Кліти́на (лат. cellula — комірка) — структурно-функціональна одиниця всіх живих організмів, для якої характерний власний метаболізм та здатність до самовідтворення. Від середовища, яке її оточує, клітина відмежована плазматичною мембраною (плазмалемою). Розрізняють два типи клітин: прокаріотичні, що не мають сформованого ядра, характерні для бактерій та архей, та еукаріотичні, в яких наявне ядро, властиві усім іншим клітинним формам життя, зокрема рослинам, грибам та тваринам. До неклітинних форм життя належать лише віруси, але вони не мають власного метаболізму і не можуть розмножуватись поза межами клітин-живителів.
Клітина | |
Ким названо | Роберт Гук |
---|---|
Досліджується в | цитологія[d] і клітинна біологія |
Розвиток анатомічної структури | d |
Підтримується Вікіпроєктом | d |
Є об'єднанням | d |
Клітина у Вікісховищі |
Всі організми поділяються на одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні. До одноклітинних належать бактерії, археї, деякі водорості і гриби, а також найпростіші. Колоніальні та багатоклітинні організми складаються з великої кількості клітин. Різниця між ними полягає в тому, що колоніальні організми складаються з недиференційованих або слабо диференційованих клітин, які можуть виживати одна без одної. Клітини багатоклітинних організмів більш-менш спеціалізовані на виконанні певних функцій і залежні одна від одної в процесах життєдіяльності. До багатоклітинних організмів належить зокрема і людина, тіло якої складається приблизно з 1013 клітин.
Історія відкриття та дослідження клітин
Більшість еукаріотичних клітин мають розміри до 100 мкм, а прокаріотичні ще на порядок менші, тому людина не може бачити їх неозброєним оком. Відкриття та дослідження клітин стало можливим тільки після винайдення Янсеном оптичного мікроскопа (1590 року).
1665 року, вивчаючи будову корка під мікроскопом, Роберт Гук вперше помітив, що тканина живого організму складається з маленьких комірок. Ці комірки він назвав «клітинами». Гук припускав, що клітини порожні, а живою речовиною є клітинні стінки. Його дослідження стали поштовхом для систематичного вивчення анатомії рослин, зокрема такими науковцями як Мальпігі та Грю. Їхні результати підтвердили висновки Гука про те, що тіло рослин складається із щільно розміщених комірок.
Мікроскоп, який використовував Роберт Гук, давав збільшення тільки до 30X, що робило майже неможливим вивчення внутрішньої будови клітин. У другій половині XVII століття торговцю тканинами Антоні ван Левенгуку вдалось змайструвати кращий однолінзовий мікроскоп із збільшенням 300X. З його допомогою Левенгук спостерігав живі клітини, зокрема одноклітинні водорості і найпростіших із ставкової води, бактерії, людські еритроцити та сперматозоїди. Свої відкриття він описав у ряді повідомлень до Лондонського королівського товариства.
Подальше дослідження клітин обмежувалось двома факторами: по-перше, мікроскопи у XVIII столітті мали порівняно невелику роздільну здатність, по-друге, біологія в той час мала переважно описовий, а не експериментальний характер. Тому нові досягнення в цій галузі були зроблені аж у 30-х роках XIX століття, коли почали використовуватись дволінзові мікроскопи. Використовуючи такий прилад, англійський ботанік Роберт Браун відкрив 1833 року ядро, як сферичне тільце, наявне в рослинних клітинах. Ян Пуркіньє встановив, що живим компонентом клітини є внутрішній вміст, який він назвав «протоплазмою».
У 1838 році ботанік Матіас Шлейден дійшов важливого висновку, що всі рослинні тканини складаються із клітин, а зародки рослин завжди розвиваються із однієї клітини. Роком пізніше німецький цитолог Теодор Шванн поширив аналогічні висновки і на тканини тварин. Таким чином він став першим, хто встановив фундаментальну схожість між рослинними та тваринними тканинами. На основі накопичених спостережень Шванн створив клітинну теорію, згідно з якою клітина є основною структурною та функціональною одиницею живих організмів.
Через 20 років клітинна теорія була доповнена ще одним важливим принципом, встановити який у великій мірі вдалось завдяки дослідженням клітинного поділу . 1855 року Рудольф Вірхов довів, що всі клітини утворюються із інших клітин шляхом поділу. Таким чином була встановлена роль клітини як одиниці розмноження живих організмів. До кінця XIX століття було описано всі структури клітини, які можна було вивчати за допомогою оптичного мікроскопа. І тільки у 1950-х роках, коли Паладе, Протер та розробили методи фіксації і фарбування біологічних зразків для електронної мікроскопії, стало можливим вивчення ультраструктури клітини.
У формуванні сучасної клітинної біології, крім цитології, що зосереджується в першу чергу на будові клітини та її компонентів, важливу роль відіграли такі галузі біологічної науки як біохімія та генетика. Внаслідок стрімкого розвитку цих дисциплін у XX столітті уявлення про життєдіяльність клітин були значно розширені.
Клітинна теорія
Клітинну теорію в 1838—1839 роках сформулювали ботанік Матіас Шлейден і зоолог Теодор Шванн. Ці науковці довели принципову подібність між собою тваринних і рослинних клітин, і на основі всіх накопичених до того часу знань постулювали, що клітина є структурною та функціональною одиницею всіх живих організмів. 1855 року Рудольф Вірхов доповнив клітинну теорію твердженням лат. «Omnis cellula ex cellula» — «Кожна клітина — з клітини».
Клітинна теорія є однією із основоположних ідей сучасної біології, вона стала незаперечним доказом єдності всього живого та фундаментом для розвитку таких дисциплін як ембріологія, гістологія та фізіологія. Основні положення клітинної теорії не втратили своєї актуальності, проте від часу створення її було доповнено, і наразі вона містить такі твердження:
- Клітина — елементарна одиниця будови, функціонування, розмноження і розвитку всіх живих організмів, поза межами клітини немає життя;
- Клітина — цілісна система, що містить велику кількість пов'язаних один з одним елементів — органел;
- Клітини різних організмів схожі (гомологічні) за будовою та основними властивостями і мають спільне походження;
- Збільшення кількості клітин відбувається шляхом їх поділу, після реплікації її ДНК: клітина — від клітини;
- Багатоклітинний організм — це нова система, складний ансамбль із великої кількості клітин, об'єднаних та інтегрованих у системи тканин і органів, пов'язаних між собою за допомогою хімічних факторів: гуморальних і нервових;
- Клітини багатоклітинних організмів мають однаковий набір генетичної інформації, але відрізняються за рівнем експресії (роботи) окремих генів, що призводить до їх морфологічної та функціональної різноманітності — диференціації.
Слід зазначити, що в різних джерелах кількість та формулювання окремих положень сучасної клітинної теорії можуть відрізнятись.
Методи дослідження клітин
Вперше клітини вдалось побачити тільки після створення світлових мікроскопів, з того часу і досі мікроскопія залишається одним із найважливіших методів дослідження клітин. Використовується світлова (оптична) мікроскопія, що попри свою порівняно невелику роздільну здатність має ту перевагу, що дозволяє спостерігати за живими клітинами. У ХХ столітті була винайдена електронна мікроскопія, що дала можливість вивчити ультраструктуру клітин.
Для вивчення функцій клітин та їх частин використовують різноманітні (біохімічні методи) як препаративні, наприклад фракціонування методом диференційного центрифугування, так і аналітичні. Технології та методи мультиоміки характеризують стан і діяльність клітин шляхом одночасної інтеграції різних одномодальних методів оміки, які профілюють геном, транскриптом, епігеном, , протеом, метаболом та інші оміки. Для експериментальних та практичних цілей використовують методи клітинної інженерії. Всі згадані методичні підходи можуть використовуватись у поєднанні із методами культури клітин.
Оптична мікроскопія
Завдяки серії лінз, через які проходить світло, світловий мікроскоп забезпечує оптичне збільшення об'єкта максимум у 1000 разів. Чіткість отриманого зображення визначається роздільною здатністю — мінімальною відстанню між двома точками, які ще розпізнаються окремо. Цю характеристику обмежує довжина світлової хвилі. Навіть використовуючи найбільш короткохвильове — ультрафіолетове — світло можна отримати роздільну здатність не менше 200 нм, і цей результат був досягнутий ще в кінці XIX століття. Отже, найменші структури, які можна спостерігати під оптичним мікроскопом, — це мітохондрії і невеликі бактерії, лінійний розмір яких становить приблизно 500 нм. Проте в світловий мікроскоп видно й об'єкти, менші за 200 нм, якщо вони самі випромінюють світло. Цей факт використовують у флуоресцентній мікроскопії, для якої до клітинних структур чи окремих білків приєднують спеціальні (флуоресцентні білки) або антитіла із флуоресцентними мітками. На якість зображення, отриманого за допомогою оптичного мікроскопа, впливає також контрастність. Її можна збільшити використовуючи різні методи забарвлення клітин. Для вивчення живих клітин використовують фазовоконтрастну, , темнопольну мікроскопію та (3D-SIM, STORM, PALM, і STED). Конфокальні мікроскопи дозволяють отримати тривимірне зображення та дозволяють покращити якість зображень, зокрема флуоресцентних.
Електронна мікроскопія
У 30-х роках XX століття був сконструйований електронний мікроскоп, в якому замість світла через об'єкт пропускається пучок електронів. Теоретична межа роздільності для сучасних електронних мікроскопів становить близько 0,002 нм, проте із практичних причин для біологічних об'єктів досягається роздільність тільки близько 2 нм. Розрізняють два основні типи електронної мікроскопії: скануючу та трансмісійну. Скануюча електронна мікроскопія (СЕМ) використовується для вивчення поверхні об'єкта. Зразки найчастіше покривають тонкою плівкою золота. СЕМ дозволяє отримувати об'ємні зображення. Трансмісійна електронна мікроскопія (ТЕМ) використовується для вивчення внутрішньої будови клітини. Пучок електронів пропускається через об'єкт, що попередньо обробляється важкими металами, які накопичуються у певних структурах, збільшуючи їхню електронну густину. Електрони розсіюються на ділянках клітини з більшою електронною густиною, внаслідок чого на зображеннях ці області виглядають темнішими.
Фракціонування клітин
Для встановлення функцій окремих компонентів клітини важливо виділити їх у чистому вигляді. Найчастіше це робиться за допомогою методу диференційного центрифугування. Отримання фракцій клітинних органел починається із руйнування плазмалеми. Утворений гомогенат послідовно центрифугується при різних швидкостях. На першому етапі можна отримати чотири фракції: (1) ядер і великих уламків клітин, (2) мітохондрій, пластид, лізосом і пероксисом, (3) мікросом — пухирців апарату Гольджі та ендоплазматичного ретикулуму, (4) рибосом. У супернатанті залишаться білки та дрібніші молекули. Подальше диференційне центрифугування кожної із змішаних фракцій дозволяє отримати чисті препарати органел, до яких можна застосовувати різноманітні біохімічні та мікроскопічні методи.
Порівняння еукаріотичної та прокаріотичної клітин
Клітини бактерій, архей та еукаріот відрізняються між собою за рядом ознак. Найбільш суттєвими із таких відмінностей є брак ядра, оточеного мембраною, у прокаріот; також, за деякими винятками, їхня цитоплазма не компартменталізована внутрішніми мембранами. Еукаріотичні клітини, на відміну від прокаріотичних, здатні до екзо- та ендоцитозу, мають актиновий і тубуліновий цитоскелет. Про існування цитоскелету в доядерних стало відомо тільки на початку 1990-х, проте він побудований із інших білків. Бактерії, археї і еукаріоти також відрізняються способами організації спадкової інформації, її реалізації та передачі дочірнім клітинам. Деякі із цих відмінностей підсумовані у таблиці.
Ознака | Прокаріоти | Еукаріоти |
Розміри клітин | Середній діаметр 0,5—10 мкм | Середній діаметр 10—100 мкм |
Організація генетичного матеріалу | ||
Форма, кількість та розташування молекул ДНК | Зазвичай наявна одна кільцева молекула ДНК, розміщена у цитоплазмі | Зазвичай кілька лінійних молекул ДНК — хромосом, локалізованих у ядрі |
Компактизація ДНК | У бактерій ДНК компактизується без участі гістонів. В архей ДНК асоційована із білками-гістонами | Наявний хроматин: ДНК компактизується у комплексі із білками-гістонами |
Організація геному | У бактерій економний геном: немає інтронів і великих некодуючі ділянки. Гени об'єднано в оперони. В архей наявні інтронні ділянки особливої структури | У більшості геном не економний: наявна екзон-інтронна організація генів, великі ділянки некодуючої ДНК. Гени не об'єднано в оперони |
Поділ | ||
Тип поділу | Простий бінарний поділ | Мейоз або мітоз |
Утворення веретена поділу | Веретено поділу не утворюється | Веретено поділу утворюється |
Органели | ||
Тип рибосом | У цитоплазмі — | |
Наявність мембранних органел | Немає оточених мембранами органел; інколи плазмалема утворює випинання всередину клітини | Багато одномембранних та двомембранних органел |
Тип джгутика | Джгутик простий, не містить мікротрубочок, не оточений мембраною, діаметр близько 20 нм | Джгутики складаються із мікротрубочок, розташованих за принципом «9+2», оточені плазматичною мембраною, діаметр близько 200 нм |
Будова прокаріотичної клітини
Прокаріотичні клітини менші і простіше організовані, ніж еукаріотичні. Їхні розміри переважно коливаються від 1 до 5 мкм у діаметрі, проте найменша відома бактерія (мікоплазма) має діаметр близько 0,3 мкм, а найбільша (Thiomargarita namibiensis) — 750 мкм. Найбільш поширені форми прокаріот — сферична (коки) і паличкоподібна (бацили). Інколи клітини прокаріот можуть мати складніші форми: комоподібну (вібріони), спіральну (спірили і спірохети), або утворювати сітку із довгих філаментів (міцелій). Деякі бактерії , тобто можуть змінювати форму.
Мембрани прокаріот
Клітини архей і бактерій, як і всі живі клітини, оточені мембранами, побудованими зі ліпідів і білків. Загальний принцип будови їх однаковий у прокаріот та еукаріот (описаний нижче), проте бактерійні мембрани переважно не містять стеролів, таких як холестерол, а в архей ліпіди часто утворюють не бішар, а моношар, пронизуючи всю товщину мембрани.
Хоч прокаріоти не мають складних мембранних органел, в їхніх клітинах все ж є деякі внутрішні мембрани. Наприклад, мезосоми — вгинання плазмалеми у формі везикул, трубочок і ламел, яким приписували роль в утворенні нових клітинних стінок та розподілі спадкової інформації між дочірніми клітинами під час поділу. Зараз більшість мікробіологів схиляються до думки, що мезосоми — це артефакти, які виникають внаслідок хімічної фіксації під час підготовки зразків до електронної мікроскопії. У фотосинтезуючих бактерій (наприклад, пурпурових і ціанобактерій), а також у бактерій із високою інтенсивністю клітинного дихання (наприклад, нітрифікуючих) площа плазмалеми збільшується завдяки утворенню великої кількості вгинань всередину клітини.
Цитоплазматичний матрикс
Цитоплазматичний матрикс — це простір між плазмалемою і нуклеоїдом прокаріот. Під електронним мікроскопом у ньому переважно не помітно виражених структур, крім великої кількості рибосом. Рибосоми прокаріот, як і в усіх інших живих організмів, відповідають за здійснення процесу трансляції (одного із етапів біосинтезу білка). Проте бактерійні рибосоми дещо менші за еукаріотичні (коефіцієнти седиментації 70S та 80S відповідно) і мають інший склад білків та РНК. Через це бактерії, на відміну від еукаріот, чутливі до таких антибіотиків як еритроміцин та тетрациклін, що вибірково діють на 70S-рибосоми. У цитоплазмі бактерій та архей можуть розташовуватись різноманітні органічних або неорганічних речовин, що переважно слугують для запасання. До органічних включень наявних у різних видів бактерій зокрема належать гранули глікогену, , , , , до неорганічних — гранули поліфосфатів, магнетосоми.
Нуклеоїд
Нуклеоїд — це не відмежована мембранами ділянка цитоплазми неправильної форми, в якій розташована кільцева молекула ДНК — «бактерійна хромосома», де зберігається генетичний матеріал клітини. Нуклеоїд переважно контактує із плазматичною мембраною. Хімічний аналіз показав, що ця структура містить приблизно 60 % ДНК, 30 % РНК і 10 % білків.
Крім хромосоми багато прокаріотів містять плазміди — невеликі додаткові кільцеві молекули ДНК, що несуть зазвичай всього декілька генів і не є обов'язковим компонентом клітини. Зазвичай вони надають бактерії певних корисних для неї властивостей, таких як стійкість до антибіотиків, здатність засвоювати з середовища певні енергетичні субстрати, здатність ініціювати статевий процес тощо.
Клітинна стінка
Клітинна стінка — переважно досить твердий шар, розташований зовні від плазмалеми, майже всіх прокаріот за винятком мікоплазм та деяких архей. Він захищає клітину, надає їй сталої форми, запобігає осмотичному руйнуванню. У бактерій клітинна стінка складається із пептидоглікану (муреїну), що побудований із довгих полісахаридних ланцюгів, з'єднаних між собою короткими пептидними перемичками.
У 1884 році Ганс Крістіан Грам винайшов метод зафарбовування бактерій, на основі якого їх було поділено на дві групи: грам-позитивні (фіолетові після зафарбовування) і грам-негативні (рожеві або червоні). Як стало відомо пізніше, в основі такої класифікації лежала різниця у будові клітинної стінки.
- Грам-позитивні бактерії (наприклад роди Staphylococcus, Bacillus, Lactobacillus) мають простішу структуру клітинної стінки, що складається майже виключно із муреїну;
- У грам-негативних бактерій (наприклад роди Salmonella, Escherichia, Azotobacter) клітинна стінка містить менше пептидоглікану і має додаткову зовнішню мембрану, що складається із фосфоліпідів.
Клітинна стінка архей не містить муреїну, а побудована здебільшого з різноманітних білків та полісахаридів.
Зовнішні структури
У деяких бактерій наявна слизова оболонка — капсула, розташована зовні від клітинної стінки. Вона складається переважно з різноманітних білків, вуглеводів та уронових кислот. Капсули захищають клітини від висихання, можуть допомагати бактеріям у колоніях утримуватись разом, а індивідуальним бактеріям — прикріплюватись до різних субстратів. Окрім цього капсули надають клітині додатковий захист: наприклад капсульовані штами пневмококів вільно розмножуються в організмі та викликають запалення легень, тоді як некапсульовані швидко знищуються імунною системою і є абсолютно нешкідливими.
На поверхні багатьох грам-негативних бактерій наявні тонкі волосоподібні вирости, які не беруть участі у забезпеченні пересування; вони називаються ворсинками або фімбріями. Термін «фімбрії» інколи використовують взаємозамінно з терміном «пілі», хоча останній часом вживають тільки до структур, задіяних у статевому процесі кон'югації — або F-пілей. Інші типи ворсинок тонші за F-пілі. Принаймні (деякі) із них беруть участь в прикріпленні бактерійних клітин до субстрату. Наприклад, збудник гонореї — Neisseria gonorrhoeae — використовує фімбрії для утримання на слизовій оболонці живителя .
Більшість прокаріот пересуваються за допомогою одного або кількох джгутиків. Бактерійний джгутик побудований значно простіше за еукаріотичний, у 10 разів тонший, не вкритий зовні плазматичною мембраною і складається із однакових молекул білків, що утворюють циліндр. У мембрані джгутик закріплений за допомогою базального тільця.
Ендоспори
Ендоспори — це оточені щільною оболонкою структури, що містять ДНК бактерії і забезпечують виживання у несприятливих умовах. До утворення ендоспор здатні лише деякі види прокаріот, наприклад представники родів Clostridium (C. tetani — збудник правцю, C. botulinum — збудник ботулізму, C. perfringens — збудник газової гангрени тощо) та Bacillus (зокрема B. anthracis — збудник сибірки). Для утворення ендоспори клітина реплікує свою ДНК і оточує копію щільною оболонкою, з утвореної структури видаляється надлишок води, і в ній сповільнюється метаболізм. Спори бактерій можуть витримувати досить жорсткі умови середовища, такі як тривале висушування, кип'ятіння, короткохвильове опромінення тощо.
Будова еукаріотичної клітини
Три найбільші царства живих організмів, що належать до еукаріот, — це Тварини, Рослини і Гриби. Попри деякі відмінності у будові, їхні клітини схожі між собою і відрізняються від клітин прокаріотів наявністю ядра та компартменталізацією цитоплазми на окремі відсіки за допомогою системи внутрішніх мембран.
Живий вміст клітини називається протоплазмою, протоплазма оточена напівпроникною плазматичною мембраною або плазмалемою, зовні протоплазми можуть розташовуватись надмембранні структури, такі як клітинна стінка (у рослин та грибів) або глікокалікс (у тварин). До складу протоплазми клітини входить ядро та цитоплазма, яка у свою чергу складається із колоїдного розчину — гіалоплазми — та розміщених у ній органел — постійних структурних і функціональних елементів клітини. Окрім цього клітини можуть тимчасово накопичувати певні речовини, що утворюють .
Клітинні мембрани
Клітинні мембрани відіграють важливу роль із кількох причин: по-перше, плазматична мембрана (плазмалема) відмежовує внутрішній вміст клітини від навколишнього середовища й забезпечує рецепторну функцію — тобто, сприйняття хімічних та деяких фізичних подразнень; через плазматичну мембрану до клітини надходять необхідні речовини і видаляються продукти метаболізму; по-друге, внутрішні мембрани клітини поділяють її на окремі відсіки — компартменти, кожен із яких призначено для певних метаболічних шляхів: наприклад, фотосинтезу або гідролізу біополімерів. Окрім того, деякі хімічні реакції можуть відбуватися тільки на самих мембранах, наприклад реакції або кінцевий етап аеробного окиснення.
Будова біологічних мембран
Будову біологічних мембран описує рідинно-мозаїчна модель, яку в 1972 році запропонували і . Згідно з нею мембрани складаються із «двовимірної рідини» — подвійного шару (бішару) ліпідів, в якій «плавають» молекули білків, утворюючи мінливу мозаїку.
Ліпідний бішар біологічних мембран має товщину 5 нм і в основному побудований із фосфоліпідів, у молекулах яких виділяють дві основні частини: гідрофільну «голову» (залишок фосфатної кислоти і холіну, серину, етаноламіну або іншої полярної сполуки) та два гідрофобні «хвости» (залишки жирних кислот). У складі бішару гідрофільні голови фосфоліпідів повернуті назовні — у полярний водний розчин, а гідрофобні хвости — всередину. До складу мембран у меншій кількості входять також інші ліпіди, такі як гліколіпіди, сфінголіпіди та холестерол.
Вміст білків у мембранах може коливатись від 18 % (у мембрані аксона) до 75 % (у мембранах тилакоїдів). Частина із мембранних білків міцно зв'язана із ліпідним бішаром завдяки наявності гідрофобних доменів, які входять в нього. Такі білки називаються інтегральними, а ті із них, що наскрізь пронизують мембрану — трансмембранними; до цього класу належать усі іонні канали та більшість клітинних рецепторів. Натомість не вбудовуються у ліпідний бішар, а утримуються поблизу мембрани завдяки слабким взаємодіям із іншими білками або гідрофільними головами фосфоліпідів. Прикладом цієї групи білків можуть бути деякі ферменти.
Зовнішній і внутрішній листки мембрани відрізняються фосфоліпідним і білковим складом та функціями.
Функції мембран
До основних функцій мембран належать:
- Обмеження вмісту клітини. Мембрани характеризуються вибірковою проникністю: через них можуть проходити неполярні речовини (наприклад кисень, вуглекислий газ, стероїдні гормони), але не великі полярні та заряджені молекули (амінокислот, моносахаридів, неорганічних іонів). Маленькі полярні молекули, такі як вода, здатні перетинати ліпідний бішар, але цей процес ускладнено. Завдяки таким властивостям мембрана утримує всередині клітини всі біополімери та заряджені молекули, а також запобігає потраплянню таких молекул іззовні.
- Транспорт. Мембрани регулюють процес транспорту потрібних речовин до клітини та виведення із неї відходів. Якщо речовини переносяться через мембрану за градієнтом концентрації (тобто від ділянки з більшою концентрацією до ділянки із меншою концентрацією), для цього не витрачається енергія, і такий транспорт називається пасивним. Різновидами пасивного транспорту є проста і полегшена дифузія. У випадку першої речовини проникають безпосередньо через біліпідний шар, окремий випадок — проста дифузія води або осмос. Шляхом полегшеної дифузії переносяться сполуки, які не можуть перетинати бішар ліпідів (наприклад, іони), для них у мембрані є спеціальні або . Існування живих клітин було б неможливим без здатності до активного транспорту, тобто перенесення речовини проти градієнта концентрації (тобто від ділянки, де їх менше, до ділянки, де їх більше). Активний транспорт є енерговитратним процесом, енергія для його здійснення може надходити від гідролізу АТФ (первинний активний транспорт, наприклад робота натрій-калієвого насосу) або від спряженого транспорту речовин за градієнтом концентрації (вторинний активний транспорт, наприклад процес всмоктування глюкози клітинами тонкого кишківника). Великі часточки або краплини рідини можуть переноситись у клітину або викидатись із неї назовні шляхом ендо- або екзоцитозу відповідно за допомогою мембранних везикул (пухирців), цей процес також потребує енергетичних затрат.
- Рецепція. На поверхні плазматичної мембрани розташована велика кількість клітинних рецепторів (найчастіше глікопротеїнів), що сприймають різні хімічні та фізичні сигнали та передають їх всередину клітини. Завдяки рецепторній функції мембран клітини організму можуть спілкуватись між собою за допомогою гормонів, нейромедіаторів, цитокінів, а також розпізнавати поверхневі білки одна одної.
- Метаболічна функція. Багато мембранних білків є ферментами. Інколи вони можуть бути організовані у мультиферментні комплекси для здійснення послідовних метаболічних реакцій, при цьому мембрана виступає каркасом для їх просторової організації. Реакції світлової фази фотосинтезу та електронтранспортного ланцюга мітохондрій можуть відбуватись тільки на відповідних мембранах.
- Клітинна адгезія. Мембрани тварин, зокрема деякі мембранні білки, такі як кадгерини, забезпечують прикріплення клітин багатоклітинного організму одна до одної або до позаклітинного матриксу. Таким чином забезпечується структурна цілісність тканин тваринного організму. Контакт із мікрооточенням за участі мембранних білків також є важливим для виживання багатьох типів клітин, без нього вони гинуть шляхом апоптозу.
Ядро клітини
Ядра наявні в усіх еукаріотичних клітинах, окрім деяких високодиференційованих типів, таких як еритроцити ссавців і флоеми рослин. Інколи трапляються багатоядерні клітини: наприклад, у деяких найпростіших, зокрема інфузорії-туфельки, наявні два функціонально різні ядра — і , також існують клітини із кількома однаковими ядрами, наприклад м'язові волокна. Проте у більшості клітин є одне ядро розміром близько 10 мкм, яке добре помітно під світловим мікроскопом.
Ядро необхідне для функціонування клітини, оскільки саме воно містить генетичну інформацію у формі ДНК. Тут відбувається не тільки збереження, а й реалізація спадкової інформації: процеси транскрипції, що є початковим етапом біосинтезу білків, які регулюють переважну більшість процесів у клітині, та реплікації, що забезпечують точне відтворення ДНК клітини для дочірніх клітин. Ядро оточене двошаровою ядерною оболонкою, в якій є отвори — ядерні пори. Заповнює ядро нуклеоплазма (ядерний сік), у ній розміщується комплекс ДНК і білків — хроматин. Також у структурі ядра виділяють щільнішу структуру, не відмежовану мембранами — ядерце.
Ядерна оболонка та ядерні пори
Ядерна оболонка складається з двох мембран: зовнішня безпосередньо переходить в ендоплазматичний ретикулум і може бути всіяна рибосомами; внутрішня має спеціальні білки, до яких приєднуються філаменти ядерної пластинки (ламіни) — структури, що підтримує форму ядра. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами розташований перинуклеарний простір, неперервний із внутрішнім простором ендоплазматичного ретикулуму.
У деяких місцях зовнішня та внутрішня мембрани ядра зливаються, утворюючи отвори діаметром близько 100 нм — ядерні пори. Всередині кожної пори розміщений складний апарат із молекул близько 30 різних білків — ядерний поровий комплекс, що регулює транспорт між ядром і цитоплазмою. За секунду ядерна пора може переносити більше 500 макромолекул у двох напрямках одночасно. До ядра транспортуються переважно білки — гістони, рибосомальні білки, ферменти, що беруть участь в процесах транскрипції, реплікації, репарації, регуляторні молекули, а також різні метаболіти, такі як нуклеотиди. Із ядра до цитоплазми транспортуються зрілі молекули мРНК, субодиниці рибосом.
Під час клітинного поділу ядерна оболонка зникає.
Хроматин
Хроматин — це комплекс ДНК із білками-гістонами та негістонними білками. Утворення хроматину є засобом компактизації ДНК (довжина ДНК кожної клітини людини становить близько 1 м, тому вона має бути впорядкована належним чином). Слово «хроматин» означає «зафарбований матеріал»; таку назву він отримав через те, що дуже легко зв'язується із барвниками, особливо основними. Залежно від інтенсивності зафарбовування виділяють два типи хроматину:
- Гетерохроматин — щільніший, має форму темних плям, розташованих поблизу ядерної оболонки. Формується із компактизованої ДНК, яка не виявляє метаболічної активності (тобто на ній не відбуваються процеси транскрипції);
- Еухроматин — світліші ділянки хроматину, в якому розташована менш компактизована метаболічно активна ДНК.
Під час клітинного поділу хроматин клітини найщільніше упакований у формі окремих хромосом.
Ядерце
В ядрі може бути одне або більше ядерець, їх кількість залежить від виду організму і стадії клітинного циклу. Ядерця мають вигляд темних округлих структур, не оточених окремою мембраною. У них відбувається утворення субодиниць рибосом: синтезуються рРНК і формується їх комплекс із рибосомальними білками. Великі і малі субодиниці транспортуються через ядерні пори до цитоплазми, де з них утворюються функціональні рибосоми. Ядерця розміщуються на спеціальних ділянках ДНК однієї або кількох хромосом, що називаються ядерцевими організаторами — саме у цих ділянках розташовано гени рРНК.
Цитоплазма клітини
Цитоплазма клітини складається із водянистої основної речовини — гіалоплазми, у якій розташовані органели, нитки цитоскелету та (інколи) .
Гіалоплазма або основна речовина цитоплазми приблизно на 90 % складається з води, в якій розчинені всі основні біомолекули: солі, цукри, амінокислоти, нуклеотиди, вітаміни і гази утворюють істинний розчин, тоді як великі молекули, зокрема білки, перебувають у колоїдному розчині. У гіалоплазмі відбувається велика кількість метаболічних процесів, зокрема гліколіз. Вона може змінювати свої властивості, переходячи зі стану золю до стану густішого гелю. Спостерігаючи за живою цитоплазмою клітини, зазвичай можна помітити, що вона рухається. Найкраще видно рух мітохондрій і пластид. Це явище називають циклозом.
Рибосоми
Рибосоми — дрібні органели (діаметром близько 20 нм), не оточені мембраною. Відповідають за здійснення трансляції — синтезу поліпептидного ланцюга на матриці мРНК. Рибосома побудована із двох субодиниць — великої і малої, до складу кожної входить приблизно однакова за масою кількість білків та рРНК. Існує два основних типи рибосом — менші 70S, наявні у прокаріотичних клітинах, мітохондріях і пластидах, і дещо більші (80S-рибосоми) цитоплазми еукаріот.
В еукаріотичних клітинах виділяють дві основні популяції рибосом: вільні і пов'язані з ендоплазматичним ретикулумом (ЕПР). Ці дві групи не відрізняються структурою, а лише синтезованими білками: вільні рибосоми синтезують цитоплазматичні білки, тоді як на відбувається утворення мембранних і секреторних білків. Часто кілька рибосом рухаються одна за одною вздовж одного ланцюга мРНК, синтезуючи поліпептидні ланцюги; такі об'єднання рибосом називають або полісомами.
Ендомембранна система
Більшість мембран еукаріотичної клітини є частиною ендомембранної системи, функціями якої є здійснення кінцевих етапів біосинтезу більшості білків, та їх транспорт до відповідних органел або назовні клітини, метаболізм і транспорт ліпідів та детоксикація отруйних речовин. Всі мембрани цієї системи або безпосередньо переходять одна в одну, або пов'язані за допомогою маленьких мембранних мішечків — везикул. Проте, незважаючи на такий зв'язок, вони можуть суттєво відрізнятись за властивостями і функціями. До ендомембранної системи належать ендоплазматичний ретикулум (ЕПР) або ендоплазматична сітка, ядерна оболонка, апарат (комплекс) Гольджі, лізосоми, секреторні везикули та плазмалема.
Ендоплазматичний ретикулум
Мембрани ЕПР зазвичай становлять більше половини загальної площі мембран клітини. Вони утворюють сітку із трубочок та сплощених мішечків, які називають цистернами. Ці мембрани відділяють від цитоплазми окремий компартмент — просвіт ендоплазматичного ретикулуму, що займає приблизно 10 % об'єму клітини і є неперервним із . Виділяють два види ЕПР, що відрізняться за структурою та функціями: (гЕПР), на поверхні якого немає рибосом, та (шЕПР), який ними всіяний.
- Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь у (зокрема фосфоліпідів та стероїдних гормонів) і вуглеводів, а також у детоксикації отрут. Особливо багаті на гладкий ендоплазматичний ретикулум гепатоцити — клітини печінки, оскільки там інтенсивно відбувається метаболізм чужорідних речовин, зокрема фармацевтичних препаратів. Тривале вживання деяких препаратів, зокрема барбітуратів, стимулює збільшення кількості мембран гладкого ЕПР, через що зростає і стійкість організму до дії не лише цих, а й інших медикаментів. Особливим типом гладкого ЕПР є м'язових волокон, який накопичує у собі велику кількість іонів Ca+ і вивільняє їх у цитоплазму під час м'язового скорочення.
- Шорсткий ендоплазматичний ретикулум відрізняється від гладкого наявністю великої кількості рибосом на зовнішній стороні його мембран. До головних функцій шЕПР належить здійснення кінцевих етапів біосинтезу секреторних білків, зокрема, деяких видів посттрансляційної модифікації, їх сортування та транспорт, а також утворення мембран клітини. Під час трансляції, що відбувається на мембранозв'язаних рибосомах, поліпептидний ланцюг транспортується у порожнину ЕПР через спеціальний білковий комплекс, де відбувається фолдинг білка — тобто утворення його просторової структури, а також, у багатьох випадках, модифікація, наприклад приєднання вуглеводних залишків. Після цього зрілі білки транспортуються за допомогою особливих везикул до місця призначення. Шорсткий ендоплазматичний ретикулум також бере участь у синтезі, модифікації і сортуванні мембранних білків та включенні у мембрани нових молекул фосфоліпідів.
Комплекс Гольджі
- Основна стаття:Комплекс Ґольджі
Структуру, відому зараз під назвою «апарат Гольджі», відкрив 1898 року Камілло Гольджі. Ця органела наявна майже в усіх еукаріотичних клітинах, а особливо добре розвинена в тих, що виконують секреторну функцію. Комплекс Гольджі складається із великої кількості плоских мембранних мішечків — цистерн, ніби складених на стопку, і пов'язаної із ними системи пухирців — везикул Гольджі, що здійснюють транспорт між частинами апарату Гольджі, а також між апаратом Гольджі й іншими частинами клітини.
Стопка цистерн апарату Гольджі або диктіосома характеризується полярністю, тобто дві її сторони відрізняються за структурою і функціями. Цис-сторона зазвичай повернута в бік до ендоплазматичного ретикулуму: від ЕПР відшнуровуються везикули, які зливаються із цистернами цієї сторони, вивільняючи свій вміст в її просвіт. Поступово рухаючись у цистернах апарату Гольджі від цис- до транс-сторони, молекули зазнають модифікації, наприклад у багатьох глікопротеїнів змінюються вуглеводні залишки. Окрім цього, комплекс Гольджі містить власні ферменти, що синтезують деякі речовини. Наприклад, у рослинних клітин це пектини та інші компоненти клітинної стінки, відмінні від целюлози. Згодом модифіковані або новосинтезовані молекули потрапляють у мембранні пухирці, що відділяються від транс-сторони апарату Гольджі, і транспортуються до інших органел або виводяться назовні клітини шляхом екзоцитозу.
Лізосоми
Лізосоми — це оточені однією мембраною пухирці, що містять (протеази, ліпази, амілази, нуклеази), наявні здебільшого у тваринних клітинах. Оскільки гідролітичні ферменти найкраще працюють за низьких значень pH, у лізосомах підтримується кисле середовище. Білки лізосом синтезуються рибосомами на поверхні шорсткого ендоплазматичного ретикулуму, потім транспортуються до апарату Гольджі, де зазнають подальшої модифікації, після цього із транс-сторони переходять в окремі везикули — первинні лізосоми.
Первинні лізосоми можуть зливатись із — везикулами, утвореними внаслідок фагоцитозу. Так утворюються вторинні лізосоми, де відбувається розщеплення макромолекул до мономерів, які транспортуються у цитоплазму. Багато найпростіших живляться фагоцитуючи часточки їжі, їхні вторинні лізосоми називаються травними вакуолями. Деякі людські клітини також здатні до активного фагоцитозу, наприклад макрофаги та нейтрофіли.
Лізосоми також беруть участь в автофагії, що полягає у перетравленні власних компонентів клітини, і потрібна для руйнування старих або ушкоджених структур, а також тимчасового підтримання життєздатності клітини у разі голодування. Автофагія розпочинається із оточення певної органели чи ділянки цитозолю подвійною мембраною, з якою згодом зливається лізосома і перетравлює все, що було всередині. Утворені при цьому мономери виходять у цитоплазму, і можуть використовуватись для побудови нових органел. Таким чином клітина постійно оновлюється.
Вакуолі
Термін «вакуоля» вживається до різних за функціями оточених мембраною пухирців. Це, наприклад, уже згадувані травні вакуолі, скоротливі вакуолі, які в багатьох прісноводних найпростіших беруть участь у регулюванні осмотичного тиску; у клітинах рослин і грибів часто міститься центральна вакуоля. У зрілих рослинних клітин вона займає майже весь об'єм клітини. Центральна вакуоля утворюється шляхом злиття дрібніших вакуоль, які у свою чергу походять із комплексу Гольджі і ендоплазматичного ретикулуму. Мембрана центральної вакуолі називається ; вона, як і інші мембрани клітини, характеризується вибірковою проникністю, тому внутрішній вміст центральної вакуолі — — відрізняється від цитоплазми за складом.
Центральна вакуоля виконує ряд важливих функцій у рослинній клітині: забезпечує підтримання тургору, бере участь у здійсненні росту клітини шляхом розтягу, у клітинному соку можуть запасатись різноманітні органічні (наприклад білки) та неорганічні (наприклад, іони калію і хлору) речовини, тут може відбуватись внутрішньоклітинне травлення, у вакуолю виділяються продукти життєдіяльності, вона також може містити пігменти, отруйні речовини, чи речовини із неприємним смаком для відлякування травоїдних тварин.
Пероксисоми
Пероксисоми — органели, наявні у клітинах представників усіх головних груп еукаріот. Вони оточені однією мембраною і містять ферменти, такі як каталаза та , у такій великій кількості, що вони часто кристалізуються в центрі органели. До основних функцій пероксисом належить окиснення багатьох органічних речовин (зокрема , яке у тварин відбувається також і в мітохондріях, а в рослин і грибів — тільки у пероксисомах), знешкодження надлишку шкідливого для клітини пероксиду водню, метаболізм спиртів та амінів (наприклад 25 % етилового спирту в печінці людини окиснюється саме в пероксисомах), здійснення [en] у клітинах насіння рослин.
Існують різні версії щодо походження нових пероксисом у клітині: вони можуть утворюватись шляхом поділу вже існуючих пероксисом і рости, транспортуючи білки і фосфоліпіди із цитоплазми, або з особливих везикул ендоплазматичного ретикулуму. Можливо, в еукаріотичних клітинах поєднуються обидва описані процеси.
Мітохондрії
Мітохондрії або певні їхні видозміни наявні в клітинах усіх еукаріот. Деякі найпростіші, такі як кишковий паразит людини Giardia, не мають мітохондрій, проте у цих організмів є гомологічні структури, що могли з них розвинутися. Кількість мітохондрій у клітині коливається від однієї, як у водоростей Euglena та Chlorella), до кількох сотень або навіть тисяч. Загальний об'єм мітохондрій у клітині корелює із її метаболічною активністю. Основною функцією цих органел є здійснення аеробного етапу клітинного дихання: тут відбувається цикл трикарбонових кислот, реакції електронтранспортного ланцюга та окисне фосфорилювання АДФ, що має своїм наслідком утворення АТФ. Таким чином мітохондрії є головними енергетичними станціями клітини. Окрім цього вони є одним із ключових місць теплопродукції клітини (особливо активно цей процес відбувається у бурому жирі), а також місцем накопичення кальцію.
Мітохондрії на електронних мікрофотографіях зазвичай виглядають як довгасті циліндри діаметром близько 0,5—1 мкм і довжиною 1—10 мкм. Проте в живих клітинах це динамічні структури, які постійно змінюють свою форму, можуть зливатись між собою, ділитись і рухатися в цитоплазмі. Мітохондрії оточено двома мембранами, що відрізняються за своїм складом і функціями, вони поділяють мітохондрію на два компартменти: міжмембранний простір та матрикс — внутрішній простір. Проникність зовнішньої мембрани значно більша ніж внутрішньої, тому рідина, що заповнює міжмембранний простір, за складом більше схожа на цитоплазму, ніж матрикс. Внутрішня мембрана мітохондрій містить велику кількість вбудованих [en], елементів електронтранспортного ланцюга, деякі ферменти циклу трикарбонових кислот, а також так звані «грибоподібні утвори» — тобто молекули АТФ-синтази, що здійснюють окисне фосфорилювання. Через свої важливі метаболічні функції внутрішня мембрана мітохондрій повинна мати велику площу (близько третини всіх мембран клітини), тому вона утворює численні випинання, які називають кристами. У матриксі мітохондрій міститься більшість ферментів циклу трикарбонових кислот, дрібні гранули — мітохондріальні 70S-рибосоми, кілька копій кільцевої мітохондріальної ДНК та великі гранули, що слугують місцями відкладання магнію і кальцію.
Мітохондрії до певної міри є автономними органелами: вони мають власну ДНК (хоча частина мітохондріальних білків кодується ядерним геномом), білок-синтезуючий апарат (рибосоми, тРНК, білки шаперони тощо), а також здатні до автономного розмноження. Якщо клітину позбавити мітохондрій, вона не зможе їх відновити. Всі ці особливості є підтвердженням ендосимбіотичної гіпотези, згідно з якою мітохондрії (а також і пластиди) утворилися з симбіотичних бактерій, що жили в клітинах перших еукаріот.
Пластиди
Пластиди наявні в усіх живих рослинних клітинах. Ці органели між собою поєднує те, що вони вкриті двома мембранами і містять кілька копій ДНК, що в межах одного організму мають однакову послідовність. Всі пластиди утворюються з пропластид меристемних клітин рослин. Пропластиди диференціюються залежно від потреб клітини:
- хлоропласти — зелені пластиди, що містять хлорофіл і здійснюють фотосинтез;
- утворюються в темряві, вони містять жовтий пігмент-попередник хлорофілу, на світлі можуть швидко перетворюватись у хлоропласти;
- лейкопласти — утворюються у нефотосинтетичних клітинах рослин, є місцем запасання органічних речовин, зокрема в амілопластах накопичуються вуглеводи (крохмаль), в — жири, у — білки;
- хромопласти — червоні, жовті або оранжеві пластиди, накопичують пігменти, зокрема каротиноїди.
Окрім фотосинтезу та накопичення різних речовин, у пластидах відбуваються процеси синтезу пуринів та піримідинів, жирних кислот та деяких амінокислот тощо. Пластиди, як і мітохондрії, є порівняно автономними органелами клітини. Вважається, що вони можуть походити від симбіотичних ціанобактерій.
Хлоропласти
Хлоропласти мають довгасту форму і розмір приблизно 2—5 мкм. Вони оточені двома мембранами, розділеними вузенькою смужкою міжмембранного простору. Внутрішній простір хлоропласта називається стромою. У ньому розташована мембранна система, що складається із маленьких сплощених мішечків — тилакоїдів, мембрани яких містять молекули зеленого фотосинтетичного пігменту хлорофілу. Тилакоїди згруповані у стопки, що називаються гранами. Грани сполучаються між собою ламелами — довгими пластинками і трубочками. Таким чином, хлоропласт поділений на три компартменти: міжмембранний простір, строму, в якій відбувається , і внутрішній простір тилакоїдів, де протікає .
Цитоскелет
Цитоскелет клітини — це система тонких білкових ниток, розташованих у цитоплазмі. Складається з трьох основних типів елементів: мікротрубочок, актинових філаментів (мікрофіламетів) та проміжних філаментів. Основною функцією цитоскелету є опора та підтримання форми клітини. Окрім цього елементи цитоскелету разом із моторними білками забезпечують різні типи руху: локомоцію самої клітини (як за допомогою джгутиків чи війок, так і за допомогою псевдоподій), скорочення клітини, зокрема м'язових волокон, руху окремих органел у цитоплазмі (наприклад транспорт везикул ендомембранної системи). Цитоскелет є динамічною структурою: його нитки можуть збиратись або розбиратись на кінцях.
Мікротрубочки, клітинний центр та джгутики
Мікротрубочки — це порожнисті циліндри діаметром 25 нм і довжиною 0,2—25 мкм, що складаються зі спірально розташованих димерів білка тубуліну. Вони можуть збиратися або розбиратися в залежності від потреб клітини шляхом полімеризації або деполімеризації тубуліну на, відповідно, «+»- та «-»-кінцях. Мікротрубочки беруть участь у підтриманні форми клітини, зокрема запобігають її стисканню, у внутрішньоклітинному транспорті, а також забезпечують розходження хроматид (або хромосом) під час клітинного поділу.
У тваринній клітині під час інтерфази центром організації мікротрубочок є фібрилярне гало клітинного центру (центросоми), розташованого поблизу ядра. У клітинному центрі розташовані два короткі порожнисті циліндри (довжина 30—50 мкм, діаметр 20 мкм) — центріолі, що побудовані із дев'яти триплетів мікротрубочок, розміщених по колу і з'єднаних «ручками» з білка динеїну. Перед клітинним поділом центріолі подвоюються, кожна пара розходиться до одного з полюсів клітини, де вони стають центрами організації для мікротрубочок веретена поділу. Клітинний центр і центріолі виявлено тільки у тваринних клітинах, у рослин та грибів їх функції мають виконувати інші структури.
Мікротрубочки також є основними структурними елементами джгутиків та війок — органел руху, наявних переважно у тваринних клітин. Джгутики та війки ідентичні за будовою, але відрізняються довжиною, кількістю на одну клітину та характером руху. Обидва типи органел складаються із двох основних частин: базального тільця, розташованого всередині клітини та аксонеми — довгої нитки, вкритої плазматичною мембраною. Базальне тіло схоже за структурою до центріоль — складається із дев'яти триплетів мікротрубочок. Усередині аксонеми також розташовані мікротрубочки, але іншим чином: дев'ять пар утворюють циліндр, усередині якого розміщена ще одна пара (принцип розміщення «9+2»). У русі джгутиків та війок беруть участь моторні білки динеїни.
Актинові філаменти
Актинові філаменти (мікрофіламенти) — нитки діаметром 7 нм, що складаються із глобулярного білка актину. Ці елементи цитоскелету можуть утворювати розгалужені сітки. На відміну, від мікротрубочок, які забезпечують стійкість клітини до стискання, мікрофіламенти протистоять її розтягуванню. Сітка із актинових філаментів, розташована відразу ж під плазматичною мембраною — — підтримують форму клітини, зокрема утворюють серцевину мікроворсинок.
Мікрофіламенти разом із забезпечують м'язові скорочення, за допомогою псевдоподій, а також постійний рух цитоплазми по колу (циклоз) у рослинних клітинах.
Проміжні філаменти
Проміжні філаменти — це клас елементів цитоскелету, що мають діаметр 8—12 нм (тобто, вони тонші за мікротрубочки і товстіші за мікрофіламенти, за що й отримали свою назву). Побудовані переважно з різних білків кератинів. Вони є стабільнішими структурами, ніж мікротрубочки та актинові філаменти, які постійно збираються і розбираються, і залишаються в клітині навіть після її загибелі, наприклад, у мертвих клітинах верхніх шарів епідерми шкіри. Проміжні філаменти дуже важливі у підтриманні клітинної форми, зокрема, вони утворюють каркас довгих відростків, таких як аксони нейронів. Також проміжні філаменти фіксують положення деяких клітинних структур, наприклад ядра, і формують ядерну пластинку (ламіну).
Клітинні включення
— це гранули, краплі або кристали певних речовин, що накопичуються у цитоплазмі клітини. На відміну від органел вони є непостійними і необов'язковими структурами. Найчастіше у формі включень організми запасають поживні речовини, наприклад, краплі жиру в адипоцитах, гранули глікогену в клітинах печінки та крохмалю в багатьох рослинних клітинах. Також включеннями можуть бути пігменти або продукти обміну (наприклад кристали у листках буряка, шпинату, щавлю кислого).
Клітинна стінка
Клітинна стінка — це надмембранна структура клітин рослин, грибів (а також і прокаріотів), проте її немає у тварин. Клітинна стінка потрібна для підтримання форми, захисту клітини та запобігання надмірного надходження до неї води. У грибів клітинна стінка складається в основному з хітину, а в рослин — із фібрил целюлози та , занурених у матрикс із пектинів.
Молода рослинна клітина утворює тонку гнучку первинну клітинну стінку (товщиною близько 0,1 мкм). Між клітинними стінками двох сусідніх клітин розміщується , що складається в основному із пектинів, які «склеюють» клітини між собою. Після того як рослинна клітина перестає рости, вона укріплює свою клітинну стінку, відкладаючи додаткові шари целюлози. У певних тканинах (наприклад провідних та ) клітини утворюють досить товсту , що може складатись з інших речовин — наприклад лігніну в деревині або суберину у корку.
Міжклітинні контакти
У вищих тварин та рослин клітини об'єднано в тканини і органи, у складі яких вони взаємодіють між собою, зокрема, завдяки прямим фізичним контактам. У рослинних тканинах окремі клітини поєднано між собою за допомогою плазмодесм, а тваринні утворюють різні типи клітинних контактів.
Плазмодесми рослин — це тонкі цитоплазматичні канали, що проходять через клітинні стінки сусідніх клітин, сполучаючи їх між собою. Порожнина плазмодесм вистелена плазмалемою. Сукупність всіх клітин, об'єднаних плазмодесмами, називається симпластом; між ними можливий регульований транспорт речовин.
Міжклітинні контакти хребетних тварин на основі будови і функцій поділяють на три основні типи: (англ. anchoring junctions), що включають адгезивні контакти та десмосоми, щільні або ізоляційні (англ. tight junction) та щілинні або комунікаційні (англ. gap junction). Окрім того, деякі особливі види сполучень між клітинами, такі як хімічні синапси нервової системи та імунологічні синапси (між T-лімфоцитами та ), об'єднують за функціональною ознакою в окрему групу: контакти, що передають сигнали (англ. signal-relaying junction). Проте в міжклітинному сигналюванні можуть брати участь і якірні, щілинні та щільні контакти.
Основні характеристики міжклітинних контактів хребетних тварин | ||
---|---|---|
Щільні контакти | Щілинні контакти | |
Якірні контакти фізично з'єднують клітини між собою, забезпечують цілісність і міцність тканин, зокрема епітеліальних і м'язових. При утворенні контактів цього типу елементи цитоскелету сусідніх клітин ніби об'єднуються в єдину структуру: за допомогою спеціальних якірних білків вони прикріплюються до внутрішньоклітинної частини білків кадгеринів, що проходять через плазматичну мембрану і в міжклітинному просторі прикріплюються до кадгеринів сусідніх клітин. Розрізняють два основні типи якірних контактів: адгезивні, що об'єднують мікрофіламенти сусідніх клітин, та десмосоми, в утворенні яких беруть участь проміжні філаменти. | Щільні (ізоляційні) контакти забезпечують максимальне зближення мембран сусідніх клітин, між якими залишається проміжок у 2—3 нм. Цей тип контактів найчастіше виникає в епітелії. Щільні контакти утворюють неперервні пояски навколо кожної клітини, міцно притискаючи їх одне до одної і запобігаючи протіканню міжклітинної рідини між ними. Такі контакти необхідні, зокрема, для забезпечення водонепроникності шкіри. У формуванні щільних контактів беруть участь білки , та інші. | Щілинні (комунікаційні) контакти — це невеликі ділянки, на яких плазмалеми сусідніх клітин наближені одна до одної на відстань 2—4 нм і пронизані білковими комплексами — . Кожен конексон складається із шести трансмембранних білків , що оточують невеликі гідрофільні пори діаметром у 1,5 нм. Через ці канали з однієї клітини до іншої можуть проходити іони та інші невеликі гідрофільні молекули. Таким чином відбувається спілкування між сусідніми клітинами. Щілинні контакти характерні для більшості тканин тваринного організму: зокрема епітеліальної, сполучної, серцевого м'яза, нервової (де формують електричні синапси) тощо. |
Клітинний цикл
Клітинний цикл — це серія подій, що відбувається у період від утворення еукаріотичної клітини до завершення її поділу. Клітинні поділи необхідні як утворення тіла багатоклітинних організмів, так і для відтворення собі подібних. Перед поділом генетичний матеріал має бути репліковано, щоб кожна з нових клітин отримала його копію, ідентичну до материнської.
Середня тривалість клітинного циклу еукаріотичної клітини за сприятливих умов і наявності стимулів до поділу може становити 24 год. Він складається із таких фаз:
- Інтерфаза — період, в який клітина не ділиться; триває 90 % часу клітинного циклу і в свою чергу поділяться на три фази:
- (англ. first gap) — пресинтетичний період. Клітина росте, накопичує поживні речовини, виконує свої основні функції (5—6 год або більше залежно від типу клітин та умов);
- — синтетичний період, відбувається реплікація ДНК, продовжується ріст клітини (10—12 год для людської клітини);
- (англ. second gap) — постсинтетичний період. Клітина готується до поділу — перевіряє, чи добре скопійовано ДНК, накопичує білки, необхідні для утворення веретена поділу, подвоюються деякі органели (4—6 год для типової людської клітини).
- Клітинний поділ — триває не більше години і поділяється на два взаємопов'язані етапи:
- Мітоз — поділ ядра, під час якого відбувається рівномірний розподіл генетичної інформації. Відбувається у кілька етапів: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза. Під час мітозу спіралозвані хромосоми, що складаються із двох ідентичних хроматид, вишиковуються по екватору веретена поділу, а потім окремі хроматиди, за допомогою мікротрубочок, розходяться до його полюсів. На кожному полюсі формується нове ядро;
- Цитокінез — поділ цитоплазми клітини. У тварин відбувається за участі скоротливого кільця із актинових та міозинових філамтенів, а у вищих рослин — за допомогою спеціальної структури — , що складається із мікротрубочок веретена поділу і везикул апарату Гольджі, які, зливаючись між собою, відокремлюють дві дочірні клітини.
Окрім мітозу існує ще один спосіб поділу ядра еукаріотичної клітини — мейоз. Це серія із двох поділів, між якими часто немає інтерфази. На противагу мітозу, після завершенню мейозу кожна дочірня клітина отримує лише половину генетичної інформації батьківської клітини. Мейоз обов'язково відбувається на певному етапі життєвого циклу всіх організмів, здатних до статевого розмноження. Він необхідний для підтримання сталої кількості хромосом у всіх особин виду і для здійснення генетичної рекомбінації — перегрупування та перерозподілу генів.
У багатоклітинних організмів частина диференційованих клітин виходять із клітинного циклу: після вони переходять у стадію спокою — G0, більшість таких клітин за певних умов можуть відновлювати проліферацію.
Усі події у клітинному циклі чітко регулюються системою спеціальних білків циклінів та , яка тісно пов'язана з іншими клітини. Якщо один або кілька елементів цієї системи виходять із ладу, це може призвести до неконтрольованого поділу клітин і утворення пухлин, зокрема, злоякісних.
Диференціація клітин багатоклітинного організму
Багатоклітинні організми складаються із клітин, що тією чи іншою мірою відрізняються за будовою і функціями, наприклад у дорослої людини близько 230 різних типів клітин. Всі вони є нащадками однієї — зиготи (у випадку статевого розмноження) — і набувають відмінностей внаслідок процесу диференціації. Диференціація у переважній більшості випадків не супроводжується зміною спадкової інформації клітини, а забезпечується лише шляхом регулювання активності генів, специфічний характер експресії генів успадковується під час поділу материнської клітини зазвичай завдяки епігенетичним механізмам. Проте є винятки: наприклад, при утворенні клітин хребетних відбувається перебудовування деяких генів, еритроцити ссавців повністю втрачають всю спадкову інформацію, а статеві клітини — її половину.
Відмінності між клітинами на перших етапах ембріонального розвитку з'являються, по-перше, внаслідок неоднорідності цитоплазми заплідненої яйцеклітини, через яку під час процесу дроблення утворюються клітини, що різняться за вмістом певних білків та РНК, по-друге, важливу роль відіграє мікрооточення клітини — її контакти з іншими клітинами та середовищем.
Диференціюючись, клітини втрачають свої , тобто здатність давати початок клітинам інших типів. Із тотипотентих клітин, до яких належить зокрема зигота, може утворитись цілісний організм. (наприклад клітини бластоцисти) мають можливість диференціюватись у будь-який тип клітин організму, але з них не можуть розвинутись позазародкові тканини, а отже і нова особина. Клітини, які здатні дати початок тільки обмеженій кількості інших тканин, називаються (стовбурові клітини дорослої людини), а ті, які можуть відтворювати тільки собі подібні — . Багато із остаточно диференційованих клітин (наприклад нейрони, еритроцити) повністю втрачають здатність до поділу і виходять з клітинного циклу.
У деяких випадках диференціація може бути зворотною, протилежний до неї процес називається дедиференціація. Він характерний для регенерації, але інколи може відбуватись патологічно, як етап злоякісної трансформації клітини.
Клітинна смерть
Одноклітинні організми в деякому сенсі можна вважати «безсмертними», оскільки, за винятком випадків ушкодження чи голодування, вони не вмирають, а проходять поділ, внаслідок якого утворюється два нових організми. Натомість всі клітини багатоклітинних організмів (крім гамет) приречені на загибель, проте помирають вони не лише в разі смерті всієї особини — цей процес відбувається постійно.
Смерть деяких клітин необхідна під час ембріонального розвитку, клітини продовжують помирати і в дорослих організмах, наприклад в кістковому мозку та кишківнику людини щогодини гинуть мільярди клітин. За фізіологічних умов відбувається «запрограмована клітинна смерть», іншими словами клітини «чинять суїцид». Найбільш поширеним, проте не єдиним, шляхом клітинного суїциду є апоптоз. Основні ознаки апоптозу: фрагментація ДНК, розпад клітини на апоптичні тільця — везикули, оточені мембранами. На їх поверхні розташовані особливі молекули, що спонукають сусідні клітини та макрофаги фагоцитувати їх, таким чином, що процес не супроводжується запаленням. Апоптоз є енергозалежним процесом і потребує використання АТФ. Цей шлях клітинної смерті важливий не лише для розвитку організму, нормального функціонування імунної системи, а й для захисту особини від ушкоджених клітин, що можуть стати на шлях злоякісної трансформації, та від вірусних інфекцій.
Фізичне чи хімічне пошкодження клітин, а також нестача джерел енергії та кисню, може призвести до іншої смерті — некротичної. Некроз, на відміну від апоптозу, — пасивний процес; він часто супроводжується розривом плазмалеми і витіканням цитоплазми. Некроз майже завжди викликає запалення навколишніх тканин. Останнім часом досліджується механізм запрограмованого некрозу, як можливого противірусного і протипухлинного захисту.
За умов тривалої нестачі АТФ у клітині вона не відразу гине шляхом некрозу, а в багатьох випадках стає на шлях автофагії — процесу, що дозволяє їй ще деякий час залишатись життєздатною. Автофагагія — це буквально самопоїдання: обмін речовин перемикається у бік активного катаболізму, при цьому окремі органели оточуються подвійними мембранами, утворюються так звані автофагосоми, що зливаються із лізосомами, де відбувається перетравлення органічних речовин. Якщо голодування продовжується і після того, як більшість органел вже «з'їдено», клітина гине шляхом некрозу. Деякі автори вважають, що за певних умов автофагія може бути окремим типом клітинної смерті.
Еволюція клітин
- Див. також: Виникнення життя на Землі
Достеменно невідомо, коли на Землі з'явилась перша клітина і яким шляхом вона виникла. Найбільш ранні ймовірні викопні мікрорештки клітин, приблизний вік яких оцінено у 3,49 млрд років, знайдено на сході Пілбари (Австралія), хоча біогенність їх походження було поставлено під сумнів. Про існування життя в ранньому археї свідчать також строматоліти того ж періоду.
Виникненню перших клітин повинно було передувати накопичення органічних речовин у середовищі та поява певної форми пребіотичного метаболізму. Протоклітини містили як мінімум два обов'язкові елементи: спадкову інформацію у вигляді молекул, здатних до самореплікації, та певного роду оболонки, що відмежовували внутрішній вміст перших клітин від навколишнього середовища. Найімовірнішим кандидатом на роль самореплікативних молекул є РНК, оскільки вона може одночасно виступати і носієм спадкової інформації, і каталізатором; крім того, РНК, на відміну від ДНК, самодостатні для здійснення біосинтезу білків.
Невідомо також з яких речовин були побудовані мембрани перших клітин, проте цілком ймовірно, це могли були прості амфіфільні сполуки, такі як солі жирних кислот, здатні самоорганізовуватись у ліпосоми, що можуть проходити цикли росту та поділу. Жирні кислоти було синтезовано у багатьох експериментах із відтворення пребіотичних умов, також їх було знайдено у метеоритах. Вважається, що перші живі клітини були гетеротрофними.
Виникнення еукаріотичних клітин
Дані секвенування рРНК дозволили побудувати універсальне дерево життя, в якому останній універсальний спільний предок дав початок двом гілкам еволюції: еубактеріям та кладі , остання із яких у свою чергу розділилася на дві гілки: архей та еукаріот. В еволюції еукаріот, ймовірно, велику роль відіграв ендосимбіоз — вважається, що саме таким методом клітини ядерних отримали мітохондрії, а пізніше — і хлоропласти.
Еукаріоти мають багато спільних генів як з еубактеріями, так і з археями; деякі науковці вважають, що вони виникли внаслідок злиття геномів цих двох груп організмів, яке могло відбутись внаслідок ендосимбіозу. Через це замість терміну «дерево життя» пропонується використовувати «перстень життя». Інші ж дослідники, наголошуючи на важливості інтенсивного горизонтального перенесення між предками еукаріот, бактерій та архебактерій, пропонують відображати філогенетичні зв'язки між ними за допомогою «сітки життя».
Джерела
- Тейлор et al, 2004, с. 169.
- Ченцов, 2004, с. 7.
- Hardin et al, 2011, с. 1.
- Hardin et al, 2011, с. 2.
- Hardin et al, 2011, с. 5.
- Hardin et al, 2011, с. 3.
- Ченцов, 2004, с. 8.
- Baysoy, Alev; Bai, Zhiliang; Satija, Rahul; Fan, Rong (6 червня 2023). The technological landscape and applications of single-cell multi-omics. Nature Reviews Molecular Cell Biology (англ.). с. 1—19. doi:10.1038/s41580-023-00615-w. ISSN 1471-0080. Процитовано 10 червня 2023.
- Prakash, Kirti; Diederich, Benedict; Heintzmann, Rainer; Schermelleh, Lothar (4 квітня 2022). Super-resolution microscopy: a brief history and new avenues. Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences (англ.). Т. 380, № 2220. doi:10.1098/rsta.2021.0110. ISSN 1364-503X. PMC 8841785. PMID 35152764. Процитовано 10 червня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Alberts et al, 2007, с. 579—583.
- Campbell et al, 2008, с. 95—97.
- Alberts et al, 2007, с. 604—608.
- Ченцов, 2004, с. 47.
- Тейлор et al, 2004, с. 176.
- Hardn et al, 2011, с. 78—81.
- Тейлор et al, 2004, с. 20.
- Tamarin RH (2001). Principles of Genetics (вид. 7th). Mcgraw-Hill. с. 47. ISBN .
- Robinson R та ін. (2003). Archea. Genetics (Volume 1 A-D). MacMillan Reference USA. с. 36. ISBN .
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
(). - Campbell et al, 2007, с. 433.
- Tamarin RH (2001). Principles of Genetics (вид. 7th). Mcgraw-Hill. с. 406. ISBN .
- Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (1997). Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution. Trends Biochem Sci. 22: 326—31. doi:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331.
- Tamarin RH (2001). Principles of Genetics (вид. 7th). Mcgraw-Hill. с. 440. ISBN .
- Hardin et al, 2011, с. 76.
- Prescott, 2002, с. 42—44.
- Prescott, 2002, с. 47.
- Nelson D.L., Cox M.M. (2008). Lehninger Principles of Biochemistry (вид. 5th). W. H. Freeman. с. 353. ISBN .
- Prescott, 2002, с. 48—49.
- Campbell et al, 2007, с. 559.
- Тейлор et al, 2004, с. 195.
- Prescott, 2002, с. 49—52.
- Campbell et al, 2008, с. 559.
- Prescott, 2002, с. 54.
- Тейлор et al, 2004, с. 25—26.
- Тейлор et al, 2004, с. 21—24.
- Тейлор et al, 2004, с. 24.
- Campbell et al, 2008, с. 557.
- Тейлор et al, 2004, с. 25.
- Prescott, 2002, с. 62.
- Campbell et al, 2007, с. 558.
- Prescott, 2002, с. 63—67.
- Cambell et al, 2008, с. 558.
- Cambell et al, 2008, с. 560.
- Singer SJ, Nicolson GL (Feb 1972). . Science. 175 (23): 720—31. doi:10.1126/science.175.4023.720. PMID 4333397. Архів оригіналу за 8 лютого 2009. Процитовано 26 червня 2011.
- Alberts et al, 2007, с. 617.
- Alberts et al, 2007, с. 617—621.
- Albert et al, 2007, с. 617—621.
- Campbell et al, 2008, с. 130.
- Campbell et al, 2008, с. 131—139.
- Тейлор et al, 2004, с. 185—192.
- Alberts et al, 2007, с. 704—705.
- Ченцов, 2004, с. 200.
- Alberts et al, 2007, с. 710—712.
- Тейлор et al, 2004, с. 192—194.
- Campbell et al, 2008, с. 102.
- Тейлор et al, 2004, с. 194.
- Тейлор et al, 2004, с. 195—196.
- Alberts et al, 2007, с. 381—382.
- Campbell et al, 2008, с. 104.
- Alberts et al, 2007, с. 723—726.
- Campbell, 2008, с. 104—105.
- Campbell et al, 2008, с. 105—107.
- Campbell et al, 2008, с. 107—108.
- Campbell et al, 2008, с. 108.
- Gabaldón T (2010). Peroxisome diversity and evolution. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 365 (1541): 765—73. doi:10.1098/rstb.2009.0240. PMC 2817229. PMID 20124343.
- Alberts et al, 2007, с. 721—723.
- Embley TM, Martin W. (2006). Eukaryotic evolution, changes and challenges. Nature. 7084 (440): 969—1006. doi:10.1038/nature04546. PMID 16754610.
- Tovar J, León-Avila G, Sánchez LB, Sutak R, Tachezy J, van der Giezen M, Hernández M, Müller M, Lucocq JM (2003). Mitochondrial remnant organelles of Giardia function in iron-sulphur protein maturation. Nature. 426: 172—6. doi:10.1038/nature01945. PMID 14614504.
- Ченцов, 2004, с. 324—355.
- Alberts et al, 2007, с. 815—819.
- Campbell et al, 2008, с. 517.
- Alberts et al, 2007, с. 841—842.
- Campbell et al, 2008, с. 110.
- Campbellet al, 2008, с. 112.
- Campbell et al, 2008, с. 113—116.
- Alberts et al, 2007, с. 1031—1034.
- Campbellet al, 2008, с. 116—118.
- Campbell et al, 2008, с. 118.
- Ченцов, 2004, с. 215.
- Campbell et al, 2008, с. 118—119.
- Campbell et al, 2008, с. 120—121.
- Alberts et al, 2007, с. 1131—1133.
- Alberts et al, 2007, с. 1142—1162.
- Campbell et al, 2008, с. 231.
- Campbell et al, 2008, с. 253.
- Alberts et al, 2007, с. 1060—1062.
- Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Cells of the Adult Human Body — A Catalog [ 4 березня 2016 у Wayback Machine.]. — Garland Science, 2007 — Переглянуто 26 лютого 2012
- Alberts et al, 2007, с. 464—468.
- Campbell et al, 2008, с. 412—416.
- Sell S (December 1993). Cellular origin of cancer: dedifferentiation or stem cell maturation arrest?. Environ. Health Perspect. 101 (Suppl 5): 15—26. doi:10.2307/3431838. JSTOR 3431838. PMC 1519468. PMID 7516873.
- Edinger AL, Thompson CB (2004). Death by design: apoptosis, necrosis and autophagy. Curr Opin Cell Biol. 16 (6): 663—9. doi:10.1016/j.ceb.2004.09.011,. PMID 15530778.
{{}}
: Перевірте значення|doi=
() - Altermann W, Kazmierczak J. (2003). Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth. Res Microbiol. 154 (9): 611—7. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897.
- Oró, J., Miller, S. L., & Lazcano, A. (1990). The Origin and Early Evolution of Life on Earth. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 18: 317—56. doi:10.1146/annurev.ea.18.050190.001533. PMID 11538678.
- Chen I. та ін. (2006). The Emergence of Cells During the Origin of Life. Science. 5805 (314): 1558—9. doi:10.1126/science.1137541. PMID 11538678.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Deamer DW (1997). The first living systems: a bioenergetic perspective. Microbiol Mol Biol Rev. 61 (2): 239—261. PMID 9184012.
- Campbell et al, 2008, с. 509—510.
- Cavalier-Smith T. (2006). Cell evolution and Earth history: stasis and revolution. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1470 (361): 623—30. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMID 16572163.
- Rivera MC, Lake JA. (2004). The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes. Nature. 7005 (431): 152—5. doi:10.1038/nature02848. PMID 15356622.
- Gogarten JP, Townsend JP. (2005). Horizontal gene transfer, genome innovation and evolution. Nat Rev Microbiol. 9 (3): 679—87. doi:10.1038/nrmicro1204. PMID 16138096.
Література
Підручники
- Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2007). (вид. 5th). Garland Science. ISBN . Архів оригіналу за 22 липня 2011. Процитовано 26 червня 2011.
- Людина. / Навч. посібник з анатомії та фізіології. — Львів. 2002. — 240 с.
- Campbell NA, Reece JB (2008). (вид. 8th). Benjamin Cammings. ISBN . Архів оригіналу за 3 березня 2011. Процитовано 24 червня 2011.
- Hardin J, Bertoni G, Kleinsmith LJ (2011). Becker’s world of the cell (вид. 8th). Benjamin Cummings. ISBN .
- Harvey Lodish та ін. (2007). (вид. 6th). W H Freeman. ISBN . Архів оригіналу за 17 липня 2011. Процитовано 14 липня 2011.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Prescott L.M. (2002). Microbiology (вид. 5th). McGraw−Hill. с. 41—94. ISBN .
- Ченцов Ю.С. (2004). Введение в клеточною биологию: Учебник для вузов (вид. 4). Москва: ИКЦ «Академкнига». ISBN .
- Альбертс Дж., Льюїс Р., Робертс В. (вид. 4). Львів: Наутілус. Архів оригіналу за 16 липня 2014. Процитовано 14 липня 2011.
- Данилова О.В., Данилов С.А., Шабанов Д.А. (2006). Біологія: підручник для 10 кл. загальноосвітніх навчальних закладів. Київ: Генеза.
- Кучеренко М.Є., Вервес Ю.Г., Балан П.Г., Войціцький В.М. (2004). Загальна біологія: підручник для 10 кл. загальноосвітніх навчальних закладів. Київ: Генеза.
- Слюсарєв А.О., Самсонов О.В., Мухін В.М. та ін. (2002). Біологія: навчальний посібник. Київ: Вища школа. ISBN .
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|автор=
() - Тейлор Д., Грин Н., Саут У. (2004). Биология. Т. 1. Москва: Мир. ISBN .
Періодичні видання
- Nature Reviews Molecular Cell Biology [ 22 серпня 2017 у Wayback Machine.] ISSN 1471-0072 eISSN 1471-0080(Коефіцієнт впливовості (2011) — 39.123)
- Cell [ 21 лютого 2011 у Wayback Machine.] ISSN 0092-8674 (Коефіцієнт впливовості (2011) — 32.401)
- Nature Cell Biology [ 8 листопада 2012 у Wayback Machine.] ISSN 1465-7392 eISSN 1476-4679 (Коефіцієнт впливовості (2011) — 19.488)
- Molecular Cell [ 27 січня 2013 у Wayback Machine.] ISSN 1097-2765 (Коефіцієнт впливовості (2011) — 14.178)
- Current Opinion in Cell Biology [ 16 січня 2013 у Wayback Machine.] ISSN 0955-0674 (Коефіцієнт впливовості (2011) — 12.897)
- Trends in Cell Biology [ 11 січня 2013 у Wayback Machine.] ISSN 0962-8924 (Коефіцієнт впливовості (2011) — 12.354)
- Journal of cell biology [ 9 січня 2013 у Wayback Machine.] Print ISSN 0021-9525 Online ISSN 1540-8140 (Коефіцієнт впливовості (2011) — 10.264)
- Journal of Molecular Cell Biology [ 24 жовтня 2012 у Wayback Machine.] Print ISSN 1674-2788 Online ISSN 1759-4685 (Коефіцієнт впливовості (2011) — 7.667)
- Cell Death & Disease [ 19 січня 2013 у Wayback Machine.] Online ISSN 2041-4889 Журнал у відкритому доступі (Коефіцієнт впливовості (2011) — 5,33)
- BMC Cell Biology [ 4 листопада 2012 у Wayback Machine.] ISSN 1471-2121 Журнал у відкритому доступі (Коефіцієнт впливовості (2011) — 2,59)
- Цитология и генетика [ 4 жовтня 2006 у Wayback Machine.] ISSN 0564-3783 (Коефіцієнт впливовості (2011) — 0,246)
Посилання
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Клітина |
- (англ.) Бібліотека зображень та відео внутрішньої будови клітини Cell image library [ 12 листопада 2012 у Wayback Machine.].
- Відео: Внутрішнє життя клітини (Cell internal structure) без озвучення [ 8 листопада 2013 у Wayback Machine.],
- (англ.) Відео: Будова тваринної клітини (Animal Cell) [ 7 квітня 2012 у Wayback Machine.]
- (англ.) Відео: Крізь віртуальну клітину Through the Virtual Cell [ 7 квітня 2012 у Wayback Machine.]
- (англ.) Інтерактивна анімація: будова прокаріотичної, тваринної та рослинної клітин [ 4 серпня 2011 у Wayback Machine.]
- (англ.) Збірка матеріалів: на сайті Learn Genetics
- (англ.) Інтерактивна анімація: будова тваринної клітини [ 6 серпня 2011 у Wayback Machine.]
Ця стаття належить до Української Вікіпедії. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Kliti na lat cellula komirka strukturno funkcionalna odinicya vsih zhivih organizmiv dlya yakoyi harakternij vlasnij metabolizm ta zdatnist do samovidtvorennya Vid seredovisha yake yiyi otochuye klitina vidmezhovana plazmatichnoyu membranoyu plazmalemoyu Rozriznyayut dva tipi klitin prokariotichni sho ne mayut sformovanogo yadra harakterni dlya bakterij ta arhej ta eukariotichni v yakih nayavne yadro vlastivi usim inshim klitinnim formam zhittya zokrema roslinam gribam ta tvarinam Do neklitinnih form zhittya nalezhat lishe virusi ale voni ne mayut vlasnogo metabolizmu i ne mozhut rozmnozhuvatis poza mezhami klitin zhiviteliv KlitinaKim nazvanoRobert GukDoslidzhuyetsya vcitologiya d i klitinna biologiyaRozvitok anatomichnoyi strukturidPidtrimuyetsya VikiproyektomdYe ob yednannyamd Klitina u VikishovishiKlitini krovi lyudini SEM Odnoklitinna vodorist Infuzoriya rodu Ophryoscolex iz rubcya korovi SEM Vsi organizmi podilyayutsya na odnoklitinni kolonialni ta bagatoklitinni Do odnoklitinnih nalezhat bakteriyi arheyi deyaki vodorosti i gribi a takozh najprostishi Kolonialni ta bagatoklitinni organizmi skladayutsya z velikoyi kilkosti klitin Riznicya mizh nimi polyagaye v tomu sho kolonialni organizmi skladayutsya z nediferencijovanih abo slabo diferencijovanih klitin yaki mozhut vizhivati odna bez odnoyi Klitini bagatoklitinnih organizmiv bilsh mensh specializovani na vikonanni pevnih funkcij i zalezhni odna vid odnoyi v procesah zhittyediyalnosti Do bagatoklitinnih organizmiv nalezhit zokrema i lyudina tilo yakoyi skladayetsya priblizno z 1013 klitin Istoriya vidkrittya ta doslidzhennya klitinRisunok klitin korka iz praci Mikrografiya Roberta GukaKopiya mikroskopa sho zastosovuvavsya Levengukom Bilshist eukariotichnih klitin mayut rozmiri do 100 mkm a prokariotichni she na poryadok menshi tomu lyudina ne mozhe bachiti yih neozbroyenim okom Vidkrittya ta doslidzhennya klitin stalo mozhlivim tilki pislya vinajdennya Yansenom optichnogo mikroskopa 1590 roku 1665 roku vivchayuchi budovu korka pid mikroskopom Robert Guk vpershe pomitiv sho tkanina zhivogo organizmu skladayetsya z malenkih komirok Ci komirki vin nazvav klitinami Guk pripuskav sho klitini porozhni a zhivoyu rechovinoyu ye klitinni stinki Jogo doslidzhennya stali poshtovhom dlya sistematichnogo vivchennya anatomiyi roslin zokrema takimi naukovcyami yak Malpigi ta Gryu Yihni rezultati pidtverdili visnovki Guka pro te sho tilo roslin skladayetsya iz shilno rozmishenih komirok Mikroskop yakij vikoristovuvav Robert Guk davav zbilshennya tilki do 30X sho robilo majzhe nemozhlivim vivchennya vnutrishnoyi budovi klitin U drugij polovini XVII stolittya torgovcyu tkaninami Antoni van Levenguku vdalos zmajstruvati krashij odnolinzovij mikroskop iz zbilshennyam 300X Z jogo dopomogoyu Levenguk sposterigav zhivi klitini zokrema odnoklitinni vodorosti i najprostishih iz stavkovoyi vodi bakteriyi lyudski eritrociti ta spermatozoyidi Svoyi vidkrittya vin opisav u ryadi povidomlen do Londonskogo korolivskogo tovaristva Podalshe doslidzhennya klitin obmezhuvalos dvoma faktorami po pershe mikroskopi u XVIII stolitti mali porivnyano neveliku rozdilnu zdatnist po druge biologiya v toj chas mala perevazhno opisovij a ne eksperimentalnij harakter Tomu novi dosyagnennya v cij galuzi buli zrobleni azh u 30 h rokah XIX stolittya koli pochali vikoristovuvatis dvolinzovi mikroskopi Vikoristovuyuchi takij prilad anglijskij botanik Robert Braun vidkriv 1833 roku yadro yak sferichne tilce nayavne v roslinnih klitinah Yan Purkinye vstanoviv sho zhivim komponentom klitini ye vnutrishnij vmist yakij vin nazvav protoplazmoyu U 1838 roci botanik Matias Shlejden dijshov vazhlivogo visnovku sho vsi roslinni tkanini skladayutsya iz klitin a zarodki roslin zavzhdi rozvivayutsya iz odniyeyi klitini Rokom piznishe nimeckij citolog Teodor Shvann poshiriv analogichni visnovki i na tkanini tvarin Takim chinom vin stav pershim hto vstanoviv fundamentalnu shozhist mizh roslinnimi ta tvarinnimi tkaninami Na osnovi nakopichenih sposterezhen Shvann stvoriv klitinnu teoriyu zgidno z yakoyu klitina ye osnovnoyu strukturnoyu ta funkcionalnoyu odiniceyu zhivih organizmiv Cherez 20 rokiv klitinna teoriya bula dopovnena she odnim vazhlivim principom vstanoviti yakij u velikij miri vdalos zavdyaki doslidzhennyam klitinnogo podilu 1855 roku Rudolf Virhov doviv sho vsi klitini utvoryuyutsya iz inshih klitin shlyahom podilu Takim chinom bula vstanovlena rol klitini yak odinici rozmnozhennya zhivih organizmiv Do kincya XIX stolittya bulo opisano vsi strukturi klitini yaki mozhna bulo vivchati za dopomogoyu optichnogo mikroskopa I tilki u 1950 h rokah koli Palade Proter ta rozrobili metodi fiksaciyi i farbuvannya biologichnih zrazkiv dlya elektronnoyi mikroskopiyi stalo mozhlivim vivchennya ultrastrukturi klitini U formuvanni suchasnoyi klitinnoyi biologiyi krim citologiyi sho zoseredzhuyetsya v pershu chergu na budovi klitini ta yiyi komponentiv vazhlivu rol vidigrali taki galuzi biologichnoyi nauki yak biohimiya ta genetika Vnaslidok strimkogo rozvitku cih disciplin u XX stolitti uyavlennya pro zhittyediyalnist klitin buli znachno rozshireni Klitinna teoriyaDokladnishe Klitinna teoriya Klitinnu teoriyu v 1838 1839 rokah sformulyuvali botanik Matias Shlejden i zoolog Teodor Shvann Ci naukovci doveli principovu podibnist mizh soboyu tvarinnih i roslinnih klitin i na osnovi vsih nakopichenih do togo chasu znan postulyuvali sho klitina ye strukturnoyu ta funkcionalnoyu odiniceyu vsih zhivih organizmiv 1855 roku Rudolf Virhov dopovniv klitinnu teoriyu tverdzhennyam lat Omnis cellula ex cellula Kozhna klitina z klitini Klitinna teoriya ye odniyeyu iz osnovopolozhnih idej suchasnoyi biologiyi vona stala nezaperechnim dokazom yednosti vsogo zhivogo ta fundamentom dlya rozvitku takih disciplin yak embriologiya gistologiya ta fiziologiya Osnovni polozhennya klitinnoyi teoriyi ne vtratili svoyeyi aktualnosti prote vid chasu stvorennya yiyi bulo dopovneno i narazi vona mistit taki tverdzhennya Klitina elementarna odinicya budovi funkcionuvannya rozmnozhennya i rozvitku vsih zhivih organizmiv poza mezhami klitini nemaye zhittya Klitina cilisna sistema sho mistit veliku kilkist pov yazanih odin z odnim elementiv organel Klitini riznih organizmiv shozhi gomologichni za budovoyu ta osnovnimi vlastivostyami i mayut spilne pohodzhennya Zbilshennya kilkosti klitin vidbuvayetsya shlyahom yih podilu pislya replikaciyi yiyi DNK klitina vid klitini Bagatoklitinnij organizm ce nova sistema skladnij ansambl iz velikoyi kilkosti klitin ob yednanih ta integrovanih u sistemi tkanin i organiv pov yazanih mizh soboyu za dopomogoyu himichnih faktoriv gumoralnih i nervovih Klitini bagatoklitinnih organizmiv mayut odnakovij nabir genetichnoyi informaciyi ale vidriznyayutsya za rivnem ekspresiyi roboti okremih geniv sho prizvodit do yih morfologichnoyi ta funkcionalnoyi riznomanitnosti diferenciaciyi Slid zaznachiti sho v riznih dzherelah kilkist ta formulyuvannya okremih polozhen suchasnoyi klitinnoyi teoriyi mozhut vidriznyatis Metodi doslidzhennya klitinVpershe klitini vdalos pobachiti tilki pislya stvorennya svitlovih mikroskopiv z togo chasu i dosi mikroskopiya zalishayetsya odnim iz najvazhlivishih metodiv doslidzhennya klitin Vikoristovuyetsya svitlova optichna mikroskopiya sho popri svoyu porivnyano neveliku rozdilnu zdatnist maye tu perevagu sho dozvolyaye sposterigati za zhivimi klitinami U HH stolitti bula vinajdena elektronna mikroskopiya sho dala mozhlivist vivchiti ultrastrukturu klitin Dlya vivchennya funkcij klitin ta yih chastin vikoristovuyut riznomanitni biohimichni metodi yak preparativni napriklad frakcionuvannya metodom diferencijnogo centrifuguvannya tak i analitichni Tehnologiyi ta metodi multiomiki harakterizuyut stan i diyalnist klitin shlyahom odnochasnoyi integraciyi riznih odnomodalnih metodiv omiki yaki profilyuyut genom transkriptom epigenom proteom metabolom ta inshi omiki Dlya eksperimentalnih ta praktichnih cilej vikoristovuyut metodi klitinnoyi inzheneriyi Vsi zgadani metodichni pidhodi mozhut vikoristovuvatis u poyednanni iz metodami kulturi klitin Optichna mikroskopiya Dokladnishe Optichnij mikroskop Zavdyaki seriyi linz cherez yaki prohodit svitlo svitlovij mikroskop zabezpechuye optichne zbilshennya ob yekta maksimum u 1000 raziv Chitkist otrimanogo zobrazhennya viznachayetsya rozdilnoyu zdatnistyu minimalnoyu vidstannyu mizh dvoma tochkami yaki she rozpiznayutsya okremo Cyu harakteristiku obmezhuye dovzhina svitlovoyi hvili Navit vikoristovuyuchi najbilsh korotkohvilove ultrafioletove svitlo mozhna otrimati rozdilnu zdatnist ne menshe 200 nm i cej rezultat buv dosyagnutij she v kinci XIX stolittya Otzhe najmenshi strukturi yaki mozhna sposterigati pid optichnim mikroskopom ce mitohondriyi i neveliki bakteriyi linijnij rozmir yakih stanovit priblizno 500 nm Prote v svitlovij mikroskop vidno j ob yekti menshi za 200 nm yaksho voni sami viprominyuyut svitlo Cej fakt vikoristovuyut u fluorescentnij mikroskopiyi dlya yakoyi do klitinnih struktur chi okremih bilkiv priyednuyut specialni fluorescentni bilki abo antitila iz fluorescentnimi mitkami Na yakist zobrazhennya otrimanogo za dopomogoyu optichnogo mikroskopa vplivaye takozh kontrastnist Yiyi mozhna zbilshiti vikoristovuyuchi rizni metodi zabarvlennya klitin Dlya vivchennya zhivih klitin vikoristovuyut fazovokontrastnu temnopolnu mikroskopiyu ta 3D SIM STORM PALM i STED Konfokalni mikroskopi dozvolyayut otrimati trivimirne zobrazhennya ta dozvolyayut pokrashiti yakist zobrazhen zokrema fluorescentnih svitlopolna mikroskopiya Diatomovi vodorosti temnopolna mikroskopiya Klitina epiteliyu shoki fazovokontrastna mikroskopiya diferencijna interferencijno kontrastna mikroskopiya Zamikayuchi klitini prodihu fluorescentna konfokalna mikroskopiya Svitlooptichnij rozriz dvoh klitinnih yader mishi profaza 3D SIM mikroskopiya Zobrazhennya otrimani za dopomogoyu optichnoyi mikroskopiyi Elektronna mikroskopiya Dokladnishe Elektronnij mikroskop Epitelij traheyi SEM Poperechnij pereriz cherez dzhgutiki hlamidomonadi TEM Zobrazhennya otrimani za dopomogoyu elektronnoyi mikroskopiyi U 30 h rokah XX stolittya buv skonstrujovanij elektronnij mikroskop v yakomu zamist svitla cherez ob yekt propuskayetsya puchok elektroniv Teoretichna mezha rozdilnosti dlya suchasnih elektronnih mikroskopiv stanovit blizko 0 002 nm prote iz praktichnih prichin dlya biologichnih ob yektiv dosyagayetsya rozdilnist tilki blizko 2 nm Rozriznyayut dva osnovni tipi elektronnoyi mikroskopiyi skanuyuchu ta transmisijnu Skanuyucha elektronna mikroskopiya SEM vikoristovuyetsya dlya vivchennya poverhni ob yekta Zrazki najchastishe pokrivayut tonkoyu plivkoyu zolota SEM dozvolyaye otrimuvati ob yemni zobrazhennya Transmisijna elektronna mikroskopiya TEM vikoristovuyetsya dlya vivchennya vnutrishnoyi budovi klitini Puchok elektroniv propuskayetsya cherez ob yekt sho poperedno obroblyayetsya vazhkimi metalami yaki nakopichuyutsya u pevnih strukturah zbilshuyuchi yihnyu elektronnu gustinu Elektroni rozsiyuyutsya na dilyankah klitini z bilshoyu elektronnoyu gustinoyu vnaslidok chogo na zobrazhennyah ci oblasti viglyadayut temnishimi Frakcionuvannya klitin Dlya vstanovlennya funkcij okremih komponentiv klitini vazhlivo vidiliti yih u chistomu viglyadi Najchastishe ce robitsya za dopomogoyu metodu diferencijnogo centrifuguvannya Otrimannya frakcij klitinnih organel pochinayetsya iz rujnuvannya plazmalemi Utvorenij gomogenat poslidovno centrifuguyetsya pri riznih shvidkostyah Na pershomu etapi mozhna otrimati chotiri frakciyi 1 yader i velikih ulamkiv klitin 2 mitohondrij plastid lizosom i peroksisom 3 mikrosom puhirciv aparatu Goldzhi ta endoplazmatichnogo retikulumu 4 ribosom U supernatanti zalishatsya bilki ta dribnishi molekuli Podalshe diferencijne centrifuguvannya kozhnoyi iz zmishanih frakcij dozvolyaye otrimati chisti preparati organel do yakih mozhna zastosovuvati riznomanitni biohimichni ta mikroskopichni metodi Porivnyannya eukariotichnoyi ta prokariotichnoyi klitinKlitini bakterij arhej ta eukariot vidriznyayutsya mizh soboyu za ryadom oznak Najbilsh suttyevimi iz takih vidminnostej ye brak yadra otochenogo membranoyu u prokariot takozh za deyakimi vinyatkami yihnya citoplazma ne kompartmentalizovana vnutrishnimi membranami Eukariotichni klitini na vidminu vid prokariotichnih zdatni do ekzo ta endocitozu mayut aktinovij i tubulinovij citoskelet Pro isnuvannya citoskeletu v doyadernih stalo vidomo tilki na pochatku 1990 h prote vin pobudovanij iz inshih bilkiv Bakteriyi arheyi i eukarioti takozh vidriznyayutsya sposobami organizaciyi spadkovoyi informaciyi yiyi realizaciyi ta peredachi dochirnim klitinam Deyaki iz cih vidminnostej pidsumovani u tablici Porivnyalna harakteristika klitin eukariot ta prokariotOznaka Prokarioti EukariotiRozmiri klitin Serednij diametr 0 5 10 mkm Serednij diametr 10 100 mkmOrganizaciya genetichnogo materialuForma kilkist ta roztashuvannya molekul DNK Zazvichaj nayavna odna kilceva molekula DNK rozmishena u citoplazmi Zazvichaj kilka linijnih molekul DNK hromosom lokalizovanih u yadriKompaktizaciya DNK U bakterij DNK kompaktizuyetsya bez uchasti gistoniv V arhej DNK asocijovana iz bilkami gistonami Nayavnij hromatin DNK kompaktizuyetsya u kompleksi iz bilkami gistonamiOrganizaciya genomu U bakterij ekonomnij genom nemaye introniv i velikih nekoduyuchi dilyanki Geni ob yednano v operoni V arhej nayavni intronni dilyanki osoblivoyi strukturi U bilshosti genom ne ekonomnij nayavna ekzon intronna organizaciya geniv veliki dilyanki nekoduyuchoyi DNK Geni ne ob yednano v operoniPodilTip podilu Prostij binarnij podil Mejoz abo mitozUtvorennya veretena podilu Vereteno podilu ne utvoryuyetsya Vereteno podilu utvoryuyetsyaOrganeliTip ribosom U citoplazmi Nayavnist membrannih organel Nemaye otochenih membranami organel inkoli plazmalema utvoryuye vipinannya vseredinu klitini Bagato odnomembrannih ta dvomembrannih organelTip dzhgutika Dzhgutik prostij ne mistit mikrotrubochok ne otochenij membranoyu diametr blizko 20 nm Dzhgutiki skladayutsya iz mikrotrubochok roztashovanih za principom 9 2 otocheni plazmatichnoyu membranoyu diametr blizko 200 nmBudova prokariotichnoyi klitiniDokladnishe Struktura bakterialnoyi klitini Struktura tipovoyi prokariotichnoyi klitiniFimbriyi kishkovoyi palichki sho dozvolyayut yij prikriplyuvatis do substratu OM Bakteriya Helicobacter pylori iz kilkoma dzhgutikami TEM Prokariotichni klitini menshi i prostishe organizovani nizh eukariotichni Yihni rozmiri perevazhno kolivayutsya vid 1 do 5 mkm u diametri prote najmensha vidoma bakteriya mikoplazma maye diametr blizko 0 3 mkm a najbilsha Thiomargarita namibiensis 750 mkm Najbilsh poshireni formi prokariot sferichna koki i palichkopodibna bacili Inkoli klitini prokariot mozhut mati skladnishi formi komopodibnu vibrioni spiralnu spirili i spiroheti abo utvoryuvati sitku iz dovgih filamentiv micelij Deyaki bakteriyi tobto mozhut zminyuvati formu Membrani prokariot Klitini arhej i bakterij yak i vsi zhivi klitini otocheni membranami pobudovanimi zi lipidiv i bilkiv Zagalnij princip budovi yih odnakovij u prokariot ta eukariot opisanij nizhche prote bakterijni membrani perevazhno ne mistyat steroliv takih yak holesterol a v arhej lipidi chasto utvoryuyut ne bishar a monoshar pronizuyuchi vsyu tovshinu membrani Hoch prokarioti ne mayut skladnih membrannih organel v yihnih klitinah vse zh ye deyaki vnutrishni membrani Napriklad mezosomi vginannya plazmalemi u formi vezikul trubochok i lamel yakim pripisuvali rol v utvorenni novih klitinnih stinok ta rozpodili spadkovoyi informaciyi mizh dochirnimi klitinami pid chas podilu Zaraz bilshist mikrobiologiv shilyayutsya do dumki sho mezosomi ce artefakti yaki vinikayut vnaslidok himichnoyi fiksaciyi pid chas pidgotovki zrazkiv do elektronnoyi mikroskopiyi U fotosintezuyuchih bakterij napriklad purpurovih i cianobakterij a takozh u bakterij iz visokoyu intensivnistyu klitinnogo dihannya napriklad nitrifikuyuchih plosha plazmalemi zbilshuyetsya zavdyaki utvorennyu velikoyi kilkosti vginan vseredinu klitini Citoplazmatichnij matriks Citoplazmatichnij matriks ce prostir mizh plazmalemoyu i nukleoyidom prokariot Pid elektronnim mikroskopom u nomu perevazhno ne pomitno virazhenih struktur krim velikoyi kilkosti ribosom Ribosomi prokariot yak i v usih inshih zhivih organizmiv vidpovidayut za zdijsnennya procesu translyaciyi odnogo iz etapiv biosintezu bilka Prote bakterijni ribosomi desho menshi za eukariotichni koeficiyenti sedimentaciyi 70S ta 80S vidpovidno i mayut inshij sklad bilkiv ta RNK Cherez ce bakteriyi na vidminu vid eukariot chutlivi do takih antibiotikiv yak eritromicin ta tetraciklin sho vibirkovo diyut na 70S ribosomi U citoplazmi bakterij ta arhej mozhut roztashovuvatis riznomanitni organichnih abo neorganichnih rechovin sho perevazhno sluguyut dlya zapasannya Do organichnih vklyuchen nayavnih u riznih vidiv bakterij zokrema nalezhat granuli glikogenu do neorganichnih granuli polifosfativ magnetosomi Nukleoyid Nukleoyid ce ne vidmezhovana membranami dilyanka citoplazmi nepravilnoyi formi v yakij roztashovana kilceva molekula DNK bakterijna hromosoma de zberigayetsya genetichnij material klitini Nukleoyid perevazhno kontaktuye iz plazmatichnoyu membranoyu Himichnij analiz pokazav sho cya struktura mistit priblizno 60 DNK 30 RNK i 10 bilkiv Krim hromosomi bagato prokariotiv mistyat plazmidi neveliki dodatkovi kilcevi molekuli DNK sho nesut zazvichaj vsogo dekilka geniv i ne ye obov yazkovim komponentom klitini Zazvichaj voni nadayut bakteriyi pevnih korisnih dlya neyi vlastivostej takih yak stijkist do antibiotikiv zdatnist zasvoyuvati z seredovisha pevni energetichni substrati zdatnist iniciyuvati statevij proces tosho Klitinna stinka Klitinna stinka perevazhno dosit tverdij shar roztashovanij zovni vid plazmalemi majzhe vsih prokariot za vinyatkom mikoplazm ta deyakih arhej Vin zahishaye klitinu nadaye yij staloyi formi zapobigaye osmotichnomu rujnuvannyu U bakterij klitinna stinka skladayetsya iz peptidoglikanu mureyinu sho pobudovanij iz dovgih polisaharidnih lancyugiv z yednanih mizh soboyu korotkimi peptidnimi peremichkami U 1884 roci Gans Kristian Gram vinajshov metod zafarbovuvannya bakterij na osnovi yakogo yih bulo podileno na dvi grupi gram pozitivni fioletovi pislya zafarbovuvannya i gram negativni rozhevi abo chervoni Yak stalo vidomo piznishe v osnovi takoyi klasifikaciyi lezhala riznicya u budovi klitinnoyi stinki Gram pozitivni bakteriyi napriklad rodi Staphylococcus Bacillus Lactobacillus mayut prostishu strukturu klitinnoyi stinki sho skladayetsya majzhe viklyuchno iz mureyinu U gram negativnih bakterij napriklad rodi Salmonella Escherichia Azotobacter klitinna stinka mistit menshe peptidoglikanu i maye dodatkovu zovnishnyu membranu sho skladayetsya iz fosfolipidiv Klitinna stinka arhej ne mistit mureyinu a pobudovana zdebilshogo z riznomanitnih bilkiv ta polisaharidiv Zovnishni strukturi U deyakih bakterij nayavna slizova obolonka kapsula roztashovana zovni vid klitinnoyi stinki Vona skladayetsya perevazhno z riznomanitnih bilkiv vuglevodiv ta uronovih kislot Kapsuli zahishayut klitini vid visihannya mozhut dopomagati bakteriyam u koloniyah utrimuvatis razom a individualnim bakteriyam prikriplyuvatis do riznih substrativ Okrim cogo kapsuli nadayut klitini dodatkovij zahist napriklad kapsulovani shtami pnevmokokiv vilno rozmnozhuyutsya v organizmi ta viklikayut zapalennya legen todi yak nekapsulovani shvidko znishuyutsya imunnoyu sistemoyu i ye absolyutno neshkidlivimi Na poverhni bagatoh gram negativnih bakterij nayavni tonki volosopodibni virosti yaki ne berut uchasti u zabezpechenni peresuvannya voni nazivayutsya vorsinkami abo fimbriyami Termin fimbriyi inkoli vikoristovuyut vzayemozaminno z terminom pili hocha ostannij chasom vzhivayut tilki do struktur zadiyanih u statevomu procesi kon yugaciyi abo F pilej Inshi tipi vorsinok tonshi za F pili Prinajmni deyaki iz nih berut uchast v prikriplenni bakterijnih klitin do substratu Napriklad zbudnik gonoreyi Neisseria gonorrhoeae vikoristovuye fimbriyi dlya utrimannya na slizovij obolonci zhivitelya Bilshist prokariot peresuvayutsya za dopomogoyu odnogo abo kilkoh dzhgutikiv Bakterijnij dzhgutik pobudovanij znachno prostishe za eukariotichnij u 10 raziv tonshij ne vkritij zovni plazmatichnoyu membranoyu i skladayetsya iz odnakovih molekul bilkiv sho utvoryuyut cilindr U membrani dzhgutik zakriplenij za dopomogoyu bazalnogo tilcya Endospori Endospori ce otocheni shilnoyu obolonkoyu strukturi sho mistyat DNK bakteriyi i zabezpechuyut vizhivannya u nespriyatlivih umovah Do utvorennya endospor zdatni lishe deyaki vidi prokariot napriklad predstavniki rodiv Clostridium C tetani zbudnik pravcyu C botulinum zbudnik botulizmu C perfringens zbudnik gazovoyi gangreni tosho ta Bacillus zokrema B anthracis zbudnik sibirki Dlya utvorennya endospori klitina replikuye svoyu DNK i otochuye kopiyu shilnoyu obolonkoyu z utvorenoyi strukturi vidalyayetsya nadlishok vodi i v nij spovilnyuyetsya metabolizm Spori bakterij mozhut vitrimuvati dosit zhorstki umovi seredovisha taki yak trivale visushuvannya kip yatinnya korotkohvilove oprominennya tosho Budova eukariotichnoyi klitiniBudova tipovoyi roslinnoyi klitiniBudova tipovoyi tvarinnoyi klitini Tri najbilshi carstva zhivih organizmiv sho nalezhat do eukariot ce Tvarini Roslini i Gribi Popri deyaki vidminnosti u budovi yihni klitini shozhi mizh soboyu i vidriznyayutsya vid klitin prokariotiv nayavnistyu yadra ta kompartmentalizaciyeyu citoplazmi na okremi vidsiki za dopomogoyu sistemi vnutrishnih membran Zhivij vmist klitini nazivayetsya protoplazmoyu protoplazma otochena napivproniknoyu plazmatichnoyu membranoyu abo plazmalemoyu zovni protoplazmi mozhut roztashovuvatis nadmembranni strukturi taki yak klitinna stinka u roslin ta gribiv abo glikokaliks u tvarin Do skladu protoplazmi klitini vhodit yadro ta citoplazma yaka u svoyu chergu skladayetsya iz koloyidnogo rozchinu gialoplazmi ta rozmishenih u nij organel postijnih strukturnih i funkcionalnih elementiv klitini Okrim cogo klitini mozhut timchasovo nakopichuvati pevni rechovini sho utvoryuyut Klitinni membrani Dokladnishe Citoplazmatichna membrana Struktura klitinnoyi membrani ta yiyi osnovnogo komponenta molekuli fosfolipidu Klitinni membrani vidigrayut vazhlivu rol iz kilkoh prichin po pershe plazmatichna membrana plazmalema vidmezhovuye vnutrishnij vmist klitini vid navkolishnogo seredovisha j zabezpechuye receptornu funkciyu tobto sprijnyattya himichnih ta deyakih fizichnih podraznen cherez plazmatichnu membranu do klitini nadhodyat neobhidni rechovini i vidalyayutsya produkti metabolizmu po druge vnutrishni membrani klitini podilyayut yiyi na okremi vidsiki kompartmenti kozhen iz yakih priznacheno dlya pevnih metabolichnih shlyahiv napriklad fotosintezu abo gidrolizu biopolimeriv Okrim togo deyaki himichni reakciyi mozhut vidbuvatisya tilki na samih membranah napriklad reakciyi abo kincevij etap aerobnogo okisnennya Budova biologichnih membran Shema pererizu lipidnogo bisharu perpendikulyarno ploshini membraniMembrani klitin drizhdzhiv vizualizovani shlyahom zlittya deyakih membrannih bilkiv iz chervonim ta zelenim fluorescentnimi bilkami Budovu biologichnih membran opisuye ridinno mozayichna model yaku v 1972 roci zaproponuvali i Zgidno z neyu membrani skladayutsya iz dvovimirnoyi ridini podvijnogo sharu bisharu lipidiv v yakij plavayut molekuli bilkiv utvoryuyuchi minlivu mozayiku Lipidnij bishar biologichnih membran maye tovshinu 5 nm i v osnovnomu pobudovanij iz fosfolipidiv u molekulah yakih vidilyayut dvi osnovni chastini gidrofilnu golovu zalishok fosfatnoyi kisloti i holinu serinu etanolaminu abo inshoyi polyarnoyi spoluki ta dva gidrofobni hvosti zalishki zhirnih kislot U skladi bisharu gidrofilni golovi fosfolipidiv povernuti nazovni u polyarnij vodnij rozchin a gidrofobni hvosti vseredinu Do skladu membran u menshij kilkosti vhodyat takozh inshi lipidi taki yak glikolipidi sfingolipidi ta holesterol Vmist bilkiv u membranah mozhe kolivatis vid 18 u membrani aksona do 75 u membranah tilakoyidiv Chastina iz membrannih bilkiv micno zv yazana iz lipidnim bisharom zavdyaki nayavnosti gidrofobnih domeniv yaki vhodyat v nogo Taki bilki nazivayutsya integralnimi a ti iz nih sho naskriz pronizuyut membranu transmembrannimi do cogo klasu nalezhat usi ionni kanali ta bilshist klitinnih receptoriv Natomist ne vbudovuyutsya u lipidnij bishar a utrimuyutsya poblizu membrani zavdyaki slabkim vzayemodiyam iz inshimi bilkami abo gidrofilnimi golovami fosfolipidiv Prikladom ciyeyi grupi bilkiv mozhut buti deyaki fermenti Zovnishnij i vnutrishnij listki membrani vidriznyayutsya fosfolipidnim i bilkovim skladom ta funkciyami Funkciyi membran Klitini endoteliyu lyudini sinim fluorescentnim markerom zafarbovana DNK a zelenim bilki kadgerini sho zabezpechuyut klitinnu adgeziyu Do osnovnih funkcij membran nalezhat Obmezhennya vmistu klitini Membrani harakterizuyutsya vibirkovoyu proniknistyu cherez nih mozhut prohoditi nepolyarni rechovini napriklad kisen vuglekislij gaz steroyidni gormoni ale ne veliki polyarni ta zaryadzheni molekuli aminokislot monosaharidiv neorganichnih ioniv Malenki polyarni molekuli taki yak voda zdatni peretinati lipidnij bishar ale cej proces uskladneno Zavdyaki takim vlastivostyam membrana utrimuye vseredini klitini vsi biopolimeri ta zaryadzheni molekuli a takozh zapobigaye potraplyannyu takih molekul izzovni Transport Membrani regulyuyut proces transportu potribnih rechovin do klitini ta vivedennya iz neyi vidhodiv Yaksho rechovini perenosyatsya cherez membranu za gradiyentom koncentraciyi tobto vid dilyanki z bilshoyu koncentraciyeyu do dilyanki iz menshoyu koncentraciyeyu dlya cogo ne vitrachayetsya energiya i takij transport nazivayetsya pasivnim Riznovidami pasivnogo transportu ye prosta i polegshena difuziya U vipadku pershoyi rechovini pronikayut bezposeredno cherez bilipidnij shar okremij vipadok prosta difuziya vodi abo osmos Shlyahom polegshenoyi difuziyi perenosyatsya spoluki yaki ne mozhut peretinati bishar lipidiv napriklad ioni dlya nih u membrani ye specialni abo Isnuvannya zhivih klitin bulo b nemozhlivim bez zdatnosti do aktivnogo transportu tobto perenesennya rechovini proti gradiyenta koncentraciyi tobto vid dilyanki de yih menshe do dilyanki de yih bilshe Aktivnij transport ye energovitratnim procesom energiya dlya jogo zdijsnennya mozhe nadhoditi vid gidrolizu ATF pervinnij aktivnij transport napriklad robota natrij kaliyevogo nasosu abo vid spryazhenogo transportu rechovin za gradiyentom koncentraciyi vtorinnij aktivnij transport napriklad proces vsmoktuvannya glyukozi klitinami tonkogo kishkivnika Veliki chastochki abo kraplini ridini mozhut perenositis u klitinu abo vikidatis iz neyi nazovni shlyahom endo abo ekzocitozu vidpovidno za dopomogoyu membrannih vezikul puhirciv cej proces takozh potrebuye energetichnih zatrat Recepciya Na poverhni plazmatichnoyi membrani roztashovana velika kilkist klitinnih receptoriv najchastishe glikoproteyiniv sho sprijmayut rizni himichni ta fizichni signali ta peredayut yih vseredinu klitini Zavdyaki receptornij funkciyi membran klitini organizmu mozhut spilkuvatis mizh soboyu za dopomogoyu gormoniv nejromediatoriv citokiniv a takozh rozpiznavati poverhnevi bilki odna odnoyi Metabolichna funkciya Bagato membrannih bilkiv ye fermentami Inkoli voni mozhut buti organizovani u multifermentni kompleksi dlya zdijsnennya poslidovnih metabolichnih reakcij pri comu membrana vistupaye karkasom dlya yih prostorovoyi organizaciyi Reakciyi svitlovoyi fazi fotosintezu ta elektrontransportnogo lancyuga mitohondrij mozhut vidbuvatis tilki na vidpovidnih membranah Klitinna adgeziya Membrani tvarin zokrema deyaki membranni bilki taki yak kadgerini zabezpechuyut prikriplennya klitin bagatoklitinnogo organizmu odna do odnoyi abo do pozaklitinnogo matriksu Takim chinom zabezpechuyetsya strukturna cilisnist tkanin tvarinnogo organizmu Kontakt iz mikrootochennyam za uchasti membrannih bilkiv takozh ye vazhlivim dlya vizhivannya bagatoh tipiv klitin bez nogo voni ginut shlyahom apoptozu Yadro klitini Dokladnishe Klitinne yadro Budova klitinnogo yadraKultura klitin HeLa DNK zafarbovana fluorescentnoyu farboyu Krajnya liva klitina perebuvaye u prometafazi mitozu Yadra nayavni v usih eukariotichnih klitinah okrim deyakih visokodiferencijovanih tipiv takih yak eritrociti ssavciv i floemi roslin Inkoli traplyayutsya bagatoyaderni klitini napriklad u deyakih najprostishih zokrema infuzoriyi tufelki nayavni dva funkcionalno rizni yadra i takozh isnuyut klitini iz kilkoma odnakovimi yadrami napriklad m yazovi volokna Prote u bilshosti klitin ye odne yadro rozmirom blizko 10 mkm yake dobre pomitno pid svitlovim mikroskopom Yadro neobhidne dlya funkcionuvannya klitini oskilki same vono mistit genetichnu informaciyu u formi DNK Tut vidbuvayetsya ne tilki zberezhennya a j realizaciya spadkovoyi informaciyi procesi transkripciyi sho ye pochatkovim etapom biosintezu bilkiv yaki regulyuyut perevazhnu bilshist procesiv u klitini ta replikaciyi sho zabezpechuyut tochne vidtvorennya DNK klitini dlya dochirnih klitin Yadro otochene dvosharovoyu yadernoyu obolonkoyu v yakij ye otvori yaderni pori Zapovnyuye yadro nukleoplazma yadernij sik u nij rozmishuyetsya kompleks DNK i bilkiv hromatin Takozh u strukturi yadra vidilyayut shilnishu strukturu ne vidmezhovanu membranami yaderce Yaderna obolonka ta yaderni pori Yaderna obolonka skladayetsya z dvoh membran zovnishnya bezposeredno perehodit v endoplazmatichnij retikulum i mozhe buti vsiyana ribosomami vnutrishnya maye specialni bilki do yakih priyednuyutsya filamenti yadernoyi plastinki lamini strukturi sho pidtrimuye formu yadra Mizh zovnishnoyu ta vnutrishnoyu membranami roztashovanij perinuklearnij prostir neperervnij iz vnutrishnim prostorom endoplazmatichnogo retikulumu U deyakih miscyah zovnishnya ta vnutrishnya membrani yadra zlivayutsya utvoryuyuchi otvori diametrom blizko 100 nm yaderni pori Vseredini kozhnoyi pori rozmishenij skladnij aparat iz molekul blizko 30 riznih bilkiv yadernij porovij kompleks sho regulyuye transport mizh yadrom i citoplazmoyu Za sekundu yaderna pora mozhe perenositi bilshe 500 makromolekul u dvoh napryamkah odnochasno Do yadra transportuyutsya perevazhno bilki gistoni ribosomalni bilki fermenti sho berut uchast v procesah transkripciyi replikaciyi reparaciyi regulyatorni molekuli a takozh rizni metaboliti taki yak nukleotidi Iz yadra do citoplazmi transportuyutsya zrili molekuli mRNK subodinici ribosom Pid chas klitinnogo podilu yaderna obolonka znikaye Hromatin Hromatin ce kompleks DNK iz bilkami gistonami ta negistonnimi bilkami Utvorennya hromatinu ye zasobom kompaktizaciyi DNK dovzhina DNK kozhnoyi klitini lyudini stanovit blizko 1 m tomu vona maye buti vporyadkovana nalezhnim chinom Slovo hromatin oznachaye zafarbovanij material taku nazvu vin otrimav cherez te sho duzhe legko zv yazuyetsya iz barvnikami osoblivo osnovnimi Zalezhno vid intensivnosti zafarbovuvannya vidilyayut dva tipi hromatinu Geterohromatin shilnishij maye formu temnih plyam roztashovanih poblizu yadernoyi obolonki Formuyetsya iz kompaktizovanoyi DNK yaka ne viyavlyaye metabolichnoyi aktivnosti tobto na nij ne vidbuvayutsya procesi transkripciyi Euhromatin svitlishi dilyanki hromatinu v yakomu roztashovana mensh kompaktizovana metabolichno aktivna DNK Pid chas klitinnogo podilu hromatin klitini najshilnishe upakovanij u formi okremih hromosom Yaderce V yadri mozhe buti odne abo bilshe yaderec yih kilkist zalezhit vid vidu organizmu i stadiyi klitinnogo ciklu Yadercya mayut viglyad temnih okruglih struktur ne otochenih okremoyu membranoyu U nih vidbuvayetsya utvorennya subodinic ribosom sintezuyutsya rRNK i formuyetsya yih kompleks iz ribosomalnimi bilkami Veliki i mali subodinici transportuyutsya cherez yaderni pori do citoplazmi de z nih utvoryuyutsya funkcionalni ribosomi Yadercya rozmishuyutsya na specialnih dilyankah DNK odniyeyi abo kilkoh hromosom sho nazivayutsya yadercevimi organizatorami same u cih dilyankah roztashovano geni rRNK Citoplazma klitini Citoplazma klitini skladayetsya iz vodyanistoyi osnovnoyi rechovini gialoplazmi u yakij roztashovani organeli nitki citoskeletu ta inkoli Gialoplazma abo osnovna rechovina citoplazmi priblizno na 90 skladayetsya z vodi v yakij rozchineni vsi osnovni biomolekuli soli cukri aminokisloti nukleotidi vitamini i gazi utvoryuyut istinnij rozchin todi yak veliki molekuli zokrema bilki perebuvayut u koloyidnomu rozchini U gialoplazmi vidbuvayetsya velika kilkist metabolichnih procesiv zokrema glikoliz Vona mozhe zminyuvati svoyi vlastivosti perehodyachi zi stanu zolyu do stanu gustishogo gelyu Sposterigayuchi za zhivoyu citoplazmoyu klitini zazvichaj mozhna pomititi sho vona ruhayetsya Najkrashe vidno ruh mitohondrij i plastid Ce yavishe nazivayut ciklozom Ribosomi Translyaciya i transport polipeptidnogo lancyuga do porozhnini endoplazmatichnogo retikulumu za uchasti ribosomi velika subodinicya zelena mala zhovta tRNK temno siniDokladnishe Ribosoma Ribosomi dribni organeli diametrom blizko 20 nm ne otocheni membranoyu Vidpovidayut za zdijsnennya translyaciyi sintezu polipeptidnogo lancyuga na matrici mRNK Ribosoma pobudovana iz dvoh subodinic velikoyi i maloyi do skladu kozhnoyi vhodit priblizno odnakova za masoyu kilkist bilkiv ta rRNK Isnuye dva osnovnih tipi ribosom menshi 70S nayavni u prokariotichnih klitinah mitohondriyah i plastidah i desho bilshi 80S ribosomi citoplazmi eukariot V eukariotichnih klitinah vidilyayut dvi osnovni populyaciyi ribosom vilni i pov yazani z endoplazmatichnim retikulumom EPR Ci dvi grupi ne vidriznyayutsya strukturoyu a lishe sintezovanimi bilkami vilni ribosomi sintezuyut citoplazmatichni bilki todi yak na vidbuvayetsya utvorennya membrannih i sekretornih bilkiv Chasto kilka ribosom ruhayutsya odna za odnoyu vzdovzh odnogo lancyuga mRNK sintezuyuchi polipeptidni lancyugi taki ob yednannya ribosom nazivayut abo polisomami Endomembranna sistema Endomembranna sistema klitini Bilshist membran eukariotichnoyi klitini ye chastinoyu endomembrannoyi sistemi funkciyami yakoyi ye zdijsnennya kincevih etapiv biosintezu bilshosti bilkiv ta yih transport do vidpovidnih organel abo nazovni klitini metabolizm i transport lipidiv ta detoksikaciya otrujnih rechovin Vsi membrani ciyeyi sistemi abo bezposeredno perehodyat odna v odnu abo pov yazani za dopomogoyu malenkih membrannih mishechkiv vezikul Prote nezvazhayuchi na takij zv yazok voni mozhut suttyevo vidriznyatis za vlastivostyami i funkciyami Do endomembrannoyi sistemi nalezhat endoplazmatichnij retikulum EPR abo endoplazmatichna sitka yaderna obolonka aparat kompleks Goldzhi lizosomi sekretorni vezikuli ta plazmalema Endoplazmatichnij retikulum Dokladnishe Endoplazmatichnij retikulum Klitina legen u pravomu nizhnomu kuti vidno yadro bilshist klitini zapovneno membranami endoplazmatichnogo retikulumu TEM Membrani EPR zazvichaj stanovlyat bilshe polovini zagalnoyi ploshi membran klitini Voni utvoryuyut sitku iz trubochok ta sploshenih mishechkiv yaki nazivayut cisternami Ci membrani viddilyayut vid citoplazmi okremij kompartment prosvit endoplazmatichnogo retikulumu sho zajmaye priblizno 10 ob yemu klitini i ye neperervnim iz Vidilyayut dva vidi EPR sho vidriznyatsya za strukturoyu ta funkciyami gEPR na poverhni yakogo nemaye ribosom ta shEPR yakij nimi vsiyanij Gladkij endoplazmatichnij retikulum bere uchast u zokrema fosfolipidiv ta steroyidnih gormoniv i vuglevodiv a takozh u detoksikaciyi otrut Osoblivo bagati na gladkij endoplazmatichnij retikulum gepatociti klitini pechinki oskilki tam intensivno vidbuvayetsya metabolizm chuzhoridnih rechovin zokrema farmacevtichnih preparativ Trivale vzhivannya deyakih preparativ zokrema barbiturativ stimulyuye zbilshennya kilkosti membran gladkogo EPR cherez sho zrostaye i stijkist organizmu do diyi ne lishe cih a j inshih medikamentiv Osoblivim tipom gladkogo EPR ye m yazovih volokon yakij nakopichuye u sobi veliku kilkist ioniv Ca i vivilnyaye yih u citoplazmu pid chas m yazovogo skorochennya Shorstkij endoplazmatichnij retikulum vidriznyayetsya vid gladkogo nayavnistyu velikoyi kilkosti ribosom na zovnishnij storoni jogo membran Do golovnih funkcij shEPR nalezhit zdijsnennya kincevih etapiv biosintezu sekretornih bilkiv zokrema deyakih vidiv posttranslyacijnoyi modifikaciyi yih sortuvannya ta transport a takozh utvorennya membran klitini Pid chas translyaciyi sho vidbuvayetsya na membranozv yazanih ribosomah polipeptidnij lancyug transportuyetsya u porozhninu EPR cherez specialnij bilkovij kompleks de vidbuvayetsya folding bilka tobto utvorennya jogo prostorovoyi strukturi a takozh u bagatoh vipadkah modifikaciya napriklad priyednannya vuglevodnih zalishkiv Pislya cogo zrili bilki transportuyutsya za dopomogoyu osoblivih vezikul do miscya priznachennya Shorstkij endoplazmatichnij retikulum takozh bere uchast u sintezi modifikaciyi i sortuvanni membrannih bilkiv ta vklyuchenni u membrani novih molekul fosfolipidiv Kompleks Goldzhi Osnovna stattya Kompleks GoldzhiDilyanka lejkocita vidno aparat Goldzhi TEM Strukturu vidomu zaraz pid nazvoyu aparat Goldzhi vidkriv 1898 roku Kamillo Goldzhi Cya organela nayavna majzhe v usih eukariotichnih klitinah a osoblivo dobre rozvinena v tih sho vikonuyut sekretornu funkciyu Kompleks Goldzhi skladayetsya iz velikoyi kilkosti ploskih membrannih mishechkiv cistern nibi skladenih na stopku i pov yazanoyi iz nimi sistemi puhirciv vezikul Goldzhi sho zdijsnyuyut transport mizh chastinami aparatu Goldzhi a takozh mizh aparatom Goldzhi j inshimi chastinami klitini Stopka cistern aparatu Goldzhi abo diktiosoma harakterizuyetsya polyarnistyu tobto dvi yiyi storoni vidriznyayutsya za strukturoyu i funkciyami Cis storona zazvichaj povernuta v bik do endoplazmatichnogo retikulumu vid EPR vidshnurovuyutsya vezikuli yaki zlivayutsya iz cisternami ciyeyi storoni vivilnyayuchi svij vmist v yiyi prosvit Postupovo ruhayuchis u cisternah aparatu Goldzhi vid cis do trans storoni molekuli zaznayut modifikaciyi napriklad u bagatoh glikoproteyiniv zminyuyutsya vuglevodni zalishki Okrim cogo kompleks Goldzhi mistit vlasni fermenti sho sintezuyut deyaki rechovini Napriklad u roslinnih klitin ce pektini ta inshi komponenti klitinnoyi stinki vidminni vid celyulozi Zgodom modifikovani abo novosintezovani molekuli potraplyayut u membranni puhirci sho viddilyayutsya vid trans storoni aparatu Goldzhi i transportuyutsya do inshih organel abo vivodyatsya nazovni klitini shlyahom ekzocitozu Lizosomi Dokladnishe Lizosoma Infuzoriya tufelka yaku nagoduvali sinim barvnikom shob pobachiti travni vakuoli OM Lizosomi ce otocheni odniyeyu membranoyu puhirci sho mistyat proteazi lipazi amilazi nukleazi nayavni zdebilshogo u tvarinnih klitinah Oskilki gidrolitichni fermenti najkrashe pracyuyut za nizkih znachen pH u lizosomah pidtrimuyetsya kisle seredovishe Bilki lizosom sintezuyutsya ribosomami na poverhni shorstkogo endoplazmatichnogo retikulumu potim transportuyutsya do aparatu Goldzhi de zaznayut podalshoyi modifikaciyi pislya cogo iz trans storoni perehodyat v okremi vezikuli pervinni lizosomi Pervinni lizosomi mozhut zlivatis iz vezikulami utvorenimi vnaslidok fagocitozu Tak utvoryuyutsya vtorinni lizosomi de vidbuvayetsya rozsheplennya makromolekul do monomeriv yaki transportuyutsya u citoplazmu Bagato najprostishih zhivlyatsya fagocituyuchi chastochki yizhi yihni vtorinni lizosomi nazivayutsya travnimi vakuolyami Deyaki lyudski klitini takozh zdatni do aktivnogo fagocitozu napriklad makrofagi ta nejtrofili Lizosomi takozh berut uchast v avtofagiyi sho polyagaye u peretravlenni vlasnih komponentiv klitini i potribna dlya rujnuvannya starih abo ushkodzhenih struktur a takozh timchasovogo pidtrimannya zhittyezdatnosti klitini u razi goloduvannya Avtofagiya rozpochinayetsya iz otochennya pevnoyi organeli chi dilyanki citozolyu podvijnoyu membranoyu z yakoyu zgodom zlivayetsya lizosoma i peretravlyuye vse sho bulo vseredini Utvoreni pri comu monomeri vihodyat u citoplazmu i mozhut vikoristovuvatis dlya pobudovi novih organel Takim chinom klitina postijno onovlyuyetsya Vakuoli Dokladnishe Vakuolya Zalezhnist turgoru roslinnoyi klitini vid koncentraciyi rozchinu v yakomu vona perebuvaye Termin vakuolya vzhivayetsya do riznih za funkciyami otochenih membranoyu puhirciv Ce napriklad uzhe zgaduvani travni vakuoli skorotlivi vakuoli yaki v bagatoh prisnovodnih najprostishih berut uchast u regulyuvanni osmotichnogo tisku u klitinah roslin i gribiv chasto mistitsya centralna vakuolya U zrilih roslinnih klitin vona zajmaye majzhe ves ob yem klitini Centralna vakuolya utvoryuyetsya shlyahom zlittya dribnishih vakuol yaki u svoyu chergu pohodyat iz kompleksu Goldzhi i endoplazmatichnogo retikulumu Membrana centralnoyi vakuoli nazivayetsya vona yak i inshi membrani klitini harakterizuyetsya vibirkovoyu proniknistyu tomu vnutrishnij vmist centralnoyi vakuoli vidriznyayetsya vid citoplazmi za skladom Centralna vakuolya vikonuye ryad vazhlivih funkcij u roslinnij klitini zabezpechuye pidtrimannya turgoru bere uchast u zdijsnenni rostu klitini shlyahom roztyagu u klitinnomu soku mozhut zapasatis riznomanitni organichni napriklad bilki ta neorganichni napriklad ioni kaliyu i hloru rechovini tut mozhe vidbuvatis vnutrishnoklitinne travlennya u vakuolyu vidilyayutsya produkti zhittyediyalnosti vona takozh mozhe mistiti pigmenti otrujni rechovini chi rechovini iz nepriyemnim smakom dlya vidlyakuvannya travoyidnih tvarin Peroksisomi Dokladnishe Peroksisoma Shematichne zobrazhennya peroksisomi Peroksisomi organeli nayavni u klitinah predstavnikiv usih golovnih grup eukariot Voni otocheni odniyeyu membranoyu i mistyat fermenti taki yak katalaza ta u takij velikij kilkosti sho voni chasto kristalizuyutsya v centri organeli Do osnovnih funkcij peroksisom nalezhit okisnennya bagatoh organichnih rechovin zokrema yake u tvarin vidbuvayetsya takozh i v mitohondriyah a v roslin i gribiv tilki u peroksisomah zneshkodzhennya nadlishku shkidlivogo dlya klitini peroksidu vodnyu metabolizm spirtiv ta aminiv napriklad 25 etilovogo spirtu v pechinci lyudini okisnyuyetsya same v peroksisomah zdijsnennya en u klitinah nasinnya roslin Isnuyut rizni versiyi shodo pohodzhennya novih peroksisom u klitini voni mozhut utvoryuvatis shlyahom podilu vzhe isnuyuchih peroksisom i rosti transportuyuchi bilki i fosfolipidi iz citoplazmi abo z osoblivih vezikul endoplazmatichnogo retikulumu Mozhlivo v eukariotichnih klitinah poyednuyutsya obidva opisani procesi Mitohondriyi Dokladnishe Mitohondriya Shema budovi mitohondriyiMitohondriyi iz klitin legen TEM Mitohondriyi abo pevni yihni vidozmini nayavni v klitinah usih eukariot Deyaki najprostishi taki yak kishkovij parazit lyudini Giardia ne mayut mitohondrij prote u cih organizmiv ye gomologichni strukturi sho mogli z nih rozvinutisya Kilkist mitohondrij u klitini kolivayetsya vid odniyeyi yak u vodorostej Euglena ta Chlorella do kilkoh soten abo navit tisyach Zagalnij ob yem mitohondrij u klitini korelyuye iz yiyi metabolichnoyu aktivnistyu Osnovnoyu funkciyeyu cih organel ye zdijsnennya aerobnogo etapu klitinnogo dihannya tut vidbuvayetsya cikl trikarbonovih kislot reakciyi elektrontransportnogo lancyuga ta okisne fosforilyuvannya ADF sho maye svoyim naslidkom utvorennya ATF Takim chinom mitohondriyi ye golovnimi energetichnimi stanciyami klitini Okrim cogo voni ye odnim iz klyuchovih misc teploprodukciyi klitini osoblivo aktivno cej proces vidbuvayetsya u buromu zhiri a takozh miscem nakopichennya kalciyu Mitohondriyi na elektronnih mikrofotografiyah zazvichaj viglyadayut yak dovgasti cilindri diametrom blizko 0 5 1 mkm i dovzhinoyu 1 10 mkm Prote v zhivih klitinah ce dinamichni strukturi yaki postijno zminyuyut svoyu formu mozhut zlivatis mizh soboyu dilitis i ruhatisya v citoplazmi Mitohondriyi otocheno dvoma membranami sho vidriznyayutsya za svoyim skladom i funkciyami voni podilyayut mitohondriyu na dva kompartmenti mizhmembrannij prostir ta matriks vnutrishnij prostir Proniknist zovnishnoyi membrani znachno bilsha nizh vnutrishnoyi tomu ridina sho zapovnyuye mizhmembrannij prostir za skladom bilshe shozha na citoplazmu nizh matriks Vnutrishnya membrana mitohondrij mistit veliku kilkist vbudovanih en elementiv elektrontransportnogo lancyuga deyaki fermenti ciklu trikarbonovih kislot a takozh tak zvani gribopodibni utvori tobto molekuli ATF sintazi sho zdijsnyuyut okisne fosforilyuvannya Cherez svoyi vazhlivi metabolichni funkciyi vnutrishnya membrana mitohondrij povinna mati veliku ploshu blizko tretini vsih membran klitini tomu vona utvoryuye chislenni vipinannya yaki nazivayut kristami U matriksi mitohondrij mistitsya bilshist fermentiv ciklu trikarbonovih kislot dribni granuli mitohondrialni 70S ribosomi kilka kopij kilcevoyi mitohondrialnoyi DNK ta veliki granuli sho sluguyut miscyami vidkladannya magniyu i kalciyu Mitohondriyi do pevnoyi miri ye avtonomnimi organelami voni mayut vlasnu DNK hocha chastina mitohondrialnih bilkiv koduyetsya yadernim genomom bilok sintezuyuchij aparat ribosomi tRNK bilki shaperoni tosho a takozh zdatni do avtonomnogo rozmnozhennya Yaksho klitinu pozbaviti mitohondrij vona ne zmozhe yih vidnoviti Vsi ci osoblivosti ye pidtverdzhennyam endosimbiotichnoyi gipotezi zgidno z yakoyu mitohondriyi a takozh i plastidi utvorilisya z simbiotichnih bakterij sho zhili v klitinah pershih eukariot Plastidi Osnovni tipi plastid v roslinnij klitiniBudova hloroplasta 1 zovnishnya membrana 2 mizhmembrannij prostir 3 vnutrishnya membrana 4 stroma 5 vnutrishnij prostir tilakoyida 6 membrana tilakoyida 7 grana 8 lamela 9 zerno krohmalyu 10 ribosomi 11 kilceva DNK 12 kraplya zhiru Dokladnishe Plastida Plastidi nayavni v usih zhivih roslinnih klitinah Ci organeli mizh soboyu poyednuye te sho voni vkriti dvoma membranami i mistyat kilka kopij DNK sho v mezhah odnogo organizmu mayut odnakovu poslidovnist Vsi plastidi utvoryuyutsya z proplastid meristemnih klitin roslin Proplastidi diferenciyuyutsya zalezhno vid potreb klitini hloroplasti zeleni plastidi sho mistyat hlorofil i zdijsnyuyut fotosintez utvoryuyutsya v temryavi voni mistyat zhovtij pigment poperednik hlorofilu na svitli mozhut shvidko peretvoryuvatis u hloroplasti lejkoplasti utvoryuyutsya u nefotosintetichnih klitinah roslin ye miscem zapasannya organichnih rechovin zokrema v amiloplastah nakopichuyutsya vuglevodi krohmal v zhiri u bilki hromoplasti chervoni zhovti abo oranzhevi plastidi nakopichuyut pigmenti zokrema karotinoyidi Okrim fotosintezu ta nakopichennya riznih rechovin u plastidah vidbuvayutsya procesi sintezu puriniv ta pirimidiniv zhirnih kislot ta deyakih aminokislot tosho Plastidi yak i mitohondriyi ye porivnyano avtonomnimi organelami klitini Vvazhayetsya sho voni mozhut pohoditi vid simbiotichnih cianobakterij Hloroplasti Dokladnishe Hloroplast Hloroplasti mayut dovgastu formu i rozmir priblizno 2 5 mkm Voni otocheni dvoma membranami rozdilenimi vuzenkoyu smuzhkoyu mizhmembrannogo prostoru Vnutrishnij prostir hloroplasta nazivayetsya stromoyu U nomu roztashovana membranna sistema sho skladayetsya iz malenkih sploshenih mishechkiv tilakoyidiv membrani yakih mistyat molekuli zelenogo fotosintetichnogo pigmentu hlorofilu Tilakoyidi zgrupovani u stopki sho nazivayutsya granami Grani spoluchayutsya mizh soboyu lamelami dovgimi plastinkami i trubochkami Takim chinom hloroplast podilenij na tri kompartmenti mizhmembrannij prostir stromu v yakij vidbuvayetsya i vnutrishnij prostir tilakoyidiv de protikaye Citoskelet Citoskelet eukariot Aktinovi mikrofilamenti zabarvleni v chervonij kolir mikrotrubochki v zelenij yadra klitin v blakitnijDokladnishe Citoskelet Citoskelet klitini ce sistema tonkih bilkovih nitok roztashovanih u citoplazmi Skladayetsya z troh osnovnih tipiv elementiv mikrotrubochok aktinovih filamentiv mikrofilametiv ta promizhnih filamentiv Osnovnoyu funkciyeyu citoskeletu ye opora ta pidtrimannya formi klitini Okrim cogo elementi citoskeletu razom iz motornimi bilkami zabezpechuyut rizni tipi ruhu lokomociyu samoyi klitini yak za dopomogoyu dzhgutikiv chi vijok tak i za dopomogoyu psevdopodij skorochennya klitini zokrema m yazovih volokon ruhu okremih organel u citoplazmi napriklad transport vezikul endomembrannoyi sistemi Citoskelet ye dinamichnoyu strukturoyu jogo nitki mozhut zbiratis abo rozbiratis na kincyah Mikrotrubochki klitinnij centr ta dzhgutiki Pereriz cherez aksonemi dzhgutikiv hlamidomonadi Chlamydomonas reinhardtii TEM Mikrotrubochki ce porozhnisti cilindri diametrom 25 nm i dovzhinoyu 0 2 25 mkm sho skladayutsya zi spiralno roztashovanih dimeriv bilka tubulinu Voni mozhut zbiratisya abo rozbiratisya v zalezhnosti vid potreb klitini shlyahom polimerizaciyi abo depolimerizaciyi tubulinu na vidpovidno ta kincyah Mikrotrubochki berut uchast u pidtrimanni formi klitini zokrema zapobigayut yiyi stiskannyu u vnutrishnoklitinnomu transporti a takozh zabezpechuyut rozhodzhennya hromatid abo hromosom pid chas klitinnogo podilu U tvarinnij klitini pid chas interfazi centrom organizaciyi mikrotrubochok ye fibrilyarne galo klitinnogo centru centrosomi roztashovanogo poblizu yadra U klitinnomu centri roztashovani dva korotki porozhnisti cilindri dovzhina 30 50 mkm diametr 20 mkm centrioli sho pobudovani iz dev yati tripletiv mikrotrubochok rozmishenih po kolu i z yednanih ruchkami z bilka dineyinu Pered klitinnim podilom centrioli podvoyuyutsya kozhna para rozhoditsya do odnogo z polyusiv klitini de voni stayut centrami organizaciyi dlya mikrotrubochok veretena podilu Klitinnij centr i centrioli viyavleno tilki u tvarinnih klitinah u roslin ta gribiv yih funkciyi mayut vikonuvati inshi strukturi Mikrotrubochki takozh ye osnovnimi strukturnimi elementami dzhgutikiv ta vijok organel ruhu nayavnih perevazhno u tvarinnih klitin Dzhgutiki ta vijki identichni za budovoyu ale vidriznyayutsya dovzhinoyu kilkistyu na odnu klitinu ta harakterom ruhu Obidva tipi organel skladayutsya iz dvoh osnovnih chastin bazalnogo tilcya roztashovanogo vseredini klitini ta aksonemi dovgoyi nitki vkritoyi plazmatichnoyu membranoyu Bazalne tilo shozhe za strukturoyu do centriol skladayetsya iz dev yati tripletiv mikrotrubochok Useredini aksonemi takozh roztashovani mikrotrubochki ale inshim chinom dev yat par utvoryuyut cilindr useredini yakogo rozmishena she odna para princip rozmishennya 9 2 U rusi dzhgutikiv ta vijok berut uchast motorni bilki dineyini Aktinovi filamenti Mikrofilamenti fibroblastiv mishachogo embriona zafarbovani fluoresceyin izotiocianat faloyidinom Aktinovi filamenti mikrofilamenti nitki diametrom 7 nm sho skladayutsya iz globulyarnogo bilka aktinu Ci elementi citoskeletu mozhut utvoryuvati rozgaluzheni sitki Na vidminu vid mikrotrubochok yaki zabezpechuyut stijkist klitini do stiskannya mikrofilamenti protistoyat yiyi roztyaguvannyu Sitka iz aktinovih filamentiv roztashovana vidrazu zh pid plazmatichnoyu membranoyu pidtrimuyut formu klitini zokrema utvoryuyut sercevinu mikrovorsinok Mikrofilamenti razom iz zabezpechuyut m yazovi skorochennya za dopomogoyu psevdopodij a takozh postijnij ruh citoplazmi po kolu cikloz u roslinnih klitinah Promizhni filamenti Promizhni filamenti ce klas elementiv citoskeletu sho mayut diametr 8 12 nm tobto voni tonshi za mikrotrubochki i tovstishi za mikrofilamenti za sho j otrimali svoyu nazvu Pobudovani perevazhno z riznih bilkiv keratiniv Voni ye stabilnishimi strukturami nizh mikrotrubochki ta aktinovi filamenti yaki postijno zbirayutsya i rozbirayutsya i zalishayutsya v klitini navit pislya yiyi zagibeli napriklad u mertvih klitinah verhnih shariv epidermi shkiri Promizhni filamenti duzhe vazhlivi u pidtrimanni klitinnoyi formi zokrema voni utvoryuyut karkas dovgih vidrostkiv takih yak aksoni nejroniv Takozh promizhni filamenti fiksuyut polozhennya deyakih klitinnih struktur napriklad yadra i formuyut yadernu plastinku laminu Klitinni vklyuchennya Granuli krohmalyu u klitinah bulbi kartopli SEM ce granuli krapli abo kristali pevnih rechovin sho nakopichuyutsya u citoplazmi klitini Na vidminu vid organel voni ye nepostijnimi i neobov yazkovimi strukturami Najchastishe u formi vklyuchen organizmi zapasayut pozhivni rechovini napriklad krapli zhiru v adipocitah granuli glikogenu v klitinah pechinki ta krohmalyu v bagatoh roslinnih klitinah Takozh vklyuchennyami mozhut buti pigmenti abo produkti obminu napriklad kristali u listkah buryaka shpinatu shavlyu kislogo Klitinna stinka Struktura klitinnoyi stinki roslinnoyi klitiniDokladnishe Klitinna stinka Klitinna stinka ce nadmembranna struktura klitin roslin gribiv a takozh i prokariotiv prote yiyi nemaye u tvarin Klitinna stinka potribna dlya pidtrimannya formi zahistu klitini ta zapobigannya nadmirnogo nadhodzhennya do neyi vodi U gribiv klitinna stinka skladayetsya v osnovnomu z hitinu a v roslin iz fibril celyulozi ta zanurenih u matriks iz pektiniv Moloda roslinna klitina utvoryuye tonku gnuchku pervinnu klitinnu stinku tovshinoyu blizko 0 1 mkm Mizh klitinnimi stinkami dvoh susidnih klitin rozmishuyetsya sho skladayetsya v osnovnomu iz pektiniv yaki skleyuyut klitini mizh soboyu Pislya togo yak roslinna klitina perestaye rosti vona ukriplyuye svoyu klitinnu stinku vidkladayuchi dodatkovi shari celyulozi U pevnih tkaninah napriklad providnih ta klitini utvoryuyut dosit tovstu sho mozhe skladatis z inshih rechovin napriklad ligninu v derevini abo suberinu u korku Mizhklitinni kontakti U vishih tvarin ta roslin klitini ob yednano v tkanini i organi u skladi yakih voni vzayemodiyut mizh soboyu zokrema zavdyaki pryamim fizichnim kontaktam U roslinnih tkaninah okremi klitini poyednano mizh soboyu za dopomogoyu plazmodesm a tvarinni utvoryuyut rizni tipi klitinnih kontaktiv Plazmodesmi roslin ce tonki citoplazmatichni kanali sho prohodyat cherez klitinni stinki susidnih klitin spoluchayuchi yih mizh soboyu Porozhnina plazmodesm vistelena plazmalemoyu Sukupnist vsih klitin ob yednanih plazmodesmami nazivayetsya simplastom mizh nimi mozhlivij regulovanij transport rechovin Mizhklitinni kontakti hrebetnih tvarin na osnovi budovi i funkcij podilyayut na tri osnovni tipi angl anchoring junctions sho vklyuchayut adgezivni kontakti ta desmosomi shilni abo izolyacijni angl tight junction ta shilinni abo komunikacijni angl gap junction Okrim togo deyaki osoblivi vidi spoluchen mizh klitinami taki yak himichni sinapsi nervovoyi sistemi ta imunologichni sinapsi mizh T limfocitami ta ob yednuyut za funkcionalnoyu oznakoyu v okremu grupu kontakti sho peredayut signali angl signal relaying junction Prote v mizhklitinnomu signalyuvanni mozhut brati uchast i yakirni shilinni ta shilni kontakti Osnovni harakteristiki mizhklitinnih kontaktiv hrebetnih tvarinShilni kontakti Shilinni kontaktiAdgezivnij kontakt Shilnij kontakt Shilinnij kontaktYakirni kontakti fizichno z yednuyut klitini mizh soboyu zabezpechuyut cilisnist i micnist tkanin zokrema epitelialnih i m yazovih Pri utvorenni kontaktiv cogo tipu elementi citoskeletu susidnih klitin nibi ob yednuyutsya v yedinu strukturu za dopomogoyu specialnih yakirnih bilkiv voni prikriplyuyutsya do vnutrishnoklitinnoyi chastini bilkiv kadgeriniv sho prohodyat cherez plazmatichnu membranu i v mizhklitinnomu prostori prikriplyuyutsya do kadgeriniv susidnih klitin Rozriznyayut dva osnovni tipi yakirnih kontaktiv adgezivni sho ob yednuyut mikrofilamenti susidnih klitin ta desmosomi v utvorenni yakih berut uchast promizhni filamenti Shilni izolyacijni kontakti zabezpechuyut maksimalne zblizhennya membran susidnih klitin mizh yakimi zalishayetsya promizhok u 2 3 nm Cej tip kontaktiv najchastishe vinikaye v epiteliyi Shilni kontakti utvoryuyut neperervni poyaski navkolo kozhnoyi klitini micno pritiskayuchi yih odne do odnoyi i zapobigayuchi protikannyu mizhklitinnoyi ridini mizh nimi Taki kontakti neobhidni zokrema dlya zabezpechennya vodoneproniknosti shkiri U formuvanni shilnih kontaktiv berut uchast bilki ta inshi Shilinni komunikacijni kontakti ce neveliki dilyanki na yakih plazmalemi susidnih klitin nablizheni odna do odnoyi na vidstan 2 4 nm i pronizani bilkovimi kompleksami Kozhen konekson skladayetsya iz shesti transmembrannih bilkiv sho otochuyut neveliki gidrofilni pori diametrom u 1 5 nm Cherez ci kanali z odniyeyi klitini do inshoyi mozhut prohoditi ioni ta inshi neveliki gidrofilni molekuli Takim chinom vidbuvayetsya spilkuvannya mizh susidnimi klitinami Shilinni kontakti harakterni dlya bilshosti tkanin tvarinnogo organizmu zokrema epitelialnoyi spoluchnoyi sercevogo m yaza nervovoyi de formuyut elektrichni sinapsi tosho Klitinnij ciklShematichne zobrazhennya klitinnogo cikluMitoz klitini mishi na stadiyi telofazi vereteno podilu mikrotrubochki zafarbovani oranzhevim aktinovi filamenti zelenim hromatin blakitnimPodil rakovih klitin OM upovilnena kinozjomka Dokladnishe Klitinnij cikl Klitinnij cikl ce seriya podij sho vidbuvayetsya u period vid utvorennya eukariotichnoyi klitini do zavershennya yiyi podilu Klitinni podili neobhidni yak utvorennya tila bagatoklitinnih organizmiv tak i dlya vidtvorennya sobi podibnih Pered podilom genetichnij material maye buti replikovano shob kozhna z novih klitin otrimala jogo kopiyu identichnu do materinskoyi Serednya trivalist klitinnogo ciklu eukariotichnoyi klitini za spriyatlivih umov i nayavnosti stimuliv do podilu mozhe stanoviti 24 god Vin skladayetsya iz takih faz Interfaza period v yakij klitina ne dilitsya trivaye 90 chasu klitinnogo ciklu i v svoyu chergu podilyatsya na tri fazi angl first gap presintetichnij period Klitina roste nakopichuye pozhivni rechovini vikonuye svoyi osnovni funkciyi 5 6 god abo bilshe zalezhno vid tipu klitin ta umov sintetichnij period vidbuvayetsya replikaciya DNK prodovzhuyetsya rist klitini 10 12 god dlya lyudskoyi klitini angl second gap postsintetichnij period Klitina gotuyetsya do podilu pereviryaye chi dobre skopijovano DNK nakopichuye bilki neobhidni dlya utvorennya veretena podilu podvoyuyutsya deyaki organeli 4 6 god dlya tipovoyi lyudskoyi klitini Klitinnij podil trivaye ne bilshe godini i podilyayetsya na dva vzayemopov yazani etapi Mitoz podil yadra pid chas yakogo vidbuvayetsya rivnomirnij rozpodil genetichnoyi informaciyi Vidbuvayetsya u kilka etapiv profaza prometafaza metafaza anafaza i telofaza Pid chas mitozu spiralozvani hromosomi sho skladayutsya iz dvoh identichnih hromatid vishikovuyutsya po ekvatoru veretena podilu a potim okremi hromatidi za dopomogoyu mikrotrubochok rozhodyatsya do jogo polyusiv Na kozhnomu polyusi formuyetsya nove yadro Citokinez podil citoplazmi klitini U tvarin vidbuvayetsya za uchasti skorotlivogo kilcya iz aktinovih ta miozinovih filamteniv a u vishih roslin za dopomogoyu specialnoyi strukturi sho skladayetsya iz mikrotrubochok veretena podilu i vezikul aparatu Goldzhi yaki zlivayuchis mizh soboyu vidokremlyuyut dvi dochirni klitini Okrim mitozu isnuye she odin sposib podilu yadra eukariotichnoyi klitini mejoz Ce seriya iz dvoh podiliv mizh yakimi chasto nemaye interfazi Na protivagu mitozu pislya zavershennyu mejozu kozhna dochirnya klitina otrimuye lishe polovinu genetichnoyi informaciyi batkivskoyi klitini Mejoz obov yazkovo vidbuvayetsya na pevnomu etapi zhittyevogo ciklu vsih organizmiv zdatnih do statevogo rozmnozhennya Vin neobhidnij dlya pidtrimannya staloyi kilkosti hromosom u vsih osobin vidu i dlya zdijsnennya genetichnoyi rekombinaciyi peregrupuvannya ta pererozpodilu geniv U bagatoklitinnih organizmiv chastina diferencijovanih klitin vihodyat iz klitinnogo ciklu pislya voni perehodyat u stadiyu spokoyu G0 bilshist takih klitin za pevnih umov mozhut vidnovlyuvati proliferaciyu Usi podiyi u klitinnomu cikli chitko regulyuyutsya sistemoyu specialnih bilkiv cikliniv ta yaka tisno pov yazana z inshimi klitini Yaksho odin abo kilka elementiv ciyeyi sistemi vihodyat iz ladu ce mozhe prizvesti do nekontrolovanogo podilu klitin i utvorennya puhlin zokrema zloyakisnih Diferenciaciya klitin bagatoklitinnogo organizmu A Nediferencijnovani plyuripotentni lyudski embrionalni stovburovi klitini B Diferencijovani nervovi klitini sho z nih utvoryuyutsyaDokladnishe Diferenciaciya klitin Bagatoklitinni organizmi skladayutsya iz klitin sho tiyeyu chi inshoyu miroyu vidriznyayutsya za budovoyu i funkciyami napriklad u dorosloyi lyudini blizko 230 riznih tipiv klitin Vsi voni ye nashadkami odniyeyi zigoti u vipadku statevogo rozmnozhennya i nabuvayut vidminnostej vnaslidok procesu diferenciaciyi Diferenciaciya u perevazhnij bilshosti vipadkiv ne suprovodzhuyetsya zminoyu spadkovoyi informaciyi klitini a zabezpechuyetsya lishe shlyahom regulyuvannya aktivnosti geniv specifichnij harakter ekspresiyi geniv uspadkovuyetsya pid chas podilu materinskoyi klitini zazvichaj zavdyaki epigenetichnim mehanizmam Prote ye vinyatki napriklad pri utvorenni klitin hrebetnih vidbuvayetsya perebudovuvannya deyakih geniv eritrociti ssavciv povnistyu vtrachayut vsyu spadkovu informaciyu a statevi klitini yiyi polovinu Vidminnosti mizh klitinami na pershih etapah embrionalnogo rozvitku z yavlyayutsya po pershe vnaslidok neodnoridnosti citoplazmi zaplidnenoyi yajceklitini cherez yaku pid chas procesu droblennya utvoryuyutsya klitini sho riznyatsya za vmistom pevnih bilkiv ta RNK po druge vazhlivu rol vidigraye mikrootochennya klitini yiyi kontakti z inshimi klitinami ta seredovishem Diferenciyuyuchis klitini vtrachayut svoyi tobto zdatnist davati pochatok klitinam inshih tipiv Iz totipotentih klitin do yakih nalezhit zokrema zigota mozhe utvoritis cilisnij organizm napriklad klitini blastocisti mayut mozhlivist diferenciyuvatis u bud yakij tip klitin organizmu ale z nih ne mozhut rozvinutis pozazarodkovi tkanini a otzhe i nova osobina Klitini yaki zdatni dati pochatok tilki obmezhenij kilkosti inshih tkanin nazivayutsya stovburovi klitini dorosloyi lyudini a ti yaki mozhut vidtvoryuvati tilki sobi podibni Bagato iz ostatochno diferencijovanih klitin napriklad nejroni eritrociti povnistyu vtrachayut zdatnist do podilu i vihodyat z klitinnogo ciklu U deyakih vipadkah diferenciaciya mozhe buti zvorotnoyu protilezhnij do neyi proces nazivayetsya dediferenciaciya Vin harakternij dlya regeneraciyi ale inkoli mozhe vidbuvatis patologichno yak etap zloyakisnoyi transformaciyi klitini Klitinna smertPorivnyannya apoptozu ta nekrozu Odnoklitinni organizmi v deyakomu sensi mozhna vvazhati bezsmertnimi oskilki za vinyatkom vipadkiv ushkodzhennya chi goloduvannya voni ne vmirayut a prohodyat podil vnaslidok yakogo utvoryuyetsya dva novih organizmi Natomist vsi klitini bagatoklitinnih organizmiv krim gamet prirecheni na zagibel prote pomirayut voni ne lishe v razi smerti vsiyeyi osobini cej proces vidbuvayetsya postijno Smert deyakih klitin neobhidna pid chas embrionalnogo rozvitku klitini prodovzhuyut pomirati i v doroslih organizmah napriklad v kistkovomu mozku ta kishkivniku lyudini shogodini ginut milyardi klitin Za fiziologichnih umov vidbuvayetsya zaprogramovana klitinna smert inshimi slovami klitini chinyat suyicid Najbilsh poshirenim prote ne yedinim shlyahom klitinnogo suyicidu ye apoptoz Osnovni oznaki apoptozu fragmentaciya DNK rozpad klitini na apoptichni tilcya vezikuli otocheni membranami Na yih poverhni roztashovani osoblivi molekuli sho sponukayut susidni klitini ta makrofagi fagocituvati yih takim chinom sho proces ne suprovodzhuyetsya zapalennyam Apoptoz ye energozalezhnim procesom i potrebuye vikoristannya ATF Cej shlyah klitinnoyi smerti vazhlivij ne lishe dlya rozvitku organizmu normalnogo funkcionuvannya imunnoyi sistemi a j dlya zahistu osobini vid ushkodzhenih klitin sho mozhut stati na shlyah zloyakisnoyi transformaciyi ta vid virusnih infekcij Fizichne chi himichne poshkodzhennya klitin a takozh nestacha dzherel energiyi ta kisnyu mozhe prizvesti do inshoyi smerti nekrotichnoyi Nekroz na vidminu vid apoptozu pasivnij proces vin chasto suprovodzhuyetsya rozrivom plazmalemi i vitikannyam citoplazmi Nekroz majzhe zavzhdi viklikaye zapalennya navkolishnih tkanin Ostannim chasom doslidzhuyetsya mehanizm zaprogramovanogo nekrozu yak mozhlivogo protivirusnogo i protipuhlinnogo zahistu Za umov trivaloyi nestachi ATF u klitini vona ne vidrazu gine shlyahom nekrozu a v bagatoh vipadkah staye na shlyah avtofagiyi procesu sho dozvolyaye yij she deyakij chas zalishatis zhittyezdatnoyu Avtofagagiya ce bukvalno samopoyidannya obmin rechovin peremikayetsya u bik aktivnogo katabolizmu pri comu okremi organeli otochuyutsya podvijnimi membranami utvoryuyutsya tak zvani avtofagosomi sho zlivayutsya iz lizosomami de vidbuvayetsya peretravlennya organichnih rechovin Yaksho goloduvannya prodovzhuyetsya i pislya togo yak bilshist organel vzhe z yideno klitina gine shlyahom nekrozu Deyaki avtori vvazhayut sho za pevnih umov avtofagiya mozhe buti okremim tipom klitinnoyi smerti Evolyuciya klitinFilogenetichne derevo zhittya pobudovane na osnovi danih sekvenuvannya rRNKShema sho vidobrazhaye gipotezu persten zhittya zgidno z yakoyu eukarioti utvorilis vnaslidok zlittya genomiv arhej ta prokariotDiv takozh Viniknennya zhittya na Zemli Dostemenno nevidomo koli na Zemli z yavilas persha klitina i yakim shlyahom vona vinikla Najbilsh ranni jmovirni vikopni mikroreshtki klitin pribliznij vik yakih ocineno u 3 49 mlrd rokiv znajdeno na shodi Pilbari Avstraliya hocha biogennist yih pohodzhennya bulo postavleno pid sumniv Pro isnuvannya zhittya v rannomu arheyi svidchat takozh stromatoliti togo zh periodu Viniknennyu pershih klitin povinno bulo pereduvati nakopichennya organichnih rechovin u seredovishi ta poyava pevnoyi formi prebiotichnogo metabolizmu Protoklitini mistili yak minimum dva obov yazkovi elementi spadkovu informaciyu u viglyadi molekul zdatnih do samoreplikaciyi ta pevnogo rodu obolonki sho vidmezhovuvali vnutrishnij vmist pershih klitin vid navkolishnogo seredovisha Najimovirnishim kandidatom na rol samoreplikativnih molekul ye RNK oskilki vona mozhe odnochasno vistupati i nosiyem spadkovoyi informaciyi i katalizatorom krim togo RNK na vidminu vid DNK samodostatni dlya zdijsnennya biosintezu bilkiv Nevidomo takozh z yakih rechovin buli pobudovani membrani pershih klitin prote cilkom jmovirno ce mogli buli prosti amfifilni spoluki taki yak soli zhirnih kislot zdatni samoorganizovuvatis u liposomi sho mozhut prohoditi cikli rostu ta podilu Zhirni kisloti bulo sintezovano u bagatoh eksperimentah iz vidtvorennya prebiotichnih umov takozh yih bulo znajdeno u meteoritah Vvazhayetsya sho pershi zhivi klitini buli geterotrofnimi Viniknennya eukariotichnih klitin Dani sekvenuvannya rRNK dozvolili pobuduvati universalne derevo zhittya v yakomu ostannij universalnij spilnij predok dav pochatok dvom gilkam evolyuciyi eubakteriyam ta kladi ostannya iz yakih u svoyu chergu rozdililasya na dvi gilki arhej ta eukariot V evolyuciyi eukariot jmovirno veliku rol vidigrav endosimbioz vvazhayetsya sho same takim metodom klitini yadernih otrimali mitohondriyi a piznishe i hloroplasti Eukarioti mayut bagato spilnih geniv yak z eubakteriyami tak i z arheyami deyaki naukovci vvazhayut sho voni vinikli vnaslidok zlittya genomiv cih dvoh grup organizmiv yake moglo vidbutis vnaslidok endosimbiozu Cherez ce zamist terminu derevo zhittya proponuyetsya vikoristovuvati persten zhittya Inshi zh doslidniki nagoloshuyuchi na vazhlivosti intensivnogo gorizontalnogo perenesennya mizh predkami eukariot bakterij ta arhebakterij proponuyut vidobrazhati filogenetichni zv yazki mizh nimi za dopomogoyu sitki zhittya DzherelaTejlor et al 2004 s 169 Chencov 2004 s 7 Hardin et al 2011 s 1 Hardin et al 2011 s 2 Hardin et al 2011 s 5 Hardin et al 2011 s 3 Chencov 2004 s 8 Baysoy Alev Bai Zhiliang Satija Rahul Fan Rong 6 chervnya 2023 The technological landscape and applications of single cell multi omics Nature Reviews Molecular Cell Biology angl s 1 19 doi 10 1038 s41580 023 00615 w ISSN 1471 0080 Procitovano 10 chervnya 2023 Prakash Kirti Diederich Benedict Heintzmann Rainer Schermelleh Lothar 4 kvitnya 2022 Super resolution microscopy a brief history and new avenues Philosophical Transactions of the Royal Society A Mathematical Physical and Engineering Sciences angl T 380 2220 doi 10 1098 rsta 2021 0110 ISSN 1364 503X PMC 8841785 PMID 35152764 Procitovano 10 chervnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Alberts et al 2007 s 579 583 Campbell et al 2008 s 95 97 Alberts et al 2007 s 604 608 Chencov 2004 s 47 Tejlor et al 2004 s 176 Hardn et al 2011 s 78 81 Tejlor et al 2004 s 20 Tamarin RH 2001 Principles of Genetics vid 7th Mcgraw Hill s 47 ISBN 0072334193 Robinson R ta in 2003 Archea Genetics Volume 1 A D MacMillan Reference USA s 36 ISBN 0 02 865607 5 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Campbell et al 2007 s 433 Tamarin RH 2001 Principles of Genetics vid 7th Mcgraw Hill s 406 ISBN 0072334193 Lykke Andersen J Aagaard C Semionenkov M Garrett RA 1997 Archaeal introns splicing intercellular mobility and evolution Trends Biochem Sci 22 326 31 doi 10 1016 S0968 0004 97 01113 4 PMID 9301331 Tamarin RH 2001 Principles of Genetics vid 7th Mcgraw Hill s 440 ISBN 0072334193 Hardin et al 2011 s 76 Prescott 2002 s 42 44 Prescott 2002 s 47 Nelson D L Cox M M 2008 Lehninger Principles of Biochemistry vid 5th W H Freeman s 353 ISBN 978 0 7167 7108 1 Prescott 2002 s 48 49 Campbell et al 2007 s 559 Tejlor et al 2004 s 195 Prescott 2002 s 49 52 Campbell et al 2008 s 559 Prescott 2002 s 54 Tejlor et al 2004 s 25 26 Tejlor et al 2004 s 21 24 Tejlor et al 2004 s 24 Campbell et al 2008 s 557 Tejlor et al 2004 s 25 Prescott 2002 s 62 Campbell et al 2007 s 558 Prescott 2002 s 63 67 Cambell et al 2008 s 558 Cambell et al 2008 s 560 Singer SJ Nicolson GL Feb 1972 Science 175 23 720 31 doi 10 1126 science 175 4023 720 PMID 4333397 Arhiv originalu za 8 lyutogo 2009 Procitovano 26 chervnya 2011 Alberts et al 2007 s 617 Alberts et al 2007 s 617 621 Albert et al 2007 s 617 621 Campbell et al 2008 s 130 Campbell et al 2008 s 131 139 Tejlor et al 2004 s 185 192 Alberts et al 2007 s 704 705 Chencov 2004 s 200 Alberts et al 2007 s 710 712 Tejlor et al 2004 s 192 194 Campbell et al 2008 s 102 Tejlor et al 2004 s 194 Tejlor et al 2004 s 195 196 Alberts et al 2007 s 381 382 Campbell et al 2008 s 104 Alberts et al 2007 s 723 726 Campbell 2008 s 104 105 Campbell et al 2008 s 105 107 Campbell et al 2008 s 107 108 Campbell et al 2008 s 108 Gabaldon T 2010 Peroxisome diversity and evolution Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 365 1541 765 73 doi 10 1098 rstb 2009 0240 PMC 2817229 PMID 20124343 Alberts et al 2007 s 721 723 Embley TM Martin W 2006 Eukaryotic evolution changes and challenges Nature 7084 440 969 1006 doi 10 1038 nature04546 PMID 16754610 Tovar J Leon Avila G Sanchez LB Sutak R Tachezy J van der Giezen M Hernandez M Muller M Lucocq JM 2003 Mitochondrial remnant organelles of Giardia function in iron sulphur protein maturation Nature 426 172 6 doi 10 1038 nature01945 PMID 14614504 Chencov 2004 s 324 355 Alberts et al 2007 s 815 819 Campbell et al 2008 s 517 Alberts et al 2007 s 841 842 Campbell et al 2008 s 110 Campbellet al 2008 s 112 Campbell et al 2008 s 113 116 Alberts et al 2007 s 1031 1034 Campbellet al 2008 s 116 118 Campbell et al 2008 s 118 Chencov 2004 s 215 Campbell et al 2008 s 118 119 Campbell et al 2008 s 120 121 Alberts et al 2007 s 1131 1133 Alberts et al 2007 s 1142 1162 Campbell et al 2008 s 231 Campbell et al 2008 s 253 Alberts et al 2007 s 1060 1062 Alberts B Johnson A Lewis J Raff M Roberts K Walter P Cells of the Adult Human Body A Catalog 4 bereznya 2016 u Wayback Machine Garland Science 2007 Pereglyanuto 26 lyutogo 2012 Alberts et al 2007 s 464 468 Campbell et al 2008 s 412 416 Sell S December 1993 Cellular origin of cancer dedifferentiation or stem cell maturation arrest Environ Health Perspect 101 Suppl 5 15 26 doi 10 2307 3431838 JSTOR 3431838 PMC 1519468 PMID 7516873 Edinger AL Thompson CB 2004 Death by design apoptosis necrosis and autophagy Curr Opin Cell Biol 16 6 663 9 doi 10 1016 j ceb 2004 09 011 PMID 15530778 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Perevirte znachennya doi dovidka Altermann W Kazmierczak J 2003 Archean microfossils a reappraisal of early life on Earth Res Microbiol 154 9 611 7 doi 10 1016 j resmic 2003 08 006 PMID 14596897 Oro J Miller S L amp Lazcano A 1990 The Origin and Early Evolution of Life on Earth Annual Review of Earth and Planetary Sciences 18 317 56 doi 10 1146 annurev ea 18 050190 001533 PMID 11538678 Chen I ta in 2006 The Emergence of Cells During the Origin of Life Science 5805 314 1558 9 doi 10 1126 science 1137541 PMID 11538678 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Deamer DW 1997 The first living systems a bioenergetic perspective Microbiol Mol Biol Rev 61 2 239 261 PMID 9184012 Campbell et al 2008 s 509 510 Cavalier Smith T 2006 Cell evolution and Earth history stasis and revolution Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 1470 361 623 30 doi 10 1098 rstb 2006 1842 PMID 16572163 Rivera MC Lake JA 2004 The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes Nature 7005 431 152 5 doi 10 1038 nature02848 PMID 15356622 Gogarten JP Townsend JP 2005 Horizontal gene transfer genome innovation and evolution Nat Rev Microbiol 9 3 679 87 doi 10 1038 nrmicro1204 PMID 16138096 LiteraturaPidruchniki Alberts B Johnson A Lewis J Raff M Roberts K Walter P 2007 vid 5th Garland Science ISBN 978 0 8153 4105 5 Arhiv originalu za 22 lipnya 2011 Procitovano 26 chervnya 2011 Lyudina Navch posibnik z anatomiyi ta fiziologiyi Lviv 2002 240 s Campbell NA Reece JB 2008 vid 8th Benjamin Cammings ISBN 978 0321543257 Arhiv originalu za 3 bereznya 2011 Procitovano 24 chervnya 2011 Hardin J Bertoni G Kleinsmith LJ 2011 Becker s world of the cell vid 8th Benjamin Cummings ISBN 0 321 71602 7 Harvey Lodish ta in 2007 vid 6th W H Freeman ISBN 978 1429203142 Arhiv originalu za 17 lipnya 2011 Procitovano 14 lipnya 2011 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Prescott L M 2002 Microbiology vid 5th McGraw Hill s 41 94 ISBN 0 07 282905 2 Chencov Yu S 2004 Vvedenie v kletochnoyu biologiyu Uchebnik dlya vuzov vid 4 Moskva IKC Akademkniga ISBN 5 94628 105 4 Alberts Dzh Lyuyis R Roberts V vid 4 Lviv Nautilus Arhiv originalu za 16 lipnya 2014 Procitovano 14 lipnya 2011 Danilova O V Danilov S A Shabanov D A 2006 Biologiya pidruchnik dlya 10 kl zagalnoosvitnih navchalnih zakladiv Kiyiv Geneza Kucherenko M Ye Verves Yu G Balan P G Vojcickij V M 2004 Zagalna biologiya pidruchnik dlya 10 kl zagalnoosvitnih navchalnih zakladiv Kiyiv Geneza Slyusaryev A O Samsonov O V Muhin V M ta in 2002 Biologiya navchalnij posibnik Kiyiv Visha shkola ISBN 966 642 027 9 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u avtor dovidka Tejlor D Grin N Saut U 2004 Biologiya T 1 Moskva Mir ISBN 5 03 003685 7 Periodichni vidannya Nature Reviews Molecular Cell Biology 22 serpnya 2017 u Wayback Machine ISSN 1471 0072 eISSN 1471 0080 Koeficiyent vplivovosti 2011 39 123 Cell 21 lyutogo 2011 u Wayback Machine ISSN 0092 8674 Koeficiyent vplivovosti 2011 32 401 Nature Cell Biology 8 listopada 2012 u Wayback Machine ISSN 1465 7392 eISSN 1476 4679 Koeficiyent vplivovosti 2011 19 488 Molecular Cell 27 sichnya 2013 u Wayback Machine ISSN 1097 2765 Koeficiyent vplivovosti 2011 14 178 Current Opinion in Cell Biology 16 sichnya 2013 u Wayback Machine ISSN 0955 0674 Koeficiyent vplivovosti 2011 12 897 Trends in Cell Biology 11 sichnya 2013 u Wayback Machine ISSN 0962 8924 Koeficiyent vplivovosti 2011 12 354 Journal of cell biology 9 sichnya 2013 u Wayback Machine Print ISSN 0021 9525 Online ISSN 1540 8140 Koeficiyent vplivovosti 2011 10 264 Journal of Molecular Cell Biology 24 zhovtnya 2012 u Wayback Machine Print ISSN 1674 2788 Online ISSN 1759 4685 Koeficiyent vplivovosti 2011 7 667 Cell Death amp Disease 19 sichnya 2013 u Wayback Machine Online ISSN 2041 4889 Zhurnal u vidkritomu dostupi Koeficiyent vplivovosti 2011 5 33 BMC Cell Biology 4 listopada 2012 u Wayback Machine ISSN 1471 2121 Zhurnal u vidkritomu dostupi Koeficiyent vplivovosti 2011 2 59 Citologiya i genetika 4 zhovtnya 2006 u Wayback Machine ISSN 0564 3783 Koeficiyent vplivovosti 2011 0 246 PosilannyaVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Klitina angl Biblioteka zobrazhen ta video vnutrishnoyi budovi klitini Cell image library 12 listopada 2012 u Wayback Machine Video Vnutrishnye zhittya klitini Cell internal structure bez ozvuchennya 8 listopada 2013 u Wayback Machine angl Video Budova tvarinnoyi klitini Animal Cell 7 kvitnya 2012 u Wayback Machine angl Video Kriz virtualnu klitinu Through the Virtual Cell 7 kvitnya 2012 u Wayback Machine angl Interaktivna animaciya budova prokariotichnoyi tvarinnoyi ta roslinnoyi klitin 4 serpnya 2011 u Wayback Machine angl Zbirka materialiv na sajti Learn Genetics angl Interaktivna animaciya budova tvarinnoyi klitini 6 serpnya 2011 u Wayback Machine Cya stattya nalezhit do vibranih statej Ukrayinskoyi Vikipediyi