Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

У Вікіпедії є статті про інші значення цього терміна Дріжджі значення ДріжджіКлітини дріжджів S cerevisiae під оптичним

Дріжджі

Дріжджі
У Вікіпедії є статті про інші значення цього терміна: Дріжджі (значення).
Дріжджі
image
Клітини дріжджів S. cerevisiae
під оптичним мікроскопом.
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Гриби (Fungi)
Підцарство: Вищі гриби (Dikarya)
Типовий поділ (парафілетична група)
Посилання
image Вікісховище: Yeasts

Дрі́жджі — позатаксономічна група одноклітинних грибів, які втратили міцеліальну будову внаслідок переходу до проживання у рідких і напіврідких субстратах, багатих на органічні речовини. Об'єднує більше 2000  видів , що належать до аскоміцетів і базидіоміцетів та домінують серед грибів у водних середовищах.

Межі групи окреслені нечітко: багато грибів, здатних розмножуватися вегетативно в одноклітинній формі, що ідентифікуює їх як дріжджі, на інших стадіях життєвого циклу утворюють розвинений міцелій, а в низці випадків і макроскопічні плодові тіла. Раніше такі гриби виділяли в окрему групу дріжджеподібних, але зараз їх усіх зазвичай розглядають разом із дріжджами. Дослідження 18S рРНК показали близьку спорідненість із типовими грибами інших видів, здатними до росту тільки у вигляді міцелію.

Розміри дріжджових клітин зазвичай становлять 3—7 мкм у діаметрі, водночас деякі види здатні зростати до 40 мкм. Більшість видів розмножується безстатево за допомогою брунькування, хоча деякі види здатні до симетричного (бінарного) поділу.

Дріжджі мають велике практичне значення, особливо пекарські чи пивні дріжджі (Saccharomyces cerevisiae). Деякі види є факультативними патогенами.

Крім того, деякі види надзвичайно важливі як модельні організми у клітинній біології. Дріжджі Saccharomyces cerevisiae та Schizosaccharomyces pombe є найбільш дослідженими еукаріотичними мікроорганізмами. Такі дослідження проводять з метою збору інформації про біологію еукаріотичних клітин і, урешті-решт, про біологію людини. Інші види дріжджів, наприклад Candida albicans, є опортуністичними патогенами і можуть спричиняти інфекції у людини. Зараз повністю розшифрований геном дріжджів Saccharomyces cerevisiae і Schizosaccharomyces pombe (клас схізосахароміцети) — вони стали першими еукаріотами, чий геном був повністю секвенований.

Історія

Слово «дріжджі» має спільний корінь зі словом «дрижати», яким описується спінювання рідини, що часто супроводжує бродіння, здійснюване дріжджами.

Дріжджі, ймовірно, одні з найстародавніших «домашніх організмів». Тисячі років люди використовували їх для ферментації і випічки. Археологи знайшли серед руїн давньоєгипетських міст жорна і пекарні, а також зображення пекарів і пивоварів. Припускають, що пиво єгиптяни почали варити за 6000 років до н. е., а до 1200 року до н. е. опанували технологію випічки дріжджового хліба разом з випічкою прісного. Для початку зброджування нового субстрату люди використовували залишки старого. У результаті, у різних господарствах сторіччями відбувалася селекція дріжджів і сформувалися нові штами, що не трапляються у природі, багато з яких навіть помилково були описані як окремі види. Вони є такими ж продуктами людської діяльності, як сорти культурних рослин.

image
Луї Пастер — вчений, що встановив роль дріжджів у спиртовому бродінні

У 1680 році голландський натураліст Антоні ван Левенгук вперше побачив дріжджі в оптичний мікроскоп, проте через відсутність руху не розпізнав у них живі організми. І лише 1857 року французький мікробіолог Луї Пастер у праці «Mémoire sur la fermentation alcoholique» довів, що спиртове бродіння — не просто хімічна реакція, як вважалося раніше, а біологічний процес, що проводиться дріжджами.

У 1881 році Еміль Хрістіан Хансен виділив чисту культуру дріжджів, а 1883 року вперше використав її для отримання пива замість нестабільних заквасок. Наприкінці 19 ст. за його участі створюється перша класифікація дріжджів, на початку 20 ст. з'являються визначники і колекції дріжджових культур. У другій половині століття наука про дріжджі (зимологія), окрім практичних завдань, починає приділяти увагу екології дріжджів у природі, клітинній біології, генетиці.

До середини 20 ст. вчені спостерігали тільки статевий цикл аскоміцетних дріжджів і розглядали їх усіх як відособлену таксономічну групу сумчастих грибів (аскоміцетів). Японському мікологу Ісао Банно 1969 року вдалося індукувати статевий цикл розмноження , який є базидіоміцетом. Сучасні молекулярні дослідження засвідчили, що дріжджі (одноклітинні форми) сформувалися незалежно серед аскоміцетних і базидіоміцетних грибів і є не єдиним таксоном, а морфологічною формою.

24 квітня 1996 року було оголошено, що Saccharomyces cerevisiae став першим еукаріотичним організмом, чий геном (12 млн пар основ) був повністю секвенований. Секвенування, в якому брали участь понад 100 лабораторій, зайняло 7 років. Наступним дріжджовим організмом і шостим еукаріотом з повністю розшифрованим геномом 2002 року став Schizosaccharomyces pombe з 13,8 млн пар основ.

Біологія дріжджів

Класифікація

Вирізнити дріжджі, що належать до різних відділів грибів, можна як за характеристиками їхнього життєвого циклу, так і без його спостереження — за фізіологічними ознаками. До них належать: синтез каротиноїдів (трапляється лише у базидіоміцетних дріжджів), тип убіхінонів (з 5—7 ізопреноїднимі залишками в аскоміцетних і з 8—10 у базидіоміцетних, хоча є винятки), тип поділу (брунькування або симетричний поділ, див. розділ Життєвий цикл), вміст ГЦ в ДНК (26—48% у аскоміцетних, 44—70% у базидіоміцетних), наявність уреази (характерна за декількома винятками тільки базидіоміцетним) та ін.

Особливості метаболізму

Дріжджі є хемоорганогетеротрофами та використовують органічні сполуки і для отримання енергії, і як джерело вуглецю. Їм необхідний кисень для дихання, проте за його видсутності багато видів здатні отримувати енергію за рахунок анаеробного дихання (бродіння) з виділенням спиртів, тобто вони є факультативними анаеробами. На відміну від бактерій, серед дріжджів немає облігатних анаеробів, що гинуть за наявності кисню в середовищі. Якщо пропускати повітря через зброджуваний субстрат, то дріжджі припиняють бродіння і починають дихати (оскільки цей процес ефективніший), споживаючи кисень і виділяючи вуглекислий газ. Це прискорює зростання дріжджових кліток (ефект Пастера). Проте навіть за доступу кисню у разі високого вмісту глюкози в середовищі дріжджі починають її зброджувати (ефект Кребтрі).

Дріжджі відносно вимогливі до умов середовища. В анаеробних умовах дріжджі можуть використовувати як джерело енергії тільки вуглеводи, причому в основному гексози і побудовані з них олігосахариди. Деякі види (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus) засвоюють і пентози, наприклад ксилозу. Schwanniomyces occidentalis і Saccharomycopsis fibuliger здатні зброджувати крохмаль, Kluyveromyces fragilis — інулін. В аеробних умовах коло засвоєних субстратів ширше: крім вуглеводів, також жири, вуглеводні, ароматичні й одновуглецеві сполуки, спирти, органічні кислоти. Значно більше видів здатні використовувати пентози в аеробних умовах. Проте складні сполуки (лігнін, целюлоза) для дріжджів недоступні.

Джерелами азоту для всіх дріжджів можуть бути солі амонію, приблизно половина видів має нітратредуктазу і може засвоювати нітрати. Шляхи засвоєння сечовини різні в аскоміцетних і базидіоміцетних дріжджів. Аскоміцетні спочатку карбоксилюють її, потім гідролізують, базидіоміцетні — відразу гідролізують уреазою.

Для практичного застосування важливі продукти вторинного метаболізму дріжджів, що виділяються в малих кількостях у середовище: сивушні масла, ацетоїн, діацетил, масляний альдегід, ізоаміловий спирт, диметилсульфід та ін. Саме від них залежать органолептичні властивості отриманих за допомогою дріжджів продуктів.

Життєвий цикл

Характерною особливістю дріжджів є здатність до вегетативного розмноження в одноклітинному стані (анаморфи). У порівнянні з життєвими циклами інших грибів це виглядає як брунькування спор або зиготи, або як симетричний (бінарний) поділ. Багато дріжджів здатні також до реалізації примітивного статевого життєвого циклу, в якому можуть бути і міцеліальні стадії (телеоморфи).

У деяких дріжджеподібних грибів, що утворюють міцелій, можливий його розпад на клітини (артроспори). Це відбувається в родах Endomyces, Galactomyces, і Trichosporon. В останніх двох артроспори після утворення починають розмножуватися брунькуванням. Trichosporon також утворює вегетативні ендоспори всередині клітин міцелію.

Цикл аскоміцетних дріжджів

image
Життєвий цикл аскоміцетних гапло-диплоїдних дріжджів.

Найхарактернішим типом вегетативного розмноження для одноклітинних аскоміцетних дріжджів є брунькування, лише Schizosaccharomyces pombe та пов'язані види розмножуються не брунькуванням, а бінарним поділом. Місце утворення бруньки є важливою діагностичною ознакою: полярне брунькування за рахунок утворення шрамів брунькування зумовлює формування апікулярних лимоноподібних (Saccharomycodes, Hanseniaspora, ) і грушеподібних () клітин, тоді як багатобічне брунькування не змінює форму клітини (Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родів , і брунькування відбувається на довгих виростах (стерігмах).

Брунькування у аскоміцетних дріжджів голобластичне: клітинна стінка материнської клітини розм'якшується, вигинається назовні та дає початок клітинній стінці дочірньої клітини. Часто, особливо у аскоміцетних дріжджів родів Candida і Pichia, клітини після брунькування не розходяться і утворюють псевдоміцелій, що відрізняється від справжнього міцелію виразно видимими перетяжками на місці септ і коротшими порівняно з попередніми кінцевими клітинами.

Гаплоїдні аскоміцетні дріжджові клітини мають два типи спаровування: а і α. Термін «стать» не використовується, оскільки клітки морфологічно ідентичні та відрізняються лише одним генетичним локусом MAT (від англ. mating — спаровування). Клітини різних типів можуть зливатися і утворювати диплоїд a/α, який після мейозу дає 4 гаплоїдних аскоспори: дві а і дві α. Вегетативне розмноження аскоміцетних дріжджів можливе у різних видів або тільки на гаплоїдній стадії, або тільки на диплоїдній, або на обох (гапло-диплоїдні дріжджі).

Цикл базидіоміцетних дріжджів

image
Ентеробластичне брунькування у Malassezia sp.

Брунькування базідіоміцетних дріжджів ентеробластичне: клітинна стінка материнської клітини розривається, з розриву виходить брунька і синтезує свою клітинну стінку з нуля. Бінарний поділ дріжджових клітин для базидіоміцетів не характерний.

Крім звичайного брунькування, багато видів винятково базидіоміцетних дріжджів (роди , Sporobolomyces, Bullera) здатні утворювати вегетативні балістоспори: спори на вирості, наповненому глікогеном. Унаслідок гідролізу глікогену тиск збільшується і спора відстрілюється на відстань до декількох міліметрів. Під час тесту на утворення балістоспор дріжджі висіваються на пластинку агарізованного поживного середовища, закріплену на кришці чашки Петрі. Ріст дріжджів на середовищі під цією пластинкою означає наявність у них балістоспор та їхню належність до базидіоміцетів.

image
Плодове тіло Tremella mesenterica.

У випадку статевого розмноження у базидіоміцетів при злитті гаплоїдних дріжджових клітин (плазмогамія) злиття ядер (каріогамія) не відбувається і формується дікаріотична клітина, що дає початок міцелію. Вже у міцелії відбувається каріогамія і утворюються базидіоспори, часто навіть на плодовому тілі (ряд ). Єдиними дріжджами серед базидіоміцетів, що не формують міцелій навіть при статевому циклі розмноження, є .

Слід зазначити, що у базидіоміцетових дріжджів типи спаровування відрізняються зазвичай не одним, а великою кількістю локусів. Можуть зливатися тільки ті клітини, в яких усі ці локуси різні, тобто типів спаровування більше двох.

Поширення у природі

Місця проживання дріжджів пов'язані переважно з багатими цукрами субстратами: поверхнею плодів і листя, де вони харчуються прижиттєвими виділеннями рослин, нектаром квітів, раневими соками рослин, мертвою фітомасою тощо, проте вони поширені також у ґрунті (особливо в підстилці і органогенних горизонтах) і природних водах. Дріжджі (роди Candida, Pichia, ) постійно наявні в кишечнику і ходах ксилофагів (комах, що харчуються деревиною), багаті дріжджові співтовариства розвиваються на листі, ураженому попелицею. Представники роду є типовими мешканцями ґрунту.

Застосування

Деякі види дріжджів здавна використовуються людиною у приготуванні алкогольних напоїв (пива, вина, квасу та ін.) і хліба. У поєднанні з перегонкою, процеси бродіння лежать в основі виробництва і міцних спиртних напоїв. Корисні фізіологічні властивості дріжджів дозволяють використовувати їхні біотехнології. У наш час[] їх застосовують у виробництві ксиліту, ферментів, харчових добавок, для очищення від нафтових забруднень.

Також дріжджі широко використовують у науці як модельні організми для досліджень у генетиці, молекулярній і клітинній біології. Пекарські дріжджі (Saccharomyces cerevisiae) були першими з еукаріотів, у яких була повністю визначена послідовність геному ДНК.

Традиційні процеси

Хлібопечення

Докладніше: Хлібопечення
image
Гранульовані сухі активні дріжджі — комерційний продукт для хлібопечення

Приготування печеного дріжджового хліба — одна з якнайдавніших технологій. У цьому процесі використовується переважно Saccharomyces cerevisiae. Вони проводять спиртне бродіння з утворенням безлічі вторинних метаболітів, які зумовлюють смакові і ароматичні якості хліба. Спирт випаровується при випічці. Крім того, у тісті формуються бульбашки вуглекислого газу, що змушують його «підніматися» і після випічки додають хлібові губчасту структуру і м'якість. Аналогічний ефект спричинає внесення до тіста соди і кислоти (зазвичай лимонної), але у цьому випадку не утворюються смакові сполуки.

Борошно зазвичай бідне цукрами, необхідними для бродіння, тому до тіста додають яйця або цукор. Для отримання більшої кількості смакових сполук тісто проколюють або перемішують, вивільняючи вуглекислий газ, а потім знову залишають «підніматися». З'являється, проте, ризик, що дріжджам не вистачить зброджуваного субстрату.

Виноробство

Докладніше: Виноробство
image
Плоди винограду з шаром восків кутикули і дріжджів на них.

Дріжджі у природних умовах є на поверхні плодів, зокрема винограду, часто вони наявні у великій кількості у світлому восковому нальоті на ягодах, кутикулі. Особливо часто тут трапляється вид , хоча кутикула може містити і багато інших видів. Хоча «дикі» епіфітні дріжджі і можуть привести до непередбачуваного результату бродіння, зазвичай вони не витримують конкуренції з дріжджами, що мешкають у винних бочках.

Зібраний виноград давлять, отримуючи сік (муст, виноградне сусло) з 10—25 % цукру. Для отримання білих вин від нього відокремлюють суміш кісточок і шкірки (вичавки), у мусті для червоних вин вона залишається. Потім, у результаті бродіння, цукор перетворюється на етанол. Вторинні метаболіти дріжджів, а також сполуки, отримані з них при дозріванні вина, визначають його аромат і смак. Для отримання низки вин (наприклад шампанського) повторно зброджують вино, що вже перебродило.

Припинення бродіння пов'язане або з вичерпанням запасів цукрів (сухе вино), або з досягненням порогу токсичності етанолу для дріжджів. Хересні дріжджі, на відміну від звичайних дріжджів (які гинуть, коли концентрація спирту в розчині досягає 12 %), стійкіші. Спочатку хересні дріжджі були відомі тільки на півдні Іспанії (у Андалусії), де завдяки їхнім властивостям отримували міцне вино — херес (до 24 % за тривалої витримки). З часом хересні дріжджі були також виявлені у Вірменії, Грузії, Криму та ін. Хересні дріжджі використовують також у виробництві деяких міцних сортів пива.

Пивоваріння і квасоваріння

Докладніше: Пивоваріння та
image
Ячмінний солод

У пивоварінні як сировина використовується зерно (найчастіше ячмінь), що містить багато крохмалю, але мало зброджуваних дріжджами цукрів. Тому перед бродінням крохмаль гідролізують. Для цього використовуються амілази, утворені самим зерном при проростанні. Пророщений ячмінь носить назву солод. Солод розмелюють, змішують з водою і варять, отримуючи сусло, яке згодом зброджується дріжджами. Розрізняють пивні дріжджі низового і верхового бродіння (цю класифікацію ввів данець Хрістіан Хансен).

Дріжджі верхового бродіння (найпоширеніші — Saccharomyces cerevisiae) формують «шапку» на поверхні сусла, віддають перевагу температурам 14—25 °C (тому верхове бродіння також називаються теплим) і витримують вищі концентрації спирту. Дріжджі низового (холодного) бродіння (, ) мають оптимум розвитку за температури 6—10 °C і осідають на дно ферментера. У створенні пшеничного пива часто використовується Torulaspora delbrueckii. У виготовленні ламбіка застосовують дріжджі, що випадково потрапили у ферментер, зазвичай вони належать до роду Brettanomyces.

Квас виробляється за аналогічною схемою, проте, крім ячмінного, широко застосовують житній солод. До нього додають борошно і цукор, після чого суміш заливають водою і варять з утворенням сусла. Найважливішою відмінністю квасоваріння від виробництва пива є використання у зброджуванні сусла, крім дріжджів, молочнокислих бактерій.

Чайний гриб

image
Чайний гриб у банці
Докладніше: Чайний гриб

Чайний гриб є симбіонтом кількох видів дріжджів та бактерій, що росте у солодкій рідині (зазвичай чай або сік), та зброджує її з отриманням кисло-солодкого напою — «чайного квасу». Вперше він згадується у китайських рукописах приблизно 250 року до н. е. Його використання у Російській імперії, зокрема в Україні, почалося у 1900-ті роки.

Чайний гриб є асоціацією дріжджів і оцтовокислих бактерій. Найчастіше спостерігаються асоціації дріжджів Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii, Zygosaccharomyces bailii та деяких інших, з рядом видів бактерій родини Acetobacteraceae.

У 50-ті роки 20 ст. в СРСР активно досліджували різні природні речовини для їхнього медичного використання, у процесі яких були відмічені антимікробні та протиатеросклеротичні властивості як зооглеї чайного гриба, так і рідини, в якій він вирощується.

Сучасні використання

Промислове виробництво спирту

Спиртове бродіння — процес, що зумволює утворення етанолу (CH3CH2OH) з водних розчинів вуглеводів (цукрів) під дією деяких видів дріжджів (див. ферментація) у процесі їхнього метаболізму.

У промисловості для виробництва спирту використовують , фуражну кукурудзу та інші дешеві джерела вуглеводів. Для отримання зброджуваних моно- і олігосахаридів їх руйнують сірчаною кислотою або амілазами грибного походження. Потім проводиться зброджування і перегонка ректифікації спирту до стандартної концентрації близько 96 об. %. Дріжджі роду Saccharomyces були генетично модифіковані для зброджування ксилози — однієї з основних складових целюлози, що дозволило використовувати як сировину для отримання біоетанолу папір і відходи деревообробки. Все це знижує ціну та поліпшує становище біоетанолу в конкурентній боротьбі з вуглеводневим паливом.

Харчові та кормові дріжджі

Дріжджі багаті білками, їхній вміст може сягати 66 %, при цьому 10 % маси припадає на незамінні амінокислоти. Дріжджова біомаса може бути отримана з відходів сільського господарства, гидролізатів деревини, її вихід мало залежить від кліматичних і погодних умов. Тому її використання надзвичайно вигідне для збагачення білками їжі людини і корму сільськогосподарських тварин. Додавання дріжджів у ковбаси почалося ще у 1910-ті роки у Німеччині, у 1930-ті кормові дріжджі почали виробляти в СРСР, де ця галузь особливо розвинулася.

image
Марміт, продукт з екстракту дріжджів.

У СРСР перший великий завод з виробництва білка — папріну, потужністю 70 000 т на рік, був запущений 1973 року. Як сировина використовувалися відходи нафтопереробки. У 1980-ті роки в СРСР вироблялося 1 млн т дріжджового білка, що становило 2/3 від загальносвітових обсягів. Серед лідерів біотехнологічного виробництва дріжджового кормового білка і ліпофільно-жирових комплексів були НДР і Угорщина. Проте у 1990-ті роки у зв'язку з виниклими гігієнічними проблемами виробництва і застосуванням мікробного білка, а також з економічною кризою виробництво різко скоротилося. Дані, що накопичилися, свідчили про прояв ряду негативних ефектів від застосування папріну в годуванні птахів і тварин. З екологічних і гігієнічних причин знизився і інтерес до цієї галузі в усьому світі.

Проте на Заході зараз виробляють і продають різні дріжджові екстракти: , марміт, , . Для отримання екстрактів використовуються або автолізати дріжджів (клітини руйнуються і білок стає доступним завдяки ферментам самих клітин), або їхні гідролізати (руйнування спеціальними речовинами). Вони застосовуються як харчові добавки і для додання стравам смакових якостей; крім того, існують косметичні засоби на основі дріжджових екстрактів.

Продають також дезактивовані (вбиті тепловою обробкою), але не зруйновані харчові дріжджі, особливо популярні у веганів через високий вміст білка і вітамінів (особливо групи B), а також малу кількість жирів. Деякі з них збагачені вітаміном B12 бактеріалього походження.

Застосування у медицині

Біоремедіація

Деякі дріжджі знаходять потенційне застосування у сфері біоремедіації (біологічного очищення території). Одним з прикладів є дріжджі , які перероблюють пальмову олію у сточних водах млинів, ТНТ (вибуховий матеріал) та багато інших вуглеводнів, наприклад алкани, жирні кислоти, жири й олії.

Дослідження як модельного організму

image
Структіра клітини дріжджів

Кілька видів дріжджів, особливо Saccharomyces cerevisiae, широко використовуються у генетиці і клітинній біології як модельний організм. Це значною мірою відбувається тому, що клітинний цикл та фізіологічні процеси клітин дріжджів дуже подібні до відповідних процесів людських клітин, і тому основні клітинні механізми реплікація ДНК, рекомбінація, поділ клітини і метаболізм мають багато спільних рис. Також багато білків, важливих у біології людини, вперше були знайдені при вивченні їхніх гомологів у дріжджах; ці білки включають білки клітинного циклу, сигнальні білки і ферменти, що модифікують білки.

24 квітня 1996 року було заявлено, що S. cerevisiae став першим еукаріотом, чий геном, що складається з 12 млн пар основ, був повністю секвенований у рамках геномного проєкту. У той час це був найскладніший організм, чий геном був секвенований, цей процес зайняв 7 років і залучав понад 100 лабораторій. Другим видом дріжджів, чий геном був секвенований, був Schizosaccharomyces pombe, завершений у 2002 році. Це був шостий геном еукаріотів розміром 13,2 млн пар основ.

Дріжджі як фактор псування продуктів

Дріжджі здатні рости на середовищах з низьким pH (5,5 і навіть нижче), особливо у присутності вуглеводів, органічних кислот і інших легко утилізованих джерел органічного вуглецю. Вони добре розвиваються за температур 5—10°С, коли міцеліальні гриби вже нездатні до росту.

У процесі життєдіяльності дріжджі метаболізують компоненти харчових продуктів, утворюючи власні специфічні кінцеві продукти метаболізму. При цьому фізичні, хімічні і, як наслідок, органолептичні властивості продуктів змінюються — продукт «псується». Розростання дріжджів на продуктах нерідко видно неозброєним оком як поверхневий наліт (наприклад на сирі або на м'ясних продуктах) або проявляють себе, запускаючи процес бродіння (у соках, сиропах і навіть у достатньо рідкому варенні).

Дріжджі роду Zygosaccharomyces вже тривалий час є одними з найважливіших агентів псування продукції харчової промисловості. Особливо ускладнює боротьбу з ними той факт, що вони можуть рости за високих концентрацій цукрози, етанолу, оцтової кислоти, бензойної кислоти і диоксиду сірки, що є найважливішими консервантами.

Патогенні дріжджі

image
Candida albicans: колонія дріжджових клітин і псевдоміцелій.

Деякі види дріжджів є факультативними і умовними патогенами, зазвичай спричиняючи захворювання у людей з ослабленою імунною системою.

Дріжджі роду Candida є компонентами нормальної мікрофлори людини, проте у разі загального ослаблення організму травмами, опіками, хірургічним втручанням, тривалого застосування антибіотиків, у ранньому дитячому віці і в старості дріжджі цього роду можуть масово розвиватися, спричиняючи захворювання — кандидоз. Існують різні штами цього гриба, зокрема достатньо небезпечні. У нормальних умовах у людському організмі дріжджі роду Candida обмежуються у своєму розвитку природною бактеріальною мікрофлорою людини (лактобактерії та ін.), але у випадку розвитку патологічного процесу багато з них утворюють високопатогенні співтовариства з бактеріями.

Ще один вид дріжджів, Cryptococcus neoformans, викликає криптококкоз, особливо небезпечний для ВІЛ-інфікованних людей: серед них захворюваність криптококкозом сягає 7—8 % у США і 3—6 % у Західній Європі. Клітини C. neoformans оточені міцною полісахаридною капсулою, яка перешкоджає розпізнаванню і знищенню їх лейкоцитами. Дріжджі цього виду найчастіше виявляють у посліді птахів, причому самі птахи не хворіють.

Рід Malassezia включає в себе облігатних симбіонтів теплокровних тварин і людини, що не трапляються ніде, окрім їхніх шкірних покривів. При порушеннях імунітету вони викликають (строкатий лишай), фолікуліт і себорейний дерматит. У здорових людей за нормального функціонування сальних залоз Malassezia ніяк себе не проявляє і навіть відіграє позитивну роль, перешкоджаючи розвиткові небезпечніших патогенів.

Примітки

  1. Hakim, Ahmad (23 травня 2019). . Phaff Yeast Culture Collection (англ.). Архів оригіналу за 7 лютого 2022. Процитовано 7 лютого 2022.
  2. Gamero, Amparo; Quintilla, Raquel; Groenewald, Marizeth; Alkema, Wynand; Boekhout, Teun; Hazelwood, Lucie (1 грудня 2016). High-throughput screening of a large collection of non-conventional yeasts reveals their potential for aroma formation in food fermentation. Food Microbiology (англ.). Т. 60. с. 147—159. doi:10.1016/j.fm.2016.07.006. ISSN 0740-0020. Процитовано 7 лютого 2022.
  3. Kurtzman, C.P., Fell, J.W. (2006). . Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts, The Yeast Handbook, Springer. Архів оригіналу за 22 лютого 2008. Процитовано 7 січня 2007.
  4. Bass D.; Howe, A.; Brown, N.; Barton, H.; Demidova, M.; Michelle, H.; Li, L.; Sanders, H.; Watkinson, S.C.; Willcock, S.; Richards, T.A. (16 жовтня 2007). Yeast forms dominate fungal diversity in the deep oceans. Proc Biol Sci. ISSN 0962-8452.
  5. Kurtzman, C.P., Fell, J.W. 2006. Yeast systematics and phylogeny — implications of molecular identification methods for studies in ecology. In: Rosa, C.A. and Peter, G., editors. The Yeast Handbook. Germany: Springer-Verlag Berlin Herdelberg. p. 11-30.
  6. Walker K, Skelton H, Smith K. (2002). Cutaneous lesions showing giant yeast forms of Blastomyces dermatitidis. J Cutan Pathol. 29 (10): 616—618. PMID 12453301.
  7. Ostergaard, S., Olsson, L., Nielsen, J. (2000). . Microbiol. Mol. Biol. Rev. 64: 34—50. Архів оригіналу за 6 липня 2010. Процитовано 9 березня 2008.
  8. Бабьева И. П., Чернов И. Ю. (2004). Биология дрожжей. Москва: Товарищество научных изданий КМК.
  9. Yeast, The Contemporry Review (1871), Collected Essays VIII. [ 7 травня 2017 у Wayback Machine.].
  10. Planets in а Bottle, More about Yeast [ 4 листопада 2009 у Wayback Machine.], Science@NASA
  11. Barnett, James A. (2003). . Microbiology. 149: 557—567. PMID 12634325. Архів оригіналу за 28 квітня 2007. Процитовано 26 серпня 2007.
  12. Williams, N (April 26, 1996). Genome Projects: Yeast Genome Sequence Ferments New Research. Science. 272 (5261): 481—0. doi:10.1126/science.272.5261.481.
  13. . Архів оригіналу за 13 липня 2007. Процитовано 26 серпня 2007.
  14. . Архів оригіналу за 3 травня 2008. Процитовано 26 серпня 2007.
  15. Balasubramanian M., Bi E., Glotzer M. (2004). Comparative analysis of cytokinesis in budding yeast, fission yeast and animal cells. Curr Biol. 14 (18): R806—R818. PMID 15380095.
  16. R. Sreenivas Rao, R.S. Prakasham, K. Krishna Prasad, S. Rajesham, P.N. Sarma, L. Venkateswar Rao (2004) Xylitol production by Candida sp.: parameter optimization using Taguchi approach, Process Biochemistry 39:951-956
  17. «Yeast ecology of Kombucha fermentation» [ 11 жовтня 2007 у Wayback Machine.]. International Journal of Food Microbiology.
  18. «Чайный гриб и его лечебные свойства» (Г. Ф. Барбанчик, 1954)
  19. «Fuel Ethanol Production» [ 22 грудня 2015 у Wayback Machine.]. Genomics: GTL.
  20. «Genetically Engineered Saccharomyces Yeast Capable of Effective Cofermentation of Glucose and Xylose» [ 6 грудня 2007 у Wayback Machine.]. American Society for Microbiology.
  21. «Yeast rises to a new occasion» [ 30 серпня 2007 у Wayback Machine.]. American Society for Microbiology.
  22. Тулякова Т. В., Пасхин А. У., Седов В. Ю. Дрожжевые екстракти — безпечні джерела вітамінів, мінеральних речовин і амінокислот // Харчова промисловість № 6, 2004. [1] [ 8 жовтня 2007 у Wayback Machine.]
  23. Centina-Sauri G, Sierra Basto G (1994). Therapeutic evaluation of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhea. Ann Pediatr. 41: 397—400.
  24. Kurugol Z, Koturoglu G (2005 Jan). Effects of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhoea. Acta Paediatrica. 94: 44—47.
  25. McFarland L, Surawicz C, Greenberg R (1995). Prevention of β-lactam associated diarrhea by Saccharomyces boulardii compared with placebo. Am J Gastroenterol. 90: 439—48.
  26. Kollaritsch H, Kemsner P, Wiedermann G, Scheiner O (1989). Prevention of traveller's diarrhoea. Comparison of different non-antibiotic preparations. Travel Med Int: 9—17.
  27. Saint-Marc T, Blehaut H, Musial C, Touraine J (1995). AIDS related diarrhea: a double-blind trial of Saccharomyces boulardii. Sem Hôsp Paris. 71: 735—41.
  28. McFarland L, Surawicz C, Greenberg R (1994). A randomised placebo-controlled trial of Saccharomyces boulardii in combination with standard antibiotics for Clostridium difficile disease. J Am Med Assoc. 271: 1913—8.
  29. Maupas J, Champemont P, Delforge M (1983). Treatment of irritable bowel syndrome with Saccharomyces boulardii: а double blind, placebo controlled study. Medicine Chirurgie Digestives. 12(1): 77—9.
  30. Oswal, N; Sarma PM, Zinjarde SS, Pant A. (Oct 2002). Palm oil mill effluent treatment by a tropical marine yeast. Bioresour Technol. 85 (1). PMID 12146640. {{}}: Cite має пустий невідомий параметр: |quotes= ()
  31. Jain, MR; Zinjarde SS, Deobagkar DD, Deobagkar DN (Nov 2004). 2,4,6-trinitrotoluene transformation by a tropical marine yeast, Yarrowia lipolytica NCIM 3589. Mar Pollut Bull. 49 (9-10): 783—8. PMID 15530522. {{}}: Cite має пустий невідомий параметр: |quotes= ()
  32. Fickers, P; Benetti PH, Wache Y, Marty A, Mauersberger S, Smit MS, Nicaud JM (April 2005). Hydrophobic substrate utilisation by the yeast Yarrowia lipolytica, and its potential applications. FEMS Yeast Res. 5 (6-7): 527—543. PMID 15780653. {{}}: Cite має пустий невідомий параметр: |quotes= ()
  33. «What are yeasts?» [ 26 лютого 2009 у Wayback Machine.]. Saccharomyces Genome Database. Отримано 24 грудня 2006.
  34. COMPLETE DNA SEQUENCE OF YEAST [ 13 липня 2007 у Wayback Machine.]. Отримано 21 січня 2007.
  35. Schizosaccharomyces pombe: Second yeast genome sequenced [ 3 травня 2008 у Wayback Machine.]. Отримано 21 січня 2007.
  36. Kurtzman, C.P. 2006. Detection, identification and enumeration methods for spoilage yeasts [ 23 грудня 2007 у Wayback Machine.]. In: Blackburn, C. de. W, editor. Food spoilage microorganisms. Cambridge, England: Woodhead Publishing. р. 28-54.
  37. Fleet, G.H., and Praphailong, W., Yeasts, In: Spoilage of Processed Foods: Causes and Diagnosis, AIFST (2001), Southwood Press. p 383–397
  38. Fugelsang, K.C., Zygosaccharomyces, A Spoilage Yeast Isolated from Wine [ 1 січня 2008 у Wayback Machine.], California Agriculture Technology Institute.

Посилання

Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Дріжджі
  • Brewing Yeast Propagation and Maintenance: Principles and Practices [ 27 лютого 2008 у Wayback Machine.]


Ця стаття належить до Української Вікіпедії.

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

U Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina Drizhdzhi znachennya DrizhdzhiKlitini drizhdzhiv S cerevisiae pid optichnim mikroskopom Biologichna klasifikaciyaDomen Eukarioti Eukaryota Carstvo Gribi Fungi Pidcarstvo Vishi gribi Dikarya Tipovij podil parafiletichna grupa Askomiceti Ascomycota Saccharomycotina Taphrinomycotina Schizosaccharomycetes Pneumocystidomycetes Bazidiomiceti Basidiomycota Pucciniomycotina SporidialesPosilannyaVikishovishe Yeasts Dri zhdzhi pozataksonomichna grupa odnoklitinnih gribiv yaki vtratili micelialnu budovu vnaslidok perehodu do prozhivannya u ridkih i napivridkih substratah bagatih na organichni rechovini Ob yednuye bilshe 2000 vidiv sho nalezhat do askomicetiv i bazidiomicetiv ta dominuyut sered gribiv u vodnih seredovishah Mezhi grupi okresleni nechitko bagato gribiv zdatnih rozmnozhuvatisya vegetativno v odnoklitinnij formi sho identifikuyuye yih yak drizhdzhi na inshih stadiyah zhittyevogo ciklu utvoryuyut rozvinenij micelij a v nizci vipadkiv i makroskopichni plodovi tila Ranishe taki gribi vidilyali v okremu grupu drizhdzhepodibnih ale zaraz yih usih zazvichaj rozglyadayut razom iz drizhdzhami Doslidzhennya 18S rRNK pokazali blizku sporidnenist iz tipovimi gribami inshih vidiv zdatnimi do rostu tilki u viglyadi miceliyu Rozmiri drizhdzhovih klitin zazvichaj stanovlyat 3 7 mkm u diametri vodnochas deyaki vidi zdatni zrostati do 40 mkm Bilshist vidiv rozmnozhuyetsya bezstatevo za dopomogoyu brunkuvannya hocha deyaki vidi zdatni do simetrichnogo binarnogo podilu Drizhdzhi mayut velike praktichne znachennya osoblivo pekarski chi pivni drizhdzhi Saccharomyces cerevisiae Deyaki vidi ye fakultativnimi patogenami Krim togo deyaki vidi nadzvichajno vazhlivi yak modelni organizmi u klitinnij biologiyi Drizhdzhi Saccharomyces cerevisiae ta Schizosaccharomyces pombe ye najbilsh doslidzhenimi eukariotichnimi mikroorganizmami Taki doslidzhennya provodyat z metoyu zboru informaciyi pro biologiyu eukariotichnih klitin i ureshti resht pro biologiyu lyudini Inshi vidi drizhdzhiv napriklad Candida albicans ye oportunistichnimi patogenami i mozhut sprichinyati infekciyi u lyudini Zaraz povnistyu rozshifrovanij genom drizhdzhiv Saccharomyces cerevisiae i Schizosaccharomyces pombe klas shizosaharomiceti voni stali pershimi eukariotami chij genom buv povnistyu sekvenovanij IstoriyaSlovo drizhdzhi maye spilnij korin zi slovom drizhati yakim opisuyetsya spinyuvannya ridini sho chasto suprovodzhuye brodinnya zdijsnyuvane drizhdzhami Drizhdzhi jmovirno odni z najstarodavnishih domashnih organizmiv Tisyachi rokiv lyudi vikoristovuvali yih dlya fermentaciyi i vipichki Arheologi znajshli sered ruyin davnoyegipetskih mist zhorna i pekarni a takozh zobrazhennya pekariv i pivovariv Pripuskayut sho pivo yegiptyani pochali variti za 6000 rokiv do n e a do 1200 roku do n e opanuvali tehnologiyu vipichki drizhdzhovogo hliba razom z vipichkoyu prisnogo Dlya pochatku zbrodzhuvannya novogo substratu lyudi vikoristovuvali zalishki starogo U rezultati u riznih gospodarstvah storichchyami vidbuvalasya selekciya drizhdzhiv i sformuvalisya novi shtami sho ne traplyayutsya u prirodi bagato z yakih navit pomilkovo buli opisani yak okremi vidi Voni ye takimi zh produktami lyudskoyi diyalnosti yak sorti kulturnih roslin Luyi Paster vchenij sho vstanoviv rol drizhdzhiv u spirtovomu brodinni U 1680 roci gollandskij naturalist Antoni van Levenguk vpershe pobachiv drizhdzhi v optichnij mikroskop prote cherez vidsutnist ruhu ne rozpiznav u nih zhivi organizmi I lishe 1857 roku francuzkij mikrobiolog Luyi Paster u praci Memoire sur la fermentation alcoholique doviv sho spirtove brodinnya ne prosto himichna reakciya yak vvazhalosya ranishe a biologichnij proces sho provoditsya drizhdzhami U 1881 roci Emil Hristian Hansen vidiliv chistu kulturu drizhdzhiv a 1883 roku vpershe vikoristav yiyi dlya otrimannya piva zamist nestabilnih zakvasok Naprikinci 19 st za jogo uchasti stvoryuyetsya persha klasifikaciya drizhdzhiv na pochatku 20 st z yavlyayutsya viznachniki i kolekciyi drizhdzhovih kultur U drugij polovini stolittya nauka pro drizhdzhi zimologiya okrim praktichnih zavdan pochinaye pridilyati uvagu ekologiyi drizhdzhiv u prirodi klitinnij biologiyi genetici Do seredini 20 st vcheni sposterigali tilki statevij cikl askomicetnih drizhdzhiv i rozglyadali yih usih yak vidosoblenu taksonomichnu grupu sumchastih gribiv askomicetiv Yaponskomu mikologu Isao Banno 1969 roku vdalosya indukuvati statevij cikl rozmnozhennya yakij ye bazidiomicetom Suchasni molekulyarni doslidzhennya zasvidchili sho drizhdzhi odnoklitinni formi sformuvalisya nezalezhno sered askomicetnih i bazidiomicetnih gribiv i ye ne yedinim taksonom a morfologichnoyu formoyu 24 kvitnya 1996 roku bulo ogolosheno sho Saccharomyces cerevisiae stav pershim eukariotichnim organizmom chij genom 12 mln par osnov buv povnistyu sekvenovanij Sekvenuvannya v yakomu brali uchast ponad 100 laboratorij zajnyalo 7 rokiv Nastupnim drizhdzhovim organizmom i shostim eukariotom z povnistyu rozshifrovanim genomom 2002 roku stav Schizosaccharomyces pombe z 13 8 mln par osnov Biologiya drizhdzhivKlasifikaciya Virizniti drizhdzhi sho nalezhat do riznih viddiliv gribiv mozhna yak za harakteristikami yihnogo zhittyevogo ciklu tak i bez jogo sposterezhennya za fiziologichnimi oznakami Do nih nalezhat sintez karotinoyidiv traplyayetsya lishe u bazidiomicetnih drizhdzhiv tip ubihinoniv z 5 7 izoprenoyidnimi zalishkami v askomicetnih i z 8 10 u bazidiomicetnih hocha ye vinyatki tip podilu brunkuvannya abo simetrichnij podil div rozdil Zhittyevij cikl vmist GC v DNK 26 48 u askomicetnih 44 70 u bazidiomicetnih nayavnist ureazi harakterna za dekilkoma vinyatkami tilki bazidiomicetnim ta in Osoblivosti metabolizmu Drizhdzhi ye hemoorganogeterotrofami ta vikoristovuyut organichni spoluki i dlya otrimannya energiyi i yak dzherelo vuglecyu Yim neobhidnij kisen dlya dihannya prote za jogo vidsutnosti bagato vidiv zdatni otrimuvati energiyu za rahunok anaerobnogo dihannya brodinnya z vidilennyam spirtiv tobto voni ye fakultativnimi anaerobami Na vidminu vid bakterij sered drizhdzhiv nemaye obligatnih anaerobiv sho ginut za nayavnosti kisnyu v seredovishi Yaksho propuskati povitrya cherez zbrodzhuvanij substrat to drizhdzhi pripinyayut brodinnya i pochinayut dihati oskilki cej proces efektivnishij spozhivayuchi kisen i vidilyayuchi vuglekislij gaz Ce priskoryuye zrostannya drizhdzhovih klitok efekt Pastera Prote navit za dostupu kisnyu u razi visokogo vmistu glyukozi v seredovishi drizhdzhi pochinayut yiyi zbrodzhuvati efekt Krebtri Drizhdzhi vidnosno vimoglivi do umov seredovisha V anaerobnih umovah drizhdzhi mozhut vikoristovuvati yak dzherelo energiyi tilki vuglevodi prichomu v osnovnomu geksozi i pobudovani z nih oligosaharidi Deyaki vidi Pichia stipitis Pachysolen tannophilus zasvoyuyut i pentozi napriklad ksilozu Schwanniomyces occidentalis i Saccharomycopsis fibuliger zdatni zbrodzhuvati krohmal Kluyveromyces fragilis inulin V aerobnih umovah kolo zasvoyenih substrativ shirshe krim vuglevodiv takozh zhiri vuglevodni aromatichni j odnovuglecevi spoluki spirti organichni kisloti Znachno bilshe vidiv zdatni vikoristovuvati pentozi v aerobnih umovah Prote skladni spoluki lignin celyuloza dlya drizhdzhiv nedostupni Dzherelami azotu dlya vsih drizhdzhiv mozhut buti soli amoniyu priblizno polovina vidiv maye nitratreduktazu i mozhe zasvoyuvati nitrati Shlyahi zasvoyennya sechovini rizni v askomicetnih i bazidiomicetnih drizhdzhiv Askomicetni spochatku karboksilyuyut yiyi potim gidrolizuyut bazidiomicetni vidrazu gidrolizuyut ureazoyu Dlya praktichnogo zastosuvannya vazhlivi produkti vtorinnogo metabolizmu drizhdzhiv sho vidilyayutsya v malih kilkostyah u seredovishe sivushni masla acetoyin diacetil maslyanij aldegid izoamilovij spirt dimetilsulfid ta in Same vid nih zalezhat organoleptichni vlastivosti otrimanih za dopomogoyu drizhdzhiv produktiv Zhittyevij cikl Harakternoyu osoblivistyu drizhdzhiv ye zdatnist do vegetativnogo rozmnozhennya v odnoklitinnomu stani anamorfi U porivnyanni z zhittyevimi ciklami inshih gribiv ce viglyadaye yak brunkuvannya spor abo zigoti abo yak simetrichnij binarnij podil Bagato drizhdzhiv zdatni takozh do realizaciyi primitivnogo statevogo zhittyevogo ciklu v yakomu mozhut buti i micelialni stadiyi teleomorfi U deyakih drizhdzhepodibnih gribiv sho utvoryuyut micelij mozhlivij jogo rozpad na klitini artrospori Ce vidbuvayetsya v rodah Endomyces Galactomyces i Trichosporon V ostannih dvoh artrospori pislya utvorennya pochinayut rozmnozhuvatisya brunkuvannyam Trichosporon takozh utvoryuye vegetativni endospori vseredini klitin miceliyu Cikl askomicetnih drizhdzhiv Zhittyevij cikl askomicetnih gaplo diployidnih drizhdzhiv Najharakternishim tipom vegetativnogo rozmnozhennya dlya odnoklitinnih askomicetnih drizhdzhiv ye brunkuvannya lishe Schizosaccharomyces pombe ta pov yazani vidi rozmnozhuyutsya ne brunkuvannyam a binarnim podilom Misce utvorennya brunki ye vazhlivoyu diagnostichnoyu oznakoyu polyarne brunkuvannya za rahunok utvorennya shramiv brunkuvannya zumovlyuye formuvannya apikulyarnih limonopodibnih Saccharomycodes Hanseniaspora i grushepodibnih klitin todi yak bagatobichne brunkuvannya ne zminyuye formu klitini Saccharomyces Pichia Debaryomyces Candida U rodiv i brunkuvannya vidbuvayetsya na dovgih virostah sterigmah Brunkuvannya u askomicetnih drizhdzhiv goloblastichne klitinna stinka materinskoyi klitini rozm yakshuyetsya viginayetsya nazovni ta daye pochatok klitinnij stinci dochirnoyi klitini Chasto osoblivo u askomicetnih drizhdzhiv rodiv Candida i Pichia klitini pislya brunkuvannya ne rozhodyatsya i utvoryuyut psevdomicelij sho vidriznyayetsya vid spravzhnogo miceliyu virazno vidimimi peretyazhkami na misci sept i korotshimi porivnyano z poperednimi kincevimi klitinami Gaployidni askomicetni drizhdzhovi klitini mayut dva tipi sparovuvannya a i a Termin stat ne vikoristovuyetsya oskilki klitki morfologichno identichni ta vidriznyayutsya lishe odnim genetichnim lokusom MAT vid angl mating sparovuvannya Klitini riznih tipiv mozhut zlivatisya i utvoryuvati diployid a a yakij pislya mejozu daye 4 gaployidnih askospori dvi a i dvi a Vegetativne rozmnozhennya askomicetnih drizhdzhiv mozhlive u riznih vidiv abo tilki na gaployidnij stadiyi abo tilki na diployidnij abo na oboh gaplo diployidni drizhdzhi Cikl bazidiomicetnih drizhdzhiv Enteroblastichne brunkuvannya u Malassezia sp Brunkuvannya bazidiomicetnih drizhdzhiv enteroblastichne klitinna stinka materinskoyi klitini rozrivayetsya z rozrivu vihodit brunka i sintezuye svoyu klitinnu stinku z nulya Binarnij podil drizhdzhovih klitin dlya bazidiomicetiv ne harakternij Krim zvichajnogo brunkuvannya bagato vidiv vinyatkovo bazidiomicetnih drizhdzhiv rodi Sporobolomyces Bullera zdatni utvoryuvati vegetativni balistospori spori na virosti napovnenomu glikogenom Unaslidok gidrolizu glikogenu tisk zbilshuyetsya i spora vidstrilyuyetsya na vidstan do dekilkoh milimetriv Pid chas testu na utvorennya balistospor drizhdzhi visivayutsya na plastinku agarizovannogo pozhivnogo seredovisha zakriplenu na krishci chashki Petri Rist drizhdzhiv na seredovishi pid ciyeyu plastinkoyu oznachaye nayavnist u nih balistospor ta yihnyu nalezhnist do bazidiomicetiv Plodove tilo Tremella mesenterica U vipadku statevogo rozmnozhennya u bazidiomicetiv pri zlitti gaployidnih drizhdzhovih klitin plazmogamiya zlittya yader kariogamiya ne vidbuvayetsya i formuyetsya dikariotichna klitina sho daye pochatok miceliyu Vzhe u miceliyi vidbuvayetsya kariogamiya i utvoryuyutsya bazidiospori chasto navit na plodovomu tili ryad Yedinimi drizhdzhami sered bazidiomicetiv sho ne formuyut micelij navit pri statevomu cikli rozmnozhennya ye Slid zaznachiti sho u bazidiomicetovih drizhdzhiv tipi sparovuvannya vidriznyayutsya zazvichaj ne odnim a velikoyu kilkistyu lokusiv Mozhut zlivatisya tilki ti klitini v yakih usi ci lokusi rizni tobto tipiv sparovuvannya bilshe dvoh Poshirennya u prirodiMiscya prozhivannya drizhdzhiv pov yazani perevazhno z bagatimi cukrami substratami poverhneyu plodiv i listya de voni harchuyutsya prizhittyevimi vidilennyami roslin nektarom kvitiv ranevimi sokami roslin mertvoyu fitomasoyu tosho prote voni poshireni takozh u grunti osoblivo v pidstilci i organogennih gorizontah i prirodnih vodah Drizhdzhi rodi Candida Pichia postijno nayavni v kishechniku i hodah ksilofagiv komah sho harchuyutsya derevinoyu bagati drizhdzhovi spivtovaristva rozvivayutsya na listi urazhenomu popeliceyu Predstavniki rodu ye tipovimi meshkancyami gruntu ZastosuvannyaDeyaki vidi drizhdzhiv zdavna vikoristovuyutsya lyudinoyu u prigotuvanni alkogolnih napoyiv piva vina kvasu ta in i hliba U poyednanni z peregonkoyu procesi brodinnya lezhat v osnovi virobnictva i micnih spirtnih napoyiv Korisni fiziologichni vlastivosti drizhdzhiv dozvolyayut vikoristovuvati yihni biotehnologiyi U nash chas koli yih zastosovuyut u virobnictvi ksilitu fermentiv harchovih dobavok dlya ochishennya vid naftovih zabrudnen Takozh drizhdzhi shiroko vikoristovuyut u nauci yak modelni organizmi dlya doslidzhen u genetici molekulyarnij i klitinnij biologiyi Pekarski drizhdzhi Saccharomyces cerevisiae buli pershimi z eukariotiv u yakih bula povnistyu viznachena poslidovnist genomu DNK Tradicijni procesi Hlibopechennya Dokladnishe Hlibopechennya Granulovani suhi aktivni drizhdzhi komercijnij produkt dlya hlibopechennya Prigotuvannya pechenogo drizhdzhovogo hliba odna z yaknajdavnishih tehnologij U comu procesi vikoristovuyetsya perevazhno Saccharomyces cerevisiae Voni provodyat spirtne brodinnya z utvorennyam bezlichi vtorinnih metabolitiv yaki zumovlyuyut smakovi i aromatichni yakosti hliba Spirt viparovuyetsya pri vipichci Krim togo u tisti formuyutsya bulbashki vuglekislogo gazu sho zmushuyut jogo pidnimatisya i pislya vipichki dodayut hlibovi gubchastu strukturu i m yakist Analogichnij efekt sprichinaye vnesennya do tista sodi i kisloti zazvichaj limonnoyi ale u comu vipadku ne utvoryuyutsya smakovi spoluki Boroshno zazvichaj bidne cukrami neobhidnimi dlya brodinnya tomu do tista dodayut yajcya abo cukor Dlya otrimannya bilshoyi kilkosti smakovih spoluk tisto prokolyuyut abo peremishuyut vivilnyayuchi vuglekislij gaz a potim znovu zalishayut pidnimatisya Z yavlyayetsya prote rizik sho drizhdzham ne vistachit zbrodzhuvanogo substratu Vinorobstvo Dokladnishe Vinorobstvo Plodi vinogradu z sharom voskiv kutikuli i drizhdzhiv na nih Drizhdzhi u prirodnih umovah ye na poverhni plodiv zokrema vinogradu chasto voni nayavni u velikij kilkosti u svitlomu voskovomu naloti na yagodah kutikuli Osoblivo chasto tut traplyayetsya vid hocha kutikula mozhe mistiti i bagato inshih vidiv Hocha diki epifitni drizhdzhi i mozhut privesti do neperedbachuvanogo rezultatu brodinnya zazvichaj voni ne vitrimuyut konkurenciyi z drizhdzhami sho meshkayut u vinnih bochkah Zibranij vinograd davlyat otrimuyuchi sik must vinogradne suslo z 10 25 cukru Dlya otrimannya bilih vin vid nogo vidokremlyuyut sumish kistochok i shkirki vichavki u musti dlya chervonih vin vona zalishayetsya Potim u rezultati brodinnya cukor peretvoryuyetsya na etanol Vtorinni metaboliti drizhdzhiv a takozh spoluki otrimani z nih pri dozrivanni vina viznachayut jogo aromat i smak Dlya otrimannya nizki vin napriklad shampanskogo povtorno zbrodzhuyut vino sho vzhe perebrodilo Pripinennya brodinnya pov yazane abo z vicherpannyam zapasiv cukriv suhe vino abo z dosyagnennyam porogu toksichnosti etanolu dlya drizhdzhiv Heresni drizhdzhi na vidminu vid zvichajnih drizhdzhiv yaki ginut koli koncentraciya spirtu v rozchini dosyagaye 12 stijkishi Spochatku heresni drizhdzhi buli vidomi tilki na pivdni Ispaniyi u Andalusiyi de zavdyaki yihnim vlastivostyam otrimuvali micne vino heres do 24 za trivaloyi vitrimki Z chasom heresni drizhdzhi buli takozh viyavleni u Virmeniyi Gruziyi Krimu ta in Heresni drizhdzhi vikoristovuyut takozh u virobnictvi deyakih micnih sortiv piva Pivovarinnya i kvasovarinnya Dokladnishe Pivovarinnya ta Yachminnij solod U pivovarinni yak sirovina vikoristovuyetsya zerno najchastishe yachmin sho mistit bagato krohmalyu ale malo zbrodzhuvanih drizhdzhami cukriv Tomu pered brodinnyam krohmal gidrolizuyut Dlya cogo vikoristovuyutsya amilazi utvoreni samim zernom pri prorostanni Proroshenij yachmin nosit nazvu solod Solod rozmelyuyut zmishuyut z vodoyu i varyat otrimuyuchi suslo yake zgodom zbrodzhuyetsya drizhdzhami Rozriznyayut pivni drizhdzhi nizovogo i verhovogo brodinnya cyu klasifikaciyu vviv danec Hristian Hansen Drizhdzhi verhovogo brodinnya najposhirenishi Saccharomyces cerevisiae formuyut shapku na poverhni susla viddayut perevagu temperaturam 14 25 C tomu verhove brodinnya takozh nazivayutsya teplim i vitrimuyut vishi koncentraciyi spirtu Drizhdzhi nizovogo holodnogo brodinnya mayut optimum rozvitku za temperaturi 6 10 C i osidayut na dno fermentera U stvorenni pshenichnogo piva chasto vikoristovuyetsya Torulaspora delbrueckii U vigotovlenni lambika zastosovuyut drizhdzhi sho vipadkovo potrapili u fermenter zazvichaj voni nalezhat do rodu Brettanomyces Kvas viroblyayetsya za analogichnoyu shemoyu prote krim yachminnogo shiroko zastosovuyut zhitnij solod Do nogo dodayut boroshno i cukor pislya chogo sumish zalivayut vodoyu i varyat z utvorennyam susla Najvazhlivishoyu vidminnistyu kvasovarinnya vid virobnictva piva ye vikoristannya u zbrodzhuvanni susla krim drizhdzhiv molochnokislih bakterij Chajnij grib Chajnij grib u banciDokladnishe Chajnij grib Chajnij grib ye simbiontom kilkoh vidiv drizhdzhiv ta bakterij sho roste u solodkij ridini zazvichaj chaj abo sik ta zbrodzhuye yiyi z otrimannyam kislo solodkogo napoyu chajnogo kvasu Vpershe vin zgaduyetsya u kitajskih rukopisah priblizno 250 roku do n e Jogo vikoristannya u Rosijskij imperiyi zokrema v Ukrayini pochalosya u 1900 ti roki Chajnij grib ye asociaciyeyu drizhdzhiv i octovokislih bakterij Najchastishe sposterigayutsya asociaciyi drizhdzhiv Brettanomyces bruxellensis Candida stellata Schizosaccharomyces pombe Torulaspora delbrueckii Zygosaccharomyces bailii ta deyakih inshih z ryadom vidiv bakterij rodini Acetobacteraceae U 50 ti roki 20 st v SRSR aktivno doslidzhuvali rizni prirodni rechovini dlya yihnogo medichnogo vikoristannya u procesi yakih buli vidmicheni antimikrobni ta protiaterosklerotichni vlastivosti yak zoogleyi chajnogo griba tak i ridini v yakij vin viroshuyetsya Suchasni vikoristannya Promislove virobnictvo spirtu Spirtove brodinnya proces sho zumvolyuye utvorennya etanolu CH3CH2OH z vodnih rozchiniv vuglevodiv cukriv pid diyeyu deyakih vidiv drizhdzhiv div fermentaciya u procesi yihnogo metabolizmu U promislovosti dlya virobnictva spirtu vikoristovuyut furazhnu kukurudzu ta inshi deshevi dzherela vuglevodiv Dlya otrimannya zbrodzhuvanih mono i oligosaharidiv yih rujnuyut sirchanoyu kislotoyu abo amilazami gribnogo pohodzhennya Potim provoditsya zbrodzhuvannya i peregonka rektifikaciyi spirtu do standartnoyi koncentraciyi blizko 96 ob Drizhdzhi rodu Saccharomyces buli genetichno modifikovani dlya zbrodzhuvannya ksilozi odniyeyi z osnovnih skladovih celyulozi sho dozvolilo vikoristovuvati yak sirovinu dlya otrimannya bioetanolu papir i vidhodi derevoobrobki Vse ce znizhuye cinu ta polipshuye stanovishe bioetanolu v konkurentnij borotbi z vuglevodnevim palivom Harchovi ta kormovi drizhdzhi Drizhdzhi bagati bilkami yihnij vmist mozhe syagati 66 pri comu 10 masi pripadaye na nezaminni aminokisloti Drizhdzhova biomasa mozhe buti otrimana z vidhodiv silskogo gospodarstva gidrolizativ derevini yiyi vihid malo zalezhit vid klimatichnih i pogodnih umov Tomu yiyi vikoristannya nadzvichajno vigidne dlya zbagachennya bilkami yizhi lyudini i kormu silskogospodarskih tvarin Dodavannya drizhdzhiv u kovbasi pochalosya she u 1910 ti roki u Nimechchini u 1930 ti kormovi drizhdzhi pochali viroblyati v SRSR de cya galuz osoblivo rozvinulasya Marmit produkt z ekstraktu drizhdzhiv U SRSR pershij velikij zavod z virobnictva bilka paprinu potuzhnistyu 70 000 t na rik buv zapushenij 1973 roku Yak sirovina vikoristovuvalisya vidhodi naftopererobki U 1980 ti roki v SRSR viroblyalosya 1 mln t drizhdzhovogo bilka sho stanovilo 2 3 vid zagalnosvitovih obsyagiv Sered lideriv biotehnologichnogo virobnictva drizhdzhovogo kormovogo bilka i lipofilno zhirovih kompleksiv buli NDR i Ugorshina Prote u 1990 ti roki u zv yazku z viniklimi gigiyenichnimi problemami virobnictva i zastosuvannyam mikrobnogo bilka a takozh z ekonomichnoyu krizoyu virobnictvo rizko skorotilosya Dani sho nakopichilisya svidchili pro proyav ryadu negativnih efektiv vid zastosuvannya paprinu v goduvanni ptahiv i tvarin Z ekologichnih i gigiyenichnih prichin znizivsya i interes do ciyeyi galuzi v usomu sviti Prote na Zahodi zaraz viroblyayut i prodayut rizni drizhdzhovi ekstrakti marmit Dlya otrimannya ekstraktiv vikoristovuyutsya abo avtolizati drizhdzhiv klitini rujnuyutsya i bilok staye dostupnim zavdyaki fermentam samih klitin abo yihni gidrolizati rujnuvannya specialnimi rechovinami Voni zastosovuyutsya yak harchovi dobavki i dlya dodannya stravam smakovih yakostej krim togo isnuyut kosmetichni zasobi na osnovi drizhdzhovih ekstraktiv Prodayut takozh dezaktivovani vbiti teplovoyu obrobkoyu ale ne zrujnovani harchovi drizhdzhi osoblivo populyarni u veganiv cherez visokij vmist bilka i vitaminiv osoblivo grupi B a takozh malu kilkist zhiriv Deyaki z nih zbagacheni vitaminom B12 bakterialogo pohodzhennya Zastosuvannya u medicini Visusheni pivni drizhdzhi vikoristovuyut dlya virobnictva likiv i biologichno aktivnih dobavok Trivalij chas vipuskavsya preparat yak zagalnozmicnyuyuchij likarskij zasib Ridki pivni drizhdzhi tradicijno propisuvali oslablenim osobam z alergichnimi zahvoryuvannyami i t d Isnuye ryad preparativ na osnovi Saccharomyces boulardii sho pidtrimuyut i ponovlyuyut floru shlunkovo kishkovogo traktu probiotiki Dovedeno sho S boulardii znimaye simptomi gostroyi diareyi u ditej znizhuye rizik viniknennya riznih vidiv diareyi u doroslih zapobigaye reinfekciyi Clostridium difficile znizhuye chastotu skorochen muskulaturi kishechnika u hvorih na sindrom podraznenogo kishechnika Bioremediaciya Deyaki drizhdzhi znahodyat potencijne zastosuvannya u sferi bioremediaciyi biologichnogo ochishennya teritoriyi Odnim z prikladiv ye drizhdzhi yaki pereroblyuyut palmovu oliyu u stochnih vodah mliniv TNT vibuhovij material ta bagato inshih vuglevodniv napriklad alkani zhirni kisloti zhiri j oliyi Doslidzhennya yak modelnogo organizmu Struktira klitini drizhdzhiv Kilka vidiv drizhdzhiv osoblivo Saccharomyces cerevisiae shiroko vikoristovuyutsya u genetici i klitinnij biologiyi yak modelnij organizm Ce znachnoyu miroyu vidbuvayetsya tomu sho klitinnij cikl ta fiziologichni procesi klitin drizhdzhiv duzhe podibni do vidpovidnih procesiv lyudskih klitin i tomu osnovni klitinni mehanizmi replikaciya DNK rekombinaciya podil klitini i metabolizm mayut bagato spilnih ris Takozh bagato bilkiv vazhlivih u biologiyi lyudini vpershe buli znajdeni pri vivchenni yihnih gomologiv u drizhdzhah ci bilki vklyuchayut bilki klitinnogo ciklu signalni bilki i fermenti sho modifikuyut bilki 24 kvitnya 1996 roku bulo zayavleno sho S cerevisiae stav pershim eukariotom chij genom sho skladayetsya z 12 mln par osnov buv povnistyu sekvenovanij u ramkah genomnogo proyektu U toj chas ce buv najskladnishij organizm chij genom buv sekvenovanij cej proces zajnyav 7 rokiv i zaluchav ponad 100 laboratorij Drugim vidom drizhdzhiv chij genom buv sekvenovanij buv Schizosaccharomyces pombe zavershenij u 2002 roci Ce buv shostij genom eukariotiv rozmirom 13 2 mln par osnov Drizhdzhi yak faktor psuvannya produktivDrizhdzhi zdatni rosti na seredovishah z nizkim pH 5 5 i navit nizhche osoblivo u prisutnosti vuglevodiv organichnih kislot i inshih legko utilizovanih dzherel organichnogo vuglecyu Voni dobre rozvivayutsya za temperatur 5 10 S koli micelialni gribi vzhe nezdatni do rostu U procesi zhittyediyalnosti drizhdzhi metabolizuyut komponenti harchovih produktiv utvoryuyuchi vlasni specifichni kincevi produkti metabolizmu Pri comu fizichni himichni i yak naslidok organoleptichni vlastivosti produktiv zminyuyutsya produkt psuyetsya Rozrostannya drizhdzhiv na produktah neridko vidno neozbroyenim okom yak poverhnevij nalit napriklad na siri abo na m yasnih produktah abo proyavlyayut sebe zapuskayuchi proces brodinnya u sokah siropah i navit u dostatno ridkomu varenni Drizhdzhi rodu Zygosaccharomyces vzhe trivalij chas ye odnimi z najvazhlivishih agentiv psuvannya produkciyi harchovoyi promislovosti Osoblivo uskladnyuye borotbu z nimi toj fakt sho voni mozhut rosti za visokih koncentracij cukrozi etanolu octovoyi kisloti benzojnoyi kisloti i dioksidu sirki sho ye najvazhlivishimi konservantami Patogenni drizhdzhiCandida albicans koloniya drizhdzhovih klitin i psevdomicelij Deyaki vidi drizhdzhiv ye fakultativnimi i umovnimi patogenami zazvichaj sprichinyayuchi zahvoryuvannya u lyudej z oslablenoyu imunnoyu sistemoyu Drizhdzhi rodu Candida ye komponentami normalnoyi mikroflori lyudini prote u razi zagalnogo oslablennya organizmu travmami opikami hirurgichnim vtruchannyam trivalogo zastosuvannya antibiotikiv u rannomu dityachomu vici i v starosti drizhdzhi cogo rodu mozhut masovo rozvivatisya sprichinyayuchi zahvoryuvannya kandidoz Isnuyut rizni shtami cogo griba zokrema dostatno nebezpechni U normalnih umovah u lyudskomu organizmi drizhdzhi rodu Candida obmezhuyutsya u svoyemu rozvitku prirodnoyu bakterialnoyu mikrofloroyu lyudini laktobakteriyi ta in ale u vipadku rozvitku patologichnogo procesu bagato z nih utvoryuyut visokopatogenni spivtovaristva z bakteriyami She odin vid drizhdzhiv Cryptococcus neoformans viklikaye kriptokokkoz osoblivo nebezpechnij dlya VIL infikovannih lyudej sered nih zahvoryuvanist kriptokokkozom syagaye 7 8 u SShA i 3 6 u Zahidnij Yevropi Klitini C neoformans otocheni micnoyu polisaharidnoyu kapsuloyu yaka pereshkodzhaye rozpiznavannyu i znishennyu yih lejkocitami Drizhdzhi cogo vidu najchastishe viyavlyayut u poslidi ptahiv prichomu sami ptahi ne hvoriyut Rid Malassezia vklyuchaye v sebe obligatnih simbiontiv teplokrovnih tvarin i lyudini sho ne traplyayutsya nide okrim yihnih shkirnih pokriviv Pri porushennyah imunitetu voni viklikayut strokatij lishaj folikulit i seborejnij dermatit U zdorovih lyudej za normalnogo funkcionuvannya salnih zaloz Malassezia niyak sebe ne proyavlyaye i navit vidigraye pozitivnu rol pereshkodzhayuchi rozvitkovi nebezpechnishih patogeniv PrimitkiHakim Ahmad 23 travnya 2019 Phaff Yeast Culture Collection angl Arhiv originalu za 7 lyutogo 2022 Procitovano 7 lyutogo 2022 Gamero Amparo Quintilla Raquel Groenewald Marizeth Alkema Wynand Boekhout Teun Hazelwood Lucie 1 grudnya 2016 High throughput screening of a large collection of non conventional yeasts reveals their potential for aroma formation in food fermentation Food Microbiology angl T 60 s 147 159 doi 10 1016 j fm 2016 07 006 ISSN 0740 0020 Procitovano 7 lyutogo 2022 Kurtzman C P Fell J W 2006 Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts The Yeast Handbook Springer Arhiv originalu za 22 lyutogo 2008 Procitovano 7 sichnya 2007 Bass D Howe A Brown N Barton H Demidova M Michelle H Li L Sanders H Watkinson S C Willcock S Richards T A 16 zhovtnya 2007 Yeast forms dominate fungal diversity in the deep oceans Proc Biol Sci ISSN 0962 8452 Kurtzman C P Fell J W 2006 Yeast systematics and phylogeny implications of molecular identification methods for studies in ecology In Rosa C A and Peter G editors The Yeast Handbook Germany Springer Verlag Berlin Herdelberg p 11 30 Walker K Skelton H Smith K 2002 Cutaneous lesions showing giant yeast forms of Blastomyces dermatitidis J Cutan Pathol 29 10 616 618 PMID 12453301 Ostergaard S Olsson L Nielsen J 2000 Microbiol Mol Biol Rev 64 34 50 Arhiv originalu za 6 lipnya 2010 Procitovano 9 bereznya 2008 Babeva I P Chernov I Yu 2004 Biologiya drozhzhej Moskva Tovarishestvo nauchnyh izdanij KMK Yeast The Contemporry Review 1871 Collected Essays VIII 7 travnya 2017 u Wayback Machine Planets in a Bottle More about Yeast 4 listopada 2009 u Wayback Machine Science NASA Barnett James A 2003 Microbiology 149 557 567 PMID 12634325 Arhiv originalu za 28 kvitnya 2007 Procitovano 26 serpnya 2007 Williams N April 26 1996 Genome Projects Yeast Genome Sequence Ferments New Research Science 272 5261 481 0 doi 10 1126 science 272 5261 481 Arhiv originalu za 13 lipnya 2007 Procitovano 26 serpnya 2007 Arhiv originalu za 3 travnya 2008 Procitovano 26 serpnya 2007 Balasubramanian M Bi E Glotzer M 2004 Comparative analysis of cytokinesis in budding yeast fission yeast and animal cells Curr Biol 14 18 R806 R818 PMID 15380095 R Sreenivas Rao R S Prakasham K Krishna Prasad S Rajesham P N Sarma L Venkateswar Rao 2004 Xylitol production by Candida sp parameter optimization using Taguchi approach Process Biochemistry 39 951 956 Yeast ecology of Kombucha fermentation 11 zhovtnya 2007 u Wayback Machine International Journal of Food Microbiology Chajnyj grib i ego lechebnye svojstva G F Barbanchik 1954 Fuel Ethanol Production 22 grudnya 2015 u Wayback Machine Genomics GTL Genetically Engineered Saccharomyces Yeast Capable of Effective Cofermentation of Glucose and Xylose 6 grudnya 2007 u Wayback Machine American Society for Microbiology Yeast rises to a new occasion 30 serpnya 2007 u Wayback Machine American Society for Microbiology Tulyakova T V Pashin A U Sedov V Yu Drozhzhevye ekstrakti bezpechni dzherela vitaminiv mineralnih rechovin i aminokislot Harchova promislovist 6 2004 1 8 zhovtnya 2007 u Wayback Machine Centina Sauri G Sierra Basto G 1994 Therapeutic evaluation of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhea Ann Pediatr 41 397 400 Kurugol Z Koturoglu G 2005 Jan Effects of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhoea Acta Paediatrica 94 44 47 McFarland L Surawicz C Greenberg R 1995 Prevention of b lactam associated diarrhea by Saccharomyces boulardii compared with placebo Am J Gastroenterol 90 439 48 Kollaritsch H Kemsner P Wiedermann G Scheiner O 1989 Prevention of traveller s diarrhoea Comparison of different non antibiotic preparations Travel Med Int 9 17 Saint Marc T Blehaut H Musial C Touraine J 1995 AIDS related diarrhea a double blind trial of Saccharomyces boulardii Sem Hosp Paris 71 735 41 McFarland L Surawicz C Greenberg R 1994 A randomised placebo controlled trial of Saccharomyces boulardii in combination with standard antibiotics for Clostridium difficile disease J Am Med Assoc 271 1913 8 Maupas J Champemont P Delforge M 1983 Treatment of irritable bowel syndrome with Saccharomyces boulardii a double blind placebo controlled study Medicine Chirurgie Digestives 12 1 77 9 Oswal N Sarma PM Zinjarde SS Pant A Oct 2002 Palm oil mill effluent treatment by a tropical marine yeast Bioresour Technol 85 1 PMID 12146640 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Cite maye pustij nevidomij parametr quotes dovidka Jain MR Zinjarde SS Deobagkar DD Deobagkar DN Nov 2004 2 4 6 trinitrotoluene transformation by a tropical marine yeast Yarrowia lipolytica NCIM 3589 Mar Pollut Bull 49 9 10 783 8 PMID 15530522 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Cite maye pustij nevidomij parametr quotes dovidka Fickers P Benetti PH Wache Y Marty A Mauersberger S Smit MS Nicaud JM April 2005 Hydrophobic substrate utilisation by the yeast Yarrowia lipolytica and its potential applications FEMS Yeast Res 5 6 7 527 543 PMID 15780653 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Cite maye pustij nevidomij parametr quotes dovidka What are yeasts 26 lyutogo 2009 u Wayback Machine Saccharomyces Genome Database Otrimano 24 grudnya 2006 COMPLETE DNA SEQUENCE OF YEAST 13 lipnya 2007 u Wayback Machine Otrimano 21 sichnya 2007 Schizosaccharomyces pombe Second yeast genome sequenced 3 travnya 2008 u Wayback Machine Otrimano 21 sichnya 2007 Kurtzman C P 2006 Detection identification and enumeration methods for spoilage yeasts 23 grudnya 2007 u Wayback Machine In Blackburn C de W editor Food spoilage microorganisms Cambridge England Woodhead Publishing r 28 54 Fleet G H and Praphailong W Yeasts In Spoilage of Processed Foods Causes and Diagnosis AIFST 2001 Southwood Press p 383 397 Fugelsang K C Zygosaccharomyces A Spoilage Yeast Isolated from Wine 1 sichnya 2008 u Wayback Machine California Agriculture Technology Institute PosilannyaDrizhdzhi Universalnij slovnik enciklopediya 4 te vid K Teka 2006 Vikishovishe maye multimedijni dani za temoyu DrizhdzhiBrewing Yeast Propagation and Maintenance Principles and Practices 27 lyutogo 2008 u Wayback Machine Cya stattya nalezhit do vibranih statej Ukrayinskoyi Vikipediyi

Дата публікації:
Топ