Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

Спиртове бродіння біохімічний процес ферментації при якому цукри такі як глюкоза і фруктоза розкладаються під дією ферме

Спиртове бродіння

Спиртове бродіння

Спиртове бродіння — біохімічний процес ферментації, при якому цукри, такі як глюкоза і фруктоза, розкладаються під дією ферментів з виділенням енергії і утворенням етилового спирту та вуглекислого газу. Дозволяє отримати два моль АТФ на моль глюкози в анаеробних умовах. Загальне рівняння спиртового бродіння:

Спиртове бродіння
image
image
Колба в якій відбувається спиртове зброджування соломи
C6H12O6 + 2 АДФ + 2 Фн → 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 АТФ + 2 H2O

Цей метаболічний шлях характерний для багатьох грибів (дріжджів, дріжджеподібних і деяких цвілевих грибків), водоростей, найпростіших та деяких бактерій. Спиртове бродіння здавна використовується людиною у процесі хлібопекарства (спричиняє «сходження» дріжджового тіста) та виготовлення алкогольних напоїв. Однією із нових галузей застосування цього метаболічного шляху є виробництво етанолу як відновного і відносно недорогого біопалива.

Реакції спиртового бродіння

Під час спиртового бродіння розщеплення глюкози починається гліколітичним шляхом (за винятком бактерії Zymomonas mobilis, у якої глюкоза метаболізує по шляху Ентнера-Дудорова). У гліколітичних реакціях глюкоза розщеплюється і окиснюється до двох молекул пірувату, відбувається субстратне фосфорилювання двох молекул АДФ із утворенням АТФ, а також відновлюються до НАДH дві молекули НАД+. За аеробних умов НАДН знову окиснюється віддаючи електрони через ряд посередників на молекулярний кисень, і тоді знову може бути використаний у процесі гліколізу. В анаеробних умовах регенерація НАД+ відбувається у кінцевих етапах бродіння, під час яких акцептором електронів є сам піруват або його похідні: у випадку спиртового бродіння — ацетальдегід.

Ацетальдегід утворюється із пірувату шляхом декарбоксилювання (відщеплення вуглекислого газу), яке каталізується . Цей фермент потребує присутності іонів Mg2+ та містить ковалентно приєднаний кофермент .

Наступним кроком є відновлення ацетальдегіду до етилового спирту завдяки перенесенню із НАДН, утвореного у гліколізі. Реакція відбувається за участі ферменту алкогольдегідрогенази, що містить в активному центрі іон цинку, який поляризує карбонільну групу субстрату полегшуючи приєднання гідриду.

image

Отже кінцевими продуктами спиртового бродіння на одну молекулу глюкози є дві молекули етилового спирту, дві молекули CO2, та дві молекули АТФ. В підсумку не відбувається ні окиснення ні відновлення глюкози (співвідношення C:H однакове для вихідних речовин (глюкоза) і продуктів (етанол + вуглекислий газ) і становить 1:2).

Поширення

image
Пекарські дріжджі Saccharomyces cerevisiae

Метаболічний шлях спиртового бродіння наявний у багатьох організмів, зокрема грибів (дріжджів, дріжджеподібних та деяких цвілевих грибів), водоростей, найпростіших, бактерій, деяких рослин. У частини анаеробних організмів він є основним шляхом отримання енергії, наприклад у бактерії Zymomonas mobilis, тоді як багато факультативних анаеробів, наприклад пекарські дріжджі Saccharomyces cerevisiae, використовують його як альтернативу диханню тільки за відсутності кисню.

На відміну від ферменту піруватдекарбоксилази, що є специфічним для спиртового бродіння і відсутній в організмів, для яких характерне молочнокисле бродіння (в тому числі і людини), алкогольдегідрогеназа наявна у багатьох видів, що можуть використовувати етанол як джерело енергії. В печінці людини цей фермент каталізує реакцію зворотну до такої у спиртовому бродінні.

Використання спиртового бродіння

Виробництво алкогольних напоїв

Спиртове бродіння здавна використовується для виробництва алкогольних напоїв, таких як вино, пиво, ель. Джерелом вуглеводів для цих процесів можуть слугувати різноманітні рослини. Частина з них містять готові до зброджування моно- та олігосахариди: наприклад сахароза і фруктоза у виноградному соку. В такому випадку ферментація може починатись без попередньої обробки. З іншого боку зернові, такі як пшениця, овес, рис тощо та інші продукти, що містять крохмаль, спочатку повинні пройти процес гідролізу полісахаридів. Продуктом гідролізу є сусло, яке вже містить цукри готові до зброджування.

Виноробство

image
Бродіння мусту під час виробництва вина
Докладніше: Виноробство

У виноробстві для бродіння може використовуватись природна суміш грибів та бактерій, присутніх на шкірці винограду. Проте за такого підходу важко передбачити результати, тому частіше муст пастеризують або обробляють діоксидом сірки, речовиною із фунгіцидними властивостями, після чого додають потрібну культуру, найчастіше S. cerevisiae або . Бродіння триває 3–5 днів при температурі 20–28 °C. Вміст алкоголю може сягати 10–18 % в залежності від стійкості мікроорганізмів до етанолу. Отримана суміш підлягає процесу дозрівання, під час якого відбувається остаточне формування смаку та аромату вина.

Виробництво пива та елю

image
Сучасні , в яких здійснюється бродіння пивного сусла
Докладніше: Броварство

Для пива та елю вихідною сировиною є зерно: ячмінь, пшениця, рис. Ці продукти містять крохмаль, що може бути субстратом для зброджування тільки після гідролізу. Для активації гідролітичних ферментів зерно пророщують, утворений солод подрібнюють і змішують з водою, в таких умовах крохмаль і білки розкладаються до простіших речовин — мальтози, глюкози, амінокислот. Утворюється сусло, до якого додають хміль, який первинно використовувався для пригнічення росту мікроорганізмів гниття, і нагрівають. Після цього відбувається інокуляція сусла — додавання культури дріжджів. Для виробництва пива найчастіше використовують дріжджі низового бродіння, такі як , які осідають на дно . Бродіння триває 7–12 днів, утворений продукт має pH 4,1–4,2. Дріжджі верхового бродіння, такі як S. cerevisiae використовуються для виробництва елю, він має кисліше pH 3,8. Після бродіння пиво ще деякий час дозріває, після чого до нього зазвичай додають вуглекислого газу та пастеризують або стерилізують фільтрацією.

Міцні алкогольні напої, такі як віскі, горілка, джин, отримують технологією схожою до пивоваріння, доповненою перегонкою.

Хлібопекарство

image
Шматочок хліба із порами, утвореними вуглекислим газом, що виділяється пекарськими дріжджами
Докладніше: Хліб

Дріжджі використовуються людьми для виготовлення хліба вже принаймні 4,5 тисячоліть, про що свідчать давньоєгипетські рисунки, на яких детально зображений цей процес, а також пекарня 2575 року до н. е. знайдена в районі некрополя Ґізи.

Оскільки під час вироблення хліба дріжджі S. cerevisiae вирощуються за аеробних умов, дихання переважає над спиртовим бродінням. Через це спостерігається посилене виділення вуглекислого газу та незначне утворення етанолу. Вуглекислий газ спричиняє «сходження» тіста та відповідає за легку пористу текстуру хліба, а продукти бродіння надають йому характерного смаку.

Виробництво біопалива

Етанол, отриманий у процесі спиртового бродіння, може бути використаний як недороге і відновлюване джерело енергії. Як сировину для виробництва етанолового біопалива використовується рослинний матеріал, багатий на сахарозу, крохмаль або целюлозу: кукурудзу, пшеницю, цукровий буряк і тростину, солому, відходи деревообробної промисловості, побутові відходи рослинного походження тощо. Зазвичай сировину хімічно обробляють з метою гідролізу полісахаридів до мономерів, після чого до отриманої маси додають витривалі штами дріжджів.

Виробництво гліцеролу

Під час Другої світової війни Німеччина мала велику потребу у гліцеролі, для виготовлення вибухової речовини нітрогліцеролу. Імпорт гліцеролу був обмежений британською морською блокадою, тому здійснювались спроби налагодити власне виробництво. На той час було відомо, що гліцерол у невеликих кількостях утворюється під час спиртового бродіння за участі S. cerevisiae. Німецький вчений знайшов спосіб модифікувати процес таким чином, щоб вихід цієї речовини був значно вищим. Для цього він додав у середовище із дріжджами 3,5 % сульфіту натрію при pH 7,0. Бісульфіт іони утворюють комплекс із ацетальдегідом, внаслідок чого останній стає недоступним для відновлення до етанол. Оскільки дріжджі однаково потребують акцептора електронів та водню, вони використовують із цією метою один із проміжних продуктів гліколізу — , що відновлюється до . Останній перетворюється у гліцерол внаслідок .

Це відкриття дозволило Німеччині отримувати близько 1000 тон гліцеролу на місяць, завдяки тому, що більшість пивоварень було перетворено на фабрики по виробництву цієї речовини. Після настання миру такий шлях одержання гліцерину не був економічно конкурентоспроможним і тому припинився.

Примітки

  1. Гудзь et al, 1991, с. 105.
  2. Nelson et al, 2008, с. 546.
  3. Nelson et al, 2008, с. 547.
  4. Prescott, 2002, с. 179.
  5. Berg et al, 2007, с. 447.
  6. Nelson et al, 2008, с. 548.
  7. Conway T. The Entner-Doudoroff pathway: history, physiology and molecular biology // FEMS Microbiol Rev. — 1992. — Т. 9, вип. 1. — С. 1-27. — PMID 1389313 .
  8. Nelson et al, 2008, с. 549.
  9. Prescott, 2002, с. 982.
  10. Prescott, 2002, с. 983.
  11. Prescott, 2002, с. 984.
  12. Prescott, 2002, с. 182.

Джерела

  • Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2007). Biochemistry (вид. 6th). W.H. Freeman and Company. ISBN .
  • Conway T. The Entner-Doudoroff pathway: history, physiology and molecular biology // FEMS Microbiol Rev. — 1992. — Т. 9, вип. 1. — С. 1-27. — PMID 1389313 .
  • Nelson D.L., Cox M.M. (2008). Lehninger Principles of Biochemistry (вид. 5th). W. H. Freeman. ISBN .
  • Prescott L.M. (2002). Microbiology (вид. 5th). McGraw−Hill. ISBN .
  • Гудзь С.П., Кузнєцова Р.О., Кучерас Р.В., Коструба М.Ф., Білінська І.С., Полулях О.В. (1991). Основи мікробіології. Київ: НМК ВО. ISBN .
image Це незавершена стаття з біохімії.
Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її.

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Spirtove brodinnya biohimichnij proces fermentaciyi pri yakomu cukri taki yak glyukoza i fruktoza rozkladayutsya pid diyeyu fermentiv z vidilennyam energiyi i utvorennyam etilovogo spirtu ta vuglekislogo gazu Dozvolyaye otrimati dva mol ATF na mol glyukozi v anaerobnih umovah Zagalne rivnyannya spirtovogo brodinnya Spirtove brodinnyaKolba v yakij vidbuvayetsya spirtove zbrodzhuvannya solomiC6H12O6 2 ADF 2 Fn 2 C2H5OH 2 CO2 2 ATF 2 H2O dd Cej metabolichnij shlyah harakternij dlya bagatoh gribiv drizhdzhiv drizhdzhepodibnih i deyakih cvilevih gribkiv vodorostej najprostishih ta deyakih bakterij Spirtove brodinnya zdavna vikoristovuyetsya lyudinoyu u procesi hlibopekarstva sprichinyaye shodzhennya drizhdzhovogo tista ta vigotovlennya alkogolnih napoyiv Odniyeyu iz novih galuzej zastosuvannya cogo metabolichnogo shlyahu ye virobnictvo etanolu yak vidnovnogo i vidnosno nedorogogo biopaliva Reakciyi spirtovogo brodinnyaPid chas spirtovogo brodinnya rozsheplennya glyukozi pochinayetsya glikolitichnim shlyahom za vinyatkom bakteriyi Zymomonas mobilis u yakoyi glyukoza metabolizuye po shlyahu Entnera Dudorova U glikolitichnih reakciyah glyukoza rozsheplyuyetsya i okisnyuyetsya do dvoh molekul piruvatu vidbuvayetsya substratne fosforilyuvannya dvoh molekul ADF iz utvorennyam ATF a takozh vidnovlyuyutsya do NADH dvi molekuli NAD Za aerobnih umov NADN znovu okisnyuyetsya viddayuchi elektroni cherez ryad poserednikiv na molekulyarnij kisen i todi znovu mozhe buti vikoristanij u procesi glikolizu V anaerobnih umovah regeneraciya NAD vidbuvayetsya u kincevih etapah brodinnya pid chas yakih akceptorom elektroniv ye sam piruvat abo jogo pohidni u vipadku spirtovogo brodinnya acetaldegid Acetaldegid utvoryuyetsya iz piruvatu shlyahom dekarboksilyuvannya vidsheplennya vuglekislogo gazu yake katalizuyetsya Cej ferment potrebuye prisutnosti ioniv Mg2 ta mistit kovalentno priyednanij koferment Nastupnim krokom ye vidnovlennya acetaldegidu do etilovogo spirtu zavdyaki perenesennyu iz NADN utvorenogo u glikolizi Reakciya vidbuvayetsya za uchasti fermentu alkogoldegidrogenazi sho mistit v aktivnomu centri ion cinku yakij polyarizuye karbonilnu grupu substratu polegshuyuchi priyednannya gidridu Otzhe kincevimi produktami spirtovogo brodinnya na odnu molekulu glyukozi ye dvi molekuli etilovogo spirtu dvi molekuli CO2 ta dvi molekuli ATF V pidsumku ne vidbuvayetsya ni okisnennya ni vidnovlennya glyukozi spivvidnoshennya C H odnakove dlya vihidnih rechovin glyukoza i produktiv etanol vuglekislij gaz i stanovit 1 2 PoshirennyaPekarski drizhdzhi Saccharomyces cerevisiae Metabolichnij shlyah spirtovogo brodinnya nayavnij u bagatoh organizmiv zokrema gribiv drizhdzhiv drizhdzhepodibnih ta deyakih cvilevih gribiv vodorostej najprostishih bakterij deyakih roslin U chastini anaerobnih organizmiv vin ye osnovnim shlyahom otrimannya energiyi napriklad u bakteriyi Zymomonas mobilis todi yak bagato fakultativnih anaerobiv napriklad pekarski drizhdzhi Saccharomyces cerevisiae vikoristovuyut jogo yak alternativu dihannyu tilki za vidsutnosti kisnyu Na vidminu vid fermentu piruvatdekarboksilazi sho ye specifichnim dlya spirtovogo brodinnya i vidsutnij v organizmiv dlya yakih harakterne molochnokisle brodinnya v tomu chisli i lyudini alkogoldegidrogenaza nayavna u bagatoh vidiv sho mozhut vikoristovuvati etanol yak dzherelo energiyi V pechinci lyudini cej ferment katalizuye reakciyu zvorotnu do takoyi u spirtovomu brodinni Vikoristannya spirtovogo brodinnyaVirobnictvo alkogolnih napoyiv Spirtove brodinnya zdavna vikoristovuyetsya dlya virobnictva alkogolnih napoyiv takih yak vino pivo el Dzherelom vuglevodiv dlya cih procesiv mozhut sluguvati riznomanitni roslini Chastina z nih mistyat gotovi do zbrodzhuvannya mono ta oligosaharidi napriklad saharoza i fruktoza u vinogradnomu soku V takomu vipadku fermentaciya mozhe pochinatis bez poperednoyi obrobki Z inshogo boku zernovi taki yak pshenicya oves ris tosho ta inshi produkti sho mistyat krohmal spochatku povinni projti proces gidrolizu polisaharidiv Produktom gidrolizu ye suslo yake vzhe mistit cukri gotovi do zbrodzhuvannya Vinorobstvo Brodinnya mustu pid chas virobnictva vinaDokladnishe Vinorobstvo U vinorobstvi dlya brodinnya mozhe vikoristovuvatis prirodna sumish gribiv ta bakterij prisutnih na shkirci vinogradu Prote za takogo pidhodu vazhko peredbachiti rezultati tomu chastishe must pasterizuyut abo obroblyayut dioksidom sirki rechovinoyu iz fungicidnimi vlastivostyami pislya chogo dodayut potribnu kulturu najchastishe S cerevisiae abo Brodinnya trivaye 3 5 dniv pri temperaturi 20 28 C Vmist alkogolyu mozhe syagati 10 18 v zalezhnosti vid stijkosti mikroorganizmiv do etanolu Otrimana sumish pidlyagaye procesu dozrivannya pid chas yakogo vidbuvayetsya ostatochne formuvannya smaku ta aromatu vina Virobnictvo piva ta elyu Suchasni v yakih zdijsnyuyetsya brodinnya pivnogo suslaDokladnishe Brovarstvo Dlya piva ta elyu vihidnoyu sirovinoyu ye zerno yachmin pshenicya ris Ci produkti mistyat krohmal sho mozhe buti substratom dlya zbrodzhuvannya tilki pislya gidrolizu Dlya aktivaciyi gidrolitichnih fermentiv zerno proroshuyut utvorenij solod podribnyuyut i zmishuyut z vodoyu v takih umovah krohmal i bilki rozkladayutsya do prostishih rechovin maltozi glyukozi aminokislot Utvoryuyetsya suslo do yakogo dodayut hmil yakij pervinno vikoristovuvavsya dlya prignichennya rostu mikroorganizmiv gnittya i nagrivayut Pislya cogo vidbuvayetsya inokulyaciya susla dodavannya kulturi drizhdzhiv Dlya virobnictva piva najchastishe vikoristovuyut drizhdzhi nizovogo brodinnya taki yak yaki osidayut na dno Brodinnya trivaye 7 12 dniv utvorenij produkt maye pH 4 1 4 2 Drizhdzhi verhovogo brodinnya taki yak S cerevisiae vikoristovuyutsya dlya virobnictva elyu vin maye kislishe pH 3 8 Pislya brodinnya pivo she deyakij chas dozrivaye pislya chogo do nogo zazvichaj dodayut vuglekislogo gazu ta pasterizuyut abo sterilizuyut filtraciyeyu Micni alkogolni napoyi taki yak viski gorilka dzhin otrimuyut tehnologiyeyu shozhoyu do pivovarinnya dopovnenoyu peregonkoyu Hlibopekarstvo Shmatochok hliba iz porami utvorenimi vuglekislim gazom sho vidilyayetsya pekarskimi drizhdzhamiDokladnishe Hlib Drizhdzhi vikoristovuyutsya lyudmi dlya vigotovlennya hliba vzhe prinajmni 4 5 tisyacholit pro sho svidchat davnoyegipetski risunki na yakih detalno zobrazhenij cej proces a takozh pekarnya 2575 roku do n e znajdena v rajoni nekropolya Gizi Oskilki pid chas viroblennya hliba drizhdzhi S cerevisiae viroshuyutsya za aerobnih umov dihannya perevazhaye nad spirtovim brodinnyam Cherez ce sposterigayetsya posilene vidilennya vuglekislogo gazu ta neznachne utvorennya etanolu Vuglekislij gaz sprichinyaye shodzhennya tista ta vidpovidaye za legku poristu teksturu hliba a produkti brodinnya nadayut jomu harakternogo smaku Virobnictvo biopaliva Etanol otrimanij u procesi spirtovogo brodinnya mozhe buti vikoristanij yak nedoroge i vidnovlyuvane dzherelo energiyi Yak sirovinu dlya virobnictva etanolovogo biopaliva vikoristovuyetsya roslinnij material bagatij na saharozu krohmal abo celyulozu kukurudzu pshenicyu cukrovij buryak i trostinu solomu vidhodi derevoobrobnoyi promislovosti pobutovi vidhodi roslinnogo pohodzhennya tosho Zazvichaj sirovinu himichno obroblyayut z metoyu gidrolizu polisaharidiv do monomeriv pislya chogo do otrimanoyi masi dodayut vitrivali shtami drizhdzhiv Virobnictvo glicerolu Pid chas Drugoyi svitovoyi vijni Nimechchina mala veliku potrebu u gliceroli dlya vigotovlennya vibuhovoyi rechovini nitroglicerolu Import glicerolu buv obmezhenij britanskoyu morskoyu blokadoyu tomu zdijsnyuvalis sprobi nalagoditi vlasne virobnictvo Na toj chas bulo vidomo sho glicerol u nevelikih kilkostyah utvoryuyetsya pid chas spirtovogo brodinnya za uchasti S cerevisiae Nimeckij vchenij znajshov sposib modifikuvati proces takim chinom shob vihid ciyeyi rechovini buv znachno vishim Dlya cogo vin dodav u seredovishe iz drizhdzhami 3 5 sulfitu natriyu pri pH 7 0 Bisulfit ioni utvoryuyut kompleks iz acetaldegidom vnaslidok chogo ostannij staye nedostupnim dlya vidnovlennya do etanol Oskilki drizhdzhi odnakovo potrebuyut akceptora elektroniv ta vodnyu voni vikoristovuyut iz ciyeyu metoyu odin iz promizhnih produktiv glikolizu sho vidnovlyuyetsya do Ostannij peretvoryuyetsya u glicerol vnaslidok Ce vidkrittya dozvolilo Nimechchini otrimuvati blizko 1000 ton glicerolu na misyac zavdyaki tomu sho bilshist pivovaren bulo peretvoreno na fabriki po virobnictvu ciyeyi rechovini Pislya nastannya miru takij shlyah oderzhannya glicerinu ne buv ekonomichno konkurentospromozhnim i tomu pripinivsya PrimitkiGudz et al 1991 s 105 Nelson et al 2008 s 546 Nelson et al 2008 s 547 Prescott 2002 s 179 Berg et al 2007 s 447 Nelson et al 2008 s 548 Conway T The Entner Doudoroff pathway history physiology and molecular biology FEMS Microbiol Rev 1992 T 9 vip 1 S 1 27 PMID 1389313 Nelson et al 2008 s 549 Prescott 2002 s 982 Prescott 2002 s 983 Prescott 2002 s 984 Prescott 2002 s 182 DzherelaBerg JM Tymoczko JL Stryer L 2007 Biochemistry vid 6th W H Freeman and Company ISBN 0 7167 8724 5 Conway T The Entner Doudoroff pathway history physiology and molecular biology FEMS Microbiol Rev 1992 T 9 vip 1 S 1 27 PMID 1389313 Nelson D L Cox M M 2008 Lehninger Principles of Biochemistry vid 5th W H Freeman ISBN 978 0 7167 7108 1 Prescott L M 2002 Microbiology vid 5th McGraw Hill ISBN 0 07 282905 2 Gudz S P Kuznyecova R O Kucheras R V Kostruba M F Bilinska I S Polulyah O V 1991 Osnovi mikrobiologiyi Kiyiv NMK VO ISBN 5 7763 0670 1 Ce nezavershena stattya z biohimiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi

Дата публікації:
Топ