Ця стаття не містить . (вересень 2013) |
Гетероцисти (однина — «гетероциста») — клітини, що спеціалізуються на фіксації азоту, які формуються деякими нитчастими ціанобактеріями, наприклад , і протягом азотного голодування. Вони фіксують азот з газоподібної форми (N2) в повітрі, використовуючи фермент нітрогеназу, для того, щоб забезпечити клітини в нитці азотом для біосинтезу. Нітрогеназа інактивується киснем, тому гетероциста повинна створити анаеробне оточення. Структура гетероцисти унікальна, а її фізіологія вимагає глобальної зміни експресії генів. Наприклад, гетероцисти:
- формують три додаткові клітинні стінки, зокрема, одну з гліколіпідів, яка створює гідрофобний бар'єр для кисню[]
- виробляють нітрогеназу та інші білки, залучені до фіксації азоту
- не формують фотосистему II типу, яка виробляє кисень
- збільшують експресію гліколітичних ферментів, які витрачають кисень і забезпечують енергію для нітрогенази
- виробляють білки, які зв'язують будь-який залишковий кисень
Ціанобактерії зазвичай отримують фіксований вуглець (вуглеводи) за допомогою фотосинтезу. Відсутність фотосистеми II типу запобігає гетероцистам синтезувати вуглеводи, тому вегетативні клітини повинні забезпечувати їх живільними речовинами, частіше у формі . Фіксовані вуглець і азот обмінюються через канали (мікроплазмодесми) між оклітинами в нитці. Гетероцисти підтримують фотосистему I типу, яка дозволяє їм виробляти АТФ за допомогою циклічного фосфорилювання.
Одна гетероциста розвивається приблизно на кожні 9-15 клітин уздовж нитки. Інтервал між гетероцистами залишається відносно постійним, коли клітини в нитці діляться. Бактеріальна нитка може розглядатися як багатоклітинний організм з двома, чітко розділеними типами клітин. Така поведінка незвичайна у прокаріотів і, можливо, була першим прикладом багатоклітинного організму протягом еволюції. Як тільки гетероциста сформована, вона більше не може повернутися до стану вегетативної клітини, тому така диференціація може розглядатись як аналог диференції у багатоклітинних еукаріот. Певні гетероцист-формуючі бактерії можуть диференціюватися в спороподібні клітини, що називаються акінетами (звичайно розташовані навколо гетероцисти), або рухомі клітини, які звуться , що робить ці організми фенотипово найрізноманітнішими серед усіх прокаріотів.
Вважається, що механізм управління гетероцистами залучає дифузію ігнібітора диференціації, білка PatS. Утворення гетероцист не відбувається при наявності фіксованого джерела азоту, наприклад амонію або нітрату. Підтримка гетероцист залежить від ферменту HetN. Бактерії також модуть вступати до симбіотичних відношень з певними рослинами. У таких взаємовідношеннях бактерії відповідають не на відсутність азоту, але на сигнали, створені рослинами. До 60% клітин таких симбіонтів можуть стати гетероцистами, забезпечуючи рослину фіксованим азотом у відповідь на фіксований вуглець.
Ціанобактерії, які формують гетероцисти, належать до рядів Nostocales і , які формують прості і розгалужені нитки відповідно. Здається, що разом вони формують монофілетичну групу з дуже низькою мінливістю генів.
Це незавершена стаття з мікробіології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Cya stattya ne mistit posilan na dzherela Vi mozhete dopomogti polipshiti cyu stattyu dodavshi posilannya na nadijni avtoritetni dzherela Material bez dzherel mozhe buti piddano sumnivu ta vilucheno veresen 2013 Geterocisti odnina geterocista klitini sho specializuyutsya na fiksaciyi azotu yaki formuyutsya deyakimi nitchastimi cianobakteriyami napriklad i protyagom azotnogo goloduvannya Voni fiksuyut azot z gazopodibnoyi formi N2 v povitri vikoristovuyuchi ferment nitrogenazu dlya togo shob zabezpechiti klitini v nitci azotom dlya biosintezu Nitrogenaza inaktivuyetsya kisnem tomu geterocista povinna stvoriti anaerobne otochennya Struktura geterocisti unikalna a yiyi fiziologiya vimagaye globalnoyi zmini ekspresiyi geniv Napriklad geterocisti formuyut tri dodatkovi klitinni stinki zokrema odnu z glikolipidiv yaka stvoryuye gidrofobnij bar yer dlya kisnyu dzherelo viroblyayut nitrogenazu ta inshi bilki zalucheni do fiksaciyi azotu ne formuyut fotosistemu II tipu yaka viroblyaye kisen zbilshuyut ekspresiyu glikolitichnih fermentiv yaki vitrachayut kisen i zabezpechuyut energiyu dlya nitrogenazi viroblyayut bilki yaki zv yazuyut bud yakij zalishkovij kisen Cianobakteriyi zazvichaj otrimuyut fiksovanij vuglec vuglevodi za dopomogoyu fotosintezu Vidsutnist fotosistemi II tipu zapobigaye geterocistam sintezuvati vuglevodi tomu vegetativni klitini povinni zabezpechuvati yih zhivilnimi rechovinami chastishe u formi Fiksovani vuglec i azot obminyuyutsya cherez kanali mikroplazmodesmi mizh oklitinami v nitci Geterocisti pidtrimuyut fotosistemu I tipu yaka dozvolyaye yim viroblyati ATF za dopomogoyu ciklichnogo fosforilyuvannya Odna geterocista rozvivayetsya priblizno na kozhni 9 15 klitin uzdovzh nitki Interval mizh geterocistami zalishayetsya vidnosno postijnim koli klitini v nitci dilyatsya Bakterialna nitka mozhe rozglyadatisya yak bagatoklitinnij organizm z dvoma chitko rozdilenimi tipami klitin Taka povedinka nezvichajna u prokariotiv i mozhlivo bula pershim prikladom bagatoklitinnogo organizmu protyagom evolyuciyi Yak tilki geterocista sformovana vona bilshe ne mozhe povernutisya do stanu vegetativnoyi klitini tomu taka diferenciaciya mozhe rozglyadatis yak analog diferenciyi u bagatoklitinnih eukariot Pevni geterocist formuyuchi bakteriyi mozhut diferenciyuvatisya v sporopodibni klitini sho nazivayutsya akinetami zvichajno roztashovani navkolo geterocisti abo ruhomi klitini yaki zvutsya sho robit ci organizmi fenotipovo najriznomanitnishimi sered usih prokariotiv Vvazhayetsya sho mehanizm upravlinnya geterocistami zaluchaye difuziyu ignibitora diferenciaciyi bilka PatS Utvorennya geterocist ne vidbuvayetsya pri nayavnosti fiksovanogo dzherela azotu napriklad amoniyu abo nitratu Pidtrimka geterocist zalezhit vid fermentu HetN Bakteriyi takozh modut vstupati do simbiotichnih vidnoshen z pevnimi roslinami U takih vzayemovidnoshennyah bakteriyi vidpovidayut ne na vidsutnist azotu ale na signali stvoreni roslinami Do 60 klitin takih simbiontiv mozhut stati geterocistami zabezpechuyuchi roslinu fiksovanim azotom u vidpovid na fiksovanij vuglec Cianobakteriyi yaki formuyut geterocisti nalezhat do ryadiv Nostocales i yaki formuyut prosti i rozgaluzheni nitki vidpovidno Zdayetsya sho razom voni formuyut monofiletichnu grupu z duzhe nizkoyu minlivistyu geniv Ce nezavershena stattya z mikrobiologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi