі наноби і ультрамікробактерії), що мають розміри менші від «допустимих», хоча факт існування таких бактерій все ще залишається під сумнівом. Вони, на відміну від вірусів, здатні до самостійного зростання і розмноження, але вимагають отримання ряду поживних речовин, які вони не можуть синтезувати, з середовища або від клітини-хазяїна.
Морфологія клітини
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODBMelEyTDBKaFkzUmxjbWxoYkY5dGIzSndhRzlzYjJkNVgyUnBZV2R5WVcwdGRXc3VjM1puTHpNd01IQjRMVUpoWTNSbGNtbGhiRjl0YjNKd2FHOXNiMmQ1WDJScFlXZHlZVzB0ZFdzdWMzWm5MbkJ1Wnc9PS5wbmc=.png)
Більшість бактерій мають або сферичну форму — так звані коки (від грецького слова kókkos — зерно або ягода), або паличкоподібну — так звані бацили (від латинського слова bacillus — паличка). Деякі паличкоподібні бактерії (вібріони) дещо зігнуті, а інші формують спіральні завитки (спірохети). Вся ця різноманітність форм бактерій визначається структурою їхньої клітинної стінки та цитоскелету. Ці форми важливі для функціонування бактерій, оскільки вони можуть впливати на здатність бактерій отримувати поживні речовини, прикріплятися до поверхонь, рухатися і рятуватися від хижаків.
Багатоклітинні структури бактерій
Переважна більшість видів бактерій існує у вигляді окремих клітин, тоді як інші зв'язуються разом у характерні структури, наприклад, Neisseria формує диплококи (пари), стрептококи (Streptococcus) формують ланцюжки, а стафілококи (Staphylococcus) групуються у «виноградні кетяги». Бактерії можуть також формувати нитки, наприклад Actinobacteria. Волокнисті бактерії часто оточує футляр, який містить багато індивідуальних клітин, певні види, як-от представники роду Nocardia, формують комплексні, розгалужені нитки, подібні до міцеліїв грибів.
Бактерії часто прикріплюються до поверхонь і формують щільні рогожі, що називаються біофільмами, біоплівками або мікробними плівками. Ці плівки можуть мати від декількох мікрометрів до половини міліметра в товщину і часто містять багато видів бактерій, протіст і архей. Бактерії, що живуть у біоплівках, показують складне аранжування клітинних і позаклітинних компонентів, формуючи вторинні структури, як-от мікроколонії та мережі каналів, через які постачаються поживні речовини. У природних умовах, як-от ґрунт або поверхні рослин, більшість бактерій зв'язані з поверхнями у складі біоплівок. Біоплівки також важливі у розвитку хронічних бактеріальних інфекцій та інфекцій імплантованих медичних пристроїв, оскільки бактерії, захищені в межах цих структур, набагато складніше вбити, ніж індивідуальні бактерії.
Навіть складніші морфологічні зміни іноді можливі. Наприклад, при нестачі їжі міксобактерії координують свій рух, створюючи складні плодові тіла, що містять близько 100 тис. бактеріальних клітин. У цих плодових тілах бактерії виконують окремі завдання, це один з прикладів найпростішої багатоклітинної організації. Частина клітин може загинути, щоб дати решті необхідні поживні речовини для закінчення процесу. Із решти частині все ж таки вдається досягти деяких частин плодових тіл, де вони диференціюються у неактивні міксоспори, стійкіші до висушування та інших несприятливих природних умов, ніж звичайні клітини, та можуть пережити голодні періоди.
Ще один тип багатоклітинних структур існує у деяких представників типів Cyanobacteria і Actinobacteria. У нитчастих ціанобактерій описані структури в клітинній стінці, що забезпечують контакт двох сусідніх клітин, — мікроплазмодесми. Показана можливість обміну між клітками речовиною (фарбником) і енергією (електричною складовою трансмембранного потенціалу). Деякі з нитчастих ціанобактерій містять, крім звичайних вегетативних клітин, функціонально диференційовані: акінети і гетероцисти. Останні здійснюють фіксацію азоту і інтенсивно обмінюються метаболітами з вегетативними клітинами.
Рух
Механізми руху у рідині
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOW1MMlkzTDBac1lXZGxiR3hoTG5OMlp5OHhOREJ3ZUMxR2JHRm5aV3hzWVM1emRtY3VjRzVuLnBuZw==.png)
A-монотрихи;
B-лофотрихи;
C-амфитрихи;
D-перитрихи.
Бактерії здатні пересуватися у рідині, використовуючи багато механізмів, як-от джгутики (flagella), зміни поверхневого натягу, зміни плавучості, полімеризацію актину, що оточує їх, та безліч ще невідомих механізмів.
Джгутики
Бактеріальні джгутики (flagella) — це інші структури, ніж в еукаріотів. Залежно від місця їхнього розташування на клітині, бактерії поділяють на монотрихи (з одним джгутиком на кінці), лофотрихи (із жмутком джгутиків на кінці) та перитрихи (з багатьма джгутиками по всій поверхні). Багато бактерій (наприклад E.coli) мають два різних режими роботи джгутиків: рух вперед та «танець» (tumbling). «Танець» дозволяє їм внести в свій рух необхідну «випадковість».
Полімеризація актину
Декілька видів Listeria і Shigella рухаються усередині клітин-хазяїв, угрупуючи механізм полімеризації актину, який зазвичай використовується для руху самої еукаріотичної клітини або внутрішньоклітинного транспорту, хоча і іншим шляхом. Просуваючи полімеризацію актину на одному полюсі своєї клітини, вони можуть формувати свого роду хвіст, який штовхає їх крізь цитоплазму клітини-хазяїна.
Подовжні філаменти
Деякі (спірохети) мають «подовжні філаменти», тобто джгутики, розташовані між двох мембран, та пересуваються за рахунок руху всього тіла.
Зміни плавучості
Деякі планктонні бактерії містять газові везикули, немембранні органели, що містять деяку кількість газу. За рахунок регулювання їхнього відносного об'єму водні бактерії можуть виконувати вертикальні міграції.
Пересування на поверхнях
Всі механізми пересування на поверхнях називаються разом бактеріальним ковзанням (bacterial gliding). Вони включають використання ворсинок та інші, ще невідомі механізми.
Ворсинки: Деякі бактерії, наприклад Myxococcus, Pseudomonas та Neisseria, рухаються за допомогою ворсинок IV типу (type four pili або TFP). При цьому методі руху ворсинки протягаються з одного полюса бактерії, зв'язуються з підкладкою та втягуються назад, створюючи значну силу у 80 пН (піконьютонів).
Регуляція руху
Рухомі бактерії можуть приваблюватися або відштовхуватися певними стимулами, така поведінка називається таксисом — наприклад, хемотаксис, фототаксис, механотаксис, магнетотаксис та еластикотаксис. Бактерії однієї групи, міксобактерії (Myxobacteria), формують так звані плодові тіла, де вони перетворюються на міксоспори. Часто бактерії використовують так зване відчуття кворуму, тобто змінюють свою поведінку залежно від щільності бактеріального населення, уповільнюючи свій ріст та інколи збільшуючи ймовірність горизонтального переносу генів.
Ріст та генетичний апарат бактерій
Ріст та розмноження
- Див. також: Ріст бактерій
На відміну від багатоклітинних організмів, в одноклітинних організмах ріст та розмноження (поділ клітини) тісно пов'язані. Бактерії доростають до певного розміру, після чого проводять процес поділу, форму безстатевого розмноження. За оптимальних умов бактерії можуть рости та ділитися надзвичайно швидко, до одного поділу кожні 9,8 хвилин для певних видів бактерій. При поділі клітини створюються дві генетично ідентичні дочірні клітини. Деякі бактерії, хоча теж розмножуються безстатево, формують складніші відтворюючі структури, які полегшують поширення нових дочірніх клітин. Приклади включають створення плодових тіл міксобактеріями, створення повітряних гіф представниками роду Streptomyces та брунькування. Брунькування означає формування виступу, який пізніше відокремлюється, формуючи окрему клітину.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODVMemt6TDBGbllYSmZjR3hoZEdWZmQybDBhRjlqYjJ4dmJtbGxjeTVxY0djdk1qVXdjSGd0UVdkaGNsOXdiR0YwWlY5M2FYUm9YMk52Ykc5dWFXVnpMbXB3Wnc9PS5qcGc=.jpg)
У лабораторних умовах бактерії зазвичай вирощують, використовуючи тверде або рідке середовище. Як тверде середовище використовують чашки Петрі із шаром агару, що містить поживні речовини. Такі чашки застосовують для отримання штамів бактерій. Проте, рідке середовище зазвичай використовують для вимірювання швидкості росту або отримання визначених об'ємів клітин. Інколи застосовують селективні середовища, (зокрема, середовища з додаванням певного антибіотика) для виділення та ідентифікації окремих штамів бактерій.
Більшість лабораторних методів зростання використовують високі рівні поживних речовин для отримання великих кількостей клітин. Проте в природних умовах кількість поживних речовин обмежена, що означає, що бактерії не можуть розмножуватися нескінченно. Це обмеження призвело до створення бактеріями різних стратегій зростання (див. (теорія r/K селекції)). Деякі організми можуть рости надзвичайно швидко, коли поживні речовини стають доступними, наприклад, формування цвітіння води (за рахунок росту клітин ціанобактерій), які часто відбуваються в озерах улітку. Багато організмів адаптуються до бідних та агресивних оточень, наприклад, шляхом виробництва антибіотиків представниками роду Streptomyces та іншими, тим самим не даючи рости конкуруючим мікроорганізмам. Часто бактерії співпрацюють, формуючи біоплівки та змінюючи швидкість росту завдяки відчуттю кворуму. Ці взаємини можуть бути істотними для зростання всієї групи організмів (синтрофія).
Ріст бактерій звичайно включає три фази. Коли популяція бактерій потрапляє до багатого на поживні речовини оточення, яке дозволяє зростання, клітинам потрібний певний час, щоб пристосуватися до нового оточення. Перша фаза росту, фаза повільного росту, є фазою такого пристосування. Ця фаза характеризується високою швидкістю біосинтезу ферментів і . За нею слідує фаза експоненціального росту, що характеризується швидким експоненціальним зростанням кількості бактерій. Швидкістю зростання вважається час подвоєння бактерій протягом цієї фази. Остання фаза росту — стаціонарна фаза, що спричинена виснажуванням поживних речовин. Клітини скорочують свою метаболічну діяльність і споживають неістотні клітинні білки. Стаціонарна фаза — це перехід від швидкого зростання до стресового стану, що характеризується збільшенням експресії генів, що беруть участь у ремонті ДНК та антиоксидантному метаболізмі.
Спори та неактивні форми бактерій
- Див. також:
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWhMMkUwTDBKaGEzUmxjbWxsYmw5VGNHOXlaVzR1Y0c1bkx6STJNSEI0TFVKaGEzUmxjbWxsYmw5VGNHOXlaVzR1Y0c1bi5wbmc=.png)
Деякі бактерії типу Firmicutes здатні формувати ендоспори, що дозволяють їм витримати екстремальні екологічні і хімічні умови (наприклад, грам-позитивні Bacillus, Anaerobacter, Heliobacterium та Clostridium). Майже у всіх випадках формується одна ендоспора, тобто це не є процесом відтворення, хоча Anaerobacter може формувати до семи ендоспор на клітину. Ендоспори мають центральне ядро, складене з цитоплазми, що містить ДНК та рибосоми, оточене кірковим шаром і захищене непроникною і жорсткою оболонкою. Ендоспори не виказують ніякого метаболізму і можуть витримати екстремальний фізико-хімічний тиск, наприклад, високі рівні ультрафіолетового випромінювання, гамма-випромінювання, детергентів, дезінфекційних засобів, нагрівання, тиску і висушування. У такому неактивному стані ці організми у деяких випадках можуть залишатися життєздатними протягом мільйонів років та виживати навіть у космічному просторі. Ендоспори, які потрапили всередину організму, здатні перетворитися на вегетативні форми бактерій і спричинити захворювання, як це, зокрема, відбувається при легеневій формі сибірки (антраксу), коли інгаляційно в легеневу систему потрапляють ендоспори Bacillus anthracis.
Метан-окислюючі бактерії у роду Methylosinus також формують стійкі до висушування спори, так звані екзоспори, названі так тому, що вони формуються брунькуванням на кінці клітини. Екзоспори не містять діамінопіколінової кислоти, характерного компоненту ендоспор. Іншими неактивними, оточеними товстою стінкою структури, які утворюються представниками родів Azotobacter, Bdellovibrio (бделоцисти), і Myxococcus (міксоспори) є цисти. Вони стійкі до висушування та інших шкідливих умов, але меншою мірою, ніж ендоспори. При утворенні цист представниками Azotobacter поділ клітини завершується з утворенням товстої багатошарової стінки і оболонки, що оточує клітину. Нитчасті Actinobacteria формують відтворюючі спори двох категорій: кондіціоспори, які є ланцюжками спор, сформованих з міцелієподібних ниток, та спорангієспори, які формуються в спеціалізованих мішечках, спорангіях.
Генетика
Більшість бактерій мають одну кругову хромосому, розмір якої може бути від лише 580 000 пар нуклеотидів у патогену людини Mycoplasma genitalium до 12 200 000 пар основ у бактерії Sorangium cellulosum, що живе у ґрунті. Спірохети — відомий виняток, деякі з цих бактерій, наприклад, Borrelia burgdorferi, причина хвороби Лайма, містять єдину лінійну хромосому. Бактерії також можуть містити плазміди, які є маленькими позахромосомними молекулами ДНК, що інколи містять гени стійкості до антибіотиків або фактори вірулентності. Інший вид бактеріальної ДНК — інтегровані віруси (бактеріофаги). Існують багато видів бактеріофагів, деякі просто заражають і руйнують бактерію-господаря, коли інші вставляють свою ДНК в бактеріальну хромосому. Бактеріофаг може містити гени, які змінюють фенотип господаря: наприклад, при еволюції Escherichia coli O157:H7 і Clostridium botulinum гени токсину бактеріофагу перетворили безневинних спадкових бактерій на смертельних патогенних.
Бактерії, як безстатеві організми, успадковують ідентичні копії генів своїх батьків (тобто, вони є клонами). Проте, всі бактерії можуть еволюціонувати шляхом змін їхнього генетичного матеріалу (ДНК) при мутаціях. Частоти мутацій сильно залежать від виду бактерії і навіть від штаму одного виду бактерій. Мутації у бактерій є наслідком як випадкових мутацій — помилок при зчитуванні протягом копіювання та впливу радіації — так і «стресових мутацій», де бактерія навмисно збільшує частоту мутацій у стресових умовах.
Деякі бактерії також можуть переносити генетичний матеріал між клітинами. Є три основні шляхи, як це може відбуватися. По-перше, бактерії можуть прийняти екзогенну ДНК із свого оточення у процесі, що називається трансформацією. Частіше переносяться не хромосомні гени, а плазміди. Гени можуть також бути перенесені за допомогою процесу трансдукції, коли бактеріофаг, вбудовуючись у бактерію привносить чужорідну ДНК до хромосоми. Третій метод передачі гена — бактеріальна кон'югація, коли ДНК переноситься прямим контактом між клітинами, для чого можуть використовуватися деякі типи ворсинок. Загалом всі ці шляхи переносу генетичного матеріалу називаються горизонтальним переносом генів, і часто відбуваються за природних умов. Горизонтальний перенос генів грає у бактерій роль, дещо подібну до статевого розмноження у еукаріотів. Цей процес особливо важливий у придбанні бактеріями Резистентність (стійкість) до антибіотиків, оскільки він дозволяє швидку передачу генів резистентності між бактеріальними клітинами.
Метаболізм
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTltTDJabEwwSnNkV1ZuY21WbGJsOWhiR2RoWlM1cWNHYz0uanBn.jpg)
На відміну від еукаріотів, бактерії проявляють надзвичайно широку різноманітність типів метаболізму. Поширення метаболічних рис у межах груп бактерій традиційно використовувалося для визначення їхньої таксономії, але ці риси часто не збігаються з сучасними генетичними класифікаціями. Метаболізм бактерій розрізняють за видом енергії, донора і акцептора електрона та джерела вуглецю, які використовуються для росту.
Конструктивний метаболізм
За винятком деяких специфічних моментів, біохімічні шляхи, за якими здійснюється синтез білків, жирів, вуглеводів і нуклеїнових кислот у бактерій, схожі з такими ж шляхами в еукаріотів, проте за кількістю можливих шляхів і, відповідно, за ступенем залежності від надходження органічних речовин, бактерії значно переважають еукаріотів. Частина з них може синтезувати всі необхідні їм органічні молекули з неорганічних речовин (автотрофи), інші ж вимагають готових органічних сполук, які вони здатні лише трансформувати (гетеротрофи).
Найбільшим ступенем гетеротрофності вирізняються внутрішньоклітинні паразити, якщо при цьому вони здатні існувати на багатих штучних середовищах, їх називають факультативними. Велика частина бактерій належить до сапротрофів, які незалежні від інших організмів, але використовують синтезовані ними органічні речовини. Існує також ряд бактерій, що вимагають наявності в середовищі невеликого числа певних органічних речовин (деяких амінокислот, вітамінів), які вони не можуть синтезувати самостійно (ауксотрофи), або навіть досить лише одного низькомолекулярного джерела вуглецю (цукор, спирт, кислота). Деякі з них вирізняються високою спеціалізацією (Bacillus fastidiosus може використовувати тільки сечову кислоту), інші як єдине джерело вуглецю і енергії можуть використовувати сотні різних сполук (Pseudomonas). Повними автотрофами з точки зору вуглецевого метаболізму можуть бути деякі фотосинтезуючі бактерії, наприклад, деякі ціанобактерії і пурпурові бактерії, які отримують вуглець з атмосферної вуглекислоти.
На додаток до фіксування вуглекислоти при фотосинтезі, деякі бактерії також фіксують азот із атмосфери (фіксація азоту), використовуючи фермент нітрогеназу. Ця екологічно важлива риса властива бактеріям багатьох типів.
Енергетичний метаболізм
Енергетичний метаболізм бактерій засновується на фототрофії, використанні світла через фотосинтез, або на хемотрофії, використанні хімічних речовин для отримання енергії. Хемотрофи у свою чергу діляться на літотрофів, які використовують неорганічні донори електронів для дихання, і органотрофів, які використовують органічні сполуки як донорів електронів. Щоб використовувати хімічні сполуки як джерело енергії, електрони беруться з відновлювальних речовин і переміщуються до акцепторів електронів у процесі окислювально-відновлювальної реакції. Ця реакція вивільнює енергію, яка може використовуватися для проведення метаболічних реакцій. У аеробних організмах як акцептор електронів використовується кисень. У анаеробних організмах замість нього використовуються інші неорганічні речовини, наприклад нітрати, сульфати або вуглекислота. Це приводить до екологічно важливих процесів денітрифікації, відновлення сульфатів і ацетогенезу відповідно. Ці процеси також важливі в біологічних відповідях на забруднення, наприклад, сульфат-відновлюючі бактерії значною мірою відповідальні за виробництво надзвичайно отруйних форм ртуті (метил- і диметил-ртуть) в оточенні. Анаероби використовують процес так званого анаеробного дихання (бродіння) для отримання енергії, виділяючи метаболічні побічні продукти (наприклад етанол у пивоварінні), оскільки вони не можуть бути використані далі. Факультативні анаероби можуть переключатися між процесами аеробного і анаеробного дихання, тобто різними акцепторами електронів, залежно від природних умов, в яких вони знаходяться.
Літотрофні бактерії можуть використовувати неорганічні речовини як джерело енергії. Загальними неорганічними донорами електронів є водень, чадний газ, аміак (що призводить до нітрифікації), оксид заліза II, інші відновлені іони металів та деякі відновлені сполуки сірки. Хоча це і незвичайно, деякі бактерії-метанотрофи можуть використовувати газ метан і як джерело електронів, і як субстрат для вуглецевого анаболізму. Як у аеробних фототрофів, так і у хемолітотрофів, кисень використовується як кінцевий акцептор електронів, тоді як за анаеробними умовами замість нього використовуються неорганічні сполуки. Більшість літотрофних організмів — автотрофи, тоді як органотрофи є гетеротрофами.
Філогенетика і класифікація
Походження
Предки сучасних бактерій були одноклітинними мікроорганізмами, які були одними з перших форм життя, що розвинулися на Землі близько 4 млрд років тому. Протягом близько 3 млрд років всі організми були мікроскопічними і бактерії та археї були домінуючими формами життя. Хоча й існують бактеріальні скам'янілості, наприклад, строматоліти, відсутність у них відмітної морфології перешкоджає їх використанню для отримання даних щодо минулої історії бактеріальної еволюції або датування часу походження специфічних видів бактерій. Проте, генетичні послідовності (у так званій молекулярній філогенетиці) можуть використовуватися для відновлення бактеріального філогенезу, і їхні дані вказують, що бактерії першими відхилилися від лінії архей/еукаріотів. Останній загальний предок бактерій та архей був ймовірно термофілом, що жив 2,5—3,2 млрд років тому, хоча можливо, що через високий рівень горизонтального переносу генів у той період слід говорити не про одного загального предка, а про популяцію.
Бактерії також узяли участь у другому великому еволюційному розколі між археями та еукаріотами. Еукаріоти з'явилися, коли стародавні бактерії вступили в ендосимбіотичні асоціації з предками еукаріотів. Цей процес включав захоплення стародавніх альфа-протеобактерій, формуючи мітохондрій, і стародавніх ціанобактерій, формуючи хлоропласти.
Класифікація
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODBMelJrTDFOMGNtVndkRzlqYjJOamRYTmZiWFYwWVc1elgwZHlZVzB1YW5Cbkx6SXdNSEI0TFZOMGNtVndkRzlqYjJOamRYTmZiWFYwWVc1elgwZHlZVzB1YW5Cbi5qcGc=.jpg)
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODNMemN4TDAxNVkyOWlZV04wWlhKcGRXMWZkSFZpWlhKamRXeHZjMmx6WDFwcFpXaHNMVTVsWld4elpXNWZjM1JoYVc1Zk1ESXVhbkJuTHpJd01IQjRMVTE1WTI5aVlXTjBaWEpwZFcxZmRIVmlaWEpqZFd4dmMybHpYMXBwWldoc0xVNWxaV3h6Wlc1ZmMzUmhhVzVmTURJdWFuQm4uanBn.jpg)
Історично бактерії поділяли за формою на кулясті бактерії (коки, диплококи, сарцини, стрептококи), нитчасті, звивисті (спірили — форми зі спіральними завитками; вібріони, спірохети) та паличкоподібні. Останні об'єднували бактерії, що не утворюють ендоспори (власне бактерії), та спороутворюючі бактерії (бацили). Але тому, що бактерії дуже дрібні та мають відносно схожі форми, класифікація, заснована на формі, не була успішною. Перша формальна класифікація з'явилася після розробки Гансом Крістіаном Грамом методики фарбування за Грамом, що розділяє бактерії за структурними характеристиками клітинної стінки. Ця схема включає:
- Gracilicutes — Грам-негативні бактерії з двома клітинними мембранами;
- Firmicutes — Грам-позитивні бактерії з товстою стінкою збудованою з пептидогліканів;
- Mollicutes — Грам-негативні бактерії без клітинної стінки чи другої мембрани;
- Mendosicutes — Нетипово фарбовані бактерії, тепер відомо, що вони належать до архей.
Наступний розвиток, по більшості заснований на цій схемі, включав порівняння бактерій, засновуючись на різницях їхнього метаболізму, виміряних за допомогою багатьох специфічних тестів. Але хоча ці схеми допомагали відрізняти штами бактерій, було неясно, чи вони відображують різницю між різними видами, чи між різними штамами того ж самого виду. Ця невпевненість була викликана відсутністю відмітних структур у більшості бактерій, також як і горизонтальним переносом генів між незв'язаними видами. Більш того, саме поняття виду не може бути чітко виражене для бактерій. Ця проблема була вирішена з появою у філогенетиці генетичних методик, як-от вимірювання відносного вмісту гуаніну і цитозину, гібридизація геномів та зчитування генів (особливо гену 16S рРНК). Після цього таксономія розвилася до акуратної класифікаційної системи. У цей момент сам термін «бактерії» змінився. Термін «бактерії» традиційно застосовувався до всіх мікроскопічних прокаріотів, молекулярна систематика показала, що прокаріоти складаються з двох окремих доменів, які зараз називаються Бактерії і Археї. Ці два домени, разом з Еукаріотами, стали основою системи трьох доменів, яка в наш час[] стала загальноприйнятою класифікацією в біології. Слід зазначити, що через деякі залишки численних історичних схем класифікації та сучасне погане знання біології бактерій їх класифікація ще не остаточна.
Ідентифікація
Для початкової ідентифікації бактерій все, що широко використовується — фарбування за Грамом, яке одразу поділяє бактерії на дві великі групи та відрізняє їх від еукаріотів. Деякі організми найкраще ідентифікуються за допомогою інших методів фарбування, наприклад, кислотостійкі бактерії (Mycobacteria, Nocardia) найкраще ідентифікуються за допомогою фарбування за Зіль-Нельсеном або подібних методик. Інші організми може бути потрібно ідентифікувати за допомогою вирощування їх у спеціальному середовищі, або іншими, наприклад, серологічними методами.
Методи культур дозволяють зростання тільки певного виду або групи бактерій, обмежуючи ріст інших бактерій у зразку. Часто ці методи розроблюються для специфічних зразків, наприклад, зразок слини розглядатиметься для ідентифікації організмів, які викликають пневмонію, а зразок калу розглядатиметься для ідентифікації організмів, які викликають пронос, запобігаючи зростанню нехвороботворних бактерій. Зразки, що зазвичай стерильні, наприклад, кров, сеча, сперма або спинна рідина, культивуються за умов, створених, щоб виростити всі можливі організми. Як тільки хвороботворний організм буде ізольований, він може бути охарактеризований фарбуванням, за своєю морфологію та метаболізмом (наприклад, аероб або анаероб) та гемолітичними властивостями. Як з класифікацією бактерій, для ототожнення бактерій все більше використовуються молекулярні методи. Діагностика за допомогою таких, заснованих на ДНК, методів, наприклад, полімеразної ланцюгової реакції, набуває популярності завдяки її специфічності і швидкості, у порівнянні з методами, заснованими на культурі.
Взаємодія з іншими організмами
Незважаючи на їхню простоту, бактерії можуть формувати складні асоціації з іншими організмами. Ці симбіотичні асоціації можуть бути поділені на паразитизм, мутуалізм і коменсалізм. Завдяки їхньому дрібному розміру, бактерії-коменсали усюдисущі і ростуть на тваринах і рослинах, як і на будь-якій іншій поверхні. Проте, їхній ріст може бути збільшеним теплотою і потом, і значна кількість цих організмів на тілі людини — результат виділень тіла.
Мутуалізм
- Див. також: Нормальна флора
Певні бактерії формують тісні просторові асоціації, істотні для свого виживання. Один приклад такої мутуалістичної асоціації, названий міжвидовим переносом водню, зустрічається між кластерами анаеробних бактерій, які споживають органічні кислоти і виробляють газоподібний водень, і метаногенними археями, які споживають водень. Ці бактерії не в змозі споживати органічні кислоти і рости, коли водень накопичується в їхньому оточенні, і тільки у тісній асоціації з воднево-споживаючими археями, які утримують концентрацію водню достатньо низькою, ці бактерії можуть рости.
У ґрунті мікроорганізми ризосфери (зона, яка включає поверхню коренів і ґрунт, що торкається цього коріння) проводять фіксацію азоту, перетворюючи газоподібний азот на азотні сполуки. Таким чином, бактерії забезпечують рослини зручною для поглинання формою азоту, яку рослини не можуть виробляти самостійно, отримуючи від рослин необхідні для життєдіяльності бактерій органічні сполуки. Інші бактерії знаходяться як симбіонти в тілі людини та інших тварин. Наприклад, в здоровій людині постійно присутні понад 1 тис. видів бактерій, більшість з яких, флора кишківника, можуть сприяти імунітету кишківника, синтезувати вітаміни (наприклад, фолієву кислоту, вітамін K і біотин) та розчиняти складні важкорозчинні вуглеводи. Інші бактерії, які пропонують вигоду людині-хазяїну, включають види Lactobacillus, які перетворюють молочні білки на молочну кислоту в кишківнику. Присутність флори кишківнику також перешкоджає зростанню потенційно хвороботворних бактерій (зазвичай через конкурентне пригнічення останніх), і тому деякі з цих бактерії продаються як пробіотичні харчові добавки.
Паразитизм
- Див. також: Бактерії та здоров'я людини
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWlMMkkwTDFOaGJHMXZibVZzYkdGT1NVRkpSQzVxY0djdk1qVXdjSGd0VTJGc2JXOXVaV3hzWVU1SlFVbEVMbXB3Wnc9PS5qcGc=.jpg)
Якщо бактерії формують паразитичну асоціацію з іншими організмами, то їх вони класифікують як патогени (збудники) або хвороботворні бактерії. Вони спричинюють такі інфекційні захворювання як: правець, черевний тиф, дифтерія, сифіліс, холера, лептоспіроз, проказа, чума, туберкульоз, тощо. Бактерії часто стають причинами хвороб, які протягом довгого часу вважали зумовленим іншими причинами. Наприклад, тільки на початку 1990-х років було відкрито, що причиною виразки шлунку є бактерія Helicobacter pylori. Бактеріальні хвороби також важливі в сільському господарстві: бактерії спричинюють багато хвороб рослин і тварин (, мастит, сальмонельоз, сибірка).
Кожний вид патогенних бактерій має характерну картину взаємодії з людиною-хазяїном. Деякі бактерії, наприклад, Staphylococcus або Streptococcus, можуть спричинити інфекційні ураження шкіри, пневмонію, менінгіт і навіть сепсис, системну запалювальну відповідь, що приводить до значних гемодинамічних зрушень, поліорганної недостатності та смерті. При тому, що ці організми — частина нормальної людської флори і зазвичай існують на шкірі або в дихальному тракті без породження будь-якої хвороби. Інші організми незмінно спричинюють хворобу в людині, наприклад рід Rickettsia, представники якого є облігатними внутрішньоклітинними паразитами, здатними рости і розмножуватися тільки в межах клітин інших організмів. Один з видів роду Rickettsia — Rickettsia prowazekii спричинює висипний тиф, інший вид Rickettsia rickettsii — висипний тиф Скелястих Гір. Chlamydia, інший рід облігатних внутрішньоклітинних паразитів містить види, які можуть спричинювати пневмонію та інфекції сечового тракту і, можливо, коронарну хворобу серця. Нарешті, деякі види, наприклад, Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia, і Mycobacterium avium, є опортуністичними патогенами і спричинюють хворобу переважно в людей, що страждають на пригнічення імунної системи, СНІД або кістозний фіброз.
Бактеріальні інфекції часто можна лікувати антибіотиками, які називають бактерицидними, якщо вони вбивають бактерій, або бактеріостатичними, якщо вони тільки запобігають росту бактерій. Існує багато типів антибіотиків, і кожен клас інгібує процес, відмінний у патогені порівняно з хазяїном. Прикладом такої добірної токсичності є хлорамфенікол, який перешкоджає роботі бактеріальних рибосом, але не структурно відмінних рибосом еукаріотів. Антибіотики використовують як для лікування хвороб людей, так і в інтенсивному сільському господарстві, щоб підтримувати стабільний ріст тварин та рослин, але таке використання сприяє швидкому розвитку резистентності бактерій. Деяким інфекційним хворобам можна запобігти за допомогою антисептиків, наприклад, стерилізуванням шкіри перед проникненням голкою шприца і правильним доглядом за катетерами у медицині. Хірургічні та стоматологічні інструменти також мають бути простерилізованими, щоб запобігти забрудненню і бактеріальним ускладненням. Дезинфікуючі засоби, наприклад, вибілювачі, використовують для знищення бактерій та інших патогенів на поверхнях, щоб запобігти забрудненню і скоротити ризик інфекції.
Економічне та екологічне значення
- Див. також: Економічна важливість бактерій
Бактерії, зокрема Lactobacillus в комбінації з дріжджами і пліснявою, протягом тисяч років використовують для виробництва продуктів бродіння, наприклад сиру, солених овочів, соєвого соусу, оцту, вина і кефіру.
Здатність бактерій руйнувати різноманітні органічні сполуки використовують у переробці відходів і біоремедіації. Бактерії, здатні до травлення вуглеводнів, використовують для збирання розлитої нафти. Наприклад, після катастрофи танкера у затоці Принца Вільгельма була розлита значна кількість нафти. В спробі очистити узбережжя від нафти на деякі пляжі були викинуті культури бактерій, які показали свою ефективність на не дуже сильно забруднених територіях. Бактерії також широко використовуються для біоремедіації промислових токсичних відходів. У хімічній промисловості бактерії найважливіші у виробництві енантіомерно чистих хімічних речовин для використання у фармацевтиці або сільському господарстві.
Бактерії можуть також використовуватися замість пестицидів у . Частіше за все для цього використовують Bacillus thuringiensis (також відома під назвою BT), грам-позитивна ґрунтова бактерія. Підвиди цієї бактерії використовуються як інсектицид, специфічний до лускокрилих, що продається зараз комерційно. Через свою специфічність ці засоби вважаються екологічно дружніми, майже без негативного ефекту на людину, дику природу, запилювачів і на інших корисних комах.
Через їхню здатність швидко рости і відносну легкість, з якою ними можна маніпулювати, бактерії широко використовуються у молекулярній біології, генетиці та біохімії. Створюючи мутації в бактеріальній ДНК і досліджуючи результуючий фенотип, учені можуть визначити функцію генів, ферментів і у бактеріях, а потім застосовують це знання до складніших організмів. Зараз розвинуті методи, що дозволяють накопичити значні набори даних про експресію багатьох генетичних продуктів одночасно та використовувати ці дані в математичних моделях біохімії цих організмів. Це досяжно відносно деяких найкраще вивчених бактерій, моделі бактерії Escherichia coli зараз активно досліджуються. Розуміння бактеріального метаболізму і генетики дозволяє використання біотехнологій для виробництва за допомогою бактерій терапевтичних білків, наприклад, інсуліну, факторів росту або антитіл.
можуть перебувати в поверхневих і пластових водах і сприяють утворенню сірководню із сульфатів, котрі містяться у водах і гірських породах.
Бактерії в повсякденному житті
За даними південнокорейського Бюро захисту прав споживачів, кількість бактерій на ручках (без антибактеріального покриття) візків великих магазинів сягає 1100 колоній на 10 см². Друге місце займають комп'ютерні «мишки» в інтернет-кафе (690 колоній на ту ж площу). Ручки кабінок громадських вбиралень містять лише 340 колоній шкідливих мікроорганізмів.
Для того, щоб уберегтися від всіх видів мікроорганізмів, які були виявлені на предметах громадського користування в ході дослідження, достатньо регулярно мити руки з милом.
Примітки
- NCBI
- Woese, Carl R.; Fox, George E. (1977). Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain: The Primary Kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088—5090.
- Schulz H, Jorgensen B. Big bacteria. Annu Rev Microbiol. 55: 105—37. PMID 11544351.
- Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). . Proc Natl Acad Sci U S A. 95 (12): 6578—83. PMID 9618454. Архів оригіналу за 5 березня 2008. Процитовано 4 грудня 2006.
- Kallmeyer, J.; Pockalny, R.; Adhikari, R. R.; Smith, D. C.; D'Hondt, S. (2 жовтня 2012). Global distribution of microbial abundance and biomass in subseafloor sediment. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). Т. 109, № 40. с. 16213—16216. doi:10.1073/pnas.1203849109. ISSN 0027-8424. PMC 3479597. PMID 22927371. Процитовано 11 грудня 2020.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Sears C (2005). A dynamic partnership: Celebrating our gut flora. Anaerobe. 11 (5): 247—51. PMID 16701579.
- Leeuwenhoek A (1753). Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs. Philosophical Transactions (1683–1775). 22: 509—18. Архів оригіналу за 5 січня 2010. Процитовано 4 грудня 2006. Accessed 30 Nov. 2006
- Leeuwenhoek A (1753). Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them. Philosophical Transactions (1683–1775). 23: 1304—11. Архів оригіналу за 18 січня 2010. Процитовано 4 грудня 2006. Accessed 30 Nov. 2006
- Etymology of the word «bacteria» [ 21 листопада 2015 у Wayback Machine.] Online Etymology dictionary. Accessed November 23, 2006.
- Pasteur's Papers on the Germ Theory [ 18 грудня 2006 у Wayback Machine.] LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Accessed November 23, 2006.
- The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 [ 10 грудня 2006 у Wayback Machine.] Nobelprize.org Accessed November 22, 2006.
- O'Brien S, Goedert J (1996). HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled. Curr Opin Immunol. 8 (5): 613—18. PMID 8902385.
- Zaffiri, Lorenzo; Gardner, Jared; Toledo-Pereyra, Luis H. (2012). History of Antibiotics. From Salvarsan to Cephalosporins. Journal of Investigative Surgery. 25 (2): 67—77. doi:10.3109/08941939.2012.664099. ISSN 0894-1939.
- Schwartz R (2004). Paul Ehrlich's magic bullets. N Engl J Med. 350 (11): 1079—80. PMID 15014180.
- Biography of Paul Ehrlich [ 28 листопада 2006 у Wayback Machine.] Nobelprize.org Accessed November 26, 2006.
- Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). . Proc Natl Acad Sci U S A. 87 (12): 4576—79. PMID 2112744. Архів оригіналу за 27 червня 2008. Процитовано 4 грудня 2006.
- Yeo M, Chater K (2005). . Microbiology. 151 (Pt 3): 855—61. PMID 15758231. Архів оригіналу за 29 вересня 2007. Процитовано 12 грудня 2006.
- Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (2000). . Biochemistry (Mosc). 65 (3): 315—23. PMID 10739474. Архів оригіналу за 25 вересня 2006. Процитовано 12 грудня 2006.
- Brune DC. (1995). . Arch Microbiol. 163 (6): 391—99. PMID 7575095. Архів оригіналу за 12 травня 2007. Процитовано 12 грудня 2006.
- Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S. (2005). . Crit Rev Microbiol. 31 (2): 55—67. PMID 15986831. Архів оригіналу за 26 квітня 2007. Процитовано 12 грудня 2006.
- Harold F (1972). Conservation and transformation of energy by bacterial membranes. Bacteriol Rev. 36 (2): 172—230. PMID 4261111.
- Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure. J Cell Biochem. 96 (3): 506—21. PMID 15988757.
- Poehlsgaard J, Douthwaite S (2005). The bacterial ribosome as a target for antibiotics. Nat Rev Microbiol. 3 (11): 870—81. PMID 16261170.
- Beveridge T, Pouwels P, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S (1997). Functions of S-layers. FEMS Microbiol Rev. 20 (1 — 2): 99—149. PMID 9276929.
- Beachey E (1981). Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface. J Infect Dis. 143 (3): 325—45. PMID 7014727.
- Silverman P (1997). Towards a structural biology of bacterial conjugation. Mol Microbiol. 23 (3): 423—9. PMID 9044277.
- Daffé M, Etienne G (1999). The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity. Tuber Lung Dis. 79 (3): 153—69. PMID 10656114.
- Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L (2004). . Infect Immun. 72 (10): 5676—86. PMID 15385466. Архів оригіналу за 29 вересня 2008. Процитовано 12 грудня 2006.
- Robertson J, Gomersall M, Gill P. (1975). Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells. J Bacteriol. 124 (2): 1007—18. PMID 1102522.
- Cabeen M, Jacobs-Wagner C (2005). Bacterial cell shape. Nat Rev Microbiol. 3 (8): 601—10. PMID 16012516.
- Young K (2006). The selective value of bacterial shape. Microbiol Mol Biol Rev. 70 (3): 660—703. PMID 16959965.
- Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T (2003). Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma. J Am Acad Dermatol. 49 (2 Suppl Case Reports): S170—3. PMID 12894113.
- Donlan R (2002). Biofilms: microbial life on surfaces. Emerg Infect Dis. 8 (9): 881—90. PMID 12194761.
- Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R (2005). Biofilms: the matrix revisited. Trends Microbiol. 13 (1): 20—26. PMID 15639628.
- Davey M, O'toole G (2000). Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics. Microbiol Mol Biol Rev. 64 (4): 847—67. PMID 11104821.
- Donlan RM, Costerton JW (2002). Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms. Clin Microbiol Rev. 15 (2): 167—93. PMID 11932229.
- Shimkets L. Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus. Annu Rev Microbiol. 53: 525—49. PMID 10547700.
- Kaiser D. Signaling in myxobacteria. Annu Rev Microbiol. 58: 75—98. PMID 15487930.
- Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M (2006). . Appl Environ Microbiol. 72 (7): 4987—94. PMID 16820497. Архів оригіналу за 29 вересня 2008. Процитовано 17 грудня 2006.
- Goldberg MB (2001). Actin-based motility of intracellular microbial pathogens. Microbiol Mol Biol Rev. 65 (4): 595—626. PMID 11729265.
- Merz A, So M, Sheetz M (2000). Pilus retraction powers bacterial twitching motility. Nature. 407 (6800): 98—102. PMID 10993081.
- Lux R, Shi W (2004). Chemotaxis-guided movements in bacteria. Crit Rev Oral Biol Med. 15 (4): 207—20. PMID 15284186.
- Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B (1997). Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria. Biophys J. 73 (2): 994—1000. PMID 9251816.
- Kaiser D. Signaling in myxobacteria. Annu Rev Microbiol. 58: 75—98. PMID 15487930.
- Koch A (2002). Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth. Crit Rev Microbiol. 28 (1): 61—77. PMID 12003041.
- Eagon R. Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes. J Bacteriol. 83: 736—7. PMID 13888946.
- Thomson R, Bertram H (2001). Laboratory diagnosis of central nervous system infections. Infect Dis Clin North Am. 15 (4): 1047—71. PMID 11780267.
- Paerl H, Fulton R, Moisander P, Dyble J. Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria. ScientificWorldJournal. 1: 76—113. PMID 12805693.
- Challis G, Hopwood D. . Proc Natl Acad Sci U S A. 100 Suppl 2: 14555—61. PMID 12970466. Архів оригіналу за 25 липня 2008. Процитовано 12 грудня 2006.
- Kooijman S, Auger P, Poggiale J, Kooi B (2003). Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis. Biol Rev Camb Philos Soc. 78 (3): 435—63. PMID 14558592.
- Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J (2006). Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase. J Theor Biol. 241 (4): 939—53. PMID 16524598.
- Hecker M, Völker U. General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria. Adv Microb Physiol. 44: 35—91. PMID 11407115.
- Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P (2000). Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments. Microbiol Mol Biol Rev. 64 (3): 548—72. PMID 10974126.
- Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V. (PDF). Int J Syst Bacteriol. 49 Pt 3: 1119—24. PMID 10425769. Архів оригіналу (PDF) за 16 червня 2007. Процитовано 12 грудня 2006.
- Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y (2002). Bacterial endospores and their significance in stress resistance. Antonie Van Leeuwenhoek. 81 (1 — 4): 27—32. PMID 12448702.
- Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D (2000). Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal. Nature. 407 (6806): 897—900. PMID 11057666.
- Cano R, Borucki M (1995). Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber. Science. 268 (5213): 1060—4. PMID 7538699.
- Nicholson W, Schuerger A, Setlow P (2005). The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight. Mutat Res. 571 (1 — 2): 249—64. PMID 15748651.
- Hatheway C (1990). Toxigenic clostridia. Clin Microbiol Rev. 3 (1): 66—98. PMID 2404569.
- Encyclopedia Britannica: Bacteria[недоступне посилання з травня 2019]
- Fraser C, Gocayne J, White O, Adams M, Clayton R, Fleischmann R, Bult C, Kerlavage A, Sutton G, Kelley J, Fritchman R, Weidman J, Small K, Sandusky M, Fuhrmann J, Nguyen D, Utterback T, Saudek D, Phillips C, Merrick J, Tomb J, Dougherty B, Bott K, Hu P, Lucier T, Peterson S, Smith H, Hutchison C, Venter J (1995). The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium. Science. 270 (5235): 397—403. PMID 7569993.
- Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (2002). Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56. Arch Microbiol. 178 (6): 484—92. PMID 12420170.
- Hinnebusch J, Tilly K (1993). Linear plasmids and chromosomes in bacteria. Mol Microbiol. 10 (5): 917—22. PMID 7934868.
- Denamur E, Matic I (2006). Evolution of mutation rates in bacteria. Mol Microbiol. 60 (4): 820—7. PMID 16677295.
- Wright B (2004). Stress-directed adaptive mutations and evolution. Mol Microbiol. 52 (3): 643—50. PMID 15101972.
- Davison J (1999). Genetic exchange between bacteria in the environment. Plasmid. 42 (2): 73—91. PMID 10489325.
- Hastings P, Rosenberg S, Slack A (2004). Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance. Trends Microbiol. 12 (9): 401—4. PMID 15337159.
- Nealson K (1999). Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights. Orig Life Evol Biosph. 29 (1): 73—93. PMID 11536899.
- Xu J (2006). Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances. Mol Ecol. 15 (7): 1713—31. PMID 16689892.
- Zillig W (1991). Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria. Curr Opin Genet Dev. 1 (4): 544—51. PMID 1822288.
- Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B (1994). Photobiology of bacteria. Antonie Van Leeuwenhoek. 65 (4): 331—47. PMID 7832590.
- Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G (2003). Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison. Environ Microbiol. 5 (7): 539—54. PMID 12823187.
- Zumft W (1997). . Microbiol Mol Biol Rev. 61 (4): 533—616. PMID 9409151. Архів оригіналу за 29 вересня 2008. Процитовано 14 грудня 2006.
- Drake H, Daniel S, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S (1997). Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?. Biofactors. 6 (1): 13—24. PMID 9233536.
- Morel, FMM; Kraepiel AML, Amyot M (1998). The chemical cycle and bioaccumulation of mercury. Annual Review of Ecological Systems. 29: 543—566.
- Dalton H (2005). The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 360 (1458): 1207—22. PMID 16147517.[недоступне посилання з лютого 2019]
- Schopf J (1994). (PDF). Proc Natl Acad Sci U S A. 91 (15): 6735—42. PMID 8041691. Архів оригіналу за 12 вересня 2019. Процитовано 17 грудня 2006.
- DeLong E, Pace N (2001). Environmental diversity of bacteria and archaea. Syst Biol. 50 (4): 470—78. PMID 12116647.
- Di Giulio M (2003). The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles. J Mol Evol. 57 (6): 721—30. PMID 14745541.
- Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S. . BMC Evol Biol. 4: 44. PMID 15535883. Архів оригіналу за 30 травня 2020. Процитовано 17 грудня 2006.
- Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). Ancient invasions: from endosymbionts to organelles. Science. 304 (5668): 253—7. PMID 15073369.
- McFadden G (1999). Endosymbiosis and evolution of the plant cell. Curr Opin Plant Biol. 2 (6): 513—9. PMID 10607659.
- Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups. Annu Rev Genet. 37: 283—328. PMID 14616063.
- Olsen G, Woese C, Overbeek R (1994). The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology. J Bacteriol. 176 (1): 1—6. PMID 8282683.
- Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). . Proc Natl Acad Sci U S A. 87 (12): 4576—9. PMID 2112744. Архів оригіналу за 27 червня 2008. Процитовано 4 грудня 2006.
- Gupta R (2000). The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit Rev Microbiol. 26 (2): 111—31. PMID 10890353.
- Doolittle RF (2005). Evolutionary aspects of whole-genome biology. Curr Opin Struct Biol. 15 (3): 248—253. PMID 11837318.
- Woods G, Walker D (1996). Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains. Clin Microbiol Rev. 9 (3): 382—404. PMID 8809467.
- Weinstein M (1994). Clinical importance of blood cultures. Clin Lab Med. 14 (1): 9—16. PMID 8181237.
- Louie M, Louie L, Simor AE (2000). . CMAJ. 163 (3): 301—309. PMID 10951731. Архів оригіналу за 14 червня 2006. Процитовано 17 грудня 2006.
- Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G (2006). Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities. Environ Microbiol. 8 (3): 371—82. PMID 16478444.
- Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C (2005). . J Exp Bot. 56 (417): 1761—78. PMID 15911555. Архів оригіналу за 16 лютого 2007. Процитовано 16 грудня 2006.
- O'Hara A, Shanahan F (2006). The gut flora as a forgotten organ. EMBO Rep. 7 (7): 688—93. PMID 16819463.
- Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W (2006). A microbial world within us. Mol Microbiol. 59 (6): 1639—50. PMID 16553872.
- Gorbach S (1990). Lactic acid bacteria and human health. Ann Med. 22 (1): 37—41. PMID 2109988.
- Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E (2005). . J Nutr. 135 (5): 1294—8. PMID 15867327. Архів оригіналу за 23 березня 2008. Процитовано 16 грудня 2006.
- Fish D. Optimal antimicrobial therapy for sepsis. Am J Health Syst Pharm. 59 Suppl 1: S13—9. PMID 11885408.
- Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G (2004). Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis. Cell Microbiol. 6 (2): 117—27. PMID 14706098.
- Heise E. Diseases associated with immunosuppression. Environ Health Perspect. 43: 9—19. PMID 7037390.
- Saiman, L (2004). Microbiology of early CF lung disease. Paediatr Respir Rev. volume = 5 Suppl A: S367—369. PMID 14980298
- Yonath A, Bashan A (2004). Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics. Annu Rev Microbiol. 58: 233—51. PMID 15487937.
- Khachatourians G (1998). Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria. CMAJ. 159 (9): 1129—36. PMID 9835883.
- Johnson M, Lucey J (2006). Major technological advances and trends in cheese. J Dairy Sci. 89 (4): 1174—8. PMID 16537950.
- Hagedorn S, Kaphammer B. Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals. Annu Rev Microbiol. 48: 773—800. PMID 7826026.
- Cohen Y (2002). Bioremediation of oil by marine microbial mats. Int Microbiol. 5 (4): 189—93. PMID 12497184.
- Neves L, Miyamura T, Moraes D, Penna T, Converti A. Biofiltration methods for the removal of phenolic residues. Appl Biochem Biotechnol. 129—132: 130—52. PMID 16915636.
- Liese A, Filho M (1999). Production of fine chemicals using biocatalysis. Curr Opin Biotechnol. 10 (6): 595—603. PMID 10600695.
- Aronson A, Shai Y (2001). Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action. FEMS Microbiol Lett. 195 (1): 1—8. PMID 11166987.
- Bozsik A (2006). Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action. Pest Manag Sci. 62 (7): 651—4. PMID 16649191.
- Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R (2004). Bacterial insecticidal toxins. Crit Rev Microbiol. 30 (1): 33—54. PMID 15116762.
- Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). A functional update of the Escherichia coli K-12 genome. Genome Biol. 2 (9): RESEARCH0035. PMID 11574054.
- Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai Z, Barabási A (2004). Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli. Nature. 427 (6977): 839—43. PMID 14985762.
- Reed J, Vo T, Schilling C, Palsson B (2003). . Genome Biol. 4 (9): R54. PMID 12952533. Архів оригіналу за 29 січня 2016. Процитовано 17 грудня 2006.
- Walsh G (2005). Therapeutic insulins and their large-scale manufacture. Appl Microbiol Biotechnol. 67 (2): 151—9. PMID 15580495.
- Graumann K, Premstaller A (2006). Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems. Biotechnol J. 1 (2): 164—86. PMID 16892246.
Література
- Alcamo, I. Edward. Fundamentals of Microbiology. 6th ed. Menlo Park, California: Benjamin Cumming, 2001.
- Atlas, Ronald M. Principles of Microbiology. St. Louis, Missouri: Mosby, 1995.
- Madigan, Michael and Martinko, John. Brock Biology of Microorganisms. 11th ed. Prentice Hall, 2005.
- Holt, John.G. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 9th ed. Baltimore, Maryland: Williams and Wilkins, 1994.
- Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR (1998). . J Bacteriol. 180 (18): 4765—74. PMID 9733676. Архів оригіналу за 14 вересня 2008. Процитовано 17 грудня 2006.
- Tortora, Gerard; Funke, Berdell; Case, Christine. Microbiology: An Introduction. 8th ed. Benjamin Cummings, 2003.
- Красильников Н. А., Определитель бактерий и актиномицетов, М.—Л., 1949;
- Исаченко Б. Л., Избранные труды, т. 1—2, М.—Л., 1951;
- Виноградский С. Н., Микробиология почвы, М., 1952;
- Кузнецов С. И., Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах, М., 1952;
- Имшенецкий А. А., Микробиология целлюлозы, М., 1953;
- Омелянский В. Л., Избранные труды, т. 1—2, М., 1953;
- Анатомия бактерий, пер. с англ., М., 1960;
- Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966;
- Witzany, Guenther. Bio-Communication of Bacteria and their Evolutionary Roots in Natural Genome Editing Competences of Viruses. Open Evolution Journal 2: 44-54.
Посилання
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Category:Bacteria |
- Бактеріальна номенклатура на сайті DSMZ [ 29 вересня 2007 у Wayback Machine.] (англійською мовою)
- Найбільші бактерії [ 11 грудня 2012 у Wayback Machine.] (англійською мовою)
- Tree of Life: Eubacteria [ 21 жовтня 2014 у Wayback Machine.] (англійською мовою)
- Відео [ 5 листопада 2015 у Wayback Machine.] руху бактерій (англійською мовою)
- Planet of the Bacteria [ 22 червня 2019 у Wayback Machine.] на сайті Стівена Голда (англійською мовою)
- Основні групи прокаріотів [ 14 серпня 2006 у Wayback Machine.] (англійською мовою)
- Онлайн підручник з бактеріології [ 13 вересня 2008 у Wayback Machine.] (англійською мовою)
- БАКТЕРІЇ [ 10 березня 2016 у Wayback Machine.]
Ця стаття належить до Української Вікіпедії. |
У Вікісловнику є сторінка бактерія. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Bakteriyi Chas isnuvannya Arhej chi ranishe teperishnij chas Fan Proterozoj Arhej Gadej Escherichia coli zbilshena 25 000 raziv Biologichna klasifikaciya Domen Bakteriyi Bacteria Tipi viddili Actinobacteria Aquificae Bacteroidetes Chlorobi Chlamydiae Verrucomicrobia Chloroflexi Chrysiogenetes Cyanobacteria Deferribacteres Deinococcus Thermus Dictyoglomi Fibrobacteres Acidobacteria Firmicutes Fusobacteria Gemmatimonadetes Nitrospirae Planctomycetes Proteobacteria Spirochaetes Synergistetes Thermodesulfobacteria Thermotogae Posilannya Vikishovishe Bacteria Vikividi Bacteria EOL 288 ITIS 50 NCBI 2 MB 562108 Bakte riyi Bacteria vid dav gr bakthrion palichka odna z osnovnih grup zhivih organizmiv Do kincya 1970 h rokiv termin bakteriyi buv sinonimom prokariotiv ale v 1977 roci na pidstavi danih molekulyarnoyi sistematiki prokarioti buli rozdileni na carstva Arhebakterij Archeobacteria i Eubakterij Eubacteria Zgodom shob pidkresliti vidminnosti mizh nimi voni buli pereklasifikovani na domeni Arhej i Bakterij vidpovidno Nauka sho vivchaye bakterij bakteriologiya ye pidrozdilom mikrobiologiyi Bakteriyi mikroskopichni perevazhno odnoklitinni organizmi dlya yakih harakterna nayavnist klitinnoyi stinki citoplazmi riznih vklyuchen vidsutnist yadra mitohondrij plastid ta inshih organel Voni zazvichaj mayut klitinni stinki yak roslinni ta gribni klitini ale bakterialni klitinni stinki zazvichaj zitkani z peptidoglikaniv Bilshist z nih duzhe mali zazvichaj tilki 0 5 5 0 mkm u svoyemu najbilshomu rozmiri hocha gigantski bakteriyi taki yak Thiomargarita namibiensis ta Epulopiscium fishelsoni mozhut virostati do 0 5 mm u rozmiri ta buti vidimimi neozbroyenim okom Deyaki bakteriyi napriklad mikoplazmi nastilki dribni sho mozhut prohoditi kriz bakterialni filtri Bakteriyi ce najposhirenisha grupa organizmiv Voni nayavni u grunti vodi povitri ta yak simbionti v inshih organizmah Napriklad v 1 g gruntu mistitsya blizko 40 mln bakterialnih klitin ta blizko 5 1030 bakterij u sviti Ranishe vvazhalosya sho zagalna bakterialna biomasa stanovit 350 550 mlrd t vuglecyu 60 100 vuglecyu v roslinah Odnak podalshi doslidzhennya sprostuvali ci dani zagalna biomasa prokariotiv zmenshilasya do 13 44 5 mlrd t S sho stanovit priblizno 2 4 8 1 vid kilkosti vuglecyu u roslinah Planktonni bakteriyi vidpovidayut za vid 50 do 90 za riznimi ocinkami svitovogo virobnictva kisnyu V organizmi lyudini zazvichaj mistitsya v 10 raziv bilshe bakterij nizh lyudskih klitin najbilsha kilkist cih bakterij mistitsya na shkiri ta v travnomu trakti Bagato z nih patogenni tobto viklikayut hvorobi Zagalom bakteriyi kritichni dlya isnuvannya vsih zemnih ekosistem voni nezaminni na bagatoh krokah koloobigu rechovin u prirodi napriklad u pereroblenni zalishkiv vishih organizmiv i fiksaciyi atmosfernogo azotu Istoriya doslidzhennyaDiv takozh Mikrobiologiya Antoni van Levenguk persha lyudina yaka zumila pobachiti bakterij za dopomogoyu mikroskopu Vpershe bakteriyi sposterigav Antoni van Levenguk v 1674 roci vikoristovuyuchi mikroskop skonstrujovanij nim samim Nazva bakteriya z yavilasya piznishe vona bula zaproponovana Kristianom Ernbergom v 1828 vivedene z greckogo slova bakthrion yake oznachalo malenka palichka Luyi Paster prodemonstruvav 1859 roku sho proces brodinnya sprichinyuye rozmnozhennya mikroorganizmiv i sho cej rist ne mozhe buti zarodzhenim mimovilno hocha slid zaznachiti sho drizhdzhi yaki zazvichaj pov yazani z brodinnyam ne bakteriyi a gribi Razom z jogo suchasnikom Robertom Kohom Paster buv odnim z avtoriv i pershih zahisnikiv bakterialnoyi teoriyi viniknennya hvorob Robert Koh buv pionerom medichnoyi mikrobiologiyi pracyuyuchi z takimi hvorobami yak holera sibirka i tuberkuloz U svoyemu doslidzhenni tuberkulozu Koh ostatochno doviv bakteriologichnu teoriyu za sho i buv nagorodzhenij Nobelivskoyu premiyeyu 1905 roku U svoyih postulatah vin vstanoviv kriteriyi perevirki chi hvorobu sprichinyuye mikroorganizm ci postulati vse she vikoristovuyutsya sogodni Hocha v XIX stolitti vzhe bulo vidomo sho bakteriyi prichina bagatoh hvorob ne isnuvalo niyakih efektivnih zasobiv antibakterialnogo likuvannya U 1910 roci Paul Erlih stvoriv pershij antibakterialnij preparat en modifikuvavshi barvnik yakij vibirkovo farbuvav bakteriyu Treponema pallidum spirohetu sho sprichinyuye sifilis u rechovinu yaka vibirkovo vbivaye patogen Cej preparat nazvali magichnoyu kuleyu angl magic bullet piznishe salvarsanom chi preparatom 606 Salvarsan zalishavsya najbilsh vzhivanim antimikrobialnim preparatom do 1940 h rokiv koli jogo vitisnili novi antibiotiki Erlih buv nagorodzhenij Nobelivskoyu premiyeyu za svoyu robotu z imunologiyi ta vidkrittya vikoristannya barvnikiv dlya viyavlennya ta identifikaciyi bakterij jogo robota stala osnovoyu dlya stvorennya farbuvannya za Gramom i farbuvannya za Cilem Nilsenom U kinci XIX na pochatku XX st zavdyaki pracyam Martinusa Bejyerinka i Sergiya Mikolajovicha Vinogradskogo buli zakladeni osnovi zagalnoyi ta ekologichnoyi mikrobiologiyi Vazhlivij krok upered u vivchenni bakterij buv zroblenij 1977 roku Karlom Vouzom yakij z yasuvav sho arheyi okrema vid bakterij liniya evolyucijnogo rozvitku Cya nova filogenetichna taksonomiya bula zasnovana na vstanovlenni poslidovnosti 16S ribosomnoyi RNK i podilila prokarioti na dva okremi domeni yak chastinu sistemi troh domeniv Budova bakterijOsnovna stattya Struktura bakterialnoyi klitini Vnutrishnya struktura Struktura i vmist tipovih gram pozitivnih bakterialnih klitin Vnutrishnya chastina bakteriyi citoplazma ohoplyuyetsya odniyeyu abo dvoma membranami sho viddilyayut yiyi vid zovnishnogo seredovisha Vnutrishnya z cih membran nazivayetsya citoplazmatichnoyu membranoyu U vipadku dvoh membran druga membrana nazivayetsya zovnishnoyu a prostir mizh membranami periplazmoyu Gomogenna frakciya citoplazmi sho mistit nabir rozchinnih RNK bilkiv produktiv i substrativ metabolichnih reakcij nazivayetsya citozolem abo gialoplazmoyu Insha chastina citoplazmi predstavlena riznimi strukturnimi elementami sho vklyuchayut hromosomu ribosomi citoskelet ta inshi harakterni dlya okremih vidiv nemembranni strukturi napriklad gazovi vezikuli Deyaki bakteriyi formuyut vnutrishnoklitinni granuli dlya zberigannya zhivilnih rechovin yak ot glikogen polifosfat sirka abo poligidroksialkanoati sho dayut bakteriyam mozhlivist zberigati ci rechovini dlya podalshogo vikoristannya Odniyeyu z osnovnih vidminnostej klitini bakterij vid klitini eukariotiv ye vidsutnist yadernoyi membrani i najchastishe vidsutnist vzagali membran vseredini citoplazmi Bagato vazhlivih biohimichnih reakcij napriklad reakciyi energetichnogo ciklu vidbuvayutsya zavdyaki ionnim gradiyentam cherez membrani stvoryuyuchi riznicyu potencialiv podibno do batareyi Vidsutnist vnutrishnih membran u bakteriyah oznachaye sho ci reakciyi napriklad perenos elektrona u reakciyah elektronno transportnogo lancyuzhka vidbuvayutsya cherez citoplazmatichnu membranu mizh citoplazmoyu i periplazmoyu Prote u deyakih fotosintezuyuchih bakterij isnuye rozvinena merezha pohidnih vid citoplazmatichnoyi fotosintetichnih membran U purpurovih bakterij napriklad Rhodobacter voni zberegli zv yazok z citoplazmatichnoyu membranoyu sho legko viyavlyayetsya na zrizah pid elektronnim mikroskopom ale u cianobakterij cej zv yazok abo vazhko viyavlyayetsya abo vtrachenij u procesi evolyuciyi Vidomim klasom membrannih organel bakterij yaki bilsh nagaduyut eukariotichni organeli ale mozhlivo tezh zv yazani z citoplazmatichnoyu membranoyu ye magnetosomi prisutni u magnetotaktichnih bakterij Vsya genetichna informaciya neobhidna dlya zhittyediyalnosti bakterij mistitsya v odnij molekuli DNK sho maye formu kovalentno zamknutogo kilcya bakterialna hromosoma DNK v rozgornenomu stani maye dovzhinu blizko 1 mm Bakterialna hromosoma zvichajno v odnomu ekzemplyari tobto vsi bakteriyi gaployidni hocha v pevnih umovah odna klitina mozhe mistiti dekilka kopij svoyeyi hromosomi v odnij tochci prikriplena do citoplazmatichnoyi membrani ta pomishayetsya v strukturi viddilenij ale fizichno ne vidokremlenij vid citoplazmi yaka nazivayetsya nukleoyidom Ribosomi bakterij takozh desho vidriznyayutsya vid ribosom eukariotiv ta arhej i mayut konstantu sedimentaciyi 70S na vidminu vid 80S u eukariotiv Struktura klitinnoyi obolonki Istorichno pershoyu vimiryanoyu bakterialnoyu strukturnoyu harakteristikoyu bula struktura klitinnoyi stinki Za ciyeyu oznakoyu bakteriyi mozhut buti rozbiti na dvi grupi gram pozitivni ta gram negativni sho viznachayetsya farbuvannyam za Gramom Gram pozitivni bakteriyi mayut lishe odnu klitinnu membranu tovstij shar peptidoglikaniv i shar tehoyevoyi kisloti todi yak gram negativni bakteriyi mayut takozh zovnishnyu membranu yaka mistit lipopolisaharidi i tonkij shar peptidoglikaniv roztashovanij u periplazmi Na poverhni poza sharom peptidoglikanu abo zovnishnoyu membranoyu chasto roztashovuyetsya bilkovij S shar Cej shar zabezpechuye himichnij i fizichnij zahist poverhni klitini i mozhe sluzhiti makromolekulyarnim bar yerom S shari mayut riznomanitni ale pogano vivcheni funkciyi napriklad voni sluzhat faktorami patogennosti v Campylobacter i mistyat zovnishni fermenti u Bacillus stearothermophilus Bagato bakterij mistyat inshi pozaklitinni strukturi napriklad dzhgutiki sho vikoristovuyutsya dlya ruhu klitini Vorsinki u tomu chisli fimbriyi yavlyayut soboyu cilij klas nezv yazanih struktur sho vikoristovuyutsya dlya peresuvannya prikriplennya do poverhon i obminu DNK Deyaki bakteriyi takozh mistyat kapsuli abo slizisti shari yaki takozh polegshuyut prikriplennya do poverhni ta formuvannya bioplivok Voni mayut riznu strukturu vid neorganizovanogo slizistogo sharu z klitinnih polimeriv do nadzvichajno strukturovanih membrannih kapsul Inkoli ci strukturi zalucheni do zahistu klitin vid poglinennya klitinami eukariotiv napriklad makrofagami Krim togo u citoplazmatichnij membrani ta klitinnij obolonci roztashovani specializovani sistemi sekreciyi struktura yakih zalezhit vid vidu bakteriyi Rozmir bakterij Bakteriyi mozhut mati velikij nabir form ta rozmiriv abo morfologiv Za rozmirom bakterialni klitini zvichajno v 10 raziv menshi nizh klitini eukariotiv mayuchi tilki 0 5 5 0 mm u svoyemu najbilshomu rozmiri hocha gigantski bakteriyi yak ot Thiomargarita namibiensis ta Epulopiscium fishelsoni mozhut virostati do 0 5 mm u rozmiri ta buti vidimimi neozbroyenim okom Najmenshimi vilnozhivuchimi bakteriyami ye mikoplazmi chleni rodu Mycoplasma lishe 0 3 mm u dovzhinu priblizno rivni za rozmirom najbilshim virusam Dribnij rozmir vazhlivij dlya bakterij tomu sho vin privodit do velikogo spivvidnoshennya ob yemu do ploshi poverhni sho prishvidshuye transport pozhivnih rechovin i vidilennya vidhodiv Nizke spivvidnoshennya ob yemu do ploshi navpaki obmezhuye shvidkist metabolizmu mikroba Prichina dlya isnuvannya velikih klitin nevidoma hocha zdayetsya sho velikij ob yem vikoristovuyetsya persh za vse dlya zberigannya dodatkovih pozhivnih rechovin Odnak isnuye i najmenshij rozmir vilnozhivuchoyi bakteriyi Zgidno z teoretichnimi pidrahunkami sferichna klitina diametrom menshe 0 15 0 20 mkm staye nezdatnoyu do samostijnogo vidtvorennya oskilki v nij fizichno ne pomishayutsya vsi neobhidni biopolimeri i strukturi v dostatnij kilkosti Neshodavno buli opisani nanobakteriyi ta shozhi nanobi i ultramikrobakteriyi sho mayut rozmiri menshi vid dopustimih hocha fakt isnuvannya takih bakterij vse she zalishayetsya pid sumnivom Voni na vidminu vid virusiv zdatni do samostijnogo zrostannya i rozmnozhennya ale vimagayut otrimannya ryadu pozhivnih rechovin yaki voni ne mozhut sintezuvati z seredovisha abo vid klitini hazyayina Morfologiya klitini Tipovi formi bakterialnih klitin Bilshist bakterij mayut abo sferichnu formu tak zvani koki vid greckogo slova kokkos zerno abo yagoda abo palichkopodibnu tak zvani bacili vid latinskogo slova bacillus palichka Deyaki palichkopodibni bakteriyi vibrioni desho zignuti a inshi formuyut spiralni zavitki spiroheti Vsya cya riznomanitnist form bakterij viznachayetsya strukturoyu yihnoyi klitinnoyi stinki ta citoskeletu Ci formi vazhlivi dlya funkcionuvannya bakterij oskilki voni mozhut vplivati na zdatnist bakterij otrimuvati pozhivni rechovini prikriplyatisya do poverhon ruhatisya i ryatuvatisya vid hizhakiv Bagatoklitinni strukturi bakterij Perevazhna bilshist vidiv bakterij isnuye u viglyadi okremih klitin todi yak inshi zv yazuyutsya razom u harakterni strukturi napriklad Neisseria formuye diplokoki pari streptokoki Streptococcus formuyut lancyuzhki a stafilokoki Staphylococcus grupuyutsya u vinogradni ketyagi Bakteriyi mozhut takozh formuvati nitki napriklad Actinobacteria Voloknisti bakteriyi chasto otochuye futlyar yakij mistit bagato individualnih klitin pevni vidi yak ot predstavniki rodu Nocardia formuyut kompleksni rozgaluzheni nitki podibni do miceliyiv gribiv Bakteriyi chasto prikriplyuyutsya do poverhon i formuyut shilni rogozhi sho nazivayutsya biofilmami bioplivkami abo mikrobnimi plivkami Ci plivki mozhut mati vid dekilkoh mikrometriv do polovini milimetra v tovshinu i chasto mistyat bagato vidiv bakterij protist i arhej Bakteriyi sho zhivut u bioplivkah pokazuyut skladne aranzhuvannya klitinnih i pozaklitinnih komponentiv formuyuchi vtorinni strukturi yak ot mikrokoloniyi ta merezhi kanaliv cherez yaki postachayutsya pozhivni rechovini U prirodnih umovah yak ot grunt abo poverhni roslin bilshist bakterij zv yazani z poverhnyami u skladi bioplivok Bioplivki takozh vazhlivi u rozvitku hronichnih bakterialnih infekcij ta infekcij implantovanih medichnih pristroyiv oskilki bakteriyi zahisheni v mezhah cih struktur nabagato skladnishe vbiti nizh individualni bakteriyi Navit skladnishi morfologichni zmini inodi mozhlivi Napriklad pri nestachi yizhi miksobakteriyi koordinuyut svij ruh stvoryuyuchi skladni plodovi tila sho mistyat blizko 100 tis bakterialnih klitin U cih plodovih tilah bakteriyi vikonuyut okremi zavdannya ce odin z prikladiv najprostishoyi bagatoklitinnoyi organizaciyi Chastina klitin mozhe zaginuti shob dati reshti neobhidni pozhivni rechovini dlya zakinchennya procesu Iz reshti chastini vse zh taki vdayetsya dosyagti deyakih chastin plodovih til de voni diferenciyuyutsya u neaktivni miksospori stijkishi do visushuvannya ta inshih nespriyatlivih prirodnih umov nizh zvichajni klitini ta mozhut perezhiti golodni periodi She odin tip bagatoklitinnih struktur isnuye u deyakih predstavnikiv tipiv Cyanobacteria i Actinobacteria U nitchastih cianobakterij opisani strukturi v klitinnij stinci sho zabezpechuyut kontakt dvoh susidnih klitin mikroplazmodesmi Pokazana mozhlivist obminu mizh klitkami rechovinoyu farbnikom i energiyeyu elektrichnoyu skladovoyu transmembrannogo potencialu Deyaki z nitchastih cianobakterij mistyat krim zvichajnih vegetativnih klitin funkcionalno diferencijovani akineti i geterocisti Ostanni zdijsnyuyut fiksaciyu azotu i intensivno obminyuyutsya metabolitami z vegetativnimi klitinami RuhMehanizmi ruhu u ridini Tipi roztashuvannya dzhgutikiv A monotrihi B lofotrihi C amfitrihi D peritrihi Bakteriyi zdatni peresuvatisya u ridini vikoristovuyuchi bagato mehanizmiv yak ot dzhgutiki flagella zmini poverhnevogo natyagu zmini plavuchosti polimerizaciyu aktinu sho otochuye yih ta bezlich she nevidomih mehanizmiv Dzhgutiki Bakterialni dzhgutiki flagella ce inshi strukturi nizh v eukariotiv Zalezhno vid miscya yihnogo roztashuvannya na klitini bakteriyi podilyayut na monotrihi z odnim dzhgutikom na kinci lofotrihi iz zhmutkom dzhgutikiv na kinci ta peritrihi z bagatma dzhgutikami po vsij poverhni Bagato bakterij napriklad E coli mayut dva riznih rezhimi roboti dzhgutikiv ruh vpered ta tanec tumbling Tanec dozvolyaye yim vnesti v svij ruh neobhidnu vipadkovist Polimerizaciya aktinu Dekilka vidiv Listeria i Shigella ruhayutsya useredini klitin hazyayiv ugrupuyuchi mehanizm polimerizaciyi aktinu yakij zazvichaj vikoristovuyetsya dlya ruhu samoyi eukariotichnoyi klitini abo vnutrishnoklitinnogo transportu hocha i inshim shlyahom Prosuvayuchi polimerizaciyu aktinu na odnomu polyusi svoyeyi klitini voni mozhut formuvati svogo rodu hvist yakij shtovhaye yih kriz citoplazmu klitini hazyayina Podovzhni filamenti Deyaki spiroheti mayut podovzhni filamenti tobto dzhgutiki roztashovani mizh dvoh membran ta peresuvayutsya za rahunok ruhu vsogo tila Zmini plavuchosti Deyaki planktonni bakteriyi mistyat gazovi vezikuli nemembranni organeli sho mistyat deyaku kilkist gazu Za rahunok regulyuvannya yihnogo vidnosnogo ob yemu vodni bakteriyi mozhut vikonuvati vertikalni migraciyi Peresuvannya na poverhnyah Vsi mehanizmi peresuvannya na poverhnyah nazivayutsya razom bakterialnim kovzannyam bacterial gliding Voni vklyuchayut vikoristannya vorsinok ta inshi she nevidomi mehanizmi Vorsinki Deyaki bakteriyi napriklad Myxococcus Pseudomonas ta Neisseria ruhayutsya za dopomogoyu vorsinok IV tipu type four pili abo TFP Pri comu metodi ruhu vorsinki protyagayutsya z odnogo polyusa bakteriyi zv yazuyutsya z pidkladkoyu ta vtyaguyutsya nazad stvoryuyuchi znachnu silu u 80 pN pikonyutoniv Regulyaciya ruhu Ruhomi bakteriyi mozhut privablyuvatisya abo vidshtovhuvatisya pevnimi stimulami taka povedinka nazivayetsya taksisom napriklad hemotaksis fototaksis mehanotaksis magnetotaksis ta elastikotaksis Bakteriyi odniyeyi grupi miksobakteriyi Myxobacteria formuyut tak zvani plodovi tila de voni peretvoryuyutsya na miksospori Chasto bakteriyi vikoristovuyut tak zvane vidchuttya kvorumu tobto zminyuyut svoyu povedinku zalezhno vid shilnosti bakterialnogo naselennya upovilnyuyuchi svij rist ta inkoli zbilshuyuchi jmovirnist gorizontalnogo perenosu geniv Rist ta genetichnij aparat bakterijRist ta rozmnozhennya Div takozh Rist bakterij Na vidminu vid bagatoklitinnih organizmiv v odnoklitinnih organizmah rist ta rozmnozhennya podil klitini tisno pov yazani Bakteriyi dorostayut do pevnogo rozmiru pislya chogo provodyat proces podilu formu bezstatevogo rozmnozhennya Za optimalnih umov bakteriyi mozhut rosti ta dilitisya nadzvichajno shvidko do odnogo podilu kozhni 9 8 hvilin dlya pevnih vidiv bakterij Pri podili klitini stvoryuyutsya dvi genetichno identichni dochirni klitini Deyaki bakteriyi hocha tezh rozmnozhuyutsya bezstatevo formuyut skladnishi vidtvoryuyuchi strukturi yaki polegshuyut poshirennya novih dochirnih klitin Prikladi vklyuchayut stvorennya plodovih til miksobakteriyami stvorennya povitryanih gif predstavnikami rodu Streptomyces ta brunkuvannya Brunkuvannya oznachaye formuvannya vistupu yakij piznishe vidokremlyuyetsya formuyuchi okremu klitinu Kultura bakteriyi na tverdomu seredovishi na osnovi agaru v chashci Petri U laboratornih umovah bakteriyi zazvichaj viroshuyut vikoristovuyuchi tverde abo ridke seredovishe Yak tverde seredovishe vikoristovuyut chashki Petri iz sharom agaru sho mistit pozhivni rechovini Taki chashki zastosovuyut dlya otrimannya shtamiv bakterij Prote ridke seredovishe zazvichaj vikoristovuyut dlya vimiryuvannya shvidkosti rostu abo otrimannya viznachenih ob yemiv klitin Inkoli zastosovuyut selektivni seredovisha zokrema seredovisha z dodavannyam pevnogo antibiotika dlya vidilennya ta identifikaciyi okremih shtamiv bakterij Bilshist laboratornih metodiv zrostannya vikoristovuyut visoki rivni pozhivnih rechovin dlya otrimannya velikih kilkostej klitin Prote v prirodnih umovah kilkist pozhivnih rechovin obmezhena sho oznachaye sho bakteriyi ne mozhut rozmnozhuvatisya neskinchenno Ce obmezhennya prizvelo do stvorennya bakteriyami riznih strategij zrostannya div teoriya r K selekciyi Deyaki organizmi mozhut rosti nadzvichajno shvidko koli pozhivni rechovini stayut dostupnimi napriklad formuvannya cvitinnya vodi za rahunok rostu klitin cianobakterij yaki chasto vidbuvayutsya v ozerah ulitku Bagato organizmiv adaptuyutsya do bidnih ta agresivnih otochen napriklad shlyahom virobnictva antibiotikiv predstavnikami rodu Streptomyces ta inshimi tim samim ne dayuchi rosti konkuruyuchim mikroorganizmam Chasto bakteriyi spivpracyuyut formuyuchi bioplivki ta zminyuyuchi shvidkist rostu zavdyaki vidchuttyu kvorumu Ci vzayemini mozhut buti istotnimi dlya zrostannya vsiyeyi grupi organizmiv sintrofiya Rist bakterij zvichajno vklyuchaye tri fazi Koli populyaciya bakterij potraplyaye do bagatogo na pozhivni rechovini otochennya yake dozvolyaye zrostannya klitinam potribnij pevnij chas shob pristosuvatisya do novogo otochennya Persha faza rostu faza povilnogo rostu ye fazoyu takogo pristosuvannya Cya faza harakterizuyetsya visokoyu shvidkistyu biosintezu fermentiv i Za neyu sliduye faza eksponencialnogo rostu sho harakterizuyetsya shvidkim eksponencialnim zrostannyam kilkosti bakterij Shvidkistyu zrostannya vvazhayetsya chas podvoyennya bakterij protyagom ciyeyi fazi Ostannya faza rostu stacionarna faza sho sprichinena visnazhuvannyam pozhivnih rechovin Klitini skorochuyut svoyu metabolichnu diyalnist i spozhivayut neistotni klitinni bilki Stacionarna faza ce perehid vid shvidkogo zrostannya do stresovogo stanu sho harakterizuyetsya zbilshennyam ekspresiyi geniv sho berut uchast u remonti DNK ta antioksidantnomu metabolizmi Spori ta neaktivni formi bakterij Div takozh Tipi morfologiyi endospor 1 4 Centralna endospora 2 3 5 terminalna endospora 6 bichna endospora Deyaki bakteriyi tipu Firmicutes zdatni formuvati endospori sho dozvolyayut yim vitrimati ekstremalni ekologichni i himichni umovi napriklad gram pozitivni Bacillus Anaerobacter Heliobacterium ta Clostridium Majzhe u vsih vipadkah formuyetsya odna endospora tobto ce ne ye procesom vidtvorennya hocha Anaerobacter mozhe formuvati do semi endospor na klitinu Endospori mayut centralne yadro skladene z citoplazmi sho mistit DNK ta ribosomi otochene kirkovim sharom i zahishene neproniknoyu i zhorstkoyu obolonkoyu Endospori ne vikazuyut niyakogo metabolizmu i mozhut vitrimati ekstremalnij fiziko himichnij tisk napriklad visoki rivni ultrafioletovogo viprominyuvannya gamma viprominyuvannya detergentiv dezinfekcijnih zasobiv nagrivannya tisku i visushuvannya U takomu neaktivnomu stani ci organizmi u deyakih vipadkah mozhut zalishatisya zhittyezdatnimi protyagom miljoniv rokiv ta vizhivati navit u kosmichnomu prostori Endospori yaki potrapili vseredinu organizmu zdatni peretvoritisya na vegetativni formi bakterij i sprichiniti zahvoryuvannya yak ce zokrema vidbuvayetsya pri legenevij formi sibirki antraksu koli ingalyacijno v legenevu sistemu potraplyayut endospori Bacillus anthracis Metan okislyuyuchi bakteriyi u rodu Methylosinus takozh formuyut stijki do visushuvannya spori tak zvani ekzospori nazvani tak tomu sho voni formuyutsya brunkuvannyam na kinci klitini Ekzospori ne mistyat diaminopikolinovoyi kisloti harakternogo komponentu endospor Inshimi neaktivnimi otochenimi tovstoyu stinkoyu strukturi yaki utvoryuyutsya predstavnikami rodiv Azotobacter Bdellovibrio bdelocisti i Myxococcus miksospori ye cisti Voni stijki do visushuvannya ta inshih shkidlivih umov ale menshoyu miroyu nizh endospori Pri utvorenni cist predstavnikami Azotobacter podil klitini zavershuyetsya z utvorennyam tovstoyi bagatosharovoyi stinki i obolonki sho otochuye klitinu Nitchasti Actinobacteria formuyut vidtvoryuyuchi spori dvoh kategorij kondiciospori yaki ye lancyuzhkami spor sformovanih z miceliyepodibnih nitok ta sporangiyespori yaki formuyutsya v specializovanih mishechkah sporangiyah Genetika Bilshist bakterij mayut odnu krugovu hromosomu rozmir yakoyi mozhe buti vid lishe 580 000 par nukleotidiv u patogenu lyudini Mycoplasma genitalium do 12 200 000 par osnov u bakteriyi Sorangium cellulosum sho zhive u grunti Spiroheti vidomij vinyatok deyaki z cih bakterij napriklad Borrelia burgdorferi prichina hvorobi Lajma mistyat yedinu linijnu hromosomu Bakteriyi takozh mozhut mistiti plazmidi yaki ye malenkimi pozahromosomnimi molekulami DNK sho inkoli mistyat geni stijkosti do antibiotikiv abo faktori virulentnosti Inshij vid bakterialnoyi DNK integrovani virusi bakteriofagi Isnuyut bagato vidiv bakteriofagiv deyaki prosto zarazhayut i rujnuyut bakteriyu gospodarya koli inshi vstavlyayut svoyu DNK v bakterialnu hromosomu Bakteriofag mozhe mistiti geni yaki zminyuyut fenotip gospodarya napriklad pri evolyuciyi Escherichia coli O157 H7 i Clostridium botulinum geni toksinu bakteriofagu peretvorili beznevinnih spadkovih bakterij na smertelnih patogennih Bakteriyi yak bezstatevi organizmi uspadkovuyut identichni kopiyi geniv svoyih batkiv tobto voni ye klonami Prote vsi bakteriyi mozhut evolyucionuvati shlyahom zmin yihnogo genetichnogo materialu DNK pri mutaciyah Chastoti mutacij silno zalezhat vid vidu bakteriyi i navit vid shtamu odnogo vidu bakterij Mutaciyi u bakterij ye naslidkom yak vipadkovih mutacij pomilok pri zchituvanni protyagom kopiyuvannya ta vplivu radiaciyi tak i stresovih mutacij de bakteriya navmisno zbilshuye chastotu mutacij u stresovih umovah Deyaki bakteriyi takozh mozhut perenositi genetichnij material mizh klitinami Ye tri osnovni shlyahi yak ce mozhe vidbuvatisya Po pershe bakteriyi mozhut prijnyati ekzogennu DNK iz svogo otochennya u procesi sho nazivayetsya transformaciyeyu Chastishe perenosyatsya ne hromosomni geni a plazmidi Geni mozhut takozh buti pereneseni za dopomogoyu procesu transdukciyi koli bakteriofag vbudovuyuchis u bakteriyu privnosit chuzhoridnu DNK do hromosomi Tretij metod peredachi gena bakterialna kon yugaciya koli DNK perenositsya pryamim kontaktom mizh klitinami dlya chogo mozhut vikoristovuvatisya deyaki tipi vorsinok Zagalom vsi ci shlyahi perenosu genetichnogo materialu nazivayutsya gorizontalnim perenosom geniv i chasto vidbuvayutsya za prirodnih umov Gorizontalnij perenos geniv graye u bakterij rol desho podibnu do statevogo rozmnozhennya u eukariotiv Cej proces osoblivo vazhlivij u pridbanni bakteriyami Rezistentnist stijkist do antibiotikiv oskilki vin dozvolyaye shvidku peredachu geniv rezistentnosti mizh bakterialnimi klitinami MetabolizmDokladnishe Nitki fotosintezuyuchih cianobakterij Na vidminu vid eukariotiv bakteriyi proyavlyayut nadzvichajno shiroku riznomanitnist tipiv metabolizmu Poshirennya metabolichnih ris u mezhah grup bakterij tradicijno vikoristovuvalosya dlya viznachennya yihnoyi taksonomiyi ale ci risi chasto ne zbigayutsya z suchasnimi genetichnimi klasifikaciyami Metabolizm bakterij rozriznyayut za vidom energiyi donora i akceptora elektrona ta dzherela vuglecyu yaki vikoristovuyutsya dlya rostu Konstruktivnij metabolizm Za vinyatkom deyakih specifichnih momentiv biohimichni shlyahi za yakimi zdijsnyuyetsya sintez bilkiv zhiriv vuglevodiv i nukleyinovih kislot u bakterij shozhi z takimi zh shlyahami v eukariotiv prote za kilkistyu mozhlivih shlyahiv i vidpovidno za stupenem zalezhnosti vid nadhodzhennya organichnih rechovin bakteriyi znachno perevazhayut eukariotiv Chastina z nih mozhe sintezuvati vsi neobhidni yim organichni molekuli z neorganichnih rechovin avtotrofi inshi zh vimagayut gotovih organichnih spoluk yaki voni zdatni lishe transformuvati geterotrofi Najbilshim stupenem geterotrofnosti viriznyayutsya vnutrishnoklitinni paraziti yaksho pri comu voni zdatni isnuvati na bagatih shtuchnih seredovishah yih nazivayut fakultativnimi Velika chastina bakterij nalezhit do saprotrofiv yaki nezalezhni vid inshih organizmiv ale vikoristovuyut sintezovani nimi organichni rechovini Isnuye takozh ryad bakterij sho vimagayut nayavnosti v seredovishi nevelikogo chisla pevnih organichnih rechovin deyakih aminokislot vitaminiv yaki voni ne mozhut sintezuvati samostijno auksotrofi abo navit dosit lishe odnogo nizkomolekulyarnogo dzherela vuglecyu cukor spirt kislota Deyaki z nih viriznyayutsya visokoyu specializaciyeyu Bacillus fastidiosus mozhe vikoristovuvati tilki sechovu kislotu inshi yak yedine dzherelo vuglecyu i energiyi mozhut vikoristovuvati sotni riznih spoluk Pseudomonas Povnimi avtotrofami z tochki zoru vuglecevogo metabolizmu mozhut buti deyaki fotosintezuyuchi bakteriyi napriklad deyaki cianobakteriyi i purpurovi bakteriyi yaki otrimuyut vuglec z atmosfernoyi vuglekisloti Na dodatok do fiksuvannya vuglekisloti pri fotosintezi deyaki bakteriyi takozh fiksuyut azot iz atmosferi fiksaciya azotu vikoristovuyuchi ferment nitrogenazu Cya ekologichno vazhliva risa vlastiva bakteriyam bagatoh tipiv Energetichnij metabolizm Energetichnij metabolizm bakterij zasnovuyetsya na fototrofiyi vikoristanni svitla cherez fotosintez abo na hemotrofiyi vikoristanni himichnih rechovin dlya otrimannya energiyi Hemotrofi u svoyu chergu dilyatsya na litotrofiv yaki vikoristovuyut neorganichni donori elektroniv dlya dihannya i organotrofiv yaki vikoristovuyut organichni spoluki yak donoriv elektroniv Shob vikoristovuvati himichni spoluki yak dzherelo energiyi elektroni berutsya z vidnovlyuvalnih rechovin i peremishuyutsya do akceptoriv elektroniv u procesi okislyuvalno vidnovlyuvalnoyi reakciyi Cya reakciya vivilnyuye energiyu yaka mozhe vikoristovuvatisya dlya provedennya metabolichnih reakcij U aerobnih organizmah yak akceptor elektroniv vikoristovuyetsya kisen U anaerobnih organizmah zamist nogo vikoristovuyutsya inshi neorganichni rechovini napriklad nitrati sulfati abo vuglekislota Ce privodit do ekologichno vazhlivih procesiv denitrifikaciyi vidnovlennya sulfativ i acetogenezu vidpovidno Ci procesi takozh vazhlivi v biologichnih vidpovidyah na zabrudnennya napriklad sulfat vidnovlyuyuchi bakteriyi znachnoyu miroyu vidpovidalni za virobnictvo nadzvichajno otrujnih form rtuti metil i dimetil rtut v otochenni Anaerobi vikoristovuyut proces tak zvanogo anaerobnogo dihannya brodinnya dlya otrimannya energiyi vidilyayuchi metabolichni pobichni produkti napriklad etanol u pivovarinni oskilki voni ne mozhut buti vikoristani dali Fakultativni anaerobi mozhut pereklyuchatisya mizh procesami aerobnogo i anaerobnogo dihannya tobto riznimi akceptorami elektroniv zalezhno vid prirodnih umov v yakih voni znahodyatsya Litotrofni bakteriyi mozhut vikoristovuvati neorganichni rechovini yak dzherelo energiyi Zagalnimi neorganichnimi donorami elektroniv ye voden chadnij gaz amiak sho prizvodit do nitrifikaciyi oksid zaliza II inshi vidnovleni ioni metaliv ta deyaki vidnovleni spoluki sirki Hocha ce i nezvichajno deyaki bakteriyi metanotrofi mozhut vikoristovuvati gaz metan i yak dzherelo elektroniv i yak substrat dlya vuglecevogo anabolizmu Yak u aerobnih fototrofiv tak i u hemolitotrofiv kisen vikoristovuyetsya yak kincevij akceptor elektroniv todi yak za anaerobnimi umovami zamist nogo vikoristovuyutsya neorganichni spoluki Bilshist litotrofnih organizmiv avtotrofi todi yak organotrofi ye geterotrofami Filogenetika i klasifikaciyaPohodzhennya Predki suchasnih bakterij buli odnoklitinnimi mikroorganizmami yaki buli odnimi z pershih form zhittya sho rozvinulisya na Zemli blizko 4 mlrd rokiv tomu Protyagom blizko 3 mlrd rokiv vsi organizmi buli mikroskopichnimi i bakteriyi ta arheyi buli dominuyuchimi formami zhittya Hocha j isnuyut bakterialni skam yanilosti napriklad stromatoliti vidsutnist u nih vidmitnoyi morfologiyi pereshkodzhaye yih vikoristannyu dlya otrimannya danih shodo minuloyi istoriyi bakterialnoyi evolyuciyi abo datuvannya chasu pohodzhennya specifichnih vidiv bakterij Prote genetichni poslidovnosti u tak zvanij molekulyarnij filogenetici mozhut vikoristovuvatisya dlya vidnovlennya bakterialnogo filogenezu i yihni dani vkazuyut sho bakteriyi pershimi vidhililisya vid liniyi arhej eukariotiv Ostannij zagalnij predok bakterij ta arhej buv jmovirno termofilom sho zhiv 2 5 3 2 mlrd rokiv tomu hocha mozhlivo sho cherez visokij riven gorizontalnogo perenosu geniv u toj period slid govoriti ne pro odnogo zagalnogo predka a pro populyaciyu Bakteriyi takozh uzyali uchast u drugomu velikomu evolyucijnomu rozkoli mizh arheyami ta eukariotami Eukarioti z yavilisya koli starodavni bakteriyi vstupili v endosimbiotichni asociaciyi z predkami eukariotiv Cej proces vklyuchav zahoplennya starodavnih alfa proteobakterij formuyuchi mitohondrij i starodavnih cianobakterij formuyuchi hloroplasti Klasifikaciya Streptococcus mutans pri farbuvanni za Gramom Mycobacterium tuberculosis pri farbuvanni za Zil Nelsenom Istorichno bakteriyi podilyali za formoyu na kulyasti bakteriyi koki diplokoki sarcini streptokoki nitchasti zvivisti spirili formi zi spiralnimi zavitkami vibrioni spiroheti ta palichkopodibni Ostanni ob yednuvali bakteriyi sho ne utvoryuyut endospori vlasne bakteriyi ta sporoutvoryuyuchi bakteriyi bacili Ale tomu sho bakteriyi duzhe dribni ta mayut vidnosno shozhi formi klasifikaciya zasnovana na formi ne bula uspishnoyu Persha formalna klasifikaciya z yavilasya pislya rozrobki Gansom Kristianom Gramom metodiki farbuvannya za Gramom sho rozdilyaye bakteriyi za strukturnimi harakteristikami klitinnoyi stinki Cya shema vklyuchaye Gracilicutes Gram negativni bakteriyi z dvoma klitinnimi membranami Firmicutes Gram pozitivni bakteriyi z tovstoyu stinkoyu zbudovanoyu z peptidoglikaniv Mollicutes Gram negativni bakteriyi bez klitinnoyi stinki chi drugoyi membrani Mendosicutes Netipovo farbovani bakteriyi teper vidomo sho voni nalezhat do arhej Nastupnij rozvitok po bilshosti zasnovanij na cij shemi vklyuchav porivnyannya bakterij zasnovuyuchis na riznicyah yihnogo metabolizmu vimiryanih za dopomogoyu bagatoh specifichnih testiv Ale hocha ci shemi dopomagali vidriznyati shtami bakterij bulo neyasno chi voni vidobrazhuyut riznicyu mizh riznimi vidami chi mizh riznimi shtamami togo zh samogo vidu Cya nevpevnenist bula viklikana vidsutnistyu vidmitnih struktur u bilshosti bakterij takozh yak i gorizontalnim perenosom geniv mizh nezv yazanimi vidami Bilsh togo same ponyattya vidu ne mozhe buti chitko virazhene dlya bakterij Cya problema bula virishena z poyavoyu u filogenetici genetichnih metodik yak ot vimiryuvannya vidnosnogo vmistu guaninu i citozinu gibridizaciya genomiv ta zchituvannya geniv osoblivo genu 16S rRNK Pislya cogo taksonomiya rozvilasya do akuratnoyi klasifikacijnoyi sistemi U cej moment sam termin bakteriyi zminivsya Termin bakteriyi tradicijno zastosovuvavsya do vsih mikroskopichnih prokariotiv molekulyarna sistematika pokazala sho prokarioti skladayutsya z dvoh okremih domeniv yaki zaraz nazivayutsya Bakteriyi i Arheyi Ci dva domeni razom z Eukariotami stali osnovoyu sistemi troh domeniv yaka v nash chas koli stala zagalnoprijnyatoyu klasifikaciyeyu v biologiyi Slid zaznachiti sho cherez deyaki zalishki chislennih istorichnih shem klasifikaciyi ta suchasne pogane znannya biologiyi bakterij yih klasifikaciya she ne ostatochna Identifikaciya Dlya pochatkovoyi identifikaciyi bakterij vse sho shiroko vikoristovuyetsya farbuvannya za Gramom yake odrazu podilyaye bakteriyi na dvi veliki grupi ta vidriznyaye yih vid eukariotiv Deyaki organizmi najkrashe identifikuyutsya za dopomogoyu inshih metodiv farbuvannya napriklad kislotostijki bakteriyi Mycobacteria Nocardia najkrashe identifikuyutsya za dopomogoyu farbuvannya za Zil Nelsenom abo podibnih metodik Inshi organizmi mozhe buti potribno identifikuvati za dopomogoyu viroshuvannya yih u specialnomu seredovishi abo inshimi napriklad serologichnimi metodami Metodi kultur dozvolyayut zrostannya tilki pevnogo vidu abo grupi bakterij obmezhuyuchi rist inshih bakterij u zrazku Chasto ci metodi rozroblyuyutsya dlya specifichnih zrazkiv napriklad zrazok slini rozglyadatimetsya dlya identifikaciyi organizmiv yaki viklikayut pnevmoniyu a zrazok kalu rozglyadatimetsya dlya identifikaciyi organizmiv yaki viklikayut pronos zapobigayuchi zrostannyu nehvorobotvornih bakterij Zrazki sho zazvichaj sterilni napriklad krov secha sperma abo spinna ridina kultivuyutsya za umov stvorenih shob virostiti vsi mozhlivi organizmi Yak tilki hvorobotvornij organizm bude izolovanij vin mozhe buti oharakterizovanij farbuvannyam za svoyeyu morfologiyu ta metabolizmom napriklad aerob abo anaerob ta gemolitichnimi vlastivostyami Yak z klasifikaciyeyu bakterij dlya ototozhnennya bakterij vse bilshe vikoristovuyutsya molekulyarni metodi Diagnostika za dopomogoyu takih zasnovanih na DNK metodiv napriklad polimeraznoyi lancyugovoyi reakciyi nabuvaye populyarnosti zavdyaki yiyi specifichnosti i shvidkosti u porivnyanni z metodami zasnovanimi na kulturi Vzayemodiya z inshimi organizmamiNezvazhayuchi na yihnyu prostotu bakteriyi mozhut formuvati skladni asociaciyi z inshimi organizmami Ci simbiotichni asociaciyi mozhut buti podileni na parazitizm mutualizm i komensalizm Zavdyaki yihnomu dribnomu rozmiru bakteriyi komensali usyudisushi i rostut na tvarinah i roslinah yak i na bud yakij inshij poverhni Prote yihnij rist mozhe buti zbilshenim teplotoyu i potom i znachna kilkist cih organizmiv na tili lyudini rezultat vidilen tila Mutualizm Div takozh Normalna flora Pevni bakteriyi formuyut tisni prostorovi asociaciyi istotni dlya svogo vizhivannya Odin priklad takoyi mutualistichnoyi asociaciyi nazvanij mizhvidovim perenosom vodnyu zustrichayetsya mizh klasterami anaerobnih bakterij yaki spozhivayut organichni kisloti i viroblyayut gazopodibnij voden i metanogennimi arheyami yaki spozhivayut voden Ci bakteriyi ne v zmozi spozhivati organichni kisloti i rosti koli voden nakopichuyetsya v yihnomu otochenni i tilki u tisnij asociaciyi z vodnevo spozhivayuchimi arheyami yaki utrimuyut koncentraciyu vodnyu dostatno nizkoyu ci bakteriyi mozhut rosti U grunti mikroorganizmi rizosferi zona yaka vklyuchaye poverhnyu koreniv i grunt sho torkayetsya cogo korinnya provodyat fiksaciyu azotu peretvoryuyuchi gazopodibnij azot na azotni spoluki Takim chinom bakteriyi zabezpechuyut roslini zruchnoyu dlya poglinannya formoyu azotu yaku roslini ne mozhut viroblyati samostijno otrimuyuchi vid roslin neobhidni dlya zhittyediyalnosti bakterij organichni spoluki Inshi bakteriyi znahodyatsya yak simbionti v tili lyudini ta inshih tvarin Napriklad v zdorovij lyudini postijno prisutni ponad 1 tis vidiv bakterij bilshist z yakih flora kishkivnika mozhut spriyati imunitetu kishkivnika sintezuvati vitamini napriklad foliyevu kislotu vitamin K i biotin ta rozchinyati skladni vazhkorozchinni vuglevodi Inshi bakteriyi yaki proponuyut vigodu lyudini hazyayinu vklyuchayut vidi Lactobacillus yaki peretvoryuyut molochni bilki na molochnu kislotu v kishkivniku Prisutnist flori kishkivniku takozh pereshkodzhaye zrostannyu potencijno hvorobotvornih bakterij zazvichaj cherez konkurentne prignichennya ostannih i tomu deyaki z cih bakteriyi prodayutsya yak probiotichni harchovi dobavki Parazitizm Div takozh Bakteriyi ta zdorov ya lyudini Elektronna mikrofotografiya z pidsilenimi kolorami Salmonella typhimurium chervona vtorguyetsya do lyudskih klitin u kulturi Yaksho bakteriyi formuyut parazitichnu asociaciyu z inshimi organizmami to yih voni klasifikuyut yak patogeni zbudniki abo hvorobotvorni bakteriyi Voni sprichinyuyut taki infekcijni zahvoryuvannya yak pravec cherevnij tif difteriya sifilis holera leptospiroz prokaza chuma tuberkuloz tosho Bakteriyi chasto stayut prichinami hvorob yaki protyagom dovgogo chasu vvazhali zumovlenim inshimi prichinami Napriklad tilki na pochatku 1990 h rokiv bulo vidkrito sho prichinoyu virazki shlunku ye bakteriya Helicobacter pylori Bakterialni hvorobi takozh vazhlivi v silskomu gospodarstvi bakteriyi sprichinyuyut bagato hvorob roslin i tvarin mastit salmoneloz sibirka Kozhnij vid patogennih bakterij maye harakternu kartinu vzayemodiyi z lyudinoyu hazyayinom Deyaki bakteriyi napriklad Staphylococcus abo Streptococcus mozhut sprichiniti infekcijni urazhennya shkiri pnevmoniyu meningit i navit sepsis sistemnu zapalyuvalnu vidpovid sho privodit do znachnih gemodinamichnih zrushen poliorgannoyi nedostatnosti ta smerti Pri tomu sho ci organizmi chastina normalnoyi lyudskoyi flori i zazvichaj isnuyut na shkiri abo v dihalnomu trakti bez porodzhennya bud yakoyi hvorobi Inshi organizmi nezminno sprichinyuyut hvorobu v lyudini napriklad rid Rickettsia predstavniki yakogo ye obligatnimi vnutrishnoklitinnimi parazitami zdatnimi rosti i rozmnozhuvatisya tilki v mezhah klitin inshih organizmiv Odin z vidiv rodu Rickettsia Rickettsia prowazekii sprichinyuye visipnij tif inshij vid Rickettsia rickettsii visipnij tif Skelyastih Gir Chlamydia inshij rid obligatnih vnutrishnoklitinnih parazitiv mistit vidi yaki mozhut sprichinyuvati pnevmoniyu ta infekciyi sechovogo traktu i mozhlivo koronarnu hvorobu sercya Nareshti deyaki vidi napriklad Pseudomonas aeruginosa Burkholderia cenocepacia i Mycobacterium avium ye oportunistichnimi patogenami i sprichinyuyut hvorobu perevazhno v lyudej sho strazhdayut na prignichennya imunnoyi sistemi SNID abo kistoznij fibroz Bakterialni infekciyi chasto mozhna likuvati antibiotikami yaki nazivayut baktericidnimi yaksho voni vbivayut bakterij abo bakteriostatichnimi yaksho voni tilki zapobigayut rostu bakterij Isnuye bagato tipiv antibiotikiv i kozhen klas ingibuye proces vidminnij u patogeni porivnyano z hazyayinom Prikladom takoyi dobirnoyi toksichnosti ye hloramfenikol yakij pereshkodzhaye roboti bakterialnih ribosom ale ne strukturno vidminnih ribosom eukariotiv Antibiotiki vikoristovuyut yak dlya likuvannya hvorob lyudej tak i v intensivnomu silskomu gospodarstvi shob pidtrimuvati stabilnij rist tvarin ta roslin ale take vikoristannya spriyaye shvidkomu rozvitku rezistentnosti bakterij Deyakim infekcijnim hvorobam mozhna zapobigti za dopomogoyu antiseptikiv napriklad sterilizuvannyam shkiri pered proniknennyam golkoyu shprica i pravilnim doglyadom za kateterami u medicini Hirurgichni ta stomatologichni instrumenti takozh mayut buti prosterilizovanimi shob zapobigti zabrudnennyu i bakterialnim uskladnennyam Dezinfikuyuchi zasobi napriklad vibilyuvachi vikoristovuyut dlya znishennya bakterij ta inshih patogeniv na poverhnyah shob zapobigti zabrudnennyu i skorotiti rizik infekciyi Ekonomichne ta ekologichne znachennya Div takozh Ekonomichna vazhlivist bakterij Bakteriyi zokrema Lactobacillus v kombinaciyi z drizhdzhami i plisnyavoyu protyagom tisyach rokiv vikoristovuyut dlya virobnictva produktiv brodinnya napriklad siru solenih ovochiv soyevogo sousu octu vina i kefiru Zdatnist bakterij rujnuvati riznomanitni organichni spoluki vikoristovuyut u pererobci vidhodiv i bioremediaciyi Bakteriyi zdatni do travlennya vuglevodniv vikoristovuyut dlya zbirannya rozlitoyi nafti Napriklad pislya katastrofi tankera u zatoci Princa Vilgelma bula rozlita znachna kilkist nafti V sprobi ochistiti uzberezhzhya vid nafti na deyaki plyazhi buli vikinuti kulturi bakterij yaki pokazali svoyu efektivnist na ne duzhe silno zabrudnenih teritoriyah Bakteriyi takozh shiroko vikoristovuyutsya dlya bioremediaciyi promislovih toksichnih vidhodiv U himichnij promislovosti bakteriyi najvazhlivishi u virobnictvi enantiomerno chistih himichnih rechovin dlya vikoristannya u farmacevtici abo silskomu gospodarstvi Bakteriyi mozhut takozh vikoristovuvatisya zamist pesticidiv u Chastishe za vse dlya cogo vikoristovuyut Bacillus thuringiensis takozh vidoma pid nazvoyu BT gram pozitivna gruntova bakteriya Pidvidi ciyeyi bakteriyi vikoristovuyutsya yak insekticid specifichnij do luskokrilih sho prodayetsya zaraz komercijno Cherez svoyu specifichnist ci zasobi vvazhayutsya ekologichno druzhnimi majzhe bez negativnogo efektu na lyudinu diku prirodu zapilyuvachiv i na inshih korisnih komah Cherez yihnyu zdatnist shvidko rosti i vidnosnu legkist z yakoyu nimi mozhna manipulyuvati bakteriyi shiroko vikoristovuyutsya u molekulyarnij biologiyi genetici ta biohimiyi Stvoryuyuchi mutaciyi v bakterialnij DNK i doslidzhuyuchi rezultuyuchij fenotip ucheni mozhut viznachiti funkciyu geniv fermentiv i u bakteriyah a potim zastosovuyut ce znannya do skladnishih organizmiv Zaraz rozvinuti metodi sho dozvolyayut nakopichiti znachni nabori danih pro ekspresiyu bagatoh genetichnih produktiv odnochasno ta vikoristovuvati ci dani v matematichnih modelyah biohimiyi cih organizmiv Ce dosyazhno vidnosno deyakih najkrashe vivchenih bakterij modeli bakteriyi Escherichia coli zaraz aktivno doslidzhuyutsya Rozuminnya bakterialnogo metabolizmu i genetiki dozvolyaye vikoristannya biotehnologij dlya virobnictva za dopomogoyu bakterij terapevtichnih bilkiv napriklad insulinu faktoriv rostu abo antitil mozhut perebuvati v poverhnevih i plastovih vodah i spriyayut utvorennyu sirkovodnyu iz sulfativ kotri mistyatsya u vodah i girskih porodah Bakteriyi v povsyakdennomu zhitti Za danimi pivdennokorejskogo Byuro zahistu prav spozhivachiv kilkist bakterij na ruchkah bez antibakterialnogo pokrittya vizkiv velikih magaziniv syagaye 1100 kolonij na 10 sm Druge misce zajmayut komp yuterni mishki v internet kafe 690 kolonij na tu zh ploshu Ruchki kabinok gromadskih vbiralen mistyat lishe 340 kolonij shkidlivih mikroorganizmiv Dlya togo shob uberegtisya vid vsih vidiv mikroorganizmiv yaki buli viyavleni na predmetah gromadskogo koristuvannya v hodi doslidzhennya dostatno regulyarno miti ruki z milom PrimitkiNCBI Woese Carl R Fox George E 1977 Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain The Primary Kingdoms Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 11 5088 5090 Schulz H Jorgensen B Big bacteria Annu Rev Microbiol 55 105 37 PMID 11544351 Whitman W Coleman D Wiebe W 1998 Proc Natl Acad Sci U S A 95 12 6578 83 PMID 9618454 Arhiv originalu za 5 bereznya 2008 Procitovano 4 grudnya 2006 Kallmeyer J Pockalny R Adhikari R R Smith D C D Hondt S 2 zhovtnya 2012 Global distribution of microbial abundance and biomass in subseafloor sediment Proceedings of the National Academy of Sciences angl T 109 40 s 16213 16216 doi 10 1073 pnas 1203849109 ISSN 0027 8424 PMC 3479597 PMID 22927371 Procitovano 11 grudnya 2020 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Sears C 2005 A dynamic partnership Celebrating our gut flora Anaerobe 11 5 247 51 PMID 16701579 Leeuwenhoek A 1753 Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek concerning the Worms in Sheeps Livers Gnats and Animalcula in the Excrements of Frogs Philosophical Transactions 1683 1775 22 509 18 Arhiv originalu za 5 sichnya 2010 Procitovano 4 grudnya 2006 Accessed 30 Nov 2006 Leeuwenhoek A 1753 Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek F R S concerning Green Weeds Growing in Water and Some Animalcula Found about Them Philosophical Transactions 1683 1775 23 1304 11 Arhiv originalu za 18 sichnya 2010 Procitovano 4 grudnya 2006 Accessed 30 Nov 2006 Etymology of the word bacteria 21 listopada 2015 u Wayback Machine Online Etymology dictionary Accessed November 23 2006 Pasteur s Papers on the Germ Theory 18 grudnya 2006 u Wayback Machine LSU Law Center s Medical and Public Health Law Site Historic Public Health Articles Accessed November 23 2006 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 10 grudnya 2006 u Wayback Machine Nobelprize org Accessed November 22 2006 O Brien S Goedert J 1996 HIV causes AIDS Koch s postulates fulfilled Curr Opin Immunol 8 5 613 18 PMID 8902385 Zaffiri Lorenzo Gardner Jared Toledo Pereyra Luis H 2012 History of Antibiotics From Salvarsan to Cephalosporins Journal of Investigative Surgery 25 2 67 77 doi 10 3109 08941939 2012 664099 ISSN 0894 1939 Schwartz R 2004 Paul Ehrlich s magic bullets N Engl J Med 350 11 1079 80 PMID 15014180 Biography of Paul Ehrlich 28 listopada 2006 u Wayback Machine Nobelprize org Accessed November 26 2006 Woese C Kandler O Wheelis M 1990 Proc Natl Acad Sci U S A 87 12 4576 79 PMID 2112744 Arhiv originalu za 27 chervnya 2008 Procitovano 4 grudnya 2006 Yeo M Chater K 2005 Microbiology 151 Pt 3 855 61 PMID 15758231 Arhiv originalu za 29 veresnya 2007 Procitovano 12 grudnya 2006 Shiba T Tsutsumi K Ishige K Noguchi T 2000 Biochemistry Mosc 65 3 315 23 PMID 10739474 Arhiv originalu za 25 veresnya 2006 Procitovano 12 grudnya 2006 Brune DC 1995 Arch Microbiol 163 6 391 99 PMID 7575095 Arhiv originalu za 12 travnya 2007 Procitovano 12 grudnya 2006 Kadouri D Jurkevitch E Okon Y Castro Sowinski S 2005 Crit Rev Microbiol 31 2 55 67 PMID 15986831 Arhiv originalu za 26 kvitnya 2007 Procitovano 12 grudnya 2006 Harold F 1972 Conservation and transformation of energy by bacterial membranes Bacteriol Rev 36 2 172 230 PMID 4261111 Thanbichler M Wang S Shapiro L 2005 The bacterial nucleoid a highly organized and dynamic structure J Cell Biochem 96 3 506 21 PMID 15988757 Poehlsgaard J Douthwaite S 2005 The bacterial ribosome as a target for antibiotics Nat Rev Microbiol 3 11 870 81 PMID 16261170 Beveridge T Pouwels P Sara M Kotiranta A Lounatmaa K Kari K Kerosuo E Haapasalo M Egelseer E Schocher I Sleytr U Morelli L Callegari M Nomellini J Bingle W Smit J Leibovitz E Lemaire M Miras I Salamitou S Beguin P Ohayon H Gounon P Matuschek M Koval S 1997 Functions of S layers FEMS Microbiol Rev 20 1 2 99 149 PMID 9276929 Beachey E 1981 Bacterial adherence adhesin receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface J Infect Dis 143 3 325 45 PMID 7014727 Silverman P 1997 Towards a structural biology of bacterial conjugation Mol Microbiol 23 3 423 9 PMID 9044277 Daffe M Etienne G 1999 The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity Tuber Lung Dis 79 3 153 69 PMID 10656114 Stokes R Norris Jones R Brooks D Beveridge T Doxsee D Thorson L 2004 Infect Immun 72 10 5676 86 PMID 15385466 Arhiv originalu za 29 veresnya 2008 Procitovano 12 grudnya 2006 Robertson J Gomersall M Gill P 1975 Mycoplasma hominis growth reproduction and isolation of small viable cells J Bacteriol 124 2 1007 18 PMID 1102522 Cabeen M Jacobs Wagner C 2005 Bacterial cell shape Nat Rev Microbiol 3 8 601 10 PMID 16012516 Young K 2006 The selective value of bacterial shape Microbiol Mol Biol Rev 70 3 660 703 PMID 16959965 Douwes K Schmalzbauer E Linde H Reisberger E Fleischer K Lehn N Landthaler M Vogt T 2003 Branched filaments no fungus ovoid bodies no bacteria Two unusual cases of mycetoma J Am Acad Dermatol 49 2 Suppl Case Reports S170 3 PMID 12894113 Donlan R 2002 Biofilms microbial life on surfaces Emerg Infect Dis 8 9 881 90 PMID 12194761 Branda S Vik S Friedman L Kolter R 2005 Biofilms the matrix revisited Trends Microbiol 13 1 20 26 PMID 15639628 Davey M O toole G 2000 Microbial biofilms from ecology to molecular genetics Microbiol Mol Biol Rev 64 4 847 67 PMID 11104821 Donlan RM Costerton JW 2002 Biofilms survival mechanisms of clinically relevant microorganisms Clin Microbiol Rev 15 2 167 93 PMID 11932229 Shimkets L Intercellular signaling during fruiting body development of Myxococcus xanthus Annu Rev Microbiol 53 525 49 PMID 10547700 Kaiser D Signaling in myxobacteria Annu Rev Microbiol 58 75 98 PMID 15487930 Wu M Roberts J Kim S Koch D DeLisa M 2006 Appl Environ Microbiol 72 7 4987 94 PMID 16820497 Arhiv originalu za 29 veresnya 2008 Procitovano 17 grudnya 2006 Goldberg MB 2001 Actin based motility of intracellular microbial pathogens Microbiol Mol Biol Rev 65 4 595 626 PMID 11729265 Merz A So M Sheetz M 2000 Pilus retraction powers bacterial twitching motility Nature 407 6800 98 102 PMID 10993081 Lux R Shi W 2004 Chemotaxis guided movements in bacteria Crit Rev Oral Biol Med 15 4 207 20 PMID 15284186 Frankel R Bazylinski D Johnson M Taylor B 1997 Magneto aerotaxis in marine coccoid bacteria Biophys J 73 2 994 1000 PMID 9251816 Kaiser D Signaling in myxobacteria Annu Rev Microbiol 58 75 98 PMID 15487930 Koch A 2002 Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth Crit Rev Microbiol 28 1 61 77 PMID 12003041 Eagon R Pseudomonas natriegens a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes J Bacteriol 83 736 7 PMID 13888946 Thomson R Bertram H 2001 Laboratory diagnosis of central nervous system infections Infect Dis Clin North Am 15 4 1047 71 PMID 11780267 Paerl H Fulton R Moisander P Dyble J Harmful freshwater algal blooms with an emphasis on cyanobacteria ScientificWorldJournal 1 76 113 PMID 12805693 Challis G Hopwood D Proc Natl Acad Sci U S A 100 Suppl 2 14555 61 PMID 12970466 Arhiv originalu za 25 lipnya 2008 Procitovano 12 grudnya 2006 Kooijman S Auger P Poggiale J Kooi B 2003 Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis Biol Rev Camb Philos Soc 78 3 435 63 PMID 14558592 Prats C Lopez D Giro A Ferrer J Valls J 2006 Individual based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase J Theor Biol 241 4 939 53 PMID 16524598 Hecker M Volker U General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria Adv Microb Physiol 44 35 91 PMID 11407115 Nicholson W Munakata N Horneck G Melosh H Setlow P 2000 Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments Microbiol Mol Biol Rev 64 3 548 72 PMID 10974126 Siunov A Nikitin D Suzina N Dmitriev V Kuzmin N Duda V PDF Int J Syst Bacteriol 49 Pt 3 1119 24 PMID 10425769 Arhiv originalu PDF za 16 chervnya 2007 Procitovano 12 grudnya 2006 Nicholson W Fajardo Cavazos P Rebeil R Slieman T Riesenman P Law J Xue Y 2002 Bacterial endospores and their significance in stress resistance Antonie Van Leeuwenhoek 81 1 4 27 32 PMID 12448702 Vreeland R Rosenzweig W Powers D 2000 Isolation of a 250 million year old halotolerant bacterium from a primary salt crystal Nature 407 6806 897 900 PMID 11057666 Cano R Borucki M 1995 Revival and identification of bacterial spores in 25 to 40 million year old Dominican amber Science 268 5213 1060 4 PMID 7538699 Nicholson W Schuerger A Setlow P 2005 The solar UV environment and bacterial spore UV resistance considerations for Earth to Mars transport by natural processes and human spaceflight Mutat Res 571 1 2 249 64 PMID 15748651 Hatheway C 1990 Toxigenic clostridia Clin Microbiol Rev 3 1 66 98 PMID 2404569 Encyclopedia Britannica Bacteria nedostupne posilannya z travnya 2019 Fraser C Gocayne J White O Adams M Clayton R Fleischmann R Bult C Kerlavage A Sutton G Kelley J Fritchman R Weidman J Small K Sandusky M Fuhrmann J Nguyen D Utterback T Saudek D Phillips C Merrick J Tomb J Dougherty B Bott K Hu P Lucier T Peterson S Smith H Hutchison C Venter J 1995 The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium Science 270 5235 397 403 PMID 7569993 Pradella S Hans A Sproer C Reichenbach H Gerth K Beyer S 2002 Characterisation genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56 Arch Microbiol 178 6 484 92 PMID 12420170 Hinnebusch J Tilly K 1993 Linear plasmids and chromosomes in bacteria Mol Microbiol 10 5 917 22 PMID 7934868 Denamur E Matic I 2006 Evolution of mutation rates in bacteria Mol Microbiol 60 4 820 7 PMID 16677295 Wright B 2004 Stress directed adaptive mutations and evolution Mol Microbiol 52 3 643 50 PMID 15101972 Davison J 1999 Genetic exchange between bacteria in the environment Plasmid 42 2 73 91 PMID 10489325 Hastings P Rosenberg S Slack A 2004 Antibiotic induced lateral transfer of antibiotic resistance Trends Microbiol 12 9 401 4 PMID 15337159 Nealson K 1999 Post Viking microbiology new approaches new data new insights Orig Life Evol Biosph 29 1 73 93 PMID 11536899 Xu J 2006 Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics concepts tools and recent advances Mol Ecol 15 7 1713 31 PMID 16689892 Zillig W 1991 Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria Curr Opin Genet Dev 1 4 544 51 PMID 1822288 Hellingwerf K Crielaard W Hoff W Matthijs H Mur L van Rotterdam B 1994 Photobiology of bacteria Antonie Van Leeuwenhoek 65 4 331 47 PMID 7832590 Zehr J Jenkins B Short S Steward G 2003 Nitrogenase gene diversity and microbial community structure a cross system comparison Environ Microbiol 5 7 539 54 PMID 12823187 Zumft W 1997 Microbiol Mol Biol Rev 61 4 533 616 PMID 9409151 Arhiv originalu za 29 veresnya 2008 Procitovano 14 grudnya 2006 Drake H Daniel S Kusel K Matthies C Kuhner C Braus Stromeyer S 1997 Acetogenic bacteria what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities Biofactors 6 1 13 24 PMID 9233536 Morel FMM Kraepiel AML Amyot M 1998 The chemical cycle and bioaccumulation of mercury Annual Review of Ecological Systems 29 543 566 Dalton H 2005 The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane oxidizing bacteria PDF Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 360 1458 1207 22 PMID 16147517 nedostupne posilannya z lyutogo 2019 Schopf J 1994 PDF Proc Natl Acad Sci U S A 91 15 6735 42 PMID 8041691 Arhiv originalu za 12 veresnya 2019 Procitovano 17 grudnya 2006 DeLong E Pace N 2001 Environmental diversity of bacteria and archaea Syst Biol 50 4 470 78 PMID 12116647 Di Giulio M 2003 The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles J Mol Evol 57 6 721 30 PMID 14745541 Battistuzzi F Feijao A Hedges S BMC Evol Biol 4 44 PMID 15535883 Arhiv originalu za 30 travnya 2020 Procitovano 17 grudnya 2006 Dyall S Brown M Johnson P 2004 Ancient invasions from endosymbionts to organelles Science 304 5668 253 7 PMID 15073369 McFadden G 1999 Endosymbiosis and evolution of the plant cell Curr Opin Plant Biol 2 6 513 9 PMID 10607659 Boucher Y Douady CJ Papke RT Walsh DA Boudreau ME Nesbo CL Case RJ Doolittle WF 2003 Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups Annu Rev Genet 37 283 328 PMID 14616063 Olsen G Woese C Overbeek R 1994 The winds of evolutionary change breathing new life into microbiology J Bacteriol 176 1 1 6 PMID 8282683 Woese C Kandler O Wheelis M 1990 Proc Natl Acad Sci U S A 87 12 4576 9 PMID 2112744 Arhiv originalu za 27 chervnya 2008 Procitovano 4 grudnya 2006 Gupta R 2000 The natural evolutionary relationships among prokaryotes Crit Rev Microbiol 26 2 111 31 PMID 10890353 Doolittle RF 2005 Evolutionary aspects of whole genome biology Curr Opin Struct Biol 15 3 248 253 PMID 11837318 Woods G Walker D 1996 Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains Clin Microbiol Rev 9 3 382 404 PMID 8809467 Weinstein M 1994 Clinical importance of blood cultures Clin Lab Med 14 1 9 16 PMID 8181237 Louie M Louie L Simor AE 2000 CMAJ 163 3 301 309 PMID 10951731 Arhiv originalu za 14 chervnya 2006 Procitovano 17 grudnya 2006 Stams A de Bok F Plugge C van Eekert M Dolfing J Schraa G 2006 Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities Environ Microbiol 8 3 371 82 PMID 16478444 Barea J Pozo M Azcon R Azcon Aguilar C 2005 J Exp Bot 56 417 1761 78 PMID 15911555 Arhiv originalu za 16 lyutogo 2007 Procitovano 16 grudnya 2006 O Hara A Shanahan F 2006 The gut flora as a forgotten organ EMBO Rep 7 7 688 93 PMID 16819463 Zoetendal E Vaughan E de Vos W 2006 A microbial world within us Mol Microbiol 59 6 1639 50 PMID 16553872 Gorbach S 1990 Lactic acid bacteria and human health Ann Med 22 1 37 41 PMID 2109988 Salminen S Gueimonde M Isolauri E 2005 J Nutr 135 5 1294 8 PMID 15867327 Arhiv originalu za 23 bereznya 2008 Procitovano 16 grudnya 2006 Fish D Optimal antimicrobial therapy for sepsis Am J Health Syst Pharm 59 Suppl 1 S13 9 PMID 11885408 Belland R Ouellette S Gieffers J Byrne G 2004 Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis Cell Microbiol 6 2 117 27 PMID 14706098 Heise E Diseases associated with immunosuppression Environ Health Perspect 43 9 19 PMID 7037390 Saiman L 2004 Microbiology of early CF lung disease Paediatr Respir Rev volume 5 Suppl A S367 369 PMID 14980298 Yonath A Bashan A 2004 Ribosomal crystallography initiation peptide bond formation and amino acid polymerization are hampered by antibiotics Annu Rev Microbiol 58 233 51 PMID 15487937 Khachatourians G 1998 Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic resistant bacteria CMAJ 159 9 1129 36 PMID 9835883 Johnson M Lucey J 2006 Major technological advances and trends in cheese J Dairy Sci 89 4 1174 8 PMID 16537950 Hagedorn S Kaphammer B Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals Annu Rev Microbiol 48 773 800 PMID 7826026 Cohen Y 2002 Bioremediation of oil by marine microbial mats Int Microbiol 5 4 189 93 PMID 12497184 Neves L Miyamura T Moraes D Penna T Converti A Biofiltration methods for the removal of phenolic residues Appl Biochem Biotechnol 129 132 130 52 PMID 16915636 Liese A Filho M 1999 Production of fine chemicals using biocatalysis Curr Opin Biotechnol 10 6 595 603 PMID 10600695 Aronson A Shai Y 2001 Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective unique features of their mode of action FEMS Microbiol Lett 195 1 1 8 PMID 11166987 Bozsik A 2006 Susceptibility of adult Coccinella septempunctata Coleoptera Coccinellidae to insecticides with different modes of action Pest Manag Sci 62 7 651 4 PMID 16649191 Chattopadhyay A Bhatnagar N Bhatnagar R 2004 Bacterial insecticidal toxins Crit Rev Microbiol 30 1 33 54 PMID 15116762 Serres M Gopal S Nahum L Liang P Gaasterland T Riley M 2001 A functional update of the Escherichia coli K 12 genome Genome Biol 2 9 RESEARCH0035 PMID 11574054 Almaas E Kovacs B Vicsek T Oltvai Z Barabasi A 2004 Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli Nature 427 6977 839 43 PMID 14985762 Reed J Vo T Schilling C Palsson B 2003 Genome Biol 4 9 R54 PMID 12952533 Arhiv originalu za 29 sichnya 2016 Procitovano 17 grudnya 2006 Walsh G 2005 Therapeutic insulins and their large scale manufacture Appl Microbiol Biotechnol 67 2 151 9 PMID 15580495 Graumann K Premstaller A 2006 Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems Biotechnol J 1 2 164 86 PMID 16892246 LiteraturaAlcamo I Edward Fundamentals of Microbiology 6th ed Menlo Park California Benjamin Cumming 2001 ISBN 0 7637 1067 9 Atlas Ronald M Principles of Microbiology St Louis Missouri Mosby 1995 ISBN 0 8016 7790 4 Madigan Michael and Martinko John Brock Biology of Microorganisms 11th ed Prentice Hall 2005 ISBN 0 13 144329 1 Holt John G Bergey s Manual of Determinative Bacteriology 9th ed Baltimore Maryland Williams and Wilkins 1994 ISBN 0 683 00603 7 Hugenholtz P Goebel BM Pace NR 1998 J Bacteriol 180 18 4765 74 PMID 9733676 Arhiv originalu za 14 veresnya 2008 Procitovano 17 grudnya 2006 Tortora Gerard Funke Berdell Case Christine Microbiology An Introduction 8th ed Benjamin Cummings 2003 ISBN 0 8053 7614 3 Krasilnikov N A Opredelitel bakterij i aktinomicetov M L 1949 Isachenko B L Izbrannye trudy t 1 2 M L 1951 Vinogradskij S N Mikrobiologiya pochvy M 1952 Kuznecov S I Rol mikroorganizmov v krugovorote veshestv v ozerah M 1952 Imsheneckij A A Mikrobiologiya cellyulozy M 1953 Omelyanskij V L Izbrannye trudy t 1 2 M 1953 Anatomiya bakterij per s angl M 1960 Rabotnova I L Obshaya mikrobiologiya M 1966 Witzany Guenther Bio Communication of Bacteria and their Evolutionary Roots in Natural Genome Editing Competences of Viruses Open Evolution Journal 2 44 54 PosilannyaVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Category Bacteria Bakterialna nomenklatura na sajti DSMZ 29 veresnya 2007 u Wayback Machine anglijskoyu movoyu Najbilshi bakteriyi 11 grudnya 2012 u Wayback Machine anglijskoyu movoyu Tree of Life Eubacteria 21 zhovtnya 2014 u Wayback Machine anglijskoyu movoyu Video 5 listopada 2015 u Wayback Machine ruhu bakterij anglijskoyu movoyu Planet of the Bacteria 22 chervnya 2019 u Wayback Machine na sajti Stivena Golda anglijskoyu movoyu Osnovni grupi prokariotiv 14 serpnya 2006 u Wayback Machine anglijskoyu movoyu Onlajn pidruchnik z bakteriologiyi 13 veresnya 2008 u Wayback Machine anglijskoyu movoyu BAKTERIYi 10 bereznya 2016 u Wayback Machine Cya stattya nalezhit do vibranih statej Ukrayinskoyi Vikipediyi U Vikislovniku ye storinka bakteriya