Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Колібрієві або коліброві (Trochilidae) — родина дрібних серпокрильцеподібних птахів, що включає 112 родів і 361 вид. Представники цієї родини мешкають в Америці, від Аляски і Лабрадора до Вогняної Землі, багато видів є ендемічними. Широко розповсюджені в тропічних лісах, особливо на середньогір'ях. Переважну частину раціону колібрієвих складає багатий на вуглеводи солодкий нектар квіткових рослин, який вони добувають за допомогою довгого, чутливого язика. Птахи також доповнюють свій раціон поживними на білок дрібними членистоногими, яких вони ловлять у польоті або знімають з листя і павутиння. Завдяки живленню нектаром, колібрієві є важливими запилювачами рослин, багато рослин Нового Світу запилюється суто ними.
| Колібрієві | |
|---|---|
 | |
| Ілюстрація з книги Ернста Геккеля [de]» | |
| Біологічна класифікація | |
| Царство: | Тварини (Animalia) |
| Тип: | Хордові (Chordata) |
| Клас: | Птахи (Aves) |
| Ряд: | Серпокрильцеподібні (Apodiformes) |
| Родина: | Колібрієві (Trochilidae) Vigors, 1825 |
| Типовий рід | |
| Колібрі (Trochilus) Linnaeus, 1758 | |
| Підродини | |
 Вікісховище: Trochilidae | |
Колібрієві мають яскраве оперення, яке часто має металевий відблиск. Його забарвлення залежить від мікроструктури пір'я і змінюється при різному освітленні. Деякі представники родини мають виражений чуб або "комір". Крила колібрієвих не дуже довгі і включають десять розвинених першорядних і шість-сім коротших другорядних махових пер. Хвіст, як правило, вдвічі коротший, ніж крила, і складається з десяти стернових пер. У польоті кінці крил описують фігуру у формі пласкої вісімки. Колібрієві — єдині у світі птахи, здатні літати хвостом вперед. Вони мають найбільшу швидкість обміну речовин серед усіх теплокровних тварин. Щоб зберегти енергію, колібрієві можуть впадати в торпор, стан, близький до сплячки, і сповільнювати швидкість свого метаболізму до 1/15 від нормальної.
Колібрієві є полігамними птахами. Самець займається тільки заплідненням, решта всіх клопотів з вирощування потомства бере на себе самка. Гнізда колібрієвих зазвичай дуже маленькі, робляться з лишайників, моху, павутиння, листя, корінців і кори, всередині встелюються м'якими рослинними матеріалами, пір'ям і шерстю. У кладці зазвичай два білих, не блискучих яйця овальної форми. У дрібних представників родини вага яйця може становить до 35% від ваги самиці, через що вони відкладають яйця лише один раз на рік, тоді як більші види можуть гніздитися 2-3 рази на рік. Пташенята вилуплюються сліпими та безпорадними, для них характерна висока смертність у ранньому віці.
Назва «колібрі» походить від іспанської або французької назви цих птахів, а в ці мови це слово потрапило з мови карибів, де означало «сяюча поверхня» і вказувало на блискуче оперення птаха.
Опис
Колібрієві — дрібні птахи, довжина більшості представників цієї родини становить 6-13 см, а вага — 3-7 г. Найлегшими представниками родини є рудий ерміт (Phaethornis ruber) з Гаяни і Бразилії і кубинський колібрі-бджола (Mellisuga helenae) з Куби — їх вага становить 1,6-1,9 г. Відстань від кінчика дзьоба до кінчика хвоста у кубинських колібрі-бджіл становить 62 мм — вони є найменшими птахами в світі. Найбільшими і найважчими представниками родини є велетенські колібрі (Patagona gigas) — їх довжина становить 23 см, а вага — 18-24 г. Представники родів Ерміт-серподзьоб (Eutoxeres), Колібрі-списодзьоб (Ensifera) і Блакитнокрилий колібрі (Pterophanes) є в середньому на 12-14 г важчими за решту колібрієвих.
Багатьом видам колібрієвих притаманний статевий диморфізм, що виражається в яскравому оперенні і різноманітних "прикрасах" на тілі, сформованих видозміненими пір'їнами. Більшість самців колібрі мають надзвичайно яскраве, барвисте забарвлення, яке є візуальним сигналом при охороні території, слугує до приваблення самиць, а також для внутрішньовидової ідентифікації. Всі види активності, пов'язані з гніздуванням і доглядом за пташенятами, виконуються самицями, у яких яскраве оперення відсутнє. Візуальна демонстрація у колібрі супроводжується різноманітною вокалізацією. Деякі види колібрі мають помітний чуб на голові, деякі — "комір", що формується з видовжених пер на щоках і шиї. Воло і груди у самців мають яскраве забарвлення і часто мають металевий відблиск. Однак, деякі колібрієві, зокрема представники підродини ермітних (Phaethornithinae), що живуть в лісах, мають менш яскраве забарвлення. Імовірно, це пов'язано зі слабким освітленням та з відсутністю територіальної поведінки.
Дзьоби колібрієвих зазвичай тонкі і довгі. Вони є надзвичайно різноманітними: можуть бути прямими, дещо або сильно вигнутими донизу, відносно короткими або дуже довгими. Довжина дзьоба колібрі-списодзьоба сягає 12 см і є більшою за решту тіла птаха. Зазвичай дзьоби колібрієвих мають темний колір, однак можуть бути яскравими. На краях дзьоба розташовані щілиноподібні ніздрі, які зазвичай є прикриті оперкулумом, імовірно, для захисту від пилка. У колібрієвих розріз рота малий, гортань вузька, а слинні залози слабо розвинені, у порівнянні з серпокрильцевими. Райдужки у всіх колібрі є темними.
Колібрі мають короткі, слабкі ноги з чотирма пальцями. Вони мають анізодактильну будову, коли четвертий палець є направленим назад, що дозволяє птахам чіплятися лапами за гілку і сидіти на ній. Довжина кігтів є подібною до довжини пальців. Колібрі не можуть ходити по землі, перебираючи ногами, і можуть використовувати їх лише для сидіння. Деякі представники родини вміють лазити по вертикальних поверхнях, таким як скелі.
Оперення
Яскраве, райдужне забарвлення деяких частин оперення колібрієвих зумовлене мікроструктурою їхнього пір'я. У них зазвичай відсутні гачечки, а під верхнім шаром в борідках знаходиться нерівномірний шар меланінів, що має мозаїчну структуру і заповнений пухириками повітря. В межах однієї борідки цей шар може включати до 10 рівнів. Дослідження, проведені американським хіміком [en] за допомогою електронного мікроскопу, показали, що товщина верхнього шару і шару повітря, що знаходиться всередині, впливає на ефекти інтерференції. Показник заломлення меланінової матриці становить 2,2, однак може коливатися у діапазоні від 1 до 1,85 на червоному кінці спектру і до 1,5 на синьому кінці спектру зі зміною об'єму повітря.
Коли сонячне світло потрапляє на борідки пташиного пера, воно розщеплюється на хвилі різної довжини, які відбиваються до спостерігача з різною інтенсивністю. При цьому, структура пташиного пера діє як дифракційна ґратка. Райдужне оперення колібрі є результатом комбінації рефранції і пігментації, оскільки самі дифракційні структури складаються з меланінів, пігментів, а також можуть бути пофарбовані кортиноїдною пігментацією і приглушенішими чорними, коричневими або сірими кольорами, в залежності від меланіну.
Особливо яскравими є чуби, "коміри" і горла у самців колібрі. Верхній шар борідок на цих перах плаский і відбиває світло у вузькому напрямку, так, що при невеликому русі птаха, його забарвлення може змінитися з червоного або фіолетового до зеленого або чорного. Наприклад, самці рубіновогорлої каліпти (Calypte anna) під час залицяння до самиць орієнтують своє тіло і пір'я до сонця, щоб посилити райдужний відблиск їх оперення і привабити зацікавлену самицю. На спині у птахів верхній шар борідок не плаский, а випуклий, і відбиває світло у різних напрямках, внаслідок чого спина має менш яскраве забарвлення і позбавлена райдужного відблиску. Зазвичай, яскраве забарвлення має не все перо, а лише його третина, а рівномірне забарвлення забезпечується за рахунок високої щільності пір'я.
Дослідження оперення рубіновогорлої каліпти показало, що дієтичний білок був одним з визначних факторів в забарвленні пір'я птаха, оскільки у птахів, що отримували більше білка, пір'я на тімені було яскравішим, ніж у птахів, раціон яких був бідний на білок. Крім того, у птахів на дієті з великим вмістом білка пера на хвості мали насиченіший жовтий колір, ніж у птахів, організм яких отримував менше білка.
На крилах у колібрієвих є десять першорядних махових пер, розмір яких поступово збільшується від внутрішньої частини крила до зовнішньої майже у всіх представників родини. Виключенням є широкохвості колібрі-крихітки (Selasphorus platycercus) і представники роду Колібрі (Trochilus), у яких першорядні махові пера дещо зменшені, а також представники роду Колібрі-шаблекрил (Campylopterus), у яких рівною мірою збільшеними є три зовнішні пера. У представників родини є шість або сім коротких другорядних махових пер. Крила колібрієвих рідко бувають яскравими, їх колір залежить від пігменту, як і у більшості птахів, і може бути матово-охристим, буруватим або чорним, за винятком деяких видів, таких як аметистовогорлий колібрі (Eulampis jugularis), крила якого мають райдужний відблиск. Імовірно, цьому сприяє адаптація до специфічного польоту, оскільки для райдужних пер є характерним відсутність гачечків між борідками, що зменшує механічну міцність лопаті крила. У махових пер колібрі борідочки дуже вузькі, направлені в сторону кінчика пера, причому гачечки з'єднують борідочки лише в одному напрямку.
Хвости колібрієвих мають різноманітну форму і можуть бути короткими з рівними краями, заокругленими, клиноподібними, роздвоєними або вилоподібними. Майже всі представники родини мають десять [de], виключення становить колібрі-китицехвіст (Loddigesia mirabilis), у якого є лише чотири стернових пера. Як правило, хвіст є коротшим за згорнуті крила. Однак у деяких видів частина стернових пер може дорівнювати за довжиною або бути вдвічі довшою за решту тіла птаха. До таких видів відносяться, зокрема, представники родів Колібрі (Trochilus), Колібрі-довгохвіст (Lesbia) і Перуанський колібрі (Thaumastura). У деяких представників родини, зокрема у рабудито (Discosura longicaudus) і віхтьохвостого колібрі-пухонога (Ocreatus underwoodii), стрижні видовжених стернових пер майже позбавлені опахала, а на їх кінцях знаходяться невеликі "прапорці".
Ноги у представників родів Еріон (Eriocnemis), Колібрі-пухоніг (Haplophaedia) і Віхтьохвостий колібрі-пухоніг (Ocreatus) оперені до пальців, на них формуються білі або руді пухнасті "манжети". Загалом кількість контурних пер коливається від 900 до 1700, у деяких представників родини не перевищує 1000. Враховуючи розміри колібрієвих, щільність їхнього оперення є приблизно удесятеро більшою, ніж у прямодзьобого тремблера (Toxostoma rufum), однак приблизно у 4-7 разів меншою, ніж у горобцеподібних птахів аналогічного розміру. Науковці припускають, що це є наслідком адаптації до високої тепловіддачі під час польоту. У дорослих колібрієвих пух відсутній.
Колібрі линяють повністю один раз протягом року. Линяння зазвичай починається незабаром після сезону розмноження і триває чотири-п'ять місяців, у осілих видів завершується за два місяці. Першорядні махові пера, за винятком двох останніх, замінюються від внутрішніх до зовнішніх (P1—P8, P10, P9), що обумовлене необхідністю аеродинамічної стійкості крила. Другорядні махові пера замінюються після оновлення більшості першорядних з великою кількістю індивідуальних особливостей у окремих видів. Серед стернових пер першими замінюються центральні, їх заміна також є дуже індивідуальною. Часто заміна другорядних махових пер і стернових пер є несиметричною. У деяких видів покривні пера крил і хвоста починають линяти одночасно з першорядними, однак набагато швидше за них. Линяння яскравого оперення на горлі, щоках і тімені починається через кілька тижнів після заміни першорядних махових пер. Науковці припускають, що такий порядок линяння забезпечує оптимальне оперення на початку наступного сезону розмноження.
Кілька разів на день колібрі приймають ванну: вони можуть плескатися на мілководді, як горобці, сидіти біля водоспадів на каміннях, на які падають бризки, або різко падати у воду, іноді майже повністю занурюючись в неї. Колібрієві можуть використовувати для купання воду, яка накопичується в широкому листі банана або геліконії або насолоджуватися легким дощем, сидячи на гілці під відкритим небом. При цьому птахи можуть ловити дзьобом краплі води. Після купання колібрі повертаються до найближчого сідала, щоб витрусити краплі води з пір'я і змастити їх. Більшість представників родини для чищення і змащення махових, покривних та стернових пер використовують дзьоб, і лише для змащення пір'я голови і горла — лапи. Іноді колібрі чистять лапами покривні пера крил, однак вони ніколи не чистять ними махових пер. Виключенням є колібрі-списодзьоб, який майже завжди використовує лише лапи.
Анатомія
Анатомія колібрі має деякі характерні особливості, пов'язані з унікальним польотом представників цієї родини. Колібрієвим притаманний довгий і високий кіль груднини і вісім пар ребер (на дві пари більше, ніж у більшості птахів), що дозволяють птахам стабілізувати тіло під час польоту. 70% довжини скелета крила припадає на видовжені кістки, гомологічні другому, третьому і четвертому пальцям передньої кінцівки чотириногих, тоді як плечова, променева і ліктьова кістки значно коротші. Плечова кістка колібрієвих, направлена паралельно до тіла, є ще коротшою, ніж у серпокрильцевих (Apodidae). М'язи, що приводять у рух крило, з'єднані з плечовою кісткою сухожиллям. Плечова кістка вільно переміщується в плечовому суглобі, що дозволяє їй робити осьові обертання майже на 180 градусів. Лише колібрієві і серпокрильцеві мають невелике чашоподібне шарнірне з'єднання, де коракоїди з'єднані з грудиною. На сповільнених відеозаписах польоту можна також побачити невеликий вигин коротких кісток крила. У колібрієвих є 14-15 шийних хребців.
Двома найбільшими м'язами колібрі є м'язи, що відповідають за рухи крила, а саме [en] (Musculus pectoralis major) і [en] (Musculus supracoracoideus). Перший прикріплений до грудини, ключиці та плечової кістки і тягне крило донизу, другий також прикріплений до грудини, але лежить під грудною клітиною і підіймає крило. Ці два м'язи є надзвичайно великими і становлять близько 50% від розміру грудної клітини та понад 30% від маси птаха (для порівняння, у інших птахів, що практикують активний політ, цей показник становить 20 %). При цьому м'яз, який підіймає крило, важить вдвічі менше, ніж м'яз, що його опускає, що можна спостерігати також у пінгвінових (Spheniscidae) (за іншими даними, ці м'язи мають однаковий розмір, зазвичай у птахів це співвідношення становить від 1/10 до 1/20, у серпокрильців 1/5-6). М'язи, що беруть участь у польоті, складаються з темно-червоних волокон і вимагають для своєї роботи багато кисню, мітохондрії в них можуть становити до 35 % об'єму. Ще одним прикметним м'язом є [en] (Musculus splenius capitis), прикріплений до другого шийного хребця, що відповідає за швидке обертання голови, важливе для птахів, які ловлять комах під час швидкого польоту і можуть розпізнавати здобич лише на короткій відстані. Крім колібрієвих, такий м'яз присутній лише у м'язовій системі серпокрильців.
У зв'язку зі швидким обміном речовин у колібрієвих сильно розвинене серце. Воно займає близько половини порожнини тіла, а його об'єм є втричі більшим за об'єм шлунку. Вага серця становить приблизно 2,5% від загальної ваги птаха; для порівняння, у приматів — 0,5%, у хатнього горобця (Passer domesticus) — 1,3%. Серце б'ється зі швидкістю 500-600 ударів за хвилину під час відпочинку і понад 1000 ударів під час активного польоту (наприклад, у синьогорлого колібрі-самоцвіта (Lampornis clemenciae) — 1260 ударів за хвилину), тоді як у африканського страуса (Struthio camelus) нормальний серцевий ритм становить 100-180 ударів за хвилину. В крові колібрієвих є відносно більше еритроцитів, ніж у решти птахів (6,59 млн на мм³).
Особливістю травної системи колібрі є безпосередня близькість входу до першої камери шлунку до виходу з другої, що дозволяє нектару негайно досягати тонкої кишки, не входячи у шлунок і швидко перетравлятися (шлунок потрібен лише для перетравлення комах). Таким чином, час проходження нектару до кишківника становить 4 хвилини, а час проходження крізь кишківник (intestinal transit time) — менш ніж 15 хвилин, за які колібрі отримують з нього до 99% глюкози. Імовірно, щільність переносників глюкози в кишковій мембрані є граничною, що фізіологічно обмежує швидкість травлення колібрієвих. У цих птахів відсутні сліпа кишка і жовчний міхур. Печінка колібрі може накопичувати велику кількість ліпідів і глікогену, зокрема, у рубіновогорлого колібрі (Archilochus colubris) перед початком міграції вони можуть становити до 45% від загальної маси печінки (у тропічних птахів, що не мігрують, вони становлять в середньому 6% від ваги печінки).
Колібрієві в польоті мають найвищий метаболізм серед усіх тварин, за винятком комах, що випливає з необхідності підтримувати швидкі рухи крилами під час зависання в повітрі і швидкого польоту вперед. Вони забезпечують свої енергетичні потреби майже на 100% за рахунок глюкози (для порівняння, спортсмени забезпечують за рахунок глюкози лише 30% від своєї енергії). Колібрі можуть використовувати щойно вжитий нектар для підтримки польоту протягом наступних 30-45 хвилин. Таким чином, колібрієві можуть накопичувати свої обмежені жирові запаси для підтримання метаболізму під час нічного голодування або для забезпечення далеких перельотів. Дослідження показали, що рубіновогорлий колібрі (Archilochus colubris) може перетнути відстань у 500 км, безперервно пролітаючи над Мексиканською затокою. Цей вид, як і інші види перелітних колібрієвих, можуть збільшувати свою вагу майже на 100% шляхом накопиченого жиру.
Висока швидкість метаболізму колібрі призводить до підвищеного нагріву тіла, що вимагає спеціальних механізмів терморегуляції, особливо в умовах жаркого і вологого клімату. Колібрієві, як і інші птахи, віддають тепло за рахунок випаровування під час дихання та через відкриті або легко оперені ділянки тіла (навколо очей, на плечах, під крилами, на ступнях). В холодному кліматі колібрі ховають лапи серед пір'я на грудях, щоб зменшити випарування.
Динамічний діапазон швидкості метаболізму у колібрі вимагає паралельного динамічного діапазону функції нирок. Протягом дня, коли птахи споживають нектар з високим вмістом води, кількість якого може уп'ятеро перевищувати масу самого птаха, нирки колібрі переробляють воду шляхом клубочкової фільтрації в кількостях, пропорційних до кількості спожитої води, таким чином уникаючи гіпергідратації. Однак під час коротких періодів, коли птахи не споживають воду (наприклад, під час нічного зціпеніння), фільтрація води падає майже до нуля, зберігаючи воду в організмі. Нирки колібрі також мають унікальну здатність контролювати рівень електролітів після споживання нектару з високим вмістом хлориду натрію або з низьким. Морфологічні дослідження нирок рубіновоголової каліпти (Calypte anna) показали, що в безпосередній близькості від нефронів щільність капілярів є високою, що дозволяє точно регулювати рівень електролітів.
Особливості дихальної системи колібрі обумовлені необхідністю забезпечувати надзвичайно витратний політ цих птахів. Вона складається з двох компактних симетричних легень і дев'яти тонкостінних повітряних мішків, що сприяє використанню великих об'ємів газу. Повітря крізь щілиноподібні ніздрі у верхній частині дзьоба потрапляє в гортань біля основи язика і проходить в трахею. Гортань не має захисного клапана, потрапляння твердих часток до трахеї запобігається за допомогою швидких рефлекторних стисків. При проходженні крізь вилочку трахея роздвоюється в головні бронхи, кожен з яких іде в одну легеню. Дихальні рухи здійснюються ребрами і м'язами черевної стінки, відокремленими від м'язів, що відповідають за політ. В стані спокою частота дихання становить 250-300 раз за хвилину, однак в активному польоті може перевищувати 500 раз за хвилину, тоді як звичайний шпак (Sturnus vulgaris) або сизий голуб (Columba livia) дихає приблизно 30 разів за хвилину, а людина — 14-18 разів.
Анатомічна структура очей колібрі є подібною до аналогічних структур інших птахів. Кулеподібної форми очі діаметром 5-6 мм знаходяться з боків голови, таким чином збільшуючи поле зору птаха і забезпечуючи монокулярний і бінокулярний зір. Вони розміщені в черепі за рахунок зменшеного закостеніння черепа і займають відносно більшу його частину, у порівнянні з іншими птахами. Крім того, очі колібрі мають відносно велику рогівку, яка становить приблизно 50% від загального поперечного діаметра ока, у поєднанні з незвичайною щільністю гангліозних клітин сітківки, що відповідають за візуальну обробку (приблизно 45000 нейронів на мм²). Збільшена рогівка дає можливість краще сприймати світло, коли зіниця є максимально розширеною, що дозволяє птахам літати вночі.
В ході еволюції колібрі адаптувалися до навігаційних потреб у обробці зображення під час швидкого польоту або зависання в повітрі за рахунок розвитку надзвичайно щільного масиву нейронів у сітківці, що дозволило підвищити просторову роздільну здатність в бічних і лобних полях зору. Морфологічні дослідження мозку колібрі показали, що гіпертрофія нейронів — найбільша серед усіх птахів — існує в області, що має назву претектальне сочевицеподібне ядро середнього мозку (у ссавців також знане як [en] зорового тракту), що відповідає за уточнення динамічної обробки зображень під час зависання в повітрі або швидкого польоту. Колібрі є дуже вразливими до подразників, що з'являються в їх полі зору і реагують на найменші рухи, переорієнтуючись в польоті.
Збільшення структури мозку, що відповідає за візуальну обробку, вказує на підвищену здатність до сприйняття і обробки візуальних стимулів, що швидко рухаються, і з якими птахи стикаються під час швидкого польоту вперед, ловлі комах, суперницької взаємодії і залицяння. Як і більшість птахів, колібрієві мають чотирикомпонентний кольоровий зір, за який відповідають чотири типи колбочок з різними [en]. Три пігменти є чутливими до червоного, зеленого і синього кольору. Дослідження показали, що четвертий пігмент у колібрі, як і у багатьох інших птахів, є чутливий до ультрафіолетового випромінювання в діапазоні 325-360 нм. Широкохвості колібрі-крихітки (Selasphorus platycercus) здатні сприймати до п'яти неспектральних кольорів — фіолетовий, ультрафіолетово-червоний, ультрафіолетово-зелений, ультрафіолетово-жовтий і ультрафіолетово-фіолетовий. Таким чином, колібрі можуть краще збирати нектар, оскільки багато видів рослин мають ультрафіолетові кольорові маркери — «вказувачі на нектар» під час фази цвітіння, коли можна очікувати великої кількості нектару. Також зір колібрі відіграє роль у залицянні, захисті території і ухиленні від хижаків.
Вага мозку колібрієвих становить 4,2% від ваги самого птаха, у дрібних видів — до 6%, що є найбільшим відносним показником серед усіх птахів. Представники родини мають коефіцієнт енцефалізації 2,5 — проміжне значення між співочими птахами (Passeri) і куроподібними (Galliformes). Доволі великий коефіцієнт можна інтерпретувати двома способами: або мозок є великим щодо тіла, або тіло є малим щодо мозку. Науковці припускають, що правильним є перше твердження, оскільки попри свої дрібні розміри, колібрієві мають дуже складну поведінку, яка вимагає, зокрема, складного контролю локомоції. Високий коефіцієнт енцефалізації може бути пов'язаним не лише зі збільшенням переднього мозку, а також зі спеціалізацією мозочка і стовбура головного мозку. У колібрі гіпокамп є помітно збільшеним відносно інших відділів мозку, що, імовірно, пов'язано з їх здатністю запам'ятовувати місцезнаходження і якість нектару сотень квітів.
Поведінка
Близькоспоріднені групи колібрієвих мають деякі спільні риси поведінки. Зокрема, всі представники підродини ермітних (Phaethornithinae) постійно махають хвостом, сидячи на сідалі, а під час залицяння широко відкривають дзьоб. Велика група колібрієвих з підродини Lesbiinae, що мешкають в Андах, зокрема, представники родів Колібрі-тонкодзьоб (Chalcostigma), Колібрі-барвограй (Metallura), Еріон (Eriocnemis), Колібрі-пухоніг (Haplophaedia), Колібрі-зіркохвіст (Urosticte), Віхтьохвостий колібрі-пухоніг (Ocreatus), Колібрі-золотожар (Aglaeactis), Колібрі-коронет (Boissonneaua) тощо, широко розкривають крила, перед тим як сісти на сідало. Різноманітні аспекти поведінки колібрієвих є слабо дослідженими, однак можуть мати значення при встановленні філогенетичних зв'язків.
Вокалізація
Високі, односкладові поклики колібрі, які тривають менше однієї секунди, і виконуються як самцями, так і самицями, можна почути раніше, ніж побачити самих птахів. Зазвичай вони, поряд з серією швидких агресивних голосових сигналів, покликані захищати кормову територію, а також є важливою ідентифікаційною ознакою, оскільки є специфічними для кожного виду. Більшість пісень колібрі виконуються на високій частоті і перериваються пронизливими гортанними звуками, доволі неприємними для людських вух. Окрім цих пісень, пташенятам і дорослим колібрі обох статей притаманні короткі, низькочастотні трелі.
Пісні колібрі, що складаються з щебету, писків, посвистів і дзижчання, виходять як мінімум з семи спеціалізованих ядер в передньому мозку. Дослідження експресії генів показало, що ці ядра забезпечують здатність колібрієвих навчатися співу. Ця рідкісна риса, як відомо, зустрічається лише у двох інших груп птахів — папугоподібних (Psittaciformes) і співочих птахів (Passeri), а також у деяких груп ссавців, зокрема, у людей, китоподібних (Cetacea) і рукокрилих (Chiroptera). За останні 66 мільйонів років лише колібрієві, папугоподібні і співочі птахи з 23 рядів птахів, імовірно, незалежно розвинули сім подібних структур переднього мозку для навчання вокалізації, що вказує на те, що еволюція цих структур перебуває під сильними епігенетичними обмеженнями, що імовірно, походять від спільного предка.
Сиринкс, голосовий орган птахів, відіграє важливу роль у вокалізації колібрієвих. Він відрізняється від сиринксів інших серпокрильцеподібних птахів наявністю внутрішньої м'язової структури, додаткових хрящів і великої барабанної перетинки, яка є місцем прикріплення зовнішніх м'язів і відповідає за здатність колібрієвих контролювати висоту звуку та за великий частотний діапазон.
Зазвичай поклики колібрі складаються з короткого звуку тривалістю близько однієї секунди і дещо довшого — до двох секунд. Деякі види виконують триваліші мелодії, зокрема мелодійний свист гватемальського колібрі-ельфа (Selasphorus ellioti) і [en] (Mellisuga minima) триває понад півхвилини. У деяких представників родини, зокрема у чорного колібрі-якобіна (Florisuga fusca), пісні можуть звучати на ультразвукових частотах і не сприйматися людьми. У інших колібрієвих пісні можна почути лише на дуже короткій відстані, і лише у деяких видів, зокрема у прибережного ерміта (Ramphodon naevius), спів можна почути на відстані до 100 м. Спів синьогорлого колібрі-самоцвіта (Lampornis clemenciae) вирізняється широким частотним діапазоном, що коливається від 1,8 кГц до приблизно 30 кГц. Цей птах також може видавати ультразвукові вокалізації, які не є елементом комунікації. Оскільки синьогорлі колібрі-самоцвіти часто чергують спів з полюванням на дрібних комах, імовірно, ультразвукові крики, які є елементом пісні, порушують схему польоту комах, роблячи їх легшою здобиччю.
Тринідадські ерміти (Phaethornis longuemareus) і венесуельські ерміти (Phaethornis superciliosus) можуть співати майже протягом всього року, за виключенням сухого сезону, водночас спів рудохвостого колібрі-сапфіра (Chlorestes eliciae) і сапфіроволобого колібрі (Klais guimeti), навпаки, можна почути лише під час сезону посухи. Цакатл (Amazilia tzacatl) співає переважно під час короткого проміжку часу від світанку до сходу сонця, тоді як представники родів Ерміт (Phaethornis) і Колібрі (Trochilus) співають від раннього ранку до заходу сонця. Під час линяння колібрієві припиняють співати.
Дослідження співу рубіновоголової каліпти показало, що силабічна структура, ритм, індекс повторення і синтаксис її пісні є результатам мімікрії. Спів птахів цього виду, що мешкають на острові Гвадалупе на заході Мексики, сильно відрізняється від співу каліфорнійських рубіновоголових каліт. Американський натураліст Александер Френк Скатч помітив, що блакитноволі аріани (Polyerata amabilis) можуть імітувати пісню цакатла.
Під час польоту колібрі видають звук, що нагадує дзижчання великих жуків або джмелів. Це відображено у англійській назві цих птахів — англ. hummingbirds або буквально «птахи, що дзижчать». Подібний звук виникає внаслідок аеродинамічних сил, що утворюються низхідними і висхідними швидкими рухами крил, які викликають звукові коливання в повітрі. Зовнішні першорядні махові пера колібрієвих з родів Колібрі-крихітка (Selasphorus), Гірський колібрі (Lafresnaya) і Колібрі-золотожар (Aglaeactis), а також дуже вузькі крайні стернові пера представників родів Рубіновогорлий колібрі (Archilochus) і Колібрі-іскринка (Chaetocercus), імовірно, спеціально адаптовані під видавання звуків.
Заціпеніння
Внаслідок повної відсутності пуху колібрі можуть підтримувати температуру тіла на стабільному рівні лише за рахунок власного метаболізму. Вони ведуть [en], а з настанням сутінок вони сідають на гілку або повертаються до гнізда, щоб перечекати ніч. Температура тіла птаха падає з 40-43 °С до 35-38 °С, частота пульсу з 1000-1200 до 500 ударів за хвилину, інтенсивність дихання — з 600 до 180 вдихів і видихів. Дуже рідко орнітологам вдається побачити сплячого птаха: вони або ховаються серед листя, як цакатл (Amazilia tzacatl), або підіймаються на тонкі голі гілочки на верхівках дерев, як синьоголовий колібрі-ангел (Heliomaster longirostris). При чому положення різних видів колібрієвих під час сну є дуже подібним: вони стоять, охопивши обома лапами сідало, втягнувши шию і дещо підійнявши голову так, що дзьоб при цьому направлений вперед і вгору. Голову під крило вони не ховають. Коли колібрі прокидаються, вони вигинають шию і припідіймають нерозкриті крила, після чого розкривають одне чи обидва крила і розправляють їх вниз, вздовж тіла (а не назад, як це роблять інші птахи).
Якщо серпокрильцеві впадають у торпор через погану погоду, то колібрієві роблять це вночі, зазвичай у проміжку між 23 годиною вечора і 1 годиною ночі. Під час торпору птахи не здатні реагувати на зовнішні подразники, їх поведінка стає летаргічною. В цей момент колібрієві наражаються на ризик стати здобиччю хижака або не прокинутися. Пташенята у віці до одного тижня не вміють впадати в стан заціпеніння. Воно відбувається у дві фази: протягом 2-6 годин обмін речовин знижується на 80—90% від денного показника, а вранці за 20-30 хвилин повертаються до нормального стану, причому одні птахи переходять з торпору в сон, а інші одразу прокидаються. При температурі зовнішнього середовища нижче +15 °С, температура тіла опускається до 18-20 °С, а у деяких випадках до 10-12 °С, пульс — до 50-180 ударів за хвилину, а частота дихання — приблизно удвічі. Іноді заціпеніння може тривати 15-20 годин, у виключних випадках — до кількох діб.
Під час заціпеніння функціональність нирок знижується, з метою попередити зневоднення організму і зберегти необхідні сполуки, такі як глюкоза, вода і поживні речовини. Крім того, вага птаха зменшується під час торпору зі швидкістю 0,04 г за годину, що становить приблизно 10% загальної ваги за ніч. Виділення в кров гормону [en] є одним з сигналів, який виводить птаха з торпору.
Тривалість торпору різниться в залежності від виду, а також від того, чи є птах територіальним. Не територіальні і не домінантні птахи мають більшу тривалість торпору. Заціпеніння у колібрі, імовірно, не пов'язане з нічною температурою, оскільки воно відбувається в широкому діапазоні температур, при цьому економія енергії під час цього глибокого сну скоріше є пов'язаною з фотоперіодизмом і тривалістю самого торпора. Колібрієві, що мешкають в Північній Америці, впадають у торпор не регулярно, а лише коли рівень їх внутрішньої енергії опускається нижче порогового значення. Можливо, це пов'язано з більшою тривалістю світлового дня, ніж у тропіках, де в торпор впадають майже всі колібрі. Більш ніж половина усіх видів колібрієвих мешкають в горах, де температура може протягом дня коливатися більш ніж на 15 °C. Через малу вагу і відсутність пуху, колібрієвим необхідно багато енергії, щоб пережити такі коливання. За день вони мають накопичити достатньо енергії, щоб вижити під час нічного голодування. Тривалість і глибина торпору залежить від цих запасів.
Політ
Тремтячий політ колібрі допомагає їм маневрувати краще за інших птахів та зависати в повітрі перед квіткою. При цьому загострені крила переміщуються переважно в горизонтальній площині і постійно перекручуються так, що вверх є направленою то одна сторона крил, то інша, а кінчики крил описують в повітрі пласку вісімку. Невеликі зміни кута нахилу крила і «підрулювання» хвостом допомагає птахам здійснювати всі види переміщення: колібрі можуть рухатися вертикально догори і донизу, задкувати назад, летіти спиною донизу, обертатися на одному місці тощо. Безпосередньо під час споживання нектару колібрі зависають на місці, після чого відлітають назад, щоб витягти дзьоб з квітки, після чого міняють положення тіла, щоб підлетіти до іншої квітки, біля якої знову зависають в повітрі. Деякі види, які будують гнізда на пальмовому листі, виконують політ вверх і назад, щоб злетіти з гнізда, на якому вони сидять обличчям до листа, інші види в цій ситуації піднімаються на невелику висоту, після чого розвертаються. Єдиним видом польоту, який є недоступним для колібрієвих, є ширяння.
Частота помахів крила під час зависання в польоті коливається в широкому діапазоні: у білочеревого колібрі-аметиста (Calliphlox amethystina) вагою 3,2 г вона може становити 88 помахів за секунду, у рудого ерміта (Phaethornis ruber) — 21-23 п/с, у велетенського колібрі (Patagona gigas) — 10-15 п/с. Чим меншим є птах, тим більше помахів за секунду він здійснює. Кількість помахів за секунду під час зависання в повітрі збільшується під час демонстративного залицяння: так, у каліопи (Selasphorus calliope) в цей час кількість помахів за секунду збільшується на 40% і може досягати 90 п/с. Рекордні показники були зафіксовані у рубіновогорлого колібрі (Archilochus colubris) і вогнистого колібрі-крихітки (Selasphorus rufus) і становлять понад 200 п/с. У деяких комах, зокрема у перетинчастокрилих (Hymenoptera), двокрилих (Diptera) і бражникових (Sphingidae), траєкторія руху крила і частота помахів є схожими до таких у колібрієвих.
Александер Френк Скатч у своїй праці 1973 року, присвяченій колібрієвим, зазначив, що птахи починають летіти ще до того, як покинуть гілку, на якій вони сиділи («start flying before it leaves its perch»). Так же швидко, як колібрі починають летіти, відбувається їх гальмування; вони підлітають до гілки на повній швидкості, що є неможливим для більших за розмірами птахів. Швидкість польоту колібрі є надзвичайно великою. Показники в лабораторних умовах коливаються від 48 до 85 км/год. У природі у зеленого колібрі (Colibri thalassinus) була зафіксована швидкість до 96 км/год, а під час коротких перельотів — до 150 км/год. Для порівняння, одні з найшвидших поштових голубів (одомашнених сизих голубів) мають швидкість польоту 64 км/год.
Політ колібрі інтенсивно вивчався з аеродинамічної точки зору з використанням аеродинамічних труб і швидкісних відеокамер. Зокрема, під час дослідження польоту вогнистих колібрі-крихіток (Selasphorus rufus) і рубіновоголових каліпт (Calypte anna) використовувався метод [en] (PIV) з метою дослідження підіймальної сили, що утворюється при русі птаха вверх і вниз. Багато більш ранніх досліджень припускали, що підіймальна сила утворюється однаково під час двох фаз помаху крил, як і у випадку комах подібного розміру. Однак дослідження показало, що зависання колібрі в повітрі дещо відрізняється від зависання в повітрі комах, таких як бражникові. Дослідження з використанням електроміографії показало, що м'язове навантаження у [en], який відповідає за опускання крила, було найменшим серед зафіксованих у летючих птахів, а навантаження у [en], який відповідає за підіймання крила, було пропорційно більшим, ніж у інших птахів.
В умовах турбулентного повітряного потоку, експериментально створеного в аеродинамічній трубі, колібрі демонструють стабільне положення голови і орієнтацію, коли вони зависають над годівницею. Коли вітер дме збоку, вони компенсують це за рахунок збільшення амплітуди розмаху крил і кута площини розмаху, а також за рахунок асиметричної зміни цих параметрів між крилами та від одного розмаху до іншого. Вони також змінюють орієнтацію і збільшують загальну площу поверхні стернових пер, надаючи їм форму віяла. Під час зависання в повітрі зорова система колібрі може відрізнити рухи, викликані рухами самого птаха, від рухів, викликаних зовнішніми чинниками, зокрема хижаками. В природних умовах, наповнених численними фоновими рухами, колібрі можуть точно зависати на одному місці завдяки точній координації зору з положенням тіла.
Зі зменшенням густини повітря, наприклад, на великій висоті, збільшується кількість енергії, яку птах повинен використати для зависання в повітрі. Через це види колібрієвих, що пристосувалися до життя на великій висоті над рівнем моря, мають більші крила, щоб компенсувати негативний вплив низької щільності повітря на підіймальну силу.
Поширення
Колібрієві мешкають у Центральній, Північній і Південній Америці, а також на Карибах, на висоті до 5200 м над рівнем моря. Вони широко поширені в тропічних лісах, особливо численні на середньогір'ях, натомість у помірних широтах мешкає лише кілька видів. Ареали багатьох видів є обмеженими лише однією долиною або гірським схилом, деякі тягнуться вузькою смугою вздовж західного чи східного схилу Анд. Існують багато острівних ендеміків. Загалом колібрієві віддають перевагу багатим на рослинність біотопам, однак деякі види мешкають переважно в пустелях або напівпустелях. Близько половини видів колібрієвих мешкають в екваторіальному поясі, в межах смуги навколо екватора завширшки 10 градусів, причому багато екваторіальних видів мешкають не в Амазонії, а високо в Андах, де температура суттєво падає після заходу сонця. Вогнистий колібрі-крихітка — найпоширеніший представник родини на заході Північної Америки, а також єдиний вид колібрієвих, зафіксований поза Америкою, на Чукотському півострові в Росії. Найбільше видів колібрієвих зафіксовано в Колумбії — 168 видів, тоді як в Еквадорі — 135 видів, у Перу — 127 видів, в Бразилії — 85 видів, в США — 31 вид.
На різних висотах одні таксони замінюються екологічно подібними. Наприклад, мексиканського ерміта (Phaethornis longirostris) на висоті понад 2500 м над рівнем моря змінюють представники роду Колібрі-інка (Coeligena). Співіснування колібрієвих можливе шляхом зменшення внутрішньовидової конкуренції (різні за вагою і за морфологічними особливостями види живляться нектаром різних рослин) або вертикальної сегрегації (одні види живуть у підліску, тоді як інші шукають їжу у середньому і верхньому ярусах лісу). У районах великого видового різноманіття колібрієвих суттєве значення мають також специфічні для кожного виду стратегії живлення.
Багато видів колібрієвих легко адаптуються до зміни природного середовища, а при сприятливих умовах можуть навіть розширювати свої ареали, як рубіновоголова каліпта. Водночас популяція інших видів може швидко скорочуватися через знищення природного середовища, як у багійського ерміта-самітника (Glaucis dohrnii).
Ареал
Представники родини поширені в Новому світі, від Аляски і Лабрадора до Вогняної Землі. Представники двох родів — Строкаточубий колібрі (Oxypogon) на заході Венесуели і в Колумбії та Колібрі-плямохвіст (Oreotrochilus) в Андах від Еквадору до Чилі живуть на краях гірських льодовиків на висоті понад 4000 м над рівнем моря. Попри складні кліматичні умови, що характеризуються низькою температурою і високою вологістю, птахів приваблює цілорічне цвітіння рослин з родин Ранникові (Scrophulariaceae), Айстрові (Asteraceae) і Тирличеві (Gentianaceae). Колібрі покидають цю місцевість лише через морози та тривалий сніжний покрив, переміщуючись на кілька сотень метрів вниз по схилах. Часто вони повертаються назад лише через декілька годин, як тільки погодні умови стають більш сприятливими. Від нічних заморозків птахи ховаються в печерах.
Високогірне плато Альтіплано в Перу і Болівії характеризується холодним і сухим кліматом. На висоті 3000-3800 м над рівнем моря формується багатий рослинний покрив. У парамо переважають рослини з родин Айстрові (Asteraceae) і Бромелієві (Bromeliaceae) з велетенськими конусоподібними суцвіттями, що включають сотні квіток. В укритих від вітру печерах у великій кількості ростуть рослини з родин Трояндові (Rosaceae), Миртові (Myrtaceae), Вересові (Ericaceae) й Меластомові (Melastomataceae). У цій екосистемі протягом всього року можна побачити колібрієвих з родів Колібрі-золотожар (Aglaeactis), Колібрі-тонкодзьоб (Chalcostigma), Колібрі-барвограй (Metallura), Колібрі-короткодзьоб (Ramphomicron), Гірський колібрі (Lafresnaya), Еріон (Eriocnemis) і Колібрі-іскринка (Chaetocercus). У період активного цвітіння з кінця червня по серпень на цій висоті з'являється багато інших представників родини, зокрема синьочереві колібрі (Colibri coruscans) і зелені ерміти (Phaethornis guy). Екорегіон пуна натомість менш придатний для життя колібрієвих. Під час цвітіння пуї Раймонда (Puya raimondii) в ньому можна зустріти велетенських колібрі (Patagona gigas) і андійських колібрі-плямохвостів (Oreotrochilus estella). На висоті 3500 м над рівнем моря альпійські луки парамо і пуна змінюються високогірними чагарниковими заростями і гірськими тропічними лісами. Багатий рослинний комплекс цього регіону, що включає рослини з родів [en] (Bomarea), Фуксія (Fuchsia), Лобелія (Lobelia), Пасифлора (Passiflora), [en] (Brachyotum), [en] (Bejaria) і Дурман (Datura), приваблює птахів яскравими квітками. Для цього регіону характерними є колібрієві з родів Блакитнокрилий колібрі (Pterophanes), Колібрі-інка (Coeligena), Еріон (Eriocnemis) і Колібрі-німфа (Heliangelus). У ньому пролягає верхня межа поширення колібрі-списодзьобів (Ensifera ensifera).
Найбагатшою за видовим різноманіттям колібрієвих є перехідна зона між високогір'ями і передгір'ями, розташована на висоті 1800-2500 м над рівнем моря. Для зони є характерною доволі стала добова температура в межах від 12 до 16 °C. Багатий рослинний світ гірських тропічних лісів представлений деревами, чагарниками, папоротями, ліанами, а також різноманітними епіфітами з родин зозулинцеві (Orchidaceae), бромелієві (Bromeliaceae) і геснерієві (Gesneriaceae). На цих висотах комахозапилення залежить від сприятливих погодних умов і часто є непередбачуваним. Колібрієві в цьому регіоні мають різноманітні розміри тіла, а також розміри і форму дзьоба. Серед яскравих представників можна назвати фіолетововолого колібрі-зіркохвоста (Urosticte benjamini), плямистоволого колібрі (Adelomyia melanogenys), сіроволого колібрі-пухонога (Haplophaedia lugens), віхтьохвостого колібрі-пухонога (Ocreatus underwoodii), клинодзьобого колібрі-капуцина (Schistes geoffroyi), андійську агиртрію (Amazilia franciae), зеленолобого колібрі-довгодзьоба (Doryfera ludovicae), довгохвостого колібрі-сильфа (Aglaiocercus coelestis), рудогрудого ерміта (Phaethornis syrmatophorus), аметистовогорлого колібрі-інку (Coeligena wilsoni), зеленого колібрі-коронета (Boissonneaua flavescens), білохвостого колібрі (Urochroa bougueri), рубіновогорлого колібрі-діаманта (Heliodoxa rubinoides), бурого колібрі (Colibri delphinae) тощо. Під час основного сезону цвітіння до них доєднуються ще 10-15 видів, зокрема зелений колібрі-голкохвіст (Discosura conversii), синьоголовий колібрі-якобін (Florisuga mellivora), синьочеревий колібрі (Colibri coruscans), білочеревий колібрі-іскринка (Chaetocercus mulsant) тощо. Загалом в Андах мешкає приблизно 140 видів колібрієвих, що становить 40% від загальної кількості видів в родині, попри те, що сам гірський хребет становить лише 7 % від загальної площі континенту. Це пов'язане з великим екологічним різноманіттям та з великою кількістю ендемічних видів.
Рівнинні тропічні ліси Південної Америки, натомість, не вирізняються різноманіттям колібрієвих. У цій природній зоні можна зустріти представників родів Амазилія (Amazilia) і Колібрі-сапфір (Hylocharis). На захід від Анд мешкають цакатлі (Amazilia tzacatl), пурпуровочереві аріани (Polyerata rosenbergi) і синьоголові колібрі-сапфіри (Chrysuronia grayi), на схід — венесуельські аріани (Chionomesa fimbriata), бразильські агиртрії (Chrysuronia versicolor), прибережні агиртрії (Chrysuronia leucogaster), кактусові колібрі-сапфіри (Hylocharis sapphirina) і білобороді колібрі-сапфіри (Chlorestes cyanus). Фіолетоволобий колібрі-фея (Heliothryx barroti) мешкає на тихоокеанському узбережжі, а сестринський йому вид зеленолобий колібрі-фея (Heliothryx auritus) — в Амазонії. Обидва види шукають нектар в усіх ярусах лісу, переміщуючись кілька разів протягом дня від підліска до лісового намету.
Деякі колібрієві мають обмежений ареал або живуть у специфічних умовах. Наприклад, мангрові аріани (Amazilia boucardi) протягом всього року живуть у мангрових лісах Коста-Рики, тоді як інші види, зокрема венесуельські аріани (Chionomesa fimbriata), відвідують цей район лише під час сезону розмноження. У напівпустелях мешкають пустельні колібрі-білозори (Calothorax lucifer) і перуанські колібрі (Thaumastura cora), в пустелях — оазові колібрі (Rhodopis vesper), у гірських соснових лісах Мексики — широкохвості крихітки-колібрі (Selasphorus platycercus) і північні колібрі-герцоги (Eugenes fulgens). На віддалених островах Карибського моря мешкають представники родів Колібрі (Trochilus), Колібрі-смарагд (Chlorostilbon), Аметистовогорлий колібрі (Eulampis), Колібрі-манго (Anthracothorax) і Чубатий колібрі (Orthorhyncus), а на чилійському архіпелазі Хуан-Фернандес — вогнеголовий колібрі (Sephanoides sephaniodes) і фернандеський колібрі (Sephanoides fernandensis).
Міграція
Основою знань про міграції колібрі продовжують залишатися випадкові спостереження за птахами, які з'являються в одних і тих самих місцях з регулярними інтервалами, пов'язаними з квітненням певних рослин. Маркування птахів у багатьох випадках є необхідним, щоб визначити, що птахи дійсно переміщуються з одного місця до іншого. Складність вивчення міграцій колібрі демонструє дослідження, проведене в Коста-Риці. З 22 видів колібрієвих, що мешкають в регіоні, протягом двох років на невеликій ділянці була досліджена група з 14 видів: десять резидентів і чотири нерезиденти. Одні види спускалися по гірських схилах вниз на 500 метрів, інші — майже до рівня моря, деякі птахи відлітали у червні-липні, хоча, можливо, залишалися неподалік через цвітіння [en]. Нерезиденти також з'являлися у червні-липні, імовірно, у зв'язку з цвітінням [en], причому одні види спускалися з гір, а інші — підіймалися в гори. Загалом між переміщенням деяких видів і цвітінням певних рослин була помічена сильна кореляція.
Лише деякі види колібрі, поширені в помірному поясі Північної і Південної Америки, здійснюють повноцінні сезонні міграції. Зокрема, вогнеголовий колібрі (Sephanoides sephaniodes) може гніздитися на острові Вогняна Земля (54° пд. ш.), однак взимку мігрує до північної Аргентини (23° пд. ш.). Велетенський колібрі (Patagona gigas), що гніздиться в Андах на заході Аргентини і в центральному Чилі, взимку мігрує на північ. Серед північноамериканських видів слід відзначити рубіновогорлого колібрі (Archilochus colubris), фіолетовогорлого колібрі (Archilochus alexandri), каліопу (Selasphorus calliope) і вогнистого колібрі-крихітку (Selasphorus rufus). Деякі рубіновогорлі колібрі під час міграції перетинають Мексиканську затоку, долаючи 800-1000 км в одну сторону; першими на місце прибувають самці, за ними самиці, а за ними молоді птахи віком до одного року. Загалом птахи рухаються вздовж берега, досягаючи точки призначення на початку травня. Можливість тривалих перельотів для таких дрібних птахів довгий час залишалася загадкою для науковців. Раніше вважалося, що 2 грами жиру дозволяють долати 620 км, що недостатньо для перетинання Мексиканської затоки. Імовірно, витрати енергії при міграційному польоті є меншими, ніж при звичайному тремтячому польоті або при зависанні в повітрі. Експерименти показали, що при розрахунку 9 калорій на грам і при витратах енергії 0,69—0,74 калорій за годину, у птахів вистачає енергії за 25 годин польоту подолати відстань у 1000 км. При цьому рубіновогорлий колібрі повинен накопичити 6 г жиру, тобто фактично подвоїти свою вагу. Широкохвості колібрі-крихітки (Selasphorus platycercus) можуть збільшувати свою вагу на 59%, самці рубіновоголової каліпти (Calypte anna) — до 48%, а самиці — до 44%.
Деякі колібрі використовують різні маршрути для осінньої і зимової міграції. Зокрема, каліопи, які мігрують поодинці, восени рухаються на південь вздовж Скелястих гір і далі на захід, а навесні мігрують вздовж тихоокеанського узбережжя, причому загальна протяжність міграції при цьому становить 4500—5500 км. Рекордні показники демонструють вогнисті колібрі-крихітки: птахи гніздяться на півдні Аляски та на Юконі (61° пн. ш.), найпівнічніше за усіх представників родини (іноді вони перетинають Північне полярне коло і були зафіксовані на острові Ратманова, а також на острові Врангеля і на Чукотці), а зимують в Центральній Мексиці та на субтропічному узбережжі Мексиканської затоки. Якщо зіставити цю відстань з розмірами самого птаха, то виходить, що вогнисті колібрі-крихітки здійснюють найдовшу міграцію серед усіх птахів світу. При довжині тіла дещо більше трьох дюймів ці птахи долають 6 275 кілометрів в одну сторону від Аляски до Мексики, що становить приблизно 78 470 000 довжин тіла. Для порівняння, полярний крячок (Sterna paradisaea) завдовжки 13 дюймів мігрує з Арктики до Антарктики, долаючи при цьому 11 185 кілометрів, або 51 430 000 довжин тіла, що становить лише 65 % від переміщення вогнистого колібрі-крихітки.
Повернення вогнистих колібрі-крихіток на північ відбувається вздовж [en] і може бути скоординоване за часом з першим цвітінням на початку травня, а також з доступністю комах як їжі. Прибуття до місць гніздування до початку цвітіння може піддати загрозі можливість розмноження. Багато птахів з року в рік слідують за встановленими маршрутами. Серед екземплярів рубіновоголової каліпти, спійманих на південному сході Аризони під час осінньої міграції, 35,4% самців і 23,8% самиць були спіймані там же в попередні два роки. Часто мігрують лише птахи, що гніздяться на краю ареалу, тоді як більша частина популяції веде переважно осілий спосіб життя.
В тропічних широтах колібрі мають доступ до нектару протягом всього року і тому ведуть переважно осілий спосіб життя. Високогірні види можуть здійснювати висотні міграції, мігруючи в долини, часто в прибережні райони. При цьому деякі види, зокрема представники роду Колібрі-плямохвіст (Oreotrochilus), живуть на високогір'ях протягом всього року і мігрують лише при найсуворіших умовах. Деякі тропічні види також можуть здійснювати досить тривалі міграції. Зокрема, колібрі-рубіни (Chrysolampis mosquitus) щорічно у квітні покидають бразильський штат Парана, переміщуючись на 1000 км на північний схід, а в середині жовтня повертаються на південь. Аметистовоголові каліпти (Calypte costae) гніздяться в пустелях Аризони і Каліфорнії у березні-квітні, а влітку мігрують на узбережжя Каліфорнії і північно-західної Мексики, причому самці починають міграцію на місяць раніше за самиць і молодих птахів. Чорні колібрі-якобіни (Florisuga fusca) мешкають в штаті Парана з березня по вересень, а у жовтні з'являються в штаті Ріо-де-Жанейро. Відомо, що один представник цього виду за день подолав відстань у 30 км з перепадом висот 455 м.
Живлення
Колібрі живляться переважно багатим на вуглеводи солодким нектаром квіткових рослин, який становить 90 % їх раціону. Інші 10 % припадають на членистоногих і пилок. В результаті еволюції виник тісний взаємообмін між деякими квітковими рослинами і колібрієвими — птахозапилення.
Якби абсолютна швидкість накопичення нектару обмежувалась би лише його кількістю і швидкістю живлення, то дуже короткого проміжку часу вистачило б колібрі для отримання достатньої кількості енергії. Різна їжа робить різний внесок у короткочасовий приріст енергії та в її довготривале зберігання. На розподілення впливає енергомістка діяльність колібрі — розмноження, линяння або міграція. Деякі сезонні ефекти, як, наприклад, зміна тривалості світлового дня, нівелюються короткотерміновими коригуваннями в добовому прирості енергії, при цьому під час міграції, коли живлення є обмеженим, набирає силу довготермінове накопичення енергії.
Птахозапилення
Багато рослин Нового світу запилюється суто колібрієвими. Вони змінюють час цвітіння, забезпечуючи птахів нектаром протягом всього року. При цьому і птахи, і рослини представлені великою кількістю видів та, ймовірно, парної коеволюції окремих видів колібрієвих і окремих видів рослин не відбувалося. Лише в Бразилії колібрі запилюють представників 58 родин рослин. В Північній Америці приблизно 150 видів рослин еволюціонували так, щоб запилюватися колібрі.
Пітер Фейсінґер і Роберт Колвелл запропонували п'ять основних типів квітів, нектар яких можуть збирати колібрієві:
- «Поодинокі, багаті на нектар квіти» (англ. Dispersed rich flowers) з великою кількістю нектару, які мають довгі або вигнуті віночки, що виключає збір нектару більшістю комах і колібрі з короткими або середньої довжини дзьобами. Типовими представниками є [sv] з родини барвінкових (Apocynaceae) і [en] з родини [en] (Lobelioideae).
- «Зібрані в суцвіття, багаті на нектар квіти» (англ. Clumped rich flowers) з довгими віночками і великим вмістом нектару, часто зустрічаються у великих суцвіттях. Типовими представниками є геліконії (Heliconia).
- «Поодинокі, з помірною кількістю нектару квіти» (англ. Dispersed moderate flowers) з помірно довгими віночками дозволяють збирати нектар більшості видів колібрієвих, однак виключають багатьох комах. Типовими представниками є Маренові (Rubiaceae) і красолі (Tropaeolum).
- «Зібрані в суцвіття, з помірною кількістю нектару квіти» (англ. Clumped moderate flowers) з віночками невеликого і середнього розміру, що утворюють великі суцвіття і продукують помірну кількість нектару, особливо наприкінці дня. Типовими представниками є [en] (Lobelioideae).
- «Квіти комах» (англ. Insect flowers) продукують мінімальну кількість нектару і мають короткі віночки, тому часто запилюються комахами. Типовими представниками є [en] (Lantana), [en] (Stachytarpheta) і ваточники (Asclepias).
Квіти, нектаром яких живляться колібрі, мають переважно яскраве червоне, оранжеве або жовте забарвлення, іноді з контрастно білим віночком. Виключення становлять геснерієві (Gesneriaceae) — рослини цієї родини мають непримітні білуваті квітки і приваблюють птахів яскравим червоним листям. Зазвичай, квітка, що запилюється колібрі, має довгий, товстий, трубчастий віночок без запаху. Колір, форма і відсутність запаху у таких рослин покликані уникнути уваги комах. Експерименти [de] показали, що колібрі реагують на високу концентрацію нектару сильніше, ніж на смак чи склад цукру, і менш за все реагують на колір джерела їжі. Колібрі мають дуже чутливий зір, що дозволяє їм розрізняти джерела їжі під час живлення. Вони мало звертають увагу на візуальні сигнали, такі як червоний колір квітки, а скоріше використовують зовнішні орієнтири, щоб дістатися до якіснішого нектару зі вмістом цукру понад 10%. Дослідження вогнеголового колібрі (Sephanoides sephaniodes) показало, що його зорова система, яка забезпечує високу контрастність, дає йому конкурентну перевагу в пошуках їжі, а яскраве оперення на його тімені, що сильно відблискує в червоному діапазоні довжини хвиль (пік на 650 нм) забезпечує домінування птаха перед колібрі з менш яскравим оперенням.
Дослідження показали, що колібрі можуть за запахом виявляти в нектарі наявність захисних хімічних речовин комах (зокрема, мурашиної кислоти) і феромонів мурах, що можуть перешкоджати птахам. Інше дослідження показало, що колібрієвих приваблює аромат квітів за рахунок комбінації летких монотерпенів, зокрема d-лімоненів, [en] і β-оцименів.
Дослідження [en], проведені Фейнсінґером в Коста-Риці показали, що лише частина квіток містить нектар у достатньому об'ємі, в той же час як решта квітів можуть бути «пустушками», таким чином забезпечуючи перехресне запилення, оскільки колібрі змушені відвідувати більше квітів, ніж необхідно. Крім того, оскільки вага колібрі є більшою за вагу більшості комах, їх енергетичні потреби є більшими, що призводить до більших можливостей перехресного запилення. Лише деякі бражникові витрачають більше енергії, ніж колібрієві, однак вони, як і інші комахи, здатні до зменшення метаболізму при несприятливих погодних умовах, колібрі, натомість, залишаються активними в складних погодних умовах і протягом більшого часу доби.
Серед колібрі були також помічені випадки [en]», коли птахи протикали своїм дзьобом квітку, висмоктуючи з них нектар, і уникали контакту з репродуктивними структурами квітки, таким чином не беручи участі у її запиленні.
Раціон
Найчастіше колібрі живляться нектаром дводольних багаторічних трав і чагарників, набагато рідше — дерев. Багато рослин, нектаром яких живляться ці птахи, належать до родів Дельфіній (Delphinium), Орлики (Aquilegia), Афеляндра (Aphelandra), Колумнея (Columnea), Геліконія (Heliconia), [en], [en], [en] і [en]. Квітучі дерева, наприклад з роду Еритріна (Erythrina) є великим джерелом нектару, і зазвичай займаються територіальними колібрі на самому початку цвітіння, а основними запилювачами таких рослин є горобцеподібні, зокрема представники роду Трупіал (Icterus).
Окрім нектару, колібрі також п'ють солодкий сік дерев разом з комахами, що потрапляють до нього, використовуючи отвори в деревах, зроблені дятлами з роду (Sphyrapicus). Рубіновогорлі колібрі (Archilochus colubris) живляться так на самому початку сезону, коли цвітіння лише почалося. Невелика кількість квітів у зимовий час в штаті Санта-Катарина на південному сході Бразилії, є причиною того, що колібрієві з родів Білогорлий колібрі (Leucochloris) і Колібрі-смарагд (Chlorostilbon) живляться виділеннями червців (Coccoidea), що містять цукор.
Колібрі також живляться квітковим пилком, що містить необхідні амінокислоти, та поживними на білок дрібними членистоногими. В середньому, щоденне співвідношення у споживанні нектару до білкової їжі становить приблизно 9/1. Гіпотеза, що ермітні більше живляться членистоногими, ніж інші представники родини, не підтверджується лабораторними і польовими дослідженнями, як і гіпотеза, що колібрієві тривалий час можуть живитися суто комахами, а їх кількість впливає на початок сезону розмноження у деяких районах. Разом з тим, іноді білкова їжа може становити до третини раціону птаха.
За кілька годин колібрі споживають нектар, вагу якого можна зіставити з вагою самого птаха, а за день з'їдають їжі удвічі більше за вагу свого тіла. Щоденна потреба птаха вагою 4-5 г в енергії становить приблизно 30-35 кДж, що уп'ятеро перевищує розрахунковий рівень базального метаболізму. Обмін речовин у колібрі є вищим, ніж у інших птахів, і є порівнянним з метаболізмом дрібних ссавців схожої ваги, зокрема з родини Мідицеві (Soricidae). Щоб задовольнити цю потребу, колібрі повинні щодня живитися нектаром однієї-двох тисяч квіток. Разом з нектаром в організм колібрі потрапляє велика кількість води (до 160% від ваги птаха кожного дня, за іншими даними — 56—149%), яка виводиться з сечею, що своєю чергою призводить до втрати сольового балансу. Нирки колібрієвих, що складаються переважно з ниркових канальців з кількома нефронами, дозволяють відновити цінні солі завдяки зменшеній [en]. Таким чином кожного дня відновлюється 76—85% розчинених речовин. Солі натрію та калію, яких бракує організму колібрі, птахи зазвичай отримують з квіткового нектару. Особливі потреби виникають у самиць після відкладання яєць, коли вони втрачають багато кальцію. Щоб відновити запас мінералів колібрі можуть споживати попіл і пісок; відомо, що самиці вогнистого колібрі-крихітки (Selasphorus rufus) в Каліфорнії їли багатий на мінерали ґрунт.
Деякі кліщі з родів [en] і [en], які живляться і здійснюють повний репродуктивний цикл всередині квітки, використовують колібрієвих в якості транспорту: за декілька секунд вони підіймаються на дзьоб птаха і залазять у ніздрі, після чого переміщуються до іншої квітки. Вони проходять всі стадії перетворення від яйця до дорослої особини за 4-7 днів, після чого чекають наступного птаха.
Добування їжі
 Зовнішні відеофайли | |
|---|---|
 | Що спільного між колібрі та змією? BBC Україна, 6 лютого, 2018 рік. |
Колібрі добувають нектар за допомогою довгого, чутливого язика складної будови. Довжина язика приблизно дорівнює довжині дзьоба, він виштовхується вперед за допомогою під'язикового апарату, розтягнутого навколо задньої стінки черепа, і діє як поршень. Основа язика частково складається з хрящів, а кінець поздовжньо розділений на кілька частин, формуючи окремі жолобки. Раніше вважалося, що нектар всмоктується в ці жолобки як в капіляри, однак швидкісне відеознімання показало, що насправді, коли язик входить в квітку, ці жолобки розкриваються, а потім захоплюють його, стискаючись, і нектар переміщується в рот по жолобках, як по насосу, без капілярного ефекту. Кількість нектару залежить від розміру жолобків, у рубіновогорлого колібрі (Archilochus colubris) кожен жолобок може вміщувати до 0,4 мікролітра. Така будова є особливо важливою при живленні невеликими порціями нектару. Як правило, швидкість смоктання залежить від кривини віночка квітки, його положення і об'єму нектару в квітці і може становити від 3 до 13 раз за секунду. Разом з тим, колібрі проводять 70-80% свого часу, сидячи на гілках. Дослідження північноамериканських колібрі показало, що вони живляться з інтервалом в чотири хвилини, що відповідає часу, за який нектар потрапляє в кишківник.
На вибір рослин впливає морфологія дзьоба. Представники роду Ерміт (Phaethornis) мають довгі дзьоби, які дозволяють їм живитися нектаром довгих, трубкоподібних квітів. У представників роду Колібрі-тонкодзьоб (Chalcostigma) дзьоби короткі й гострі, що дозволяють їм живитися нектаром квітів з короткими віночками і проколювати довші квіти біля основи, «викрадаючи» нектар. Надзвичайно вигнуті дзьоби представників роду Ерміт-серподзьоб (Eutoxeres) пристосовані до добування нектару з квітів родини Геснерієві (Gesneriaceae) з вигнутими віночками. Дзьоб шилодзьобого колібрі-манго (Avocettula recurvirostris) дуже тонкий і вигнутий догори, а у самців гачкодзьобого колібрі (Androdon aequatorialis) кінчики довгого, прямого дзьоба мають форму гачків. Нижня і верхня частини дзьоба щільно прилягають одна до одної. Коли птах живиться нектаром, то дзьоб розкривається не дуже широко, дозволяючи язику проникнути в квітку. При ловлі комах дзьоб розкривається більше. Довжина дзьоба у різних видів коливається від 5 до 100 мм.
Дрібні колібрі з короткими дзьобами віддають перевагу квіткам з віночками завдовжки 17-20 мм і частотою секреції нектару 1-2 мікролітри сахарози в день. Більші за розмірами колібрі з довгими дзьобами віддають перевагу квіткам з віночками завдовжки 30-38 мм і частотою секреції нектару 4-27 мкл сахарози в день. Крім того, колібрі з високими енергетичними потребами, пов'язаними з великим навантаженням на крила, частіше є територіальними і живляться нектаром з великих суцвіть, а колібрі з нижчими потребами живляться нектаром поодиноких квіток або «квіток комах». Дослідження широкохвостих колібрі-крихіток (Selasphorus platycercus) і вогнистих колібрі-крихіток (Selasphorus rufus) показали, що вони здатні запам'ятовувати кількість квітів в суцвітті, квіти, нектар з яких уже зібраний, і кількість зібраного нектару. Багато колібрієвих є активними перед світанком і після заходу сонця, і хоча вони не є нічними птахами, вони можуть бачити вночі.
Комахи і павуки забезпечують більшу частина білка в раціоні колібрі. Деякі види, зокрема представники родів Ерміт (Phaethornis) і Колібрі-інка (Coeligena), збирають їх з рослин і павутиння, тоді як більшість видів ловлять їх в польоті. Представники багатьох родів, зокрема Колібрі-коронет (Boissonneaua), Колібрі-барвограй (Metallura) і Колібрі-довгохвіст (Lesbia) використовують обидва методи. Основними жертвами колібрі зазвичай стають двокрилі і оси, однак в шлунках птахів були знайдені також павуки, мурашки і невеликі жуки. Смугастохвості ерміти (Threnetes ruckeri) ловлять павуків-стрибунів, темнохвості ерміти-серподзьоби — літаючих комах, обидва види роду Колібрі-фея (Heliothryx) знімають комах з рослин, а гачкодзьобі колібрі (Androdon aequatorialis) полюють на павуків, що ховаються серед пожухлого листя. Колібрі не можуть витягати комах з квітів, що пов'язано з будовою їх дзьобів, як і утримувати комах в дзьобі, навіть протягом кількох секунд. Нижня частина язика у них є гнучкою і може згинатися на 25 градусів, розширюючись біля основи і збільшуючи поверхню для ловлі комах.
В дикій природі колібрі живляться нектаром, що складається з 55% сахарози, 24% глюкози і 21% фруктози в перерахунку на суху речовину. Вони також можуть живитися підсолодженою водою з [en], що дозволяє людям спостерігати за колібрі і милуватися ними з короткої відстані, забезпечуючи колібрі джерелом енергії, особливо коли цвітіння є менш активним. Однак годівниці з нектаром, окрім того, що штучно змінюють тривалість сезону, дозволяючи перелітним птахам з'являтися в регіоні раніше і відлітати пізніше, мають і інші негативні наслідки: птахи менше шукають квіткового нектару, тим самим запилюючи менше квітів, через заражені годівниці можуть поширюватися хвороби, а надто холодний корм може призвести до гіпотермії. Годівниці часто монополізуються панівними видами, крім того, поблизу них кішки полюють на птахів.
Білий цукор використовується в годівницях для колібрі в концентрації 25% від загальної маси. Птахи будуть більш агресивно захищати годівниці, якщо цукор становитиме 35% від загальної маси, що вказує на те, що птахи віддають перевагу нектару з більшим вмістом цукру. Органічний цукор містить залізо в кількості, яка може бути шкідливою для птахів, також не рекомендується використовувати коричневий цукор, сироп агави, мелясу і замінники цукру. Мед робиться бджолами з квіткового нектару, однак його також не рекомендується використовувати в годівницях, оскільки при розчиненні його водою, в ньому швидко починають розмножуватися мікроорганізми, що призводить до швидкого псування.
Раніше вважалося, що до нектару в годівницях слід додавати червоний харчовий барвник, однак у цьому нема потреби. Комерційні продукти, що продають «розчинний нектар» або «корм для колібрі», також можуть містити консерванти або штучні ароматизатори, а також барвники, які є непотрібними і потенційно шкідливими. Хоча деякі комерційні продукти містять невелику кількість харчових добавок, колібрі отримують необхідні поживні речовини з комах, яких вони ловлять.
Кормові території
Розділення екологічних ніш дозволило десяткам видів колібрі співіснувати на одній території. Різні види живляться нектаром різних квітів: одні шукають його у верхніх ярусах лісу, інші — поблизу землі, одні — на узліссях, інші — в глибині лісу. Існує також міжвидова ієрархія.
Як правило, колібрі агресивно захищають свої кормові території від будь-яких потенційних конкурентів і ведуть поодинокий спосіб життя. Самці колібрі часто сидять на високих відкритих гілках, щоб легко побачити порушників, як самців, так і самиць. Вони можуть видавати пронизливі голосові сигнали і здійснювати специфічні (агоністичні) польоти. Коли колібрі живляться, то вони спочатку шукають нектар на периферії своїх кормових територій, щоб менше нектару дісталося потенційним конкурентам. Деякі самці колібрі здатні долати відстань у 0,5—1,5 км для захисту своїх кормових територій в період цвітіння рослин. Така стратегія часто є притаманною для яскраво забарвлених птахів. Колібрі атакують порушників в польоті, що може перейти у справжню бійку, під час якої суперники, що вчепилися один в одного, можуть «каменем» падати донизу. Такі бійки зазвичай не призводять до травм, однак можуть завершитись вирваним пір'ям. Деякі колібрі, зокрема зелені колібрі-голкохвости (Discosura conversii), можуть нападати на суперників, набагато більших за них самих. Після сезону активного цвітіння основною формою конкуренції стає виконання пісень і демонстрація барвистого оперення, а бійки трапляються рідше.
Багато представників родини не мають гніздових територій, які б вони мали захищати, оскільки рослини, нектаром яких вони живляться, розкидані по великій території. Зазвичай такі птахи слідують за певним маршрутом від квітки до квітки, живлячись нектаром, важко доступним для інших видів. У гірських колібрі (Lafresnaya lafresnayi), як і у деяких інших видів, самці і самиці використовують різну стратегію добування нектару (самці — територіальну, а самиці — маршрутну), через що у самиць дзьоб є довшим, а крила — коротшими. Одне квітуче дерево може приваблювати до шести видів колібрі одночасно. Такі види можуть живитися разом, ігноруючи один одного.
Існує велика кількість проміжних поведінкових стратегій, що залежать від морфології птахів, кількості квітів і нектару. В Центральній Америці на розподілення гніздових територій впливають зимові мігранти. Жан-Люк Дегранже визначив у мексиканських колібрі три «гільдії»: тропічні резиденти, що ведуть осілий спосіб життя, кочові птахи, що переміщуються, в залежності від сезонних періодів цвітіння, і зимуючі птахи. Дослідження показали, що осілі і мігруючі птахи є територіальними, на відміну від птахів, що ведуть кочовий спосіб життя. Водночас сезонні мігранти переключалися на комах після того, як зменшувалася кількість нектару, яким живилися представники двох інших груп.
Розмноження
Початок сезону розмноження у колібрі тісно пов'язаний з часом масового цвітіння рослин, однак водночас дуже сильно різниться від виду до виду та від регіону до регіону. У тих представників родів Колібрі-барвограй (Metallura), Колібрі-довгохвіст (Lesbia) і Еріон (Eriocnemis), що мешкають на високогір'ях Анд на широті екватора, сезон розмноження починається в середині жовтня і триває до березня-квітня, частково протягом сезону дощів. На тих же висотах на північ і південь від екватора початок сезону розмноження може зміщуватися на три місяці в той чи інший бік, а сам сезон триває кілька тижнів. Деякі види колібрієвих гніздяться протягом всього року. У бразильських ермітів-самітників (Glaucis hirsutus) гніздування припадає на сухий сезон, який у Тринідаді і Тобаго триває з січня по квітень, а в Амазонії — з травня по жовтень. Північноамериканські колібрі — представники родів Колібрі-крихітка (Selasphorus), Рубіновогорлий колібрі (Archilochus), Колібрі-білозір (Calothorax), Колібрі-герцог (Eugenes) і Колібрі-самоцвіт (Lampornis) — гніздяться у період з весни до пізнього літа. Виняток становлять рубіновоголові каліпти (Calypte anna), які гніздяться взимку, іноді навіть під час снігопадів, щоб уникнути перетинання з видами, які прилітають на каліфорнійське узбережжя навесні.
Колібрі є полігамними птахами і формують пари лише з метою запліднення яєць. Самці залишаються поряд з самицями протягом дуже короткого проміжку часу і не беруть участі в будівництві гнізда, насиджуванні яєць, годуванні і виховуванні пташенят. Однак самці колібрієвих з родів Ерміт (Phaethornis) і Ерміт-самітник (Glaucis) захищають гніздові території. Поодинокі зафіксовані випадки, коли самці колібрі брали участь у насиджуванні яєць або догляді за пташенятами, імовірно, є помилковими і пов'язані з відсутністю статевого диморфізму у синьочеревих колібрі (Colibri coruscans) і бразильських ермітів-самітників (Glaucis hirsutus), або з подібністю молодих самиць (до першого линяння) з дорослими самцями, у випадку синьоголових колібрі-якобінів (Florisuga mellivora). Поведінка рубіновогорлих колібрі (Archilochus colubris), вогнистих колібрі-крихіток (Selasphorus rufus) і рубіновоголових каліпт (Calypte anna) вимагає додаткової перевірки.
Гніздування
Гнізда колібрієвих розміщуються в різноманітних місцях і мають різну форму, однак зазвичай дуже малі розміри (приблизно як половина волоського горіха), хоча гнізда деяких видів можуть досягати 20 см. Представники родів Колібрі-манго (Anthracothorax) і Колібрі-якобін (Florisuga) розміщують свої чашоподібні гнізда на гілках та великому листі, представники роду Колібрі-лісовичок (Thalurania) — в розвилці між гілками, представники роду Колібрі-плямохвіст (Oreotrochilus) прикріплюють їх до скель, а представники роду Колібрі-фея (Heliothryx) — до ліан. Представники роду Еріон (Eriocnemis) ховають гнізда серед густих заростей, а представники роду Колібрі-пухоніг (Haplophaedia) — під листям. Деякі колібрієві розміщують свої гнізда всередині людських будівель або під мостами. Представники роду Колібрі-сильф (Aglaiocercus) будують повністю закриті куполоподібні гнізда, в їх будівництві можуть брати участь і самці, які потім можуть використовувати їх в якості нічного прихистку. Представники роду Ерміт (Phaethornis) розміщують свої гнізда в кількох сантиметрах над землею, тоді як представники родів Колібрі-манго (Anthracothorax), Аметистовогорлий колібрі (Eulampis), Колібрі-ангел (Heliomaster) і Колібрі-герцог (Eugenes) — у верхньому ярусі лісу, на висоті 10-30 м над землею. При виборі місця для будівництва гнізда велику роль відіграє збалансований мікроклімат: температура, вологість, захист від прямих сонячних променів і дощів. Гнізда часто розташовуються поблизу водоспадів, струмків, річок і озер.
Більшість колібрієвих будують гнізда поряд з багатими джерелами нектару, тоді як представники підродини ермітних не дотримуються цієї практики. Самиці колібрієвих у різний спосіб перевіряють гілки, на яких хочуть розмістити гніздо. Вони зазвичай зависають в повітрі над гілкою і кілька разів торкаються місця, де планують розмістити гніздо, або, у випадку ермітних, чіпляються за гілки і листя, перевіряючи їх на міцність. Колібрі зазвичай будують гнізда так, щоб мати можливість залітати в них, однак лише деякі види, зокрема з родів Колібрі-манго (Anthracothorax) і Колібрі-ангел (Heliomaster), будують їх повністю відкритими. Представники підродини ермітних зазвичай будують закриті, куполоподібні гнізда. Деякі види колібрі, що мешкають на високогір'ях, зокрема синьолобі еріони (Eriocnemis luciani) будують великі, громіздкі гнізда, які розміщують на стрімких гірських схилах, серед густої трави.
Колібрі скріплюють гніздо за допомогою павутиння. Воно також допомагає гнізду дещо розтягуватися з ростом пташенят. Багато колібрієвих займаються маскуванням зовнішньої стінки гнізда, використовуючи лишайники, мох, павутиння, листя, корінці, кору тощо. Часто птахи будують двошарові гнізда: за зовнішнім камуфляжним шаром, зробленим з грубих матеріалів, знаходиться внутрішній м'який шар, що сприяє оптимальній ізоляції. Внутрішній шар робиться переважно з тонких рослинних матеріалів, а також невеликих пір'їн і шерсті тварин.
Гнізда ермітних прикріплюються до внутрішньої сторони великого пальмового або геліконієвого листя. Птахи будують гнізда з відкритими стінками і зазвичай використовують грубі матеріали, зокрема корінці і шматочки сухого листя. Для досягнення стійкого вертикального положення вони прикріплюють тонкі корінці, листя або пух до нижньої частини гнізда, а щоб зберегти рівень гнізда, особливо коли на ньому зверху сидить самиця, — глину і гальку нижче точки прикріплення, при цьому розмір конструкції може збільшуватися у кілька разів. Представники роду Ерміт (Phaethornis) використовують при будівництві м'які рослинні волокна і павутиння. Сіроволі ерміти (Phaethornis augusti) підвішують гніздо за допомогою павутиння. Погана ізоляція гнізда компенсується високою температурою зовнішнього середовища, крім того, крізь таку конструкцію проходить багато світла, а дощова вода не впливає на яйця.
У більшості досліджених видів колібрієвих будівництво гнізда триває 5-10 днів, іноді птахи можуть побудувати гніздо за декілька днів, а в інших випадках їм потрібно два тижні. Основна активність припадає на вранішні години, хоча північноамериканські колібрі продовжують будівництво протягом всього дня. При будівництві самиця чергує рослинні матеріали і павутиння, вона формує гніздо, сидячи всередині нього, часто повертаючись і виштовхуючи матеріал грудьми, при цьому вона може використовувати матеріал з попереднього гнізда. Крім того, старе гніздо може слугувати основою для нового. Зокрема, синьогорлі колібрі-самоцвіти можуть будувати до п'яти гнізд один над одним, створюючи «башту» заввишки понад 20 см.
Зазвичай колібрі не утворюють зграй, а індивідуальні контакти між ними є дуже рідкісними. Однак у деяких видів, зокрема у фіолетовоголових колібрі-плямохвостів (Oreotrochilus chimborazo), аметистовоголових каліпт (Calypte costae), багамських колібрі-аметистів (Nesophlox evelynae), цакатлів (Amazilia tzacatl) і малинових колібрі-топазів (Topaza pella) можливі скупчення гнізд, розташованих в кількох метрах одне від одного.
Шлюбна поведінка
Лише після завершення побудови гнізда самиці вирушають на пошуки самців. В цей короткий проміжок самці колібрієвих рекламують себе за допомогою співу і барвистого оперення. Вони прилітають в добре освітлені місця, щоб демонструвати свої принади.
Самці рубіновоголової каліпти (Calypte anna) під час залицяння підіймаються приблизно на 35 м над самицею, після чого летять донизу зі швидкістю 27 м/с, що дорівнює 385 довжин тіла в секунду, видаючи при цьому високий звук. Під час цього польоту вони демонструють найбільше прискорення серед усіх птахів, крім того, швидкість самців під час цього маневру відносно довжини їх тіла є найбільшою серед усіх птахів. При максимальній швидкості зниження, коли птахи виходять з піке, то вони відчувають перевантаження у 10 g, що набагато перевищує перевантаження, яке відчувають пілоти винищувачів при високошвидкісних віражах.
Крайні стернові пера багатьох видів колібрієвих під час шлюбних польотів вібрують і видають пронизливі звуки, викликані аеродинамікою швидкого потоку повітря, що проходить між пір'ям. При цьому деякі птахи співають на цій же частоті, хоча і дещо тихіше, оскільки їх сиринкс не може видавати настільки гучні звуки. У різних видів колібрієвих звук під час польоту різниться, вони можуть видавати його не лише стерновими перами, а і крилами.
Представники роду Ерміт (Phaethornis), самці яких не вирізняються яскравим забарвленням, під час сезону розмноження токують, видаючи гучні, високі, уривчасті звуки. Деякі самці співають протягом 70% часу вдень і, щоб зберегти безперервність співу, кооперуються з іншими самцями. Вони формують цілі пісенні ансамблі, що складаються з одного-двох, іноді до десяти, а у випадку зеленого ерміта (Phaethornis guy) — понад 20 співаючих самців. Окремі вокалізації птахів тривають в середньому 2 секунди, за день самець може проспівати їх приблизно 12 тисяч разів. Самці, що співають в ансамблі, виконують схожий репертуар. Учасники таких ансамблів розсаджуються по гілках в певному порядку, причому найкращими є центральні місця. Розміщення самців в цій частині не змінюється протягом кількох років, помітні перестановки виникають лише зі смертю птахів з центру ансамблю. Разом з тим, через загальну високу смертність колібрієвих, приблизно 50% складу ансамблю щорічно змінюється.
У представників роду Колібрі-крихітка (Selasphorus) спів супроводжується виставою самців, коли до співу додаються металеві звуки, які формуються крилами і стерновими перами. Імовірно, на вибір самиці впливає швидкість пісні, оскільки самці спонтанно пришвидшують її, коли самиці прилітають до місць токування. Пари бразильських ермітів-самітників (Glaucis hirsutus) формують вокальні дуети, коли самиця продовжує пісню самця, що складається з посвистів, своїми гортанними фразами. Після того, як самиці вибирають собі пару, птахи виконують «шлюбний політ», який відрізняється у різних видів і є складнішим у колібрієвих з яскраво вираженим статевим диморфізмом. Деякі самці під час цього польоту повторюють рухи токування, лише виконуючи їх з більшою інтенсивністю, інші демонструють окремий танець. Північноамериканські колібрі найчастіше швидко рухаються вверх-вниз і вперед-назад на дуже короткій відстані перед самицею, що сидить на гілці.
Поведінка самців при цьому є схожою до поведінки під час захисту території, однак специфічна поведінка самиці, зокрема те, що вона непорушно сидить перед самцем, спонукає самця до подальшої копуляції. Деякі самці колібрі, зокрема самці кордильєрських колібрі (Panterpe insignis) і аметистовогорлих колібрі (Eulampis jugularis), дозволяють самицям шукати нектар на їх території і збирати його для пташенят. Інша поведінка спостерігається у представників роду Колібрі-плямохвіст (Oreotrochilus) — кормові території у них охороняються самицями, до яких під час сезону розмноження прилітають самці, при цьому самиці колібрі-плямохвостів можуть пригощати самців перед паруванням.
Яйця
Кладка однієї самиці колібрієвих завжди складається з двох білих неглянсових яєць овальної форми. У мексиканських колібрі-жарокрилів (Eupherusa eximia), самиці яких встелюють гніздо червоним мохом, яйця забарвлюються в червоний колір. В кладці представників роду Ерміт-самітник (Glaucis), Чорногорлий ерміт (Threnetes), Амазилія (Amazilia) і Каліпта (Calypte) дослідники спостерігали 3–4 яйця, причому додаткові яйця, ймовірно, були підкладені іншими самицями.
Яйця колібрієвих дуже дрібні, їх розміри варіюються від 11×8 мм у кубинських колібрі-бджіл (Mellisuga helenae) (в деяких джерелах розміри яєць цих птахів вказані як 7×5 мм, а вага як 0,37 г) до 20×12 мм у велетенських колібрі (Patagona gigas). У дрібних рудих ермітів (Phaethornis ruber) і смугастовусих колібрі-кокеток (Lophornis magnificus) вага яєць становить 0,4 г, а у велетенських колібрі — 1,4 г. При цьому у велетенських колібрі вага двох яєць становить приблизно 15% від ваги самиці, а у дрібних видів — до 35%. Імовірно, саме великою енерговитратністю пояснюється той факт, що дрібні колібрі, зокрема представники роду Колібрі-кокетка (Lophornis), на відміну від колібрі великого і середнього розміру, гніздяться лише раз на рік. За іншими даними, колібрі, що мешкають в тропіках, гніздяться два-три рази на рік, а види, у яких сезон розмноження прив'язаний до теплої пори року або сезону дощів, — один раз. Як правило, самиці намагаються зробити другу або третю кладку, якщо щось трапляється з першою на ранніх стадіях.
Найчастіше колібрі відкладають яйця рано вранці. Між відкладенням першого і другого яйця проходить два дні, рідше — один або три. В цей проміжок самиці можуть продовжувати будувати гніздо і час від часу садяться на яйце. Регулярна інкубація починається з моменту відкладення другого яйця. За іншими даними, насиджування починається з моменту відкладення першого яйця і пташенята вилуплюються поступово. Протягом дня самиці колібрі сидять на яйцях 75-90% всього часу. Враховуючи, що зазвичай колібрі живляться нектаром кожні 6-10 хвилин, така витривалість забезпечується за рахунок зменшення температури тіла з 41 до 32 °C, що призводить до економії майже 50% енергії. Інкубаційний період триває в середньому 16-19 днів, його тривалість варіюється від 14-16 днів у мексиканських колібрі-сапфірів (Basilinna leucotis) до 22-23 днів у представників роду Колібрі-плямохвіст (Oreotrochilus). В ранніх джерелах зустрічається інформація про дуже короткий інкубаційний період у 9-12 днів, однак такий термін не був підтверджений пізнішими дослідниками.
Пташенята
Пташенята колібрієвих залишаються в гнізді протягом 23-26 днів, у деяких андських видів — до 30-40 днів. За цей час вони проходять три стадії розвитку.
Пташенята народжуються сліпими і безпорадними. Протягом перших п'яти днів оперення практично відсутнє, за винятком двох рядів ембріонального пуху завдовжки 5 мм на спині. Пух зазвичай має світло-бежевий або тьмяно-сірий колір і прикріплений до контурного пір'я. Зазвичай у малих пташенят короткі дзьоби, однак вони швидко видовжуються. В цей час пташенята в гнізді є неактивними і не видають жодних звуків. Коли самиця з їжею сідає на край гнізда, вона торкається своїм дзьобом пташенят біля очей, щоб вони приготувалися до годування. Для штучного вигодовування пташенят такого віку, використовується такий же прийом, коли пташенят торкаються голови біля ока. Пташенята отримують нектар і дрібних безхребетних, яких самиці відригують, вставивши тонкий дзьоб в рот кожного пташеняти. Самиця годує виводок вдень приблизно кожні дві години. Відомі випадки, коли самиці годують не лише власних пташенят, однак зазвичай вони переслідують кожного, хто наблизиться до їх гнізда.
У віці до десяти днів у пташенят відкриваються очі і розвиваються пера на крилах, хвості і спині, при цьому у них залишається ембріональний пух, а самі вони все ще не видають жодних звуків. Самиця з їжею в цей час зависає над гніздом, часто махаючи крилами, що призводить до коливань пуху у них на спині, і спонукає їх до годування. Пташенята продовжують лежати в гнізді, однак починають дещо припідніматися. При штучному вигодовуванні для імітації цього ефекту на спину пташенят дмуть через соломинку. Самиці колібрієвих продовжують зігрівати пташенят перші 7-12 днів, після чого вони можуть вже самостійно регулювати температуру тіла і не потребують додаткового материнського тепла. Протягом 10-12 днів пташенята досягають майже 80% від ваги дорослого птаха. Несприятливі погодні умови можуть сповільнити розвиток на декілька днів, вони також сильно впливають на смертність пташенят, які ще не можуть самостійно регулювати температуру.
Під час третього періоду, який триває до того моменту, поки пташенята не покинуть гніздо, вони вже повністю покриваються пір'ям. Приблизно з 15-го дня пташенята часто сидять на краю гнізда, повернувшись до нього спиною. Сигналом до початку годування у них продовжує бути коливання пуху на спині. В лабораторних умовах на 10-тий день у пташенят пінцетом видаляли пух, і вони переставали реагувати на наближення самиць з їжею до тих пір, поки вони не починали бачити їх через кілька днів. У віці 15-18 днів, незадовго до вильоту з гнізда, пташенята стають активнішими, починають чистити своє оперення і роздивлятися птахів біля гнізда. Самиці продовжують годувати їх ще 18-25 днів після того, як вони покидають гніздо, іноді до місяця. Відомо про деяких самиць, які годували пташенят через 40-65 днів після того, як вони покинули гніздо. Молоді птахи спостерігають за дорослими і швидко вчаться слідувати за ними до місць збору нектару та живитися нектаром, при цьому вони можуть атакувати один одного. Деякі північноамериканські колібрі відвідували пташенят в першому гнізді під час повторної інкубації. При відкладанні кладки вдруге, що спостерігається у деяких колібрієвих, самиці починають будувати друге гніздо ще під час годування пташенят з першого виводка.
Забарвлення молодих птахів є подібним до забарвлення дорослих птахів, однак є менш яскравим. Лише у деяких видів, зокрема у вимпелохвостих колібрі (Trochilus polytmus) і фернандеських колібрі (Sephanoides fernandensis), забарвлення дозволяє визначити стать молодих птахів. Протягом першого року життя пташенята змінюють своє оперення, за винятком деяких видів, зокрема мексиканських ермітів (Phaethornis longirostris), у яких линяння відбувається пізніше. Уже на наступний рік птахи набувають статевої зрілості.
Поведінка біля гнізда
У тих видів колібрієвих, що будують відкриті куполоподібні гнізда, пташенята не видають жалібних криків, а у тих, що будують напівзакриті або повністю закриті гнізда, пташенята починають видавати звуки через 4-6 днів після вилуплення. Безперервні гучні крики, що звучать на високій частоті, дозволяють локалізувати положення гнізда в густій рослинності. Очевидно, що тиша є своєрідним захистом від хижаків: колібрієві змушені будувати відкриті гнізда, в яких можна потрапити в польоті, а зайвий шум пташенят привертає увагу ящірок, змій і хижих птахів. Однак пронизливі тривожні голосові сигнали можуть належати як пташенятам, так і дорослим птахам, і зазвичай пов'язані з виявленням хижаків на гніздовій території або в місцях живлення.
Щоб уникнути уваги хижаків, самиці використовують кілька стратегій наближення до гнізда і віддалення від нього. Зокрема, вони підлітають до гнізда зигзагами або швидкими напівколами. Самиці з роду Колібрі-фея (Heliothryx) при вильоті з гнізда розправляють крила і хвіст горизонтально і знижуються по спіралі, нагадуючи лист, що падає з дерева. Дослідження показало, що швидкість птахів при цьому маневрі збігається зі швидкістю падаючого листа. Самиці з роду Колібрі-якобін (Florisuga) при вильоті з гнізда імітують політ метелика, постійно підіймаючись і опускаючись, привертаючи увагу до себе і відвертаючи від гнізда.
Смертність і вік
Для колібрі є характерною висока смертність у ранньому віці. Успішні показники розмноження у деяких видів варіюються від 20 до 40%, а у представників родів Колібрі-плямохвіст (Oreotrochilus) і Строкаточубий колібрі (Oxypogon) становлять 60%. При цьому втрати у колібрі-плямохвостів найчастіше пов'язані з несприятливими кліматичними умовами і рідше з розоренням гнізд хижаками. В той же час як у північноамериканських видів успішні показники в цілому є ідентичними й у широкохвостих колібрі-крихіток (Selasphorus platycercus) досягають 60%, смертність у них є здебільшого пов'язана з хижаками. Дані про кількість птахів, що пережили перший рік, нечисленні, у північноамериканських видів цей показник коливається від 40 до 50%.
Лише деякі хребетні тварини становлять загрозу для колібрі. За випадковими спостереженнями, основними хижаками, що полюють на колібрієвих є воронові (Corvidae), туканові (Ramphastidae) і деякі кажани, що розорюють пташині гнізда. Крім них, на колібрієвих можуть нападати рарії (Micrastur), сичики-горобці (Glaucidium) і змії. При виявленні потенційного ворога колібрі здійснюють швидкі атаки, що супроводжуються низкою високих попереджувальних голосових сигналів, що привертають увагу інших птахів. Відомі випадки, коли колібрі атакували воронів і яструбів.
У колібрі тривалість життя є незвично довгою, як для організмів з таким швидким метаболізмом. Хоча багато з них вмирають протягом першого року життя, особливо у найбільш вразливий період між вилупленням і оперенням, ті, хто виживають, можуть прожити до десяти років, або навіть більше. Серед найвідоміших північноамериканських видів середня тривалість життя становить від 3 до 5 років. Для порівняння, дрібні мідицеві (Soricidae), одні з найменших серед усіх ссавців, рідко живуть довше 2 років. Найдовша зареєстрована тривалість життя в дикій природі стосується самиці широкохвостої колібрі-крихітки (Selasphorus platycercus), яка була закільцьована у дорослому віці (у віці понад одного року) і повторно спіймана через 11 років, таким чином, коли їй виповнилось не менше 12 років. Також за допомогою кільцювання було визначено імовірний мінімальний вік 10 років і 1 місяць для самиці фіолетовогорлого колібрі (Archilochus alexandri) і не менш ніж 11 років і 2 місяці для юкатанської амазилії (Amazilia yucatanensis)
Еволюція
| Кладограма серпокрильцеподібних за Ksepka et al. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Колібрієві відділилися від їх найближчих родичів, серпокрильцевих (Apodidae) і клехових (Hemiprocnidae), в середині еоцену, приблизно 42 мільйони років тому, імовірно, в Євразії. Їхні предки були подібними до серпокрильців, мали більші розміри і менш довгий дзьоб, у порівнянні з сучасними представниками родини. 2004 року в Німеччині були відкриті викопні рештки Eurotrochilus — птахів, що були поширені в рюпельському ярусі олігоцену (~34–28 мільйонів років тому), належали до стем-групи колібрієвих і були дуже схожими на сучасних колібрі. До відкриття Eurotrochilus найближчими родичами сучасних колібрієвих вважалися Jungornis, що мешкали в ранньому олігоцені і були знайдені на Кавказі. Більш ранніми предками колібрієвих називають також представників родів Paragornis і Argornis.
Науковці припускають, що в олігоцені предки колібрієвих через Берингію, Північну Америку і Центральноамериканський морський шлях досягли Південної Америки. Саме там колібрієві остаточно виокремилися в окрему родину. Останній загальний предок всіх колібрієвих мешкав у Південній Америці приблизно 22 мільйони років тому, в ранньому міоцені. У зв'язку з тим, що в міоцені клімат ставав все холоднішим і сухішим, в Євразії і Північній Америці колібрієві вимерли. Північну Америку колібрієві заселили повторно 12 мільйонів років тому.
Після того, як колібрієві заселили Південну Америку, вони почали різко еволюціонувати і диверсифікуватися. Однією з причин цього є коеволюція з орнітофільними рослинами. Особливістю взаємодії колібрі і рослин полягає в тому, що окремі види рослин рідко коеволюціонували разом з окремими видами колібрієвих, а натомість взаємодіяли з групою видів колібрієвих, що мали подібні розміри і форму дзьоба. Це значною мірою сприяло загальному рівню диверсифікації представників родини і призвело до того, що наразі в межах однієї території можуть співіснувати 25 або більше видів колібрієвих. Також високе видове різноманіття колібрі пов'язане з орогенезом Анд, що призвело до швидкої еволюційної радіації і появи багатьох ендемічних видів.
З відкладень верхнього плейстоцену відомо кілька сучасних видів колібрієвих. За відносно короткий проміжок часу щелепний і літальний апарат цих птахів зазнав дуже сильних еволюційних змін. Предки колібрі обстежували віночки квітів у пошуках дрібних комах і павуків, якими вони живилися, дзьоб при цьому у птахів був помітно коротший. З часом до їхнього раціону дедалі більше почали входити нектар і пилок, для кращого доступу до яких почали змінюватися зовнішні і внутрішні органи, а також розміри птахів. Одним із ключових факторів в еволюції колібрі став змінений [en], що дозволив ним шукати нектар. Імовірно, ранні колібрієві, як і серпокрильцеві, доглядали за пташенятами в парах і відкладали більше яєць. Зменшення кладки колібрі послабило навантаження на самиць, самці при цьому отримали можливість за короткий час знайти кілька партнерів.
Статевий диморфізм
Колібрієвим притаманний статевий диморфізм відповідно до правила Ренча, згідно з яким самці є меншими за самиць у дрібних видів і більшими за самиць у великих видів. Ступінь статевого диморфізму різниться серед різних клад колібрієвих. Так, представникам триби Mellisugini притаманний виражений статевий диморфізм, причому самиці є більшими за самців. Натомість у представників триби Lesbiini, статевий диморфізм виражений слабо, самці і самиці мають однакові розміри. Крім того, у багатьох представників родини, навіть у тих видів, самці і самиці яких мають подібні розміри, дзьоби у самиць є довшими і вигнутішими, ніж у самців. Це пов'язано з тим, що самицям необхідна більша кількість енергії, яку вони можуть отримувати, добуваючи нектар з витягнутих квіток.
Різниця у розмірах тіла і дзьоба між самицями і самцями, імовірно, є наслідком статевої поведінки птахів. Шлюбні демонстративні польоти самців вимагають складних повітряних маневрів і потребують значної кількості енергії. Менші розміри самців дозволяють зберегти їм енергію, рідше брати участь у пошуках нектару і частіше брати участь у спарюванні. Таким чином, статевий добір надає перевагу дрібним самцям колібрі. Самиці мають більші розміри, що відповідно, вимагає більше енергії. Довгі дзьоби дозволяють їм ефективніше добувати нектар з довгих квіток, недоступних для коротких дзьобів. Таким чином, рушійний добір надає перевагу самицям з довгими дзьобами.
Інша еволюційна причина різниці у розмірах дзьобів полягає у конкуренції за нектар між самицями і самцями. В залежності від того, самці чи самиці володіють територією, представники іншої статі матимуть довший дзьоб і матимуть можливість живитися нектаром з більшої кількості квіток, чим зменшуватимуть внутрішньовидову конкуренцію. Так, у тих видів колібрі, самці яких мають довші дзьоби, самці не займають певну територію та мають систему токування. У тих видів, самці яких мають коротші дзьоби, ніж самиці, самці проявляють територіальну поведінку і захищають свої ресурси, тому самиці отримують перевагу від довших дзьобів.
Коеволюція з орнітофільними квітами
Колібрі є спеціалізованими антофілами (споживачами нектару) і пов'язані з орнітофільними квітами, нектаром яких вони живляться. Ця коеволюція означає, що морфологічні ознаки колібрі, зокрема довжина і кривина дзьоба та маса тіла, корелюють з морфологічними ознаками рослин, зокрема довжиною, кривиною і об'ємом віночка. Деякі види, особливо ті, що мають незвичну форму дзьоба, такі як представники родів Колібрі-списодзьоб (Ensifera) і Ерміт-серподзьоб (Eutoxeres), коеволюціонували разом з невеликою кількістю видів рослин. Однак навіть у найспеціалізованіших мутуалізмах колібрієвих і рослин, кількість видів рослин, пов'язаних з окремими видами колібрієвих, з часом збільшується. Кубинський колібрі-бджола (Mellisuga helenae), найменший птах у світі, еволюціонував у напрямку карликовості, ймовірно, тому, що цьому виду доводилося конкурувати з довгодзьобими колібрі, що мали перевагу в добуванні нектару зі спеціалізованих квітів. Це призвело до того, що кубинські колібрі-бджоли більш успішно конкурують за нектар з комахами.
Разом з птахами еволюціонували також і рослини. Вони почали цвісти вдень, набули особливу форму квітів, поступово втратили запах, щоб не приваблювати комах, і змінили колір. Керен і Верн Грант висунули гіпотезу, яка полягає в тому, що більша частина рослин, які запилюються колібрі, походять від предків з блакитними квітами, яких запилювали переважно бджоли, і меншою мірою, денні і нічні метелики.
Багато рослин, що запилюються колібрієвими, мають квітки червоного, оранжевого і яскраво-рожевого кольору, хоча птахи також живляться нектаром квітів іншого кольору. Колібрі можуть сприймати ультрафіолет, однак квіти, що запилюються цими птахами, не відбивають ультрафіолетові світлові хвилі, як це роблять багато квітів, що запилюються комахами. Цей вузький кольоровий спектр робить квіти, що запилюються колібрієвими, непомітними для очей більшості комах, тим самим зменшуючи [en]. Квітки, що запилюються птахами, також продукують відносно слабкий нектар (в середньому з 25% вмістом цукру), що містить велику кількість сахарози, тоді як квіти, що запилюються комахами, продукують концентрованіший нектар, в якому переважає фруктоза і глюкоза. Колібрієві і рослини, нектаром яких вони живляться, мають тісний коеволюційний зв'язок, що має назву мутуалістичної мережі. Ці птахи демонструють високу спеціалізацію і [en], особливо в екосистемах з високим видовим різноманіттям. Цей зв'язок також прослідковується, коли близькоспоріднені колібрієві, наприклад, представники одного роду, живляться нектаром різних видів рослин.
Конвергентна еволюція
Колібрієві займають в Неотропіках і Неарктиці ту ж екологічну нішу, що і нектаркові (Nectariniidae) в Афротропіках та Індомалаї та медолюбові (Meliphagidae) в Нотогеї. Однак нектаркові і медолюбові не є спорідненими з колібрієвими і належать до ряду горобцеподібних. Внаслідок конвергентної еволюції ці три неспоріднені групи птахів дуже подібні за зовнішнім виглядом і поведінкою.
Систематика і таксономія
Таксономічне положення колібрієвих продовжує залишатися предметом дискусії. Міжнародна спілка орнітологів підтримує традиційну класифікацію, згідно з якою, на основі анатомічних і морфологічних особливостей, насамперед пов'язаних з польотом, родина колібрієвих входить до ряду серпокрильцеподібних. Дослідження, проведені у XXI столітті, підтримують подібну класифікацію, зокрема колібрієві і серпокрильці мають спільну структуру фермента [en]. Монофілія ряду серпокрильцеподібних підтримується більшістю орнітологів. Колібрієвих виділяють у підряд Trochili, однак деякі науковці виділяють їх у окремий ряд Trochiliformes, розглядаючи спільні особливості колібрієвих і серпокрильцевих не як ознаку спільного походження, а як ознаку конвергентної еволюції.
Історія
Французькі мандрівники описали перших колібрієвих в Бразилії ще у 1558 році. 1671 року в британському журналі «Philosophical Transactions» з'явився «цікавий опис гнізда дзижчачого птаха, який називається так через шум, що він видає при польоті» англ. curiosly contrived Nest of a Humming Bird, so called from the humming noise it maketh whilst it flies, а в 1693 році в цьому ж журналі з'явився докладний опис самого рубіновогорлого колібрі і особливостей його живлення. До десятого видання праці «Systema Naturae» Карла Ліннея 1758 року увійшов опис 18 видів колібрієвих (що відповідають 11 видам в класифікації Пітерса і 12 видам в сучасній класифікації), після чого опис нових видів колібрі відбувався дуже повільно. 1825 року ірландський зоолог Ніколас Вігорс ввів родину колібрієвих (Trochilidae) з типовим родом Колібрі (Trochilus). У 1829-1832 роках французький орнітолог Рене Прімевер Лессон видав три окремі книги з великою кількістю кольорових ілюстрацій, присвячених колібрі, в яких описав приблизно 110 видів. Лессон дав нові назви багатьом вже відомим на той час видам, що призвело до деякої плутанини в систематиці родини того часу.
До середини XIX століття ситуація сильно змінилася. В європейських і американських кабінетах на основі екземплярів, доставлених торгівцями, було описано багато нових видів. Часто вони отримували свою назву на честь європейської знаті. Починаючи з другої половини XIX століття, було зроблено кілька спроб систематизувати положення родів всередині родини. П'ятитомна монографія британського орнітолога Джона Гульда, присвячена колібрієвим, побачила світ у 1849—1861 роках. Автор описав 416 видів зі 123 родів і помістив до своєї праці 360 літографій, розфарбованих вручну. Попри хаотичну класифікацію і невідповідність деяких назв в тексті і на літографіях, книга стала зразком подібних наукових праць. 1878 року номенклатура родини зазнала нового перегляду в праці американського орнітолога Даніеля Жиро Елліота, який дав опис всім відомим на той час видам, а також описав багато родів, дав їм ключові характеристики і додав детальні ілюстрації. 1890 року американський орнітолог Роберт Ріджвей дав характеристику всій родині, а також докладно описав 17 видів, поширених на території США. Більш пізня праця цього науковця, що вийшла у 1911 році, містила опис приблизно 150 видів колібрієвих, поширених на південь від Панамського перишийка і у Вест-Індії.
У 1921 році вийшла книга «Histoire Naturelle», написана французьким орнітологом Еженом Симоном, що містила чергову систематику родини. До неї увійшло 489 видів колібрієвих, що представляли 188 родів. Попри те, що вона була набагато слабшою за ранніші праці вченого, вона все ж вплинула на подальші дослідження, зокрема на класифікацію американського орнітолога Джеймса Лі Пітерса, що була опублікована у 1945 році і в подальші роки стала основною в науковій спільноті. Сучасна класифікація базується на п'ятому томі його «Check-List of Birds of the World». Класифікація Пітерса ознаменувала кінець «золотого віку» колібрієвих, нові види відтоді описували дуже рідко. В середині XX століття вийшло кілька книг, що описували біологію колібрієвих, оперення, особливості їх польоту і живлення та взаємовідносини з орнітофільними рослинами. Серед них слід навести праці Александера Френка Скатча «The Life of the Hummingbird» (1973) і Керен та Верна Грантів «Hummingbirds and Their Flowers» (1968).
Сучасна класифікація
За класифікацією, затвердженою Міжнародною спілкою орнітологів, виділяють 113 родів і 361 вид колібрієвих, що робить цю родину птахів третьою за кількістю видів, після тиранових (Tyrannidae) і саякових (Thraupidae). Традиційно, всередині родини колібрієвих виділяли дві підродини: Колібрині (Trochilinae) і Ермітні (Phaethornithinae). Ермітні формували чітку монофілітичну групу всередині родини, однак до підродини колібриних відносили приблизно 90% всіх представників родини. Науковці намагалися розділити колібриних на кілька груп за морфологічними і поведінковими характеристиками. З розвитком молекулярної генетики науковці почали проводити молекулярно-філогенетичні дослідження, які довели поліфілітичність колібриних. Низка ключових досліджень, проведені Джиммі Макгуайром та його колегами, результати яких були опубліковані у 2007, 2009 і 2014 роках, стали основою для сучасної класифікації колібрієвих. Родину розділяють на 6 підродин: Florisuginae, Phaethornithinae, Polytminae, Lesbiinae і Trochilinae та на 9 клад, що відбражено у наведеній нижче кладограмі:
| Trochilidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Florisuginae
Підродина Florisuginae, або топазні («англ. topazes») — за назвою роду Колібрі-топаз (Topaza). Містить 4 види у 2 родах. Представників цієї підродини раніше відносили до підродини колібриних, однак молекулярно-філогенетичні дослідження показали, що вони належать до окремої підродини, яка є сестринською до підродини ермітних, що довело поліфілітичність колібриних. Топазні поширені в рівнинних тропічних лісах Мексики, Центральної і Південної Америки.
Роди:
- Колібрі-топаз (Topaza) — 2 види
- Колібрі-якобін (Florisuga) — 2 види
Phaethornithinae
Підродина Ермітні (Phaethornithinae) — містить 37 видів у 6 родах. Ермітних традиційно виділяли в окрему підродину, вони вирізняються низкою морфологічних і поведінкових характеристик, таких як менш яскраве оперення, відсутність металевого відблиску, особливі форми токування тощо. Вони поширені в рівнинних тропічних лісах і рідколіссях Мексики, Центральної і Південної Америки.
Роди:
- Ерміт-серподзьоб (Eutoxeres) — 2 види
- Прибережний ерміт (Ramphodon) — 1 вид (рід монотиповий)
- Ерміт-самітник (Glaucis) — 3 види
- Чорногорлий ерміт (Threnetes) — 3 види
- Бразильський ерміт (Anopetia) — 1 вид (рід монотиповий)
- Ерміт (Phaethornis) — 27 видів
Polytminae
Підродина Polytminae, або манго («англ. mangoes») — за назвою найбільшого роду Колібрі-манго (Anthracothorax). Містить 29 видів у 13 родах. Попередні, домолекулярні дослідження не припускали існування цієї клади, однак спільною рисою для представників цієї підродини є наявність зазубрин на нижній ріжучій кромці дзьоба, що найбільш яскраво виражено у гачкодзьобого колібрі (Androdon aequatorialis). Манго поширені в рівнинних і гірських тропічних лісах Мексики, Центральної і Південної Америки, низка представників цієї підродини поширені на Карибах.
Роди:
- Колібрі-довгодзьоб (Doryfera) — 2 види
- Schistes — 2 види
- Колібрі-капуцин (Augastes) — 2 види
- Синьощокий колібрі (Colibri) — 5 видів
- Гачкодзьобий колібрі (Androdon) — 1 вид (рід монотиповий)
- Рогатий колібрі (Heliactin) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-фея (Heliothryx) — 2 види
- Колібрі-зеленохвіст (Polytmus) — 3 види
- Шилодзьобий колібрі-манго (Avocettula) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-рубін (Chrysolampis) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-манго (Anthracothorax) — 7 видів
- Аметистовогорлий колібрі (Eulampis) — 2 види
Lesbiinae
Підродина Lesbiinae — містить 2 триби, Heliantheini і Lesbiini. Ця підродина відома як «Андійська клада», оскільки майже всі її представники поширені в Андах. Представники цієї підродини становлять майже 30% видового різноманіття колібрієвих.
- Триба Heliantheini, або діаманти («англ. brilliants») — за назвою роду Колібрі-діамант (Heliodoxa). Містить 53 види у 13 родах. Представники цієї триби поширені в Андах.
Роди:
- Колібрі-пухоніг (Haplophaedia) — 3 види
- Еріон (Eriocnemis) — 11 видів
- Колібрі-китицехвіст (Loddigesia) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-золотожар (Aglaeactis) — 4 види
- Колібрі-інка (Coeligena) — 11 видів
- Гірський колібрі (Lafresnaya) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-списодзьоб (Ensifera) — 1 вид (рід монотиповий)
- Блакитнокрилий колібрі (Pterophanes) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-коронет (Boissonneaua) — 3 види
- Віхтьохвостий колібрі-пухоніг (Ocreatus) — 3 види
- Білохвостий колібрі (Urochroa) — 2 види
- Колібрі-зіркохвіст (Urosticte) — 2 види
- Колібрі-діамант (Heliodoxa) — 10 видів
- Триба Lesbiini, або кокетки («англ. coquettes») — за назвою найбільшого роду Колібрі-кокетка (Lophornis). Містить 67 видів у 18 родах. Представники цієї триби поширені в Андах.
Роди:
- Колібрі-німфа (Heliangelus) — 9 видів
- Вогнеголовий колібрі (Sephanoides) — 2 види
- Рабудито (Discosura) — 5 видів
- Колібрі-кокетка (Lophornis) — 11 видів
- Коліпінто (Phlogophilus) — 2 види
- Плямистоволий колібрі (Adelomyia) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-сильф (Aglaiocercus) — 3 види
- Сафо (Sappho) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-комета (Polyonymus) — 1 вид (рід монотиповий)
- Вилохвостий колібрі-тонкодзьоб (Taphrolesbia) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-плямохвіст (Oreotrochilus) — 7 видів
- Колібрі-шпилькодзьоб (Opisthoprora) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-довгохвіст (Lesbia) — 2 види
- Колібрі-короткодзьоб (Ramphomicron) — 2 види
- Колібрі-тонкодзьоб (Chalcostigma) — 5 видів
- Строкаточубий колібрі (Oxypogon) — 4 види
- Гірський колібрі-німфа (Oreonympha) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-барвограй (Metallura) — 9 видів
Patagoninae
Підродина Patagoninae — містить лише один вид, велетенського колібрі (Patagona gigas), що помітно відрізняється від решти колібрієвих. Цей найбільший представник родини поширений на високогір'ях Анд.
Trochilinae
Підродина Колібрині (Trochilinae) — містить три триби, Lampornithini, Mellisugini і Trochilini. Раніше до цієї підродини відносили майже 90% всіх колібрієвих, однак за результатами низки молекулярно-філогенетичних досліджень, більше половини з них було переведено до інших підродин.
- Триба Lampornithini, або самоцвіти («англ. mountain gems») — за назвою найбільшого роду Колібрі-самоцвіт (Lampornis). Містить 18 видів у 7 родах. Представники цієї триби поширені переважно в Центральній Америці.
Роди:
- Аметистововолий колібрі (Sternoclyta) — 1 вид (рід монотиповий)
- Лісовий колібрі-німфа (Hylonympha) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-герцог (Eugenes) — 2 види
- Кордильєрський колібрі (Panterpe) — 1 вид (рід монотиповий)
- Колібрі-ангел (Heliomaster) — 4 види
- Колібрі-самоцвіт (Lampornis) — 8 видів
- Багряногорлий колібрі (Lamprolaima) — 1 вид (рід монотиповий)
- Триба Mellisugini, або бджоли («англ. bees») — за назвою роду Колібрі-бджола (Mellisuga)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Kolibriyevi abo kolibrovi Trochilidae rodina dribnih serpokrilcepodibnih ptahiv sho vklyuchaye 112 rodiv i 361 vid Predstavniki ciyeyi rodini meshkayut v Americi vid Alyaski i Labradora do Vognyanoyi Zemli bagato vidiv ye endemichnimi Shiroko rozpovsyudzheni v tropichnih lisah osoblivo na serednogir yah Perevazhnu chastinu racionu kolibriyevih skladaye bagatij na vuglevodi solodkij nektar kvitkovih roslin yakij voni dobuvayut za dopomogoyu dovgogo chutlivogo yazika Ptahi takozh dopovnyuyut svij racion pozhivnimi na bilok dribnimi chlenistonogimi yakih voni lovlyat u poloti abo znimayut z listya i pavutinnya Zavdyaki zhivlennyu nektarom kolibriyevi ye vazhlivimi zapilyuvachami roslin bagato roslin Novogo Svitu zapilyuyetsya suto nimi Kolibriyevi Period isnuvannya 30 0 mln r t PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ Nryupelskij yarus nash chas Ilyustraciya z knigi Ernsta Gekkelya de Biologichna klasifikaciya Carstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Klas Ptahi Aves Ryad Serpokrilcepodibni Apodiformes Rodina Kolibriyevi Trochilidae Vigors 1825 Tipovij rid Kolibri Trochilus Linnaeus 1758 Pidrodini Florisuginae Phaethornithinae Polytminae Lesbiinae Patagoninae Trochilinae Vikishovishe Trochilidae Zapit Kolibri perenapravlyaye syudi div takozh inshi znachennya Kolibriyevi mayut yaskrave operennya yake chasto maye metalevij vidblisk Jogo zabarvlennya zalezhit vid mikrostrukturi pir ya i zminyuyetsya pri riznomu osvitlenni Deyaki predstavniki rodini mayut virazhenij chub abo komir Krila kolibriyevih ne duzhe dovgi i vklyuchayut desyat rozvinenih pershoryadnih i shist sim korotshih drugoryadnih mahovih per Hvist yak pravilo vdvichi korotshij nizh krila i skladayetsya z desyati sternovih per U poloti kinci kril opisuyut figuru u formi plaskoyi visimki Kolibriyevi yedini u sviti ptahi zdatni litati hvostom vpered Voni mayut najbilshu shvidkist obminu rechovin sered usih teplokrovnih tvarin Shob zberegti energiyu kolibriyevi mozhut vpadati v torpor stan blizkij do splyachki i spovilnyuvati shvidkist svogo metabolizmu do 1 15 vid normalnoyi Kolibriyevi ye poligamnimi ptahami Samec zajmayetsya tilki zaplidnennyam reshta vsih klopotiv z viroshuvannya potomstva bere na sebe samka Gnizda kolibriyevih zazvichaj duzhe malenki roblyatsya z lishajnikiv mohu pavutinnya listya korinciv i kori vseredini vstelyuyutsya m yakimi roslinnimi materialami pir yam i sherstyu U kladci zazvichaj dva bilih ne bliskuchih yajcya ovalnoyi formi U dribnih predstavnikiv rodini vaga yajcya mozhe stanovit do 35 vid vagi samici cherez sho voni vidkladayut yajcya lishe odin raz na rik todi yak bilshi vidi mozhut gnizditisya 2 3 razi na rik Ptashenyata viluplyuyutsya slipimi ta bezporadnimi dlya nih harakterna visoka smertnist u rannomu vici Nazva kolibri pohodit vid ispanskoyi abo francuzkoyi nazvi cih ptahiv a v ci movi ce slovo potrapilo z movi karibiv de oznachalo syayucha poverhnya i vkazuvalo na bliskuche operennya ptaha OpisKubinskij kolibri bdzhola najmenshij predstavnik rodini i najmenshij ptah svitu Veletenskij kolibri najbilshij predstavnik rodini Kolibri spisodzob Ensifera ensifera Kolibriyevi dribni ptahi dovzhina bilshosti predstavnikiv ciyeyi rodini stanovit 6 13 sm a vaga 3 7 g Najlegshimi predstavnikami rodini ye rudij ermit Phaethornis ruber z Gayani i Braziliyi i kubinskij kolibri bdzhola Mellisuga helenae z Kubi yih vaga stanovit 1 6 1 9 g Vidstan vid kinchika dzoba do kinchika hvosta u kubinskih kolibri bdzhil stanovit 62 mm voni ye najmenshimi ptahami v sviti Najbilshimi i najvazhchimi predstavnikami rodini ye veletenski kolibri Patagona gigas yih dovzhina stanovit 23 sm a vaga 18 24 g Predstavniki rodiv Ermit serpodzob Eutoxeres Kolibri spisodzob Ensifera i Blakitnokrilij kolibri Pterophanes ye v serednomu na 12 14 g vazhchimi za reshtu kolibriyevih Bagatom vidam kolibriyevih pritamannij statevij dimorfizm sho virazhayetsya v yaskravomu operenni i riznomanitnih prikrasah na tili sformovanih vidozminenimi pir yinami Bilshist samciv kolibri mayut nadzvichajno yaskrave barviste zabarvlennya yake ye vizualnim signalom pri ohoroni teritoriyi sluguye do privablennya samic a takozh dlya vnutrishnovidovoyi identifikaciyi Vsi vidi aktivnosti pov yazani z gnizduvannyam i doglyadom za ptashenyatami vikonuyutsya samicyami u yakih yaskrave operennya vidsutnye Vizualna demonstraciya u kolibri suprovodzhuyetsya riznomanitnoyu vokalizaciyeyu Deyaki vidi kolibri mayut pomitnij chub na golovi deyaki komir sho formuyetsya z vidovzhenih per na shokah i shiyi Volo i grudi u samciv mayut yaskrave zabarvlennya i chasto mayut metalevij vidblisk Odnak deyaki kolibriyevi zokrema predstavniki pidrodini ermitnih Phaethornithinae sho zhivut v lisah mayut mensh yaskrave zabarvlennya Imovirno ce pov yazano zi slabkim osvitlennyam ta z vidsutnistyu teritorialnoyi povedinki Dzobi kolibriyevih zazvichaj tonki i dovgi Voni ye nadzvichajno riznomanitnimi mozhut buti pryamimi desho abo silno vignutimi donizu vidnosno korotkimi abo duzhe dovgimi Dovzhina dzoba kolibri spisodzoba syagaye 12 sm i ye bilshoyu za reshtu tila ptaha Zazvichaj dzobi kolibriyevih mayut temnij kolir odnak mozhut buti yaskravimi Na krayah dzoba roztashovani shilinopodibni nizdri yaki zazvichaj ye prikriti operkulumom imovirno dlya zahistu vid pilka U kolibriyevih rozriz rota malij gortan vuzka a slinni zalozi slabo rozvineni u porivnyanni z serpokrilcevimi Rajduzhki u vsih kolibri ye temnimi Kolibri mayut korotki slabki nogi z chotirma palcyami Voni mayut anizodaktilnu budovu koli chetvertij palec ye napravlenim nazad sho dozvolyaye ptaham chiplyatisya lapami za gilku i siditi na nij Dovzhina kigtiv ye podibnoyu do dovzhini palciv Kolibri ne mozhut hoditi po zemli perebirayuchi nogami i mozhut vikoristovuvati yih lishe dlya sidinnya Deyaki predstavniki rodini vmiyut laziti po vertikalnih poverhnyah takim yak skeli Operennya Boridki na perah ekvadorskogo kolibri nimfi Heliangelus strophianus Kordilyerskij kolibri Panterpe insignis Kolibri rubin Chrysolampis mosquitus Yaskrave rajduzhne zabarvlennya deyakih chastin operennya kolibriyevih zumovlene mikrostrukturoyu yihnogo pir ya U nih zazvichaj vidsutni gachechki a pid verhnim sharom v boridkah znahoditsya nerivnomirnij shar melaniniv sho maye mozayichnu strukturu i zapovnenij puhirikami povitrya V mezhah odniyeyi boridki cej shar mozhe vklyuchati do 10 rivniv Doslidzhennya provedeni amerikanskim himikom en za dopomogoyu elektronnogo mikroskopu pokazali sho tovshina verhnogo sharu i sharu povitrya sho znahoditsya vseredini vplivaye na efekti interferenciyi Pokaznik zalomlennya melaninovoyi matrici stanovit 2 2 odnak mozhe kolivatisya u diapazoni vid 1 do 1 85 na chervonomu kinci spektru i do 1 5 na sinomu kinci spektru zi zminoyu ob yemu povitrya Koli sonyachne svitlo potraplyaye na boridki ptashinogo pera vono rozsheplyuyetsya na hvili riznoyi dovzhini yaki vidbivayutsya do sposterigacha z riznoyu intensivnistyu Pri comu struktura ptashinogo pera diye yak difrakcijna gratka Rajduzhne operennya kolibri ye rezultatom kombinaciyi refranciyi i pigmentaciyi oskilki sami difrakcijni strukturi skladayutsya z melaniniv pigmentiv a takozh mozhut buti pofarbovani kortinoyidnoyu pigmentaciyeyu i priglushenishimi chornimi korichnevimi abo sirimi kolorami v zalezhnosti vid melaninu Osoblivo yaskravimi ye chubi komiri i gorla u samciv kolibri Verhnij shar boridok na cih perah plaskij i vidbivaye svitlo u vuzkomu napryamku tak sho pri nevelikomu rusi ptaha jogo zabarvlennya mozhe zminitisya z chervonogo abo fioletovogo do zelenogo abo chornogo Napriklad samci rubinovogorloyi kalipti Calypte anna pid chas zalicyannya do samic oriyentuyut svoye tilo i pir ya do soncya shob posiliti rajduzhnij vidblisk yih operennya i privabiti zacikavlenu samicyu Na spini u ptahiv verhnij shar boridok ne plaskij a vipuklij i vidbivaye svitlo u riznih napryamkah vnaslidok chogo spina maye mensh yaskrave zabarvlennya i pozbavlena rajduzhnogo vidblisku Zazvichaj yaskrave zabarvlennya maye ne vse pero a lishe jogo tretina a rivnomirne zabarvlennya zabezpechuyetsya za rahunok visokoyi shilnosti pir ya Doslidzhennya operennya rubinovogorloyi kalipti pokazalo sho diyetichnij bilok buv odnim z viznachnih faktoriv v zabarvlenni pir ya ptaha oskilki u ptahiv sho otrimuvali bilshe bilka pir ya na timeni bulo yaskravishim nizh u ptahiv racion yakih buv bidnij na bilok Krim togo u ptahiv na diyeti z velikim vmistom bilka pera na hvosti mali nasichenishij zhovtij kolir nizh u ptahiv organizm yakih otrimuvav menshe bilka Samec bronzovogo kolibri dovgohvosta Lesbia victoriae Na krilah u kolibriyevih ye desyat pershoryadnih mahovih per rozmir yakih postupovo zbilshuyetsya vid vnutrishnoyi chastini krila do zovnishnoyi majzhe u vsih predstavnikiv rodini Viklyuchennyam ye shirokohvosti kolibri krihitki Selasphorus platycercus i predstavniki rodu Kolibri Trochilus u yakih pershoryadni mahovi pera desho zmensheni a takozh predstavniki rodu Kolibri shablekril Campylopterus u yakih rivnoyu miroyu zbilshenimi ye tri zovnishni pera U predstavnikiv rodini ye shist abo sim korotkih drugoryadnih mahovih per Krila kolibriyevih ridko buvayut yaskravimi yih kolir zalezhit vid pigmentu yak i u bilshosti ptahiv i mozhe buti matovo ohristim buruvatim abo chornim za vinyatkom deyakih vidiv takih yak ametistovogorlij kolibri Eulampis jugularis krila yakogo mayut rajduzhnij vidblisk Imovirno comu spriyaye adaptaciya do specifichnogo polotu oskilki dlya rajduzhnih per ye harakternim vidsutnist gachechkiv mizh boridkami sho zmenshuye mehanichnu micnist lopati krila U mahovih per kolibri boridochki duzhe vuzki napravleni v storonu kinchika pera prichomu gachechki z yednuyut boridochki lishe v odnomu napryamku Samec rabudito Discosura longicaudus Rubinovogolova kalipta Calypte anna Hvosti kolibriyevih mayut riznomanitnu formu i mozhut buti korotkimi z rivnimi krayami zaokruglenimi klinopodibnimi rozdvoyenimi abo vilopodibnimi Majzhe vsi predstavniki rodini mayut desyat de viklyuchennya stanovit kolibri kiticehvist Loddigesia mirabilis u yakogo ye lishe chotiri sternovih pera Yak pravilo hvist ye korotshim za zgornuti krila Odnak u deyakih vidiv chastina sternovih per mozhe dorivnyuvati za dovzhinoyu abo buti vdvichi dovshoyu za reshtu tila ptaha Do takih vidiv vidnosyatsya zokrema predstavniki rodiv Kolibri Trochilus Kolibri dovgohvist Lesbia i Peruanskij kolibri Thaumastura U deyakih predstavnikiv rodini zokrema u rabudito Discosura longicaudus i vihtohvostogo kolibri puhonoga Ocreatus underwoodii strizhni vidovzhenih sternovih per majzhe pozbavleni opahala a na yih kincyah znahodyatsya neveliki praporci Nogi u predstavnikiv rodiv Erion Eriocnemis Kolibri puhonig Haplophaedia i Vihtohvostij kolibri puhonig Ocreatus opereni do palciv na nih formuyutsya bili abo rudi puhnasti manzheti Zagalom kilkist konturnih per kolivayetsya vid 900 do 1700 u deyakih predstavnikiv rodini ne perevishuye 1000 Vrahovuyuchi rozmiri kolibriyevih shilnist yihnogo operennya ye priblizno udesyatero bilshoyu nizh u pryamodzobogo tremblera Toxostoma rufum odnak priblizno u 4 7 raziv menshoyu nizh u gorobcepodibnih ptahiv analogichnogo rozmiru Naukovci pripuskayut sho ce ye naslidkom adaptaciyi do visokoyi teploviddachi pid chas polotu U doroslih kolibriyevih puh vidsutnij Kolibri linyayut povnistyu odin raz protyagom roku Linyannya zazvichaj pochinayetsya nezabarom pislya sezonu rozmnozhennya i trivaye chotiri p yat misyaciv u osilih vidiv zavershuyetsya za dva misyaci Pershoryadni mahovi pera za vinyatkom dvoh ostannih zaminyuyutsya vid vnutrishnih do zovnishnih P1 P8 P10 P9 sho obumovlene neobhidnistyu aerodinamichnoyi stijkosti krila Drugoryadni mahovi pera zaminyuyutsya pislya onovlennya bilshosti pershoryadnih z velikoyu kilkistyu individualnih osoblivostej u okremih vidiv Sered sternovih per pershimi zaminyuyutsya centralni yih zamina takozh ye duzhe individualnoyu Chasto zamina drugoryadnih mahovih per i sternovih per ye nesimetrichnoyu U deyakih vidiv pokrivni pera kril i hvosta pochinayut linyati odnochasno z pershoryadnimi odnak nabagato shvidshe za nih Linyannya yaskravogo operennya na gorli shokah i timeni pochinayetsya cherez kilka tizhniv pislya zamini pershoryadnih mahovih per Naukovci pripuskayut sho takij poryadok linyannya zabezpechuye optimalne operennya na pochatku nastupnogo sezonu rozmnozhennya Kilka raziv na den kolibri prijmayut vannu voni mozhut pleskatisya na milkovoddi yak gorobci siditi bilya vodospadiv na kaminnyah na yaki padayut brizki abo rizko padati u vodu inodi majzhe povnistyu zanuryuyuchis v neyi Kolibriyevi mozhut vikoristovuvati dlya kupannya vodu yaka nakopichuyetsya v shirokomu listi banana abo gelikoniyi abo nasolodzhuvatisya legkim doshem sidyachi na gilci pid vidkritim nebom Pri comu ptahi mozhut loviti dzobom krapli vodi Pislya kupannya kolibri povertayutsya do najblizhchogo sidala shob vitrusiti krapli vodi z pir ya i zmastiti yih Bilshist predstavnikiv rodini dlya chishennya i zmashennya mahovih pokrivnih ta sternovih per vikoristovuyut dzob i lishe dlya zmashennya pir ya golovi i gorla lapi Inodi kolibri chistyat lapami pokrivni pera kril odnak voni nikoli ne chistyat nimi mahovih per Viklyuchennyam ye kolibri spisodzob yakij majzhe zavzhdi vikoristovuye lishe lapi Anatomiya Skelet krila kolibri Skelet krila serpokrilcya Skelet krila gorobcya Anatomiya kolibri maye deyaki harakterni osoblivosti pov yazani z unikalnim polotom predstavnikiv ciyeyi rodini Kolibriyevim pritamannij dovgij i visokij kil grudnini i visim par reber na dvi pari bilshe nizh u bilshosti ptahiv sho dozvolyayut ptaham stabilizuvati tilo pid chas polotu 70 dovzhini skeleta krila pripadaye na vidovzheni kistki gomologichni drugomu tretomu i chetvertomu palcyam perednoyi kincivki chotirinogih todi yak plechova promeneva i liktova kistki znachno korotshi Plechova kistka kolibriyevih napravlena paralelno do tila ye she korotshoyu nizh u serpokrilcevih Apodidae M yazi sho privodyat u ruh krilo z yednani z plechovoyu kistkoyu suhozhillyam Plechova kistka vilno peremishuyetsya v plechovomu suglobi sho dozvolyaye yij robiti osovi obertannya majzhe na 180 gradusiv Lishe kolibriyevi i serpokrilcevi mayut nevelike chashopodibne sharnirne z yednannya de korakoyidi z yednani z grudinoyu Na spovilnenih videozapisah polotu mozhna takozh pobachiti nevelikij vigin korotkih kistok krila U kolibriyevih ye 14 15 shijnih hrebciv Dvoma najbilshimi m yazami kolibri ye m yazi sho vidpovidayut za ruhi krila a same en Musculus pectoralis major i en Musculus supracoracoideus Pershij prikriplenij do grudini klyuchici ta plechovoyi kistki i tyagne krilo donizu drugij takozh prikriplenij do grudini ale lezhit pid grudnoyu klitinoyu i pidijmaye krilo Ci dva m yazi ye nadzvichajno velikimi i stanovlyat blizko 50 vid rozmiru grudnoyi klitini ta ponad 30 vid masi ptaha dlya porivnyannya u inshih ptahiv sho praktikuyut aktivnij polit cej pokaznik stanovit 20 Pri comu m yaz yakij pidijmaye krilo vazhit vdvichi menshe nizh m yaz sho jogo opuskaye sho mozhna sposterigati takozh u pingvinovih Spheniscidae za inshimi danimi ci m yazi mayut odnakovij rozmir zazvichaj u ptahiv ce spivvidnoshennya stanovit vid 1 10 do 1 20 u serpokrilciv 1 5 6 M yazi sho berut uchast u poloti skladayutsya z temno chervonih volokon i vimagayut dlya svoyeyi roboti bagato kisnyu mitohondriyi v nih mozhut stanoviti do 35 ob yemu She odnim prikmetnim m yazom ye en Musculus splenius capitis prikriplenij do drugogo shijnogo hrebcya sho vidpovidaye za shvidke obertannya golovi vazhlive dlya ptahiv yaki lovlyat komah pid chas shvidkogo polotu i mozhut rozpiznavati zdobich lishe na korotkij vidstani Krim kolibriyevih takij m yaz prisutnij lishe u m yazovij sistemi serpokrilciv U zv yazku zi shvidkim obminom rechovin u kolibriyevih silno rozvinene serce Vono zajmaye blizko polovini porozhnini tila a jogo ob yem ye vtrichi bilshim za ob yem shlunku Vaga sercya stanovit priblizno 2 5 vid zagalnoyi vagi ptaha dlya porivnyannya u primativ 0 5 u hatnogo gorobcya Passer domesticus 1 3 Serce b yetsya zi shvidkistyu 500 600 udariv za hvilinu pid chas vidpochinku i ponad 1000 udariv pid chas aktivnogo polotu napriklad u sinogorlogo kolibri samocvita Lampornis clemenciae 1260 udariv za hvilinu todi yak u afrikanskogo strausa Struthio camelus normalnij sercevij ritm stanovit 100 180 udariv za hvilinu V krovi kolibriyevih ye vidnosno bilshe eritrocitiv nizh u reshti ptahiv 6 59 mln na mm Osoblivistyu travnoyi sistemi kolibri ye bezposerednya blizkist vhodu do pershoyi kameri shlunku do vihodu z drugoyi sho dozvolyaye nektaru negajno dosyagati tonkoyi kishki ne vhodyachi u shlunok i shvidko peretravlyatisya shlunok potriben lishe dlya peretravlennya komah Takim chinom chas prohodzhennya nektaru do kishkivnika stanovit 4 hvilini a chas prohodzhennya kriz kishkivnik intestinal transit time mensh nizh 15 hvilin za yaki kolibri otrimuyut z nogo do 99 glyukozi Imovirno shilnist perenosnikiv glyukozi v kishkovij membrani ye granichnoyu sho fiziologichno obmezhuye shvidkist travlennya kolibriyevih U cih ptahiv vidsutni slipa kishka i zhovchnij mihur Pechinka kolibri mozhe nakopichuvati veliku kilkist lipidiv i glikogenu zokrema u rubinovogorlogo kolibri Archilochus colubris pered pochatkom migraciyi voni mozhut stanoviti do 45 vid zagalnoyi masi pechinki u tropichnih ptahiv sho ne migruyut voni stanovlyat v serednomu 6 vid vagi pechinki Kolibriyevi v poloti mayut najvishij metabolizm sered usih tvarin za vinyatkom komah sho viplivaye z neobhidnosti pidtrimuvati shvidki ruhi krilami pid chas zavisannya v povitri i shvidkogo polotu vpered Voni zabezpechuyut svoyi energetichni potrebi majzhe na 100 za rahunok glyukozi dlya porivnyannya sportsmeni zabezpechuyut za rahunok glyukozi lishe 30 vid svoyeyi energiyi Kolibri mozhut vikoristovuvati shojno vzhitij nektar dlya pidtrimki polotu protyagom nastupnih 30 45 hvilin Takim chinom kolibriyevi mozhut nakopichuvati svoyi obmezheni zhirovi zapasi dlya pidtrimannya metabolizmu pid chas nichnogo goloduvannya abo dlya zabezpechennya dalekih perelotiv Doslidzhennya pokazali sho rubinovogorlij kolibri Archilochus colubris mozhe peretnuti vidstan u 500 km bezperervno prolitayuchi nad Meksikanskoyu zatokoyu Cej vid yak i inshi vidi perelitnih kolibriyevih mozhut zbilshuvati svoyu vagu majzhe na 100 shlyahom nakopichenogo zhiru Visoka shvidkist metabolizmu kolibri prizvodit do pidvishenogo nagrivu tila sho vimagaye specialnih mehanizmiv termoregulyaciyi osoblivo v umovah zharkogo i vologogo klimatu Kolibriyevi yak i inshi ptahi viddayut teplo za rahunok viparovuvannya pid chas dihannya ta cherez vidkriti abo legko opereni dilyanki tila navkolo ochej na plechah pid krilami na stupnyah V holodnomu klimati kolibri hovayut lapi sered pir ya na grudyah shob zmenshiti viparuvannya Dinamichnij diapazon shvidkosti metabolizmu u kolibri vimagaye paralelnogo dinamichnogo diapazonu funkciyi nirok Protyagom dnya koli ptahi spozhivayut nektar z visokim vmistom vodi kilkist yakogo mozhe up yatero perevishuvati masu samogo ptaha nirki kolibri pereroblyayut vodu shlyahom klubochkovoyi filtraciyi v kilkostyah proporcijnih do kilkosti spozhitoyi vodi takim chinom unikayuchi gipergidrataciyi Odnak pid chas korotkih periodiv koli ptahi ne spozhivayut vodu napriklad pid chas nichnogo zcipeninnya filtraciya vodi padaye majzhe do nulya zberigayuchi vodu v organizmi Nirki kolibri takozh mayut unikalnu zdatnist kontrolyuvati riven elektrolitiv pislya spozhivannya nektaru z visokim vmistom hloridu natriyu abo z nizkim Morfologichni doslidzhennya nirok rubinovogolovoyi kalipti Calypte anna pokazali sho v bezposerednij blizkosti vid nefroniv shilnist kapilyariv ye visokoyu sho dozvolyaye tochno regulyuvati riven elektrolitiv Osoblivosti dihalnoyi sistemi kolibri obumovleni neobhidnistyu zabezpechuvati nadzvichajno vitratnij polit cih ptahiv Vona skladayetsya z dvoh kompaktnih simetrichnih legen i dev yati tonkostinnih povitryanih mishkiv sho spriyaye vikoristannyu velikih ob yemiv gazu Povitrya kriz shilinopodibni nizdri u verhnij chastini dzoba potraplyaye v gortan bilya osnovi yazika i prohodit v traheyu Gortan ne maye zahisnogo klapana potraplyannya tverdih chastok do traheyi zapobigayetsya za dopomogoyu shvidkih reflektornih stiskiv Pri prohodzhenni kriz vilochku traheya rozdvoyuyetsya v golovni bronhi kozhen z yakih ide v odnu legenyu Dihalni ruhi zdijsnyuyutsya rebrami i m yazami cherevnoyi stinki vidokremlenimi vid m yaziv sho vidpovidayut za polit V stani spokoyu chastota dihannya stanovit 250 300 raz za hvilinu odnak v aktivnomu poloti mozhe perevishuvati 500 raz za hvilinu todi yak zvichajnij shpak Sturnus vulgaris abo sizij golub Columba livia dihaye priblizno 30 raziv za hvilinu a lyudina 14 18 raziv Anatomichna struktura ochej kolibri ye podibnoyu do analogichnih struktur inshih ptahiv Kulepodibnoyi formi ochi diametrom 5 6 mm znahodyatsya z bokiv golovi takim chinom zbilshuyuchi pole zoru ptaha i zabezpechuyuchi monokulyarnij i binokulyarnij zir Voni rozmisheni v cherepi za rahunok zmenshenogo zakosteninnya cherepa i zajmayut vidnosno bilshu jogo chastinu u porivnyanni z inshimi ptahami Krim togo ochi kolibri mayut vidnosno veliku rogivku yaka stanovit priblizno 50 vid zagalnogo poperechnogo diametra oka u poyednanni z nezvichajnoyu shilnistyu ganglioznih klitin sitkivki sho vidpovidayut za vizualnu obrobku priblizno 45000 nejroniv na mm Zbilshena rogivka daye mozhlivist krashe sprijmati svitlo koli zinicya ye maksimalno rozshirenoyu sho dozvolyaye ptaham litati vnochi V hodi evolyuciyi kolibri adaptuvalisya do navigacijnih potreb u obrobci zobrazhennya pid chas shvidkogo polotu abo zavisannya v povitri za rahunok rozvitku nadzvichajno shilnogo masivu nejroniv u sitkivci sho dozvolilo pidvishiti prostorovu rozdilnu zdatnist v bichnih i lobnih polyah zoru Morfologichni doslidzhennya mozku kolibri pokazali sho gipertrofiya nejroniv najbilsha sered usih ptahiv isnuye v oblasti sho maye nazvu pretektalne sochevicepodibne yadro serednogo mozku u ssavciv takozh znane yak en zorovogo traktu sho vidpovidaye za utochnennya dinamichnoyi obrobki zobrazhen pid chas zavisannya v povitri abo shvidkogo polotu Kolibri ye duzhe vrazlivimi do podraznikiv sho z yavlyayutsya v yih poli zoru i reaguyut na najmenshi ruhi pereoriyentuyuchis v poloti Zbilshennya strukturi mozku sho vidpovidaye za vizualnu obrobku vkazuye na pidvishenu zdatnist do sprijnyattya i obrobki vizualnih stimuliv sho shvidko ruhayutsya i z yakimi ptahi stikayutsya pid chas shvidkogo polotu vpered lovli komah supernickoyi vzayemodiyi i zalicyannya Yak i bilshist ptahiv kolibriyevi mayut chotirikomponentnij kolorovij zir za yakij vidpovidayut chotiri tipi kolbochok z riznimi en Tri pigmenti ye chutlivimi do chervonogo zelenogo i sinogo koloru Doslidzhennya pokazali sho chetvertij pigment u kolibri yak i u bagatoh inshih ptahiv ye chutlivij do ultrafioletovogo viprominyuvannya v diapazoni 325 360 nm Shirokohvosti kolibri krihitki Selasphorus platycercus zdatni sprijmati do p yati nespektralnih koloriv fioletovij ultrafioletovo chervonij ultrafioletovo zelenij ultrafioletovo zhovtij i ultrafioletovo fioletovij Takim chinom kolibri mozhut krashe zbirati nektar oskilki bagato vidiv roslin mayut ultrafioletovi kolorovi markeri vkazuvachi na nektar pid chas fazi cvitinnya koli mozhna ochikuvati velikoyi kilkosti nektaru Takozh zir kolibri vidigraye rol u zalicyanni zahisti teritoriyi i uhilenni vid hizhakiv Vaga mozku kolibriyevih stanovit 4 2 vid vagi samogo ptaha u dribnih vidiv do 6 sho ye najbilshim vidnosnim pokaznikom sered usih ptahiv Predstavniki rodini mayut koeficiyent encefalizaciyi 2 5 promizhne znachennya mizh spivochimi ptahami Passeri i kuropodibnimi Galliformes Dovoli velikij koeficiyent mozhna interpretuvati dvoma sposobami abo mozok ye velikim shodo tila abo tilo ye malim shodo mozku Naukovci pripuskayut sho pravilnim ye pershe tverdzhennya oskilki popri svoyi dribni rozmiri kolibriyevi mayut duzhe skladnu povedinku yaka vimagaye zokrema skladnogo kontrolyu lokomociyi Visokij koeficiyent encefalizaciyi mozhe buti pov yazanim ne lishe zi zbilshennyam perednogo mozku a takozh zi specializaciyeyu mozochka i stovbura golovnogo mozku U kolibri gipokamp ye pomitno zbilshenim vidnosno inshih viddiliv mozku sho imovirno pov yazano z yih zdatnistyu zapam yatovuvati misceznahodzhennya i yakist nektaru soten kvitiv PovedinkaBlizkosporidneni grupi kolibriyevih mayut deyaki spilni risi povedinki Zokrema vsi predstavniki pidrodini ermitnih Phaethornithinae postijno mahayut hvostom sidyachi na sidali a pid chas zalicyannya shiroko vidkrivayut dzob Velika grupa kolibriyevih z pidrodini Lesbiinae sho meshkayut v Andah zokrema predstavniki rodiv Kolibri tonkodzob Chalcostigma Kolibri barvograj Metallura Erion Eriocnemis Kolibri puhonig Haplophaedia Kolibri zirkohvist Urosticte Vihtohvostij kolibri puhonig Ocreatus Kolibri zolotozhar Aglaeactis Kolibri koronet Boissonneaua tosho shiroko rozkrivayut krila pered tim yak sisti na sidalo Riznomanitni aspekti povedinki kolibriyevih ye slabo doslidzhenimi odnak mozhut mati znachennya pri vstanovlenni filogenetichnih zv yazkiv Vokalizaciya Spiv priberezhnogo ermita mozhna pochuti na vidstani do 100 m source source Spiv klinohvostogo kolibri shablekrila Pampa curvipennis source source Spiv peruanskogo kolibri puhonoga Ocreatus peruanus source source Dzizhchannya kaliopi Selasphorus calliope zavisloyi v povitri Visoki odnoskladovi pokliki kolibri yaki trivayut menshe odniyeyi sekundi i vikonuyutsya yak samcyami tak i samicyami mozhna pochuti ranishe nizh pobachiti samih ptahiv Zazvichaj voni poryad z seriyeyu shvidkih agresivnih golosovih signaliv poklikani zahishati kormovu teritoriyu a takozh ye vazhlivoyu identifikacijnoyu oznakoyu oskilki ye specifichnimi dlya kozhnogo vidu Bilshist pisen kolibri vikonuyutsya na visokij chastoti i pererivayutsya pronizlivimi gortannimi zvukami dovoli nepriyemnimi dlya lyudskih vuh Okrim cih pisen ptashenyatam i doroslim kolibri oboh statej pritamanni korotki nizkochastotni treli Pisni kolibri sho skladayutsya z shebetu piskiv posvistiv i dzizhchannya vihodyat yak minimum z semi specializovanih yader v perednomu mozku Doslidzhennya ekspresiyi geniv pokazalo sho ci yadra zabezpechuyut zdatnist kolibriyevih navchatisya spivu Cya ridkisna risa yak vidomo zustrichayetsya lishe u dvoh inshih grup ptahiv papugopodibnih Psittaciformes i spivochih ptahiv Passeri a takozh u deyakih grup ssavciv zokrema u lyudej kitopodibnih Cetacea i rukokrilih Chiroptera Za ostanni 66 miljoniv rokiv lishe kolibriyevi papugopodibni i spivochi ptahi z 23 ryadiv ptahiv imovirno nezalezhno rozvinuli sim podibnih struktur perednogo mozku dlya navchannya vokalizaciyi sho vkazuye na te sho evolyuciya cih struktur perebuvaye pid silnimi epigenetichnimi obmezhennyami sho imovirno pohodyat vid spilnogo predka Sirinks golosovij organ ptahiv vidigraye vazhlivu rol u vokalizaciyi kolibriyevih Vin vidriznyayetsya vid sirinksiv inshih serpokrilcepodibnih ptahiv nayavnistyu vnutrishnoyi m yazovoyi strukturi dodatkovih hryashiv i velikoyi barabannoyi peretinki yaka ye miscem prikriplennya zovnishnih m yaziv i vidpovidaye za zdatnist kolibriyevih kontrolyuvati visotu zvuku ta za velikij chastotnij diapazon Zazvichaj pokliki kolibri skladayutsya z korotkogo zvuku trivalistyu blizko odniyeyi sekundi i desho dovshogo do dvoh sekund Deyaki vidi vikonuyut trivalishi melodiyi zokrema melodijnij svist gvatemalskogo kolibri elfa Selasphorus ellioti i en Mellisuga minima trivaye ponad pivhvilini U deyakih predstavnikiv rodini zokrema u chornogo kolibri yakobina Florisuga fusca pisni mozhut zvuchati na ultrazvukovih chastotah i ne sprijmatisya lyudmi U inshih kolibriyevih pisni mozhna pochuti lishe na duzhe korotkij vidstani i lishe u deyakih vidiv zokrema u priberezhnogo ermita Ramphodon naevius spiv mozhna pochuti na vidstani do 100 m Spiv sinogorlogo kolibri samocvita Lampornis clemenciae viriznyayetsya shirokim chastotnim diapazonom sho kolivayetsya vid 1 8 kGc do priblizno 30 kGc Cej ptah takozh mozhe vidavati ultrazvukovi vokalizaciyi yaki ne ye elementom komunikaciyi Oskilki sinogorli kolibri samocviti chasto cherguyut spiv z polyuvannyam na dribnih komah imovirno ultrazvukovi kriki yaki ye elementom pisni porushuyut shemu polotu komah roblyachi yih legshoyu zdobichchyu Trinidadski ermiti Phaethornis longuemareus i venesuelski ermiti Phaethornis superciliosus mozhut spivati majzhe protyagom vsogo roku za viklyuchennyam suhogo sezonu vodnochas spiv rudohvostogo kolibri sapfira Chlorestes eliciae i sapfirovolobogo kolibri Klais guimeti navpaki mozhna pochuti lishe pid chas sezonu posuhi Cakatl Amazilia tzacatl spivaye perevazhno pid chas korotkogo promizhku chasu vid svitanku do shodu soncya todi yak predstavniki rodiv Ermit Phaethornis i Kolibri Trochilus spivayut vid rannogo ranku do zahodu soncya Pid chas linyannya kolibriyevi pripinyayut spivati Doslidzhennya spivu rubinovogolovoyi kalipti pokazalo sho silabichna struktura ritm indeks povtorennya i sintaksis yiyi pisni ye rezultatam mimikriyi Spiv ptahiv cogo vidu sho meshkayut na ostrovi Gvadalupe na zahodi Meksiki silno vidriznyayetsya vid spivu kalifornijskih rubinovogolovih kalit Amerikanskij naturalist Aleksander Frenk Skatch pomitiv sho blakitnovoli ariani Polyerata amabilis mozhut imituvati pisnyu cakatla Pid chas polotu kolibri vidayut zvuk sho nagaduye dzizhchannya velikih zhukiv abo dzhmeliv Ce vidobrazheno u anglijskij nazvi cih ptahiv angl hummingbirds abo bukvalno ptahi sho dzizhchat Podibnij zvuk vinikaye vnaslidok aerodinamichnih sil sho utvoryuyutsya nizhidnimi i vishidnimi shvidkimi ruhami kril yaki viklikayut zvukovi kolivannya v povitri Zovnishni pershoryadni mahovi pera kolibriyevih z rodiv Kolibri krihitka Selasphorus Girskij kolibri Lafresnaya i Kolibri zolotozhar Aglaeactis a takozh duzhe vuzki krajni sternovi pera predstavnikiv rodiv Rubinovogorlij kolibri Archilochus i Kolibri iskrinka Chaetocercus imovirno specialno adaptovani pid vidavannya zvukiv Zacipeninnya Vnaslidok povnoyi vidsutnosti puhu kolibri mozhut pidtrimuvati temperaturu tila na stabilnomu rivni lishe za rahunok vlasnogo metabolizmu Voni vedut en a z nastannyam sutinok voni sidayut na gilku abo povertayutsya do gnizda shob perechekati nich Temperatura tila ptaha padaye z 40 43 S do 35 38 S chastota pulsu z 1000 1200 do 500 udariv za hvilinu intensivnist dihannya z 600 do 180 vdihiv i vidihiv Duzhe ridko ornitologam vdayetsya pobachiti splyachogo ptaha voni abo hovayutsya sered listya yak cakatl Amazilia tzacatl abo pidijmayutsya na tonki goli gilochki na verhivkah derev yak sinogolovij kolibri angel Heliomaster longirostris Pri chomu polozhennya riznih vidiv kolibriyevih pid chas snu ye duzhe podibnim voni stoyat ohopivshi oboma lapami sidalo vtyagnuvshi shiyu i desho pidijnyavshi golovu tak sho dzob pri comu napravlenij vpered i vgoru Golovu pid krilo voni ne hovayut Koli kolibri prokidayutsya voni viginayut shiyu i pripidijmayut nerozkriti krila pislya chogo rozkrivayut odne chi obidva krila i rozpravlyayut yih vniz vzdovzh tila a ne nazad yak ce roblyat inshi ptahi Yaksho serpokrilcevi vpadayut u torpor cherez poganu pogodu to kolibriyevi roblyat ce vnochi zazvichaj u promizhku mizh 23 godinoyu vechora i 1 godinoyu nochi Pid chas torporu ptahi ne zdatni reaguvati na zovnishni podrazniki yih povedinka staye letargichnoyu V cej moment kolibriyevi narazhayutsya na rizik stati zdobichchyu hizhaka abo ne prokinutisya Ptashenyata u vici do odnogo tizhnya ne vmiyut vpadati v stan zacipeninnya Vono vidbuvayetsya u dvi fazi protyagom 2 6 godin obmin rechovin znizhuyetsya na 80 90 vid dennogo pokaznika a vranci za 20 30 hvilin povertayutsya do normalnogo stanu prichomu odni ptahi perehodyat z torporu v son a inshi odrazu prokidayutsya Pri temperaturi zovnishnogo seredovisha nizhche 15 S temperatura tila opuskayetsya do 18 20 S a u deyakih vipadkah do 10 12 S puls do 50 180 udariv za hvilinu a chastota dihannya priblizno udvichi Inodi zacipeninnya mozhe trivati 15 20 godin u viklyuchnih vipadkah do kilkoh dib Pid chas zacipeninnya funkcionalnist nirok znizhuyetsya z metoyu poperediti znevodnennya organizmu i zberegti neobhidni spoluki taki yak glyukoza voda i pozhivni rechovini Krim togo vaga ptaha zmenshuyetsya pid chas torporu zi shvidkistyu 0 04 g za godinu sho stanovit priblizno 10 zagalnoyi vagi za nich Vidilennya v krov gormonu en ye odnim z signaliv yakij vivodit ptaha z torporu Trivalist torporu riznitsya v zalezhnosti vid vidu a takozh vid togo chi ye ptah teritorialnim Ne teritorialni i ne dominantni ptahi mayut bilshu trivalist torporu Zacipeninnya u kolibri imovirno ne pov yazane z nichnoyu temperaturoyu oskilki vono vidbuvayetsya v shirokomu diapazoni temperatur pri comu ekonomiya energiyi pid chas cogo glibokogo snu skorishe ye pov yazanoyu z fotoperiodizmom i trivalistyu samogo torpora Kolibriyevi sho meshkayut v Pivnichnij Americi vpadayut u torpor ne regulyarno a lishe koli riven yih vnutrishnoyi energiyi opuskayetsya nizhche porogovogo znachennya Mozhlivo ce pov yazano z bilshoyu trivalistyu svitlovogo dnya nizh u tropikah de v torpor vpadayut majzhe vsi kolibri Bilsh nizh polovina usih vidiv kolibriyevih meshkayut v gorah de temperatura mozhe protyagom dnya kolivatisya bilsh nizh na 15 C Cherez malu vagu i vidsutnist puhu kolibriyevim neobhidno bagato energiyi shob perezhiti taki kolivannya Za den voni mayut nakopichiti dostatno energiyi shob vizhiti pid chas nichnogo goloduvannya Trivalist i glibina torporu zalezhit vid cih zapasiv Polit Shema zavisannya kolibri v poloti Suputni strumeni povitrya yaki utvoryuyutsya vnaslidok ruhu kril kolibri Samicya rubinovogorlogo kolibri sho zavisla v poloti source source source source source source Upovilnenij zapis zavislogo v povitri kolibri Tremtyachij polit kolibri dopomagaye yim manevruvati krashe za inshih ptahiv ta zavisati v povitri pered kvitkoyu Pri comu zagostreni krila peremishuyutsya perevazhno v gorizontalnij ploshini i postijno perekruchuyutsya tak sho vverh ye napravlenoyu to odna storona kril to insha a kinchiki kril opisuyut v povitri plasku visimku Neveliki zmini kuta nahilu krila i pidrulyuvannya hvostom dopomagaye ptaham zdijsnyuvati vsi vidi peremishennya kolibri mozhut ruhatisya vertikalno dogori i donizu zadkuvati nazad letiti spinoyu donizu obertatisya na odnomu misci tosho Bezposeredno pid chas spozhivannya nektaru kolibri zavisayut na misci pislya chogo vidlitayut nazad shob vityagti dzob z kvitki pislya chogo minyayut polozhennya tila shob pidletiti do inshoyi kvitki bilya yakoyi znovu zavisayut v povitri Deyaki vidi yaki buduyut gnizda na palmovomu listi vikonuyut polit vverh i nazad shob zletiti z gnizda na yakomu voni sidyat oblichchyam do lista inshi vidi v cij situaciyi pidnimayutsya na neveliku visotu pislya chogo rozvertayutsya Yedinim vidom polotu yakij ye nedostupnim dlya kolibriyevih ye shiryannya Chastota pomahiv krila pid chas zavisannya v poloti kolivayetsya v shirokomu diapazoni u bilocherevogo kolibri ametista Calliphlox amethystina vagoyu 3 2 g vona mozhe stanoviti 88 pomahiv za sekundu u rudogo ermita Phaethornis ruber 21 23 p s u veletenskogo kolibri Patagona gigas 10 15 p s Chim menshim ye ptah tim bilshe pomahiv za sekundu vin zdijsnyuye Kilkist pomahiv za sekundu pid chas zavisannya v povitri zbilshuyetsya pid chas demonstrativnogo zalicyannya tak u kaliopi Selasphorus calliope v cej chas kilkist pomahiv za sekundu zbilshuyetsya na 40 i mozhe dosyagati 90 p s Rekordni pokazniki buli zafiksovani u rubinovogorlogo kolibri Archilochus colubris i vognistogo kolibri krihitki Selasphorus rufus i stanovlyat ponad 200 p s U deyakih komah zokrema u peretinchastokrilih Hymenoptera dvokrilih Diptera i brazhnikovih Sphingidae trayektoriya ruhu krila i chastota pomahiv ye shozhimi do takih u kolibriyevih Aleksander Frenk Skatch u svoyij praci 1973 roku prisvyachenij kolibriyevim zaznachiv sho ptahi pochinayut letiti she do togo yak pokinut gilku na yakij voni sidili start flying before it leaves its perch Tak zhe shvidko yak kolibri pochinayut letiti vidbuvayetsya yih galmuvannya voni pidlitayut do gilki na povnij shvidkosti sho ye nemozhlivim dlya bilshih za rozmirami ptahiv Shvidkist polotu kolibri ye nadzvichajno velikoyu Pokazniki v laboratornih umovah kolivayutsya vid 48 do 85 km god U prirodi u zelenogo kolibri Colibri thalassinus bula zafiksovana shvidkist do 96 km god a pid chas korotkih perelotiv do 150 km god Dlya porivnyannya odni z najshvidshih poshtovih golubiv odomashnenih sizih golubiv mayut shvidkist polotu 64 km god Polit kolibri intensivno vivchavsya z aerodinamichnoyi tochki zoru z vikoristannyam aerodinamichnih trub i shvidkisnih videokamer Zokrema pid chas doslidzhennya polotu vognistih kolibri krihitok Selasphorus rufus i rubinovogolovih kalipt Calypte anna vikoristovuvavsya metod en PIV z metoyu doslidzhennya pidijmalnoyi sili sho utvoryuyetsya pri rusi ptaha vverh i vniz Bagato bilsh rannih doslidzhen pripuskali sho pidijmalna sila utvoryuyetsya odnakovo pid chas dvoh faz pomahu kril yak i u vipadku komah podibnogo rozmiru Odnak doslidzhennya pokazalo sho zavisannya kolibri v povitri desho vidriznyayetsya vid zavisannya v povitri komah takih yak brazhnikovi Doslidzhennya z vikoristannyam elektromiografiyi pokazalo sho m yazove navantazhennya u en yakij vidpovidaye za opuskannya krila bulo najmenshim sered zafiksovanih u letyuchih ptahiv a navantazhennya u en yakij vidpovidaye za pidijmannya krila bulo proporcijno bilshim nizh u inshih ptahiv V umovah turbulentnogo povitryanogo potoku eksperimentalno stvorenogo v aerodinamichnij trubi kolibri demonstruyut stabilne polozhennya golovi i oriyentaciyu koli voni zavisayut nad godivniceyu Koli viter dme zboku voni kompensuyut ce za rahunok zbilshennya amplitudi rozmahu kril i kuta ploshini rozmahu a takozh za rahunok asimetrichnoyi zmini cih parametriv mizh krilami ta vid odnogo rozmahu do inshogo Voni takozh zminyuyut oriyentaciyu i zbilshuyut zagalnu ploshu poverhni sternovih per nadayuchi yim formu viyala Pid chas zavisannya v povitri zorova sistema kolibri mozhe vidrizniti ruhi viklikani ruhami samogo ptaha vid ruhiv viklikanih zovnishnimi chinnikami zokrema hizhakami V prirodnih umovah napovnenih chislennimi fonovimi ruhami kolibri mozhut tochno zavisati na odnomu misci zavdyaki tochnij koordinaciyi zoru z polozhennyam tila Zi zmenshennyam gustini povitrya napriklad na velikij visoti zbilshuyetsya kilkist energiyi yaku ptah povinen vikoristati dlya zavisannya v povitri Cherez ce vidi kolibriyevih sho pristosuvalisya do zhittya na velikij visoti nad rivnem morya mayut bilshi krila shob kompensuvati negativnij vpliv nizkoyi shilnosti povitrya na pidijmalnu silu PoshirennyaAndijskij kolibri plyamohvist Oreotrochilus estella poshirenij na visokogir yah And Sinogorlij kolibri smaragd Chlorestes notata poshirenij v Amazoniyi Fioletovij kolibri shablekril Campylopterus hemileucurus poshirenij u Meksici ta Centralnij Americi Zelenolobij kolibri feya Heliothryx aurita poshirenij na shid vid And Kolumbijskij kolibri diamant Heliodoxa jacula poshirenij na zahid vid And Kubinskij kolibri smaragd Riccordia ricordii poshirenij na Kubi ta na Bagamskih ostrovah Bilogruda amaziliya beril Saucerottia edward poshirena v Kosta Rici i Panami Sinogolovij kolibri yakobin Florisuga mellivora poshirenij v Meksici Centralnij i Pivdennij Americi Vognistij kolibri krihitka Selasphorus rufus poshirenij u Pivnichnij Americi Kolibriyevi meshkayut u Centralnij Pivnichnij i Pivdennij Americi a takozh na Karibah na visoti do 5200 m nad rivnem morya Voni shiroko poshireni v tropichnih lisah osoblivo chislenni na serednogir yah natomist u pomirnih shirotah meshkaye lishe kilka vidiv Areali bagatoh vidiv ye obmezhenimi lishe odniyeyu dolinoyu abo girskim shilom deyaki tyagnutsya vuzkoyu smugoyu vzdovzh zahidnogo chi shidnogo shilu And Isnuyut bagato ostrivnih endemikiv Zagalom kolibriyevi viddayut perevagu bagatim na roslinnist biotopam odnak deyaki vidi meshkayut perevazhno v pustelyah abo napivpustelyah Blizko polovini vidiv kolibriyevih meshkayut v ekvatorialnomu poyasi v mezhah smugi navkolo ekvatora zavshirshki 10 gradusiv prichomu bagato ekvatorialnih vidiv meshkayut ne v Amazoniyi a visoko v Andah de temperatura suttyevo padaye pislya zahodu soncya Vognistij kolibri krihitka najposhirenishij predstavnik rodini na zahodi Pivnichnoyi Ameriki a takozh yedinij vid kolibriyevih zafiksovanij poza Amerikoyu na Chukotskomu pivostrovi v Rosiyi Najbilshe vidiv kolibriyevih zafiksovano v Kolumbiyi 168 vidiv todi yak v Ekvadori 135 vidiv u Peru 127 vidiv v Braziliyi 85 vidiv v SShA 31 vid Na riznih visotah odni taksoni zaminyuyutsya ekologichno podibnimi Napriklad meksikanskogo ermita Phaethornis longirostris na visoti ponad 2500 m nad rivnem morya zminyuyut predstavniki rodu Kolibri inka Coeligena Spivisnuvannya kolibriyevih mozhlive shlyahom zmenshennya vnutrishnovidovoyi konkurenciyi rizni za vagoyu i za morfologichnimi osoblivostyami vidi zhivlyatsya nektarom riznih roslin abo vertikalnoyi segregaciyi odni vidi zhivut u pidlisku todi yak inshi shukayut yizhu u serednomu i verhnomu yarusah lisu U rajonah velikogo vidovogo riznomanittya kolibriyevih suttyeve znachennya mayut takozh specifichni dlya kozhnogo vidu strategiyi zhivlennya Bagato vidiv kolibriyevih legko adaptuyutsya do zmini prirodnogo seredovisha a pri spriyatlivih umovah mozhut navit rozshiryuvati svoyi areali yak rubinovogolova kalipta Vodnochas populyaciya inshih vidiv mozhe shvidko skorochuvatisya cherez znishennya prirodnogo seredovisha yak u bagijskogo ermita samitnika Glaucis dohrnii Areal Predstavniki rodini poshireni v Novomu sviti vid Alyaski i Labradora do Vognyanoyi Zemli Predstavniki dvoh rodiv Strokatochubij kolibri Oxypogon na zahodi Venesueli i v Kolumbiyi ta Kolibri plyamohvist Oreotrochilus v Andah vid Ekvadoru do Chili zhivut na krayah girskih lodovikiv na visoti ponad 4000 m nad rivnem morya Popri skladni klimatichni umovi sho harakterizuyutsya nizkoyu temperaturoyu i visokoyu vologistyu ptahiv privablyuye cilorichne cvitinnya roslin z rodin Rannikovi Scrophulariaceae Ajstrovi Asteraceae i Tirlichevi Gentianaceae Kolibri pokidayut cyu miscevist lishe cherez morozi ta trivalij snizhnij pokriv peremishuyuchis na kilka soten metriv vniz po shilah Chasto voni povertayutsya nazad lishe cherez dekilka godin yak tilki pogodni umovi stayut bilsh spriyatlivimi Vid nichnih zamorozkiv ptahi hovayutsya v pecherah Visokogirne plato Altiplano v Peru i Boliviyi harakterizuyetsya holodnim i suhim klimatom Na visoti 3000 3800 m nad rivnem morya formuyetsya bagatij roslinnij pokriv U paramo perevazhayut roslini z rodin Ajstrovi Asteraceae i Bromeliyevi Bromeliaceae z veletenskimi konusopodibnimi sucvittyami sho vklyuchayut sotni kvitok V ukritih vid vitru pecherah u velikij kilkosti rostut roslini z rodin Troyandovi Rosaceae Mirtovi Myrtaceae Veresovi Ericaceae j Melastomovi Melastomataceae U cij ekosistemi protyagom vsogo roku mozhna pobachiti kolibriyevih z rodiv Kolibri zolotozhar Aglaeactis Kolibri tonkodzob Chalcostigma Kolibri barvograj Metallura Kolibri korotkodzob Ramphomicron Girskij kolibri Lafresnaya Erion Eriocnemis i Kolibri iskrinka Chaetocercus U period aktivnogo cvitinnya z kincya chervnya po serpen na cij visoti z yavlyayetsya bagato inshih predstavnikiv rodini zokrema sinocherevi kolibri Colibri coruscans i zeleni ermiti Phaethornis guy Ekoregion puna natomist mensh pridatnij dlya zhittya kolibriyevih Pid chas cvitinnya puyi Rajmonda Puya raimondii v nomu mozhna zustriti veletenskih kolibri Patagona gigas i andijskih kolibri plyamohvostiv Oreotrochilus estella Na visoti 3500 m nad rivnem morya alpijski luki paramo i puna zminyuyutsya visokogirnimi chagarnikovimi zarostyami i girskimi tropichnimi lisami Bagatij roslinnij kompleks cogo regionu sho vklyuchaye roslini z rodiv en Bomarea Fuksiya Fuchsia Lobeliya Lobelia Pasiflora Passiflora en Brachyotum en Bejaria i Durman Datura privablyuye ptahiv yaskravimi kvitkami Dlya cogo regionu harakternimi ye kolibriyevi z rodiv Blakitnokrilij kolibri Pterophanes Kolibri inka Coeligena Erion Eriocnemis i Kolibri nimfa Heliangelus U nomu prolyagaye verhnya mezha poshirennya kolibri spisodzobiv Ensifera ensifera Najbagatshoyu za vidovim riznomanittyam kolibriyevih ye perehidna zona mizh visokogir yami i peredgir yami roztashovana na visoti 1800 2500 m nad rivnem morya Dlya zoni ye harakternoyu dovoli stala dobova temperatura v mezhah vid 12 do 16 C Bagatij roslinnij svit girskih tropichnih lisiv predstavlenij derevami chagarnikami paporotyami lianami a takozh riznomanitnimi epifitami z rodin zozulincevi Orchidaceae bromeliyevi Bromeliaceae i gesneriyevi Gesneriaceae Na cih visotah komahozapilennya zalezhit vid spriyatlivih pogodnih umov i chasto ye neperedbachuvanim Kolibriyevi v comu regioni mayut riznomanitni rozmiri tila a takozh rozmiri i formu dzoba Sered yaskravih predstavnikiv mozhna nazvati fioletovovologo kolibri zirkohvosta Urosticte benjamini plyamistovologo kolibri Adelomyia melanogenys sirovologo kolibri puhonoga Haplophaedia lugens vihtohvostogo kolibri puhonoga Ocreatus underwoodii klinodzobogo kolibri kapucina Schistes geoffroyi andijsku agirtriyu Amazilia franciae zelenolobogo kolibri dovgodzoba Doryfera ludovicae dovgohvostogo kolibri silfa Aglaiocercus coelestis rudogrudogo ermita Phaethornis syrmatophorus ametistovogorlogo kolibri inku Coeligena wilsoni zelenogo kolibri koroneta Boissonneaua flavescens bilohvostogo kolibri Urochroa bougueri rubinovogorlogo kolibri diamanta Heliodoxa rubinoides burogo kolibri Colibri delphinae tosho Pid chas osnovnogo sezonu cvitinnya do nih doyednuyutsya she 10 15 vidiv zokrema zelenij kolibri golkohvist Discosura conversii sinogolovij kolibri yakobin Florisuga mellivora sinocherevij kolibri Colibri coruscans bilocherevij kolibri iskrinka Chaetocercus mulsant tosho Zagalom v Andah meshkaye priblizno 140 vidiv kolibriyevih sho stanovit 40 vid zagalnoyi kilkosti vidiv v rodini popri te sho sam girskij hrebet stanovit lishe 7 vid zagalnoyi ploshi kontinentu Ce pov yazane z velikim ekologichnim riznomanittyam ta z velikoyu kilkistyu endemichnih vidiv Rubinovogorlij kolibri Archilochus colubris pid chas migraciyi peretinaye Meksikansku zatoku Vognegolovij kolibri Sephanoides sephaniodes migruye z Vognyanoyi Zemli do pivnichnoyi Argentini Chornij kolibri yakobin Florisuga fusca dolaye 30 km za den v poshukah nektaru Rivninni tropichni lisi Pivdennoyi Ameriki natomist ne viriznyayutsya riznomanittyam kolibriyevih U cij prirodnij zoni mozhna zustriti predstavnikiv rodiv Amaziliya Amazilia i Kolibri sapfir Hylocharis Na zahid vid And meshkayut cakatli Amazilia tzacatl purpurovocherevi ariani Polyerata rosenbergi i sinogolovi kolibri sapfiri Chrysuronia grayi na shid venesuelski ariani Chionomesa fimbriata brazilski agirtriyi Chrysuronia versicolor priberezhni agirtriyi Chrysuronia leucogaster kaktusovi kolibri sapfiri Hylocharis sapphirina i biloborodi kolibri sapfiri Chlorestes cyanus Fioletovolobij kolibri feya Heliothryx barroti meshkaye na tihookeanskomu uzberezhzhi a sestrinskij jomu vid zelenolobij kolibri feya Heliothryx auritus v Amazoniyi Obidva vidi shukayut nektar v usih yarusah lisu peremishuyuchis kilka raziv protyagom dnya vid pidliska do lisovogo nametu Deyaki kolibriyevi mayut obmezhenij areal abo zhivut u specifichnih umovah Napriklad mangrovi ariani Amazilia boucardi protyagom vsogo roku zhivut u mangrovih lisah Kosta Riki todi yak inshi vidi zokrema venesuelski ariani Chionomesa fimbriata vidviduyut cej rajon lishe pid chas sezonu rozmnozhennya U napivpustelyah meshkayut pustelni kolibri bilozori Calothorax lucifer i peruanski kolibri Thaumastura cora v pustelyah oazovi kolibri Rhodopis vesper u girskih sosnovih lisah Meksiki shirokohvosti krihitki kolibri Selasphorus platycercus i pivnichni kolibri gercogi Eugenes fulgens Na viddalenih ostrovah Karibskogo morya meshkayut predstavniki rodiv Kolibri Trochilus Kolibri smaragd Chlorostilbon Ametistovogorlij kolibri Eulampis Kolibri mango Anthraco thorax i Chubatij kolibri Orthorhyncus a na chilijskomu arhipelazi Huan Fernandes vognegolovij kolibri Sephanoides sephaniodes i fernandeskij kolibri Sephanoides fernandensis Migraciya Osnovoyu znan pro migraciyi kolibri prodovzhuyut zalishatisya vipadkovi sposterezhennya za ptahami yaki z yavlyayutsya v odnih i tih samih miscyah z regulyarnimi intervalami pov yazanimi z kvitnennyam pevnih roslin Markuvannya ptahiv u bagatoh vipadkah ye neobhidnim shob viznachiti sho ptahi dijsno peremishuyutsya z odnogo miscya do inshogo Skladnist vivchennya migracij kolibri demonstruye doslidzhennya provedene v Kosta Rici Z 22 vidiv kolibriyevih sho meshkayut v regioni protyagom dvoh rokiv na nevelikij dilyanci bula doslidzhena grupa z 14 vidiv desyat rezidentiv i chotiri nerezidenti Odni vidi spuskalisya po girskih shilah vniz na 500 metriv inshi majzhe do rivnya morya deyaki ptahi vidlitali u chervni lipni hocha mozhlivo zalishalisya nepodalik cherez cvitinnya en Nerezidenti takozh z yavlyalisya u chervni lipni imovirno u zv yazku z cvitinnyam en prichomu odni vidi spuskalisya z gir a inshi pidijmalisya v gori Zagalom mizh peremishennyam deyakih vidiv i cvitinnyam pevnih roslin bula pomichena silna korelyaciya Lishe deyaki vidi kolibri poshireni v pomirnomu poyasi Pivnichnoyi i Pivdennoyi Ameriki zdijsnyuyut povnocinni sezonni migraciyi Zokrema vognegolovij kolibri Sephanoides sephaniodes mozhe gnizditisya na ostrovi Vognyana Zemlya 54 pd sh odnak vzimku migruye do pivnichnoyi Argentini 23 pd sh Veletenskij kolibri Patagona gigas sho gnizditsya v Andah na zahodi Argentini i v centralnomu Chili vzimku migruye na pivnich Sered pivnichnoamerikanskih vidiv slid vidznachiti rubinovogorlogo kolibri Archilochus colubris fioletovogorlogo kolibri Archilochus alexandri kaliopu Selasphorus calliope i vognistogo kolibri krihitku Selasphorus rufus Deyaki rubinovogorli kolibri pid chas migraciyi peretinayut Meksikansku zatoku dolayuchi 800 1000 km v odnu storonu pershimi na misce pribuvayut samci za nimi samici a za nimi molodi ptahi vikom do odnogo roku Zagalom ptahi ruhayutsya vzdovzh berega dosyagayuchi tochki priznachennya na pochatku travnya Mozhlivist trivalih perelotiv dlya takih dribnih ptahiv dovgij chas zalishalasya zagadkoyu dlya naukovciv Ranishe vvazhalosya sho 2 grami zhiru dozvolyayut dolati 620 km sho nedostatno dlya peretinannya Meksikanskoyi zatoki Imovirno vitrati energiyi pri migracijnomu poloti ye menshimi nizh pri zvichajnomu tremtyachomu poloti abo pri zavisanni v povitri Eksperimenti pokazali sho pri rozrahunku 9 kalorij na gram i pri vitratah energiyi 0 69 0 74 kalorij za godinu u ptahiv vistachaye energiyi za 25 godin polotu podolati vidstan u 1000 km Pri comu rubinovogorlij kolibri povinen nakopichiti 6 g zhiru tobto faktichno podvoyiti svoyu vagu Shirokohvosti kolibri krihitki Selasphorus platycercus mozhut zbilshuvati svoyu vagu na 59 samci rubinovogolovoyi kalipti Calypte anna do 48 a samici do 44 Deyaki kolibri vikoristovuyut rizni marshruti dlya osinnoyi i zimovoyi migraciyi Zokrema kaliopi yaki migruyut poodinci voseni ruhayutsya na pivden vzdovzh Skelyastih gir i dali na zahid a navesni migruyut vzdovzh tihookeanskogo uzberezhzhya prichomu zagalna protyazhnist migraciyi pri comu stanovit 4500 5500 km Rekordni pokazniki demonstruyut vognisti kolibri krihitki ptahi gnizdyatsya na pivdni Alyaski ta na Yukoni 61 pn sh najpivnichnishe za usih predstavnikiv rodini inodi voni peretinayut Pivnichne polyarne kolo i buli zafiksovani na ostrovi Ratmanova a takozh na ostrovi Vrangelya i na Chukotci a zimuyut v Centralnij Meksici ta na subtropichnomu uzberezhzhi Meksikanskoyi zatoki Yaksho zistaviti cyu vidstan z rozmirami samogo ptaha to vihodit sho vognisti kolibri krihitki zdijsnyuyut najdovshu migraciyu sered usih ptahiv svitu Pri dovzhini tila desho bilshe troh dyujmiv ci ptahi dolayut 6 275 kilometriv v odnu storonu vid Alyaski do Meksiki sho stanovit priblizno 78 470 000 dovzhin tila Dlya porivnyannya polyarnij kryachok Sterna paradisaea zavdovzhki 13 dyujmiv migruye z Arktiki do Antarktiki dolayuchi pri comu 11 185 kilometriv abo 51 430 000 dovzhin tila sho stanovit lishe 65 vid peremishennya vognistogo kolibri krihitki Povernennya vognistih kolibri krihitok na pivnich vidbuvayetsya vzdovzh en i mozhe buti skoordinovane za chasom z pershim cvitinnyam na pochatku travnya a takozh z dostupnistyu komah yak yizhi Pributtya do misc gnizduvannya do pochatku cvitinnya mozhe piddati zagrozi mozhlivist rozmnozhennya Bagato ptahiv z roku v rik sliduyut za vstanovlenimi marshrutami Sered ekzemplyariv rubinovogolovoyi kalipti spijmanih na pivdennomu shodi Arizoni pid chas osinnoyi migraciyi 35 4 samciv i 23 8 samic buli spijmani tam zhe v poperedni dva roki Chasto migruyut lishe ptahi sho gnizdyatsya na krayu arealu todi yak bilsha chastina populyaciyi vede perevazhno osilij sposib zhittya V tropichnih shirotah kolibri mayut dostup do nektaru protyagom vsogo roku i tomu vedut perevazhno osilij sposib zhittya Visokogirni vidi mozhut zdijsnyuvati visotni migraciyi migruyuchi v dolini chasto v priberezhni rajoni Pri comu deyaki vidi zokrema predstavniki rodu Kolibri plyamohvist Oreotrochilus zhivut na visokogir yah protyagom vsogo roku i migruyut lishe pri najsuvorishih umovah Deyaki tropichni vidi takozh mozhut zdijsnyuvati dosit trivali migraciyi Zokrema kolibri rubini Chrysolampis mosquitus shorichno u kvitni pokidayut brazilskij shtat Parana peremishuyuchis na 1000 km na pivnichnij shid a v seredini zhovtnya povertayutsya na pivden Ametistovogolovi kalipti Calypte costae gnizdyatsya v pustelyah Arizoni i Kaliforniyi u berezni kvitni a vlitku migruyut na uzberezhzhya Kaliforniyi i pivnichno zahidnoyi Meksiki prichomu samci pochinayut migraciyu na misyac ranishe za samic i molodih ptahiv Chorni kolibri yakobini Florisuga fusca meshkayut v shtati Parana z bereznya po veresen a u zhovtni z yavlyayutsya v shtati Rio de Zhanejro Vidomo sho odin predstavnik cogo vidu za den podolav vidstan u 30 km z perepadom visot 455 m ZhivlennyaDovgohvostij kolibri silf Aglaiocercus coelestis Chubatij kolibri Orthorhyncus cristatus Antilskij kolibri mango Anthracothorax dominicus Zelenij kolibri Colibri thalassinus Kolibri zhivlyatsya perevazhno bagatim na vuglevodi solodkim nektarom kvitkovih roslin yakij stanovit 90 yih racionu Inshi 10 pripadayut na chlenistonogih i pilok V rezultati evolyuciyi vinik tisnij vzayemoobmin mizh deyakimi kvitkovimi roslinami i kolibriyevimi ptahozapilennya Yakbi absolyutna shvidkist nakopichennya nektaru obmezhuvalas bi lishe jogo kilkistyu i shvidkistyu zhivlennya to duzhe korotkogo promizhku chasu vistachilo b kolibri dlya otrimannya dostatnoyi kilkosti energiyi Rizna yizha robit riznij vnesok u korotkochasovij pririst energiyi ta v yiyi dovgotrivale zberigannya Na rozpodilennya vplivaye energomistka diyalnist kolibri rozmnozhennya linyannya abo migraciya Deyaki sezonni efekti yak napriklad zmina trivalosti svitlovogo dnya nivelyuyutsya korotkoterminovimi koriguvannyami v dobovomu prirosti energiyi pri comu pid chas migraciyi koli zhivlennya ye obmezhenim nabiraye silu dovgoterminove nakopichennya energiyi Ptahozapilennya Bagato roslin Novogo svitu zapilyuyetsya suto kolibriyevimi Voni zminyuyut chas cvitinnya zabezpechuyuchi ptahiv nektarom protyagom vsogo roku Pri comu i ptahi i roslini predstavleni velikoyu kilkistyu vidiv ta jmovirno parnoyi koevolyuciyi okremih vidiv kolibriyevih i okremih vidiv roslin ne vidbuvalosya Lishe v Braziliyi kolibri zapilyuyut predstavnikiv 58 rodin roslin V Pivnichnij Americi priblizno 150 vidiv roslin evolyucionuvali tak shob zapilyuvatisya kolibri Piter Fejsinger i Robert Kolvell zaproponuvali p yat osnovnih tipiv kvitiv nektar yakih mozhut zbirati kolibriyevi Poodinoki bagati na nektar kviti angl Dispersed rich flowers z velikoyu kilkistyu nektaru yaki mayut dovgi abo vignuti vinochki sho viklyuchaye zbir nektaru bilshistyu komah i kolibri z korotkimi abo serednoyi dovzhini dzobami Tipovimi predstavnikami ye sv z rodini barvinkovih Apocynaceae i en z rodini en Lobelioideae Zibrani v sucvittya bagati na nektar kviti angl Clumped rich flowers z dovgimi vinochkami i velikim vmistom nektaru chasto zustrichayutsya u velikih sucvittyah Tipovimi predstavnikami ye gelikoniyi Heliconia Poodinoki z pomirnoyu kilkistyu nektaru kviti angl Dispersed moderate flowers z pomirno dovgimi vinochkami dozvolyayut zbirati nektar bilshosti vidiv kolibriyevih odnak viklyuchayut bagatoh komah Tipovimi predstavnikami ye Marenovi Rubiaceae i krasoli Tropaeolum Zibrani v sucvittya z pomirnoyu kilkistyu nektaru kviti angl Clumped moderate flowers z vinochkami nevelikogo i serednogo rozmiru sho utvoryuyut veliki sucvittya i produkuyut pomirnu kilkist nektaru osoblivo naprikinci dnya Tipovimi predstavnikami ye en Lobelioideae Kviti komah angl Insect flowers produkuyut minimalnu kilkist nektaru i mayut korotki vinochki tomu chasto zapilyuyutsya komahami Tipovimi predstavnikami ye en Lantana en Stachytarpheta i vatochniki Asclepias Kviti nektarom yakih zhivlyatsya kolibri mayut perevazhno yaskrave chervone oranzheve abo zhovte zabarvlennya inodi z kontrastno bilim vinochkom Viklyuchennya stanovlyat gesneriyevi Gesneriaceae roslini ciyeyi rodini mayut neprimitni biluvati kvitki i privablyuyut ptahiv yaskravim chervonim listyam Zazvichaj kvitka sho zapilyuyetsya kolibri maye dovgij tovstij trubchastij vinochok bez zapahu Kolir forma i vidsutnist zapahu u takih roslin poklikani uniknuti uvagi komah Eksperimenti de pokazali sho kolibri reaguyut na visoku koncentraciyu nektaru silnishe nizh na smak chi sklad cukru i mensh za vse reaguyut na kolir dzherela yizhi Kolibri mayut duzhe chutlivij zir sho dozvolyaye yim rozriznyati dzherela yizhi pid chas zhivlennya Voni malo zvertayut uvagu na vizualni signali taki yak chervonij kolir kvitki a skorishe vikoristovuyut zovnishni oriyentiri shob distatisya do yakisnishogo nektaru zi vmistom cukru ponad 10 Doslidzhennya vognegolovogo kolibri Sephanoides sephaniodes pokazalo sho jogo zorova sistema yaka zabezpechuye visoku kontrastnist daye jomu konkurentnu perevagu v poshukah yizhi a yaskrave operennya na jogo timeni sho silno vidbliskuye v chervonomu diapazoni dovzhini hvil pik na 650 nm zabezpechuye dominuvannya ptaha pered kolibri z mensh yaskravim operennyam Doslidzhennya pokazali sho kolibri mozhut za zapahom viyavlyati v nektari nayavnist zahisnih himichnih rechovin komah zokrema murashinoyi kisloti i feromoniv murah sho mozhut pereshkodzhati ptaham Inshe doslidzhennya pokazalo sho kolibriyevih privablyuye aromat kvitiv za rahunok kombinaciyi letkih monoterpeniv zokrema d limoneniv en i b ocimeniv Doslidzhennya en provedeni Fejnsingerom v Kosta Rici pokazali sho lishe chastina kvitok mistit nektar u dostatnomu ob yemi v toj zhe chas yak reshta kvitiv mozhut buti pustushkami takim chinom zabezpechuyuchi perehresne zapilennya oskilki kolibri zmusheni vidviduvati bilshe kvitiv nizh neobhidno Krim togo oskilki vaga kolibri ye bilshoyu za vagu bilshosti komah yih energetichni potrebi ye bilshimi sho prizvodit do bilshih mozhlivostej perehresnogo zapilennya Lishe deyaki brazhnikovi vitrachayut bilshe energiyi nizh kolibriyevi odnak voni yak i inshi komahi zdatni do zmenshennya metabolizmu pri nespriyatlivih pogodnih umovah kolibri natomist zalishayutsya aktivnimi v skladnih pogodnih umovah i protyagom bilshogo chasu dobi Sered kolibri buli takozh pomicheni vipadki en koli ptahi protikali svoyim dzobom kvitku vismoktuyuchi z nih nektar i unikali kontaktu z reproduktivnimi strukturami kvitki takim chinom ne beruchi uchasti u yiyi zapilenni Racion Shirokohvostij kolibri krihitka Selasphorus platycercus Kolumbijskij kolibri diamant Heliodoxa jacula Najchastishe kolibri zhivlyatsya nektarom dvodolnih bagatorichnih trav i chagarnikiv nabagato ridshe derev Bagato roslin nektarom yakih zhivlyatsya ci ptahi nalezhat do rodiv Delfinij Delphinium Orliki Aquilegia Afelyandra Aphelandra Kolumneya Columnea Gelikoniya Heliconia en en en i en Kvituchi dereva napriklad z rodu Eritrina Erythrina ye velikim dzherelom nektaru i zazvichaj zajmayutsya teritorialnimi kolibri na samomu pochatku cvitinnya a osnovnimi zapilyuvachami takih roslin ye gorobcepodibni zokrema predstavniki rodu Trupial Icterus Okrim nektaru kolibri takozh p yut solodkij sik derev razom z komahami sho potraplyayut do nogo vikoristovuyuchi otvori v derevah zrobleni dyatlami z rodu Sphyrapicus Rubinovogorli kolibri Archilochus colubris zhivlyatsya tak na samomu pochatku sezonu koli cvitinnya lishe pochalosya Nevelika kilkist kvitiv u zimovij chas v shtati Santa Katarina na pivdennomu shodi Braziliyi ye prichinoyu togo sho kolibriyevi z rodiv Bilogorlij kolibri Leucochloris i Kolibri smaragd Chlorostilbon zhivlyatsya vidilennyami chervciv Coccoidea sho mistyat cukor Kolibri takozh zhivlyatsya kvitkovim pilkom sho mistit neobhidni aminokisloti ta pozhivnimi na bilok dribnimi chlenistonogimi V serednomu shodenne spivvidnoshennya u spozhivanni nektaru do bilkovoyi yizhi stanovit priblizno 9 1 Gipoteza sho ermitni bilshe zhivlyatsya chlenistonogimi nizh inshi predstavniki rodini ne pidtverdzhuyetsya laboratornimi i polovimi doslidzhennyami yak i gipoteza sho kolibriyevi trivalij chas mozhut zhivitisya suto komahami a yih kilkist vplivaye na pochatok sezonu rozmnozhennya u deyakih rajonah Razom z tim inodi bilkova yizha mozhe stanoviti do tretini racionu ptaha Za kilka godin kolibri spozhivayut nektar vagu yakogo mozhna zistaviti z vagoyu samogo ptaha a za den z yidayut yizhi udvichi bilshe za vagu svogo tila Shodenna potreba ptaha vagoyu 4 5 g v energiyi stanovit priblizno 30 35 kDzh sho up yatero perevishuye rozrahunkovij riven bazalnogo metabolizmu Obmin rechovin u kolibri ye vishim nizh u inshih ptahiv i ye porivnyannim z metabolizmom dribnih ssavciv shozhoyi vagi zokrema z rodini Midicevi Soricidae Shob zadovolniti cyu potrebu kolibri povinni shodnya zhivitisya nektarom odniyeyi dvoh tisyach kvitok Razom z nektarom v organizm kolibri potraplyaye velika kilkist vodi do 160 vid vagi ptaha kozhnogo dnya za inshimi danimi 56 149 yaka vivoditsya z secheyu sho svoyeyu chergoyu prizvodit do vtrati solovogo balansu Nirki kolibriyevih sho skladayutsya perevazhno z nirkovih kanalciv z kilkoma nefronami dozvolyayut vidnoviti cinni soli zavdyaki zmenshenij en Takim chinom kozhnogo dnya vidnovlyuyetsya 76 85 rozchinenih rechovin Soli natriyu ta kaliyu yakih brakuye organizmu kolibri ptahi zazvichaj otrimuyut z kvitkovogo nektaru Osoblivi potrebi vinikayut u samic pislya vidkladannya yayec koli voni vtrachayut bagato kalciyu Shob vidnoviti zapas mineraliv kolibri mozhut spozhivati popil i pisok vidomo sho samici vognistogo kolibri krihitki Selasphorus rufus v Kaliforniyi yili bagatij na minerali grunt Deyaki klishi z rodiv en i en yaki zhivlyatsya i zdijsnyuyut povnij reproduktivnij cikl vseredini kvitki vikoristovuyut kolibriyevih v yakosti transportu za dekilka sekund voni pidijmayutsya na dzob ptaha i zalazyat u nizdri pislya chogo peremishuyutsya do inshoyi kvitki Voni prohodyat vsi stadiyi peretvorennya vid yajcya do dorosloyi osobini za 4 7 dniv pislya chogo chekayut nastupnogo ptaha Dobuvannya yizhi Rubinovogorlij kolibri Archilochus colubris demonstruye svij dovgij yazik Rubinovogolova kalipta Calypte anna bilya godivnici Purpurovogorlij kolibri samocvit Lampornis calolaemus bilya godivnici Zovnishni videofajli Sho spilnogo mizh kolibri ta zmiyeyu BBC Ukrayina 6 lyutogo 2018 rik Kolibri dobuvayut nektar za dopomogoyu dovgogo chutlivogo yazika skladnoyi budovi Dovzhina yazika priblizno dorivnyuye dovzhini dzoba vin vishtovhuyetsya vpered za dopomogoyu pid yazikovogo aparatu roztyagnutogo navkolo zadnoyi stinki cherepa i diye yak porshen Osnova yazika chastkovo skladayetsya z hryashiv a kinec pozdovzhno rozdilenij na kilka chastin formuyuchi okremi zholobki Ranishe vvazhalosya sho nektar vsmoktuyetsya v ci zholobki yak v kapilyari odnak shvidkisne videoznimannya pokazalo sho naspravdi koli yazik vhodit v kvitku ci zholobki rozkrivayutsya a potim zahoplyuyut jogo stiskayuchis i nektar peremishuyetsya v rot po zholobkah yak po nasosu bez kapilyarnogo efektu Kilkist nektaru zalezhit vid rozmiru zholobkiv u rubinovogorlogo kolibri Archilochus colubris kozhen zholobok mozhe vmishuvati do 0 4 mikrolitra Taka budova ye osoblivo vazhlivoyu pri zhivlenni nevelikimi porciyami nektaru Yak pravilo shvidkist smoktannya zalezhit vid krivini vinochka kvitki jogo polozhennya i ob yemu nektaru v kvitci i mozhe stanoviti vid 3 do 13 raz za sekundu Razom z tim kolibri provodyat 70 80 svogo chasu sidyachi na gilkah Doslidzhennya pivnichnoamerikanskih kolibri pokazalo sho voni zhivlyatsya z intervalom v chotiri hvilini sho vidpovidaye chasu za yakij nektar potraplyaye v kishkivnik Na vibir roslin vplivaye morfologiya dzoba Predstavniki rodu Ermit Phaethornis mayut dovgi dzobi yaki dozvolyayut yim zhivitisya nektarom dovgih trubkopodibnih kvitiv U predstavnikiv rodu Kolibri tonkodzob Chalcostigma dzobi korotki j gostri sho dozvolyayut yim zhivitisya nektarom kvitiv z korotkimi vinochkami i prokolyuvati dovshi kviti bilya osnovi vikradayuchi nektar Nadzvichajno vignuti dzobi predstavnikiv rodu Ermit serpodzob Eutoxeres pristosovani do dobuvannya nektaru z kvitiv rodini Gesneriyevi Gesneriaceae z vignutimi vinochkami Dzob shilodzobogo kolibri mango Avocettula recurvirostris duzhe tonkij i vignutij dogori a u samciv gachkodzobogo kolibri Androdon aequatorialis kinchiki dovgogo pryamogo dzoba mayut formu gachkiv Nizhnya i verhnya chastini dzoba shilno prilyagayut odna do odnoyi Koli ptah zhivitsya nektarom to dzob rozkrivayetsya ne duzhe shiroko dozvolyayuchi yaziku proniknuti v kvitku Pri lovli komah dzob rozkrivayetsya bilshe Dovzhina dzoba u riznih vidiv kolivayetsya vid 5 do 100 mm Dribni kolibri z korotkimi dzobami viddayut perevagu kvitkam z vinochkami zavdovzhki 17 20 mm i chastotoyu sekreciyi nektaru 1 2 mikrolitri saharozi v den Bilshi za rozmirami kolibri z dovgimi dzobami viddayut perevagu kvitkam z vinochkami zavdovzhki 30 38 mm i chastotoyu sekreciyi nektaru 4 27 mkl saharozi v den Krim togo kolibri z visokimi energetichnimi potrebami pov yazanimi z velikim navantazhennyam na krila chastishe ye teritorialnimi i zhivlyatsya nektarom z velikih sucvit a kolibri z nizhchimi potrebami zhivlyatsya nektarom poodinokih kvitok abo kvitok komah Doslidzhennya shirokohvostih kolibri krihitok Selasphorus platycercus i vognistih kolibri krihitok Selasphorus rufus pokazali sho voni zdatni zapam yatovuvati kilkist kvitiv v sucvitti kviti nektar z yakih uzhe zibranij i kilkist zibranogo nektaru Bagato kolibriyevih ye aktivnimi pered svitankom i pislya zahodu soncya i hocha voni ne ye nichnimi ptahami voni mozhut bachiti vnochi Komahi i pavuki zabezpechuyut bilshu chastina bilka v racioni kolibri Deyaki vidi zokrema predstavniki rodiv Ermit Phaethornis i Kolibri inka Coeligena zbirayut yih z roslin i pavutinnya todi yak bilshist vidiv lovlyat yih v poloti Predstavniki bagatoh rodiv zokrema Kolibri koronet Boissonneaua Kolibri barvograj Metallura i Kolibri dovgohvist Lesbia vikoristovuyut obidva metodi Osnovnimi zhertvami kolibri zazvichaj stayut dvokrili i osi odnak v shlunkah ptahiv buli znajdeni takozh pavuki murashki i neveliki zhuki Smugastohvosti ermiti Threnetes ruckeri lovlyat pavukiv stribuniv temnohvosti ermiti serpodzobi litayuchih komah obidva vidi rodu Kolibri feya Heliothryx znimayut komah z roslin a gachkodzobi kolibri Androdon aequatorialis polyuyut na pavukiv sho hovayutsya sered pozhuhlogo listya Kolibri ne mozhut vityagati komah z kvitiv sho pov yazano z budovoyu yih dzobiv yak i utrimuvati komah v dzobi navit protyagom kilkoh sekund Nizhnya chastina yazika u nih ye gnuchkoyu i mozhe zginatisya na 25 gradusiv rozshiryuyuchis bilya osnovi i zbilshuyuchi poverhnyu dlya lovli komah V dikij prirodi kolibri zhivlyatsya nektarom sho skladayetsya z 55 saharozi 24 glyukozi i 21 fruktozi v pererahunku na suhu rechovinu Voni takozh mozhut zhivitisya pidsolodzhenoyu vodoyu z en sho dozvolyaye lyudyam sposterigati za kolibri i miluvatisya nimi z korotkoyi vidstani zabezpechuyuchi kolibri dzherelom energiyi osoblivo koli cvitinnya ye mensh aktivnim Odnak godivnici z nektarom okrim togo sho shtuchno zminyuyut trivalist sezonu dozvolyayuchi perelitnim ptaham z yavlyatisya v regioni ranishe i vidlitati piznishe mayut i inshi negativni naslidki ptahi menshe shukayut kvitkovogo nektaru tim samim zapilyuyuchi menshe kvitiv cherez zarazheni godivnici mozhut poshiryuvatisya hvorobi a nadto holodnij korm mozhe prizvesti do gipotermiyi Godivnici chasto monopolizuyutsya panivnimi vidami krim togo poblizu nih kishki polyuyut na ptahiv Bilij cukor vikoristovuyetsya v godivnicyah dlya kolibri v koncentraciyi 25 vid zagalnoyi masi Ptahi budut bilsh agresivno zahishati godivnici yaksho cukor stanovitime 35 vid zagalnoyi masi sho vkazuye na te sho ptahi viddayut perevagu nektaru z bilshim vmistom cukru Organichnij cukor mistit zalizo v kilkosti yaka mozhe buti shkidlivoyu dlya ptahiv takozh ne rekomenduyetsya vikoristovuvati korichnevij cukor sirop agavi melyasu i zaminniki cukru Med robitsya bdzholami z kvitkovogo nektaru odnak jogo takozh ne rekomenduyetsya vikoristovuvati v godivnicyah oskilki pri rozchinenni jogo vodoyu v nomu shvidko pochinayut rozmnozhuvatisya mikroorganizmi sho prizvodit do shvidkogo psuvannya Ranishe vvazhalosya sho do nektaru v godivnicyah slid dodavati chervonij harchovij barvnik odnak u comu nema potrebi Komercijni produkti sho prodayut rozchinnij nektar abo korm dlya kolibri takozh mozhut mistiti konservanti abo shtuchni aromatizatori a takozh barvniki yaki ye nepotribnimi i potencijno shkidlivimi Hocha deyaki komercijni produkti mistyat neveliku kilkist harchovih dobavok kolibri otrimuyut neobhidni pozhivni rechovini z komah yakih voni lovlyat Kormovi teritoriyi Rozdilennya ekologichnih nish dozvolilo desyatkam vidiv kolibri spivisnuvati na odnij teritoriyi Rizni vidi zhivlyatsya nektarom riznih kvitiv odni shukayut jogo u verhnih yarusah lisu inshi poblizu zemli odni na uzlissyah inshi v glibini lisu Isnuye takozh mizhvidova iyerarhiya Yak pravilo kolibri agresivno zahishayut svoyi kormovi teritoriyi vid bud yakih potencijnih konkurentiv i vedut poodinokij sposib zhittya Samci kolibri chasto sidyat na visokih vidkritih gilkah shob legko pobachiti porushnikiv yak samciv tak i samic Voni mozhut vidavati pronizlivi golosovi signali i zdijsnyuvati specifichni agonistichni poloti Koli kolibri zhivlyatsya to voni spochatku shukayut nektar na periferiyi svoyih kormovih teritorij shob menshe nektaru distalosya potencijnim konkurentam Deyaki samci kolibri zdatni dolati vidstan u 0 5 1 5 km dlya zahistu svoyih kormovih teritorij v period cvitinnya roslin Taka strategiya chasto ye pritamannoyu dlya yaskravo zabarvlenih ptahiv Kolibri atakuyut porushnikiv v poloti sho mozhe perejti u spravzhnyu bijku pid chas yakoyi superniki sho vchepilisya odin v odnogo mozhut kamenem padati donizu Taki bijki zazvichaj ne prizvodyat do travm odnak mozhut zavershitis virvanim pir yam Deyaki kolibri zokrema zeleni kolibri golkohvosti Discosura conversii mozhut napadati na supernikiv nabagato bilshih za nih samih Pislya sezonu aktivnogo cvitinnya osnovnoyu formoyu konkurenciyi staye vikonannya pisen i demonstraciya barvistogo operennya a bijki traplyayutsya ridshe Bagato predstavnikiv rodini ne mayut gnizdovih teritorij yaki b voni mali zahishati oskilki roslini nektarom yakih voni zhivlyatsya rozkidani po velikij teritoriyi Zazvichaj taki ptahi sliduyut za pevnim marshrutom vid kvitki do kvitki zhivlyachis nektarom vazhko dostupnim dlya inshih vidiv U girskih kolibri Lafresnaya lafresnayi yak i u deyakih inshih vidiv samci i samici vikoristovuyut riznu strategiyu dobuvannya nektaru samci teritorialnu a samici marshrutnu cherez sho u samic dzob ye dovshim a krila korotshimi Odne kvituche derevo mozhe privablyuvati do shesti vidiv kolibri odnochasno Taki vidi mozhut zhivitisya razom ignoruyuchi odin odnogo Isnuye velika kilkist promizhnih povedinkovih strategij sho zalezhat vid morfologiyi ptahiv kilkosti kvitiv i nektaru V Centralnij Americi na rozpodilennya gnizdovih teritorij vplivayut zimovi migranti Zhan Lyuk Degranzhe viznachiv u meksikanskih kolibri tri gildiyi tropichni rezidenti sho vedut osilij sposib zhittya kochovi ptahi sho peremishuyutsya v zalezhnosti vid sezonnih periodiv cvitinnya i zimuyuchi ptahi Doslidzhennya pokazali sho osili i migruyuchi ptahi ye teritorialnimi na vidminu vid ptahiv sho vedut kochovij sposib zhittya Vodnochas sezonni migranti pereklyuchalisya na komah pislya togo yak zmenshuvalasya kilkist nektaru yakim zhivilisya predstavniki dvoh inshih grup Bijka dvoh purpurovih kolibri koronetiv Boissonneaua jardini bilya godivnici v EkvadoriRozmnozhennyaGnizdo kolibri Gnizdo kolibri Gnizdo zolotovologo eriona Eriocnemis mosquera Pochatok sezonu rozmnozhennya u kolibri tisno pov yazanij z chasom masovogo cvitinnya roslin odnak vodnochas duzhe silno riznitsya vid vidu do vidu ta vid regionu do regionu U tih predstavnikiv rodiv Kolibri barvograj Metallura Kolibri dovgohvist Lesbia i Erion Eriocnemis sho meshkayut na visokogir yah And na shiroti ekvatora sezon rozmnozhennya pochinayetsya v seredini zhovtnya i trivaye do bereznya kvitnya chastkovo protyagom sezonu doshiv Na tih zhe visotah na pivnich i pivden vid ekvatora pochatok sezonu rozmnozhennya mozhe zmishuvatisya na tri misyaci v toj chi inshij bik a sam sezon trivaye kilka tizhniv Deyaki vidi kolibriyevih gnizdyatsya protyagom vsogo roku U brazilskih ermitiv samitnikiv Glaucis hirsutus gnizduvannya pripadaye na suhij sezon yakij u Trinidadi i Tobago trivaye z sichnya po kviten a v Amazoniyi z travnya po zhovten Pivnichnoamerikanski kolibri predstavniki rodiv Kolibri krihitka Selasphorus Rubinovogorlij kolibri Archilochus Kolibri bilozir Calothorax Kolibri gercog Eugenes i Kolibri samocvit Lampornis gnizdyatsya u period z vesni do piznogo lita Vinyatok stanovlyat rubinovogolovi kalipti Calypte anna yaki gnizdyatsya vzimku inodi navit pid chas snigopadiv shob uniknuti peretinannya z vidami yaki prilitayut na kalifornijske uzberezhzhya navesni Kolibri ye poligamnimi ptahami i formuyut pari lishe z metoyu zaplidnennya yayec Samci zalishayutsya poryad z samicyami protyagom duzhe korotkogo promizhku chasu i ne berut uchasti v budivnictvi gnizda nasidzhuvanni yayec goduvanni i vihovuvanni ptashenyat Odnak samci kolibriyevih z rodiv Ermit Phaethornis i Ermit samitnik Glaucis zahishayut gnizdovi teritoriyi Poodinoki zafiksovani vipadki koli samci kolibri brali uchast u nasidzhuvanni yayec abo doglyadi za ptashenyatami imovirno ye pomilkovimi i pov yazani z vidsutnistyu statevogo dimorfizmu u sinocherevih kolibri Colibri coruscans i brazilskih ermitiv samitnikiv Glaucis hirsutus abo z podibnistyu molodih samic do pershogo linyannya z doroslimi samcyami u vipadku sinogolovih kolibri yakobiniv Florisuga mellivora Povedinka rubinovogorlih kolibri Archilochus colubris vognistih kolibri krihitok Selasphorus rufus i rubinovogolovih kalipt Calypte anna vimagaye dodatkovoyi perevirki Gnizduvannya Gnizda kolibriyevih rozmishuyutsya v riznomanitnih miscyah i mayut riznu formu odnak zazvichaj duzhe mali rozmiri priblizno yak polovina voloskogo goriha hocha gnizda deyakih vidiv mozhut dosyagati 20 sm Predstavniki rodiv Kolibri mango Anthracothorax i Kolibri yakobin Florisuga rozmishuyut svoyi chashopodibni gnizda na gilkah ta velikomu listi predstavniki rodu Kolibri lisovichok Thalurania v rozvilci mizh gilkami predstavniki rodu Kolibri plyamohvist Oreotrochilus prikriplyuyut yih do skel a predstavniki rodu Kolibri feya Heliothryx do lian Predstavniki rodu Erion Eriocnemis hovayut gnizda sered gustih zarostej a predstavniki rodu Kolibri puhonig Haplophaedia pid listyam Deyaki kolibriyevi rozmishuyut svoyi gnizda vseredini lyudskih budivel abo pid mostami Predstavniki rodu Kolibri silf Aglaiocercus buduyut povnistyu zakriti kupolopodibni gnizda v yih budivnictvi mozhut brati uchast i samci yaki potim mozhut vikoristovuvati yih v yakosti nichnogo prihistku Predstavniki rodu Ermit Phaethornis rozmishuyut svoyi gnizda v kilkoh santimetrah nad zemleyu todi yak predstavniki rodiv Kolibri mango Anthracothorax Ametistovogorlij kolibri Eulampis Kolibri angel Heliomaster i Kolibri gercog Eugenes u verhnomu yarusi lisu na visoti 10 30 m nad zemleyu Pri vibori miscya dlya budivnictva gnizda veliku rol vidigraye zbalansovanij mikroklimat temperatura vologist zahist vid pryamih sonyachnih promeniv i doshiv Gnizda chasto roztashovuyutsya poblizu vodospadiv strumkiv richok i ozer Bilshist kolibriyevih buduyut gnizda poryad z bagatimi dzherelami nektaru todi yak predstavniki pidrodini ermitnih ne dotrimuyutsya ciyeyi praktiki Samici kolibriyevih u riznij sposib pereviryayut gilki na yakih hochut rozmistiti gnizdo Voni zazvichaj zavisayut v povitri nad gilkoyu i kilka raziv torkayutsya miscya de planuyut rozmistiti gnizdo abo u vipadku ermitnih chiplyayutsya za gilki i listya pereviryayuchi yih na micnist Kolibri zazvichaj buduyut gnizda tak shob mati mozhlivist zalitati v nih odnak lishe deyaki vidi zokrema z rodiv Kolibri mango Anthracothorax i Kolibri angel Heliomaster buduyut yih povnistyu vidkritimi Predstavniki pidrodini ermitnih zazvichaj buduyut zakriti kupolopodibni gnizda Deyaki vidi kolibri sho meshkayut na visokogir yah zokrema sinolobi erioni Eriocnemis luciani buduyut veliki gromizdki gnizda yaki rozmishuyut na strimkih girskih shilah sered gustoyi travi Kolibri skriplyuyut gnizdo za dopomogoyu pavutinnya Vono takozh dopomagaye gnizdu desho roztyaguvatisya z rostom ptashenyat Bagato kolibriyevih zajmayutsya maskuvannyam zovnishnoyi stinki gnizda vikoristovuyuchi lishajniki moh pavutinnya listya korinci koru tosho Chasto ptahi buduyut dvosharovi gnizda za zovnishnim kamuflyazhnim sharom zroblenim z grubih materialiv znahoditsya vnutrishnij m yakij shar sho spriyaye optimalnij izolyaciyi Vnutrishnij shar robitsya perevazhno z tonkih roslinnih materialiv a takozh nevelikih pir yin i shersti tvarin Gnizda ermitnih prikriplyuyutsya do vnutrishnoyi storoni velikogo palmovogo abo gelikoniyevogo listya Ptahi buduyut gnizda z vidkritimi stinkami i zazvichaj vikoristovuyut grubi materiali zokrema korinci i shmatochki suhogo listya Dlya dosyagnennya stijkogo vertikalnogo polozhennya voni prikriplyuyut tonki korinci listya abo puh do nizhnoyi chastini gnizda a shob zberegti riven gnizda osoblivo koli na nomu zverhu sidit samicya glinu i galku nizhche tochki prikriplennya pri comu rozmir konstrukciyi mozhe zbilshuvatisya u kilka raziv Predstavniki rodu Ermit Phaethornis vikoristovuyut pri budivnictvi m yaki roslinni volokna i pavutinnya Sirovoli ermiti Phaethornis augusti pidvishuyut gnizdo za dopomogoyu pavutinnya Pogana izolyaciya gnizda kompensuyetsya visokoyu temperaturoyu zovnishnogo seredovisha krim togo kriz taku konstrukciyu prohodit bagato svitla a doshova voda ne vplivaye na yajcya U bilshosti doslidzhenih vidiv kolibriyevih budivnictvo gnizda trivaye 5 10 dniv inodi ptahi mozhut pobuduvati gnizdo za dekilka dniv a v inshih vipadkah yim potribno dva tizhni Osnovna aktivnist pripadaye na vranishni godini hocha pivnichnoamerikanski kolibri prodovzhuyut budivnictvo protyagom vsogo dnya Pri budivnictvi samicya cherguye roslinni materiali i pavutinnya vona formuye gnizdo sidyachi vseredini nogo chasto povertayuchis i vishtovhuyuchi material grudmi pri comu vona mozhe vikoristovuvati material z poperednogo gnizda Krim togo stare gnizdo mozhe sluguvati osnovoyu dlya novogo Zokrema sinogorli kolibri samocviti mozhut buduvati do p yati gnizd odin nad odnim stvoryuyuchi bashtu zavvishki ponad 20 sm Zazvichaj kolibri ne utvoryuyut zgraj a individualni kontakti mizh nimi ye duzhe ridkisnimi Odnak u deyakih vidiv zokrema u fioletovogolovih kolibri plyamohvostiv Oreotrochilus chimborazo ametistovogolovih kalipt Calypte costae bagamskih kolibri ametistiv Nesophlox evelynae cakatliv Amazilia tzacatl i malinovih kolibri topaziv Topaza pella mozhlivi skupchennya gnizd roztashovanih v kilkoh metrah odne vid odnogo Shlyubna povedinka Lishe pislya zavershennya pobudovi gnizda samici virushayut na poshuki samciv V cej korotkij promizhok samci kolibriyevih reklamuyut sebe za dopomogoyu spivu i barvistogo operennya Voni prilitayut v dobre osvitleni miscya shob demonstruvati svoyi prinadi Samci rubinovogolovoyi kalipti Calypte anna pid chas zalicyannya pidijmayutsya priblizno na 35 m nad samiceyu pislya chogo letyat donizu zi shvidkistyu 27 m s sho dorivnyuye 385 dovzhin tila v sekundu vidayuchi pri comu visokij zvuk Pid chas cogo polotu voni demonstruyut najbilshe priskorennya sered usih ptahiv krim togo shvidkist samciv pid chas cogo manevru vidnosno dovzhini yih tila ye najbilshoyu sered usih ptahiv Pri maksimalnij shvidkosti znizhennya koli ptahi vihodyat z pike to voni vidchuvayut perevantazhennya u 10 g sho nabagato perevishuye perevantazhennya yake vidchuvayut piloti vinishuvachiv pri visokoshvidkisnih virazhah Krajni sternovi pera bagatoh vidiv kolibriyevih pid chas shlyubnih polotiv vibruyut i vidayut pronizlivi zvuki viklikani aerodinamikoyu shvidkogo potoku povitrya sho prohodit mizh pir yam Pri comu deyaki ptahi spivayut na cij zhe chastoti hocha i desho tihishe oskilki yih sirinks ne mozhe vidavati nastilki guchni zvuki U riznih vidiv kolibriyevih zvuk pid chas polotu riznitsya voni mozhut vidavati jogo ne lishe sternovimi perami a i krilami Predstavniki rodu Ermit Phaethornis samci yakih ne viriznyayutsya yaskravim zabarvlennyam pid chas sezonu rozmnozhennya tokuyut vidayuchi guchni visoki urivchasti zvuki Deyaki samci spivayut protyagom 70 chasu vden i shob zberegti bezperervnist spivu kooperuyutsya z inshimi samcyami Voni formuyut cili pisenni ansambli sho skladayutsya z odnogo dvoh inodi do desyati a u vipadku zelenogo ermita Phaethornis guy ponad 20 spivayuchih samciv Okremi vokalizaciyi ptahiv trivayut v serednomu 2 sekundi za den samec mozhe prospivati yih priblizno 12 tisyach raziv Samci sho spivayut v ansambli vikonuyut shozhij repertuar Uchasniki takih ansambliv rozsadzhuyutsya po gilkah v pevnomu poryadku prichomu najkrashimi ye centralni miscya Rozmishennya samciv v cij chastini ne zminyuyetsya protyagom kilkoh rokiv pomitni perestanovki vinikayut lishe zi smertyu ptahiv z centru ansamblyu Razom z tim cherez zagalnu visoku smertnist kolibriyevih priblizno 50 skladu ansamblyu shorichno zminyuyetsya Gnizdo bilogorlogo kolibri Leucochloris albicollis Gnizdo kubinskogo kolibri smaragda Chlorostilbon ricordii U predstavnikiv rodu Kolibri krihitka Selasphorus spiv suprovodzhuyetsya vistavoyu samciv koli do spivu dodayutsya metalevi zvuki yaki formuyutsya krilami i sternovimi perami Imovirno na vibir samici vplivaye shvidkist pisni oskilki samci spontanno prishvidshuyut yiyi koli samici prilitayut do misc tokuvannya Pari brazilskih ermitiv samitnikiv Glaucis hirsutus formuyut vokalni dueti koli samicya prodovzhuye pisnyu samcya sho skladayetsya z posvistiv svoyimi gortannimi frazami Pislya togo yak samici vibirayut sobi paru ptahi vikonuyut shlyubnij polit yakij vidriznyayetsya u riznih vidiv i ye skladnishim u kolibriyevih z yaskravo virazhenim statevim dimorfizmom Deyaki samci pid chas cogo polotu povtoryuyut ruhi tokuvannya lishe vikonuyuchi yih z bilshoyu intensivnistyu inshi demonstruyut okremij tanec Pivnichnoamerikanski kolibri najchastishe shvidko ruhayutsya vverh vniz i vpered nazad na duzhe korotkij vidstani pered samiceyu sho sidit na gilci Povedinka samciv pri comu ye shozhoyu do povedinki pid chas zahistu teritoriyi odnak specifichna povedinka samici zokrema te sho vona neporushno sidit pered samcem sponukaye samcya do podalshoyi kopulyaciyi Deyaki samci kolibri zokrema samci kordilyerskih kolibri Panterpe insignis i ametistovogorlih kolibri Eulampis jugularis dozvolyayut samicyam shukati nektar na yih teritoriyi i zbirati jogo dlya ptashenyat Insha povedinka sposterigayetsya u predstavnikiv rodu Kolibri plyamohvist Oreotrochilus kormovi teritoriyi u nih ohoronyayutsya samicyami do yakih pid chas sezonu rozmnozhennya prilitayut samci pri comu samici kolibri plyamohvostiv mozhut prigoshati samciv pered paruvannyam Yajcya Kladka odniyeyi samici kolibriyevih zavzhdi skladayetsya z dvoh bilih neglyansovih yayec ovalnoyi formi U meksikanskih kolibri zharokriliv Eupherusa eximia samici yakih vstelyuyut gnizdo chervonim mohom yajcya zabarvlyuyutsya v chervonij kolir V kladci predstavnikiv rodu Ermit samitnik Glaucis Chornogorlij ermit Threnetes Amaziliya Amazilia i Kalipta Calypte doslidniki sposterigali 3 4 yajcya prichomu dodatkovi yajcya jmovirno buli pidkladeni inshimi samicyami Yajcya kolibriyevih duzhe dribni yih rozmiri variyuyutsya vid 11 8 mm u kubinskih kolibri bdzhil Mellisuga helenae v deyakih dzherelah rozmiri yayec cih ptahiv vkazani yak 7 5 mm a vaga yak 0 37 g do 20 12 mm u veletenskih kolibri Patagona gigas U dribnih rudih ermitiv Phaethornis ruber i smugastovusih kolibri koketok Lophornis magnificus vaga yayec stanovit 0 4 g a u veletenskih kolibri 1 4 g Pri comu u veletenskih kolibri vaga dvoh yayec stanovit priblizno 15 vid vagi samici a u dribnih vidiv do 35 Imovirno same velikoyu energovitratnistyu poyasnyuyetsya toj fakt sho dribni kolibri zokrema predstavniki rodu Kolibri koketka Lophornis na vidminu vid kolibri velikogo i serednogo rozmiru gnizdyatsya lishe raz na rik Za inshimi danimi kolibri sho meshkayut v tropikah gnizdyatsya dva tri razi na rik a vidi u yakih sezon rozmnozhennya priv yazanij do teployi pori roku abo sezonu doshiv odin raz Yak pravilo samici namagayutsya zrobiti drugu abo tretyu kladku yaksho shos traplyayetsya z pershoyu na rannih stadiyah Najchastishe kolibri vidkladayut yajcya rano vranci Mizh vidkladennyam pershogo i drugogo yajcya prohodit dva dni ridshe odin abo tri V cej promizhok samici mozhut prodovzhuvati buduvati gnizdo i chas vid chasu sadyatsya na yajce Regulyarna inkubaciya pochinayetsya z momentu vidkladennya drugogo yajcya Za inshimi danimi nasidzhuvannya pochinayetsya z momentu vidkladennya pershogo yajcya i ptashenyata viluplyuyutsya postupovo Protyagom dnya samici kolibri sidyat na yajcyah 75 90 vsogo chasu Vrahovuyuchi sho zazvichaj kolibri zhivlyatsya nektarom kozhni 6 10 hvilin taka vitrivalist zabezpechuyetsya za rahunok zmenshennya temperaturi tila z 41 do 32 C sho prizvodit do ekonomiyi majzhe 50 energiyi Inkubacijnij period trivaye v serednomu 16 19 dniv jogo trivalist variyuyetsya vid 14 16 dniv u meksikanskih kolibri sapfiriv Basilinna leucotis do 22 23 dniv u predstavnikiv rodu Kolibri plyamohvist Oreotrochilus V rannih dzherelah zustrichayetsya informaciya pro duzhe korotkij inkubacijnij period u 9 12 dniv odnak takij termin ne buv pidtverdzhenij piznishimi doslidnikami Ptashenyata Samicya zolotocherevogo kolibri smaragda Chlorostilbon lucidus na gnizdi Samicya oazovogo kolibri Rhodopis vesper nasidzhuye kladku source source source source source source source source Samicya zolotistogo kolibri zelenohvosta Polytmus guainumbi goduye ptashenyat Samicya kaliopi Selasphorus calliope goduye ptashenyat Ptashenyata kolibriyevih zalishayutsya v gnizdi protyagom 23 26 dniv u deyakih andskih vidiv do 30 40 dniv Za cej chas voni prohodyat tri stadiyi rozvitku Ptashenyata narodzhuyutsya slipimi i bezporadnimi Protyagom pershih p yati dniv operennya praktichno vidsutnye za vinyatkom dvoh ryadiv embrionalnogo puhu zavdovzhki 5 mm na spini Puh zazvichaj maye svitlo bezhevij abo tmyano sirij kolir i prikriplenij do konturnogo pir ya Zazvichaj u malih ptashenyat korotki dzobi odnak voni shvidko vidovzhuyutsya V cej chas ptashenyata v gnizdi ye neaktivnimi i ne vidayut zhodnih zvukiv Koli samicya z yizheyu sidaye na kraj gnizda vona torkayetsya svoyim dzobom ptashenyat bilya ochej shob voni prigotuvalisya do goduvannya Dlya shtuchnogo vigodovuvannya ptashenyat takogo viku vikoristovuyetsya takij zhe prijom koli ptashenyat torkayutsya golovi bilya oka Ptashenyata otrimuyut nektar i dribnih bezhrebetnih yakih samici vidriguyut vstavivshi tonkij dzob v rot kozhnogo ptashenyati Samicya goduye vivodok vden priblizno kozhni dvi godini Vidomi vipadki koli samici goduyut ne lishe vlasnih ptashenyat odnak zazvichaj voni peresliduyut kozhnogo hto nablizitsya do yih gnizda U vici do desyati dniv u ptashenyat vidkrivayutsya ochi i rozvivayutsya pera na krilah hvosti i spini pri comu u nih zalishayetsya embrionalnij puh a sami voni vse she ne vidayut zhodnih zvukiv Samicya z yizheyu v cej chas zavisaye nad gnizdom chasto mahayuchi krilami sho prizvodit do kolivan puhu u nih na spini i sponukaye yih do goduvannya Ptashenyata prodovzhuyut lezhati v gnizdi odnak pochinayut desho pripidnimatisya Pri shtuchnomu vigodovuvanni dlya imitaciyi cogo efektu na spinu ptashenyat dmut cherez solominku Samici kolibriyevih prodovzhuyut zigrivati ptashenyat pershi 7 12 dniv pislya chogo voni mozhut vzhe samostijno regulyuvati temperaturu tila i ne potrebuyut dodatkovogo materinskogo tepla Protyagom 10 12 dniv ptashenyata dosyagayut majzhe 80 vid vagi doroslogo ptaha Nespriyatlivi pogodni umovi mozhut spovilniti rozvitok na dekilka dniv voni takozh silno vplivayut na smertnist ptashenyat yaki she ne mozhut samostijno regulyuvati temperaturu Pid chas tretogo periodu yakij trivaye do togo momentu poki ptashenyata ne pokinut gnizdo voni vzhe povnistyu pokrivayutsya pir yam Priblizno z 15 go dnya ptashenyata chasto sidyat na krayu gnizda povernuvshis do nogo spinoyu Signalom do pochatku goduvannya u nih prodovzhuye buti kolivannya puhu na spini V laboratornih umovah na 10 tij den u ptashenyat pincetom vidalyali puh i voni perestavali reaguvati na nablizhennya samic z yizheyu do tih pir poki voni ne pochinali bachiti yih cherez kilka dniv U vici 15 18 dniv nezadovgo do vilotu z gnizda ptashenyata stayut aktivnishimi pochinayut chistiti svoye operennya i rozdivlyatisya ptahiv bilya gnizda Samici prodovzhuyut goduvati yih she 18 25 dniv pislya togo yak voni pokidayut gnizdo inodi do misyacya Vidomo pro deyakih samic yaki goduvali ptashenyat cherez 40 65 dniv pislya togo yak voni pokinuli gnizdo Molodi ptahi sposterigayut za doroslimi i shvidko vchatsya sliduvati za nimi do misc zboru nektaru ta zhivitisya nektarom pri comu voni mozhut atakuvati odin odnogo Deyaki pivnichnoamerikanski kolibri vidviduvali ptashenyat v pershomu gnizdi pid chas povtornoyi inkubaciyi Pri vidkladanni kladki vdruge sho sposterigayetsya u deyakih kolibriyevih samici pochinayut buduvati druge gnizdo she pid chas goduvannya ptashenyat z pershogo vivodka Zabarvlennya molodih ptahiv ye podibnim do zabarvlennya doroslih ptahiv odnak ye mensh yaskravim Lishe u deyakih vidiv zokrema u vimpelohvostih kolibri Trochilus polytmus i fernandeskih kolibri Sephanoides fernandensis zabarvlennya dozvolyaye viznachiti stat molodih ptahiv Protyagom pershogo roku zhittya ptashenyata zminyuyut svoye operennya za vinyatkom deyakih vidiv zokrema meksikanskih ermitiv Phaethornis longirostris u yakih linyannya vidbuvayetsya piznishe Uzhe na nastupnij rik ptahi nabuvayut statevoyi zrilosti Povedinka bilya gnizda U tih vidiv kolibriyevih sho buduyut vidkriti kupolopodibni gnizda ptashenyata ne vidayut zhalibnih krikiv a u tih sho buduyut napivzakriti abo povnistyu zakriti gnizda ptashenyata pochinayut vidavati zvuki cherez 4 6 dniv pislya viluplennya Bezperervni guchni kriki sho zvuchat na visokij chastoti dozvolyayut lokalizuvati polozhennya gnizda v gustij roslinnosti Ochevidno sho tisha ye svoyeridnim zahistom vid hizhakiv kolibriyevi zmusheni buduvati vidkriti gnizda v yakih mozhna potrapiti v poloti a zajvij shum ptashenyat privertaye uvagu yashirok zmij i hizhih ptahiv Odnak pronizlivi trivozhni golosovi signali mozhut nalezhati yak ptashenyatam tak i doroslim ptaham i zazvichaj pov yazani z viyavlennyam hizhakiv na gnizdovij teritoriyi abo v miscyah zhivlennya Shob uniknuti uvagi hizhakiv samici vikoristovuyut kilka strategij nablizhennya do gnizda i viddalennya vid nogo Zokrema voni pidlitayut do gnizda zigzagami abo shvidkimi napivkolami Samici z rodu Kolibri feya Heliothryx pri viloti z gnizda rozpravlyayut krila i hvist gorizontalno i znizhuyutsya po spirali nagaduyuchi list sho padaye z dereva Doslidzhennya pokazalo sho shvidkist ptahiv pri comu manevri zbigayetsya zi shvidkistyu padayuchogo lista Samici z rodu Kolibri yakobin Florisuga pri viloti z gnizda imituyut polit metelika postijno pidijmayuchis i opuskayuchis privertayuchi uvagu do sebe i vidvertayuchi vid gnizda Smertnist i vik Dlya kolibri ye harakternoyu visoka smertnist u rannomu vici Uspishni pokazniki rozmnozhennya u deyakih vidiv variyuyutsya vid 20 do 40 a u predstavnikiv rodiv Kolibri plyamohvist Oreotrochilus i Strokatochubij kolibri Oxypogon stanovlyat 60 Pri comu vtrati u kolibri plyamohvostiv najchastishe pov yazani z nespriyatlivimi klimatichnimi umovami i ridshe z rozorennyam gnizd hizhakami V toj zhe chas yak u pivnichnoamerikanskih vidiv uspishni pokazniki v cilomu ye identichnimi j u shirokohvostih kolibri krihitok Selasphorus platycercus dosyagayut 60 smertnist u nih ye zdebilshogo pov yazana z hizhakami Dani pro kilkist ptahiv sho perezhili pershij rik nechislenni u pivnichnoamerikanskih vidiv cej pokaznik kolivayetsya vid 40 do 50 Lishe deyaki hrebetni tvarini stanovlyat zagrozu dlya kolibri Za vipadkovimi sposterezhennyami osnovnimi hizhakami sho polyuyut na kolibriyevih ye voronovi Corvidae tukanovi Ramphastidae i deyaki kazhani sho rozoryuyut ptashini gnizda Krim nih na kolibriyevih mozhut napadati rariyi Micrastur sichiki gorobci Glaucidium i zmiyi Pri viyavlenni potencijnogo voroga kolibri zdijsnyuyut shvidki ataki sho suprovodzhuyutsya nizkoyu visokih poperedzhuvalnih golosovih signaliv sho privertayut uvagu inshih ptahiv Vidomi vipadki koli kolibri atakuvali voroniv i yastrubiv U kolibri trivalist zhittya ye nezvichno dovgoyu yak dlya organizmiv z takim shvidkim metabolizmom Hocha bagato z nih vmirayut protyagom pershogo roku zhittya osoblivo u najbilsh vrazlivij period mizh viluplennyam i operennyam ti hto vizhivayut mozhut prozhiti do desyati rokiv abo navit bilshe Sered najvidomishih pivnichnoamerikanskih vidiv serednya trivalist zhittya stanovit vid 3 do 5 rokiv Dlya porivnyannya dribni midicevi Soricidae odni z najmenshih sered usih ssavciv ridko zhivut dovshe 2 rokiv Najdovsha zareyestrovana trivalist zhittya v dikij prirodi stosuyetsya samici shirokohvostoyi kolibri krihitki Selasphorus platycercus yaka bula zakilcovana u doroslomu vici u vici ponad odnogo roku i povtorno spijmana cherez 11 rokiv takim chinom koli yij vipovnilos ne menshe 12 rokiv Takozh za dopomogoyu kilcyuvannya bulo viznacheno imovirnij minimalnij vik 10 rokiv i 1 misyac dlya samici fioletovogorlogo kolibri Archilochus alexandri i ne mensh nizh 11 rokiv i 2 misyaci dlya yukatanskoyi amaziliyi Amazilia yucatanensis EvolyuciyaVimpelohvostij kolibri Trochilus polytmus tipovij vid tipovogo rodu Kolibri Trochilus Kladograma serpokrilcepodibnih za Ksepka et al Aegotheles cristatus Eocypselus rowei Eocypselus vincenti Hemiprocne mystacea Scaniacypselus wardi Scaniacypselus szarskii Streptoprocne zonaris Hirundapus caudacutus Chaetura pelagica Apus apus Aerodramus vanikorensis Parargornis messelensis Argornis caucasicus Jungornis tesselatus Eurotrochilus inexpectatus Amazilia tzacatl Archilochus colubris Kolibriyevi viddililisya vid yih najblizhchih rodichiv serpokrilcevih Apodidae i klehovih Hemiprocnidae v seredini eocenu priblizno 42 miljoni rokiv tomu imovirno v Yevraziyi Yihni predki buli podibnimi do serpokrilciv mali bilshi rozmiri i mensh dovgij dzob u porivnyanni z suchasnimi predstavnikami rodini 2004 roku v Nimechchini buli vidkriti vikopni reshtki Eurotrochilus ptahiv sho buli poshireni v ryupelskomu yarusi oligocenu 34 28 miljoniv rokiv tomu nalezhali do stem grupi kolibriyevih i buli duzhe shozhimi na suchasnih kolibri Do vidkrittya Eurotrochilus najblizhchimi rodichami suchasnih kolibriyevih vvazhalisya Jungornis sho meshkali v rannomu oligoceni i buli znajdeni na Kavkazi Bilsh rannimi predkami kolibriyevih nazivayut takozh predstavnikiv rodiv Paragornis i Argornis Naukovci pripuskayut sho v oligoceni predki kolibriyevih cherez Beringiyu Pivnichnu Ameriku i Centralnoamerikanskij morskij shlyah dosyagli Pivdennoyi Ameriki Same tam kolibriyevi ostatochno viokremilisya v okremu rodinu Ostannij zagalnij predok vsih kolibriyevih meshkav u Pivdennij Americi priblizno 22 miljoni rokiv tomu v rannomu mioceni U zv yazku z tim sho v mioceni klimat stavav vse holodnishim i suhishim v Yevraziyi i Pivnichnij Americi kolibriyevi vimerli Pivnichnu Ameriku kolibriyevi zaselili povtorno 12 miljoniv rokiv tomu Pislya togo yak kolibriyevi zaselili Pivdennu Ameriku voni pochali rizko evolyucionuvati i diversifikuvatisya Odniyeyu z prichin cogo ye koevolyuciya z ornitofilnimi roslinami Osoblivistyu vzayemodiyi kolibri i roslin polyagaye v tomu sho okremi vidi roslin ridko koevolyucionuvali razom z okremimi vidami kolibriyevih a natomist vzayemodiyali z grupoyu vidiv kolibriyevih sho mali podibni rozmiri i formu dzoba Ce znachnoyu miroyu spriyalo zagalnomu rivnyu diversifikaciyi predstavnikiv rodini i prizvelo do togo sho narazi v mezhah odniyeyi teritoriyi mozhut spivisnuvati 25 abo bilshe vidiv kolibriyevih Takozh visoke vidove riznomanittya kolibri pov yazane z orogenezom And sho prizvelo do shvidkoyi evolyucijnoyi radiaciyi i poyavi bagatoh endemichnih vidiv Z vidkladen verhnogo plejstocenu vidomo kilka suchasnih vidiv kolibriyevih Za vidnosno korotkij promizhok chasu shelepnij i litalnij aparat cih ptahiv zaznav duzhe silnih evolyucijnih zmin Predki kolibri obstezhuvali vinochki kvitiv u poshukah dribnih komah i pavukiv yakimi voni zhivilisya dzob pri comu u ptahiv buv pomitno korotshij Z chasom do yihnogo racionu dedali bilshe pochali vhoditi nektar i pilok dlya krashogo dostupu do yakih pochali zminyuvatisya zovnishni i vnutrishni organi a takozh rozmiri ptahiv Odnim iz klyuchovih faktoriv v evolyuciyi kolibri stav zminenij en sho dozvoliv nim shukati nektar Imovirno ranni kolibriyevi yak i serpokrilcevi doglyadali za ptashenyatami v parah i vidkladali bilshe yayec Zmenshennya kladki kolibri poslabilo navantazhennya na samic samci pri comu otrimali mozhlivist za korotkij chas znajti kilka partneriv Statevij dimorfizm Zverhu samec dovgohvostogo kolibri silfa Aglaiocercus coelestis znizu samicya cogo vidu Kolibriyevim pritamannij statevij dimorfizm vidpovidno do pravila Rencha zgidno z yakim samci ye menshimi za samic u dribnih vidiv i bilshimi za samic u velikih vidiv Stupin statevogo dimorfizmu riznitsya sered riznih klad kolibriyevih Tak predstavnikam tribi Mellisugini pritamannij virazhenij statevij dimorfizm prichomu samici ye bilshimi za samciv Natomist u predstavnikiv tribi Lesbiini statevij dimorfizm virazhenij slabo samci i samici mayut odnakovi rozmiri Krim togo u bagatoh predstavnikiv rodini navit u tih vidiv samci i samici yakih mayut podibni rozmiri dzobi u samic ye dovshimi i vignutishimi nizh u samciv Ce pov yazano z tim sho samicyam neobhidna bilsha kilkist energiyi yaku voni mozhut otrimuvati dobuvayuchi nektar z vityagnutih kvitok Riznicya u rozmirah tila i dzoba mizh samicyami i samcyami imovirno ye naslidkom statevoyi povedinki ptahiv Shlyubni demonstrativni poloti samciv vimagayut skladnih povitryanih manevriv i potrebuyut znachnoyi kilkosti energiyi Menshi rozmiri samciv dozvolyayut zberegti yim energiyu ridshe brati uchast u poshukah nektaru i chastishe brati uchast u sparyuvanni Takim chinom statevij dobir nadaye perevagu dribnim samcyam kolibri Samici mayut bilshi rozmiri sho vidpovidno vimagaye bilshe energiyi Dovgi dzobi dozvolyayut yim efektivnishe dobuvati nektar z dovgih kvitok nedostupnih dlya korotkih dzobiv Takim chinom rushijnij dobir nadaye perevagu samicyam z dovgimi dzobami Insha evolyucijna prichina riznici u rozmirah dzobiv polyagaye u konkurenciyi za nektar mizh samicyami i samcyami V zalezhnosti vid togo samci chi samici volodiyut teritoriyeyu predstavniki inshoyi stati matimut dovshij dzob i matimut mozhlivist zhivitisya nektarom z bilshoyi kilkosti kvitok chim zmenshuvatimut vnutrishnovidovu konkurenciyu Tak u tih vidiv kolibri samci yakih mayut dovshi dzobi samci ne zajmayut pevnu teritoriyu ta mayut sistemu tokuvannya U tih vidiv samci yakih mayut korotshi dzobi nizh samici samci proyavlyayut teritorialnu povedinku i zahishayut svoyi resursi tomu samici otrimuyut perevagu vid dovshih dzobiv Koevolyuciya z ornitofilnimi kvitami Kolibri ye specializovanimi antofilami spozhivachami nektaru i pov yazani z ornitofilnimi kvitami nektarom yakih voni zhivlyatsya Cya koevolyuciya oznachaye sho morfologichni oznaki kolibri zokrema dovzhina i krivina dzoba ta masa tila korelyuyut z morfologichnimi oznakami roslin zokrema dovzhinoyu krivinoyu i ob yemom vinochka Deyaki vidi osoblivo ti sho mayut nezvichnu formu dzoba taki yak predstavniki rodiv Kolibri spisodzob Ensifera i Ermit serpodzob Eutoxeres koevolyucionuvali razom z nevelikoyu kilkistyu vidiv roslin Odnak navit u najspecializovanishih mutualizmah kolibriyevih i roslin kilkist vidiv roslin pov yazanih z okremimi vidami kolibriyevih z chasom zbilshuyetsya Kubinskij kolibri bdzhola Mellisuga helenae najmenshij ptah u sviti evolyucionuvav u napryamku karlikovosti jmovirno tomu sho comu vidu dovodilosya konkuruvati z dovgodzobimi kolibri sho mali perevagu v dobuvanni nektaru zi specializovanih kvitiv Ce prizvelo do togo sho kubinski kolibri bdzholi bilsh uspishno konkuruyut za nektar z komahami Razom z ptahami evolyucionuvali takozh i roslini Voni pochali cvisti vden nabuli osoblivu formu kvitiv postupovo vtratili zapah shob ne privablyuvati komah i zminili kolir Keren i Vern Grant visunuli gipotezu yaka polyagaye v tomu sho bilsha chastina roslin yaki zapilyuyutsya kolibri pohodyat vid predkiv z blakitnimi kvitami yakih zapilyuvali perevazhno bdzholi i menshoyu miroyu denni i nichni meteliki Bagato roslin sho zapilyuyutsya kolibriyevimi mayut kvitki chervonogo oranzhevogo i yaskravo rozhevogo koloru hocha ptahi takozh zhivlyatsya nektarom kvitiv inshogo koloru Kolibri mozhut sprijmati ultrafiolet odnak kviti sho zapilyuyutsya cimi ptahami ne vidbivayut ultrafioletovi svitlovi hvili yak ce roblyat bagato kvitiv sho zapilyuyutsya komahami Cej vuzkij kolorovij spektr robit kviti sho zapilyuyutsya kolibriyevimi nepomitnimi dlya ochej bilshosti komah tim samim zmenshuyuchi en Kvitki sho zapilyuyutsya ptahami takozh produkuyut vidnosno slabkij nektar v serednomu z 25 vmistom cukru sho mistit veliku kilkist saharozi todi yak kviti sho zapilyuyutsya komahami produkuyut koncentrovanishij nektar v yakomu perevazhaye fruktoza i glyukoza Kolibriyevi i roslini nektarom yakih voni zhivlyatsya mayut tisnij koevolyucijnij zv yazok sho maye nazvu mutualistichnoyi merezhi Ci ptahi demonstruyut visoku specializaciyu i en osoblivo v ekosistemah z visokim vidovim riznomanittyam Cej zv yazok takozh proslidkovuyetsya koli blizkosporidneni kolibriyevi napriklad predstavniki odnogo rodu zhivlyatsya nektarom riznih vidiv roslin Konvergentna evolyuciya Shozha na kolibri purpurova marika Cinnyris asiaticus z rodini nektarkovih Kolibriyevi zajmayut v Neotropikah i Nearktici tu zh ekologichnu nishu sho i nektarkovi Nectariniidae v Afrotropikah ta Indomalayi ta medolyubovi Meliphagidae v Notogeyi Odnak nektarkovi i medolyubovi ne ye sporidnenimi z kolibriyevimi i nalezhat do ryadu gorobcepodibnih Vnaslidok konvergentnoyi evolyuciyi ci tri nesporidneni grupi ptahiv duzhe podibni za zovnishnim viglyadom i povedinkoyu Sistematika i taksonomiyaRiznomanittya kolibriyevih ilyustraciya z Enciklopediyi Brokgauz 1892 roku Taksonomichne polozhennya kolibriyevih prodovzhuye zalishatisya predmetom diskusiyi Mizhnarodna spilka ornitologiv pidtrimuye tradicijnu klasifikaciyu zgidno z yakoyu na osnovi anatomichnih i morfologichnih osoblivostej nasampered pov yazanih z polotom rodina kolibriyevih vhodit do ryadu serpokrilcepodibnih Doslidzhennya provedeni u XXI stolitti pidtrimuyut podibnu klasifikaciyu zokrema kolibriyevi i serpokrilci mayut spilnu strukturu fermenta en Monofiliya ryadu serpokrilcepodibnih pidtrimuyetsya bilshistyu ornitologiv Kolibriyevih vidilyayut u pidryad Trochili odnak deyaki naukovci vidilyayut yih u okremij ryad Trochiliformes rozglyadayuchi spilni osoblivosti kolibriyevih i serpokrilcevih ne yak oznaku spilnogo pohodzhennya a yak oznaku konvergentnoyi evolyuciyi Istoriya Francuzki mandrivniki opisali pershih kolibriyevih v Braziliyi she u 1558 roci 1671 roku v britanskomu zhurnali Philosophical Transactions z yavivsya cikavij opis gnizda dzizhchachogo ptaha yakij nazivayetsya tak cherez shum sho vin vidaye pri poloti angl curiosly contrived Nest of a Humming Bird so called from the humming noise it maketh whilst it flies a v 1693 roci v comu zh zhurnali z yavivsya dokladnij opis samogo rubinovogorlogo kolibri i osoblivostej jogo zhivlennya Do desyatogo vidannya praci Systema Naturae Karla Linneya 1758 roku uvijshov opis 18 vidiv kolibriyevih sho vidpovidayut 11 vidam v klasifikaciyi Pitersa i 12 vidam v suchasnij klasifikaciyi pislya chogo opis novih vidiv kolibri vidbuvavsya duzhe povilno 1825 roku irlandskij zoolog Nikolas Vigors vviv rodinu kolibriyevih Trochilidae z tipovim rodom Kolibri Trochilus U 1829 1832 rokah francuzkij ornitolog Rene Primever Lesson vidav tri okremi knigi z velikoyu kilkistyu kolorovih ilyustracij prisvyachenih kolibri v yakih opisav priblizno 110 vidiv Lesson dav novi nazvi bagatom vzhe vidomim na toj chas vidam sho prizvelo do deyakoyi plutanini v sistematici rodini togo chasu Do seredini XIX stolittya situaciya silno zminilasya V yevropejskih i amerikanskih kabinetah na osnovi ekzemplyariv dostavlenih torgivcyami bulo opisano bagato novih vidiv Chasto voni otrimuvali svoyu nazvu na chest yevropejskoyi znati Pochinayuchi z drugoyi polovini XIX stolittya bulo zrobleno kilka sprob sistematizuvati polozhennya rodiv vseredini rodini P yatitomna monografiya britanskogo ornitologa Dzhona Gulda prisvyachena kolibriyevim pobachila svit u 1849 1861 rokah Avtor opisav 416 vidiv zi 123 rodiv i pomistiv do svoyeyi praci 360 litografij rozfarbovanih vruchnu Popri haotichnu klasifikaciyu i nevidpovidnist deyakih nazv v teksti i na litografiyah kniga stala zrazkom podibnih naukovih prac 1878 roku nomenklatura rodini zaznala novogo pereglyadu v praci amerikanskogo ornitologa Danielya Zhiro Elliota yakij dav opis vsim vidomim na toj chas vidam a takozh opisav bagato rodiv dav yim klyuchovi harakteristiki i dodav detalni ilyustraciyi 1890 roku amerikanskij ornitolog Robert Ridzhvej dav harakteristiku vsij rodini a takozh dokladno opisav 17 vidiv poshirenih na teritoriyi SShA Bilsh piznya pracya cogo naukovcya sho vijshla u 1911 roci mistila opis priblizno 150 vidiv kolibriyevih poshirenih na pivden vid Panamskogo perishijka i u Vest Indiyi U 1921 roci vijshla kniga Histoire Naturelle napisana francuzkim ornitologom Ezhenom Simonom sho mistila chergovu sistematiku rodini Do neyi uvijshlo 489 vidiv kolibriyevih sho predstavlyali 188 rodiv Popri te sho vona bula nabagato slabshoyu za rannishi praci vchenogo vona vse zh vplinula na podalshi doslidzhennya zokrema na klasifikaciyu amerikanskogo ornitologa Dzhejmsa Li Pitersa sho bula opublikovana u 1945 roci i v podalshi roki stala osnovnoyu v naukovij spilnoti Suchasna klasifikaciya bazuyetsya na p yatomu tomi jogo Check List of Birds of the World Klasifikaciya Pitersa oznamenuvala kinec zolotogo viku kolibriyevih novi vidi vidtodi opisuvali duzhe ridko V seredini XX stolittya vijshlo kilka knig sho opisuvali biologiyu kolibriyevih operennya osoblivosti yih polotu i zhivlennya ta vzayemovidnosini z ornitofilnimi roslinami Sered nih slid navesti praci Aleksandera Frenka Skatcha The Life of the Hummingbird 1973 i Keren ta Verna Grantiv Hummingbirds and Their Flowers 1968 Suchasna klasifikaciya Za klasifikaciyeyu zatverdzhenoyu Mizhnarodnoyu spilkoyu ornitologiv vidilyayut 113 rodiv i 361 vid kolibriyevih sho robit cyu rodinu ptahiv tretoyu za kilkistyu vidiv pislya tiranovih Tyrannidae i sayakovih Thraupidae Tradicijno vseredini rodini kolibriyevih vidilyali dvi pidrodini Kolibrini Trochilinae i Ermitni Phaethornithinae Ermitni formuvali chitku monofilitichnu grupu vseredini rodini odnak do pidrodini kolibrinih vidnosili priblizno 90 vsih predstavnikiv rodini Naukovci namagalisya rozdiliti kolibrinih na kilka grup za morfologichnimi i povedinkovimi harakteristikami Z rozvitkom molekulyarnoyi genetiki naukovci pochali provoditi molekulyarno filogenetichni doslidzhennya yaki doveli polifilitichnist kolibrinih Nizka klyuchovih doslidzhen provedeni Dzhimmi Makguajrom ta jogo kolegami rezultati yakih buli opublikovani u 2007 2009 i 2014 rokah stali osnovoyu dlya suchasnoyi klasifikaciyi kolibriyevih Rodinu rozdilyayut na 6 pidrodin Florisuginae Phaethornithinae Polytminae Lesbiinae i Trochilinae ta na 9 klad sho vidbrazheno u navedenij nizhche kladogrami Trochilidae Florisuginae Phaethornithinae Polytminae Lesbiinae Heliantheini Lesbiini Patagoninae Trochilinae Lampornithini Mellisugini Trochilini Sinogolovij kolibri yakobin Florisuga mellivora Florisuginae Pidrodina Florisuginae abo topazni angl topazes za nazvoyu rodu Kolibri topaz Topaza Mistit 4 vidi u 2 rodah Predstavnikiv ciyeyi pidrodini ranishe vidnosili do pidrodini kolibrinih odnak molekulyarno filogenetichni doslidzhennya pokazali sho voni nalezhat do okremoyi pidrodini yaka ye sestrinskoyu do pidrodini ermitnih sho dovelo polifilitichnist kolibrinih Topazni poshireni v rivninnih tropichnih lisah Meksiki Centralnoyi i Pivdennoyi Ameriki Rodi Kolibri topaz Topaza 2 vidiKolibri yakobin Florisuga 2 vidi Bagijskij ermit Phaethornis eurynome Phaethornithinae Pidrodina Ermitni Phaethornithinae mistit 37 vidiv u 6 rodah Ermitnih tradicijno vidilyali v okremu pidrodinu voni viriznyayutsya nizkoyu morfologichnih i povedinkovih harakteristik takih yak mensh yaskrave operennya vidsutnist metalevogo vidblisku osoblivi formi tokuvannya tosho Voni poshireni v rivninnih tropichnih lisah i ridkolissyah Meksiki Centralnoyi i Pivdennoyi Ameriki Rodi Ermit serpodzob Eutoxeres 2 vidi Priberezhnij ermit Ramphodon 1 vid rid monotipovij Ermit samitnik Glaucis 3 vidi Chornogorlij ermit Threnetes 3 vidi Brazilskij ermit Anopetia 1 vid rid monotipovij Ermit Phaethornis 27 vidiv Chornogorlij kolibri mango Anthracothorax nigricollis Polytminae Pidrodina Polytminae abo mango angl mangoes za nazvoyu najbilshogo rodu Kolibri mango Anthracothorax Mistit 29 vidiv u 13 rodah Poperedni domolekulyarni doslidzhennya ne pripuskali isnuvannya ciyeyi kladi odnak spilnoyu risoyu dlya predstavnikiv ciyeyi pidrodini ye nayavnist zazubrin na nizhnij rizhuchij kromci dzoba sho najbilsh yaskravo virazheno u gachkodzobogo kolibri Androdon aequatorialis Mango poshireni v rivninnih i girskih tropichnih lisah Meksiki Centralnoyi i Pivdennoyi Ameriki nizka predstavnikiv ciyeyi pidrodini poshireni na Karibah Rodi Kolibri dovgodzob Doryfera 2 vidi Schistes 2 vidi Kolibri kapucin Augastes 2 vidi Sinoshokij kolibri Colibri 5 vidiv Gachkodzobij kolibri Androdon 1 vid rid monotipovij Rogatij kolibri Heliactin 1 vid rid monotipovij Kolibri feya Heliothryx 2 vidi Kolibri zelenohvist Polytmus 3 vidi Shilodzobij kolibri mango Avocettula 1 vid rid monotipovij Kolibri rubin Chrysolampis 1 vid rid monotipovij Kolibri mango Anthracothorax 7 vidiv Ametistovogorlij kolibri Eulampis 2 vidi Lesbiinae Pidrodina Lesbiinae mistit 2 tribi Heliantheini i Lesbiini Cya pidrodina vidoma yak Andijska klada oskilki majzhe vsi yiyi predstavniki poshireni v Andah Predstavniki ciyeyi pidrodini stanovlyat majzhe 30 vidovogo riznomanittya kolibriyevih Zolotistij kolibri diamant Heliodoxa aurescens Triba Heliantheini abo diamanti angl brilliants za nazvoyu rodu Kolibri diamant Heliodoxa Mistit 53 vidi u 13 rodah Predstavniki ciyeyi tribi poshireni v Andah Rodi Kolibri puhonig Haplophaedia 3 vidi Erion Eriocnemis 11 vidiv Kolibri kiticehvist Loddigesia 1 vid rid monotipovij Kolibri zolotozhar Aglaeactis 4 vidi Kolibri inka Coeligena 11 vidiv Girskij kolibri Lafresnaya 1 vid rid monotipovij Kolibri spisodzob Ensifera 1 vid rid monotipovij Blakitnokrilij kolibri Pterophanes 1 vid rid monotipovij Kolibri koronet Boissonneaua 3 vidi Vihtohvostij kolibri puhonig Ocreatus 3 vidi Bilohvostij kolibri Urochroa 2 vidi Kolibri zirkohvist Urosticte 2 vidi Kolibri diamant Heliodoxa 10 vidiv Smugastovusij kolibri koketka Lophornis magnificus Triba Lesbiini abo koketki angl coquettes za nazvoyu najbilshogo rodu Kolibri koketka Lophornis Mistit 67 vidiv u 18 rodah Predstavniki ciyeyi tribi poshireni v Andah Rodi Kolibri nimfa Heliangelus 9 vidiv Vognegolovij kolibri Sephanoides 2 vidi Rabudito Discosura 5 vidiv Kolibri koketka Lophornis 11 vidiv Kolipinto Phlogophilus 2 vidi Plyamistovolij kolibri Adelomyia 1 vid rid monotipovij Kolibri silf Aglaiocercus 3 vidi Safo Sappho 1 vid rid monotipovij Kolibri kometa Polyonymus 1 vid rid monotipovij Vilohvostij kolibri tonkodzob Taphrolesbia 1 vid rid monotipovij Kolibri plyamohvist Oreotrochilus 7 vidiv Kolibri shpilkodzob Opisthoprora 1 vid rid monotipovij Kolibri dovgohvist Lesbia 2 vidi Kolibri korotkodzob Ramphomicron 2 vidi Kolibri tonkodzob Chalcostigma 5 vidiv Strokatochubij kolibri Oxypogon 4 vidi Girskij kolibri nimfa Oreonympha 1 vid rid monotipovij Kolibri barvograj Metallura 9 vidiv Patagoninae Pidrodina Patagoninae mistit lishe odin vid veletenskogo kolibri Patagona gigas sho pomitno vidriznyayetsya vid reshti kolibriyevih Cej najbilshij predstavnik rodini poshirenij na visokogir yah And Trochilinae Pidrodina Kolibrini Trochilinae mistit tri tribi Lampornithini Mellisugini i Trochilini Ranishe do ciyeyi pidrodini vidnosili majzhe 90 vsih kolibriyevih odnak za rezultatami nizki molekulyarno filogenetichnih doslidzhen bilshe polovini z nih bulo perevedeno do inshih pidrodin Purpurovogorlij kolibri samocvit Lampornis calolaemus Triba Lampornithini abo samocviti angl mountain gems za nazvoyu najbilshogo rodu Kolibri samocvit Lampornis Mistit 18 vidiv u 7 rodah Predstavniki ciyeyi tribi poshireni perevazhno v Centralnij Americi Rodi Ametistovovolij kolibri Sternoclyta 1 vid rid monotipovij Lisovij kolibri nimfa Hylonympha 1 vid rid monotipovij Kolibri gercog Eugenes 2 vidi Kordilyerskij kolibri Panterpe 1 vid rid monotipovij Kolibri angel Heliomaster 4 vidi Kolibri samocvit Lampornis 8 vidivBagryanogorlij kolibri Lamprolaima 1 vid rid monotipovij Kolifornijskij kolibri krihitka Selasphorus sasin Triba Mellisugini abo bdzholi angl bees za nazvoyu rodu Kolibri bdzhola Mellisuga