Кладистика (від дав.-гр. κλάδος (kládos) — гілка) — спеціальний підхід до біологічної класифікації, в рамках якого організми класифікують ґрунтуючись на порядку, у якому вони відгалужувались від еволюційного дерева, незважаючи на їхню морфологічну подібність. Засновником та автором найбільшого внеску в дисципліну є німецький ентомолог Віллі Генніг, котрий називав її «філогенетичною систематикою» (Hennig, 1979), хоча зараз останній термін має ширше значення. Зараз кладистика все більше розглядається як основний підхід до біологічної класифікації, і всі сучасні класифікаційні системи тією або іншою мірою включають інформацію, отриману за допомогою цього підходу.
Результатом кладистичного аналізу походження таксона є спеціальні діаграми, що називаються «кладограмами», які віддзеркалюють гіпотетичні філогенетичні зв'язки. Кладистичний аналіз може ґрунтуватись на матеріалі різного обсягу, доступному для конкретного дослідника. Наприклад, стосовно викопних організмів, як правило, доступні тільки морфологічні дані, тоді як для сучасних живих істот використовується також аналіз послідовностей ДНК (так звані «молекулярні дані») та біохімічні дані.
У кладограмі всі таксони розташовані на кінцях гілок, і кожне розгалуження є дихотомічним (двійковим). Два таксони, розділені одним розгалуженням, називаються сестринськими таксонами або сестринськими групами. Кожна частина загального дерева, незалежно від того, налічує вона один або тисячі таксонів, називається «клада». Клада включає всі таксони, які мають спільного унікального предка (такого, що не є попередником ніякого більше організму в діаграмі). Кожна клада характеризується набором ознак, притаманних її членам, але відсутніх у предків. Ці ознаки клади називаються «синапоморфії» (спільні риси). Наприклад, затверділа передня пара крил (надкрила) є синапоморфіями жуків, а кільцеве листоутворення (або розвертання вайїв) є синапоморфією папоротей.
Визначення
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2ZFdzdk55ODNOQzlEYkdGa2IyZHlZVzB0WlhoaGJYQnNaVEl0ZFd0eUxtZHBaZz09LmdpZg==.gif)
Характеристична ознака, наявна як у кореневого виду, так і у його нащадків, називається «» («близька форма», також називається «попередниковою формою»). Характеристична ознака, що наявна тільки у пізніших нащадків, називається «апоморфія» (означає «відокремлена форма», також називається «похідною формою») для цієї групи. Прикметники «плезіоморфний» та «апоморфний» використовуються замість «примітивний» та «передовий» (або ж «просунутий») для уникнення оціночного судження про еволюційні форми, позаяк обидва вони можуть позначати структури, що є вкрай корисними за деяких обставин та шкідливими — за інших. Нерідко набір плезіоморфних форм неформально називається «базисом» для клади або клад, котрим ций набір притаманний.
Кілька інших поширених термінів кладистики введено для опису кладограм та позицій таксонів всередині них. Вид або клада є базальною відносно іншої клади, якщо перша має більше плезіоморфних рис, ніж друга. Звичайно базальна група налічує малу кількість видів порівняно з розвинутішими групами; наявність в кладограмі базальної групи не є обов'язковою. Наприклад, при спільній кладистичній класифікації птахів та ссавців жодна з цих груп не є базальною для іншої.
Клада або вид, що знаходиться в кладограмі всередині іншої клади, може називатись «вкладеною» або «вкладеним» в цю кладу.
Історія назви
Класифікаційний підхід, зараз відомий як кладистика, був надихнутий працями Віллі (Вільгельма) Генніга. Але його головна книга, навіть у редакції 1979 року, не містить власне терміну «кладистика». В цій книзі автор називає свій підхід філогенетичною систематикою, і цю ж назву отримала сама книга (Hennig, 1979). Оглядова стаття Дюпуа (Dupuis,1984) стверджує, що термін «клада» був запропонований в 1958 році Джуліаном Гакслі, «кладистика» — Кейном та Харрісом в 1960-му, а «кладист» (для позначення послідовника школи Генніга) — Майром в 1965. Декотрі дискусії, куди були залучені кладисти, тривали з 19-го сторіччя, але кладисти приєднались до них пізніше і з новими поглядами, що описане у передмові до книги Генніга редакції 1979-го року, де Розен, Нельсон та Патерсон зазначали наступне:
![]() | Обтяжений неясними та ковзкими ідеями про адаптацію, еволюційну придатність, біологічні види та природний добір, неодарвінізм (що визначається як «еволюційний» підхід до біологічної систематики Майром та Сімпсоном) не має визначеного методу дослідження, а також прийшов до залежності від консенсусу авторитетів у питаннях еволюційної інтерпретації та класифікації. | ![]() |
Методи кладистики
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2ZFdzdmRHaDFiV0l2Tnk4M1l5OVRhVzF3YkdWZlkyeGhaR2x6ZEdsamN5MTFhM0l1WjJsbUx6TXdNSEI0TFZOcGJYQnNaVjlqYkdGa2FYTjBhV056TFhWcmNpNW5hV1k9LmdpZg==.gif)
Масив інформації, що може бути підданий кладистичному аналізу, має бути організований спеціальним чином. Для цього, перш за все, треба провести розмежування між ознаками (або характеристиками) та їх станами (характеристичними станами). Наприклад, колір пір'їн може бути блакитним у одного виду та червоним у іншого. Тоді «блакитні пера» та «червоні пера» будуть двома станами однієї ознаки — «кольору пір'я».
Дослідник має визначити, яка ознака (або ознаки) була наявна до появи останнього спільного попередника (плезіоморфія), а яка була наявна у останнього спільного попередника (синапоморфія) шляхом виділення одного чи більше кореневих видів. Кореневий вид — це організм, котрий не належить до досліджуваної групи, але є близько з нею спорідненим. Це робить вибір кореневого виду важливою задачею, позаяк такий вибір здатний серйозно вплинути на структуру кладистичного дерева. Треба зауважити, що при характеристиці клад використовуються лише синапоморфії.
Наступною стадією є укладання різних можливих кладограм та їхня перевірка. В ідеалі клади мають багато «узгоджених» синапоморфій; в такому ідеальному випадку очікують наявність достатньо великої кількості справжніх синаптоморф, котрі не можуть бути прихованими гомоплазіями, появу котрих спричинює конвергентна еволюція (тобто якостями, котрі відтворюють одна одну завдяки впливу навколишнього середовища або спільного функціонального використання, а не завдяки спільному походженню). Відомим прикладом гомоплазії, що виникла завдяки конвергентній еволюції, є ознака «наявність крил». Хоча крила птахів, кажанів та комах виконують однакові функції, кожне з цих крил еволюціонувало незалежно, що може бути простежено завдяки їхній анатомії. Якщо ж птах, кажан та крилата комаха будуть об'єднані ознакою «наявність крил», в масив даних буде штучно внесена гомоплазія, що зруйнує аналіз і скоріше за все призведе, в результаті, до невірної побудови еволюційної картини.
Застосування гомоплазії в морфологічних наборах даних часто можна уникнути шляхом якнайточнішого визначення характеристичних ознак та збільшення їхньої кількості: в попередньому прикладі, використовуючи ознаки «крила з пір'ям», «крила з хітиновим екзоскелетом» та «шкірясті крила» як характеристичні ознаки, можна уникнути еволюційно хибного об'єднання трьох перелічених груп тварин на основі гомоплазії. При аналізі «супердерев» (баз даних, що включають якнайбільше таксонів досліджуваної клади), застосування неточних ознак може стати неминучим, позаяк у зворотному випадку ознаки можуть стати незастосуваними для всіх чисельних таксонів. Скажімо, така ознака, як наявність крил, не може бути застосована для аналізу філогенії справжніх багатоклітинних тварин (Eumetazoa), так як більшості видів цього таксона дана ознака не притаманна. Таким чином, обережний вибір та визначення характеристичних ознак є іншим важливим елементом кладистичного аналізу. При помилковому визначенні кореневого виду та набору ознак ніякі методи побудови кладограм не зможуть дати в результаті філогенетичну систему, що відповідає еволюційній реальності.
Для практично будь-якого таксона можливо побудувати не одну, а велику кількість різних кладограм, базуючись на різних кореневих видах та наборах характеристичних ознак; але з них вибирають одну-єдину, керуючись принципом парсимонії: найкомпактнішу систему, котра, у сполученні з найменшими можливими змінами характеристичних ознак (синапоморфій), дає непротирічну картину походження клади (загалом, це є варіантом міркування згідно з бритвою Окама). Хоча на початку такий аналіз проводився «вручну», згодом для нього стали застосовуватись комп'ютери із спеціальним програмним забезпеченням, яке дозволяє оперувати на порядки більшими наборами даних та кількістю ознак. Такі програми (на кшталт PAUP та інших подібних) дозволяють робити статистичну оцінку ймовірності нод (вузлів, розгалужень) побудованої кладограми.
Важливо також зауважити, що ноди кладограми не обов'язково віддзеркалюють розходження еволюційних гілок, а натомість лише розходження станів ознак, що спостерігаються між цими гілками. Ознаки, що полягають у різниці послідовностей ДНК, здатні розходитись після того, як генетичний дрейф між популяціями редукується до деякої порогової величини, в той час як помітні морфологічні зміни, зазвичай будучі епістатичними (тобто результатом взаємодії кількох генів) виявляються лише після того, як таксони, що розійшлись, відокремлено еволюційно розвивались протягом деякого (зазвичай досить значного) часу; так, біологічні підвиди найчастіше можуть бути розрізнені генетично, але не морфологічно (за будовою тіла чи внутрішньою анатомією).
З огляду на те, що секвенування ДНК стає все дешевшим та легшим у впровадженні, молекулярна систематика набуває все більшої популярності як спосіб реконструкції філогенезу. Використання критерію парсимонії є лише одним з методів з'ясування філогенії таксона на базі молекулярно-біологічних даних; методи максимальної правдоподібності та Байєзівського виведення, котрі включають в себе докладно розроблені моделі еволюції послідовностей, є відомими не-геннігіанськими методами оцінки даних секвенування. Іншим потужним методом реконструкції філогенії є використання ретротранспозонних маркерів геному, котрі вважають такими, що менш піддаються впливу реверсії секвенованих даних, котра (реверсія) може зробити дані непридатними для побудови філогенетичної послідовності. Також перевагою ретротранспозонних маркерів є те, що вони мало піддаються гомоплазії через інтегрування в геном у повністю випадкових місцях (хоча така статистична випадковість, щонайменше подекуди, є сумнівною).
В ідеалі морфологічні, молекулярно-біологічні, та інші (поведінкові, екологічні, палеонтологічні тощо) філогенетичні дані мають бути узагальненими при опрацюванні підсумкового висновку; при цьому ніякий з методів не є доказовішим за інші, але всі вони мають різні внутрішні джерела помилок. Наприклад, конвергенція розвитку ознак (гомоплазія) набагато частіше з'являється при аналізі морфологічних даних, ніж серед даних, отриманих при молекулярному секвенуванні, але реверсії ознак в них обох зустрічаються з приблизно однаковою частотою; зазвичай, морфологічні гомоплазії можуть бути викриті при достатньо уважному та детальному аналізі характеристичних ознак.
Кладистика не прив'язана до жодної з наявних теорій еволюції, беручи до уваги лише загальну інформацію про походження з (часом) істотними її модифікаціями. Завдяки цьому кладистичні методи можуть бути (і бувають) використаними в небіологічних дисциплінах, включаючи історичну лінгвістику та завдання з визначення авторства текстів.
Кладистична класифікація
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOW1MMlppTDBOc1lXUmxYM1I1Y0dWekxYVnJjaTV6ZG1jdk1qUTJjSGd0UTJ4aFpHVmZkSGx3WlhNdGRXdHlMbk4yWnk1d2JtYz0ucG5n.png)
Вузловий: найнедавніший спільний попередник видів А та Б і всі його нащадки
Стовбурний: всі нащадки найдавнішого спільного попередника А та Б, що одночасно не є попередниками В
Апоморфний: Найдавніший спільний попередник А та Б, у якого наявна деяка визначальна апоморфія, та всі його нащадки
З 1960-х у біології виникла тенденція включати в класифікацію лише клади, відома під назвою «кладизм» або «кладистична таксономія». Іншими словами, кладисти вважають, що біологічна класифікація має бути реформована таким чином, щоб усунути всі не-клади. На відміну від кладистів, всі інші таксономісти наполягають на тому, що кожна з таксономічних груп живих істот віддзеркалює філогенетичну історію. Останні часто використовують кладистичний підхід, але також дозволяють в формуванні класифікаційних дерев використання як монофілетичних (що збігається з кладистичним підходом), так і парафілетичних таксонів. Як результат, вже як мінімум з початку XX століття роди та таксони нижчого рівня формували, базуючись на монофілетичному підході, в той час як таксони вищого рангу можуть бути (а такі як клас і вище — зазвичай і є) парафілетичними.
У цій системі впорядкування монофілетичною групою вважається клада, що складається з попередника та всіх його нащадків, які формують одну й лише одну еволюційну групу. Парафілетичною є така сама, але без деяких нащадків, які зазнали істотних змін. Наприклад, традиційний клас Плазуни не включає птахів, хоча птахи походять від плазунів; аналогічно, традиційна група Безхребетні є парафілетичною, тому що не включає хребетних, що походять від неї.
Група, що складається з членів, які походять з різних еволюційних ліній, називається поліфілетичною. Наприклад, сформована колись таксономічна група «Товстошкірі» (Pachydermata) була потім визнана поліфілетичною, позаяк включені до неї слони, носороги та бегемоти походять від різних, не споріднених між собою попередників. Аналогічно сформований колись тип Кишковопорожнинні був пізніше розділений на Кнідарій та Гребневиків на підставі їхнього походження від різних попередників та виниклих внаслідок цього істотних морфологічних розбіжностей. Еволюційні таксономісти вважають поліфілетичні групи помилками класифікації, спричиненими конвергенцією та іншими видами гомоплазії, що помилково інтерпретуються як гомології.
Наслідуючи Генніга, кладисти вважають, що парафілія є не менш неприйнятною для класифікації, аніж поліфілія. В рамках кладистики вважається, що монофілетичні групи можуть бути об'єктивно та строго визначеними, базуючись на спільних попередниках або синаптоморфах. На відміну від них, парафілетичні та поліфілетичні групи виділяються на основі аналізу ключових характеристик, у ході якого ступінь важливості цих характеристик є досить суб'єктивною. Кладисти зауважують, що, таким чином, це призводить до «градистичного» мислення, яке в свою чергу тяжіє до телеології, котру зазвичай вважають неприйнятною у еволюційних дослідженнях, оскільки телеологія має на увазі існування загального плану еволюції, котрий не може бути показаним експериментально.
Продовжуючи цю лінію критики, деякі кладисти стверджують, що таксони вищого за види рангу є забагато суб'єктивними, і тому їх виділення не репрезентує ніякої змістовної інформації. На основі цього, як стверджують такі критики, ці таксони не повинні використовуватись в систематиці взагалі. Таким чином, біологічна систематика, в їхньому розумінні, має повністю відійти від ліннеївської таксономії и стати простою ієрархією клад. Вагомість цієї системи аргументів критично залежить від того, як часто в ході еволюції переривається градуалістська рівновага екологічних умов. Квазі-стабільний стан екосистем призводить до повільного філогенезу, котрий може бути важко інтерпретованим у рамках ліннеївської систематики; в той же час катастрофічна подія виводить таксон з екологічної рівноваги і зазвичай призводить до розділення ознак клад. Це розділення відбувається протягом еволюційно короткого часу, і в результаті дає систему таксонів, що легко описується в рамках ліннеївської класифікації.
Інші еволюційні систематики стверджують, що всі таксони за своєю сутністю є суб'єктивними, навіть коли вони віддзеркалюють еволюційні взаємовідносини, позаяк живі організми формують безперервне еволюційне дерево. В такому випадку, будь-яка лінія розділу є штучною і створює монофілетичний виділ над парафілетичним. Парафілетичні таксони є необхідними для класифікації більш ранніх секцій дерева — наприклад, ранні хребетні, що через деякий час розвинулись в родину Гомініди, не можуть бути вміщені більше в жодну монофілетичну родину. Також у цій системі аргументів наводиться те, що парафілетичні таксони надають інформацію про суттєві зміни в морфології, екології та еволюційній історії організмів — коротко кажучи, що і таксони, і клади є цінними для побудови правдивої картини систематики живої природи, але і ті, і ті — з деякими обмеженнями.
У полеміці навколо придатності кладистичних методів при побудові біологічної класифікації термін «монофілія» часто використовується у своєму старому значенні, де він включає в себе парафілію, поряд з чим використовується термін «голофілія» для опису «чистих» клад («монофілія» в геннігівському розумінні). Як приклад ненауковості емпіричного методу використовується наступний: якщо якась парафілетична еволюційна лінія приводить до виникнення клади через значну адаптивну радіацію і численні, добре помітні та важливі синапоморфії, особливо такі, що раніше в цій групі живих істот не зустрічалися, парафілія не визнається достатнім аргументом проти виділення таксона в ліннеївській системі класифікації (але це вважається достатнім контраргументом в рамках філогенетичної номенклатури). Наприклад, як було вказано вище, і зауропсиди («рептілії»), і птахи в ліннеївській систематиці мають однаковий ранг класів, хоча останні еволюційно є вкрай спеціалізованою гілкою рептилій.
Формальний збірник філогенетичної номенклатури (ФілоКод) зараз[] знаходиться в розробці для пристосування його до кладистичної таксономії. Його планують використовувати і ті, хто намагається повністю уникати ліннеївської номенклатури, і ті, хто використовує в систематиці таксони разом із кладами. За деяких обставин (наприклад, при класифікації гесперорнісів) методи ФілоКоду було залучено для уникнення непевностей, що виникали при застосуванні ліннеївської систематики до цього таксона; таким чином, комбінація цих двох систем дає змогу сформувати таксономічну картину, котра розміщує групу живих істот на еволюційному дереві у повній відповідності до наявної наукової інформації.
Примітки
- Salvador Edward Luria, Stephen Jay Gould, Sam Singer. A view of life. Benjamin/Cummings Pub. Co., 1981 (англ.)
- Dupuis, C (1984). Willi Henning's Impact on Taxonomic Thought. Annual Review of Ecology and Systematics. 15 (1): 1—25. doi:10.1146/annurev.es.15.110184.000245. ISSN 0066-4162.(англ.)
- Phylogenetic systematics / Willi Hennig; translated by D. Dwight Davis and Rainer Zangerl; foreword by Donn E. Rosen, Gareth Nelson, and Colin Patterson. Urbana: University of Illinois Press, 263 pages (1979)(англ.)
- Ковблюк, 2008 та с. 95-96.
- Shedlock, Andrew M.; Okada, Norihiro (2000). SINE insertions: powerful tools for molecular systematics. BioEssays. 22 (2): 148—160. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(200002)22:2<148::AID-BIES6>3.0.CO;2-Z. ISSN 0265-9247.(англ.)
- de Queiroz, Kevin; Gauthier, Jacques (1992). Phylogenetic Taxonomy. Annual Review of Ecology and Systematics. 23 (1): 449—480. doi:10.1146/annurev.es.23.110192.002313. ISSN 0066-4162.
Джерела
- Ковблюк М. М. (2008). (PDF). Сімферополь: ДІАЙПІ. с. 94-95. ISBN . Архів оригіналу (PDF) за 7 Лютого 2019. Процитовано 5 Лютого 2019.
{{}}
: Вказано більш, ніж один|pages=
та|page=
() - Ashlock, P D (1974). The Uses of Cladistics. Annual Review of Ecology and Systematics. 5 (1): 81—99. doi:10.1146/annurev.es.05.110174.000501. ISSN 0066-4162.(англ.)
- Cuénot, Lucien (1940). «Remarques sur un essai d'arbre généalogique du règne animal». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris 210: 23-27. Available free online at http://gallica.bnf.fr [ 18 Грудня 2016 у Wayback Machine.] (No direct URL). This is the paper credited by *Hennig (1979) for the first use of the term 'clade'.
- de Queiroz, Kevin; Gauthier, Jacques (1992). Phylogenetic Taxonomy. Annual Review of Ecology and Systematics. 23 (1): 449—480. doi:10.1146/annurev.es.23.110192.002313. ISSN 0066-4162.(англ.)
- Dupuis, C (1984). Willi Henning's Impact on Taxonomic Thought. Annual Review of Ecology and Systematics. 15 (1): 1—25. doi:10.1146/annurev.es.15.110184.000245. ISSN 0066-4162.(англ.)
- Felsenstein, Joseph (2004). Inferring phylogenies. Sunderland, MA: Sinauer Associates. .
- Hamdi, Hamdi; Hitomi Nishio, Rita Zielinski and Achilles Dugaiczyk (1999). «Origin and phylogenetic distribution of Alu DNA repeats: irreversible events in the evolution of primates». Journal of Molecular Biology 289: 861—871. PMID 10369767.
- Hennig, Willi (1950). Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik. Berlin: Deutscher Zentralverlag. .
- Hennig, Willi (1982). Phylogenetische Systematik (ed. Wolfgang Hennig). Berlin: Blackwell Wissenschaft. .
- Hennig, Willi (1975). «'Cladistic analysis or cladistic classification': a reply to Ernst Mayr». Systematic Zoology 24: 244—256. The paper he was responding to is reprinted in Mayr (1976).
- Hennig, Willi (1966). Phylogenetic systematics (tr. D. Dwight Davis and Rainer Zangerl). Urbana, IL: Univ. of Illinois Press (reprinted 1979 and 1999). . Translated from manuscript and so never published in German.
- Hull, David L. (1979). «The limits of cladism». Systematic Zoology 28: 416—440.
- Kitching, Ian J.; Peter L. Forey, Christopher J. Humphries and David M. Williams (1998). Cladistics: Theory and practice of parsimony analysis, 2nd ed., Oxford University Press. .
- Luria, Salvador; Stephen Jay Gould and Sam Singer (1981). A view of life. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings. .
- Mayr, Ernst (1982). The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance. Cambridge, MA: Harvard Univ. Press. .
- Mayr, Ernst (1976). Evolution and the diversity of life (Selected essays). Cambridge, MA: Harvard Univ. Press. . Reissued 1997 in paperback. Includes a reprint of Mayr's 1974 anti-cladistics paper at pp. 433–476, «Cladistic analysis or cladistic classification.» This is the paper to which Hennig (1975) is a response.
- Patterson, Colin (1982). «Morphological characters and homology». Joysey, Kenneth A; A. E. Friday (editors) Problems in *Phylogenetic Reconstruction, London: Academic Press.
- Rosen, Donn; Gareth Nelson and Colin Patterson (1979), Foreword provided for Hennig (1979)
- Shedlock, Andrew M; Norihiro Okada (2000). «SINE insertions: Powerful tools for molecular systematics». Bioessays 22: 148—160. ISSN 0039-7989. PMID 10655034.
- Sokal, Robert R. (1975). «Mayr on cladism — and his critics». Systematic Zoology 24: 257—262.
- Swofford, David L.; G. J. Olsen, P. J. Waddell and David M. Hillis (1996). «Phylogenetic inference», in Hillis, David M; C. *Moritz and B. K. Mable (editors): Molecular Systematics, 2. ed., Sunderland, MA: Sinauer Associates. .
- Wiley, Edward O. (1981). Phylogenetics: The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. New York: Wiley Interscience. .
- Wiley, E. O.; Siegel-Causey, D.; Brooks, D. R.; Funk, V. A. (1991). (PDF). Т. 19. Lawrence, Kansas: Museum of Natural History, University of Kansas. doi:10.5962/bhl.title.4069. ISBN . Архів оригіналу (PDF) за 3 Грудня 2010. Процитовано 20 Червня 2007.(англ.)
Посилання
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Кладистика |
- Example of cladistics used in textual criticism
- Journey into Phylogenetic Systematics [ 15 Лютого 2014 у Wayback Machine.]
- Phylogenetics Primer [ 4 Липня 2006 у Wayback Machine.] з Talk.Origins
- Willi Hennig Society [ 18 Серпня 2020 у Wayback Machine.]
- (ISSN 0748-3007)
- Phylogenetic inferring on the T-REX server [ 18 Вересня 2020 у Wayback Machine.]
- Cladistics. The Teacher-Friendly Guide to Evolution. The Teacher-Friendly Guide to Evolution Using Bivalves as a Model Organism (англ.). Bivalve Tree of Life Project, U.S. National Science Foundation to Rüdiger Bieler. Процитовано 27 січня 2024.
Ця стаття належить до української Вікіпедії. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Syudi perenapravlyayetsya zapit Kladograma Na cyu temu potribna okrema stattya Kladistika vid dav gr klados klados gilka specialnij pidhid do biologichnoyi klasifikaciyi v ramkah yakogo organizmi klasifikuyut gruntuyuchis na poryadku u yakomu voni vidgaluzhuvalis vid evolyucijnogo dereva nezvazhayuchi na yihnyu morfologichnu podibnist Zasnovnikom ta avtorom najbilshogo vnesku v disciplinu ye nimeckij entomolog Villi Gennig kotrij nazivav yiyi filogenetichnoyu sistematikoyu Hennig 1979 hocha zaraz ostannij termin maye shirshe znachennya Zaraz kladistika vse bilshe rozglyadayetsya yak osnovnij pidhid do biologichnoyi klasifikaciyi i vsi suchasni klasifikacijni sistemi tiyeyu abo inshoyu miroyu vklyuchayut informaciyu otrimanu za dopomogoyu cogo pidhodu Rezultatom kladistichnogo analizu pohodzhennya taksona ye specialni diagrami sho nazivayutsya kladogramami yaki viddzerkalyuyut gipotetichni filogenetichni zv yazki Kladistichnij analiz mozhe gruntuvatis na materiali riznogo obsyagu dostupnomu dlya konkretnogo doslidnika Napriklad stosovno vikopnih organizmiv yak pravilo dostupni tilki morfologichni dani todi yak dlya suchasnih zhivih istot vikoristovuyetsya takozh analiz poslidovnostej DNK tak zvani molekulyarni dani ta biohimichni dani U kladogrami vsi taksoni roztashovani na kincyah gilok i kozhne rozgaluzhennya ye dihotomichnim dvijkovim Dva taksoni rozdileni odnim rozgaluzhennyam nazivayutsya sestrinskimi taksonami abo sestrinskimi grupami Kozhna chastina zagalnogo dereva nezalezhno vid togo nalichuye vona odin abo tisyachi taksoniv nazivayetsya klada Klada vklyuchaye vsi taksoni yaki mayut spilnogo unikalnogo predka takogo sho ne ye poperednikom niyakogo bilshe organizmu v diagrami Kozhna klada harakterizuyetsya naborom oznak pritamannih yiyi chlenam ale vidsutnih u predkiv Ci oznaki kladi nazivayutsya sinapomorfiyi spilni risi Napriklad zatverdila perednya para kril nadkrila ye sinapomorfiyami zhukiv a kilceve listoutvorennya abo rozvertannya vajyiv ye sinapomorfiyeyu paporotej ViznachennyaKladograma klasichnogo derevopodibnogo vidu sho pokazuye vzayemovidnosini mizh riznimi grupami roslin Harakteristichna oznaka nayavna yak u korenevogo vidu tak i u jogo nashadkiv nazivayetsya blizka forma takozh nazivayetsya poperednikovoyu formoyu Harakteristichna oznaka sho nayavna tilki u piznishih nashadkiv nazivayetsya apomorfiya oznachaye vidokremlena forma takozh nazivayetsya pohidnoyu formoyu dlya ciyeyi grupi Prikmetniki pleziomorfnij ta apomorfnij vikoristovuyutsya zamist primitivnij ta peredovij abo zh prosunutij dlya uniknennya ocinochnogo sudzhennya pro evolyucijni formi pozayak obidva voni mozhut poznachati strukturi sho ye vkraj korisnimi za deyakih obstavin ta shkidlivimi za inshih Neridko nabir pleziomorfnih form neformalno nazivayetsya bazisom dlya kladi abo klad kotrim cij nabir pritamannij Kilka inshih poshirenih terminiv kladistiki vvedeno dlya opisu kladogram ta pozicij taksoniv vseredini nih Vid abo klada ye bazalnoyu vidnosno inshoyi kladi yaksho persha maye bilshe pleziomorfnih ris nizh druga Zvichajno bazalna grupa nalichuye malu kilkist vidiv porivnyano z rozvinutishimi grupami nayavnist v kladogrami bazalnoyi grupi ne ye obov yazkovoyu Napriklad pri spilnij kladistichnij klasifikaciyi ptahiv ta ssavciv zhodna z cih grup ne ye bazalnoyu dlya inshoyi Klada abo vid sho znahoditsya v kladogrami vseredini inshoyi kladi mozhe nazivatis vkladenoyu abo vkladenim v cyu kladu Istoriya nazviKlasifikacijnij pidhid zaraz vidomij yak kladistika buv nadihnutij pracyami Villi Vilgelma Genniga Ale jogo golovna kniga navit u redakciyi 1979 roku ne mistit vlasne terminu kladistika V cij knizi avtor nazivaye svij pidhid filogenetichnoyu sistematikoyu i cyu zh nazvu otrimala sama kniga Hennig 1979 Oglyadova stattya Dyupua Dupuis 1984 stverdzhuye sho termin klada buv zaproponovanij v 1958 roci Dzhulianom Gaksli kladistika Kejnom ta Harrisom v 1960 mu a kladist dlya poznachennya poslidovnika shkoli Genniga Majrom v 1965 Dekotri diskusiyi kudi buli zalucheni kladisti trivali z 19 go storichchya ale kladisti priyednalis do nih piznishe i z novimi poglyadami sho opisane u peredmovi do knigi Genniga redakciyi 1979 go roku de Rozen Nelson ta Paterson zaznachali nastupne Obtyazhenij neyasnimi ta kovzkimi ideyami pro adaptaciyu evolyucijnu pridatnist biologichni vidi ta prirodnij dobir neodarvinizm sho viznachayetsya yak evolyucijnij pidhid do biologichnoyi sistematiki Majrom ta Simpsonom ne maye viznachenogo metodu doslidzhennya a takozh prijshov do zalezhnosti vid konsensusu avtoritetiv u pitannyah evolyucijnoyi interpretaciyi ta klasifikaciyi Metodi kladistikiMasiv informaciyi sho mozhe buti piddanij kladistichnomu analizu maye buti organizovanij specialnim chinom Dlya cogo persh za vse treba provesti rozmezhuvannya mizh oznakami abo harakteristikami ta yih stanami harakteristichnimi stanami Napriklad kolir pir yin mozhe buti blakitnim u odnogo vidu ta chervonim u inshogo Todi blakitni pera ta chervoni pera budut dvoma stanami odniyeyi oznaki koloru pir ya Doslidnik maye viznachiti yaka oznaka abo oznaki bula nayavna do poyavi ostannogo spilnogo poperednika pleziomorfiya a yaka bula nayavna u ostannogo spilnogo poperednika sinapomorfiya shlyahom vidilennya odnogo chi bilshe korenevih vidiv Korenevij vid ce organizm kotrij ne nalezhit do doslidzhuvanoyi grupi ale ye blizko z neyu sporidnenim Ce robit vibir korenevogo vidu vazhlivoyu zadacheyu pozayak takij vibir zdatnij serjozno vplinuti na strukturu kladistichnogo dereva Treba zauvazhiti sho pri harakteristici klad vikoristovuyutsya lishe sinapomorfiyi Nastupnoyu stadiyeyu ye ukladannya riznih mozhlivih kladogram ta yihnya perevirka V ideali kladi mayut bagato uzgodzhenih sinapomorfij v takomu idealnomu vipadku ochikuyut nayavnist dostatno velikoyi kilkosti spravzhnih sinaptomorf kotri ne mozhut buti prihovanimi gomoplaziyami poyavu kotrih sprichinyuye konvergentna evolyuciya tobto yakostyami kotri vidtvoryuyut odna odnu zavdyaki vplivu navkolishnogo seredovisha abo spilnogo funkcionalnogo vikoristannya a ne zavdyaki spilnomu pohodzhennyu Vidomim prikladom gomoplaziyi sho vinikla zavdyaki konvergentnij evolyuciyi ye oznaka nayavnist kril Hocha krila ptahiv kazhaniv ta komah vikonuyut odnakovi funkciyi kozhne z cih kril evolyucionuvalo nezalezhno sho mozhe buti prostezheno zavdyaki yihnij anatomiyi Yaksho zh ptah kazhan ta krilata komaha budut ob yednani oznakoyu nayavnist kril v masiv danih bude shtuchno vnesena gomoplaziya sho zrujnuye analiz i skorishe za vse prizvede v rezultati do nevirnoyi pobudovi evolyucijnoyi kartini Zastosuvannya gomoplaziyi v morfologichnih naborah danih chasto mozhna uniknuti shlyahom yaknajtochnishogo viznachennya harakteristichnih oznak ta zbilshennya yihnoyi kilkosti v poperednomu prikladi vikoristovuyuchi oznaki krila z pir yam krila z hitinovim ekzoskeletom ta shkiryasti krila yak harakteristichni oznaki mozhna uniknuti evolyucijno hibnogo ob yednannya troh perelichenih grup tvarin na osnovi gomoplaziyi Pri analizi superderev baz danih sho vklyuchayut yaknajbilshe taksoniv doslidzhuvanoyi kladi zastosuvannya netochnih oznak mozhe stati neminuchim pozayak u zvorotnomu vipadku oznaki mozhut stati nezastosuvanimi dlya vsih chiselnih taksoniv Skazhimo taka oznaka yak nayavnist kril ne mozhe buti zastosovana dlya analizu filogeniyi spravzhnih bagatoklitinnih tvarin Eumetazoa tak yak bilshosti vidiv cogo taksona dana oznaka ne pritamanna Takim chinom oberezhnij vibir ta viznachennya harakteristichnih oznak ye inshim vazhlivim elementom kladistichnogo analizu Pri pomilkovomu viznachenni korenevogo vidu ta naboru oznak niyaki metodi pobudovi kladogram ne zmozhut dati v rezultati filogenetichnu sistemu sho vidpovidaye evolyucijnij realnosti Dlya praktichno bud yakogo taksona mozhlivo pobuduvati ne odnu a veliku kilkist riznih kladogram bazuyuchis na riznih korenevih vidah ta naborah harakteristichnih oznak ale z nih vibirayut odnu yedinu keruyuchis principom parsimoniyi najkompaktnishu sistemu kotra u spoluchenni z najmenshimi mozhlivimi zminami harakteristichnih oznak sinapomorfij daye neprotirichnu kartinu pohodzhennya kladi zagalom ce ye variantom mirkuvannya zgidno z britvoyu Okama Hocha na pochatku takij analiz provodivsya vruchnu zgodom dlya nogo stali zastosovuvatis komp yuteri iz specialnim programnim zabezpechennyam yake dozvolyaye operuvati na poryadki bilshimi naborami danih ta kilkistyu oznak Taki programi na kshtalt PAUP ta inshih podibnih dozvolyayut robiti statistichnu ocinku jmovirnosti nod vuzliv rozgaluzhen pobudovanoyi kladogrami Vazhlivo takozh zauvazhiti sho nodi kladogrami ne obov yazkovo viddzerkalyuyut rozhodzhennya evolyucijnih gilok a natomist lishe rozhodzhennya staniv oznak sho sposterigayutsya mizh cimi gilkami Oznaki sho polyagayut u riznici poslidovnostej DNK zdatni rozhoditis pislya togo yak genetichnij drejf mizh populyaciyami redukuyetsya do deyakoyi porogovoyi velichini v toj chas yak pomitni morfologichni zmini zazvichaj buduchi epistatichnimi tobto rezultatom vzayemodiyi kilkoh geniv viyavlyayutsya lishe pislya togo yak taksoni sho rozijshlis vidokremleno evolyucijno rozvivalis protyagom deyakogo zazvichaj dosit znachnogo chasu tak biologichni pidvidi najchastishe mozhut buti rozrizneni genetichno ale ne morfologichno za budovoyu tila chi vnutrishnoyu anatomiyeyu Z oglyadu na te sho sekvenuvannya DNK staye vse deshevshim ta legshim u vprovadzhenni molekulyarna sistematika nabuvaye vse bilshoyi populyarnosti yak sposib rekonstrukciyi filogenezu Vikoristannya kriteriyu parsimoniyi ye lishe odnim z metodiv z yasuvannya filogeniyi taksona na bazi molekulyarno biologichnih danih metodi maksimalnoyi pravdopodibnosti ta Bajyezivskogo vivedennya kotri vklyuchayut v sebe dokladno rozrobleni modeli evolyuciyi poslidovnostej ye vidomimi ne gennigianskimi metodami ocinki danih sekvenuvannya Inshim potuzhnim metodom rekonstrukciyi filogeniyi ye vikoristannya retrotranspozonnih markeriv genomu kotri vvazhayut takimi sho mensh piddayutsya vplivu reversiyi sekvenovanih danih kotra reversiya mozhe zrobiti dani nepridatnimi dlya pobudovi filogenetichnoyi poslidovnosti Takozh perevagoyu retrotranspozonnih markeriv ye te sho voni malo piddayutsya gomoplaziyi cherez integruvannya v genom u povnistyu vipadkovih miscyah hocha taka statistichna vipadkovist shonajmenshe podekudi ye sumnivnoyu V ideali morfologichni molekulyarno biologichni ta inshi povedinkovi ekologichni paleontologichni tosho filogenetichni dani mayut buti uzagalnenimi pri opracyuvanni pidsumkovogo visnovku pri comu niyakij z metodiv ne ye dokazovishim za inshi ale vsi voni mayut rizni vnutrishni dzherela pomilok Napriklad konvergenciya rozvitku oznak gomoplaziya nabagato chastishe z yavlyayetsya pri analizi morfologichnih danih nizh sered danih otrimanih pri molekulyarnomu sekvenuvanni ale reversiyi oznak v nih oboh zustrichayutsya z priblizno odnakovoyu chastotoyu zazvichaj morfologichni gomoplaziyi mozhut buti vikriti pri dostatno uvazhnomu ta detalnomu analizi harakteristichnih oznak Kladistika ne priv yazana do zhodnoyi z nayavnih teorij evolyuciyi beruchi do uvagi lishe zagalnu informaciyu pro pohodzhennya z chasom istotnimi yiyi modifikaciyami Zavdyaki comu kladistichni metodi mozhut buti i buvayut vikoristanimi v nebiologichnih disciplinah vklyuchayuchi istorichnu lingvistiku ta zavdannya z viznachennya avtorstva tekstiv Kladistichna klasifikaciyaTri sposobi viznachennya kladi v kladistichnij taksonomiyi Vuzlovij najnedavnishij spilnij poperednik vidiv A ta B i vsi jogo nashadki Stovburnij vsi nashadki najdavnishogo spilnogo poperednika A ta B sho odnochasno ne ye poperednikami V Apomorfnij Najdavnishij spilnij poperednik A ta B u yakogo nayavna deyaka viznachalna apomorfiya ta vsi jogo nashadki Z 1960 h u biologiyi vinikla tendenciya vklyuchati v klasifikaciyu lishe kladi vidoma pid nazvoyu kladizm abo kladistichna taksonomiya Inshimi slovami kladisti vvazhayut sho biologichna klasifikaciya maye buti reformovana takim chinom shob usunuti vsi ne kladi Na vidminu vid kladistiv vsi inshi taksonomisti napolyagayut na tomu sho kozhna z taksonomichnih grup zhivih istot viddzerkalyuye filogenetichnu istoriyu Ostanni chasto vikoristovuyut kladistichnij pidhid ale takozh dozvolyayut v formuvanni klasifikacijnih derev vikoristannya yak monofiletichnih sho zbigayetsya z kladistichnim pidhodom tak i parafiletichnih taksoniv Yak rezultat vzhe yak minimum z pochatku XX stolittya rodi ta taksoni nizhchogo rivnya formuvali bazuyuchis na monofiletichnomu pidhodi v toj chas yak taksoni vishogo rangu mozhut buti a taki yak klas i vishe zazvichaj i ye parafiletichnimi U cij sistemi vporyadkuvannya monofiletichnoyu grupoyu vvazhayetsya klada sho skladayetsya z poperednika ta vsih jogo nashadkiv yaki formuyut odnu j lishe odnu evolyucijnu grupu Parafiletichnoyu ye taka sama ale bez deyakih nashadkiv yaki zaznali istotnih zmin Napriklad tradicijnij klas Plazuni ne vklyuchaye ptahiv hocha ptahi pohodyat vid plazuniv analogichno tradicijna grupa Bezhrebetni ye parafiletichnoyu tomu sho ne vklyuchaye hrebetnih sho pohodyat vid neyi Grupa sho skladayetsya z chleniv yaki pohodyat z riznih evolyucijnih linij nazivayetsya polifiletichnoyu Napriklad sformovana kolis taksonomichna grupa Tovstoshkiri Pachydermata bula potim viznana polifiletichnoyu pozayak vklyucheni do neyi sloni nosorogi ta begemoti pohodyat vid riznih ne sporidnenih mizh soboyu poperednikiv Analogichno sformovanij kolis tip Kishkovoporozhninni buv piznishe rozdilenij na Knidarij ta Grebnevikiv na pidstavi yihnogo pohodzhennya vid riznih poperednikiv ta viniklih vnaslidok cogo istotnih morfologichnih rozbizhnostej Evolyucijni taksonomisti vvazhayut polifiletichni grupi pomilkami klasifikaciyi sprichinenimi konvergenciyeyu ta inshimi vidami gomoplaziyi sho pomilkovo interpretuyutsya yak gomologiyi Nasliduyuchi Genniga kladisti vvazhayut sho parafiliya ye ne mensh neprijnyatnoyu dlya klasifikaciyi anizh polifiliya V ramkah kladistiki vvazhayetsya sho monofiletichni grupi mozhut buti ob yektivno ta strogo viznachenimi bazuyuchis na spilnih poperednikah abo sinaptomorfah Na vidminu vid nih parafiletichni ta polifiletichni grupi vidilyayutsya na osnovi analizu klyuchovih harakteristik u hodi yakogo stupin vazhlivosti cih harakteristik ye dosit sub yektivnoyu Kladisti zauvazhuyut sho takim chinom ce prizvodit do gradistichnogo mislennya yake v svoyu chergu tyazhiye do teleologiyi kotru zazvichaj vvazhayut neprijnyatnoyu u evolyucijnih doslidzhennyah oskilki teleologiya maye na uvazi isnuvannya zagalnogo planu evolyuciyi kotrij ne mozhe buti pokazanim eksperimentalno Prodovzhuyuchi cyu liniyu kritiki deyaki kladisti stverdzhuyut sho taksoni vishogo za vidi rangu ye zabagato sub yektivnimi i tomu yih vidilennya ne reprezentuye niyakoyi zmistovnoyi informaciyi Na osnovi cogo yak stverdzhuyut taki kritiki ci taksoni ne povinni vikoristovuvatis v sistematici vzagali Takim chinom biologichna sistematika v yihnomu rozuminni maye povnistyu vidijti vid linneyivskoyi taksonomiyi i stati prostoyu iyerarhiyeyu klad Vagomist ciyeyi sistemi argumentiv kritichno zalezhit vid togo yak chasto v hodi evolyuciyi pererivayetsya gradualistska rivnovaga ekologichnih umov Kvazi stabilnij stan ekosistem prizvodit do povilnogo filogenezu kotrij mozhe buti vazhko interpretovanim u ramkah linneyivskoyi sistematiki v toj zhe chas katastrofichna podiya vivodit takson z ekologichnoyi rivnovagi i zazvichaj prizvodit do rozdilennya oznak klad Ce rozdilennya vidbuvayetsya protyagom evolyucijno korotkogo chasu i v rezultati daye sistemu taksoniv sho legko opisuyetsya v ramkah linneyivskoyi klasifikaciyi Inshi evolyucijni sistematiki stverdzhuyut sho vsi taksoni za svoyeyu sutnistyu ye sub yektivnimi navit koli voni viddzerkalyuyut evolyucijni vzayemovidnosini pozayak zhivi organizmi formuyut bezperervne evolyucijne derevo V takomu vipadku bud yaka liniya rozdilu ye shtuchnoyu i stvoryuye monofiletichnij vidil nad parafiletichnim Parafiletichni taksoni ye neobhidnimi dlya klasifikaciyi bilsh rannih sekcij dereva napriklad ranni hrebetni sho cherez deyakij chas rozvinulis v rodinu Gominidi ne mozhut buti vmisheni bilshe v zhodnu monofiletichnu rodinu Takozh u cij sistemi argumentiv navoditsya te sho parafiletichni taksoni nadayut informaciyu pro suttyevi zmini v morfologiyi ekologiyi ta evolyucijnij istoriyi organizmiv korotko kazhuchi sho i taksoni i kladi ye cinnimi dlya pobudovi pravdivoyi kartini sistematiki zhivoyi prirodi ale i ti i ti z deyakimi obmezhennyami U polemici navkolo pridatnosti kladistichnih metodiv pri pobudovi biologichnoyi klasifikaciyi termin monofiliya chasto vikoristovuyetsya u svoyemu staromu znachenni de vin vklyuchaye v sebe parafiliyu poryad z chim vikoristovuyetsya termin golofiliya dlya opisu chistih klad monofiliya v gennigivskomu rozuminni Yak priklad nenaukovosti empirichnogo metodu vikoristovuyetsya nastupnij yaksho yakas parafiletichna evolyucijna liniya privodit do viniknennya kladi cherez znachnu adaptivnu radiaciyu i chislenni dobre pomitni ta vazhlivi sinapomorfiyi osoblivo taki sho ranishe v cij grupi zhivih istot ne zustrichalisya parafiliya ne viznayetsya dostatnim argumentom proti vidilennya taksona v linneyivskij sistemi klasifikaciyi ale ce vvazhayetsya dostatnim kontrargumentom v ramkah filogenetichnoyi nomenklaturi Napriklad yak bulo vkazano vishe i zauropsidi reptiliyi i ptahi v linneyivskij sistematici mayut odnakovij rang klasiv hocha ostanni evolyucijno ye vkraj specializovanoyu gilkoyu reptilij Formalnij zbirnik filogenetichnoyi nomenklaturi FiloKod zaraz koli znahoditsya v rozrobci dlya pristosuvannya jogo do kladistichnoyi taksonomiyi Jogo planuyut vikoristovuvati i ti hto namagayetsya povnistyu unikati linneyivskoyi nomenklaturi i ti hto vikoristovuye v sistematici taksoni razom iz kladami Za deyakih obstavin napriklad pri klasifikaciyi gesperornisiv metodi FiloKodu bulo zalucheno dlya uniknennya nepevnostej sho vinikali pri zastosuvanni linneyivskoyi sistematiki do cogo taksona takim chinom kombinaciya cih dvoh sistem daye zmogu sformuvati taksonomichnu kartinu kotra rozmishuye grupu zhivih istot na evolyucijnomu derevi u povnij vidpovidnosti do nayavnoyi naukovoyi informaciyi PrimitkiSalvador Edward Luria Stephen Jay Gould Sam Singer A view of life Benjamin Cummings Pub Co 1981 angl Dupuis C 1984 Willi Henning s Impact on Taxonomic Thought Annual Review of Ecology and Systematics 15 1 1 25 doi 10 1146 annurev es 15 110184 000245 ISSN 0066 4162 angl Phylogenetic systematics Willi Hennig translated by D Dwight Davis and Rainer Zangerl foreword by Donn E Rosen Gareth Nelson and Colin Patterson Urbana University of Illinois Press 263 pages 1979 angl Kovblyuk 2008 ta s 95 96 Shedlock Andrew M Okada Norihiro 2000 SINE insertions powerful tools for molecular systematics BioEssays 22 2 148 160 doi 10 1002 SICI 1521 1878 200002 22 2 lt 148 AID BIES6 gt 3 0 CO 2 Z ISSN 0265 9247 angl de Queiroz Kevin Gauthier Jacques 1992 Phylogenetic Taxonomy Annual Review of Ecology and Systematics 23 1 449 480 doi 10 1146 annurev es 23 110192 002313 ISSN 0066 4162 DzherelaKovblyuk M M 2008 PDF Simferopol DIAJPI s 94 95 ISBN 978 966 491 028 3 Arhiv originalu PDF za 7 Lyutogo 2019 Procitovano 5 Lyutogo 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Vkazano bilsh nizh odin pages ta page dovidka Ashlock P D 1974 The Uses of Cladistics Annual Review of Ecology and Systematics 5 1 81 99 doi 10 1146 annurev es 05 110174 000501 ISSN 0066 4162 angl Cuenot Lucien 1940 Remarques sur un essai d arbre genealogique du regne animal Comptes Rendus de l Academie des Sciences de Paris 210 23 27 Available free online at http gallica bnf fr 18 Grudnya 2016 u Wayback Machine No direct URL This is the paper credited by Hennig 1979 for the first use of the term clade de Queiroz Kevin Gauthier Jacques 1992 Phylogenetic Taxonomy Annual Review of Ecology and Systematics 23 1 449 480 doi 10 1146 annurev es 23 110192 002313 ISSN 0066 4162 angl Dupuis C 1984 Willi Henning s Impact on Taxonomic Thought Annual Review of Ecology and Systematics 15 1 1 25 doi 10 1146 annurev es 15 110184 000245 ISSN 0066 4162 angl Felsenstein Joseph 2004 Inferring phylogenies Sunderland MA Sinauer Associates ISBN 0 87893 177 5 Hamdi Hamdi Hitomi Nishio Rita Zielinski and Achilles Dugaiczyk 1999 Origin and phylogenetic distribution of Alu DNA repeats irreversible events in the evolution of primates Journal of Molecular Biology 289 861 871 PMID 10369767 Hennig Willi 1950 Grundzuge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik Berlin Deutscher Zentralverlag Hennig Willi 1982 Phylogenetische Systematik ed Wolfgang Hennig Berlin Blackwell Wissenschaft ISBN 3 8263 2841 8 Hennig Willi 1975 Cladistic analysis or cladistic classification a reply to Ernst Mayr Systematic Zoology 24 244 256 The paper he was responding to is reprinted in Mayr 1976 Hennig Willi 1966 Phylogenetic systematics tr D Dwight Davis and Rainer Zangerl Urbana IL Univ of Illinois Press reprinted 1979 and 1999 ISBN 0 252 06814 9 Translated from manuscript and so never published in German Hull David L 1979 The limits of cladism Systematic Zoology 28 416 440 Kitching Ian J Peter L Forey Christopher J Humphries and David M Williams 1998 Cladistics Theory and practice of parsimony analysis 2nd ed Oxford University Press ISBN 0 19 850138 2 Luria Salvador Stephen Jay Gould and Sam Singer 1981 A view of life Menlo Park CA Benjamin Cummings ISBN 0 8053 6648 2 Mayr Ernst 1982 The growth of biological thought diversity evolution and inheritance Cambridge MA Harvard Univ Press ISBN 0 674 36446 5 Mayr Ernst 1976 Evolution and the diversity of life Selected essays Cambridge MA Harvard Univ Press ISBN 0 674 27105 X Reissued 1997 in paperback Includes a reprint of Mayr s 1974 anti cladistics paper at pp 433 476 Cladistic analysis or cladistic classification This is the paper to which Hennig 1975 is a response Patterson Colin 1982 Morphological characters and homology Joysey Kenneth A A E Friday editors Problems in Phylogenetic Reconstruction London Academic Press Rosen Donn Gareth Nelson and Colin Patterson 1979 Foreword provided for Hennig 1979 Shedlock Andrew M Norihiro Okada 2000 SINE insertions Powerful tools for molecular systematics Bioessays 22 148 160 ISSN 0039 7989 PMID 10655034 Sokal Robert R 1975 Mayr on cladism and his critics Systematic Zoology 24 257 262 Swofford David L G J Olsen P J Waddell and David M Hillis 1996 Phylogenetic inference in Hillis David M C Moritz and B K Mable editors Molecular Systematics 2 ed Sunderland MA Sinauer Associates ISBN 0 87893 282 8 Wiley Edward O 1981 Phylogenetics The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics New York Wiley Interscience ISBN 0 471 05975 7 Wiley E O Siegel Causey D Brooks D R Funk V A 1991 PDF T 19 Lawrence Kansas Museum of Natural History University of Kansas doi 10 5962 bhl title 4069 ISBN 0 89338 035 0 Arhiv originalu PDF za 3 Grudnya 2010 Procitovano 20 Chervnya 2007 angl PosilannyaVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Kladistika Example of cladistics used in textual criticism Journey into Phylogenetic Systematics 15 Lyutogo 2014 u Wayback Machine Phylogenetics Primer 4 Lipnya 2006 u Wayback Machine z Talk Origins Willi Hennig Society 18 Serpnya 2020 u Wayback Machine ISSN 0748 3007 Phylogenetic inferring on the T REX server 18 Veresnya 2020 u Wayback Machine Cladistics The Teacher Friendly Guide to Evolution The Teacher Friendly Guide to Evolution Using Bivalves as a Model Organism angl Bivalve Tree of Life Project U S National Science Foundation to Rudiger Bieler Procitovano 27 sichnya 2024 Cya stattya nalezhit do dobrih statej ukrayinskoyi Vikipediyi