Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

У Вікіпедії є статті про інші значення цього терміна Птах значення Птахи Aves клас теплокровних яйцекладних вищих хребет

Птаха

Птаха
У Вікіпедії є статті про інші значення цього терміна: Птах (значення).

Птахи́ (Aves) — клас теплокровних яйцекладних вищих хребетних тварин, які пересуваються на двох ногах, а їхні передні кінцівки перетворилися на крила. Станом на 2007 рік нараховують від 9 800 до 10 500видів птахів. Вони населяють усі екосистеми Земної кулі від Арктики до Антарктики. Розміри видів міняться від 5 см (колібрі) до 2,75 м (страус). Птахи — це спеціалізована гілка хребетних, що виникла від тероподних динозаврів у юрському періоді (близько 160 млн років тому).

Птахи
Період існування: від пізньої юри, 160 млн р. т.
image
18 видів птахів
Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клада: Завропсиди (Sauropsida)
Клада: Ornithurae
Клас: Птахи (Aves)
Linnaeus, 1758
Сучасні підгрупи
Синоніми
image Вікісховище: Aves

Характерними рисами сучасних птахів є наявність пір'я, дзьоба без зубів, відкладання яєць з міцними оболонками, високий рівень метаболізму, чотирикамерне серце, легкий міцний скелет. Усі сучасні птахи мають крила, що розвинулися з передніх кінцівок. Винятком є нещодавно вимерлий птах моа з Нової Зеландії. Більшість птахів здатні до польоту, до нелітаючих належать страусоподібні, пінгвіни та невелика кількість ендемічних острівних видів. Птахи також мають пристосовану до польоту травну і дихальну системи. Деякі види, зокрема воронові та папуги, належать до тварин із найрозвиненішим інтелектом, здатних застосовувати знаряддя для добування їжі. Багато птахів уміють передавати індивідуальний досвід між поколіннями.

Значна частина птахів щороку здійснює далекі міграції, а багато нерегулярно кочують на короткі відстані. Птахи є соціальними тваринами, які застосовують для комунікації візуальні і звукові сигнали, зокрема спів; для них характерна соціальна поведінка, що включає утворення зграй, спільне вигодовування пташенят, полювання та захист від ворогів. Переважна більшість птахів є моногамними — вони утворюють пари зазвичай на один сезон гніздування, інколи на декілька років або на все життя. В інших видів спостерігається полігінія («багато самиць») або, рідко, поліандрія («багато самців»). Яйця здебільшого відкладають в гнізда, зроблені особливим способом, і їх висиджують партнери. Багато птахів тривалий період після вилуплення з яєць пташенят піклуються про них.

Багато видів мають важливе економічне значення для людини, здебільшого як джерело їжі, отриманої в результаті ведення сільського господарства або полювання. Деякі види, особливо співочі птахи і папуги, є популярними хатніми тваринами. Птахи посідають чільне місце в усіх сферах людської культури — від релігії до поезії та музики. Внаслідок антропогенного впливу за період із XVII ст. вимерло близько 120–130 видів птахів. На початку XXI ст. близько 1200 видів перебувають під загрозою зникнення через діяльність людини, попри зусилля щодо їхнього збереження.

В Україні налічують 423 або 424 чи 425 види. Серед них 267–270 гніздові, з яких 132–138 зимують; 17 з'являються лише на зимівлі, 129 спостерігають лише у період сезонних міграцій або мають статус залітних.

Науку, що вивчає птахів, називають орнітологією.

Еволюція і систематика

Походження і еволюція

Докладніше: Походження птахів та Список викопних птахів
image
Археоптерикс — один із можливих предків птахів
image
Конфуціусорніси — перші птахи, що були беззубими та мали дзьоб

Загальновизнано, що птахи походять від Архозаврів — підкласу плазунів, що панував у мезозойську еру. Теорія еволюції птахів від плазунів виникла після відкриття 1860 року скам'янілих решток археоптерикса — тварини, що існувала близько 150 млн років тому у верхній юрі. Археоптерикс мав одночасно ознаки і плазунів, і птахів. Спільним з плазунами була особлива будова таза і ребер, зуби, лапи з кігтями та довгий хвостовий відділ хребта. У той же час знайдені скам'янілі рештки продемонстрували добре збережені відбитки крил із пір'ям, подібним до сучасного пташиного. В останнє десятиріччя більшість дослідників не розглядають археоптерикса як спільного предка усіх сучасних птахів, однак вважають його примітивним найдавнішим представником класу Aves, який, імовірно, близько споріднений зі справжнім предком.

На сьогодні найпоширенішою є гіпотеза походження птахів від тероподних динозаврів.

Починаючи з 1980-х років кількість знайдених решток мезозойських птахів значно зросла, проте точних предків цих тварин не встановлено. Ситуація ускладнюється тим, що важко визначити ознаки, за якими птахів можна відрізнити від тероподних динозаврів. Якщо раніше однією з найважливіших ознак вважалась наявність пір'яного покриву, то низка знахідок наприкінці ХХ — на початку XXI ст. у провінції Ляонін на північному сході Китаю засвідчила, що дрібні тероподи мали пір'я, не пристосоване до польоту.

Нові представники віялохвостих птахів відомі з крейдового періоду. Першою поширеною групою птахів стали енанціорніси, які захопили різноманітні екологічні ніші та утворили різні біоморфи — від мешканців піщаного морського узбережжя й мисливців за рибою до форм, що мешкали на деревах та живилися насінням. Більш прогресивно розвиненими були іхтіорніси, які за зовнішнім виглядом були схожі на мартинів, мешкали на морських просторах та живилися рибою. Морські птахи з ряду гесперорнісоподібних із мезозойської ери були добре пристосовані до полювання на рибу, вони втратили здатність до польоту та повністю перейшли до водного способу життя. У ранньокрейдовому періоді (близько 120 млн років тому) існували також конфуціусорніси (Confuciusornis), рештки яких знайдено в Китаї. Це були перші птахи, що мали дзьоб, крім того, вони були беззубими, на відміну від гесперорнісів та іхтіорністів.

Систематика

Першу спробу побудови системи тварин здійснив у 4 ст. до н. е. грецький вчений Аристотель. У його працях згадується близько 160 видів птахів. Початок наукової систематики було закладено відомою працею шведського натураліста Карла Ліннея «Система природи» (1735–1758). Він виділив 6 класів, 65 родів та 554 види птахів. Було введено ієрархічні таксономічні категорії та бінарну номенклатуру для позначення видів, які застосовують і досі. У системі Ліннея птахам був наданий ранг класу.

Основу сучасних уявлень про систему класу було закладено класичними роботами (Fürbringer, 1888) та (Gadow, 1891–1893). На відміну від своїх попередників, обидва автори для аналізу спорідненості видів використали великий за обсягом порівняльно-анатомічний матеріал. У подальшому багато авторів, по суті, удосконалювали цю систему птахів.

Одна з сучасних альтернативних філогенетичних систем розглядає групу «Aves» як кладу тероподних динозаврів (Livezey, Zusi, 2007).

Деякі відомі фахівці з динозаврів, такі як Жак Готьє, Луїс Кіаппі, під категорією «Aves» розуміють лише сучасних птахів, не включаючи туди групи, відомі лише за викопними рештками — археоптерикса, , патагоптерикса та деяких інших. Однак ці вчені ввели нову категорію «Avialae», або «птахів у широкому розумінні», яка об'єднує як сучасні види, так і їх викопних попередників.

Усі сучасні птахи належать до інфракласу віялохвостих птахів (Neornithes), які протиставляються ящерохвостим (Archaeornithes). До останніх належить лише один вид — археоптерикс. Віялохвості, у свою чергу, розділяються на дві групи — безкілеві (Paleognathae) та кілегруді (Neognathae). Зазвичай ці групи мають ранг надряду, хоча в роботах Лайвезі та Зусі розглядаються як когорта.

image
Страус — найбільший серед сучасних птахів
image
Пінгвін Аделі — належить до кілегрудих, проте не здатен до польоту
image
Ластівка берегова — один із видів-космополітів

Залежно від класифікації, серед сучасних птахів налічують від 9 800 (Clements, 2007) до 10 500 (Frank, 2006) видів.

Нижче наведено традиційну класифікацію (так званий порядок Клементса), що включає 29 рядів:

Підклас Віялохвості птахи (Neornithes)

Існує також докорінно інша класифікація, заснована на молекулярних даних (так звана класифікація Сіблі-Монро або класифікація Сіблі-Алквіста), яка стала дуже популярною серед орнітологів Північної Америки, але ставиться під сумнів європейськими дослідниками.

Філогенія

 

 Плазуни
 
  Архозаври  
 

  Крокодили

 
 

  Птахи

 
 
 

  Черепахи

 
 
 
  Лускаті  

  Ящірки та Змії

 
 
 
Філогенетичні зв'язки птахів з основними групами сучасних рептилій

Філогенічна кладограма за Jarvis, E.D. et al. (2014) та Yury, T. et al. (2013).

Aves
 

Безкілеві (Palaeognathae)

 
Кілегруді (Neognathae)
 

Galloanserae

 
Neoaves
Columbea
Mirandornithes
 

Фламінгоподібні (Phoenicopteriformes)

 
 

Пірникозоподібні (Podicipediformes)

 
 
Columbimorphae
 

Голубоподібні (Columbiformes)

 
 
 

Mesitornithiformes

 
 

Рябкоподібні (Pteroclidiformes)

 
 
 
 
Passerea
 
 

Cypselomorphae

 
Otidimorphae
 

Зозулеподібні (Cuculiformes)

 
 
 

Otidiformes

 
 

Musophagiformes

 
 
 
 
 
 
 

Гоациноподібні (Opisthocomiformes)

 
Gruimorphae
 

Журавлеподібні (Gruiformes)

 
 

Сивкоподібні (Charadriiformes)

 
 
 
 
 
Aequornithes
 

Гагароподібні (Gaviiformes)

 
 
Procellariimorphae
 

Буревісникоподібні (Procellariiformes)

 
 

Пінгвіноподібні (Sphenisciformes)

 
 
 
 

Лелекоподібні (Ciconiiformes)

 
Pelecanimorphae
 

Suliformes

 
 

Пеліканоподібні (Pelecaniformes)

 
 
 
 
 
Phaethontimorphae
 

Eurypygiformes

 
 

Phaethontiformes

 
 
 
Telluraves
Afroaves
Accipitrimorphae
 

Cathartiformes

 
 

Яструбоподібні (Accipitriformes)

 
 
 
 

Совоподібні (Strigiformes)

 
Coraciimorphae
 

Птахи-миші (Coliiformes)

 
Eucavitaves
 

Leptosomatiformes

 
Cavitaves
 

Трогоноподібні (Trogoniformes)

 
Picocoraciae
 

Bucerotiformes

 
 
 

Сиворакшоподібні (Coraciiformes)

 
 

Дятлоподібні (Piciformes)

 
 
 
 
 
 
 
 
Australaves
 

Cariamiformes

 
Eufalconimorphae
 

Соколоподібні (Falconiformes)

 
Psittacopasserae
 

Папугоподібні (Psittaciformes)

 
 

Горобцеподібні (Passeriformes)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 


Поширення

image
Поширення хатнього горобця суттєво збільшилося завдяки антропогенній діяльності

Птахи поширені на Земній кулі практично повсюдно. На Крайній Півночі між 80 та 83° пн. ш. місцями гніздяться біла і (Lagopus mutus) куріпки, крем'яшник, плоскодзьобий плавунець, полярний крячок, морянка, пуночка та інші птахи. Зальотних пуночок, чистунів, (Pagophila eburnea) та полярних мартинів (Larus glaucoides) спостерігали на 88—89° пн. ш.

Птахи трапляються повсюдно на материках, охоплюючи найбільші безводні пустелі й гори до смуги вічних снігів: на висоті 5500—6500 м гніздяться ягнятники, грифи, крук, клушиця (Pyrrhocorax pyrrhocorax), біла плиска, (Prunella himalayana) та інші, а під час міграцій зграї пролітних гусей, журавлів та навіть горобцеподібних іноді помічали на висотах 7000—8000 м н.р.м. Заселяють птахи також найвіддаленіші від материків океанічні острови.

На краях Антарктичного щита місцями гніздяться пінгвіни (імператорський, Аделі, антарктичний), сніжний і гігантський буревісники (заліт останнього помічено за 80 км від Південного полюса) та інші.

Лише поодинокі види є космополітами — дуже поширені на всіх материках (крім Антарктиди). Це сапсан та скопа. Дещо менший ареал у сипухи, морського зуйка, ластівки сільської та деяких інших птахів. Поширені деякі синантропні види.

Існують види з дуже невеликими ареалами. Деякі види колібрі мешкають лише на окремих горах в Андах. Територією окремих невеликих островів обмежене поширення частини галапагоських в'юрків, мамоєвих (Drepanididae) та деяких інших птахів.

Ареали окремих видів суттєво змінюються з різних причин.

Найрізноманітнішою фауна птахів є в тропіках — тут зустрічається близько 85% сучасних видів та підвидів, тоді як у помірних та холодних широтах — лише 15%. Більша, ніж на інших континентах, кількість ендемічних видів спостерігається в Південній Америці.

Особливості будови

Докладніше: Анатомія птахів

Загальна характеристика птахів

image
Зовнішня будова типового птаха: 1 — дзьоб, 2 — голова, 3 — райдужка, 4 — зіниця, 5 — мантія, 6 — малі криючі крила, 7 — крило, 8 — криючі другорядних махових, 9 — криючі першорядних махових, 10 — надхвістя, 11 — першорядні махові, 12 — підхвістя, 13 — стегно, 14 — гомілково-тарзальні зчленування, 15 — цівка, 16 — пальці, 17 — гомілка, 18 — черево, 19 — боки, 20 — груди, 21 — горло, 22 — «вуса»

Однією з головних особливостей птахів порівняно з іншими групами хребетних є здатність до польоту. Існує лише невелика кількість (близько 60 видів) нелітаючих або майже нелітаючих птахів, однак усі вони в процесі еволюції так чи інакше втратили цю функцію, наявну в їхніх предків. Вміння пересуватися в повітрі визначає усю біологію цього класу тварин, у тому числі — будову організму.

Тіло птахів компактне, обтічної форми. Шия в більшості видів тонка та гнучка, що забезпечує рухливість голови. На голові розташовано дзьоб, утворений наддзьобком та піддзьобком. Рух у повітрі здійснюється за допомогою передніх кінцівок — крил, а також хвоста. Крила слугують як аеродинамічними поверхнями, що утримують птаха в повітрі, так і джерелом тягової сили для руху вперед. Скелет птахів легкий і міцний, завдяки пневматизації кісток та їхньому зростанню.

Ноги птахів мають 4 відділи: стегно, гомілку, цівку та пальці, яких зазвичай чотири, хоча інколи буває три або навіть два (у африканського страуса). У більшості випадків три з чотирьох пальців обернені вперед і один — назад. Ноги птахів приймають усю вагу тіла під час пересуванні на землі, на зльоті та під час посадки, лазіння по деревах. Під час пересування на землі стегнові кістки малорухливі і залишаються в майже горизонтальному положенні. Саме фіксація стегнової кістки дає змогу підтримувати черевний повітряний мішок під час вдиху, що визначає роботу дихальної системи птахів та дає їм змогу літати. Це одна з головних характеристик птахів, усі інші тварини, що пересуваються на землі, мають рухливий тазостегновий суглоб. Іншою особливістю ніг птахів є добрий розвиток м'язів, що не характерне для інших літаючих тварин.

Іншими важливими пристосуваннями до польоту є оперення, чотирикамерне серце, подвійне дихання, висока стала температура тіла, високий рівень метаболізму, відсутність зубів та сечового міхура, розмноження шляхом відкладання яєць.

Оперення та роговий покрив

Докладніше: Пташине перо
image
Будова пташиного пера (на прикладі махового): 1 — опахало, 2 — стовбур, 3 — борідки, 4 — пухова частина, 5 — очин

Шкіра у птахів тонка, суха, практично позбавлена шкіряних залоз. Єдина залоза — куприкова, розташована на хвостових хребцях. Вона виробляє жироподібний секрет, що сприяє еластичності оперення та підвищує його водовідштовхувальні властивості. Куприкова залоза добре розвинена в більшості птахів, що ведуть як водний, так і наземний спосіб життя.

Розростання зроговілого епідермального шару шкіри утворює роговий покрив дзьоба — рамфотеку. Рогові луски, подібні до таких у плазунів, вкривають пальці, цівку, а інколи і частину гомілки. Вони також є похідними епідермісу.

Тіло птахів обтічної форми, вкрите пір'ям. Пера вкривають переважну частину поверхні тіла птаха та формують оперення.

Розрізняють такі види пер: контурні, нитчасті, пухові, пух та щетинки.

До контурних пер належать: махові, що відіграють головну роль в утворенні тримальної поверхні крила; рульові, що утворюють хвіст, та криючі, що вкривають тулуб птаха і значну частину крил.

Контурні пера утворені стрижнем та двома опахалами, розташованими в одній площині. Нижня частина стрижня — так званий очин — порожня та позбавлена опахал, усередині розташовано плівчасте утворення, що називається «дужка». Решта стрижня — «стовбур» — має серцевину, що складається з легкої рогової комірчастої тканини.

image
Папуга () чистить оперення

Опахала утворені довгими борідками, від яких відходять менші борідки другого порядку; на них, у свою чергу, розташовані рогові гачки, якими зчіплюються борідки пера. У разі відсутності гачків борідки залишаються незчіпленими, і такий вид пера називається пуховим.

У більшості птахів (за деякими винятками, наприклад, пінгвінів) криючі пера ростуть на тілі не скрізь: ділянки шкіри, де ростуть пера (птерилії) чергуються з ділянками, де пір'я не росте (аптерії). Аптерії вкрито пір'ям із сусідніх птерилій. У птахів, що насиджують кладку, на череві утворюється ділянка, вільна від пір'я — насідна пляма.

У великих за розміром птахів загальна кількість пір'їн може досягати 25 тис. (лебідь). Відносна маса оперення становить 4,6—9,5% від маси тіла.

Призначення оперення різноманітне. Воно забезпечує можливість польоту, утворюючи тримальні поверхні (крила, хвіст) та створюючи обтічність тіла. Виконує теплоізолююче та водовідштовхувальне завдання. Завдяки забарвленню оперення виникає характерний вигляд птаха, що полегшує розпізнавання особин свого виду. У частини видів забарвлення оперення допомагає маскуванню, роблячи птаха малопомітним на фоні субстрату.

Птахи щоденно ретельно доглядають за оперенням, на що витрачають у середньому 9% свого денного часу. Догляд за оперенням у птахів полягає у змащуванні його секретом куприкової залози або так званою «пудрою», що утворюється зі спеціального пуху. Зміна оперення відбувається внаслідок линяння, у певні пори року. У дорослих птахів майже всіх видів протягом року буває одне повне линяння.

Розміри

Розміри птахів обмежуються здатністю до польоту, тому варіюють у невеликих межах. Вага найбільших літаючих птахів не перевищує 14—16 кг (лебеді, грифи, дрохви) при розмаху крил до 3—4 м (пелікани, альбатроси). Найдрібніші серед птахів — деякі колібрі з максимальною масою 1,6—2 г. Втрата здатності до польоту частково призводить до збільшення розмірів: вага великих пінгвінів досягає 40 кг, казуарів та страусів — 80—100 кг. Деякі з вимерлих птахів досягали маси 300–400 кг (моа, епіорніси).

Скелет

image
Скелет птаха на прикладі голуба. 1 — череп, 2 — шийні хребці, 3 — вилочка, 4 — коракоїд, 5 — гачкоподібні вирости ребер, 6 — кіль, 7 — колінна чашечка, 8 — цівка, 9 — пальці, 10 — велика гомілкова кістка (тибіотарсус), 11 — мала гомілкова кістка (тибіотарсус) 12 — стегно, 13 — сіднична кістка (тазова кістка), 14 — лобкова кістка (тазова кістка), 15 — клубова кістка (тазова кістка), 16 — хвостові хребці, 17 — пігостиль, 18 — складний криж, 19 — лопатка, 20 — поперекові хребці, 21 — плечова кістка, 22 — ліктьова кістка, 23 — променева кістка, 24 — п'ястно-зап'ястна кістка, 25—27 — пальці.

Основні властивості скелета птахів визначаються пристосуванням до польоту. Це виявляється перш за все в його легкості та міцності. Легкість скелета обумовлена тонкістю та пневматичністю кісток (включаючи кістки черепа). Внаслідок редукції кісткового мозку, більшість кісток трубчасті, заповнені повітрям, що потрапляє з повітряних мішків. Міцність скелета обумовлюється зростанням окремих кісток, їхньою структурою й наявністю в їх складі значної кількості неорганічних солей. Пристосування до польоту призвело також до зменшення загальної кількості кісток внаслідок злиття (на ранніх стадіях розвитку) або редукції окремих кісткових елементів. Відносна вага скелета птахів порівняно менша, ніж у ссавців і дорівнює 7,1—11,7% маси тіла. Легкість кісток дала змогу птахам різко видовжити передні та задні кінцівки (вони перевищують довжину тулуба в 2—3 рази, а у деяких — і більше), не збільшуючи відносної маси скелета.

Скелет птахів можна поділити на череп, хребет, кінцівки та їх пояси.

Череп птахів схожий на череп плазунів, але відрізняється легкістю; збільшенням об'єму черепної коробки, у зв'язку з сильним розвитком головного мозку; великими очними западинами; розташуванням потиличного отвору на дні черепа. У дорослих птахів усі кістки зливаються до повного зникнення швів і весь череп є суцільною тонкостінною, але міцною кістковою коробкою. Він складається з п'яти головних кісток: лобної (верхня частина голови), тім'яної (задня частина голови), передщелепної та носової (безпосередньо над дзьобом) і нижньощелепної кістки (безпосередньо під дзьобом). Череп сучасних птахів позбавлений зубів, їхню функцію частково виконує дзьоб. Череп більшості птахів важить близько 1% від повної маси тіла.

Кількість хребців у різних птахів коливається в межах 39—63. Хребці є гетероцільними (тобто мають сідлоподібні поверхні сполучення).

Хребет птахів складається з 5 відділів: шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового.

Шийний відділ хребта птахів містить 13—25 хребців, що більше ніж у будь-яких інших тварин, внаслідок чого в більшості з них дуже гнучка шия.

Грудний відділ складається з 3—10 хребців, які зростаються між собою, утворюючи суцільну кістку. До кожного грудного хребця приєднуються пара ребер, які доходять до грудини і рухливо з'єднуються з нею. Кожне ребро складається з рухливо з'єднаних кісткових відділів: спинного і черевного. Спинний відділ має гачкоподібний відросток, який вільно налягає на сусіднє заднє ребро. Грудна кістка у птахів досить масивна, на її середній частині у всіх птахів, крім бігаючих, розташовано великий гребінь, або кіль, до якого прикріплюються міцні м'язи, що рухають крила.

Поперекові, крижові та частина хвостових хребців утворюють характерний для птахів складний криж (лат. synsacrum). Разом з тазовим відділом він надає міцної опори заднім кінцівкам, що вкрай важливо у зв'язку з перенесенням ваги тіла на них під час руху суходолом.

Хвостовий відділ має 6—11 вільних хребців та закінчується куприковою кісткою (пігостиль), яка утворилася внаслідок злиття кількох хвостових хребців.

Передні кінцівки перетворюються на крила. Плечова кістка сполучається з променевою й ліктьовою кістками, що формують передпліччя. Зап'ястя і п'ястя утворені п'ястно-зап'ястною кісткою. Скелет пальців редукується: добре розвинені тільки дві фаланги ІІ пальця та по одній фаланзі від І та ІІІ пальців. Кістки крила дуже легкі, що полегшує політ.

Пояс передніх кінцівок складаються зі зрослих ключиць (так звана вилочка), парних коракоїдів та лопаток.

До складу поясу задніх кінцівок входять тазові кістки: клубова, сіднична і лобкова, злиті в одну безіменну кістку.

Нижня кінцівка складається із стегнової кістки, яка у колінному суглобі сполучається з тибіотарсусом (гомілкою) і малою гомілковою кісткою (на бічній стороні ноги). Злиті плесно і передплесно (плеснопередслесно) формують верхню частину ступні — цівку, до якої прикріплені кістки пальців. Кістки ніг птахів найважчі, що приводить до низького центра маси тіла та допомагає у польоті. Проте загалом скелет становить лише 5% від повної ваги тіла.

Внутрішня будова

image
У омелюха з'їдені ягоди горобини проходять весь кишечник за 8—10 хв.
image
Миготлива перетинка («третя повіка») ока Vanellus miles
image
Схема будови сиринкса: 1 — останнє вільне хрящове кільце трахеї; 2 — тимпанальний орган; 3 — перша група кілець сиринкса; 4 — козелок; 5 — бічна тимпанальна мембрана; 6 — середня тимпанальна мембрана; 7 — друга група кілець сиринкса; 8 — бронх; 9 — хрящові кільця бронха

Травна система починається з ротового отвору. Велике значення для захоплення їжі відіграє дзьоб, форма та розміри якого значно варіюють у різних видів, що залежить від способу живлення. Ротова порожнина переходить у стравохід. Останній у багатьох видів має розширення — воло, в якому їжа накопичується. Характерною особливістю травної системи є наявність складного шлунка з двох відділів — залозистого і м'язового. Кишечник поділяється на тонкий та товстий. Розвинені травні залози — печінка та підшлункова, протоки яких відкриваються в дванадцятипалу кишку. Інтенсивність травлення у птахів дуже висока. Наприклад, у горобців, від заковтування гусені до виведення її неперетравлених решток з екскрементами минає лише 15—20 хвилин, жуків — близько 1 години та насіння — 3...4 години.

Дихальна система характеризується розвитком повітряних мішків та подвійним диханням. Через високий рівень метаболізму, потрібний для польоту, птахи вимагають високого рівня постачання кисню. Через це розвиток ефективної дихальної системи відбувся одночасно з еволюцією польоту птахів. Велику роль у диханні відіграють повітряні мішки, які слугують як резервуар повітря, газообмін у них не відбувається. Завдяки повітряним мішкам, газообмін у легенях відбувається як під час вдиху, так і під час видиху. Через те, що свіже повітря проходить через легені в одному напрямку, у них не відбувається змішування багатого та бідного на кисень (і багатого на вуглекислий газ) повітря, як це відбувається в легенях ссавців. Легені птахів містять мільйони тонких трубочок — парабронхів, що сполучаються з дорсобронхами та вентобронхами. Повітря потрапляє до сліпозамкнених закінчень бронхів — бронхіол, оточених капілярами, де і відбувається газообмін.

Кровоносна система має два кола кровообігу, артеріальна і венозна кров не змішується, ця адаптація дозволяє ефективне постачання поживних речовин та кисню до всіх тканин тіла, забезпечуючи високий рівень активності. Серце чотирикамерне, з однією правою дугою аорти. Відрізняється високою частотою серцевого ритму, особливо у дрібних птахів, — так серце червоногорлого колібрі б'ється з частотою 1200 ударів за хвилину (або 20 ударів за секунду).

Органи виділення — тазові нирки (метанефрос), від яких відходять сечоводи, що відкриваються в клоаку. Основним продуктом азотистого обміну птахів є сечова кислота, у зв'язку з чим сечовий міхур редукується.

Репродуктивна система. Статевий апарат самців — парні сім'яник і сім'япровід. Сім'яники збільшуються у сотні разів під час шлюбного сезону, коли вони починають виробляти сперму. Статеві органи самиць — непарний лівий яєчник (правий редукується, що вважається пристосуванням до польоту) і яйцепровід. Запліднення внутрішнє, хоча більшість видів птахів не мають статевого члена.

Нервова система. Центральна нервова система складається з головного та спинного мозку. Головний мозок досить великих розмірів та є центром вищої нервової діяльності, складається з 5 відділів, характерних для інших хребетних тварин. Півкулі переднього мозку гладенькі, без звивин та порівняно з ссавцями невеликих розмірів. На відміну від останніх складаються переважно не з сірої речовини, а зі смугастих тіл. Півкулі відповідають за управління поведінкою, орієнтацію в просторі, споживання їжі, спаровування та здатність до побудови гнізд. Вища нервова діяльність здійснюється не в неокортексі, як у ссавців, а в . Проміжний мозок порівняно невеликий, середній мозок із зоровими буграми. Мозочок розташований у задній частині головного мозку, відповідає за координацію рухів. Довгастий мозок переходить у спинний мозок.

Органи чуття. Основними органами орієнтації птахів є зір та слух. Очі дуже великі за відносними та абсолютними розмірами. Повіки у птахів нерухливі, миготіння здійснюється за допомогою спеціальної перетинки («третя повіка»), яка розміщена в передньому куті ока і рухається горизонтально. Висока гострота зору досягається за рахунок великої кількості фоторецепторів (колбочок та паличок), яких у різних видів на 1 мм3сітківки припадає від 50 до 300 тис. Іншим важливим пристосуванням є подвійна акомодація (наведення ока на різкість): вона здійснюється шляхом зміни форми кришталика та його одночасним пересуванням м'язами). Поле зору кожного ока становить 150–170°, але поле бінокулярного зору (двома очима) невелике й у більшості птахів становить 20—30°. Лише у сов та деяких соколоподібних очі зсунуто до дзьоба і поле бінокулярного зору зростає. У птахів з добре розвиненим польотом (крячки, ластівки, соколоподібні) на сітківці розташовано 2—3 чутливих плями, які є місцями найгострішого сприйняття. Це обумовлює більшу гостроту зору. Так, сокіл-сапсан може тримати здобич у полі зору на відстані 800–1000 м. Зір у всіх птахів кольоровий.

Орган слуху складається із внутрішнього, середнього та зовнішнього відділів. Внутрішнє та середнє вухо за будовою подібні до вух плазунів, однак канал завитки розвинений більше і відокремлений від мішечка перехватом. У внутрішньому вусі добре розвинений лабіринт, який є органом рівноваги. Слухова кісточка одна — стремінце. Барабанна перетинка занурена нижче за поверхню шкіри та до неї веде канал — зовнішній слуховий прохід, по краю якого у частини видів утворюється складка шкіри — зачаток зовнішнього вуха (добре розвинений у сов).

Нюх у птахів розвинений слабко, смак — досить добре: багато видів розпізнають солодке, солоне, гірке. Смакові бруньки розташовані у слизовій оболонці ротової порожнини, на язиці та при його основі.

Голосовий апарат та його роль

Докладніше: Вокалізація птахів

Гострий слух та здатність до акустичного аналізу поєднується у птахів із здатністю видавати різноманітні звуки, що несуть біологічно важливу інформацію (звуки спілкування батьків і пташенят, сигнали тривоги, звуки та пози, що регулюють територіальні відносини, взаємовідносини партнерів тощо). Голос і слух забезпечують можливість звукового спілкування не тільки між особинами свого виду, але і між різними видами. Наприклад, звук тривоги, виданий сойкою у лісі, сприймається як сигнал небезпеки багатьма птахами. Подібні за зовнішнім виглядом близькі види (наприклад, вівчарики) зазвичай легко розпізнаються за піснею та позивкою. Тому голос відіграє важливу роль ізолюючого механізму, що запобігає міжвидовому схрещуванню.

На відміну від ссавців, у птахів відсутні голосові зв'язки. Основним органом, що видає звуки, є нижня гортань (сиринкс). Звук утворюється внаслідок вібрації тимпанальних мембран (стінок сиринкса) і козелка, що викликаються продуванням повітря через сиринкс. Зміна частоти звуку відбувається завдяки спеціальним м'язам здатним регулювати натяг мембран і діаметр просвіту бронхів

Пересування

Докладніше: Політ птахів
image
Пінгвіни (Spheniscus humboldti) під час плавання застосовують крила
image
Зграя свійських голубів — кожен у різній фазі помаху крил
image
Колібрі (Archilochus colubris) може зависати на одному місці, роблячи до 52 помахів крил за секунду

Для птахів характерне пересування на землі та на іншому субстрату за допомогою нижніх кінцівок (ніг) — ходьба та стрибки. Втім, лише невелика кількість нелітаючих птахів пересуваються винятково таким способом. Частина птахів здатна до плавання та пірнання. Плавання здійснюється за рахунок рухів задніх кінцівок (зазвичай, вони мають плавальну перетинку). Під час пірнання також застосовуються задні кінцівки, а у деяких видів — і крила.

Політ — основний спосіб пересування (локомоції) більшості видів птахів, який допомагає їм харчуватися, мігрувати та тікати від хижаків.

Головними адаптаціями до польоту є утворення крил та пір'я. Крім того, скелет птахів досить відрізняється від решти сучасних тварин наявністю порожніх кісток, що помітно зменшує його вагу. У сучасних птахів також відсутні деякі кістки, що існували ще в археоптерикса, зокрема зник кістковий хвіст, а щелепа з зубами була замінена легким дзьобом. Також у скелеті з'явився кіль, до якого кріпляться махові м'язи крил. Пір'я літаючих птахів також відрізняється від пір'я багатьох нелітаючих наявністю мікроскопічних гачків, що утримують перо разом та надають йому необхідну для польоту міцність.

Важливою адаптацією, призначеною для забезпечення високих витрат енергії та, відповідно, високої швидкості метаболізму, є виникнення (подвійного дихання), яке дозволяє ефективно використовувати увесь об'єм легенів та забезпечувати газообмін як під час вдиху, так і під час видиху, що не характерно для інших тварин.

Основними типами польоту є: маховий, переривчастий (кілька помахів чергуються з вільним польотом), зависання на місці та ширяння (політ без активних витрат енергії птахом). Маховий політ складається з двох окремих типів руху: робочого ходу та зворотного ходу. Під час робочого ходу крило рухається вперед і вниз, а зворотний хід повертає крило у початкову позицію. Внутрішня частина крила перш за все створює підіймальну силу, а кисть — тягу, яка штовхає птаха вперед.

Важливим чинником, що визначає тип та характеристики польоту, є форма крила. Більшість видів птахів можна об'єднати за цією ознакою у кілька загальних типів.

  • Еліптичні крила — короткі та заокруглені — дозволяють птахам маневрувати в обмеженому просторі, наприклад, в умовах густої рослинності. Такі крила характерні для лісових хижаків (наприклад, яструба) та багатьох горобцеподібних.
    image
    Пташині сліди на снігу
  • Швидкісні крила — короткі та загострені — забезпечують високу частоту змахів. Типові для невеликих птахів та характеризуються дуже великою відносною довжиною кисті крила. Цей тип крил характерний для найшвидших птахів, таких як сапсан, серпокрильці та більшість качок.
  • Крила з високим відносним подовженням є дуже довгими та стрункими, зазвичай вони характеризуються низьким навантаженням на крило та використовуються для повільного польоту, майже ширяння. Характерні для боривітрів, крячків, дрімлюг та птахів, що здатні переходити на динамічне ширяння над хвилями для збереження енергії, що поширено серед морських птахів.
  • Крила для ширяння досить широкі та характерні для великих сухопутних птахів, таких як орли, грифи, пелікани і лелеки.

Рекордсменами за тривалістю польоту без посадки на землю є чорні серпокрильці (Apus apus), серед яких шведські дослідники знайшли особину, що літала протягом 314 днів у 2014—2015 роках  . Білочереві серпокрильці (Tachymarptis melba) здатні безперервно літати 200 днів . Великий фрегат (Fregata minor) здійснює двомісячні трансокеанські польоти . Сон фрегатів у польоті відбувається як в одній, так і в обох півкулях головного мозку .



Поведінка

Розмноження

Соціальна організація
image
Один з видів райських птахів (Paradisaea raggiana) демонструє шлюбне оперення для приваблювання самиці

Птахи приступають до розмноження у віці від менше 1 року до 12 років. Найранніше статеве дозрівання відзначено у деяких тропічних видів ткачикових (Estrildidae) у 4—5 місяців. Більшість горобцеподібних, багато куроподібних, деякі види качок та голубів починають розмножуватися у віці близько 1 року; багато соколоподібних, сов, серпокрильців, папуг — у віці 2 та 3 років; мартини — від 2 до 7 років; великі трубконосі — до 8—11 років.

Серед птахів 95% видів є моногамними. Вони утворюють пару щонайменше на один гніздовий період, а інколи — на декілька років або до смерті одного з партнерів.

У той же час, серед багатьох видів, які є моногамними, досить звичайною є копуляція з особинами інших пар. Така поведінка є типовою між домінантним самцем та самицею, яка утворила пару з субдомінантним самцем, однак може бути також у результаті примусової копуляції (у качок та інших качкових). Для самиць переваги копуляції з чужим самцем полягають в можливості отримати кращі гени для своїх нащадків та страхування проти можливого безпліддя свого партнера. Самці тих видів, у яких спостерігається копуляція самиць з іншими самцями, уважно охороняють своїх партнерок з метою забезпечення власного батьківства для пташенят, у вирощуванні яких вони беруть участь.

Інші соціальні системи серед птахів включають полігінію, поліандрію, полігамію, та проміскуїтет. Полігамна система розвивається у тому разі, коли самиця спроможна виростити потомство без допомоги самця. Деякі види можуть застосовувати, залежно від обставин, більше однієї системи.

Гніздування зазвичай включає токову поведінку, яку демонструє здебільшого самець. У більшості випадків токова поведінка є досить простою та полягає у різних типах пісень. У той же час деякі види токової поведінки є досить складними. Залежно від виду, вона може включати складні рухи крилами та хвостом, танці, токові польоти або групове токування. У цілому, вибір статевого партнера здійснює самиця, хоча у птахів роду плавунець, які є поліандричними, усе навпаки: простіше забарвлений самець вибирає яскраво забарвлену самицю. Після утворення пари між партнерами може спостерігатися ритуальне годування, «цілування» дзьобами та взаємний догляд за оперенням.

Гомосексуальна поведінка була помічена у самців та самиць багатьох видів птахів, в тому числі копуляція, утворення пари та спільне виховання пташенят.

Територіальна поведінка, гніздування
Докладніше: Гніздо птахів та Яйце птахів
image
Ткачики майстерно роблять гнізда зі стебел рослин

Практично у всіх птахів у період розмноження добре виражена територіальність — прив'язаність до гніздової території та її захист від вторгнення особин свого, а інколи — й інших видів. Більшість птахів, що гніздиться окремими парами, мають особисту гніздову територію. Такий спосіб дозволяє популяції повніше використовувати придатні для гніздування умови, гнізда таких птахів важче знайти хижакам. У разі колоніального гніздування розмір території, що охороняється, нерідко обмежується найближчим оточенням гнізда. Колоніальність властива птахам, що живляться масовими кормами та збирають їх на деякій відстані від гніздової колонії. Особливо багато колоніальних видів серед морських птахів, що гніздяться на узбережжі (веслоногі, трубконосі, мартинові, алькові). Колоніальність сформувалася під впливом двох факторів: нестачі зручних місць для побудови гнізда та наявність достатньої кількості кормів. Вважають, що перевагами колоніального способу гніздування є успішніший колективний захист від хижаків та ефективне використання трофічних ресурсів.

image
Гніздо з яйцями на кущі малини
image
Кладка дрімлюги просто на землі

Гніздо. Лише небагато птахів не будують гнізда, відкладаючи яйця безпосередньо на субстрат (дрімлюгові, деякі кулики, кайри). Куроподібні, мартини, сови роблять невелике заглиблення для гнізда у землі з невеликою кількістю вистилання з рослинного матеріалу. Найдосконаліші гнізда роблять дрібні горобцеподібні. Щільне чашоподібне гніздо сплітається з сухої трави та тонких гілочок, а зсередини лоток вистилається м'якими стеблами, мохом, пір'ям та шерстю. У деяких видів гніздо являє собою щільну кулю з товстими стінками та бічним входом (ремез звичайний, синиця довгохвоста). Сільська ластівка робить стінки гнізда з ґрунту, вистилаючи рослинним матеріалом. Дятли довбають дупло у стовбурі дерева, на дно якого без будь-якої вистилки, відкладають яйця.

image
Сучасні пташки роблять гнізда з використанням новітніх матеріалів, 2019

Гнізда птахи розташовують на землі, на скелястих уступах, розгалуженнях гілок дерев і кущів, заломах очерету. Рибалочки, бджолоїдки, берегові ластівки, топорики риють нори довжиною до 1—2 м. Деякі птахи (лиска, норці, деякі крячки) влаштовують плаваючі гнізда з сухих стебел рослин та водоростей, розташовуючи їх у заростях надводної рослинності. Частина голубів, серпокрильців будують гнізда у порожнинах скель. Багато видів птахів-синантропів влаштовують гнізда у порожнинах різноманітних споруд людини.

Гніздо захищає кладку, насиджуючого птаха та пташенят від ворогів та несприятливих факторів, створює оптимальний температурний режим та вологість.

image
Порівняльні розміри яєць: яйце африканського страуса праворуч, куряче яйце ліворуч внизу і перепелині яйця ліворуч вгорі

Яйце. Птахи розмножуються шляхом відкладання яєць. Пташині яйця мають дуже різні розміри. Із сучасних птахів найбільше яйце в африканського страуса, воно більш ніж в 2000 разів більше за найменше яйце, що належить колібрі. Яйця страуса мають довжину в середньому 180 мм і ширину 140 мм, та важать 1,2 кг. Яйця колібрі 13 мм завдовжки та 8 мм завширшки і важать половину грама. Зовні яйце вкрите вапняковою шкаралупою, яка на 89—97% складається з СаСО3, 0,5—5,0% — з CaHPO4 та MgHPO4, 2—5% органічної речовини. Тонкий та щільний поверхневий шар шкаралупи називають кутикулою, часто вона блискуча. Кутикула запобігає потраплянню мікроорганізмів усередину яйця через пори в шкаралупі. Шкаралупа забезпечує збереження форми яйця, захист зародку від механічних пошкоджень та висихання, забезпечує газообмін через тонкі звивисті канали у ній, є додатковим джерелом мінеральних солей для формування скелету зародка. Під шкаралупою розташовані дві тонкі підшкаралупові оболонки, які огортають білок. На тупому кінці яйця підшкаралупові оболонки розходяться, утворюючи повітряну камеру. Усередині яйця розташовано білок (білкова оболонка) та яйцеклітина (жовток). Жовток птахів багатий на поживні речовини, які на 85% покривають енергетичні витрати формування зародку. Білок виконує захисну функцію, за рахунок цієї оболонки забезпечується більша частина потреб зародка у воді. Сам жовток являє собою яйцеклітину, на його анімальному полюсі розташовано зародковий диск. Усередині яйця є три зародкові оболонки, що забезпечують життя та розвиток зародка: амніон, алантоїс та хоріон. У більшості видів завдяки відкладанню пігментів, що просочують шкаралупову оболонку, яйця забарвлені. Забарвлення для багатьох видів робить яйця менш помітними.

image
Самиця колібрі (Stellula calliope) годує пташенят

Усі оболонки яйця формуються під час його проходження яйцепроводом. Повне формування яйця в яйцепроводі триває 5—12 годин, рідко довше. Період часу між відкладанням окремих яєць неоднаковий: у більшості птахів він становить 24 години, у великих птахів — 72 години, а у деяких — до 120 годин (ягнятник).

Розміри яєць у різних видів значно відрізняються не тільки абсолютно, але і відносно величини самого птаха. Як правило, в межах однієї систематичної групи дрібніші птахи відкладають відносно більші яйця. У гніздових птахів яйця дрібніші, ніж у виводкових. У великих кладках яйця відносно менші, ніж у малих. У страусів, великих куроподібних та інших птахів маса яйця становить 1,7—3% маси самиці, у ківі та деяких дрібних куликів маса яйця становить 18—26% маси самиці — це найбільші показники серед птахів.

Кількість яєць, що відкладають птахи, варіює у різних видів. У цілому більший розмір кладки мають виводкові птахи у порівнянні з гніздовими. Одне яйце відкладають трубконосі, великі пінгвіни, більшість алькових, дрібні колібрі, великі хижаки. Більшість дрібних горобцеподібних частіше мають кладку з 4—6 яєць. У качок частіше 6—10 яєць в кладці. Найбільша кількість яєць — до 22 характерна для куроподібних (сіра куріпка, кеклик).

Стосовно факторів, що визначають величину кладки яєць у птахів висловлено низку гіпотез. Згідно з гіпотезою плодючість виду обмежується здатністю батьків забезпечити їжею потомство, що вони вирощують, і тому величина кладки у гніздових птахів визначається кількістю пташенят, яку вони можуть вигодувати, а у виводкових птахів — кількістю їжі, що вживає самиця перед і під час відкладання яєць.

Усі птахи, за винятком деяких видів, насиджують кладку — обігрівають яйця теплом свого тіла. У насиджуючого птаха на череві і нижній частині грудей випадають пух і частина пер та утворюється оголені ділянки шкіри — насідні плями. Зовсім не насиджують кладку сміттєві кури, до яких належить 11—16 видів. Вони закопують яйця в землю або купу гумусу, де вони розвиваються за рахунок сонячного тепла або тепла, що виникає при гнитті рослин.

image
Очеретянка, що годує пташеня звичайної зозулі.

Тривалість ембріонального розвитку в межах одного ряду зазвичай менша у дрібніших видів. Найбільша тривалість насиджування — близько 2 місяців — у великих пінгвінів, страусоподібних птахів (страус, казуар, ему, нанду), альбатросів, кондорів та деяких інших. У дрібних горобцеподібних тривалість інкубації — 11—14 діб.

За фізіологічною зрілістю пташенят на час вилуплення птахів поділяють на дві групи: виводкові та гніздові. Пташенята перших вилуплюються добре опушеними, з відкритими очима та слуховими проходами; відразу або невдовзі після вилуплення вони залишають гніздо і можуть самостійно пересуватися й живитися, рухаючись за батьками. Пташенята гніздових птахів вилуплюються голими (веслоногі, папуги, серпокрильці, дятли, горобцеподібні та інші) або слабкоопушеними (частина ракшеподібних та горобцеподібних), з закритими очима та слуховими проходами; у гнізді залишаються, поки не досягнуть майже розміру дорослих і не вкриються пір'ям; потребують регулярного обігріву та вигодовування.

Гніздовий паразитизм

Це явище характерне для деяких видів птахів, які не роблять власних гнізд, не насиджують кладку та не виводять пташенят, а підкладають яйця в гнізда інших птахів, які насиджують ці яйця та вигодовують чужих пташенят. Гніздовий паразитизм характерний для близько 80 видів птахів, що належать до 4 рядів: 40 видів зозуль, 6 видів трупіалів (Icteridae), 6 видів воскоїдових (Indicatoridae), 3 видів африканських ткачиків та чорноголової деревної качки (Heteronetta atricapilla). У звичайної зозулі період яйцекладки триває 35—45 днів, за цей час самиця з інтервалом 1—3 доби відкладає 12—20 яєць. Кожна самиця відкладає яйця певного забарвлення, але забарвлення яєць різних самиць варіює в широких межах. У межах ареалу звичайної зозулі її яйця знаходили в гніздах 300 видів птахів.

Міграції

Докладніше: Міграція птахів
image
Зграя куликів, Західна Австралія
image
Міграційний шлях малого грицика, поміченого супутниковим передавачем у Новій Зеландії, становив до 10200 км.
image
Поширення полярного крячка: червоний — місця гніздування, блакитний — місця зимування, зелений — маршрути міграції

За характером сезонних переміщень птахів ділять на три основні категорії: осілих (що постійно мешкають на відносно невеликій території), кочових (що пересуваються на порівняно великі відстані не регулярно, лише у пошуках їжі або у разі поганої погоди) і мігруючих або перелітних (що здійснюють далекі сезонні міграції). Проте цей поділ досить умовний, як через існування безперервного спектру моделей поведінки між цими категоріями, так і через те, що в межах однієї популяції поведінка птахів відрізняється, а кожен конкретний птах може змінювати її (в окремих випадках) протягом життя. Наприклад, кропив'янка на більшій частині ареалу, включаючи майже всю Європу та приполярні Командорські й Алеутські острови, живе осіло, у Канаді і на півночі США кочує на незначні відстані, а на північному заході Росії, в Скандинавії та на Далекому Сході є перелітним птахом.

Більшість міграцій відбуваються широким фронтом, проте в деяких випадках вони відбуваються вздовж вузьких смуг, так званих пролітних шляхів (англ. flyway). Зазвичай подібні шляхи йдуть уздовж гірських хребтів або прибережної смуги, що дозволяє птахам користатися висхідними потоками повітря або запобігти подолання географічних бар'єрів, таких як великі простори відкритого моря.

Більшість птахів, що гніздяться на території України, використовують східноєвропейський пролітний шлях, облітаючи спочатку із заходу Чорне море, перелітають через Босфор, оминають Середземне море зі сходу та потрапляють на зимівлю на Близький Схід, у західну та південну Африку.

Більшість великих птахів перелітають зграями, що часто формують регулярні розташування птахів, такі як V-подібний «клин», шеренга тощо. Таке розташування допомагає птахам зменшити енергетичні витрати на переліт.

Висота польоту різна у різних видів птахів. Більшість мігруючих птахів летять на висоті від 150 до 600 м. Проте гірські гуски спостерігалися під час перельоту над вершинами Гімалаїв на висоті близько 8 тис. м. Морські птахи зазвичай летять дуже низько над морем, проте піднімаються під час прольоту над землею. Сухопутні птахи роблять навпаки.

Нерідко під час міграцій птахи долають тисячі кілометрів. Найбільшу відстань без зупинки серед усіх перелітних птахів здатні пролітати деякі популяції малого грицика, що перелітає більше 11 тис. км з арктичної тундри Алеутських островів до новозеландських районів зимування без зупинок. Перед початком перельоту жир становить 55% маси тіла птаха, що необхідно для забезпечення енергією такої довгої подорожі. Довгі міграційні перельоти з Арктичних районів до Антарктичних та у зворотному напрямку характерні для полярного крячка. Один з полярних крячків, закільцьований пташеням на островах Фарне біля східного узбережжя Великої Британії, досяг Мельбурна (Австралія) вже через три місяці після вилуплення, здійснивши мандрівку довжиною більш ніж у 22 тис. км[]. На значні відстані перелітають багато морських птахів. Так, сірий буревісник, що гніздиться на Фолклендських островах, мігрує на відстань близько 14 тис. км від районів гніздування до районів Північного Льодовитого океану біля Норвегії.

Не всі птахи здійснюють міграції за допомогою перельоту. Більшість видів пінгвінів здійснюють регулярні міграції вплав, відстань таких пересувань може сягати 1000 км. Блакитний тетерук здійснює регулярні міграції на різні висоти переважно пішки. Протягом посухи довгі міграції пішки здійснюють і австралійські ему.

Птахи здійснюють міграції як вдень, так і вночі. Птахи з великими крилами, які залежать від термальних потоків висхідного теплого повітря, що дозволяють їм ширяти — соколоподібні, лелеки мігрують удень. Вони зазвичай не здатні долати великі водойми через відсутність над водою термальних висхідних потоків та нездатність летіти безперервно протягом тривалого часу. Середземне море, як й інші моря, є для них майже непереборною перешкодою, що змушує птахів шукати вузькі місця або обхідні маршрути. Так, велика кількість соколоподібних і лелек під час перельоту перетинає море через Гібралтарську протоку, протоки Ересунн та Босфор. Численні види, такі як звичайний осоїд, перелітають через ці протоки в кількості сотень тисяч за один сезон.

Більшість дрібних комахоїдних птахів, зокрема кропив'янкові, колібрі і мухоловки здійснюють перельоти переважно вночі. Вони приземляються вранці і часто роблять зупинку на кілька днів перед продовженням перельоту.

Навігація під час перельоту заснована на різноманітних органах відчуття. Багато птахів використовують Сонце або зірки як компаса. Крім того, навігація може засновуватися на здатності відчувати магнітні поля або використовувати візуальну інформацію. Як доводить наявність річних циклів, існує значна генетична складова у виборі часу та маршруту перельоту, проте ця програма може змінюватися під дією зовнішніх факторів.

Живлення

image
Будова дзьоба птахів залежить від харчової спеціалізації

У загальній схемі кругообігу речовин і енергії в біогеоценозах птахи посідають місце первинних, вторинних або навіть третинних консументів. Це означає, що вони споживають або первинну продукцію біогеоценозу у вигляді рослин, або живляться тваринами (рослиноїдними чи твариноїдними).

Політ птахів полегшує пошук корму. Птахи добувають його у найрізноманітніших місцях: на землі, гілках дерев, з квітів, на скелях, у воді, повітрі. У пошуках їжі вони можуть долати великі відстані. Наприклад, серпокрилець чорний добуває їжу за десятки кілометрів від гнізда. Шукаючи корм, він долає протягом дня до 1000 км.

За різноманітністю кормів птахів зазвичай розділяють на три групи.

За складом кормів птахів поділяють на декілька екологічних груп.

Однак такий поділ за складом кормів значною мірою є схематичним. Адже за наявності чисельних легко доступних кормів, ними починають живитись і ті види, які зазвичай їх не вживають. Так, під час нашестя сарани у степу, нею живляться не лише ентомофаги, а також качки, кулики, мартини, круки та багато інших птахів. У птахів спостерігаються сезонні зміни у живленні. У багатьох птахів з великими ареалами чітко виражена географічна мінливість живлення, що визначається наявністю та доступністю кормів. Доволі різкі коливання різноманіття живлення, обумовлені доступністю кормів у різні роки. Доволі чітко виявляється окремішнє переважання у виборі кормів. Майже у всіх птахів деякою мірою, помітна вікова зміна кормів.

Способи добування кормів у птахів не дуже різноманітні. Більшість видів бере здобич дзьобом. Відповідно до харчової спеціалізації форма та розміри дзьоба міняться в широких межах. Не менш різноманітна і форма язика, який у багатьох видів допомагає не тільки у заковтуванні їжі, але також бере участь у її захопленні та утримуванні. Так, у дятлів язик дуже висувається та має гострі шипи на кінці, якими птах намацує личинку та витягує її. Соколоподібні та сови, ловлять здобич переважно лапами. Для птахів описано також використання певних «інструментів». Галапагоський в'юрок , тримаючи у дзьобі голку кактуса, колупає нею у тріщинах кори, виганяючи комах назовні, а потім хапає їх дзьобом.

Високий рівень обміну речовин у птахів пов'язаний з переробкою великої кількості їжі. Великі тепловитрати у дрібних видів призводять до того, що вони потребують відносно більше їжі. Так, кількість їжі, котра споживається дрібними горобцеподібними за добу, становить 50—80% їхньої ваги. Великий яструб вагою близько 1,5 кг, потребує лише 150–200 г м'яса, проте спіймавши велику здобич може з'їсти до 800–1000 г. Здатність до голодування залежить від розмірів птаха та його фізіологічного стану. Дрібні птахи гинуть без їжі вже через 15—30 годин, голуби — за 7...9 днів, великі орли та сови можуть голодувати до місяця.

Значення в природі та житті людини

Взаємовідносини з людиною
image
Вирощування курей на фермі

Стосунки між людиною і птахами мають давню історію та є різноманітними за своєю природою. У більшості випадків людина використовує птахів для отримання м'яса, пір'я та пуху, а також в релігійних обрядах, для розваг та з метою комунікації (поштові голуби). Інколи між людиною і птахами спостерігаються мутуалістичні взаємовідносини, наприклад кооперація у пошуку меду між медовказами (Indicatoridae) та африканськими народами, наприклад, борана. В інших випадках стосунки між людиною та птахами можна розглядати як коменсалізм, наприклад, стосовно хатнього горобця, який залежить від людської діяльності. Деякі види птахів завдають значної шкоди сільському господарству та становлять загрозу для літаків. Окремі види (свійський голуб) своїм послідом завдають шкоду пам'ятникам та архітектурним спорудам. У той же час діяльність людини (відстріл, забруднення довкілля, хижацтво з боку одомашнених котів, собак тощо) у багатьох випадках є причиною загибелі для багатьох птахів.

Птахи можуть брати участь у перенесенні на великі відстані багатьох хвороб (пташиний грип, сальмонельоз, орнітоз, кампілобактеріоз, лямбліоз та інші). Деякі з них, так звані зоонози, можуть бути небезпечними для людини.

Птахи можуть бути важливим індикатором стану довкілля, для чого застосовують різноманітні способи досліджень (моніторинг чисельності, видового складу, успішності гніздування тощо).

Економічне значення
image
Балабан — один із видів, що утримують для соколиного полювання

Багато птахів є родоначальниками свійських птахів, від яких одержують м'ясо, яйця, пух, що призвело до розвитку цілої галузі — птахівництва. Наразі це найбільша галузь для отримання тваринного білка для людини — 2003 року у світі було вироблено 76 млн тонн м'яса та 61 млн тонн яєць. Найпоширенішими птахами у птахівництві є кури, гуси, качки, індички, мускусні качки, цесарки, фазани, перепела та інші. Серед них виведено багато різноманітних порід.

Багато видів птахів належать до , на яких здавна полюють з метою отримання м'яса, проте на сьогодні у більшості регіонів (крім слабко розвинених країн) полювання здебільшого є розвагою. Найважливішими мисливськими птахами в Європі та Північній Америці є водоплавні — різні види качок та гусей, а також кулики, голуби, фазани, перепілки. Деякі види нелітних птахів, на яких люди полювали задля отримання м'яса, було винищено (дронт, гагарка велика та ін.) Збирання пташенят буревісників залишається популярним в Австралії та Новій Зеландії.

Іншим комерційно значущим продуктом, що отримують від птахів, є пір'я (особливо пух гусей та качок), яке використовується для виготовлення одягу. Гуано морських птахів використовується як добрива, що містить велику кількість фосфатів та сполук Нітрогену. Тихоокеанську війну інколи називають війною за гуано, оскільки однією з стратегічних цілей було отримання контролю над запасами гуано.

image
Спостереження за птахами у Великій Британії

Багато видів птахів одомашнені з практичною метою та як хатні тварини. Яскраво забарвлені птахи (папуги, майни) утримуються в неволі, що нерідко призводить до нелегальної торгівлі окремими видами, які перебувають під загрозою вимирання. Соколи, орли та баклани тривалий час застосовувалися, відповідно, для полювання та риболовлі. Поштові голуби, принаймні з початку нашої ери до Другої світової війни, мали важливе значення для комунікації. Наразі згадане застосування птахів частіше розглядається як хобі та розваги, а також як спорт (змагання голубів).

Мільйони людей у світі захоплюються спостереженнями за птахами (англ. birdwatching), що є однією з формою відпочинку та туризму. Багато людей приваблюють птахів до своїх домівок, вивішуючи годівниці взимку та різноманітні штучні гнізда в період гніздування.

Роль у природних екосистемах

Птахи є важливими складовими різноманітних екосистем, входять до ланцюгів живлення та здійснюють безпосередній вплив на екосистеми. Особлива помітна роль птахів в екосистемах островів. Оскільки птахи заселяли острови набагато швидше ссавців; на таких островах птахи можуть повністю відігравати екологічну роль ссавців.

image
«Три птахи», друкована графіка, 15-е ст. Німеччина

Деякі птахи, що живляться нектаром, є важливими запилювачами рослин. в окремих випадках птахи є єдиними запилювачами рослин. Тому у рослин та птахів-запилювачів нерідко спостерігається коеволюція. Багато видів, що живляться плодами, відіграють важливу роль у поширенні насіння. Насіння багатьох видів рослин проростає тільки у разі, якщо пройшло через травний тракт птахів.

Тривале гніздування морських птахів на одному місці приводить до концентрації посліду у вигляді гуано, що можуть збагачувати місцеві ґрунти.

Релігія, фольклор і культура

Птахи відіграють важливу роль у релігії, фольклорі та масовій культурі багатьох народів. У релігії птахи можуть відігравати роль посланників або священників, що веде до піднесення їх у чин богів. Наприклад, у скандинавській міфології пара круків Хугін та Мунін літають по всьому світу Мідгарду та сповіщають богу Одіну про те, що відбувається.

Птахи були частиною культури і мистецтва з доісторичних часів, їх використовували у ранньому печерному живописі. Птахи є важливим образом у поезії, наприклад Гомер включає соловейка до своєї Одіссеї.

Сприйняття різних птахів нерідко відрізняється в різних культурах. Сови часто асоціюються з невдачею або смертю в частині Африки, але вважаються символом мудрості на більшій частині Європи

Охорона птахів

image
Каліфорнійський кондор — вид, який було врятовано від вимирання. Внаслідок природоохоронних заходів чисельність збільшилася з 22 до понад 300 особин.

Понад 100 видів птахів зникло протягом історичного часу. Найдраматичнішим, скорочення видового багатства, було у підсумку антропогенної діяльності, ці втрати оцінюються в 750–1800 видів, що спостерігалося протягом колонізації людиною островів Меланезії, Полінезії та Мікронезії. Протягом останніх десятиліть багато видів птахів скорочують свою чисельність. За оцінками міжнародної організації Birdlife International та МСОП 2009 року під загрозою зникнення перебувало 1227 видів (англ. threatened species), що становить понад 10% світової фауни птахів.

87 видів птахів включено до третього видання Червоної книги України (2009).

Основною причиною, яка становить загрозу для птахів, вважають втрату біотопів. Іншими загрозами є: надмірне полювання, загибель у риболовецьких знаряддях (сітках, знаряддях ярусної ловлі), забруднення довкілля, (в тому числі забруднення нафтою та використання пестицидів), конкуренція та хижацтво з боку інтродукованих видів та зміни клімату.

Завдяки природоохоронним зусиллям урядів та громадських організацій вдалося вберегти 16 видів птахів, які були на межі вимирання в період між 1994 та 2004 роками, включаючи каліфорнійського кондора.

Заходи щодо охорони різних видів птахів є індивідуальними. Проте основними напрямками охорони птахів є: охорона місць існування, розведення в неволі, реінтродукція та переселення.

Див. також

Примітки

  1. Brands, Sheila (14 August 2008). Systema Naturae 2000 / Classification, Class Aves. Project: The Taxonomicon. Процитовано 11 June 2012.
  2. Clements J. F. The Clements Checklist of Birds of the World. — 6-е видання. — Ithaca : Cornell University Press, 2007. — 843 с. — .
  3. Frank G. Birds of the World: Recommended English Names. — Princeton : Princeton University Press, 2006. — 272 с. — .
  4. * Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология. — М. : Высш. школа, 1982. — 464 с.
  5. Grishchenko V. Checklist of the birds of Ukraine (англ.) . Беркут. — Т. 13, вип. 2. — С. 141—154. Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  6. Фесенко Г. В., Бокотей А. А. Анотований список назв птахів фауни України. — К. — Львів, 2007. — 111 с. — .
  7. . Архів оригіналу за 19 грудня 2017. Процитовано 27 травня 2021.
  8. Thulborn R. A (1984). The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds. Zoological Journal of the Linnean Society. 82: 119—158.
  9. Who's Your Daddy. Science. 322 (5909): 1799—1800. December 2008. doi:10.1126/science.1168808. ISSN 0036-8075. PMID 19095929. {{}}: |first= з пропущеним |last= ()
  10. Gregory S. Paul. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Princeton : Princeton University Press, 2006. — 272 с. — .
  11. Dyke, Gareth; Gardiner, Eoin (2011) The utility of fossil taxa and the evolution of modern birds: commentary and analysis. In, Dyke, Gareth and Kaiser, Gary (eds.) Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. Oxford, GB, John Wiley & Sons, pp. 146–154.
  12. Norell M., Ellison M. = Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. — New York : Pi Press, 2005. — .
  13. Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press. ISBN .
  14. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. — М : Высш. шк, 1979. — Т. 2. — 272 с.
  15. Ivanov, M., Hrdlickova. S. & Gregorova, R. = The Complete Encyclopedia of Fossils. — Netherlands : Rebo Publishers, 2001. — 312 с.
  16. Аристотель. О частях животных. — М : Биомедгиз, 1937. — 220 с.
  17. Аристотель. О возникновении животных. — М : Изд. АН СССР, 1940. — 251 с.
  18. Carolus Linnaeus. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. — Editio decima, reformata. — Holmiae.(Laurentii Salvii), 1758. — 824 с.
  19. Карташев Н.Н. Систематика птиц. — М. : Высшая школа, 1974. — 362 с.
  20. Livezey B.C., Zusi R. L (2007). Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society. 149 (1): 1—95. PMID 20124343.
  21. The Origin of Birds and the Evolution of Flightrld / J. Gauthier, K. Padian (eds.). — California Academy of Sciences, 1986. — 98 с. — .
  22. Sibley Ch. G. & Ahlquist J. E. Phylogeny and classification of bird. — New Haven, Conn : Yale University Press, 1990.
  23. Jarvis, E.D. et al. (2014) Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds. Science, 346(6215):1320-1331.
  24. Yuri, T. та ін. (2013). Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals. Biology. 2 (1): 419—444. doi:10.3390/biology2010419. {{}}: Явне використання «та ін.» у: |first1= ()Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  25. Newton, Ian (2003). The Speciation and Biogeography of Birds. Amsterdam: Academic Press. с. 463. ISBN .
  26. Skeleton of a typical bird. Fernbank Science Center's Ornithology Web. Архів оригіналу за 22 серпня 2011. Процитовано 1 жовтня 2008.
  27. . Архів оригіналу за 22 березня 2013. Процитовано 20 березня 2012.
  28. Walther, Bruno A (2005). Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps. Behavioural Ecology. 16 (1): 89—95. doi:10.1093/beheco/arh135.
  29. Ritchison, Gary. Ornithology (Bio 554/754): Bird Respiratory System. Eastern Kentucky University. Архів оригіналу за 20 червня 2013. Процитовано 06/27/2007.
  30. June Osborne (1998). The Ruby-Throated Hummingbird. University of Texas Press. с. 14. .
  31. Alexander Watson A study of seasonal changes in avian testes // J. Physiol. — 1919. — Vol. 53. — Pp. 86—91 (англ.) . Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  32. Ole Næsbye Larsen & Franz Goller Direct observation of syringeal muscle function in songbirds and a parrot // The Journal of Experimental Biology. — 2002. — Vol. 205. — Pp. 25-35 (англ.) . Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  33. Anders Hedenström, Gabriel Norevik, Kajsa Warfvinge, Arne Andersson, Johan Bäckman, Susanne Åkesson (2016). Annual 10-Month Aerial Life Phase in the Common Swift Apus apus. Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2016.09.014.
  34. Ramin Skibba (27 жовтня 2016). Record-breaking common swifts fly for 10 months without landing. Nature. doi:10.1038/nature.2016.20873.
  35. Felix Liechti, Willem Witvliet, Roger Weber, Erich Bächler (2013). First evidence of a 200-day non-stop flight in a bird. Nature Communications. 4: 2554. doi:10.1038/ncomms3554. PMID 24104955.
  36. Henri Weimerskirch, Charles Bishop, Tiphaine Jeanniard-du-Dot, Aurélien Prudor, Gottfried Sachs (2016). Frigate birds track atmospheric conditions over months-long transoceanic flights. Science. 353 (6294): 74—78. doi:10.1126/science.aaf4374. PMID 27365448.
  37. Niels C Rattenborg, Bryson Voirin, Sebastian M. Cruz, Ryan Tisdale, Giacomo Dell’Omo, Hans-Peter Lipp, Martin Wikelski, Alexei L. Vyssotski (2016). Evidence that birds sleep in mid-flight. Nature Communications. 7: 12468. doi:10.1038/ncomms12468. PMC 4976198. PMID 27485308.
  38. Frith, C.B (1981). Displays of Count Raggi's Bird-of-Paradise Paradisaea raggiana and congeneric species. Emu. 81 (4): 193—201. doi:10.1071/MU9810193.
  39. Паевский В.А. Демография птиц. — Л : Наука, 1985. — 285 с.
  40. Freed, Leonard A. (1987). The Long-Term Pair Bond of Tropical House Wrens: Advantage or Constraint?. The American Naturalist. 130 (4): 507—25. doi:10.1086/284728.
  41. Westneat, David F; Stewart, Ian R.K. (2003). Extra-pair paternity in birds: Causes, correlates, and conflict. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 34: 365—96. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439.
  42. Gowaty, Patricia A; Buschhaus, Nancy (1998). . American Zoologist. 38 (1): 207—25. doi:10.1093/icb/38.1.207. Архів оригіналу за 19 листопада 2011. Процитовано 22 березня 2012.
  43. Sheldon, B (1994). Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds. Proceedings: Biological Sciences. 257 (1348): 25—30. doi:10.1098/rspb.1994.0089.
  44. Wei, G; Zuo-Hua, Yin; Fu-Min, Lei (2005). Copulations and mate guarding of the Chinese Egret. Waterbirds. 28 (4): 527—30. doi:10.1675/1524-4695(2005)28[527:CAMGOT]2.0.CO;2. ISSN 1524-4695.
  45. Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN .
  46. Short, Lester L. (1993). Birds of the World and their Behavior. New York: Henry Holt and Co. ISBN .
  47. Burton, R (1985). Bird Behavior. Alfred A. Knopf, Inc. ISBN .
  48. Schamel, D; Tracy, Diane M.; Lank, David B.; Westneat, David F. (2004). (PDF). Behaviour Ecology and Sociobiology. 57 (2): 110—18. doi:10.1007/s00265-004-0825-2. Архів оригіналу (PDF) за 28 березня 2020. Процитовано 22 березня 2012.
  49. (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN .
  50. Bagemihl, Bruce. Biological exuberance: Animal homosexuality and natural diversity. New York: St. Martin's, 1999. — Pp. 479–655.
  51. Lack D. Ecological adaptation for breeding in birds. — London, 1968. — 409 с.
  52. Нумеров А.Д. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц. — Воронеж : ФГУП ИПФ Воронеж, 2003. — 517 с. — ISBN 5-89991-303-03.
  53. Josep del Hoyo, Andrew Elliott, David A. Christie (2005). Cuckoo-Shrikes to Thrushes. Handbook of the Birds of the World. Т. 10. Lynx Edicions. ISBN .
  54. Newton, I. (2008). The Migration Ecology of Birds. Elselvier. ISBN .
  55. Кай-Карри-Линдал. Птицы над сушей и морем: Глобальный обзор миграций птиц / Пер. со швед. — М : Мысль, 1984. — 204 с.
  56. Молодовский А.В. Полевой определитель стайных птиц. — Н. Новгород : Издательство ННГУ, 1997. — 310 с.
  57. Hummel D. & Beukenberg M (1989). Aerodynamische Interferenzeffekte beim Formationsfl ug von Vogeln. J. Ornithol. 130: 15—24.
  58. Swan L. W (1970). Goose of the Himalayas. Nat. Hist. 79 (10): 68—75.
  59. Dorst, J. (1963). The migration of birds. Boston: Houghton Mifflin Co. с. 476.
  60. Eastwood, E. and G. C. Rider (1965). Some radar measurements of the altitude of bird flight. Br. Birds. 58.
  61. BTO News 258: 3, 2005
  62. Schmaljohann, Heiko, Felix Liechti and Bruno Bruderer (2007). Songbird migration across the Sahara: the non-stop hypothesis rejected!. Proc Biol Sci. 274 (1610): 735—739. doi:10.1098/rspb.2006.0011.[недоступне посилання з квітня 2019]
  63. Wallraff H. G. Avian Navigation:Pigeon Homing as a Paradigm. — Berlin : Springer, 2005. — 229 с. — .
  64. (англ.) . Conservation Biology. — 1990. — 4 (1). — Рр. 99—101. Архів Blackwell-PDF оригіналу за 17 October 2019.
  65. Raya Singer & Yoram Yom-Tov (1988). The Breeding Biology of the House Sparrow Passer domesticus in Israel. Ornis Scandinavica. 19 (2): 139—144. doi:10.2307/3676463. JSTOR 3676463.
  66. Reed, KD; Meece, JK; Henkel, JS; Shukla, SK (2003). Birds, Migration and Emerging Zoonoses: West Nile Virus, Lyme Disease, Influenza A and Enteropathogens. Clinical medicine & research. 1 (1): 5—12. doi:10.3121/cmr.1.1.5. PMC 1069015. PMID 15931279.
  67. . Earth Policy Institute. Архів оригіналу за 30 квітня 2008. Процитовано 18 грудня 2007.
  68. Hamilton, S. (2000). How precise and accurate are data obtained using. an infra-red scope on burrow-nesting sooty shearwaters Puffinus griseus? (PDF). Marine Ornithology. 28 (1): 1—6.
  69. The Guano War of 1865–1866. World History at KMLA. Архів оригіналу за 20 червня 2013. Процитовано 18 грудня2007.
  70. Manzi, M; Coomes, O. T. (2002). Cormorant fishing in Southwestern China: a Traditional Fishery under Siege. (Geographical Field Note). Geographic Review. 92 (4): 597—603. doi:10.2307/4140937. JSTOR 4140937. Архів оригіналу за 29 травня 2012. Процитовано 3 квітня 2012.
  71. Gary Stiles, F. (1981). Geographical Aspects of Bird-Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America. Annals of the Missouri Botanical Garden. 68 (2): 323—51. doi:10.2307/2398801. JSTOR 2398801.
  72. Clout, M; Hay, J (1989). The importance of birds as browsers, pollinators and seed dispersers in New Zealand forests (PDF). New Zealand Journal of Ecology. 12: 27—33.
  73. Bosman, A; Hockey, A (1986). Seabird guano as a determinant of rocky intertidal community structure (PDF). Marine Ecology Progress Series. 32: 247—57. doi:10.3354/meps032247.
  74. Enriquez P.L., Mikkola H. Comparative study of general public owl knowledge in Costa Rica, Central America and Malawi, Africa // Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere. General Technical Report NC-190 / J.R. Duncan, D.H. Johnson, T.H. Nicholls (Eds). — USDA Forest Service, St. Paul, Minnesota, 1997. — С. 160–166.
  75. Owlpages.com Lewis D.P. (2005). Owls in Mythology and Culture. Проглянуто 15.09.2007 (англ.) .
  76. Fuller E (2000). Extinct Birds (2nd ed.). Oxford University Press, Oxford, New York.
  77. Steadman D (2006). Extinction and Biogeography in Tropical Pacific Birds, University of Chicago Press.
  78. BirdLife International announces more Critically Endangered birds than ever before. Birdlife International. 14 травня 2009. Архів оригіналу за 20 червня 2013. Процитовано 15 травня 2009.
  79. Червона книга України. Тваринний світ / під ред. І. А. Акімова. — К. : Глобалконсалтинг, 2009. — 600 с.
  80. Norris K, Pain D (eds, 2002). Conserving Bird Biodiversity: General Principles and their Application Cambridge University Press.
  81. Brothers, NP (1991). Albatross mortality and associated bait loss in the Japanese longline fishery in the southern ocean. Biological Conservation. 55 (3): 255—68. doi:10.1016/0006-3207(91)90031-4.
  82. Wurster, D; Wurster, C; Strickland, W (1965). Bird Mortality Following DDT Spray for Dutch Elm Disease. Ecology. 46 (4): 488—99. doi:10.2307/1934880.
  83. Blackburn, T; Cassey, P; Duncan, R; Evans, K; Gaston, K (2004). Avian Extinction and Mammalian Introductions on Oceanic Islands. Science. 305 (5692): 1955—58. doi:10.1126/science.1101617. PMID 15448269.
  84. Butchart, S; Stattersfield, A; Collar, N (2006). (PDF). Oryx. 40 (3): 266—79. doi:10.1017/S0030605306000950. Архів оригіналу (PDF) за 10 серпня 2011. Процитовано 20 березня 2012.

Література

Монографії, визначники

  • Вітчизняна номенклатура птахів світу / Г. В. Фесенко ; Західноукр. орнітол. т-во. - Кривий Ріг : Діонат, 2018. - 578 с. -
  • Воїнственський М. А. Птахи. — К. : Рад. школа, 1984. — 304 с.
  • Червона книга України. Тваринний світ / Під ред. М.М. Щербака. – К.: Українська енциклопедія, 1994. – С. 306–370.
  • Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология. — М. : Высш. школа, 1982. — 464 с.(рос.)
  • Фауна України. Птахи. — К, 1957—1991. — Т. 5.
  • Фесенко Г. В., Бокотей А. А. Птахи фауни України (польовий визначник). — К., 2002. — 416 с. — ISBN 966-7710-22-Х.
  • Птахи наших лісів / М.А. Воїнственський – К.: Урожай, 1993. – 173 с.
  • Визначник птахів УРСР / М.А. Воїнственський, О.Б. Кістяківський – К.: Радянська школа, 1962. – 371 с.
  • Птицы Западных областей УССР / Ф.И. Страутман. – Львов.: Изд-во Львов. ун-та, 1963.
  • Зоологія хребетних / С.Л. Самарський – К.: Вища школа, 1976. – С. 218-335.
  • Внимание: Птицы! / В.Д. Бондаренко – Львов: Вища школа, Изд-во при Львов. ун-те, 1981. – 116 с.
  • Пернаті друзі / Л.О. Смогоржевський. – К.: Радянська школа, 1977. – 159 с.
  • Цікава орнітологія / Г. Труфанов – К.: Веселка, 1983. – 151 с.
  • Птицы садов, парков и полей/ И. Феликс – Прага: Артия, 1980. – 183 с.
  • Птахи України під охороною Бернської конвенції / Г. Г. Гаврись [та ін.] ; під заг. ред. Г. Г. Гаврися ; НАН України, Ін-т зоології ім. І. І. Шмальгаузена. - К. : [б. в.], 2003. - 394 с. : іл. - (Серія видань "Каталог флори і фауни Бернської конвенції" ; вип. 4). - Бібліогр. у кінці ст. - 500 прим. -
  • Barré N., Barau A. & Jouanin C. Oiseaux de la Réunion. — Paris : Éditions du Pacifique, 1996. — 208 с.(фр.)
  • Einhard Bezzel, Roland Prinzinger. Ornithologie. — Stuttgart : Verlag Eugen Ulmer, 1990. — 416 с. — .(нім.)
  • Burfield I. & van Bommel F. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. — Cambridge : BirdLife International, 2004. — 374 с.(англ.)
  • Dubois P.J., Le Maréchal P., Olioso G. & Yésou P. Inventaire des oiseaux de France. — Paris : Nathan, 2000. — 397 с.(фр.)
  • Clements J. F. The Clements Checklist of Birds of the World. — 6th edition. — Ithaca : Cornell University Press, 2007. — 843 с. — .(англ.)
  • Dickinson Edward C. The Howard and Moore Complete Checklist of Birds of the World. — 3th edition. — Ithaca : Cornell University Press, 2003. — 843 с. — .(англ.)
  • Handbook of the Birds of the World / J. del Hoyo et al. (ed.). — Barcelona : Lynx Edicions, 1992–2011. — Т. 1—16.(англ.)
  • Colin Harrison. Jungvögel, Eier und Nester der Vögel Europas, Nordafrikas und des Mittleren Ostens. — Wiebelsheim : AULA Verlag, 2004. — .(нім.)
  • Karel Hudec. Przewodnik Ptaki. — Warszawa : Oficyna Wydawnicza MULTICO, 1997. — .(пол.)
  • Morin Jérôme. Guide des oiseaux des Villes et des Jardins. Collection «Fous de nature». — Borché : Editions Belin, 2009. — 224 с.(фр.)
  • Guilhem Lesaffre. Nouveau Précis d'ornithologie. — Paris : Vuibert, 2006. — 216 с. — .(фр.)
  • Carolus Linnaeus. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. — Editio decima, reformata. — Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. — 824 с.
  • Monroe B.L., Sibley C.G. A World Checklist of Birds. — New Haven : Yale University Press, 1997. — 416 с. — .(англ.)
  • Eugeniusz Nowak. Ptaki Europy. — Warszawa : Agencja ELIPSA, 1990. — 843 с. — .(пол.)
  • Perrins C. The New Encyclopedia of Birds. — Oxford : Oxford University Press, 2003. — 656 с.(англ.)
  • Sibley Ch. G. & Ahlquist J. E. Phylogeny and classification of bird. — New Haven, Conn : Yale University Press, 1990. — .(англ.)
  • Detlef Singer. Die Vögel Mitteleuropas. Kosmos Naturführer. — Stuttgart : Franckh Verlag, 1988. — 416 с. — .(нім.)
  • Tucker G.M. & Heath M.F. Birds in Europe. Their Conservation Status. — Cambridge : BirdLife International, 1994. — 600 с.(англ.)

Журнали

  • Беркут — український орнітологічний журнал. Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции «Бранта». Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • The Auk — журнал Американської орнітологічної спілки. Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • The Condor — журнал Куперовського орнітологічного товариства (США). Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • Ibis — журнал Британської орнітологічної спілки. Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • Journal of Ornithology — журнал Німецької орнітологічної спілки.

Посилання

Вікіцитати містять висловлювання від або про: Птахи
  • Птахи України — інформаційний сайт. Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • Avibase — інформаційна система та база даних птахів з усього світу (англ.) .
  • The IUCN Red List Threatened Species (англ.) . сайт МСОП з інформацією про усі види птахів. Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • Avionary Avionary.info — Назви птахів Західної Палеарктики 41 мовою.
  • Орнітологічна термінологія (англ.) . Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • Projet O.A.R.I. — європейська база даних по птахам (англ.) . Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • Nabu.de — Інформаційний сайт про птахів німецького товариства NABU (нім.) . Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • Vogelstimmen.de — База даних пташиних голосів (нім.) . Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • Virtual-bird.com — База даних пташиних голосів (англ.) . Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • (англ.) . Архів оригіналу за 6 квітня 2012.
  • Ornithomedia.com — орнітологічний вебсайт (англ.) . Архів оригіналу за 20 червня 2013.
  • Oiseaux.net — інформаційний орнітологічний вебсайт (франц.) . Архів оригіналу за 20 червня 2013.
Ця стаття належить до Української Вікіпедії.

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

U Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina Ptah znachennya Ptahi Aves klas teplokrovnih yajcekladnih vishih hrebetnih tvarin yaki peresuvayutsya na dvoh nogah a yihni peredni kincivki peretvorilisya na krila Stanom na 2007 rik narahovuyut vid 9 800 do 10 500vidiv ptahiv Voni naselyayut usi ekosistemi Zemnoyi kuli vid Arktiki do Antarktiki Rozmiri vidiv minyatsya vid 5 sm kolibri do 2 75 m straus Ptahi ce specializovana gilka hrebetnih sho vinikla vid teropodnih dinozavriv u yurskomu periodi blizko 160 mln rokiv tomu Ptahi Period isnuvannya vid piznoyi yuri 160 mln r t PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N18 vidiv ptahivBiologichna klasifikaciyaCarstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Klada Zavropsidi Sauropsida Klada OrnithuraeKlas Ptahi Aves Linnaeus 1758Suchasni pidgrupi Archaeornithes Enantiornithes Hesperornithes Ichthyornithes Neornithes Bezkilevi Palaeognathae Strausopodibni Struthioniformes Notopalaeognathae Kilegrudi Neognathae Galloanserae NeoavesSinonimiAvialae Gauthier 1986 Neornithes Gadow 1883Vikishovishe Aves Harakternimi risami suchasnih ptahiv ye nayavnist pir ya dzoba bez zubiv vidkladannya yayec z micnimi obolonkami visokij riven metabolizmu chotirikamerne serce legkij micnij skelet Usi suchasni ptahi mayut krila sho rozvinulisya z perednih kincivok Vinyatkom ye neshodavno vimerlij ptah moa z Novoyi Zelandiyi Bilshist ptahiv zdatni do polotu do nelitayuchih nalezhat strausopodibni pingvini ta nevelika kilkist endemichnih ostrivnih vidiv Ptahi takozh mayut pristosovanu do polotu travnu i dihalnu sistemi Deyaki vidi zokrema voronovi ta papugi nalezhat do tvarin iz najrozvinenishim intelektom zdatnih zastosovuvati znaryaddya dlya dobuvannya yizhi Bagato ptahiv umiyut peredavati individualnij dosvid mizh pokolinnyami Znachna chastina ptahiv shoroku zdijsnyuye daleki migraciyi a bagato neregulyarno kochuyut na korotki vidstani Ptahi ye socialnimi tvarinami yaki zastosovuyut dlya komunikaciyi vizualni i zvukovi signali zokrema spiv dlya nih harakterna socialna povedinka sho vklyuchaye utvorennya zgraj spilne vigodovuvannya ptashenyat polyuvannya ta zahist vid vorogiv Perevazhna bilshist ptahiv ye monogamnimi voni utvoryuyut pari zazvichaj na odin sezon gnizduvannya inkoli na dekilka rokiv abo na vse zhittya V inshih vidiv sposterigayetsya poliginiya bagato samic abo ridko poliandriya bagato samciv Yajcya zdebilshogo vidkladayut v gnizda zrobleni osoblivim sposobom i yih visidzhuyut partneri Bagato ptahiv trivalij period pislya viluplennya z yayec ptashenyat pikluyutsya pro nih Bagato vidiv mayut vazhlive ekonomichne znachennya dlya lyudini zdebilshogo yak dzherelo yizhi otrimanoyi v rezultati vedennya silskogo gospodarstva abo polyuvannya Deyaki vidi osoblivo spivochi ptahi i papugi ye populyarnimi hatnimi tvarinami Ptahi posidayut chilne misce v usih sferah lyudskoyi kulturi vid religiyi do poeziyi ta muziki Vnaslidok antropogennogo vplivu za period iz XVII st vimerlo blizko 120 130 vidiv ptahiv Na pochatku XXI st blizko 1200 vidiv perebuvayut pid zagrozoyu zniknennya cherez diyalnist lyudini popri zusillya shodo yihnogo zberezhennya V Ukrayini nalichuyut 423 abo 424 chi 425 vidi Sered nih 267 270 gnizdovi z yakih 132 138 zimuyut 17 z yavlyayutsya lishe na zimivli 129 sposterigayut lishe u period sezonnih migracij abo mayut status zalitnih Nauku sho vivchaye ptahiv nazivayut ornitologiyeyu Evolyuciya i sistematikaPohodzhennya i evolyuciya Dokladnishe Pohodzhennya ptahiv ta Spisok vikopnih ptahiv Arheopteriks odin iz mozhlivih predkiv ptahivKonfuciusornisi pershi ptahi sho buli bezzubimi ta mali dzob Zagalnoviznano sho ptahi pohodyat vid Arhozavriv pidklasu plazuniv sho panuvav u mezozojsku eru Teoriya evolyuciyi ptahiv vid plazuniv vinikla pislya vidkrittya 1860 roku skam yanilih reshtok arheopteriksa tvarini sho isnuvala blizko 150 mln rokiv tomu u verhnij yuri Arheopteriks mav odnochasno oznaki i plazuniv i ptahiv Spilnim z plazunami bula osobliva budova taza i reber zubi lapi z kigtyami ta dovgij hvostovij viddil hrebta U toj zhe chas znajdeni skam yanili reshtki prodemonstruvali dobre zberezheni vidbitki kril iz pir yam podibnim do suchasnogo ptashinogo V ostannye desyatirichchya bilshist doslidnikiv ne rozglyadayut arheopteriksa yak spilnogo predka usih suchasnih ptahiv odnak vvazhayut jogo primitivnim najdavnishim predstavnikom klasu Aves yakij imovirno blizko sporidnenij zi spravzhnim predkom Na sogodni najposhirenishoyu ye gipoteza pohodzhennya ptahiv vid teropodnih dinozavriv Pochinayuchi z 1980 h rokiv kilkist znajdenih reshtok mezozojskih ptahiv znachno zrosla prote tochnih predkiv cih tvarin ne vstanovleno Situaciya uskladnyuyetsya tim sho vazhko viznachiti oznaki za yakimi ptahiv mozhna vidrizniti vid teropodnih dinozavriv Yaksho ranishe odniyeyu z najvazhlivishih oznak vvazhalas nayavnist pir yanogo pokrivu to nizka znahidok naprikinci HH na pochatku XXI st u provinciyi Lyaonin na pivnichnomu shodi Kitayu zasvidchila sho dribni teropodi mali pir ya ne pristosovane do polotu Novi predstavniki viyalohvostih ptahiv vidomi z krejdovogo periodu Pershoyu poshirenoyu grupoyu ptahiv stali enanciornisi yaki zahopili riznomanitni ekologichni nishi ta utvorili rizni biomorfi vid meshkanciv pishanogo morskogo uzberezhzhya j mislivciv za riboyu do form sho meshkali na derevah ta zhivilisya nasinnyam Bilsh progresivno rozvinenimi buli ihtiornisi yaki za zovnishnim viglyadom buli shozhi na martiniv meshkali na morskih prostorah ta zhivilisya riboyu Morski ptahi z ryadu gesperornisopodibnih iz mezozojskoyi eri buli dobre pristosovani do polyuvannya na ribu voni vtratili zdatnist do polotu ta povnistyu perejshli do vodnogo sposobu zhittya U rannokrejdovomu periodi blizko 120 mln rokiv tomu isnuvali takozh konfuciusornisi Confuciusornis reshtki yakih znajdeno v Kitayi Ce buli pershi ptahi sho mali dzob krim togo voni buli bezzubimi na vidminu vid gesperornisiv ta ihtiornistiv Sistematika Pershu sprobu pobudovi sistemi tvarin zdijsniv u 4 st do n e greckij vchenij Aristotel U jogo pracyah zgaduyetsya blizko 160 vidiv ptahiv Pochatok naukovoyi sistematiki bulo zakladeno vidomoyu praceyu shvedskogo naturalista Karla Linneya Sistema prirodi 1735 1758 Vin vidiliv 6 klasiv 65 rodiv ta 554 vidi ptahiv Bulo vvedeno iyerarhichni taksonomichni kategoriyi ta binarnu nomenklaturu dlya poznachennya vidiv yaki zastosovuyut i dosi U sistemi Linneya ptaham buv nadanij rang klasu Osnovu suchasnih uyavlen pro sistemu klasu bulo zakladeno klasichnimi robotami Furbringer 1888 ta Gadow 1891 1893 Na vidminu vid svoyih poperednikiv obidva avtori dlya analizu sporidnenosti vidiv vikoristali velikij za obsyagom porivnyalno anatomichnij material U podalshomu bagato avtoriv po suti udoskonalyuvali cyu sistemu ptahiv Odna z suchasnih alternativnih filogenetichnih sistem rozglyadaye grupu Aves yak kladu teropodnih dinozavriv Livezey Zusi 2007 Deyaki vidomi fahivci z dinozavriv taki yak Zhak Gotye Luyis Kiappi pid kategoriyeyu Aves rozumiyut lishe suchasnih ptahiv ne vklyuchayuchi tudi grupi vidomi lishe za vikopnimi reshtkami arheopteriksa patagopteriksa ta deyakih inshih Odnak ci vcheni vveli novu kategoriyu Avialae abo ptahiv u shirokomu rozuminni yaka ob yednuye yak suchasni vidi tak i yih vikopnih poperednikiv Usi suchasni ptahi nalezhat do infraklasu viyalohvostih ptahiv Neornithes yaki protistavlyayutsya yasherohvostim Archaeornithes Do ostannih nalezhit lishe odin vid arheopteriks Viyalohvosti u svoyu chergu rozdilyayutsya na dvi grupi bezkilevi Paleognathae ta kilegrudi Neognathae Zazvichaj ci grupi mayut rang nadryadu hocha v robotah Lajvezi ta Zusi rozglyadayutsya yak kogorta Straus najbilshij sered suchasnih ptahivPingvin Adeli nalezhit do kilegrudih prote ne zdaten do polotuLastivka beregova odin iz vidiv kosmopolitiv Zalezhno vid klasifikaciyi sered suchasnih ptahiv nalichuyut vid 9 800 Clements 2007 do 10 500 Frank 2006 vidiv Nizhche navedeno tradicijnu klasifikaciyu tak zvanij poryadok Klementsa sho vklyuchaye 29 ryadiv Pidklas Viyalohvosti ptahi Neornithes Nadryad Bezkilevi Paleognathae Strausopodibni Struthioniformes strausi kivi kazuari nandu Tinamupodibni Tinamiformes Nadryad Kilegrudi Neognathae Gusepodibni Anseriformes Kuropodibni Galliformes Sivkopodibni Charadriiformes martini kuliki alkovi Gagaropodibni Gaviiformes Pirnikozopodibni Podicipediformes Burevisnikopodibni Procellariiformes albatrosi burevisniki Pingvinopodibni Sphenisciformes Pelikanopodibni Pelecaniformes pelikani baklani olushi fregati Faetonopodibni Phaethontiformes Lelekopodibni Ciconiiformes leleki chapli ta inshi Amerikanski grifi Cathartiformes Flamingopodibni Phoeriicopteri Sokolopodibni Falconiformes yastrubi sokoli ta inshi Zhuravlepodibni Gruiformes zhuravli drohvi pastushki ta inshi Ryabkopodibni Pteroclidiformes Golubopodibni Columbiformes Papugopodibni Psittaciformes Zozulepodibni Cuculiformes zozuli turako Goacinopodibni Opisthocomiformes Sovopodibni Strigiformes Drimlyugopodibni Caprimulgiformes Serpokrilcepodibni Apodiformes serpokrilci kolibri Sivorakshepodibni Coraciiformes Dyatlopodibni Piciformes Trogonopodibni Trogoniformes Ptahi mishi Coliiformes Gorobcepodibni Passeriformes najriznomanitnishij ryad Isnuye takozh dokorinno insha klasifikaciya zasnovana na molekulyarnih danih tak zvana klasifikaciya Sibli Monro abo klasifikaciya Sibli Alkvista yaka stala duzhe populyarnoyu sered ornitologiv Pivnichnoyi Ameriki ale stavitsya pid sumniv yevropejskimi doslidnikami Filogeniya Plazuni Arhozavri Krokodili Ptahi Cherepahi Luskati Yashirki ta Zmiyi Filogenetichni zv yazki ptahiv z osnovnimi grupami suchasnih reptilij Filogenichna kladograma za Jarvis E D et al 2014 ta Yury T et al 2013 Aves Bezkilevi Palaeognathae Kilegrudi Neognathae Galloanserae Neoaves Columbea Mirandornithes Flamingopodibni Phoenicopteriformes Pirnikozopodibni Podicipediformes Columbimorphae Golubopodibni Columbiformes Mesitornithiformes Ryabkopodibni Pteroclidiformes Passerea Cypselomorphae Otidimorphae Zozulepodibni Cuculiformes Otidiformes Musophagiformes Goacinopodibni Opisthocomiformes Gruimorphae Zhuravlepodibni Gruiformes Sivkopodibni Charadriiformes Aequornithes Gagaropodibni Gaviiformes Procellariimorphae Burevisnikopodibni Procellariiformes Pingvinopodibni Sphenisciformes Lelekopodibni Ciconiiformes Pelecanimorphae Suliformes Pelikanopodibni Pelecaniformes Phaethontimorphae Eurypygiformes Phaethontiformes Telluraves Afroaves Accipitrimorphae Cathartiformes Yastrubopodibni Accipitriformes Sovopodibni Strigiformes Coraciimorphae Ptahi mishi Coliiformes Eucavitaves Leptosomatiformes Cavitaves Trogonopodibni Trogoniformes Picocoraciae Bucerotiformes Sivorakshopodibni Coraciiformes Dyatlopodibni Piciformes Australaves Cariamiformes Eufalconimorphae Sokolopodibni Falconiformes Psittacopasserae Papugopodibni Psittaciformes Gorobcepodibni Passeriformes PoshirennyaPoshirennya hatnogo gorobcya suttyevo zbilshilosya zavdyaki antropogennij diyalnosti Ptahi poshireni na Zemnij kuli praktichno povsyudno Na Krajnij Pivnochi mizh 80 ta 83 pn sh miscyami gnizdyatsya bila i Lagopus mutus kuripki krem yashnik ploskodzobij plavunec polyarnij kryachok moryanka punochka ta inshi ptahi Zalotnih punochok chistuniv Pagophila eburnea ta polyarnih martiniv Larus glaucoides sposterigali na 88 89 pn sh Ptahi traplyayutsya povsyudno na materikah ohoplyuyuchi najbilshi bezvodni pusteli j gori do smugi vichnih snigiv na visoti 5500 6500 m gnizdyatsya yagnyatniki grifi kruk klushicya Pyrrhocorax pyrrhocorax bila pliska Prunella himalayana ta inshi a pid chas migracij zgrayi prolitnih gusej zhuravliv ta navit gorobcepodibnih inodi pomichali na visotah 7000 8000 m n r m Zaselyayut ptahi takozh najviddalenishi vid materikiv okeanichni ostrovi Na krayah Antarktichnogo shita miscyami gnizdyatsya pingvini imperatorskij Adeli antarktichnij snizhnij i gigantskij burevisniki zalit ostannogo pomicheno za 80 km vid Pivdennogo polyusa ta inshi Lishe poodinoki vidi ye kosmopolitami duzhe poshireni na vsih materikah krim Antarktidi Ce sapsan ta skopa Desho menshij areal u sipuhi morskogo zujka lastivki silskoyi ta deyakih inshih ptahiv Poshireni deyaki sinantropni vidi Isnuyut vidi z duzhe nevelikimi arealami Deyaki vidi kolibri meshkayut lishe na okremih gorah v Andah Teritoriyeyu okremih nevelikih ostroviv obmezhene poshirennya chastini galapagoskih v yurkiv mamoyevih Drepanididae ta deyakih inshih ptahiv Areali okremih vidiv suttyevo zminyuyutsya z riznih prichin Najriznomanitnishoyu fauna ptahiv ye v tropikah tut zustrichayetsya blizko 85 suchasnih vidiv ta pidvidiv todi yak u pomirnih ta holodnih shirotah lishe 15 Bilsha nizh na inshih kontinentah kilkist endemichnih vidiv sposterigayetsya v Pivdennij Americi Osoblivosti budoviDokladnishe Anatomiya ptahiv Zagalna harakteristika ptahiv Zovnishnya budova tipovogo ptaha 1 dzob 2 golova 3 rajduzhka 4 zinicya 5 mantiya 6 mali kriyuchi krila 7 krilo 8 kriyuchi drugoryadnih mahovih 9 kriyuchi pershoryadnih mahovih 10 nadhvistya 11 pershoryadni mahovi 12 pidhvistya 13 stegno 14 gomilkovo tarzalni zchlenuvannya 15 civka 16 palci 17 gomilka 18 cherevo 19 boki 20 grudi 21 gorlo 22 vusa Odniyeyu z golovnih osoblivostej ptahiv porivnyano z inshimi grupami hrebetnih ye zdatnist do polotu Isnuye lishe nevelika kilkist blizko 60 vidiv nelitayuchih abo majzhe nelitayuchih ptahiv odnak usi voni v procesi evolyuciyi tak chi inakshe vtratili cyu funkciyu nayavnu v yihnih predkiv Vminnya peresuvatisya v povitri viznachaye usyu biologiyu cogo klasu tvarin u tomu chisli budovu organizmu Tilo ptahiv kompaktne obtichnoyi formi Shiya v bilshosti vidiv tonka ta gnuchka sho zabezpechuye ruhlivist golovi Na golovi roztashovano dzob utvorenij naddzobkom ta piddzobkom Ruh u povitri zdijsnyuyetsya za dopomogoyu perednih kincivok kril a takozh hvosta Krila sluguyut yak aerodinamichnimi poverhnyami sho utrimuyut ptaha v povitri tak i dzherelom tyagovoyi sili dlya ruhu vpered Skelet ptahiv legkij i micnij zavdyaki pnevmatizaciyi kistok ta yihnomu zrostannyu Nogi ptahiv mayut 4 viddili stegno gomilku civku ta palci yakih zazvichaj chotiri hocha inkoli buvaye tri abo navit dva u afrikanskogo strausa U bilshosti vipadkiv tri z chotiroh palciv oberneni vpered i odin nazad Nogi ptahiv prijmayut usyu vagu tila pid chas peresuvanni na zemli na zloti ta pid chas posadki lazinnya po derevah Pid chas peresuvannya na zemli stegnovi kistki maloruhlivi i zalishayutsya v majzhe gorizontalnomu polozhenni Same fiksaciya stegnovoyi kistki daye zmogu pidtrimuvati cherevnij povitryanij mishok pid chas vdihu sho viznachaye robotu dihalnoyi sistemi ptahiv ta daye yim zmogu litati Ce odna z golovnih harakteristik ptahiv usi inshi tvarini sho peresuvayutsya na zemli mayut ruhlivij tazostegnovij suglob Inshoyu osoblivistyu nig ptahiv ye dobrij rozvitok m yaziv sho ne harakterne dlya inshih litayuchih tvarin Inshimi vazhlivimi pristosuvannyami do polotu ye operennya chotirikamerne serce podvijne dihannya visoka stala temperatura tila visokij riven metabolizmu vidsutnist zubiv ta sechovogo mihura rozmnozhennya shlyahom vidkladannya yayec Operennya ta rogovij pokriv Dokladnishe Ptashine pero Budova ptashinogo pera na prikladi mahovogo 1 opahalo 2 stovbur 3 boridki 4 puhova chastina 5 ochin Shkira u ptahiv tonka suha praktichno pozbavlena shkiryanih zaloz Yedina zaloza kuprikova roztashovana na hvostovih hrebcyah Vona viroblyaye zhiropodibnij sekret sho spriyaye elastichnosti operennya ta pidvishuye jogo vodovidshtovhuvalni vlastivosti Kuprikova zaloza dobre rozvinena v bilshosti ptahiv sho vedut yak vodnij tak i nazemnij sposib zhittya Rozrostannya zrogovilogo epidermalnogo sharu shkiri utvoryuye rogovij pokriv dzoba ramfoteku Rogovi luski podibni do takih u plazuniv vkrivayut palci civku a inkoli i chastinu gomilki Voni takozh ye pohidnimi epidermisu Tilo ptahiv obtichnoyi formi vkrite pir yam Pera vkrivayut perevazhnu chastinu poverhni tila ptaha ta formuyut operennya Rozriznyayut taki vidi per konturni nitchasti puhovi puh ta shetinki Do konturnih per nalezhat mahovi sho vidigrayut golovnu rol v utvorenni trimalnoyi poverhni krila rulovi sho utvoryuyut hvist ta kriyuchi sho vkrivayut tulub ptaha i znachnu chastinu kril Konturni pera utvoreni strizhnem ta dvoma opahalami roztashovanimi v odnij ploshini Nizhnya chastina strizhnya tak zvanij ochin porozhnya ta pozbavlena opahal useredini roztashovano plivchaste utvorennya sho nazivayetsya duzhka Reshta strizhnya stovbur maye sercevinu sho skladayetsya z legkoyi rogovoyi komirchastoyi tkanini Papuga chistit operennya Opahala utvoreni dovgimi boridkami vid yakih vidhodyat menshi boridki drugogo poryadku na nih u svoyu chergu roztashovani rogovi gachki yakimi zchiplyuyutsya boridki pera U razi vidsutnosti gachkiv boridki zalishayutsya nezchiplenimi i takij vid pera nazivayetsya puhovim U bilshosti ptahiv za deyakimi vinyatkami napriklad pingviniv kriyuchi pera rostut na tili ne skriz dilyanki shkiri de rostut pera pteriliyi cherguyutsya z dilyankami de pir ya ne roste apteriyi Apteriyi vkrito pir yam iz susidnih pterilij U ptahiv sho nasidzhuyut kladku na cherevi utvoryuyetsya dilyanka vilna vid pir ya nasidna plyama U velikih za rozmirom ptahiv zagalna kilkist pir yin mozhe dosyagati 25 tis lebid Vidnosna masa operennya stanovit 4 6 9 5 vid masi tila Priznachennya operennya riznomanitne Vono zabezpechuye mozhlivist polotu utvoryuyuchi trimalni poverhni krila hvist ta stvoryuyuchi obtichnist tila Vikonuye teploizolyuyuche ta vodovidshtovhuvalne zavdannya Zavdyaki zabarvlennyu operennya vinikaye harakternij viglyad ptaha sho polegshuye rozpiznavannya osobin svogo vidu U chastini vidiv zabarvlennya operennya dopomagaye maskuvannyu roblyachi ptaha malopomitnim na foni substratu Ptahi shodenno retelno doglyadayut za operennyam na sho vitrachayut u serednomu 9 svogo dennogo chasu Doglyad za operennyam u ptahiv polyagaye u zmashuvanni jogo sekretom kuprikovoyi zalozi abo tak zvanoyu pudroyu sho utvoryuyetsya zi specialnogo puhu Zmina operennya vidbuvayetsya vnaslidok linyannya u pevni pori roku U doroslih ptahiv majzhe vsih vidiv protyagom roku buvaye odne povne linyannya Rozmiri Rozmiri ptahiv obmezhuyutsya zdatnistyu do polotu tomu variyuyut u nevelikih mezhah Vaga najbilshih litayuchih ptahiv ne perevishuye 14 16 kg lebedi grifi drohvi pri rozmahu kril do 3 4 m pelikani albatrosi Najdribnishi sered ptahiv deyaki kolibri z maksimalnoyu masoyu 1 6 2 g Vtrata zdatnosti do polotu chastkovo prizvodit do zbilshennya rozmiriv vaga velikih pingviniv dosyagaye 40 kg kazuariv ta strausiv 80 100 kg Deyaki z vimerlih ptahiv dosyagali masi 300 400 kg moa epiornisi Skelet Skelet ptaha na prikladi goluba 1 cherep 2 shijni hrebci 3 vilochka 4 korakoyid 5 gachkopodibni virosti reber 6 kil 7 kolinna chashechka 8 civka 9 palci 10 velika gomilkova kistka tibiotarsus 11 mala gomilkova kistka tibiotarsus 12 stegno 13 sidnichna kistka tazova kistka 14 lobkova kistka tazova kistka 15 klubova kistka tazova kistka 16 hvostovi hrebci 17 pigostil 18 skladnij krizh 19 lopatka 20 poperekovi hrebci 21 plechova kistka 22 liktova kistka 23 promeneva kistka 24 p yastno zap yastna kistka 25 27 palci Osnovni vlastivosti skeleta ptahiv viznachayutsya pristosuvannyam do polotu Ce viyavlyayetsya persh za vse v jogo legkosti ta micnosti Legkist skeleta obumovlena tonkistyu ta pnevmatichnistyu kistok vklyuchayuchi kistki cherepa Vnaslidok redukciyi kistkovogo mozku bilshist kistok trubchasti zapovneni povitryam sho potraplyaye z povitryanih mishkiv Micnist skeleta obumovlyuyetsya zrostannyam okremih kistok yihnoyu strukturoyu j nayavnistyu v yih skladi znachnoyi kilkosti neorganichnih solej Pristosuvannya do polotu prizvelo takozh do zmenshennya zagalnoyi kilkosti kistok vnaslidok zlittya na rannih stadiyah rozvitku abo redukciyi okremih kistkovih elementiv Vidnosna vaga skeleta ptahiv porivnyano mensha nizh u ssavciv i dorivnyuye 7 1 11 7 masi tila Legkist kistok dala zmogu ptaham rizko vidovzhiti peredni ta zadni kincivki voni perevishuyut dovzhinu tuluba v 2 3 razi a u deyakih i bilshe ne zbilshuyuchi vidnosnoyi masi skeleta Skelet ptahiv mozhna podiliti na cherep hrebet kincivki ta yih poyasi Cherep ptahiv shozhij na cherep plazuniv ale vidriznyayetsya legkistyu zbilshennyam ob yemu cherepnoyi korobki u zv yazku z silnim rozvitkom golovnogo mozku velikimi ochnimi zapadinami roztashuvannyam potilichnogo otvoru na dni cherepa U doroslih ptahiv usi kistki zlivayutsya do povnogo zniknennya shviv i ves cherep ye sucilnoyu tonkostinnoyu ale micnoyu kistkovoyu korobkoyu Vin skladayetsya z p yati golovnih kistok lobnoyi verhnya chastina golovi tim yanoyi zadnya chastina golovi peredshelepnoyi ta nosovoyi bezposeredno nad dzobom i nizhnoshelepnoyi kistki bezposeredno pid dzobom Cherep suchasnih ptahiv pozbavlenij zubiv yihnyu funkciyu chastkovo vikonuye dzob Cherep bilshosti ptahiv vazhit blizko 1 vid povnoyi masi tila Kilkist hrebciv u riznih ptahiv kolivayetsya v mezhah 39 63 Hrebci ye geterocilnimi tobto mayut sidlopodibni poverhni spoluchennya Hrebet ptahiv skladayetsya z 5 viddiliv shijnogo grudnogo poperekovogo krizhovogo i hvostovogo Shijnij viddil hrebta ptahiv mistit 13 25 hrebciv sho bilshe nizh u bud yakih inshih tvarin vnaslidok chogo v bilshosti z nih duzhe gnuchka shiya Grudnij viddil skladayetsya z 3 10 hrebciv yaki zrostayutsya mizh soboyu utvoryuyuchi sucilnu kistku Do kozhnogo grudnogo hrebcya priyednuyutsya para reber yaki dohodyat do grudini i ruhlivo z yednuyutsya z neyu Kozhne rebro skladayetsya z ruhlivo z yednanih kistkovih viddiliv spinnogo i cherevnogo Spinnij viddil maye gachkopodibnij vidrostok yakij vilno nalyagaye na susidnye zadnye rebro Grudna kistka u ptahiv dosit masivna na yiyi serednij chastini u vsih ptahiv krim bigayuchih roztashovano velikij grebin abo kil do yakogo prikriplyuyutsya micni m yazi sho ruhayut krila Poperekovi krizhovi ta chastina hvostovih hrebciv utvoryuyut harakternij dlya ptahiv skladnij krizh lat synsacrum Razom z tazovim viddilom vin nadaye micnoyi opori zadnim kincivkam sho vkraj vazhlivo u zv yazku z perenesennyam vagi tila na nih pid chas ruhu suhodolom Hvostovij viddil maye 6 11 vilnih hrebciv ta zakinchuyetsya kuprikovoyu kistkoyu pigostil yaka utvorilasya vnaslidok zlittya kilkoh hvostovih hrebciv Peredni kincivki peretvoryuyutsya na krila Plechova kistka spoluchayetsya z promenevoyu j liktovoyu kistkami sho formuyut peredplichchya Zap yastya i p yastya utvoreni p yastno zap yastnoyu kistkoyu Skelet palciv redukuyetsya dobre rozvineni tilki dvi falangi II palcya ta po odnij falanzi vid I ta III palciv Kistki krila duzhe legki sho polegshuye polit Poyas perednih kincivok skladayutsya zi zroslih klyuchic tak zvana vilochka parnih korakoyidiv ta lopatok Do skladu poyasu zadnih kincivok vhodyat tazovi kistki klubova sidnichna i lobkova zliti v odnu bezimennu kistku Nizhnya kincivka skladayetsya iz stegnovoyi kistki yaka u kolinnomu suglobi spoluchayetsya z tibiotarsusom gomilkoyu i maloyu gomilkovoyu kistkoyu na bichnij storoni nogi Zliti plesno i peredplesno plesnoperedslesno formuyut verhnyu chastinu stupni civku do yakoyi prikripleni kistki palciv Kistki nig ptahiv najvazhchi sho privodit do nizkogo centra masi tila ta dopomagaye u poloti Prote zagalom skelet stanovit lishe 5 vid povnoyi vagi tila Vnutrishnya budova U omelyuha z yideni yagodi gorobini prohodyat ves kishechnik za 8 10 hv Migotliva peretinka tretya povika oka Vanellus milesShema budovi sirinksa 1 ostannye vilne hryashove kilce traheyi 2 timpanalnij organ 3 persha grupa kilec sirinksa 4 kozelok 5 bichna timpanalna membrana 6 serednya timpanalna membrana 7 druga grupa kilec sirinksa 8 bronh 9 hryashovi kilcya bronha Travna sistema pochinayetsya z rotovogo otvoru Velike znachennya dlya zahoplennya yizhi vidigraye dzob forma ta rozmiri yakogo znachno variyuyut u riznih vidiv sho zalezhit vid sposobu zhivlennya Rotova porozhnina perehodit u stravohid Ostannij u bagatoh vidiv maye rozshirennya volo v yakomu yizha nakopichuyetsya Harakternoyu osoblivistyu travnoyi sistemi ye nayavnist skladnogo shlunka z dvoh viddiliv zalozistogo i m yazovogo Kishechnik podilyayetsya na tonkij ta tovstij Rozvineni travni zalozi pechinka ta pidshlunkova protoki yakih vidkrivayutsya v dvanadcyatipalu kishku Intensivnist travlennya u ptahiv duzhe visoka Napriklad u gorobciv vid zakovtuvannya guseni do vivedennya yiyi neperetravlenih reshtok z ekskrementami minaye lishe 15 20 hvilin zhukiv blizko 1 godini ta nasinnya 3 4 godini Dihalna sistema harakterizuyetsya rozvitkom povitryanih mishkiv ta podvijnim dihannyam Cherez visokij riven metabolizmu potribnij dlya polotu ptahi vimagayut visokogo rivnya postachannya kisnyu Cherez ce rozvitok efektivnoyi dihalnoyi sistemi vidbuvsya odnochasno z evolyuciyeyu polotu ptahiv Veliku rol u dihanni vidigrayut povitryani mishki yaki sluguyut yak rezervuar povitrya gazoobmin u nih ne vidbuvayetsya Zavdyaki povitryanim mishkam gazoobmin u legenyah vidbuvayetsya yak pid chas vdihu tak i pid chas vidihu Cherez te sho svizhe povitrya prohodit cherez legeni v odnomu napryamku u nih ne vidbuvayetsya zmishuvannya bagatogo ta bidnogo na kisen i bagatogo na vuglekislij gaz povitrya yak ce vidbuvayetsya v legenyah ssavciv Legeni ptahiv mistyat miljoni tonkih trubochok parabronhiv sho spoluchayutsya z dorsobronhami ta ventobronhami Povitrya potraplyaye do slipozamknenih zakinchen bronhiv bronhiol otochenih kapilyarami de i vidbuvayetsya gazoobmin Krovonosna sistema maye dva kola krovoobigu arterialna i venozna krov ne zmishuyetsya cya adaptaciya dozvolyaye efektivne postachannya pozhivnih rechovin ta kisnyu do vsih tkanin tila zabezpechuyuchi visokij riven aktivnosti Serce chotirikamerne z odniyeyu pravoyu dugoyu aorti Vidriznyayetsya visokoyu chastotoyu sercevogo ritmu osoblivo u dribnih ptahiv tak serce chervonogorlogo kolibri b yetsya z chastotoyu 1200 udariv za hvilinu abo 20 udariv za sekundu Organi vidilennya tazovi nirki metanefros vid yakih vidhodyat sechovodi sho vidkrivayutsya v kloaku Osnovnim produktom azotistogo obminu ptahiv ye sechova kislota u zv yazku z chim sechovij mihur redukuyetsya Reproduktivna sistema Statevij aparat samciv parni sim yanik i sim yaprovid Sim yaniki zbilshuyutsya u sotni raziv pid chas shlyubnogo sezonu koli voni pochinayut viroblyati spermu Statevi organi samic neparnij livij yayechnik pravij redukuyetsya sho vvazhayetsya pristosuvannyam do polotu i yajceprovid Zaplidnennya vnutrishnye hocha bilshist vidiv ptahiv ne mayut statevogo chlena Nervova sistema Centralna nervova sistema skladayetsya z golovnogo ta spinnogo mozku Golovnij mozok dosit velikih rozmiriv ta ye centrom vishoyi nervovoyi diyalnosti skladayetsya z 5 viddiliv harakternih dlya inshih hrebetnih tvarin Pivkuli perednogo mozku gladenki bez zvivin ta porivnyano z ssavcyami nevelikih rozmiriv Na vidminu vid ostannih skladayutsya perevazhno ne z siroyi rechovini a zi smugastih til Pivkuli vidpovidayut za upravlinnya povedinkoyu oriyentaciyu v prostori spozhivannya yizhi sparovuvannya ta zdatnist do pobudovi gnizd Visha nervova diyalnist zdijsnyuyetsya ne v neokorteksi yak u ssavciv a v Promizhnij mozok porivnyano nevelikij serednij mozok iz zorovimi bugrami Mozochok roztashovanij u zadnij chastini golovnogo mozku vidpovidaye za koordinaciyu ruhiv Dovgastij mozok perehodit u spinnij mozok Organi chuttya Osnovnimi organami oriyentaciyi ptahiv ye zir ta sluh Ochi duzhe veliki za vidnosnimi ta absolyutnimi rozmirami Poviki u ptahiv neruhlivi migotinnya zdijsnyuyetsya za dopomogoyu specialnoyi peretinki tretya povika yaka rozmishena v perednomu kuti oka i ruhayetsya gorizontalno Visoka gostrota zoru dosyagayetsya za rahunok velikoyi kilkosti fotoreceptoriv kolbochok ta palichok yakih u riznih vidiv na 1 mm3sitkivki pripadaye vid 50 do 300 tis Inshim vazhlivim pristosuvannyam ye podvijna akomodaciya navedennya oka na rizkist vona zdijsnyuyetsya shlyahom zmini formi krishtalika ta jogo odnochasnim peresuvannyam m yazami Pole zoru kozhnogo oka stanovit 150 170 ale pole binokulyarnogo zoru dvoma ochima nevelike j u bilshosti ptahiv stanovit 20 30 Lishe u sov ta deyakih sokolopodibnih ochi zsunuto do dzoba i pole binokulyarnogo zoru zrostaye U ptahiv z dobre rozvinenim polotom kryachki lastivki sokolopodibni na sitkivci roztashovano 2 3 chutlivih plyami yaki ye miscyami najgostrishogo sprijnyattya Ce obumovlyuye bilshu gostrotu zoru Tak sokil sapsan mozhe trimati zdobich u poli zoru na vidstani 800 1000 m Zir u vsih ptahiv kolorovij Organ sluhu skladayetsya iz vnutrishnogo serednogo ta zovnishnogo viddiliv Vnutrishnye ta serednye vuho za budovoyu podibni do vuh plazuniv odnak kanal zavitki rozvinenij bilshe i vidokremlenij vid mishechka perehvatom U vnutrishnomu vusi dobre rozvinenij labirint yakij ye organom rivnovagi Sluhova kistochka odna stremince Barabanna peretinka zanurena nizhche za poverhnyu shkiri ta do neyi vede kanal zovnishnij sluhovij prohid po krayu yakogo u chastini vidiv utvoryuyetsya skladka shkiri zachatok zovnishnogo vuha dobre rozvinenij u sov Nyuh u ptahiv rozvinenij slabko smak dosit dobre bagato vidiv rozpiznayut solodke solone girke Smakovi brunki roztashovani u slizovij obolonci rotovoyi porozhnini na yazici ta pri jogo osnovi Golosovij aparat ta jogo rol Dokladnishe Vokalizaciya ptahiv Gostrij sluh ta zdatnist do akustichnogo analizu poyednuyetsya u ptahiv iz zdatnistyu vidavati riznomanitni zvuki sho nesut biologichno vazhlivu informaciyu zvuki spilkuvannya batkiv i ptashenyat signali trivogi zvuki ta pozi sho regulyuyut teritorialni vidnosini vzayemovidnosini partneriv tosho Golos i sluh zabezpechuyut mozhlivist zvukovogo spilkuvannya ne tilki mizh osobinami svogo vidu ale i mizh riznimi vidami Napriklad zvuk trivogi vidanij sojkoyu u lisi sprijmayetsya yak signal nebezpeki bagatma ptahami Podibni za zovnishnim viglyadom blizki vidi napriklad vivchariki zazvichaj legko rozpiznayutsya za pisneyu ta pozivkoyu Tomu golos vidigraye vazhlivu rol izolyuyuchogo mehanizmu sho zapobigaye mizhvidovomu shreshuvannyu Na vidminu vid ssavciv u ptahiv vidsutni golosovi zv yazki Osnovnim organom sho vidaye zvuki ye nizhnya gortan sirinks Zvuk utvoryuyetsya vnaslidok vibraciyi timpanalnih membran stinok sirinksa i kozelka sho viklikayutsya produvannyam povitrya cherez sirinks Zmina chastoti zvuku vidbuvayetsya zavdyaki specialnim m yazam zdatnim regulyuvati natyag membran i diametr prosvitu bronhivPeresuvannyaDokladnishe Polit ptahiv Pingvini Spheniscus humboldti pid chas plavannya zastosovuyut krilaZgraya svijskih golubiv kozhen u riznij fazi pomahu krilKolibri Archilochus colubris mozhe zavisati na odnomu misci roblyachi do 52 pomahiv kril za sekundu Dlya ptahiv harakterne peresuvannya na zemli ta na inshomu substratu za dopomogoyu nizhnih kincivok nig hodba ta stribki Vtim lishe nevelika kilkist nelitayuchih ptahiv peresuvayutsya vinyatkovo takim sposobom Chastina ptahiv zdatna do plavannya ta pirnannya Plavannya zdijsnyuyetsya za rahunok ruhiv zadnih kincivok zazvichaj voni mayut plavalnu peretinku Pid chas pirnannya takozh zastosovuyutsya zadni kincivki a u deyakih vidiv i krila Polit osnovnij sposib peresuvannya lokomociyi bilshosti vidiv ptahiv yakij dopomagaye yim harchuvatisya migruvati ta tikati vid hizhakiv Golovnimi adaptaciyami do polotu ye utvorennya kril ta pir ya Krim togo skelet ptahiv dosit vidriznyayetsya vid reshti suchasnih tvarin nayavnistyu porozhnih kistok sho pomitno zmenshuye jogo vagu U suchasnih ptahiv takozh vidsutni deyaki kistki sho isnuvali she v arheopteriksa zokrema znik kistkovij hvist a shelepa z zubami bula zaminena legkim dzobom Takozh u skeleti z yavivsya kil do yakogo kriplyatsya mahovi m yazi kril Pir ya litayuchih ptahiv takozh vidriznyayetsya vid pir ya bagatoh nelitayuchih nayavnistyu mikroskopichnih gachkiv sho utrimuyut pero razom ta nadayut jomu neobhidnu dlya polotu micnist Vazhlivoyu adaptaciyeyu priznachenoyu dlya zabezpechennya visokih vitrat energiyi ta vidpovidno visokoyi shvidkosti metabolizmu ye viniknennya podvijnogo dihannya yake dozvolyaye efektivno vikoristovuvati uves ob yem legeniv ta zabezpechuvati gazoobmin yak pid chas vdihu tak i pid chas vidihu sho ne harakterno dlya inshih tvarin Osnovnimi tipami polotu ye mahovij pererivchastij kilka pomahiv cherguyutsya z vilnim polotom zavisannya na misci ta shiryannya polit bez aktivnih vitrat energiyi ptahom Mahovij polit skladayetsya z dvoh okremih tipiv ruhu robochogo hodu ta zvorotnogo hodu Pid chas robochogo hodu krilo ruhayetsya vpered i vniz a zvorotnij hid povertaye krilo u pochatkovu poziciyu Vnutrishnya chastina krila persh za vse stvoryuye pidijmalnu silu a kist tyagu yaka shtovhaye ptaha vpered Vazhlivim chinnikom sho viznachaye tip ta harakteristiki polotu ye forma krila Bilshist vidiv ptahiv mozhna ob yednati za ciyeyu oznakoyu u kilka zagalnih tipiv Eliptichni krila korotki ta zaokrugleni dozvolyayut ptaham manevruvati v obmezhenomu prostori napriklad v umovah gustoyi roslinnosti Taki krila harakterni dlya lisovih hizhakiv napriklad yastruba ta bagatoh gorobcepodibnih Ptashini slidi na snigu Shvidkisni krila korotki ta zagostreni zabezpechuyut visoku chastotu zmahiv Tipovi dlya nevelikih ptahiv ta harakterizuyutsya duzhe velikoyu vidnosnoyu dovzhinoyu kisti krila Cej tip kril harakternij dlya najshvidshih ptahiv takih yak sapsan serpokrilci ta bilshist kachok Krila z visokim vidnosnim podovzhennyam ye duzhe dovgimi ta strunkimi zazvichaj voni harakterizuyutsya nizkim navantazhennyam na krilo ta vikoristovuyutsya dlya povilnogo polotu majzhe shiryannya Harakterni dlya borivitriv kryachkiv drimlyug ta ptahiv sho zdatni perehoditi na dinamichne shiryannya nad hvilyami dlya zberezhennya energiyi sho poshireno sered morskih ptahiv Krila dlya shiryannya dosit shiroki ta harakterni dlya velikih suhoputnih ptahiv takih yak orli grifi pelikani i leleki Rekordsmenami za trivalistyu polotu bez posadki na zemlyu ye chorni serpokrilci Apus apus sered yakih shvedski doslidniki znajshli osobinu sho litala protyagom 314 dniv u 2014 2015 rokah Bilocherevi serpokrilci Tachymarptis melba zdatni bezperervno litati 200 dniv Velikij fregat Fregata minor zdijsnyuye dvomisyachni transokeanski poloti Son fregativ u poloti vidbuvayetsya yak v odnij tak i v oboh pivkulyah golovnogo mozku PovedinkaRozmnozhennya Socialna organizaciyaOdin z vidiv rajskih ptahiv Paradisaea raggiana demonstruye shlyubne operennya dlya privablyuvannya samici Ptahi pristupayut do rozmnozhennya u vici vid menshe 1 roku do 12 rokiv Najrannishe stateve dozrivannya vidznacheno u deyakih tropichnih vidiv tkachikovih Estrildidae u 4 5 misyaciv Bilshist gorobcepodibnih bagato kuropodibnih deyaki vidi kachok ta golubiv pochinayut rozmnozhuvatisya u vici blizko 1 roku bagato sokolopodibnih sov serpokrilciv papug u vici 2 ta 3 rokiv martini vid 2 do 7 rokiv veliki trubkonosi do 8 11 rokiv Sered ptahiv 95 vidiv ye monogamnimi Voni utvoryuyut paru shonajmenshe na odin gnizdovij period a inkoli na dekilka rokiv abo do smerti odnogo z partneriv U toj zhe chas sered bagatoh vidiv yaki ye monogamnimi dosit zvichajnoyu ye kopulyaciya z osobinami inshih par Taka povedinka ye tipovoyu mizh dominantnim samcem ta samiceyu yaka utvorila paru z subdominantnim samcem odnak mozhe buti takozh u rezultati primusovoyi kopulyaciyi u kachok ta inshih kachkovih Dlya samic perevagi kopulyaciyi z chuzhim samcem polyagayut v mozhlivosti otrimati krashi geni dlya svoyih nashadkiv ta strahuvannya proti mozhlivogo bezpliddya svogo partnera Samci tih vidiv u yakih sposterigayetsya kopulyaciya samic z inshimi samcyami uvazhno ohoronyayut svoyih partnerok z metoyu zabezpechennya vlasnogo batkivstva dlya ptashenyat u viroshuvanni yakih voni berut uchast Inshi socialni sistemi sered ptahiv vklyuchayut poliginiyu poliandriyu poligamiyu ta promiskuyitet Poligamna sistema rozvivayetsya u tomu razi koli samicya spromozhna virostiti potomstvo bez dopomogi samcya Deyaki vidi mozhut zastosovuvati zalezhno vid obstavin bilshe odniyeyi sistemi Gnizduvannya zazvichaj vklyuchaye tokovu povedinku yaku demonstruye zdebilshogo samec U bilshosti vipadkiv tokova povedinka ye dosit prostoyu ta polyagaye u riznih tipah pisen U toj zhe chas deyaki vidi tokovoyi povedinki ye dosit skladnimi Zalezhno vid vidu vona mozhe vklyuchati skladni ruhi krilami ta hvostom tanci tokovi poloti abo grupove tokuvannya U cilomu vibir statevogo partnera zdijsnyuye samicya hocha u ptahiv rodu plavunec yaki ye poliandrichnimi use navpaki prostishe zabarvlenij samec vibiraye yaskravo zabarvlenu samicyu Pislya utvorennya pari mizh partnerami mozhe sposterigatisya ritualne goduvannya ciluvannya dzobami ta vzayemnij doglyad za operennyam Gomoseksualna povedinka bula pomichena u samciv ta samic bagatoh vidiv ptahiv v tomu chisli kopulyaciya utvorennya pari ta spilne vihovannya ptashenyat Teritorialna povedinka gnizduvannyaDokladnishe Gnizdo ptahiv ta Yajce ptahiv Tkachiki majsterno roblyat gnizda zi stebel roslin Praktichno u vsih ptahiv u period rozmnozhennya dobre virazhena teritorialnist priv yazanist do gnizdovoyi teritoriyi ta yiyi zahist vid vtorgnennya osobin svogo a inkoli j inshih vidiv Bilshist ptahiv sho gnizditsya okremimi parami mayut osobistu gnizdovu teritoriyu Takij sposib dozvolyaye populyaciyi povnishe vikoristovuvati pridatni dlya gnizduvannya umovi gnizda takih ptahiv vazhche znajti hizhakam U razi kolonialnogo gnizduvannya rozmir teritoriyi sho ohoronyayetsya neridko obmezhuyetsya najblizhchim otochennyam gnizda Kolonialnist vlastiva ptaham sho zhivlyatsya masovimi kormami ta zbirayut yih na deyakij vidstani vid gnizdovoyi koloniyi Osoblivo bagato kolonialnih vidiv sered morskih ptahiv sho gnizdyatsya na uzberezhzhi veslonogi trubkonosi martinovi alkovi Kolonialnist sformuvalasya pid vplivom dvoh faktoriv nestachi zruchnih misc dlya pobudovi gnizda ta nayavnist dostatnoyi kilkosti kormiv Vvazhayut sho perevagami kolonialnogo sposobu gnizduvannya ye uspishnishij kolektivnij zahist vid hizhakiv ta efektivne vikoristannya trofichnih resursiv Gnizdo z yajcyami na kushi maliniKladka drimlyugi prosto na zemli Gnizdo Lishe nebagato ptahiv ne buduyut gnizda vidkladayuchi yajcya bezposeredno na substrat drimlyugovi deyaki kuliki kajri Kuropodibni martini sovi roblyat nevelike zagliblennya dlya gnizda u zemli z nevelikoyu kilkistyu vistilannya z roslinnogo materialu Najdoskonalishi gnizda roblyat dribni gorobcepodibni Shilne chashopodibne gnizdo splitayetsya z suhoyi travi ta tonkih gilochok a zseredini lotok vistilayetsya m yakimi steblami mohom pir yam ta sherstyu U deyakih vidiv gnizdo yavlyaye soboyu shilnu kulyu z tovstimi stinkami ta bichnim vhodom remez zvichajnij sinicya dovgohvosta Silska lastivka robit stinki gnizda z gruntu vistilayuchi roslinnim materialom Dyatli dovbayut duplo u stovburi dereva na dno yakogo bez bud yakoyi vistilki vidkladayut yajcya Suchasni ptashki roblyat gnizda z vikoristannyam novitnih materialiv 2019 Gnizda ptahi roztashovuyut na zemli na skelyastih ustupah rozgaluzhennyah gilok derev i kushiv zalomah ocheretu Ribalochki bdzholoyidki beregovi lastivki toporiki riyut nori dovzhinoyu do 1 2 m Deyaki ptahi liska norci deyaki kryachki vlashtovuyut plavayuchi gnizda z suhih stebel roslin ta vodorostej roztashovuyuchi yih u zarostyah nadvodnoyi roslinnosti Chastina golubiv serpokrilciv buduyut gnizda u porozhninah skel Bagato vidiv ptahiv sinantropiv vlashtovuyut gnizda u porozhninah riznomanitnih sporud lyudini Gnizdo zahishaye kladku nasidzhuyuchogo ptaha ta ptashenyat vid vorogiv ta nespriyatlivih faktoriv stvoryuye optimalnij temperaturnij rezhim ta vologist Porivnyalni rozmiri yayec yajce afrikanskogo strausa pravoruch kuryache yajce livoruch vnizu i perepelini yajcya livoruch vgori Yajce Ptahi rozmnozhuyutsya shlyahom vidkladannya yayec Ptashini yajcya mayut duzhe rizni rozmiri Iz suchasnih ptahiv najbilshe yajce v afrikanskogo strausa vono bilsh nizh v 2000 raziv bilshe za najmenshe yajce sho nalezhit kolibri Yajcya strausa mayut dovzhinu v serednomu 180 mm i shirinu 140 mm ta vazhat 1 2 kg Yajcya kolibri 13 mm zavdovzhki ta 8 mm zavshirshki i vazhat polovinu grama Zovni yajce vkrite vapnyakovoyu shkaralupoyu yaka na 89 97 skladayetsya z SaSO3 0 5 5 0 z CaHPO4 ta MgHPO4 2 5 organichnoyi rechovini Tonkij ta shilnij poverhnevij shar shkaralupi nazivayut kutikuloyu chasto vona bliskucha Kutikula zapobigaye potraplyannyu mikroorganizmiv useredinu yajcya cherez pori v shkaralupi Shkaralupa zabezpechuye zberezhennya formi yajcya zahist zarodku vid mehanichnih poshkodzhen ta visihannya zabezpechuye gazoobmin cherez tonki zvivisti kanali u nij ye dodatkovim dzherelom mineralnih solej dlya formuvannya skeletu zarodka Pid shkaralupoyu roztashovani dvi tonki pidshkaralupovi obolonki yaki ogortayut bilok Na tupomu kinci yajcya pidshkaralupovi obolonki rozhodyatsya utvoryuyuchi povitryanu kameru Useredini yajcya roztashovano bilok bilkova obolonka ta yajceklitina zhovtok Zhovtok ptahiv bagatij na pozhivni rechovini yaki na 85 pokrivayut energetichni vitrati formuvannya zarodku Bilok vikonuye zahisnu funkciyu za rahunok ciyeyi obolonki zabezpechuyetsya bilsha chastina potreb zarodka u vodi Sam zhovtok yavlyaye soboyu yajceklitinu na jogo animalnomu polyusi roztashovano zarodkovij disk Useredini yajcya ye tri zarodkovi obolonki sho zabezpechuyut zhittya ta rozvitok zarodka amnion alantoyis ta horion U bilshosti vidiv zavdyaki vidkladannyu pigmentiv sho prosochuyut shkaralupovu obolonku yajcya zabarvleni Zabarvlennya dlya bagatoh vidiv robit yajcya mensh pomitnimi Samicya kolibri Stellula calliope goduye ptashenyat Usi obolonki yajcya formuyutsya pid chas jogo prohodzhennya yajceprovodom Povne formuvannya yajcya v yajceprovodi trivaye 5 12 godin ridko dovshe Period chasu mizh vidkladannyam okremih yayec neodnakovij u bilshosti ptahiv vin stanovit 24 godini u velikih ptahiv 72 godini a u deyakih do 120 godin yagnyatnik Rozmiri yayec u riznih vidiv znachno vidriznyayutsya ne tilki absolyutno ale i vidnosno velichini samogo ptaha Yak pravilo v mezhah odniyeyi sistematichnoyi grupi dribnishi ptahi vidkladayut vidnosno bilshi yajcya U gnizdovih ptahiv yajcya dribnishi nizh u vivodkovih U velikih kladkah yajcya vidnosno menshi nizh u malih U strausiv velikih kuropodibnih ta inshih ptahiv masa yajcya stanovit 1 7 3 masi samici u kivi ta deyakih dribnih kulikiv masa yajcya stanovit 18 26 masi samici ce najbilshi pokazniki sered ptahiv Kilkist yayec sho vidkladayut ptahi variyuye u riznih vidiv U cilomu bilshij rozmir kladki mayut vivodkovi ptahi u porivnyanni z gnizdovimi Odne yajce vidkladayut trubkonosi veliki pingvini bilshist alkovih dribni kolibri veliki hizhaki Bilshist dribnih gorobcepodibnih chastishe mayut kladku z 4 6 yayec U kachok chastishe 6 10 yayec v kladci Najbilsha kilkist yayec do 22 harakterna dlya kuropodibnih sira kuripka keklik Stosovno faktoriv sho viznachayut velichinu kladki yayec u ptahiv vislovleno nizku gipotez Zgidno z gipotezoyu plodyuchist vidu obmezhuyetsya zdatnistyu batkiv zabezpechiti yizheyu potomstvo sho voni viroshuyut i tomu velichina kladki u gnizdovih ptahiv viznachayetsya kilkistyu ptashenyat yaku voni mozhut vigoduvati a u vivodkovih ptahiv kilkistyu yizhi sho vzhivaye samicya pered i pid chas vidkladannya yayec Usi ptahi za vinyatkom deyakih vidiv nasidzhuyut kladku obigrivayut yajcya teplom svogo tila U nasidzhuyuchogo ptaha na cherevi i nizhnij chastini grudej vipadayut puh i chastina per ta utvoryuyetsya ogoleni dilyanki shkiri nasidni plyami Zovsim ne nasidzhuyut kladku smittyevi kuri do yakih nalezhit 11 16 vidiv Voni zakopuyut yajcya v zemlyu abo kupu gumusu de voni rozvivayutsya za rahunok sonyachnogo tepla abo tepla sho vinikaye pri gnitti roslin Ocheretyanka sho goduye ptashenya zvichajnoyi zozuli Trivalist embrionalnogo rozvitku v mezhah odnogo ryadu zazvichaj mensha u dribnishih vidiv Najbilsha trivalist nasidzhuvannya blizko 2 misyaciv u velikih pingviniv strausopodibnih ptahiv straus kazuar emu nandu albatrosiv kondoriv ta deyakih inshih U dribnih gorobcepodibnih trivalist inkubaciyi 11 14 dib Za fiziologichnoyu zrilistyu ptashenyat na chas viluplennya ptahiv podilyayut na dvi grupi vivodkovi ta gnizdovi Ptashenyata pershih viluplyuyutsya dobre opushenimi z vidkritimi ochima ta sluhovimi prohodami vidrazu abo nevdovzi pislya viluplennya voni zalishayut gnizdo i mozhut samostijno peresuvatisya j zhivitisya ruhayuchis za batkami Ptashenyata gnizdovih ptahiv viluplyuyutsya golimi veslonogi papugi serpokrilci dyatli gorobcepodibni ta inshi abo slabkoopushenimi chastina rakshepodibnih ta gorobcepodibnih z zakritimi ochima ta sluhovimi prohodami u gnizdi zalishayutsya poki ne dosyagnut majzhe rozmiru doroslih i ne vkriyutsya pir yam potrebuyut regulyarnogo obigrivu ta vigodovuvannya Gnizdovij parazitizm Ce yavishe harakterne dlya deyakih vidiv ptahiv yaki ne roblyat vlasnih gnizd ne nasidzhuyut kladku ta ne vivodyat ptashenyat a pidkladayut yajcya v gnizda inshih ptahiv yaki nasidzhuyut ci yajcya ta vigodovuyut chuzhih ptashenyat Gnizdovij parazitizm harakternij dlya blizko 80 vidiv ptahiv sho nalezhat do 4 ryadiv 40 vidiv zozul 6 vidiv trupialiv Icteridae 6 vidiv voskoyidovih Indicatoridae 3 vidiv afrikanskih tkachikiv ta chornogolovoyi derevnoyi kachki Heteronetta atricapilla U zvichajnoyi zozuli period yajcekladki trivaye 35 45 dniv za cej chas samicya z intervalom 1 3 dobi vidkladaye 12 20 yayec Kozhna samicya vidkladaye yajcya pevnogo zabarvlennya ale zabarvlennya yayec riznih samic variyuye v shirokih mezhah U mezhah arealu zvichajnoyi zozuli yiyi yajcya znahodili v gnizdah 300 vidiv ptahiv Migraciyi Dokladnishe Migraciya ptahiv Zgraya kulikiv Zahidna AvstraliyaMigracijnij shlyah malogo gricika pomichenogo suputnikovim peredavachem u Novij Zelandiyi stanoviv do 10200 km Poshirennya polyarnogo kryachka chervonij miscya gnizduvannya blakitnij miscya zimuvannya zelenij marshruti migraciyi Za harakterom sezonnih peremishen ptahiv dilyat na tri osnovni kategoriyi osilih sho postijno meshkayut na vidnosno nevelikij teritoriyi kochovih sho peresuvayutsya na porivnyano veliki vidstani ne regulyarno lishe u poshukah yizhi abo u razi poganoyi pogodi i migruyuchih abo perelitnih sho zdijsnyuyut daleki sezonni migraciyi Prote cej podil dosit umovnij yak cherez isnuvannya bezperervnogo spektru modelej povedinki mizh cimi kategoriyami tak i cherez te sho v mezhah odniyeyi populyaciyi povedinka ptahiv vidriznyayetsya a kozhen konkretnij ptah mozhe zminyuvati yiyi v okremih vipadkah protyagom zhittya Napriklad kropiv yanka na bilshij chastini arealu vklyuchayuchi majzhe vsyu Yevropu ta pripolyarni Komandorski j Aleutski ostrovi zhive osilo u Kanadi i na pivnochi SShA kochuye na neznachni vidstani a na pivnichnomu zahodi Rosiyi v Skandinaviyi ta na Dalekomu Shodi ye perelitnim ptahom Bilshist migracij vidbuvayutsya shirokim frontom prote v deyakih vipadkah voni vidbuvayutsya vzdovzh vuzkih smug tak zvanih prolitnih shlyahiv angl flyway Zazvichaj podibni shlyahi jdut uzdovzh girskih hrebtiv abo priberezhnoyi smugi sho dozvolyaye ptaham koristatisya vishidnimi potokami povitrya abo zapobigti podolannya geografichnih bar yeriv takih yak veliki prostori vidkritogo morya Bilshist ptahiv sho gnizdyatsya na teritoriyi Ukrayini vikoristovuyut shidnoyevropejskij prolitnij shlyah oblitayuchi spochatku iz zahodu Chorne more perelitayut cherez Bosfor ominayut Seredzemne more zi shodu ta potraplyayut na zimivlyu na Blizkij Shid u zahidnu ta pivdennu Afriku Bilshist velikih ptahiv perelitayut zgrayami sho chasto formuyut regulyarni roztashuvannya ptahiv taki yak V podibnij klin sherenga tosho Take roztashuvannya dopomagaye ptaham zmenshiti energetichni vitrati na perelit Visota polotu rizna u riznih vidiv ptahiv Bilshist migruyuchih ptahiv letyat na visoti vid 150 do 600 m Prote girski guski sposterigalisya pid chas perelotu nad vershinami Gimalayiv na visoti blizko 8 tis m Morski ptahi zazvichaj letyat duzhe nizko nad morem prote pidnimayutsya pid chas prolotu nad zemleyu Suhoputni ptahi roblyat navpaki Neridko pid chas migracij ptahi dolayut tisyachi kilometriv Najbilshu vidstan bez zupinki sered usih perelitnih ptahiv zdatni prolitati deyaki populyaciyi malogo gricika sho perelitaye bilshe 11 tis km z arktichnoyi tundri Aleutskih ostroviv do novozelandskih rajoniv zimuvannya bez zupinok Pered pochatkom perelotu zhir stanovit 55 masi tila ptaha sho neobhidno dlya zabezpechennya energiyeyu takoyi dovgoyi podorozhi Dovgi migracijni pereloti z Arktichnih rajoniv do Antarktichnih ta u zvorotnomu napryamku harakterni dlya polyarnogo kryachka Odin z polyarnih kryachkiv zakilcovanij ptashenyam na ostrovah Farne bilya shidnogo uzberezhzhya Velikoyi Britaniyi dosyag Melburna Avstraliya vzhe cherez tri misyaci pislya viluplennya zdijsnivshi mandrivku dovzhinoyu bilsh nizh u 22 tis km dzherelo Na znachni vidstani perelitayut bagato morskih ptahiv Tak sirij burevisnik sho gnizditsya na Folklendskih ostrovah migruye na vidstan blizko 14 tis km vid rajoniv gnizduvannya do rajoniv Pivnichnogo Lodovitogo okeanu bilya Norvegiyi Ne vsi ptahi zdijsnyuyut migraciyi za dopomogoyu perelotu Bilshist vidiv pingviniv zdijsnyuyut regulyarni migraciyi vplav vidstan takih peresuvan mozhe syagati 1000 km Blakitnij teteruk zdijsnyuye regulyarni migraciyi na rizni visoti perevazhno pishki Protyagom posuhi dovgi migraciyi pishki zdijsnyuyut i avstralijski emu Ptahi zdijsnyuyut migraciyi yak vden tak i vnochi Ptahi z velikimi krilami yaki zalezhat vid termalnih potokiv vishidnogo teplogo povitrya sho dozvolyayut yim shiryati sokolopodibni leleki migruyut uden Voni zazvichaj ne zdatni dolati veliki vodojmi cherez vidsutnist nad vodoyu termalnih vishidnih potokiv ta nezdatnist letiti bezperervno protyagom trivalogo chasu Seredzemne more yak j inshi morya ye dlya nih majzhe neperebornoyu pereshkodoyu sho zmushuye ptahiv shukati vuzki miscya abo obhidni marshruti Tak velika kilkist sokolopodibnih i lelek pid chas perelotu peretinaye more cherez Gibraltarsku protoku protoki Eresunn ta Bosfor Chislenni vidi taki yak zvichajnij osoyid perelitayut cherez ci protoki v kilkosti soten tisyach za odin sezon Bilshist dribnih komahoyidnih ptahiv zokrema kropiv yankovi kolibri i muholovki zdijsnyuyut pereloti perevazhno vnochi Voni prizemlyayutsya vranci i chasto roblyat zupinku na kilka dniv pered prodovzhennyam perelotu Navigaciya pid chas perelotu zasnovana na riznomanitnih organah vidchuttya Bagato ptahiv vikoristovuyut Sonce abo zirki yak kompasa Krim togo navigaciya mozhe zasnovuvatisya na zdatnosti vidchuvati magnitni polya abo vikoristovuvati vizualnu informaciyu Yak dovodit nayavnist richnih cikliv isnuye znachna genetichna skladova u vibori chasu ta marshrutu perelotu prote cya programa mozhe zminyuvatisya pid diyeyu zovnishnih faktoriv Zhivlennya Budova dzoba ptahiv zalezhit vid harchovoyi specializaciyi U zagalnij shemi krugoobigu rechovin i energiyi v biogeocenozah ptahi posidayut misce pervinnih vtorinnih abo navit tretinnih konsumentiv Ce oznachaye sho voni spozhivayut abo pervinnu produkciyu biogeocenozu u viglyadi roslin abo zhivlyatsya tvarinami roslinoyidnimi chi tvarinoyidnimi Polit ptahiv polegshuye poshuk kormu Ptahi dobuvayut jogo u najriznomanitnishih miscyah na zemli gilkah derev z kvitiv na skelyah u vodi povitri U poshukah yizhi voni mozhut dolati veliki vidstani Napriklad serpokrilec chornij dobuvaye yizhu za desyatki kilometriv vid gnizda Shukayuchi korm vin dolaye protyagom dnya do 1000 km Za riznomanitnistyu kormiv ptahiv zazvichaj rozdilyayut na tri grupi Polifagi vseyidni zhivlyatsya riznomanitnimi roslinnimi i tvarinnimi kormami Do ciyeyi grupi nalezhit priblizno tretina rodin u mezhah rodini vseyidnist bilshe pritamanna tim vidam yaki bilshi za rozmirom Napriklad veliki voronovi ptahi kruk vorona sira tosho veliki martini Stenofagi vidi sho spozhivayut odnoridni kormi ta zastosovuyut odnomanitni sposobi dobuvannya yizhi Stenofagiya sposterigayetsya sered ptahiv porivnyano ridko Do stenofagiv mozhna vidnesti serpokrilciv ta lastivok sho zhivlyatsya tilki litayuchimi komahami Tilki riboyu zhivlyatsya pelikani skopa ta inshi Zmiyeyid zhivitsya majzhe viklyuchno plazunami afrikanskij palmovij grif vzhivaye v yizhu perevazhno plodi dekilkoh palm amerikanskij shulika Rostrhamus sociabilis zhivitsya lishe odnim vidom molyuskiv Nektar kvitiv obmezhenoyi kilkosti roslin vzhivayut deyaki vidi kolibri medososi gavajski kvitkarki Drepanididae Bilshist ptahiv nalezhit do promizhnoyi grupi voni vzhivayut dosit shirokij nabir kormiv Tak bagato gorobcepodibnih zhivlyatsya yak riznomanitnimi komahami tak i nasinnyam Ribami ta riznomanitnimi bezhrebetnimi zhivlyatsya baklani norci Podiceps ta inshi ptahi zelenimi chastinami roslin yagodami nasinnyam ta riznomanitnimi bezhrebetnimi kuropodibni tukani Ramphastidae ptahi nosorogi Za skladom kormiv ptahiv podilyayut na dekilka ekologichnih grup Fitofagi vidi sho zhivlyatsya perevazhno roslinnoyu yizheyu Majzhe viklyuchno listyam zhivitsya goacin gusi lebedi deyaki kachki liski zhivlyatsya golovnim chinom riznomanitnoyu priberezhnoyu ta vodnoyu roslinnistyu Perevazhno nasinnyam zhivlyatsya bagato gorobcepodibnih tkachikovi v yurkovi zhajvoronkovi Nasinnyam yagodami ta plodami zhivlyatsya bagato golubiv papug tukaniv Slid vidznachiti sho bilshist fitofagiv spozhivayut perevazhno najkalorijnishi chastini roslin nasinnya ta plodi Zoofagi zhivlyatsya perevazhno tvarinnoyu yizheyu Majzhe tretina rodin ptahiv vinyatkovo abo perevazhno komahoyidni entomofagi Bagato vodnih ta navkolovodnih vidiv zhivlyatsya perevazhno riboyu ihtiofagi Ce gagari veslonogi veliki chapli krehi deyaki ribalochki skopa deyaki orlani tosho Bagato sokolopodibnih ta sov nalezhat do miofagiv zhivlyatsya dribnimi grizunami yastrubi sokoli sapsan ta pidsokolik velikij ye perevazhno ornitofagami zhivlyatsya ptahami Nevelika kilkist ptahiv nalezhit do malakofagiv zhivlyatsya perevazhno molyuskami ce puhivka kulik soroka tosho Do gerpetofagiv zhivlyatsya zemnovodnimi ta plazunami nalezhat ptah sekretar zmiyeyid ta deyaki inshi Odnak takij podil za skladom kormiv znachnoyu miroyu ye shematichnim Adzhe za nayavnosti chiselnih legko dostupnih kormiv nimi pochinayut zhivitis i ti vidi yaki zazvichaj yih ne vzhivayut Tak pid chas nashestya sarani u stepu neyu zhivlyatsya ne lishe entomofagi a takozh kachki kuliki martini kruki ta bagato inshih ptahiv U ptahiv sposterigayutsya sezonni zmini u zhivlenni U bagatoh ptahiv z velikimi arealami chitko virazhena geografichna minlivist zhivlennya sho viznachayetsya nayavnistyu ta dostupnistyu kormiv Dovoli rizki kolivannya riznomanittya zhivlennya obumovleni dostupnistyu kormiv u rizni roki Dovoli chitko viyavlyayetsya okremishnye perevazhannya u vibori kormiv Majzhe u vsih ptahiv deyakoyu miroyu pomitna vikova zmina kormiv Sposobi dobuvannya kormiv u ptahiv ne duzhe riznomanitni Bilshist vidiv bere zdobich dzobom Vidpovidno do harchovoyi specializaciyi forma ta rozmiri dzoba minyatsya v shirokih mezhah Ne mensh riznomanitna i forma yazika yakij u bagatoh vidiv dopomagaye ne tilki u zakovtuvanni yizhi ale takozh bere uchast u yiyi zahoplenni ta utrimuvanni Tak u dyatliv yazik duzhe visuvayetsya ta maye gostri shipi na kinci yakimi ptah namacuye lichinku ta vityaguye yiyi Sokolopodibni ta sovi lovlyat zdobich perevazhno lapami Dlya ptahiv opisano takozh vikoristannya pevnih instrumentiv Galapagoskij v yurok trimayuchi u dzobi golku kaktusa kolupaye neyu u trishinah kori viganyayuchi komah nazovni a potim hapaye yih dzobom Visokij riven obminu rechovin u ptahiv pov yazanij z pererobkoyu velikoyi kilkosti yizhi Veliki teplovitrati u dribnih vidiv prizvodyat do togo sho voni potrebuyut vidnosno bilshe yizhi Tak kilkist yizhi kotra spozhivayetsya dribnimi gorobcepodibnimi za dobu stanovit 50 80 yihnoyi vagi Velikij yastrub vagoyu blizko 1 5 kg potrebuye lishe 150 200 g m yasa prote spijmavshi veliku zdobich mozhe z yisti do 800 1000 g Zdatnist do goloduvannya zalezhit vid rozmiriv ptaha ta jogo fiziologichnogo stanu Dribni ptahi ginut bez yizhi vzhe cherez 15 30 godin golubi za 7 9 dniv veliki orli ta sovi mozhut goloduvati do misyacya Znachennya v prirodi ta zhitti lyudiniVzayemovidnosini z lyudinoyuViroshuvannya kurej na fermi Stosunki mizh lyudinoyu i ptahami mayut davnyu istoriyu ta ye riznomanitnimi za svoyeyu prirodoyu U bilshosti vipadkiv lyudina vikoristovuye ptahiv dlya otrimannya m yasa pir ya ta puhu a takozh v religijnih obryadah dlya rozvag ta z metoyu komunikaciyi poshtovi golubi Inkoli mizh lyudinoyu i ptahami sposterigayutsya mutualistichni vzayemovidnosini napriklad kooperaciya u poshuku medu mizh medovkazami Indicatoridae ta afrikanskimi narodami napriklad borana V inshih vipadkah stosunki mizh lyudinoyu ta ptahami mozhna rozglyadati yak komensalizm napriklad stosovno hatnogo gorobcya yakij zalezhit vid lyudskoyi diyalnosti Deyaki vidi ptahiv zavdayut znachnoyi shkodi silskomu gospodarstvu ta stanovlyat zagrozu dlya litakiv Okremi vidi svijskij golub svoyim poslidom zavdayut shkodu pam yatnikam ta arhitekturnim sporudam U toj zhe chas diyalnist lyudini vidstril zabrudnennya dovkillya hizhactvo z boku odomashnenih kotiv sobak tosho u bagatoh vipadkah ye prichinoyu zagibeli dlya bagatoh ptahiv Ptahi mozhut brati uchast u perenesenni na veliki vidstani bagatoh hvorob ptashinij grip salmoneloz ornitoz kampilobakterioz lyamblioz ta inshi Deyaki z nih tak zvani zoonozi mozhut buti nebezpechnimi dlya lyudini Ptahi mozhut buti vazhlivim indikatorom stanu dovkillya dlya chogo zastosovuyut riznomanitni sposobi doslidzhen monitoring chiselnosti vidovogo skladu uspishnosti gnizduvannya tosho Ekonomichne znachennyaBalaban odin iz vidiv sho utrimuyut dlya sokolinogo polyuvannya Bagato ptahiv ye rodonachalnikami svijskih ptahiv vid yakih oderzhuyut m yaso yajcya puh sho prizvelo do rozvitku ciloyi galuzi ptahivnictva Narazi ce najbilsha galuz dlya otrimannya tvarinnogo bilka dlya lyudini 2003 roku u sviti bulo virobleno 76 mln tonn m yasa ta 61 mln tonn yayec Najposhirenishimi ptahami u ptahivnictvi ye kuri gusi kachki indichki muskusni kachki cesarki fazani perepela ta inshi Sered nih vivedeno bagato riznomanitnih porid Bagato vidiv ptahiv nalezhat do na yakih zdavna polyuyut z metoyu otrimannya m yasa prote na sogodni u bilshosti regioniv krim slabko rozvinenih krayin polyuvannya zdebilshogo ye rozvagoyu Najvazhlivishimi mislivskimi ptahami v Yevropi ta Pivnichnij Americi ye vodoplavni rizni vidi kachok ta gusej a takozh kuliki golubi fazani perepilki Deyaki vidi nelitnih ptahiv na yakih lyudi polyuvali zadlya otrimannya m yasa bulo vinisheno dront gagarka velika ta in Zbirannya ptashenyat burevisnikiv zalishayetsya populyarnim v Avstraliyi ta Novij Zelandiyi Inshim komercijno znachushim produktom sho otrimuyut vid ptahiv ye pir ya osoblivo puh gusej ta kachok yake vikoristovuyetsya dlya vigotovlennya odyagu Guano morskih ptahiv vikoristovuyetsya yak dobriva sho mistit veliku kilkist fosfativ ta spoluk Nitrogenu Tihookeansku vijnu inkoli nazivayut vijnoyu za guano oskilki odniyeyu z strategichnih cilej bulo otrimannya kontrolyu nad zapasami guano Sposterezhennya za ptahami u Velikij Britaniyi Bagato vidiv ptahiv odomashneni z praktichnoyu metoyu ta yak hatni tvarini Yaskravo zabarvleni ptahi papugi majni utrimuyutsya v nevoli sho neridko prizvodit do nelegalnoyi torgivli okremimi vidami yaki perebuvayut pid zagrozoyu vimirannya Sokoli orli ta baklani trivalij chas zastosovuvalisya vidpovidno dlya polyuvannya ta ribolovli Poshtovi golubi prinajmni z pochatku nashoyi eri do Drugoyi svitovoyi vijni mali vazhlive znachennya dlya komunikaciyi Narazi zgadane zastosuvannya ptahiv chastishe rozglyadayetsya yak hobi ta rozvagi a takozh yak sport zmagannya golubiv Miljoni lyudej u sviti zahoplyuyutsya sposterezhennyami za ptahami angl birdwatching sho ye odniyeyu z formoyu vidpochinku ta turizmu Bagato lyudej privablyuyut ptahiv do svoyih domivok vivishuyuchi godivnici vzimku ta riznomanitni shtuchni gnizda v period gnizduvannya Rol u prirodnih ekosistemah Ptahi ye vazhlivimi skladovimi riznomanitnih ekosistem vhodyat do lancyugiv zhivlennya ta zdijsnyuyut bezposerednij vpliv na ekosistemi Osobliva pomitna rol ptahiv v ekosistemah ostroviv Oskilki ptahi zaselyali ostrovi nabagato shvidshe ssavciv na takih ostrovah ptahi mozhut povnistyu vidigravati ekologichnu rol ssavciv Tri ptahi drukovana grafika 15 e st Nimechchina Deyaki ptahi sho zhivlyatsya nektarom ye vazhlivimi zapilyuvachami roslin v okremih vipadkah ptahi ye yedinimi zapilyuvachami roslin Tomu u roslin ta ptahiv zapilyuvachiv neridko sposterigayetsya koevolyuciya Bagato vidiv sho zhivlyatsya plodami vidigrayut vazhlivu rol u poshirenni nasinnya Nasinnya bagatoh vidiv roslin prorostaye tilki u razi yaksho projshlo cherez travnij trakt ptahiv Trivale gnizduvannya morskih ptahiv na odnomu misci privodit do koncentraciyi poslidu u viglyadi guano sho mozhut zbagachuvati miscevi grunti Religiya folklor i kultura Ptahi vidigrayut vazhlivu rol u religiyi folklori ta masovij kulturi bagatoh narodiv U religiyi ptahi mozhut vidigravati rol poslannikiv abo svyashennikiv sho vede do pidnesennya yih u chin bogiv Napriklad u skandinavskij mifologiyi para krukiv Hugin ta Munin litayut po vsomu svitu Midgardu ta spovishayut bogu Odinu pro te sho vidbuvayetsya Ptahi buli chastinoyu kulturi i mistectva z doistorichnih chasiv yih vikoristovuvali u rannomu pechernomu zhivopisi Ptahi ye vazhlivim obrazom u poeziyi napriklad Gomer vklyuchaye solovejka do svoyeyi Odisseyi Sprijnyattya riznih ptahiv neridko vidriznyayetsya v riznih kulturah Sovi chasto asociyuyutsya z nevdacheyu abo smertyu v chastini Afriki ale vvazhayutsya simvolom mudrosti na bilshij chastini YevropiOhorona ptahivKalifornijskij kondor vid yakij bulo vryatovano vid vimirannya Vnaslidok prirodoohoronnih zahodiv chiselnist zbilshilasya z 22 do ponad 300 osobin Ponad 100 vidiv ptahiv zniklo protyagom istorichnogo chasu Najdramatichnishim skorochennya vidovogo bagatstva bulo u pidsumku antropogennoyi diyalnosti ci vtrati ocinyuyutsya v 750 1800 vidiv sho sposterigalosya protyagom kolonizaciyi lyudinoyu ostroviv Melaneziyi Polineziyi ta Mikroneziyi Protyagom ostannih desyatilit bagato vidiv ptahiv skorochuyut svoyu chiselnist Za ocinkami mizhnarodnoyi organizaciyi Birdlife International ta MSOP 2009 roku pid zagrozoyu zniknennya perebuvalo 1227 vidiv angl threatened species sho stanovit ponad 10 svitovoyi fauni ptahiv 87 vidiv ptahiv vklyucheno do tretogo vidannya Chervonoyi knigi Ukrayini 2009 Osnovnoyu prichinoyu yaka stanovit zagrozu dlya ptahiv vvazhayut vtratu biotopiv Inshimi zagrozami ye nadmirne polyuvannya zagibel u riboloveckih znaryaddyah sitkah znaryaddyah yarusnoyi lovli zabrudnennya dovkillya v tomu chisli zabrudnennya naftoyu ta vikoristannya pesticidiv konkurenciya ta hizhactvo z boku introdukovanih vidiv ta zmini klimatu Zavdyaki prirodoohoronnim zusillyam uryadiv ta gromadskih organizacij vdalosya vberegti 16 vidiv ptahiv yaki buli na mezhi vimirannya v period mizh 1994 ta 2004 rokami vklyuchayuchi kalifornijskogo kondora Zahodi shodo ohoroni riznih vidiv ptahiv ye individualnimi Prote osnovnimi napryamkami ohoroni ptahiv ye ohorona misc isnuvannya rozvedennya v nevoli reintrodukciya ta pereselennya Div takozhGrip ptashinij Ptahivnictvo Ornitofauna Ukrayini Spisok ptahiv fauni UkrayiniPrimitkiBrands Sheila 14 August 2008 Systema Naturae 2000 Classification Class Aves Project The Taxonomicon Procitovano 11 June 2012 Clements J F The Clements Checklist of Birds of the World 6 e vidannya Ithaca Cornell University Press 2007 843 s ISBN 978 0 8014 4501 9 Frank G Birds of the World Recommended English Names Princeton Princeton University Press 2006 272 s ISBN 978 0 691 12827 6 Ilichev V D Kartashev N N Shilov I A Obshaya ornitologiya M Vyssh shkola 1982 464 s Grishchenko V Checklist of the birds of Ukraine angl Berkut T 13 vip 2 S 141 154 Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Fesenko G V Bokotej A A Anotovanij spisok nazv ptahiv fauni Ukrayini K Lviv 2007 111 s ISBN 966 8734 08 4 Arhiv originalu za 19 grudnya 2017 Procitovano 27 travnya 2021 Thulborn R A 1984 The avian relationships of Archaeopteryx and the origin of birds Zoological Journal of the Linnean Society 82 119 158 Who s Your Daddy Science 322 5909 1799 1800 December 2008 doi 10 1126 science 1168808 ISSN 0036 8075 PMID 19095929 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a first z propushenim last dovidka Gregory S Paul Dinosaurs of the Air The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds Princeton Princeton University Press 2006 272 s ISBN 978 0 691 12827 6 Dyke Gareth Gardiner Eoin 2011 The utility of fossil taxa and the evolution of modern birds commentary and analysis In Dyke Gareth and Kaiser Gary eds Living Dinosaurs The Evolutionary History of Modern Birds Oxford GB John Wiley amp Sons pp 146 154 Norell M Ellison M Unearthing the Dragon The Great Feathered Dinosaur Discovery New York Pi Press 2005 ISBN 0 13 186266 9 Chiappe Luis M 2007 Glorified Dinosaurs The Origin and Early Evolution of Birds Sydney University of New South Wales Press ISBN 978 0 86840 413 4 Naumov N P Kartashev N N Zoologiya pozvonochnyh M Vyssh shk 1979 T 2 272 s Ivanov M Hrdlickova S amp Gregorova R The Complete Encyclopedia of Fossils Netherlands Rebo Publishers 2001 312 s Aristotel O chastyah zhivotnyh M Biomedgiz 1937 220 s Aristotel O vozniknovenii zhivotnyh M Izd AN SSSR 1940 251 s Carolus Linnaeus Systema naturae per regna tria naturae secundum classes ordines genera species cum characteribus differentiis synonymis locis Tomus I Editio decima reformata Holmiae Laurentii Salvii 1758 824 s Kartashev N N Sistematika ptic M Vysshaya shkola 1974 362 s Livezey B C Zusi R L 2007 Higher order phylogeny of modern birds Theropoda Aves Neornithes based on comparative anatomy II Analysis and discussion Zoological Journal of the Linnean Society 149 1 1 95 PMID 20124343 The Origin of Birds and the Evolution of Flightrld J Gauthier K Padian eds California Academy of Sciences 1986 98 s ISBN 0 940228 14 9 Sibley Ch G amp Ahlquist J E Phylogeny and classification of bird New Haven Conn Yale University Press 1990 Jarvis E D et al 2014 Whole genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds Science 346 6215 1320 1331 Yuri T ta in 2013 Parsimony and Model Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals Biology 2 1 419 444 doi 10 3390 biology2010419 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u first1 dovidka Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Newton Ian 2003 The Speciation and Biogeography of Birds Amsterdam Academic Press s 463 ISBN 0 12 517375 X Skeleton of a typical bird Fernbank Science Center s Ornithology Web Arhiv originalu za 22 serpnya 2011 Procitovano 1 zhovtnya 2008 Arhiv originalu za 22 bereznya 2013 Procitovano 20 bereznya 2012 Walther Bruno A 2005 Elaborate ornaments are costly to maintain evidence for high maintenance handicaps Behavioural Ecology 16 1 89 95 doi 10 1093 beheco arh135 Ritchison Gary Ornithology Bio 554 754 Bird Respiratory System Eastern Kentucky University Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Procitovano 06 27 2007 June Osborne 1998 The Ruby Throated Hummingbird University of Texas Press s 14 ISBN 0 292 76047 7 Alexander Watson A study of seasonal changes in avian testes J Physiol 1919 Vol 53 Pp 86 91 angl Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Ole Naesbye Larsen amp Franz Goller Direct observation of syringeal muscle function in songbirds and a parrot The Journal of Experimental Biology 2002 Vol 205 Pp 25 35 angl Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Anders Hedenstrom Gabriel Norevik Kajsa Warfvinge Arne Andersson Johan Backman Susanne Akesson 2016 Annual 10 Month Aerial Life Phase in the Common Swift Apus apus Current Biology doi 10 1016 j cub 2016 09 014 Ramin Skibba 27 zhovtnya 2016 Record breaking common swifts fly for 10 months without landing Nature doi 10 1038 nature 2016 20873 Felix Liechti Willem Witvliet Roger Weber Erich Bachler 2013 First evidence of a 200 day non stop flight in a bird Nature Communications 4 2554 doi 10 1038 ncomms3554 PMID 24104955 Henri Weimerskirch Charles Bishop Tiphaine Jeanniard du Dot Aurelien Prudor Gottfried Sachs 2016 Frigate birds track atmospheric conditions over months long transoceanic flights Science 353 6294 74 78 doi 10 1126 science aaf4374 PMID 27365448 Niels C Rattenborg Bryson Voirin Sebastian M Cruz Ryan Tisdale Giacomo Dell Omo Hans Peter Lipp Martin Wikelski Alexei L Vyssotski 2016 Evidence that birds sleep in mid flight Nature Communications 7 12468 doi 10 1038 ncomms12468 PMC 4976198 PMID 27485308 Frith C B 1981 Displays of Count Raggi s Bird of Paradise Paradisaea raggiana and congeneric species Emu 81 4 193 201 doi 10 1071 MU9810193 Paevskij V A Demografiya ptic L Nauka 1985 285 s Freed Leonard A 1987 The Long Term Pair Bond of Tropical House Wrens Advantage or Constraint The American Naturalist 130 4 507 25 doi 10 1086 284728 Westneat David F Stewart Ian R K 2003 Extra pair paternity in birds Causes correlates and conflict Annual Review of Ecology Evolution and Systematics 34 365 96 doi 10 1146 annurev ecolsys 34 011802 132439 Gowaty Patricia A Buschhaus Nancy 1998 American Zoologist 38 1 207 25 doi 10 1093 icb 38 1 207 Arhiv originalu za 19 listopada 2011 Procitovano 22 bereznya 2012 Sheldon B 1994 Male Phenotype Fertility and the Pursuit of Extra Pair Copulations by Female Birds Proceedings Biological Sciences 257 1348 25 30 doi 10 1098 rspb 1994 0089 Wei G Zuo Hua Yin Fu Min Lei 2005 Copulations and mate guarding of the Chinese Egret Waterbirds 28 4 527 30 doi 10 1675 1524 4695 2005 28 527 CAMGOT 2 0 CO 2 ISSN 1524 4695 Gill Frank 1995 Ornithology New York WH Freeman and Co ISBN 0 7167 2415 4 Short Lester L 1993 Birds of the World and their Behavior New York Henry Holt and Co ISBN 0 8050 1952 9 Burton R 1985 Bird Behavior Alfred A Knopf Inc ISBN 0 394 53957 5 Schamel D Tracy Diane M Lank David B Westneat David F 2004 PDF Behaviour Ecology and Sociobiology 57 2 110 18 doi 10 1007 s00265 004 0825 2 Arhiv originalu PDF za 28 bereznya 2020 Procitovano 22 bereznya 2012 1998 The Life of Birds Princeton Princeton University Press ISBN 0 691 01633 X Bagemihl Bruce Biological exuberance Animal homosexuality and natural diversity New York St Martin s 1999 Pp 479 655 Lack D Ecological adaptation for breeding in birds London 1968 409 s Numerov A D Mezhvidovoj i vnutrividovoj gnezdovoj parazitizm u ptic Voronezh FGUP IPF Voronezh 2003 517 s ISBN 5 89991 303 03 Josep del Hoyo Andrew Elliott David A Christie 2005 Cuckoo Shrikes to Thrushes Handbook of the Birds of the World T 10 Lynx Edicions ISBN 84 87334 72 5 Newton I 2008 The Migration Ecology of Birds Elselvier ISBN 978 0 12 517367 4 Kaj Karri Lindal Pticy nad sushej i morem Globalnyj obzor migracij ptic Per so shved M Mysl 1984 204 s Molodovskij A V Polevoj opredelitel stajnyh ptic N Novgorod Izdatelstvo NNGU 1997 310 s Hummel D amp Beukenberg M 1989 Aerodynamische Interferenzeffekte beim Formationsfl ug von Vogeln J Ornithol 130 15 24 Swan L W 1970 Goose of the Himalayas Nat Hist 79 10 68 75 Dorst J 1963 The migration of birds Boston Houghton Mifflin Co s 476 Eastwood E and G C Rider 1965 Some radar measurements of the altitude of bird flight Br Birds 58 BTO News 258 3 2005 Schmaljohann Heiko Felix Liechti and Bruno Bruderer 2007 Songbird migration across the Sahara the non stop hypothesis rejected Proc Biol Sci 274 1610 735 739 doi 10 1098 rspb 2006 0011 nedostupne posilannya z kvitnya 2019 Wallraff H G Avian Navigation Pigeon Homing as a Paradigm Berlin Springer 2005 229 s ISBN 966 8734 08 4 angl Conservation Biology 1990 4 1 Rr 99 101 Arhiv Blackwell PDF originalu za 17 October 2019 Raya Singer amp Yoram Yom Tov 1988 The Breeding Biology of the House Sparrow Passer domesticus in Israel Ornis Scandinavica 19 2 139 144 doi 10 2307 3676463 JSTOR 3676463 Reed KD Meece JK Henkel JS Shukla SK 2003 Birds Migration and Emerging Zoonoses West Nile Virus Lyme Disease Influenza A and Enteropathogens Clinical medicine amp research 1 1 5 12 doi 10 3121 cmr 1 1 5 PMC 1069015 PMID 15931279 Earth Policy Institute Arhiv originalu za 30 kvitnya 2008 Procitovano 18 grudnya 2007 Hamilton S 2000 How precise and accurate are data obtained using an infra red scope on burrow nesting sooty shearwaters Puffinus griseus PDF Marine Ornithology 28 1 1 6 The Guano War of 1865 1866 World History at KMLA Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Procitovano 18 grudnya2007 Manzi M Coomes O T 2002 Cormorant fishing in Southwestern China a Traditional Fishery under Siege Geographical Field Note Geographic Review 92 4 597 603 doi 10 2307 4140937 JSTOR 4140937 Arhiv originalu za 29 travnya 2012 Procitovano 3 kvitnya 2012 Gary Stiles F 1981 Geographical Aspects of Bird Flower Coevolution with Particular Reference to Central America Annals of the Missouri Botanical Garden 68 2 323 51 doi 10 2307 2398801 JSTOR 2398801 Clout M Hay J 1989 The importance of birds as browsers pollinators and seed dispersers in New Zealand forests PDF New Zealand Journal of Ecology 12 27 33 Bosman A Hockey A 1986 Seabird guano as a determinant of rocky intertidal community structure PDF Marine Ecology Progress Series 32 247 57 doi 10 3354 meps032247 Enriquez P L Mikkola H Comparative study of general public owl knowledge in Costa Rica Central America and Malawi Africa Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere General Technical Report NC 190 J R Duncan D H Johnson T H Nicholls Eds USDA Forest Service St Paul Minnesota 1997 S 160 166 Owlpages com Lewis D P 2005 Owls in Mythology and Culture Proglyanuto 15 09 2007 angl Fuller E 2000 Extinct Birds 2nd ed Oxford University Press Oxford New York ISBN 0 19 850837 9 Steadman D 2006 Extinction and Biogeography in Tropical Pacific Birds University of Chicago Press ISBN 978 0 226 77142 7 BirdLife International announces more Critically Endangered birds than ever before Birdlife International 14 travnya 2009 Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Procitovano 15 travnya 2009 Chervona kniga Ukrayini Tvarinnij svit pid red I A Akimova K Globalkonsalting 2009 600 s Norris K Pain D eds 2002 Conserving Bird Biodiversity General Principles and their Application Cambridge University Press ISBN 978 0 521 78949 3 Brothers NP 1991 Albatross mortality and associated bait loss in the Japanese longline fishery in the southern ocean Biological Conservation 55 3 255 68 doi 10 1016 0006 3207 91 90031 4 Wurster D Wurster C Strickland W 1965 Bird Mortality Following DDT Spray for Dutch Elm Disease Ecology 46 4 488 99 doi 10 2307 1934880 Blackburn T Cassey P Duncan R Evans K Gaston K 2004 Avian Extinction and Mammalian Introductions on Oceanic Islands Science 305 5692 1955 58 doi 10 1126 science 1101617 PMID 15448269 Butchart S Stattersfield A Collar N 2006 PDF Oryx 40 3 266 79 doi 10 1017 S0030605306000950 Arhiv originalu PDF za 10 serpnya 2011 Procitovano 20 bereznya 2012 LiteraturaMonografiyi viznachniki Vitchiznyana nomenklatura ptahiv svitu G V Fesenko Zahidnoukr ornitol t vo Krivij Rig Dionat 2018 578 s ISBN 978 617 7553 34 1 Voyinstvenskij M A Ptahi K Rad shkola 1984 304 s Chervona kniga Ukrayini Tvarinnij svit Pid red M M Sherbaka K Ukrayinska enciklopediya 1994 S 306 370 Ilichev V D Kartashev N N Shilov I A Obshaya ornitologiya M Vyssh shkola 1982 464 s ros Fauna Ukrayini Ptahi K 1957 1991 T 5 Fesenko G V Bokotej A A Ptahi fauni Ukrayini polovij viznachnik K 2002 416 s ISBN 966 7710 22 H Ptahi nashih lisiv M A Voyinstvenskij K Urozhaj 1993 173 s Viznachnik ptahiv URSR M A Voyinstvenskij O B Kistyakivskij K Radyanska shkola 1962 371 s Pticy Zapadnyh oblastej USSR F I Strautman Lvov Izd vo Lvov un ta 1963 Zoologiya hrebetnih S L Samarskij K Visha shkola 1976 S 218 335 Vnimanie Pticy V D Bondarenko Lvov Visha shkola Izd vo pri Lvov un te 1981 116 s Pernati druzi L O Smogorzhevskij K Radyanska shkola 1977 159 s Cikava ornitologiya G Trufanov K Veselka 1983 151 s Pticy sadov parkov i polej I Feliks Praga Artiya 1980 183 s Ptahi Ukrayini pid ohoronoyu Bernskoyi konvenciyi G G Gavris ta in pid zag red G G Gavrisya NAN Ukrayini In t zoologiyi im I I Shmalgauzena K b v 2003 394 s il Seriya vidan Katalog flori i fauni Bernskoyi konvenciyi vip 4 Bibliogr u kinci st 500 prim ISBN 966 02 3048 6 Barre N Barau A amp Jouanin C Oiseaux de la Reunion Paris Editions du Pacifique 1996 208 s fr Einhard Bezzel Roland Prinzinger Ornithologie Stuttgart Verlag Eugen Ulmer 1990 416 s ISBN 3 8252 8051 9 nim Burfield I amp van Bommel F Birds in Europe population estimates trends and conservation status Cambridge BirdLife International 2004 374 s angl Dubois P J Le Marechal P Olioso G amp Yesou P Inventaire des oiseaux de France Paris Nathan 2000 397 s fr Clements J F The Clements Checklist of Birds of the World 6th edition Ithaca Cornell University Press 2007 843 s ISBN 978 0 8014 4501 9 angl Dickinson Edward C The Howard and Moore Complete Checklist of Birds of the World 3th edition Ithaca Cornell University Press 2003 843 s ISBN 0 691 11701 2 angl Handbook of the Birds of the World J del Hoyo et al ed Barcelona Lynx Edicions 1992 2011 T 1 16 angl Colin Harrison Jungvogel Eier und Nester der Vogel Europas Nordafrikas und des Mittleren Ostens Wiebelsheim AULA Verlag 2004 ISBN 3 89104 685 5 nim Karel Hudec Przewodnik Ptaki Warszawa Oficyna Wydawnicza MULTICO 1997 ISBN 83 7073 009 4 pol Morin Jerome Guide des oiseaux des Villes et des Jardins Collection Fous de nature Borche Editions Belin 2009 224 s fr Guilhem Lesaffre Nouveau Precis d ornithologie Paris Vuibert 2006 216 s ISBN 2 7117 7160 1 fr Carolus Linnaeus Systema naturae per regna tria naturae secundum classes ordines genera species cum characteribus differentiis synonymis locis Tomus I Editio decima reformata Holmiae Laurentii Salvii 1758 824 s Monroe B L Sibley C G A World Checklist of Birds New Haven Yale University Press 1997 416 s ISBN 978 0 300 07083 5 angl Eugeniusz Nowak Ptaki Europy Warszawa Agencja ELIPSA 1990 843 s ISBN 83 85152 01 6 pol Perrins C The New Encyclopedia of Birds Oxford Oxford University Press 2003 656 s angl Sibley Ch G amp Ahlquist J E Phylogeny and classification of bird New Haven Conn Yale University Press 1990 ISBN 0 300 04085 7 angl Detlef Singer Die Vogel Mitteleuropas Kosmos Naturfuhrer Stuttgart Franckh Verlag 1988 416 s ISBN 3 440 05906 5 nim Tucker G M amp Heath M F Birds in Europe Their Conservation Status Cambridge BirdLife International 1994 600 s angl Zhurnali Berkut ukrayinskij ornitologichnij zhurnal Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Sbornik nauchnyh trudov Azovo Chernomorskoj ornitologicheskoj stancii Branta Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 The Auk zhurnal Amerikanskoyi ornitologichnoyi spilki Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 The Condor zhurnal Kuperovskogo ornitologichnogo tovaristva SShA Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Ibis zhurnal Britanskoyi ornitologichnoyi spilki Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Journal of Ornithology zhurnal Nimeckoyi ornitologichnoyi spilki PosilannyaVikicitati mistyat vislovlyuvannya vid abo pro PtahiPtahi Ukrayini informacijnij sajt Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Avibase informacijna sistema ta baza danih ptahiv z usogo svitu angl The IUCN Red List Threatened Species angl sajt MSOP z informaciyeyu pro usi vidi ptahiv Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Avionary Avionary info Nazvi ptahiv Zahidnoyi Palearktiki 41 movoyu Ornitologichna terminologiya angl Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Projet O A R I yevropejska baza danih po ptaham angl Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Nabu de Informacijnij sajt pro ptahiv nimeckogo tovaristva NABU nim Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Vogelstimmen de Baza danih ptashinih golosiv nim Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Virtual bird com Baza danih ptashinih golosiv angl Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 angl Arhiv originalu za 6 kvitnya 2012 Ornithomedia com ornitologichnij vebsajt angl Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Oiseaux net informacijnij ornitologichnij vebsajt franc Arhiv originalu za 20 chervnya 2013 Cya stattya nalezhit do vibranih statej Ukrayinskoyi Vikipediyi

Дата публікації:
Топ