Ядерна пластинка або ядерна ламіна — це щільна волокниста сітка білків, яка вистилає внутрішню поверхню ядерної мембрани клітинних ядер еукаріотичних клітин. Це мережа волокон товщиною від 30 до 100 нм, що складається з проміжних філаментів і мембранних білків, і відіграє вирішальну роль у підтримці структурної цілісності ядра.
Крім структурної функції, ядерна пластинка бере участь у реплікації ДНК і поділі клітин, в організації хроматину та регуляції експресії генів, а також закріплює ядерні порові комплекси, вбудовані в ядерну оболонку.
Ядерна пластинка пов'язана з внутрішньою стороною внутрішньої ядерної мембрани ядерної оболонки. Ядерна пластинка схожа за структурою на ядерний матрикс, який простягається по всій нуклеоплазмі.
Будова і склад
Ядерна пластинка – це складна мережа білків, яка забезпечує опорний каркас для ядерної оболонки. Її основні компоненти включають ламіни та асоційовані з ламінами білки.
Наявність ламінових поліпептидів є властивістю всіх тварин. У геномі хребетних ламіни кодуються трьома генами. Шляхом альтернативного сплайсингу отримують принаймні сім різних поліпептидів (варіантів сплайсингу), деякі з яких є специфічними для статевих клітин і відіграють важливу роль у реорганізації хроматину під час мейозу. Не всі організми мають однакову кількість генів, що кодують ламін; Drosophila melanogaster, наприклад, має лише 2 гени, тоді як Caenorhabditis elegans має лише один.
Ламіни
Первинними компонентами ядерної пластинки є ламіни, сімейство білків проміжних філаментів. Вони утворюють паралельні розташовані в шаховому порядку димери, які асоціюються латерально, створюючи структури вищого порядку, такі як нитки та мережі.
Ламіни мають характерну молекулярну структуру, що складається з центрального альфа-спірального стрижневого домену з спіральною спіраллю, фланкованого глобулярними головним і хвостовим доменами. Стрижневий домен сприяє димеризації та утворенню структур вищого порядку. Глобулярні домени забезпечують взаємодію з іншими білками та складання ламінів у щільну сітку.
Ламіни можна класифікувати на два основних типи: тип А і тип В. Кожен тип має різні властивості та функції в клітині:
Ламіни А-типу: ламіни А-типу кодуються геном LMNA і включають ламін А та ламін С, які утворюються шляхом альтернативного сплайсингу. Ламіни А-типу в основному експресуються в диференційованих клітинах і відіграють важливу роль у підтримці ядерної структури, організації хроматину та регуляції генів.
Ламіни B-типу: ламіни B-типу кодуються окремими генами, LMNB1 і LMNB2, які утворюють ламін B1 і ламін B2 відповідно. Ламіни B-типу експресуються в усіх типах клітин, і вони необхідні для клітинної проліферації та правильної збірки ядерної оболонки під час клітинного поділу.
Білки, асоційовані з ламінами
Крім ламінів, кілька інших білків взаємодіють з ядерною пластинкою, сприяючи її загальній функції та організації. Ці білки включають інтегральні білки внутрішньої ядерної мембрани (наприклад, емерин, рецептор ламіну В), а також периферичні мембранні білки, що беруть участь в організації хроматину, регуляції генів і передачі сигналу. Завдяки своєму розташуванню всередині внутрішньої мембрани або асоціації з нею вони опосередковують прикріплення ядерної пластинки до ядерної оболонки.
Аспекти ролі та взаємодії
Ядерна пластинка збирається шляхом взаємодії двох поліпептидів ламіну, в яких α-спіральні ділянки накручені одна навколо одної, щоб утворити дволанцюгову α-спіральну структуру зі згорнутою спіраллю, за якою слідує асоціація численних димерів «голова до хвоста». Лінійно витягнутий полімер витягнутий убік за рахунок асоціації полімерів, яка розташована поруч, у результаті чого утворюється двовимірна структура, що лежить в основі ядерної оболонки. Окрім забезпечення механічної підтримки ядра, ядерна пластинка відіграє важливу роль в організації хроматину, регуляції клітинного циклу, реплікації ДНК, відновленні ДНК, диференціації клітин і апоптозі.
Організація хроматину
Невипадкова організація геному переконливо свідчить про те, що ядерна пластинка відіграє певну роль в організації хроматину. Було показано, що поліпептиди ламіну мають спорідненість до зв’язування хроматину через їхні α-спіральні (стрижнеподібні) домени в специфічних послідовностях ДНК, які називаються областями приєднання матриці (MAR). MAR має довжину приблизно 300–1000 bp і має високий вміст A/T. Ламіни A і B також можуть зв'язувати гістони через елемент послідовності в їх хвостовому домені.
Хроматин, який взаємодіє з пластинкою, утворює асоційовані з пластинкою домени (LAD). Середня довжина LAD людини становить 0,1–10 MBp. LAD фланковані CTCF-зв'язуючими сайтами.
Регуляція клітинного циклу
На початку мітозу (профази, прометафази) клітинний механізм бере участь у розбиранні різних клітинних компонентів, включаючи такі структури, як ядерна оболонка, ядерна пластинка та комплекси ядерних пор. Цей ядерний розпад необхідний для того, щоб мітотичне веретено могло взаємодіяти з (конденсованими) хромосомами та зв’язувати їх у своїх кінетохорах.
Ці різні події розбирання ініціюються протеїнкіназним комплексом циклін B/Cdk1 (MPF). Як тільки цей комплекс активується, клітина примушується до мітозу шляхом наступної активації та регуляції інших протеїнкіназ або прямого фосфорилювання структурних білків, які беруть участь у цій клітинній реорганізації. Після фосфорилювання цикліном B/Cdk1, ядерна пластинка деполімеризується, і ламіни B-типу залишаються пов’язаними з фрагментами ядерної оболонки, тоді як ламіни A-типу залишаються повністю розчинними протягом решти мітотичної фази.
Важливість розпаду ядерної пластинки на цьому етапі підкреслюється експериментами, де інгібування події розкладання призводить до повної зупинки клітинного циклу.
Наприкінці мітозу (анафаза, телофаза) відбувається ядерна повторна збірка, яка сильно регулюється в часі, починаючи з асоціації «скелетних» білків на поверхні ще частково конденсованих хромосом, після чого відбувається збірка ядерної оболонки. Утворюються нові комплекси ядерних пор, через які ядерні ламіни активно імпортуються за допомогою їх NLS. Ця типова ієрархія ставить питання про те, чи виконує ядерна пластинка на цій стадії стабілізуючу роль чи якусь регулятивну функцію, оскільки ясно, що вона не відіграє істотної ролі в зборі ядерної мембрани навколо хроматину.
Ембріональний розвиток і диференціація клітин
Наявність ламінів в ембріональному розвитку легко спостерігається в різних модельних організмах, таких як Xenopus laevis, курча та ссавці. У Xenopus laevis ідентифіковано п'ять різних типів, які присутні в різних моделях експресії на різних стадіях ембріонального розвитку. Основними типами є LI і LII, які вважаються гомологами ламіну B1 і B2. LA вважаються гомологічними ламіну A та LIII як ламін B-типу. Існує четвертий тип, специфічний для статевих клітин.
На ранніх ембріональних стадіях курчати наявні лише ламіни В-типу. На наступних стадіях експресія ламіну B 1 знижується, і спостерігається поступове збільшення експресії ламіну A. Здається, розвиток ссавців прогресує подібним чином. В останньому випадку також на ранніх стадіях експресуються ламіни В-типу. Ламін B1 досягає найвищого рівня експресії, тоді як експресія B2 є відносно постійною на ранніх стадіях і починає збільшуватися після диференціювання клітин. З розвитком різних типів тканин на відносно просунутій стадії розвитку відбувається збільшення рівнів ламіну А та ламіну С.
Ці знахідки вказують на те, що у своїй основній формі функціональна ядерна пластинка потребує лише пластин B-типу.
Реплікація ДНК
Різні експерименти показують, що ядерна пластинка відіграє роль у фазі подовження реплікації ДНК. Було припущено, що ламіни забезпечують каркас, необхідний для складання комплексів елонгації, або що вони забезпечують точку ініціації для складання цього ядерного каркасу.
Під час реплікації присутні не тільки ламіни, пов’язані з ядерною пластинкою, але також присутні вільні поліпептиди ламіну, які, здається, відіграють деяку регулятивну роль у процесі реплікації.
Репарація ДНК
Репарація (відновлення) дволанцюгових розривів ДНК може відбуватися за допомогою одного з двох процесів: негомологічного з’єднання кінців (NHEJ) або гомологічної рекомбінації (HR). Ламіни А-типу сприяють генетичній стабільності, підтримуючи рівні білків, які відіграють ключову роль у NHEJ та HR. Мишачі клітини, дефіцитні для дозрівання преламіну А, демонструють підвищене пошкодження ДНК та хромосомні аберації та є більш чутливими до агентів, що пошкоджують ДНК.
Апоптоз
Апоптоз є формою запрограмованої клітинної смерті, яка має вирішальне значення для гомеостазу тканин і захисту організму від інвазивного проникнення патогенів. Апоптоз — це чітко регульований процес, під час якого ядерна пластинка розбирається на ранній стадії.
На відміну від індукованого фосфорилюванням розбирання під час мітозу, ядерна пластинка руйнується шляхом протеолітичного розщеплення, і цільовими є як ламіни, так і асоційовані з ядерною пластинкою мембранні білки. Ця протеолітична активність здійснюється членами сімейства каспаз-білків, які розщеплюють ламіни після залишків аспарагінової кислоти (Asp).
Ламінопатії
Дефекти в генах, що кодують ядерний ламін (таких як ламін А і ламін B1), були причетні до різноманітних захворювань (ламінопатій), таких як:
- М'язова дистрофія Емері-Дрейфуса - хвороба виснаження м'язів.
- Прогерія - передчасне старіння.
- Рестриктивна дермопатія - захворювання, пов'язане з надзвичайно напруженою шкірою та іншими важкими аномаліями новонародженого.
Методи дослідження
Вивчення ядерної пластинки вимагає поєднання передових методів дослідження, які дозволяють візуалізувати, маніпулювати та аналізувати її структуру, функції та взаємодію з іншими клітинними компонентами. Деякі з найбільш часто використовуваних методів включають:
- Імунофлуоресценція є широко використовуваним методом, який передбачає використання флуоресцентно мічених антитіл для виявлення специфічних білків у клітинах. Цей метод дозволяє візуалізувати ламіни та білки, пов’язані з ламіном, усередині ядерної пластинки, забезпечуючи уявлення про їх субклітинну локалізацію, розподіл та організацію.
- Електронна мікроскопія, включаючи трансмісійну електронну мікроскопію (ТЕМ) і скануючу електронну мікроскопію (СЕМ), забезпечує зображення клітинних структур з високою роздільною здатністю, наприклад ядерної пластинки. Ці методи можуть виявити ультраструктурні деталі мережі ламіни та її взаємодію з іншими компонентами ядерної оболонки, такими як внутрішня ядерна мембрана та хроматин.
- Біохімічні аналізи: для вивчення властивостей і функцій ламінів і білків, пов’язаних з ламінами, можна використовувати різні біохімічні методи. Ці методи включають очищення білка, аналізи зв’язування in vitro та ферментативні аналізи, які допомагають охарактеризувати взаємодію, діяльність і регуляторні механізми компонентів ядерної пластинки.
- Системи моделей in vitro: моделі на основі культури клітин, такі як первинні клітини або безсмертні клітинні лінії, пропонують контрольоване середовище для вивчення ролі ядерної пластинки в різних клітинних процесах. Маніпуляції з експресією або функцією ламінів і білків, асоційованих з ламінами, можна досягти за допомогою таких методів, як РНК-інтерференція (RNAi), редагування генома CRISPR/Cas9 і системи надмірної експресії. Ці підходи допомагають дослідникам аналізувати функціональні наслідки специфічних змін у ядерній пластинці.
- Системи моделей in vivo: Моделі на тваринах, наприклад миші з нокаутом, дають цінну інформацію про роль ядерної пластинки в контексті інтактного організму. Створюючи мишей із цілеспрямованими делеціями чи мутаціями в генах lamin або їх взаємодіючих партнерів, дослідники можуть вивчати отримані фенотипи та отримати краще розуміння фізіологічної значущості та наслідків змін у ядерній пластинці.
Разом ці методи дозволяють дослідникам досліджувати складну структуру та функцію ядерної пластинки, надаючи цінну інформацію про її роль у клітинних процесах та її участь у різних захворюваннях.
Див. також
Література
- The Nucleus: Volume 1: Nuclei and Subnuclear Components. / Hancock, R., & Robinson, D. G. Humana Press, 2008.
- Гістологія. Цитологія. Ембріологія: підруч. для студентів / за ред.: О. Д. Луцика, Ю. Б. Чайковського . - Вінниця : Нова Книга, 2020. - 496 с.
- Медична біологія / За ред. В. П. Пішака, Ю. І. Бажори. Підручник. - М-42 Вінниця: Нова Книга, 2004. - 656 с: іл.
- Molecular Biology of the Cell, 4th ed. / B. Alberts, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, and P. Walter. New York: Garland Science; 2002.
- de Leeuw Rebecca; Gruenbaum Yosef; Medalia Ohad (2018). Nuclear Lamins: Thin Filaments with Major Functions. Trends in Cell Biology 28 (1). с. 34–45. ISSN 0962-8924. doi:10.1016/j.tcb.2017.08.004.
Примітки
- Gruenbaum, Yosef; Wilson, Katherine L.; Harel, Amnon; Goldberg, Michal; Cohen, Merav (1 квітня 2000). Review: Nuclear Lamins—Structural Proteins with Fundamental Functions. Journal of Structural Biology (англ.). Т. 129, № 2. с. 313—323. doi:10.1006/jsbi.2000.4216. ISSN 1047-8477. Процитовано 19 квітня 2023.
- Goldberg, Martin W. (2016). Shackleton, Sue; Collas, Philippe; Schirmer, Eric C. (ред.). High-Resolution Scanning Electron Microscopy and Immuno-Gold Labeling of the Nuclear Lamina and Nuclear Pore Complex. The Nuclear Envelope: Methods and Protocols (англ.). New York, NY: Springer. с. 441—459. doi:10.1007/978-1-4939-3530-7_27. ISBN .
- Dechat, Thomas; Adam, Stephen A.; Taimen, Pekka; Shimi, Takeshi; Goldman, Robert D. (1 листопада 2010). Nuclear Lamins. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (англ.). Т. 2, № 11. с. a000547. doi:10.1101/cshperspect.a000547. ISSN 1943-0264. PMC 2964183. PMID 20826548. Процитовано 19 квітня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Shah, Parisha P.; Keough, Kathleen C.; Gjoni, Ketrin; Santini, Garrett T.; Abdill, Richard J.; Wickramasinghe, Nadeera M.; Dundes, Carolyn E.; Karnay, Ashley; Chen, Angela (23 січня 2023). An atlas of lamina-associated chromatin across twelve human cell types reveals an intermediate chromatin subtype. Genome Biology. Т. 24, № 1. с. 16. doi:10.1186/s13059-023-02849-5. ISSN 1474-760X. PMC 9869549. PMID 36691074. Процитовано 20 квітня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Capell, Brian M; Collins, Francis S (December 2006). Human laminopathies: nuclei gone genetically awry. Nature Reviews. Genetics. 7 (12): 940—952. doi:10.1038/nrg1906. PMID 17139325.
- Tripathi K, Muralikrishna B and Parnaik VK (2009) Differential dynamics and stability of lamin A rod domain mutants IJIB, 5(1), 1-8
- Gonzalez-Sandoval, Adriana; Gasser, Susan M. (August 2016). On TADs and LADs: Spatial Control Over Gene Expression. Trends in Genetics. 32 (8): 485—495. doi:10.1016/j.tig.2016.05.004. ISSN 0168-9525. PMID 27312344.
- Redwood AB, Perkins SM, Vanderwaal RP, Feng Z, Biehl KJ, Gonzalez-Suarez I, Morgado-Palacin L, Shi W, Sage J, Roti-Roti JL, Stewart CL, Zhang J, Gonzalo S (2011). A dual role for A-type lamins in DNA double-strand break repair. Cell Cycle. 10 (15): 2549—60. doi:10.4161/cc.10.15.16531. PMC 3180193. PMID 21701264.
- Liu B, Wang J, Chan KM, Tjia WM, Deng W, Guan X, Huang JD, Li KM, Chau PY, Chen DJ, Pei D, Pendas AM, Cadiñanos J, López-Otín C, Tse HF, Hutchison C, Chen J, Cao Y, Cheah KS, Tryggvason K, Zhou Z (2005). Genomic instability in laminopathy-based premature aging. Nat. Med. 11 (7): 780—5. doi:10.1038/nm1266. PMID 15980864.
- Almendáriz-Palacios, Carla; Gillespie, Zoe E.; Janzen, Matthew; Martinez, Valeria; Bridger, Joanna M.; Harkness, Troy A. A.; Mousseau, Darrell D.; Eskiw, Christopher H. (2020-07). The Nuclear Lamina: Protein Accumulation and Disease. Biomedicines (англ.). Т. 8, № 7. с. 188. doi:10.3390/biomedicines8070188. ISSN 2227-9059. PMC 7400325. PMID 32630170. Процитовано 20 квітня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Worman, Howard J.; Östlund, Cecilia; Wang, Yuexia (1 лютого 2010). Diseases of the Nuclear Envelope. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (англ.). Т. 2, № 2. с. a000760. doi:10.1101/cshperspect.a000760. ISSN 1943-0264. PMC 2828284. PMID 20182615. Процитовано 19 квітня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Östlund, Cecilia; Chang, Wakam; Gundersen, Gregg G; Worman, Howard J (2019-11). Pathogenic mutations in genes encoding nuclear envelope proteins and defective nucleocytoplasmic connections. Experimental Biology and Medicine (англ.). Т. 244, № 15. с. 1333—1344. doi:10.1177/1535370219862243. ISSN 1535-3702. PMC 6880145. PMID 31299860. Процитовано 19 квітня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Coutinho, Henrique Douglas M.; Falcão-Silva, Vivyanne S.; Gonçalves, Gregório Fernandes; da Nóbrega, Raphael Batista (20 квітня 2009). Molecular ageing in progeroid syndromes: Hutchinson-Gilford progeria syndrome as a model. Immunity & Ageing. Т. 6, № 1. с. 4. doi:10.1186/1742-4933-6-4. ISSN 1742-4933. PMC 2674425. PMID 19379495. Процитовано 19 квітня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Stiekema, Merel; Ramaekers, Frans C. S.; Kapsokalyvas, Dimitrios; van Zandvoort, Marc A. M. J.; Veltrop, Rogier J. A.; Broers, Jos L. V. (2021-01). Super-Resolution Imaging of the A- and B-Type Lamin Networks: A Comparative Study of Different Fluorescence Labeling Procedures. International Journal of Molecular Sciences (англ.). Т. 22, № 19. с. 10194. doi:10.3390/ijms221910194. ISSN 1422-0067. PMC 8508656. PMID 34638534. Процитовано 20 квітня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Mehus, Aaron A.; Anderson, Ruthellen H.; Roux, Kyle J. (1 січня 2016). Wilson, Katherine L.; Sonnenberg, Arnoud (ред.). Chapter One - BioID Identification of Lamin-Associated Proteins. Methods in Enzymology (англ.). Т. 569. Academic Press. с. 3—22. doi:10.1016/bs.mie.2015.08.008. PMC 4821506. PMID 26778550.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Goldberg, M W; Allen, T D (15 грудня 1992). High resolution scanning electron microscopy of the nuclear envelope: demonstration of a new, regular, fibrous lattice attached to the baskets of the nucleoplasmic face of the nuclear pores. Journal of Cell Biology. Т. 119, № 6. с. 1429—1440. doi:10.1083/jcb.119.6.1429. ISSN 0021-9525. PMC 2289746. PMID 1469043. Процитовано 20 квітня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Cohen, Merav; Santarella, Rachel; Wiesel, Naama; Mattaj, Iain; Gruenbaum, Yosef (1 січня 2008). Chapter 21 Electron Microscopy of Lamin and the Nuclear Lamina in Caenorhabditis elegans. Methods in Cell Biology (англ.). Т. 88. Academic Press. с. 411—429. doi:10.1016/s0091-679x(08)00421-4.
- Kubben, Nard; Voncken, Jan Willem; Demmers, Jeroen; Calis, Chantal; van Almen, Geert; Pinto, Yigal M.; Misteli, Tom (1 листопада 2010). Identification of differential protein interactors of lamin A and progerin. Nucleus. Т. 1, № 6. с. 513—525. doi:10.4161/nucl.1.6.13512. ISSN 1949-1034. PMC 3027055. PMID 21327095. Процитовано 20 квітня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Kubben, Nard; Voncken, Jan Willem; Misteli, Tom (1 листопада 2010). Mapping of protein- and chromatin-interactions at the nuclear lamina. Nucleus. Т. 1, № 6. с. 460—471. doi:10.4161/nucl.1.6.13513. ISSN 1949-1034. PMC 3027047. PMID 21327087. Процитовано 20 квітня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Ricci, Anastasia; Orazi, Sara; Biancucci, Federica; Magnani, Mauro; Menotta, Michele (12 травня 2021). The nucleoplasmic interactions among Lamin A/C-pRB-LAP2α-E2F1 are modulated by dexamethasone. Scientific Reports (англ.). Т. 11, № 1. с. 10099. doi:10.1038/s41598-021-89608-3. ISSN 2045-2322. PMC 8115688. PMID 33980953. Процитовано 20 квітня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Nicolas, Hannah A.; Akimenko, Marie-Andrée; Tesson, Frédérique (2019-04). Cellular and Animal Models of Striated Muscle Laminopathies. Cells (англ.). Т. 8, № 4. с. 291. doi:10.3390/cells8040291. ISSN 2073-4409. PMC 6523539. PMID 30934932. Процитовано 20 квітня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Yaderna plastinka abo yaderna lamina ce shilna voloknista sitka bilkiv yaka vistilaye vnutrishnyu poverhnyu yadernoyi membrani klitinnih yader eukariotichnih klitin Ce merezha volokon tovshinoyu vid 30 do 100 nm sho skladayetsya z promizhnih filamentiv i membrannih bilkiv i vidigraye virishalnu rol u pidtrimci strukturnoyi cilisnosti yadra Konfokalnij mikroskopichnij analiz dermalnih fibroblastiv u pervinnij kulturi vid kontrolyu a i b i sub yekta z HGPS c i d Michennya provodili antitilami proti laminu A C Zvernit uvagu na nayavnist yadernoyi obolonki nepravilnoyi formi u bagatoh fibroblastah sub yekta Krim strukturnoyi funkciyi yaderna plastinka bere uchast u replikaciyi DNK i podili klitin v organizaciyi hromatinu ta regulyaciyi ekspresiyi geniv a takozh zakriplyuye yaderni porovi kompleksi vbudovani v yadernu obolonku Yaderna plastinka pov yazana z vnutrishnoyu storonoyu vnutrishnoyi yadernoyi membrani yadernoyi obolonki Yaderna plastinka shozha za strukturoyu na yadernij matriks yakij prostyagayetsya po vsij nukleoplazmi Budova i skladYaderna plastinka ce skladna merezha bilkiv yaka zabezpechuye opornij karkas dlya yadernoyi obolonki Yiyi osnovni komponenti vklyuchayut lamini ta asocijovani z laminami bilki Nayavnist laminovih polipeptidiv ye vlastivistyu vsih tvarin U genomi hrebetnih lamini koduyutsya troma genami Shlyahom alternativnogo splajsingu otrimuyut prinajmni sim riznih polipeptidiv variantiv splajsingu deyaki z yakih ye specifichnimi dlya statevih klitin i vidigrayut vazhlivu rol u reorganizaciyi hromatinu pid chas mejozu Ne vsi organizmi mayut odnakovu kilkist geniv sho koduyut lamin Drosophila melanogaster napriklad maye lishe 2 geni todi yak Caenorhabditis elegans maye lishe odin Porivnyannya rozdilnoyi zdatnosti otrimanoyi za dopomogoyu konfokalnoyi lazernoyi skanuyuchoyi mikroskopiyi livoruch i 3D mikroskopiyi zi strukturovanim osvitlennyam 3D SIM mikroskopiya pravoruch Verhni zobrazhennya pokazuyut yadro klitini mishi bili pryamokutniki zbilsheni vnizu Yaderni pori anti NPC chervonij yaderna obolonka anti Lamin zelenij Hromatin DNK DAPI sinij masshtabni shkali zverhu 5 mkm znizu 1 mkm Lamini Pervinnimi komponentami yadernoyi plastinki ye lamini simejstvo bilkiv promizhnih filamentiv Voni utvoryuyut paralelni roztashovani v shahovomu poryadku dimeri yaki asociyuyutsya lateralno stvoryuyuchi strukturi vishogo poryadku taki yak nitki ta merezhi Lamini mayut harakternu molekulyarnu strukturu sho skladayetsya z centralnogo alfa spiralnogo strizhnevogo domenu z spiralnoyu spirallyu flankovanogo globulyarnimi golovnim i hvostovim domenami Strizhnevij domen spriyaye dimerizaciyi ta utvorennyu struktur vishogo poryadku Globulyarni domeni zabezpechuyut vzayemodiyu z inshimi bilkami ta skladannya laminiv u shilnu sitku Lamini mozhna klasifikuvati na dva osnovnih tipi tip A i tip V Kozhen tip maye rizni vlastivosti ta funkciyi v klitini Lamini A tipu lamini A tipu koduyutsya genom LMNA i vklyuchayut lamin A ta lamin S yaki utvoryuyutsya shlyahom alternativnogo splajsingu Lamini A tipu v osnovnomu ekspresuyutsya v diferencijovanih klitinah i vidigrayut vazhlivu rol u pidtrimci yadernoyi strukturi organizaciyi hromatinu ta regulyaciyi geniv Lamini B tipu lamini B tipu koduyutsya okremimi genami LMNB1 i LMNB2 yaki utvoryuyut lamin B1 i lamin B2 vidpovidno Lamini B tipu ekspresuyutsya v usih tipah klitin i voni neobhidni dlya klitinnoyi proliferaciyi ta pravilnoyi zbirki yadernoyi obolonki pid chas klitinnogo podilu Bilki asocijovani z laminami Krim laminiv kilka inshih bilkiv vzayemodiyut z yadernoyu plastinkoyu spriyayuchi yiyi zagalnij funkciyi ta organizaciyi Ci bilki vklyuchayut integralni bilki vnutrishnoyi yadernoyi membrani napriklad emerin receptor laminu V a takozh periferichni membranni bilki sho berut uchast v organizaciyi hromatinu regulyaciyi geniv i peredachi signalu Zavdyaki svoyemu roztashuvannyu vseredini vnutrishnoyi membrani abo asociaciyi z neyu voni oposeredkovuyut prikriplennya yadernoyi plastinki do yadernoyi obolonki Budova i funkciyi yadernoyi plastinki Yaderna plastinka lezhit na vnutrishnij poverhni vnutrishnoyi yadernoyi membrani INM de vona sluzhit dlya pidtrimki yadernoyi stabilnosti organizaciyi hromatinu ta zv yazuvannya yadernih porovih kompleksiv NPC a takozh postijno zrostayuchogo spisku bilkiv yadernoyi obolonki fioletovij i faktoriv transkripciyi rozhevij Bilki yadernoyi obolonki yaki zv yazani z plastinkoyu vklyuchayut nesprin emerin asocijovani z plastinkoyu bilki 1 i 2 LAP1 i LAP2 receptor laminu B LBR i MAN1 Transkripcijni faktori yaki zv yazuyutsya z plastinkoyu vklyuchayut regulyator transkripciyi retinoblastomi RB bezzarodkovi klitini GCL zv yazuyuchij bilok sterinovogo vidpovidnogo elementa SREBP1 FOS i MOK2 Bar yernij faktor autointegraciyi BAF ce bilok asocijovanij z hromatinom yakij takozh zv yazuyetsya z yadernoyu plastinkoyu ta dekilkoma vishezgadanimi bilkami yadernoyi obolonki Bilok geterohromatinu 1 HP1 zv yazuye yak hromatin tak i LBR ONM zovnishnya yaderna membrana Aspekti roli ta vzayemodiyiYaderna plastinka zbirayetsya shlyahom vzayemodiyi dvoh polipeptidiv laminu v yakih a spiralni dilyanki nakrucheni odna navkolo odnoyi shob utvoriti dvolancyugovu a spiralnu strukturu zi zgornutoyu spirallyu za yakoyu sliduye asociaciya chislennih dimeriv golova do hvosta Linijno vityagnutij polimer vityagnutij ubik za rahunok asociaciyi polimeriv yaka roztashovana poruch u rezultati chogo utvoryuyetsya dvovimirna struktura sho lezhit v osnovi yadernoyi obolonki Okrim zabezpechennya mehanichnoyi pidtrimki yadra yaderna plastinka vidigraye vazhlivu rol v organizaciyi hromatinu regulyaciyi klitinnogo ciklu replikaciyi DNK vidnovlenni DNK diferenciaciyi klitin i apoptozi Organizaciya hromatinu Nevipadkova organizaciya genomu perekonlivo svidchit pro te sho yaderna plastinka vidigraye pevnu rol v organizaciyi hromatinu Bulo pokazano sho polipeptidi laminu mayut sporidnenist do zv yazuvannya hromatinu cherez yihni a spiralni strizhnepodibni domeni v specifichnih poslidovnostyah DNK yaki nazivayutsya oblastyami priyednannya matrici MAR MAR maye dovzhinu priblizno 300 1000 bp i maye visokij vmist A T Lamini A i B takozh mozhut zv yazuvati gistoni cherez element poslidovnosti v yih hvostovomu domeni Hromatin yakij vzayemodiye z plastinkoyu utvoryuye asocijovani z plastinkoyu domeni LAD Serednya dovzhina LAD lyudini stanovit 0 1 10 MBp LAD flankovani CTCF zv yazuyuchimi sajtami Regulyaciya klitinnogo ciklu Na pochatku mitozu profazi prometafazi klitinnij mehanizm bere uchast u rozbiranni riznih klitinnih komponentiv vklyuchayuchi taki strukturi yak yaderna obolonka yaderna plastinka ta kompleksi yadernih por Cej yadernij rozpad neobhidnij dlya togo shob mitotichne vereteno moglo vzayemodiyati z kondensovanimi hromosomami ta zv yazuvati yih u svoyih kinetohorah Ci rizni podiyi rozbirannya iniciyuyutsya proteyinkinaznim kompleksom ciklin B Cdk1 MPF Yak tilki cej kompleks aktivuyetsya klitina primushuyetsya do mitozu shlyahom nastupnoyi aktivaciyi ta regulyaciyi inshih proteyinkinaz abo pryamogo fosforilyuvannya strukturnih bilkiv yaki berut uchast u cij klitinnij reorganizaciyi Pislya fosforilyuvannya ciklinom B Cdk1 yaderna plastinka depolimerizuyetsya i lamini B tipu zalishayutsya pov yazanimi z fragmentami yadernoyi obolonki todi yak lamini A tipu zalishayutsya povnistyu rozchinnimi protyagom reshti mitotichnoyi fazi Vazhlivist rozpadu yadernoyi plastinki na comu etapi pidkreslyuyetsya eksperimentami de ingibuvannya podiyi rozkladannya prizvodit do povnoyi zupinki klitinnogo ciklu Naprikinci mitozu anafaza telofaza vidbuvayetsya yaderna povtorna zbirka yaka silno regulyuyetsya v chasi pochinayuchi z asociaciyi skeletnih bilkiv na poverhni she chastkovo kondensovanih hromosom pislya chogo vidbuvayetsya zbirka yadernoyi obolonki Utvoryuyutsya novi kompleksi yadernih por cherez yaki yaderni lamini aktivno importuyutsya za dopomogoyu yih NLS Cya tipova iyerarhiya stavit pitannya pro te chi vikonuye yaderna plastinka na cij stadiyi stabilizuyuchu rol chi yakus regulyativnu funkciyu oskilki yasno sho vona ne vidigraye istotnoyi roli v zbori yadernoyi membrani navkolo hromatinu Embrionalnij rozvitok i diferenciaciya klitin Nayavnist laminiv v embrionalnomu rozvitku legko sposterigayetsya v riznih modelnih organizmah takih yak Xenopus laevis kurcha ta ssavci U Xenopus laevis identifikovano p yat riznih tipiv yaki prisutni v riznih modelyah ekspresiyi na riznih stadiyah embrionalnogo rozvitku Osnovnimi tipami ye LI i LII yaki vvazhayutsya gomologami laminu B1 i B2 LA vvazhayutsya gomologichnimi laminu A ta LIII yak lamin B tipu Isnuye chetvertij tip specifichnij dlya statevih klitin Na rannih embrionalnih stadiyah kurchati nayavni lishe lamini V tipu Na nastupnih stadiyah ekspresiya laminu B 1 znizhuyetsya i sposterigayetsya postupove zbilshennya ekspresiyi laminu A Zdayetsya rozvitok ssavciv progresuye podibnim chinom V ostannomu vipadku takozh na rannih stadiyah ekspresuyutsya lamini V tipu Lamin B1 dosyagaye najvishogo rivnya ekspresiyi todi yak ekspresiya B2 ye vidnosno postijnoyu na rannih stadiyah i pochinaye zbilshuvatisya pislya diferenciyuvannya klitin Z rozvitkom riznih tipiv tkanin na vidnosno prosunutij stadiyi rozvitku vidbuvayetsya zbilshennya rivniv laminu A ta laminu S Ci znahidki vkazuyut na te sho u svoyij osnovnij formi funkcionalna yaderna plastinka potrebuye lishe plastin B tipu Replikaciya DNK Rizni eksperimenti pokazuyut sho yaderna plastinka vidigraye rol u fazi podovzhennya replikaciyi DNK Bulo pripusheno sho lamini zabezpechuyut karkas neobhidnij dlya skladannya kompleksiv elongaciyi abo sho voni zabezpechuyut tochku iniciaciyi dlya skladannya cogo yadernogo karkasu Pid chas replikaciyi prisutni ne tilki lamini pov yazani z yadernoyu plastinkoyu ale takozh prisutni vilni polipeptidi laminu yaki zdayetsya vidigrayut deyaku regulyativnu rol u procesi replikaciyi Reparaciya DNK Reparaciya vidnovlennya dvolancyugovih rozriviv DNK mozhe vidbuvatisya za dopomogoyu odnogo z dvoh procesiv negomologichnogo z yednannya kinciv NHEJ abo gomologichnoyi rekombinaciyi HR Lamini A tipu spriyayut genetichnij stabilnosti pidtrimuyuchi rivni bilkiv yaki vidigrayut klyuchovu rol u NHEJ ta HR Mishachi klitini deficitni dlya dozrivannya prelaminu A demonstruyut pidvishene poshkodzhennya DNK ta hromosomni aberaciyi ta ye bilsh chutlivimi do agentiv sho poshkodzhuyut DNK Apoptoz Apoptoz ye formoyu zaprogramovanoyi klitinnoyi smerti yaka maye virishalne znachennya dlya gomeostazu tkanin i zahistu organizmu vid invazivnogo proniknennya patogeniv Apoptoz ce chitko regulovanij proces pid chas yakogo yaderna plastinka rozbirayetsya na rannij stadiyi Na vidminu vid indukovanogo fosforilyuvannyam rozbirannya pid chas mitozu yaderna plastinka rujnuyetsya shlyahom proteolitichnogo rozsheplennya i cilovimi ye yak lamini tak i asocijovani z yadernoyu plastinkoyu membranni bilki Cya proteolitichna aktivnist zdijsnyuyetsya chlenami simejstva kaspaz bilkiv yaki rozsheplyuyut lamini pislya zalishkiv asparaginovoyi kisloti Asp LaminopatiyiDefekti v genah sho koduyut yadernij lamin takih yak lamin A i lamin B1 buli prichetni do riznomanitnih zahvoryuvan laminopatij takih yak M yazova distrofiya Emeri Drejfusa hvoroba visnazhennya m yaziv Progeriya peredchasne starinnya Restriktivna dermopatiya zahvoryuvannya pov yazane z nadzvichajno napruzhenoyu shkiroyu ta inshimi vazhkimi anomaliyami novonarodzhenogo Metodi doslidzhennyaVivchennya yadernoyi plastinki vimagaye poyednannya peredovih metodiv doslidzhennya yaki dozvolyayut vizualizuvati manipulyuvati ta analizuvati yiyi strukturu funkciyi ta vzayemodiyu z inshimi klitinnimi komponentami Deyaki z najbilsh chasto vikoristovuvanih metodiv vklyuchayut Imunofluorescenciya ye shiroko vikoristovuvanim metodom yakij peredbachaye vikoristannya fluorescentno michenih antitil dlya viyavlennya specifichnih bilkiv u klitinah Cej metod dozvolyaye vizualizuvati lamini ta bilki pov yazani z laminom useredini yadernoyi plastinki zabezpechuyuchi uyavlennya pro yih subklitinnu lokalizaciyu rozpodil ta organizaciyu Elektronna mikroskopiya vklyuchayuchi transmisijnu elektronnu mikroskopiyu TEM i skanuyuchu elektronnu mikroskopiyu SEM zabezpechuye zobrazhennya klitinnih struktur z visokoyu rozdilnoyu zdatnistyu napriklad yadernoyi plastinki Ci metodi mozhut viyaviti ultrastrukturni detali merezhi lamini ta yiyi vzayemodiyu z inshimi komponentami yadernoyi obolonki takimi yak vnutrishnya yaderna membrana ta hromatin Biohimichni analizi dlya vivchennya vlastivostej i funkcij laminiv i bilkiv pov yazanih z laminami mozhna vikoristovuvati rizni biohimichni metodi Ci metodi vklyuchayut ochishennya bilka analizi zv yazuvannya in vitro ta fermentativni analizi yaki dopomagayut oharakterizuvati vzayemodiyu diyalnist i regulyatorni mehanizmi komponentiv yadernoyi plastinki Sistemi modelej in vitro modeli na osnovi kulturi klitin taki yak pervinni klitini abo bezsmertni klitinni liniyi proponuyut kontrolovane seredovishe dlya vivchennya roli yadernoyi plastinki v riznih klitinnih procesah Manipulyaciyi z ekspresiyeyu abo funkciyeyu laminiv i bilkiv asocijovanih z laminami mozhna dosyagti za dopomogoyu takih metodiv yak RNK interferenciya RNAi redaguvannya genoma CRISPR Cas9 i sistemi nadmirnoyi ekspresiyi Ci pidhodi dopomagayut doslidnikam analizuvati funkcionalni naslidki specifichnih zmin u yadernij plastinci Sistemi modelej in vivo Modeli na tvarinah napriklad mishi z nokautom dayut cinnu informaciyu pro rol yadernoyi plastinki v konteksti intaktnogo organizmu Stvoryuyuchi mishej iz cilespryamovanimi deleciyami chi mutaciyami v genah lamin abo yih vzayemodiyuchih partneriv doslidniki mozhut vivchati otrimani fenotipi ta otrimati krashe rozuminnya fiziologichnoyi znachushosti ta naslidkiv zmin u yadernij plastinci Razom ci metodi dozvolyayut doslidnikam doslidzhuvati skladnu strukturu ta funkciyu yadernoyi plastinki nadayuchi cinnu informaciyu pro yiyi rol u klitinnih procesah ta yiyi uchast u riznih zahvoryuvannyah Div takozhKlitinne yadro Klitinna biologiya CitologiyaLiteraturaThe Nucleus Volume 1 Nuclei and Subnuclear Components Hancock R amp Robinson D G Humana Press 2008 ISBN 978 1588299772 Gistologiya Citologiya Embriologiya pidruch dlya studentiv za red O D Lucika Yu B Chajkovskogo Vinnicya Nova Kniga 2020 496 s ISBN 978 966 382 698 1 Medichna biologiya Za red V P Pishaka Yu I Bazhori Pidruchnik M 42 Vinnicya Nova Kniga 2004 656 s il ISBN 966 7890 35 X Molecular Biology of the Cell 4th ed B Alberts A Johnson J Lewis M Raff K Roberts and P Walter New York Garland Science 2002 ISBN 0 8153 3218 1 de Leeuw Rebecca Gruenbaum Yosef Medalia Ohad 2018 Nuclear Lamins Thin Filaments with Major Functions Trends in Cell Biology 28 1 s 34 45 ISSN 0962 8924 doi 10 1016 j tcb 2017 08 004 PrimitkiGruenbaum Yosef Wilson Katherine L Harel Amnon Goldberg Michal Cohen Merav 1 kvitnya 2000 Review Nuclear Lamins Structural Proteins with Fundamental Functions Journal of Structural Biology angl T 129 2 s 313 323 doi 10 1006 jsbi 2000 4216 ISSN 1047 8477 Procitovano 19 kvitnya 2023 Goldberg Martin W 2016 Shackleton Sue Collas Philippe Schirmer Eric C red High Resolution Scanning Electron Microscopy and Immuno Gold Labeling of the Nuclear Lamina and Nuclear Pore Complex The Nuclear Envelope Methods and Protocols angl New York NY Springer s 441 459 doi 10 1007 978 1 4939 3530 7 27 ISBN 978 1 4939 3530 7 Dechat Thomas Adam Stephen A Taimen Pekka Shimi Takeshi Goldman Robert D 1 listopada 2010 Nuclear Lamins Cold Spring Harbor Perspectives in Biology angl T 2 11 s a000547 doi 10 1101 cshperspect a000547 ISSN 1943 0264 PMC 2964183 PMID 20826548 Procitovano 19 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Shah Parisha P Keough Kathleen C Gjoni Ketrin Santini Garrett T Abdill Richard J Wickramasinghe Nadeera M Dundes Carolyn E Karnay Ashley Chen Angela 23 sichnya 2023 An atlas of lamina associated chromatin across twelve human cell types reveals an intermediate chromatin subtype Genome Biology T 24 1 s 16 doi 10 1186 s13059 023 02849 5 ISSN 1474 760X PMC 9869549 PMID 36691074 Procitovano 20 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Capell Brian M Collins Francis S December 2006 Human laminopathies nuclei gone genetically awry Nature Reviews Genetics 7 12 940 952 doi 10 1038 nrg1906 PMID 17139325 Tripathi K Muralikrishna B and Parnaik VK 2009 Differential dynamics and stability of lamin A rod domain mutants IJIB 5 1 1 8 Gonzalez Sandoval Adriana Gasser Susan M August 2016 On TADs and LADs Spatial Control Over Gene Expression Trends in Genetics 32 8 485 495 doi 10 1016 j tig 2016 05 004 ISSN 0168 9525 PMID 27312344 Redwood AB Perkins SM Vanderwaal RP Feng Z Biehl KJ Gonzalez Suarez I Morgado Palacin L Shi W Sage J Roti Roti JL Stewart CL Zhang J Gonzalo S 2011 A dual role for A type lamins in DNA double strand break repair Cell Cycle 10 15 2549 60 doi 10 4161 cc 10 15 16531 PMC 3180193 PMID 21701264 Liu B Wang J Chan KM Tjia WM Deng W Guan X Huang JD Li KM Chau PY Chen DJ Pei D Pendas AM Cadinanos J Lopez Otin C Tse HF Hutchison C Chen J Cao Y Cheah KS Tryggvason K Zhou Z 2005 Genomic instability in laminopathy based premature aging Nat Med 11 7 780 5 doi 10 1038 nm1266 PMID 15980864 Almendariz Palacios Carla Gillespie Zoe E Janzen Matthew Martinez Valeria Bridger Joanna M Harkness Troy A A Mousseau Darrell D Eskiw Christopher H 2020 07 The Nuclear Lamina Protein Accumulation and Disease Biomedicines angl T 8 7 s 188 doi 10 3390 biomedicines8070188 ISSN 2227 9059 PMC 7400325 PMID 32630170 Procitovano 20 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Worman Howard J Ostlund Cecilia Wang Yuexia 1 lyutogo 2010 Diseases of the Nuclear Envelope Cold Spring Harbor Perspectives in Biology angl T 2 2 s a000760 doi 10 1101 cshperspect a000760 ISSN 1943 0264 PMC 2828284 PMID 20182615 Procitovano 19 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Ostlund Cecilia Chang Wakam Gundersen Gregg G Worman Howard J 2019 11 Pathogenic mutations in genes encoding nuclear envelope proteins and defective nucleocytoplasmic connections Experimental Biology and Medicine angl T 244 15 s 1333 1344 doi 10 1177 1535370219862243 ISSN 1535 3702 PMC 6880145 PMID 31299860 Procitovano 19 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Coutinho Henrique Douglas M Falcao Silva Vivyanne S Goncalves Gregorio Fernandes da Nobrega Raphael Batista 20 kvitnya 2009 Molecular ageing in progeroid syndromes Hutchinson Gilford progeria syndrome as a model Immunity amp Ageing T 6 1 s 4 doi 10 1186 1742 4933 6 4 ISSN 1742 4933 PMC 2674425 PMID 19379495 Procitovano 19 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Stiekema Merel Ramaekers Frans C S Kapsokalyvas Dimitrios van Zandvoort Marc A M J Veltrop Rogier J A Broers Jos L V 2021 01 Super Resolution Imaging of the A and B Type Lamin Networks A Comparative Study of Different Fluorescence Labeling Procedures International Journal of Molecular Sciences angl T 22 19 s 10194 doi 10 3390 ijms221910194 ISSN 1422 0067 PMC 8508656 PMID 34638534 Procitovano 20 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Mehus Aaron A Anderson Ruthellen H Roux Kyle J 1 sichnya 2016 Wilson Katherine L Sonnenberg Arnoud red Chapter One BioID Identification of Lamin Associated Proteins Methods in Enzymology angl T 569 Academic Press s 3 22 doi 10 1016 bs mie 2015 08 008 PMC 4821506 PMID 26778550 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Goldberg M W Allen T D 15 grudnya 1992 High resolution scanning electron microscopy of the nuclear envelope demonstration of a new regular fibrous lattice attached to the baskets of the nucleoplasmic face of the nuclear pores Journal of Cell Biology T 119 6 s 1429 1440 doi 10 1083 jcb 119 6 1429 ISSN 0021 9525 PMC 2289746 PMID 1469043 Procitovano 20 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Cohen Merav Santarella Rachel Wiesel Naama Mattaj Iain Gruenbaum Yosef 1 sichnya 2008 Chapter 21 Electron Microscopy of Lamin and the Nuclear Lamina in Caenorhabditis elegans Methods in Cell Biology angl T 88 Academic Press s 411 429 doi 10 1016 s0091 679x 08 00421 4 Kubben Nard Voncken Jan Willem Demmers Jeroen Calis Chantal van Almen Geert Pinto Yigal M Misteli Tom 1 listopada 2010 Identification of differential protein interactors of lamin A and progerin Nucleus T 1 6 s 513 525 doi 10 4161 nucl 1 6 13512 ISSN 1949 1034 PMC 3027055 PMID 21327095 Procitovano 20 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Kubben Nard Voncken Jan Willem Misteli Tom 1 listopada 2010 Mapping of protein and chromatin interactions at the nuclear lamina Nucleus T 1 6 s 460 471 doi 10 4161 nucl 1 6 13513 ISSN 1949 1034 PMC 3027047 PMID 21327087 Procitovano 20 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Ricci Anastasia Orazi Sara Biancucci Federica Magnani Mauro Menotta Michele 12 travnya 2021 The nucleoplasmic interactions among Lamin A C pRB LAP2a E2F1 are modulated by dexamethasone Scientific Reports angl T 11 1 s 10099 doi 10 1038 s41598 021 89608 3 ISSN 2045 2322 PMC 8115688 PMID 33980953 Procitovano 20 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Nicolas Hannah A Akimenko Marie Andree Tesson Frederique 2019 04 Cellular and Animal Models of Striated Muscle Laminopathies Cells angl T 8 4 s 291 doi 10 3390 cells8040291 ISSN 2073 4409 PMC 6523539 PMID 30934932 Procitovano 20 kvitnya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya