Плазуни Час існування: 312–0 млн р. т. верхній карбон — сучасність | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Гатерія, Sphenodon punctatus | ||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||
| ||||||||||
Посилання | ||||||||||
|
Плазуни́, або репти́лії (Reptilia) — традиційний клас хребетних тварин, частина клади завропсидів. Представники класу не утворюють клади, і тому сучасні кладистичні класифікації не розглядають плазунів як таксон, хоча згідно з іншими класифікаціями він не скасований. Представники групи — холоднокровні тварини з розмірами тіла від декількох сантиметрів до 10 м. У світі відомо близько 8 тисяч видів плазунів.
Еволюція та систематика
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODVMemsyTDFOaGRYSnBaWEl5TG1wd1p5OHlOVEJ3ZUMxVFlYVnlhV1Z5TWk1cWNHYz0uanBn.jpg)
У порівнянні із земноводними є наступним етапом пристосування хребетних тварин до життя на суші. Найдавніші плазуни — — з'явилися в середньому карбоні та ще зберігали у своїй будові ознаки, характерні земноводним палеозою (стегоцефали). У подальшому плазуни розділилися на два головні стовбури — звіроподібних (що дали в кінці тріасу початок ссавцям) і діапсид (лепідозаврів і архозаврів, які дали початок птахам). Плазуни домінували в наземних біоценозах з перму до початку кайнозою. Найбільшого розквіту досягли в мезозої, коли серед них з'явилися також морські (іхтіозаври, завроптеригії, плакодонти, мозазаври) форми, що літають (птерозаври). Найбільші тварини суші входили до числа динозаврів. Перехід від мезозою до кайнозою збігся з вимиранням всіх перерахованих груп мезозойських плазунів і бурхливою експансією ссавців і птахів — прогресивних нащадків плазунів.
Таксономія
Класифікація за Benton, 2014.
- Клас Плазуни (Reptilia)
- †Підклас Парарептилії (Parareptilia)
- †Ряд
- Підклас Eureptilia
- Інфраклас Діапсиди (Diapsida)
- †Ряд
- Інфраклас Neodiapsida
- Ряд Черепахи (Testudines)
- Інфраклас Лепідозавроморфи (Lepidosauromorpha)
- Інфрапідклас Unnamed
- †Інфраклас Іхтіозаври (Ichthyosauria)
- †Ряд Thalattosauria
- Надряд
- Ряд Дзьобоголові (Rhynchocephalia)
- Ряд Лускаті (Squamata)
- †Інфрапідклас Завроптеригії (Sauropterygia)
- †Ряд Плакодонти (Placodontia)
- †Ряд
- †Ряд Плезіозаври (Plesiosauria)
- Інфрапідклас Unnamed
- Інфраклас Архозавроподібні (Archosauromorpha)
- †Ряд Ринхозаври (Rhynchosauria)
- †Ряд Проторозаври (Protorosauria)
- †Ряд Фітозаври (Phytosauria)
- Дивізіон Archosauriformes
- Піддивізіон Архозаври (Archosauria)
- Надряд Крокодилоподібні (Crocodylomorpha)
- Ряд Крокодили (Crocodilia)
- Інфрадивізіон Avemetatarsalia
- Інфрапіддивізіон Ornithodira
- †Ряд Птерозаври (Pterosauria)
- Надряд Динозаври (Dinosauria)
- Ряд Ящеротазові (Saurischia) (вкл. кладу птахів (Aves))
- †Ряд Птахотазові (Ornithischia)
- Інфрапіддивізіон Ornithodira
- Надряд Крокодилоподібні (Crocodylomorpha)
- Піддивізіон Архозаври (Archosauria)
- Інфраклас Діапсиди (Diapsida)
- †Підклас Парарептилії (Parareptilia)
Філогенія
Філогенічна кладограма за M.S. Lee, 2013., що показує родинні зв'язки різних груп плазунів:
Амніоти |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Анатомія та фізіологія
Не зважаючи на прогресивний розвиток органів дихання, кровообігу, травлення і покривів, у плазунів, подібно до земноводних, температура тіла залежить від температури навколишнього середовища.
Скелет
Скелет майже повністю окостенілий.
Кінцівки (як і у всіх наземних хребетних) п'ятипалого типу (у деяких групах спостерігається редукція пальців або всієї кінцівки). Пояс передніх кінцівок (лопатка, коракоїд, ключиця) кріпиться до грудини й через неї з'єднується з хребтом. План будови вільних кінцівок у плазунів подібний до земноводних. Загальне вдосконалення будови кінцівок у наземних хребетних тварин зводиться до того, що в них відносно подовжені в передній кінцівці плече і передпліччя, у задній — стегно і гомілка, а розміри кінцевих відділів — площа стопи та кисті — зменшені. Змінене також положення окремих частин кінцівки відносно тіла. Таке подовження кінцівок, зменшення їх площі опори та зміна положення окремих частин по відношенню до тіла та один до одного сприяли переходу від повзання до ходіння та бігу. Неоднакове розташування відділів у передній і задній кінцівках пов'язане з їх різними функціями: при пересуванні тварини передня кінцівка тягне тіло, а задня штовхає його. У нижчих наземних хребетних спостерігаються відмінності в положенні тільки передпліччя і гомілки (), а у вищих ці відмінності розповсюджуються на плече і стегно (). За характером описаних вище будови та положення кінцівок плазуни займають проміжне положення між земноводними та ссавцями. Крім того, у плазунів ребра зростаються з грудиною, що значно укріплює . Тазовий пояс плазунів у порівнянні з таким у земноводних також більше укріплений, оскільки зростається не з одним, а з двома крижовими хребцями. Тазовий пояс складається з трьох пар зрослих кісток (клубової, сідничної та лобкової).
Хребет складається з п'яти відділів: шийного, , , крижового та хвостового (тулубовий відділ хребта розділяється у плазунів вже на два відділи: грудний і поперековий). Загальна кількість хребців різна у різних видів (50—80, у змій зростає до 140–435). Подовжується шийний відділ (від 7 до 10 хребців), і змінюється будова двох перших шийних хребців. Перший з них (атлант) набуває форми кільця, а другою (епістрофей) забезпечений зубоподібним відростком, що входить в кільце атланта. Завдяки такій будові голова набуває здатності не тільки рухатися у вертикальній площині щодо першого шийного хребця, але і повертатися. У останньому випадку череп разом з першим шийним хребцем може повертатися на зубоподібному відростку другого хребця. Збільшення рухливості голови, що несе органи чуття, разом з подовженням шийного відділу сприяє кращій орієнтації тварини в довкіллі.
(від 16 до 25 хребців) відрізняються від поперекових тим, що до них прикріпляються ребра, які у більшості плазунів з'єднуються нижніми кінцями з грудиною, так що утворюється грудна клітка (у змій і безногих ящірок грудина відсутня). Грудна клітка забезпечує ребровий тип дихання, що вперше з'являється тільки у цієї групи. Ребра, що відходять від хребців поперекового відділу, вільно лежать у товщі мускулатури. Крижовий відділ складається з двох хребців, до яких кріпиться тазовий пояс. складають кілька десятків (15-40) хребців, що поступово зменшуються в розмірах.
Череп практично повністю костеніє. Він складається з невеликої кількості кісток, що полегшує його вагу. Початково, так само як у вимерлих земноводних, череп плазунів мав вид суцільного кісткового утворення з численних покривних кісток. Залишалися тільки отвори для очей, ніздрів і . Такий тип черепа з невеликими змінами зберігся у сучасних черепах. У черепі інших сучасних плазунів частково зникає кістковий панцир, що огортає череп, оскільки суцільний панцир ускладнює розвиток щелепної мускулатури, розташованої між кістковим панциром і власне черепною коробкою. У скроневій області покривні кістки зазвичай зредуковані та утворюють отвори, розділені одною або 2 скроневими дугами.
Системи органів
М'язова система
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODRMemd5TDBJek9TNXFjR2N2TWpVd2NIZ3RRak01TG1wd1p3PT0uanBn.jpg)
М'язова система плазунів представлена жувальною, шийною мускулатурою, мускулатурою черевного преса, а також мускулатурою згиначів та розгиначів. Присутні характерні для амніот міжреберні м'язи, що грають важливу роль при акті дихання. Підшкірна мускулатура дозволяє змінювати положення рогових лусок.
Нервова система
Головний мозок плазунів менш розвинений, ніж у птахів та ссавців, проте мозочок розвинений добре, що пов'язано зі складною координацією рухів. вкриті корою. Головний мозок плазунів продовжує розвиватися, набуваючи властивостей, характерних для наземних тварин. Передній мозок у них зблизився з проміжним, а з , як правило, з'єднується довгим нюховим трактом. Передній мозок перестав бути переважно нюховим і виконує вже провідну роль в організації поведінки; ця функція перейшла до нього від середнього мозку. Розміри переднього мозку збільшились, вони помітно перевершують розміри інших частин головного мозку. Збільшення переднього мозку йде головним чином за рахунок розвитку підкіркових вузлів — смугастих тіл. При цьому прогресивно розвивається і первинне — . У плазунів чітко диференціюються закладки вторинного — , що ледве намічається у земноводних. Розвиток вторинного мозкового склепіння знаменує собою подальше збільшення числа нервових клітин, які не тільки вистилають шлуночки переднього мозку, але й з'являються на його бічних поверхнях. Мозкове склепіння, що розвивається, наповзає на проміжний і середній мозок, який стають видимими тільки знизу. В порівнянні із земноводними мозочок у плазунів опукліший унаслідок розростання верхньої поверхні. Сильніше розвивається і корпус мозочка. у ящірок і гатерії досягає виняткового розвитку. У ньому можна розрізнити утворення, схожі з кришталиком і сітківкою. Спостереження показують, що у багатьох ящірок цей орган навіть функціонує як світлочутливий апарат, що особливо гостро реагує на довгі світлові хвилі.
Органи чуття
У плазунів йде подальше вдосконалення можливостей орієнтації в навколишньому середовищі, і завдяки подальшому розвитку органів чуття вони отримують повнішу інформацію із зовнішнього світу.
У органах зору плазунів, в їх війковому тілі розвивається поперечносмугаста мускулатура. При акомодації кришталик тепер не тільки переміщається, але і змінює свою кривизну. Очі захищені повіками та (у змій повіки зростаються в прозору оболонку).
У органах слуху також відбуваються прогресивні зміни, що виражаються у великих розмірах , і в тому, що в слуховій капсулі нижче за овальне вікно з'являється другий отвір, затягнутий перетинкою, — кругле вікно. Завдяки цьому , що заповнює внутрішнє вухо, набуває великої рухливості, що веде до кращої передачі нею звукових коливань від барабанної перетинки через до сприймальних рецепторів у внутрішньому вусі.
Органи нюху в порівнянні з аналогічними органами земноводних відрізняються розвиненішою складчастістю, що утворюється носовими раковинами, повним відособленням від органу нюху якобсонового органу, добре розвиненого у ящірок і змій, і подовженням носоглоткового ходу у зв'язку з розвитком вторинного піднебіння. Внутрішні ніздрі — хоани відсовуються ближче до глотки, що забезпечує можливість вільного дихання в той час, коли їжа знаходиться в роті.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHdMekJtTDB0aGJXVnNaVzl1TG1wd1p5OHlOVEJ3ZUMxTFlXMWxiR1Z2Ymk1cWNHYz0uanBn.jpg)
Дотик добре виражений, особливо у черепах, які можуть відчувати навіть легкий дотик до панцира.
Деякі види мають особливі органи, які сприймають зміни температури.
Травна система та живлення
Зуби недиференційовані. У змій з'являються отруйні зуби, що мають борозни або канали для відтоку отрути з отруйної залози. Язик і його мускулатура розвинені добре. З ротової порожнини їжа потрапляє в стравохід, потім до шлунка й у відносно довгий кишківник, який відкривається в клоаку. Печінка та підшлункова залоза розвинені добре.
У дуже поширених на суші плазунів, на відміну від земноводних, спостерігається велика диференціація травного тракту, що дозволяє повніше використовувати здобич. Шлунок плазунів має товсті м'язові стінки та чітко відокремлений, так само як і відділи кишечника. На межі тонкої та товстої кишок розташована слабкорозвинена сліпа кишка, відсутня у земноводних. Велика печінка плазунів має жовчний міхур. Підшлункова залоза у вигляді довгого щільного тіла лежить в петлі дванадцятипалої кишки.
Більшість плазунів — хижаки або комахоїдні. Деякі ящірки (агами й ігуани) всеїдні; живляться переважно рослинами.
Видільна система
Повний розрив з водним середовищем приводить до того, що осмотичний тиск в тілі плазунів стає незалежним від навколишнього середовища. Ороговіння шкіри, яке робить її непроникною для води, знімає загрозу зміни осмотичного тиску навіть тоді, коли плазуни вторинно переходять до водного способу життя. Оскільки вода поступає в тіло плазунів тільки разом з їжею, то осморегулююча функція нирок майже повністю відпадає. У плазунів немає потреби, як у земноводних, виводити надлишок води з організму. Навпаки, у них, як у сухопутних тварин, з'являється необхідність економно витрачати воду, що знаходиться в організмі. Тулубові нирки (мезонефрос) земноводних замінюються у плазунів тазовими (метанефрос). Тазові нирки не мають зв'язку з вольфовим каналом, і у них розвиваються власні сечоводи, що впадають в клоаку. При цьому вольфів канал у самок редукується, а у самців виконує функцію сім'япроводів. Особливості будови тазових нирок плазунів полягають в тому, що загальна фільтраційна площа клубочків у них зменшується, а протяжність канальців збільшується. Чим менші клубочки, тим менш інтенсивно йде фільтрація води з організму. У канальцях же, що мають значну довжину, велика частина води, відфільтрованої клубочками, всмоктується назад. Отже, виділення продуктів життєдіяльності у плазунів відбувається з витратою мінімуму води, що входить до складу організму.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWxMMlUzTDBwaFkydHpiMjRsTWpkelgwTm9ZVzFsYkdWdmJqUTBOQzVxY0djdk1qVXdjSGd0U21GamEzTnZiaVV5TjNOZlEyaGhiV1ZzWlc5dU5EUTBMbXB3Wnc9PS5qcGc=.jpg)
Дихальна система
Комірчасті легені мають велику поверхню. Ротоглотковий механізм нагнітання повітря зберігаються тільки у черепах. У решти видів вентиляція легенів здійснюється роботою грудної клітки. Повітря надходить у легені по трахеї, що розгалужується на два бронхи.
Органи дихання плазунів відрізняються від таких у земноводних більшим диференціюванням. Вони занурені глибше всередину тіла і з'єднуються з навколишнім середовищем за допомогою добре розвинених дихальних шляхів. Від гортані відходить довга дихальна трубка, або трахея, підтримувана численними хрящовими кільцями. Ззаду трахея розділяється на дві трубки (бронхи), ведучі кожна у відповідну легеню. Розвиток дихальних шляхів захищає легені від висушення та охолодження повітрям, що поступає в організм з навколишнього середовища. Легені розростаються вперед у вигляді виступів з боків від бронхів, так що останні відкриваються не в передній кінець легені, а на бічній її стінці. Від цього шлях повітря в легені стає звивистішим. Стінки легенів у плазунів мають дещо більш губчасту будову, ніж у земноводних. Проте значне збільшення дихальної поверхні у плазунів досягається не за рахунок цього. Найістотніше перетворення в будові легені полягає в тому, що в ній скорочуються розміри внутрішньої порожнини, яка витісняється перегородками, що відходять від спинної та черевної поверхонь органу. В результаті від внутрішньої порожнини залишається тільки порівняно вузький центральний хід, що слугує як би продовженням бронха. Перегородки, що вдаються до порожнини легені, так само як і її стінки, мають комірчасту будову і багаті кровоносними судинами. Від кожної такої перегородки, що розділяє легені на камери, відходить перегородка, що розбиває кожну з цих камер на дрібніші ділянки. Внутрішніми краями цієї перегородки утворюються додаткові дихальні шляхи — бронхи другого порядку, що діляться іноді і далі на бронхи третього порядку. Перетворення в системі органів дихання приводять до того, що легені у плазунів набувають значення єдиного органу дихання. Збереження ребер у плазунів забезпечило виникнення нового механізму дихання, відсутнього у земноводних. Вдих і видих у них відбувається завдяки збільшенню і скороченню об'єму грудної клітки, обмеженої ребрами. Зміна об'єму грудної клітки проводиться спеціальними дихальними м'язами та можлива завдяки рухомому з'єднанню ребер як з хребтом, так і з грудиною. Вентиляція легенів у плазунів досягає значно більшої інтенсивності, чим у земноводних, і виявляється вельми важливою обставиною в пристосуванні хребетних тварин до життя на суші.
Кровоносна система
2 кола кровообігу, більш повно розділені, ніж у земноводних. Серце трикамерне (2 передсердя й 1 шлуночок), з неповною перегородкою у шлуночку (у крокодилів — чотирикамерне). У праве передсердя надходить венозна кров від усіх органів, у ліве — артеріальна кров із легеневих вен. Від правої частини шлуночка з венозною кров'ю відходить легенева артерія, від середньої — ліва дуга аорти зі змішаною кров'ю, від лівої — права дуга аорти з артеріальною кров'ю (від цієї дуги відходять сонна та підключична артерії, які несуть збагачену киснем кров до голови та передніх кінцівок відповідно). На спинному боці тіла дуги аорти зливаються в непарну , тому решта органів одержує змішану кров. Таким чином, у плазунів ще не відбувається повного розділення артеріальної та венозної крові.
Удосконалення наземних органів дихання у плазунів відбувається паралельно з вдосконаленням системи органів кровообігу. Основні перетворення зводяться до подальшого розділення артеріального і венозного потоку крові. У більшості плазунів серце, так само як і у земноводних, трикамерне, проте шлуночок розділений неповною перегородкою на дві половини: праву — венозну і ліву — артеріальну. При скороченні шлуночку його перегородка, прикріплена до черевної стінки, доходить до спинної стінки шлуночку, цілком роз'єднуючи праву і ліву його половини. У крокодилів є і правий і лівий шлуночки, що зовсім відокремилися, відокремлені один від одного повною перегородкою. Але у них кров змішується поза серцем. Розділенню потоків крові в серці сприяє також розпад у плазунів загального артеріального стовбура на три самостійні судини: на легеневу артерію, що ділиться потім на дві судини, та на праву і ліву дуги аорти.
Видільна система
У плазунів з'являється вторинна (тазова) нирка, яка має досконаліший у порівнянні з земноводними механізм реабсорбції води і розчинених у ній речовин. З нирок сеча по надходить у сечовий міхур і клоаку, де також відбувається всмоктування води. Важливе пристосування для утримання рідини в організмі — утворення як продукту виділення сечової кислоти, виведення якої вимагає значно меншої витрати води, ніж сечовини у земноводних. Органи виділення — метанефричні нирки, у більшості плазунів є сечовий міхур.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHlMekk0TDBScGNtdDJaRTFmY0dGc2JWOXdhWFJmZG1sd1pYSXVhbkJuTHpJMU1IQjRMVVJwY210MlpFMWZjR0ZzYlY5d2FYUmZkbWx3WlhJdWFuQm4uanBn.jpg)
Плазуни роздільностатеві. Чоловіча статева система плазунів представлена парними сім'яниками, сполученими із сім'япроводами за допомогою придатка (залишок тулубної нирки). Сім'япроводи відкриваються в сечоводи. Самці більшості видів мають купулятивний орган (окрім гатерії, у змій і ящірок він парний). Жіноча статева система складається з парних яєчників і яйцепроводів, які відкриваються безпосередньо в клоаку.
Органи розмноження — яєчники та сім'яники — плазунів істотно не відрізняються від таких у земноводних. Зміни в яєчниках пов'язані тільки з великими розмірами яєць, що відкладають плазуни. Вивідні протоки статевих залоз у представників цих двох класів, так само як і у всіх інших наземних хребетних, гомологічні, тобто однакові за походженням. Яйцепровід представлений мюллеровим, а сім'япровід — вольфовим каналом. Яйцепроводи плазунів відрізняються від яйцепроводів земноводних змінами гістологічної будови їх стінок, що виділяють шкаралупову і білкову оболонки, відсутні у земноводних. Що стосується вольфого каналу, то він перестає виконувати функцію сечоводу і служить виключно сім'япроводом, зникаючи у зв'язку з цим у самок.
Запліднення внутрішнє, відбувається у верхній третині яйцепроводів.
У плазунів зустрічається також яйцеживородіння та живородіння (деякі змії). розмножуються шляхом партеногенезу. Самці у цих видів невідомі.
Інкубаційний період від 1—2 місяців до року і більше (у гатерії). Піклуються про потомство рідко.
Яйце, ембріональний розвиток
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHpMek13TDFOdVlYQndhVzVuWDNSMWNuUnNaVjgwWDIxa0xtcHdaeTh5TlRCd2VDMVRibUZ3Y0dsdVoxOTBkWEowYkdWZk5GOXRaQzVxY0djPS5qcGc=.jpg)
Під час проходження по яйцепроводах запліднене яйце вкривається шкаралуповою та білковою яйцевими оболонками, які роблять можливим розвиток зародка поза водою. дозволяє запобігти випаровуванню води та висиханню зародка, а також збільшити розмір яєць і об'єм запасених у ньому поживних речовин. У ящірок і змій шкаралупова оболонка відносно м'яка і пропускає вологу; тому яйця цих рептилій повинні розвиватися у вологому середовищі. У крокодилів і черепах шкаралупа вапнякова, водонепроникна. Для розвитку зародка в такій замкненій системі з'явилися спеціальні пристосування:
- , що несе запас води;
- амніотична оболонка (амніон), заповнена рідиною, в яку занурений зародок;
- алантоїс, який накопичує продукти обміну ембріона і доставляє зародку необхідну кількість кисню;
- жовтковий мішок, що містить достатні запаси поживних речовин, тому розвиток плазунів відбувається без личинкової стадії та метаморфозу.
Розвиток плазунів, навіть тих, які мешкають у воді, не пов'язаний з водним середовищем. Розвиток волокнистих шкаралупових оболонок, очевидно, у плазунів було першим найважливішим перетворенням яйця у ряді пристосувань до наземного розвитку. Серед сучасних плазунів можна спостерігати різні стадії зміни зовнішніх оболонок, які служать пристосуванням до розвитку на суші. Найпримітивнішими формами у цьому відношенні виявляються шкаралупові оболонки яєць у ящірок та змій, представлені відносно м'якою, пергаментоподібною, волокнистою оболонкою, яка досить близька за хімічним складом до оболонок земноводних. Волокниста шкаралупова оболонка значно затримує висихання яєць, але оберегти їх від цього повністю не може. Розвиток йде нормально лише при вологості ґрунту не нижче 25%. Поява шкаралупової оболонки має значення не тільки як захист від висихання, але і як пристосування для розвитку яйця у нових умовах. Перенесення розвитку на сушу може здійснитися повною мірою тільки тоді, коли випадає личинкова стадія, що вимагає для свого існування водного середовища. Зникнення личинкової стадії зазвичай супроводжується збільшенням в яйці запасу поживних речовин, що забезпечує повний розвиток зародка. Збільшення ж розмірів яйця, особливо в повітряному середовищі, де питома вага всякого тіла сильно зростає, можливе тільки в тому випадку, якщо є тверда оболонка, що не дозволяє яйцю розтікатися і зберігає його цілісність. Отже, поява шкаралупової оболонки у яєць ящірок і змій забезпечила не тільки деякий захист їх від висихання, але і збільшення жовтка і випадання личинковій стадії у розвитку. Проте яйце лускатих примітивне. Більша частина води, необхідна для розвитку зародка, потрапляє з навколишнього середовища. Подальшим кроком в пристосуванні яєць до розвитку на суші був розвиток , що виділяється стінками . У ній зосереджується запас всієї води, необхідної для розвитку зародка. Така оболонка покриває яйця черепах і крокодилів. Пізніші дослідження показали, що в яйцях змій (і, мабуть, також ящірок) на ранніх стадіях розвитку є тонкий шар білкової оболонки. У цей період ще не розвинені ні амніон, ні алантоїс. Тонкий шар білка виконує захисну роль і забезпечує жовток вологою. Зрозуміло, що білкова оболонка не могла б здійснювати своєї функції резервуару води, якби тверда зовнішня оболонка не захищала її хоч би частково від висихання. Отже, поява шкаралупової оболонки яйця забезпечила не тільки можливість збільшення жовтка, але і появу таких пристосувань в яйці, які забезпечують зародок необхідною для розвитку водою. З іншого боку, відсутність необхідності черпати ззовні воду, потрібну для розвитку зародка, створює передумову для подальшого перетворення шкаралупової оболонки. Волокниста оболонка замінюється у черепах і крокодилів вапняною, абсолютно непроникною для води. Яйця, покриті вапняною оболонкою, чудово захищені від висихання і можуть розвиватися на суші в будь-яких умовах. Проте тверді шкаралупові оболонки, що ліквідували небезпеку висихання яйця, самі по собі представляють серйозну загрозу для організму, що розвивається. Зародок, що збільшується в розмірах, може бути роздавлений або пошкоджений в результаті зіткнення з твердою шкаралупою. У зв'язку з цим у плазунів, так само як і в інших наземних хребетних, утворюються особливі ембріональні пристосування, що захищають зародок від зіткнення з твердою шкаралупою. На ранніх стадіях розвитку починає утворюватися кільцева складка. Вона, щоразу збільшуючись, обростає зародок, краї її сходяться і зростаються. В результаті зародок є поміщеним в , в якій скупчується особлива амніотична рідина. Таким чином, зародок є захищеним від зіткнення зі шкаралуповою оболонкою. Але зародок, що поміщається в амніотичній порожнині, відчуває нестачу в кисні. Утруднено також і виділення продуктів життєдіяльності організму, що розвивається. Наслідком утворення амніона виявляється розвиток і іншого зародкового органу — алантоїса, або . Він виконує функцію органу дихання, оскільки його стінки, що мають велику мережу кровоносних судин, прилягають до оболонок яйця. Останні завдяки пористості шкаралупової оболонки не перешкоджають проникненню кисню всередину яйця до кровоносних судин алантоїса. Крім того, зародок виділяє в алантоїс . Утруднення з виділенням продуктів життєдіяльності зародка, що розвивається в замкнутому яйці, вирішуються не тільки завдяки розвитку алантоїса, але й унаслідок зміни характеру обміну речовин в яйці. Основним джерелом енергії в яйцях земноводних є білки. Продукт їх розпаду — це сечовина, яка легко розводиться і, залишаючись по сусідству із зародком, може проникати назад в його тканини, отруюючи його. Основу запасу живильних речовин в яйцях плазунів складають жири, що розпадаються на вуглекислий газ і воду. Газоподібні продукти обміну речовин легко виділяються з яєць, що розвиваються в повітряному середовищі, назовні, не заподіюючи шкоди зародку. Проте й у плазунів в процесі життєдіяльності зародка утворюються продукти розпаду не тільки жирів, але і білків. Кінцевим продуктом розпаду білків у них є не сечовина, а сечова кислота, що відрізняється слабкою здатністю дифузії й тому не може нашкодити зародку.
Спосіб життя
Набуття плазунами здатності розмножуватися на суші шляхом відкладання великих яєць, огорнутих щільною оболонкою, звільнило їх від необхідності повертатися у воду — вони стали цілком наземними тваринами. Ороговіння шкіри та втрата шкірою дихальної функції зробили плазунів незалежними й від вологості навколишнього середовища, дозволивши їм заселити області з низькою вологістю. Ороговіла шкіра також зробила доступними для плазунів засолені ґрунти та морську воду — місця проживання, абсолютно недоступні земноводним. Разом з цим відбулося посилення дихальної функції легенів за рахунок ускладнення їх внутрішньої будови та заміни глоткового дихання дихальними рухами грудної клітки. Розселившись у всі кліматичні області земної кулі, за винятком приполярних областей, плазуни дали дуже велику різноманітність життєвих форм. Серед них є наземні, підземні, водні, деревні. Серед викопних плазунів були такі, які мали крила і літали в повітрі.
Коливання чисельності плазунів за роками відносно невеликі. Для небагатьох вивчених в цьому відношенні видів відома зміна чисельності за суміжні роки у 2-3 рази. Основною причиною падіння чисельності є загибель в місцях зимівель. В окремих випадках чисельність падає в результаті діяльності хижаків.
Залежність температури тіла від температури навколишнього середовища
Залежність температури тіла від температури навколишнього середовища, тобто пойкілотермія, пов'язана з низьким рівнем обміну речовин, визначає як специфіку розповсюдження, так і багато біологічних рис плазунів. Плазуни, на відміну від земноводних, широко розселилися не тільки у вологих тропіках, але і по пустелях, які дуже сприятливі за температурними умовами. Проте у міру руху до полюсів число видів плазунів падає. Наприклад, в Середній Азії мешкає близько 50 видів плазунів, в середній частині Європи — 15 видів, а біля Північного полярного кола — всього 2 види. Правильна сезонна або добова зміна періодів спокою та активності має у плазунів декілька інший характер, ніж у земноводних. Циклічність плазунів — це біологічне пристосування до несприятливих умов температури та живильності місць проживання. З умовою вологості в такому ступені, як у земноводних, вона не зв'язана. Добова циклічність пов'язана з температурою. Плазуни активні при оптимальних для кожного виду температурах. Оптимум же у всіх плазунів лежить в області високих температур і коливається у різних видів в межах 20-40°с. Будучи теплолюбними, більшість плазунів помірних широт — денні, небагато видів — вечірні та лише гекони — нічні тварини. У тропічних пустелях, навпаки, дуже багато нічних видів плазунів, оскільки вдень там дуже жарко. Навіть у помірних широтах вдень температура ґрунту буває вище оптимальної, а в Середній Азії вона нерідко досягає 60°с і вище. При такій температурі всі плазуни могли б загинути через декілька хвилин від перегріву. Але, переміщаючись протягом доби, вони вибирають ті ділянки біотопу, де температура найближча до оптимуму. Вранці тримаються на осонених схилах барханів, потім переходять на тіньові схили, при нагріванні ґрунту підіймаються на гребінь бархана або кущ тощо. Шляхом таких переміщень плазуни уникають перегріву і підтримують температуру тіла на високому і відносно постійному рівні, близькому до температури тіла гомойотермних (теплокровних) тварин, тобто вони виявляються «екологічно теплокровними» тваринами. Особливість ґрунту утримувати денне тепло використовується нічними видами плазунів. Так, сцинковий гекон, полюючи вночі, час від часу закопується в теплий пісок, тобто активність його розпадається на ряд періодів. Як біологічне пристосування, добовий цикл активності міняється в різні сезони залежно від умов температури. Так, навесні плазуни активні тільки в середині дня — в найтепліший час доби. В середині літа активність плазунів багатьох видів схиляється, навпаки, тільки до вранішніх і вечірніх годин. Велике значення в терморегуляції плазунів має сонячна радіація. Так, в горах при температурі повітря мінус 5°с і поверхні ґрунту плюс 5°с температура тіла ящірки може досягати на сонці 19°с. Залежність активності від температури у змій не така очевидна. Проковтуючи повністю дуже велику здобич (до 2/3-3/4 власної ваги) і поволі перетравлюючи її, змії можуть бути неактивні 5-8 днів. Голодна ж змія виходить з притулку і при досить низьких температурах, далеких від оптимуму.
Цикли активності
Сезонна циклічність, як і у земноводних, служить пристосуванням, що дозволяє мешкати в зонах, придатних для існування лише в теплий період року. У плазунів тропіків немає правильної сезонної зміни періодів активності та спокою. Вона слабо виражена в субтропіках і з'являється лише в помірних широтах, де плазуни впадають в зимову сплячку. Тривалість активного періоду міняється залежно від температурних умов. Так, живородна ящірка (Lacerta vivipara) у Південній Європі активна 9 місяців, в середній смузі Європейської частини колишнього СРСР — 5,5 місяця, а на півночі — ще менше. У плазунів різних видів тривалість зимової сплячки різна і пов'язана з виду. Так, звичайна гадюка (Vipera berus) з'являється навесні раніше інших змій, що мешкають в даній місцевості, і пізніше за них йде на зимівлю. За сприятливих температурних умов більшість плазунів можуть не впадати в зимову сплячку. Наприклад, в теплих спорудах людини в Середній Азії агами, що зазвичай впадають в зимову сплячку, і гекони виявляються активними всю зиму. У зв'язку з відносно теплими взимку і частою відлигою в Середній Азії гюрза, ефа, щитомордник, ряд видів і круглоголовок регулярно з'являються на поверхні землі та гріються на сонці, так що у них немає безперервної зимової сплячки. Характер притулків, де зимують плазуни, вельми різний. Більшість зимує в норах гризунів, тріщинах ґрунту, в порожнечах, що утворилися на місці згнилого коріння тощо. Улюблені місця зимівель живородної ящірки — порожнини, що утворилися в болотистих місцях під дерном при опусканні рівня ґрунтових вод. Вужі у великій кількості збираються на зиму в гнойових купах і підвалах. Полози нерідко зимують в печерах, — на дні водоймищ. Більшість плазунів зимують поодинці або невеликими групами у 2-3 особини. Проте деякі утворюють взимку великі скупчення. Так, звичайні вужі збираються в клубки по декілька сотень і навіть тисяч особин; у клубках зимуючих гадюк і знаходили десятки змій. До періоду зимівлі у плазунів накопичуються запасні поживні речовини, а інтенсивність обміну речовин різко падає. У деяких плазунів спостерігається , проте вона визначається не вологістю, як у земноводних, а відсутністю повноцінного харчування. Так, в пустелях Середньої Азії в літню сплячку впадає (). В кінці травня або початку червня, услід за висиханням рослинності, якою вони харчуються, черепахи викопують нори та впадають в заціпеніння. У тих місцях, де рослинність не висихає, наприклад на зрошуваних полях, черепахи активні все літо. Отже, циклічність в цьому випадку залежить від живильності жител.
Живлення
Раціони плазунів, як і способи добування їжі, вельми різноманітні; серед плазунів зустрічаються комахоїдні, рибоїдні, хижаки, рослиноїдні й т. д. Комахами годуються більшість ящірок. Круглоголовки (Phrynocephalus) в основному ловлять мурашок, дрібних жуків, (Eremias) — прямокрилих і напівжорсткокрилих, справжні ящірки (Lacerta) живляться жуками, павукоподібними та м'якунами. М'якуни складають основу живлення веретільниці та жовтопуза. Найбільші ящірки — варани, окрім комах, ловлять мишоподібних гризунів і птахів. Комахами годуються небагато змій, наприклад , (Eirenis). Велику частку вони складають в живленні степової гадюки. та ракоподібними годується (); ракоподібними, м'якунами, комахами, рідше рибою — . Основу живлення великого числа змій складають хребетні тварини. Звичайний вуж і (Ptyas) ловлять головним чином земноводних; водяний вуж (Natrix tessellata) і морські черепахи — риб; , (), вовкозуб (Lycodon), (Lytorhynchus) — ящірок; гадюки — мишоподібних гризунів. Гризуни складають основу живлення ефи (Echis carinatus), гюрзи (Vipera lebetina). Деякі полози, наприклад (), добре лазячи по деревах, ловить в гніздах пташенят і дорослих, птахи складають помітну частку також в живленні гюрзи. Є змії, що пожирають інших змій. Так, поширена у та на Кавказі ящіркова змія (Malpolon monspessulanus) годується не тільки ящірками, але і степовими гадюками, віддаючи перевагу останнім. Змії взагалі найбільш спеціалізовані за живленням. Наприклад, африканська (Dasypeltis) вживає тільки яйця птахів, у зв'язку з чим у неї є своєрідні пристосування. Зубний апарат цієї змії розвинений дуже слабо, зате передні хребці мають направлені вперед відростки, які пронизують стравохід, вдаючись до його порожнини. Змія заковтує яйце цілком, і воно, проходячи через стравохід, розрізає відростками хребців, після чого рідкий вміст яйця стікає по стравоходу, шкаралупа ж викидається через рот. Великі тропічні удави нападають на таких великих тваринах, як мавпи та дрібні копитні. Неотруйні змії пожирають здобич заживо (наприклад, вужі — жаб) або заздалегідь душать її, обвиваючись навколо жертви кільцями. Проте, здавлюючи здобич, вони не ламають її кісток, які могли б поранити змію при заковтуванні здобичі. Отруйні змії заздалегідь вбивають жертву блискавичним кидком, встромлюючи в неї свої отруйні зуби, після чого заковтують цілком. Найрідше зустрічаються рослиноїдні плазуни. Рослиноїдні майже всі сухопутні черепахи. У живленні небагатьох ящірок, головним чином тропічних агам та ігуан, також значну роль можуть грати рослинні корми. Більшість плазунів активно розшукують здобич. Так, користуючись слухом і зором, відшукують здобич гекони, сцинки, , ящірки, варани. Відшукують здобич, використовуючи головним чином дотик, кобра, ефа, щитомордник, , полози. Навпаки, слідкують за своєю здобиччю, подібно до кішок, агами, круглоголовки, а зі змій — гюрза, удави.
Розмноження
У плазунів як справжніх наземних хребетних тварин розмноження і розвиток відбувається на суші. Навіть ведучі цілком водний спосіб життя крокодили, морські змії та морські черепахи виходять в період розмноження на сушу. Запліднення у плазунів внутрішнє, і у всіх, окрім гатерії, є органи злягання. У більшості видів в період розмноження спостерігається «гін» — підвищена активність, що нерідко супроводжується у черепах і ящірок бійками самців. Більшість плазунів відкладає невелике число (8-16) великих яєць, одягнених шкірястою або твердою вапняною шкаралупою (черепахи, крокодили). Завдяки щільним шкірястим і вапняним оболонкам яйця плазуни можуть розвиватися на суші при незначній вологості (від 3 до 15%). Вони відкладаються зазвичай в ґрунт або, як у геконів і у деяких агам та ігуан, в тріщини скель і під кору дерев. Крокодил відкладає яйця в ґрунт або в гнізда з сухого листя і трави. Швидкість розвитку яєць залежить від температури та у зв'язку з цим може змінюватися у 2 — 3 рази. Зазвичай температура в місцях розвитку яєць буває рівна 20-30°с. Плазуни пустель частіше відкладають яйця в тіньових місцях і на значній глибині. Навпаки, ящірки в помірних широтах вибирають місця, що добре прогріваються сонцем. Звичайний вуж відкладає яйця в купи гниючих речовин, де температура виявляється на 3-5°с вищою за температуру навколишнього середовища. У помірних широтах термін розвитку яєць плазунів — 2-3 місяці. У змій буває одна кладка яєць на рік, у геконів — дві. Ящірки та черепахи відкладають по 3-4 і більш кладок на рік. Число яєць в кладках залежить від кількості кладок, розміру яєць і віку тварин. Всього плазуни відкладають декілька десятків яєць на рік, тобто значно менше, ніж земноводні. Менша плодючість плазунів пов'язана з досконалішою будовою яйця. У тих місцях, де багато тварин, що поїдають яйця, кладки охороняються батьками (крокодили, кобри, деякі удави та інші). У пітонів, що обвивають кладку своїм тілом, спостерігаються явища «насиджування»; при цьому температура тіла змії підіймається на 2-4°с вище за температуру навколишнього повітря.
Серед плазунів досить широко розвинено живородіння. Воно зустрічається тільки у форм з м'якими яєчними оболонками, завдяки яким яйця зберігають можливість водного обміну з середовищем. У черепах і крокодилів, яйця яких володіють розвиненою білковою оболонкою і шкаралупою, живородіння не спостерігається. Перший крок до живонародження — затримка запліднених яєць в яйцепроводах, де і відбувається частковий розвиток. Так, у прудкої ящірки яйця можуть затримуватися в яйцепроводах на 15-20 днів і у відкладених яйцях опиняється зародок, сформований більш ніж на ⅓. На 30 днів може відбуватися затримка у звичайного вужа, так що у відкладеному яйці опиняється наполовину сформований ембріон. При цьому чим північніше район, тим, як правило, відбувається триваліша затримка яєць в яйцепроводах. У інших видів, наприклад у живородної ящірки, веретільниці, мідянки та інших, яйця затримуються в яйцепроводах до моменту викльову зародків. Таке явище отримало назву яйцеживородіння, оскільки розвиток йде за рахунок запасних поживних речовин в яйці, а не за рахунок материнського організму. Нарешті, у деяких видів сцинків, ящірок і гадюк яєчні волокнисті оболонки редукуються, і частина яйцепроводу стикається з хоріоном. Хоріон може утворювати виступи-ворсинки, що входять у стінки яйцепроводу. Утворюється аналогія плаценти ссавців. При цьому помітно зменшується кількість жовтка в яйцях, і живлення йде значною мірою за рахунок материнського організму (Lygosoma, , Vipera berus та інші). Подібні випадки мають назву справжнього живородіння. Головною причиною, що викликає яйцеживородіння у плазунів, слід вважати холодний клімат. У цьому можна переконатися, звернувшись до карти розповсюдження живородних форм. Відсоток живородних видів підвищується при русі на північ та до гір. Досить характерно, що види, поширені далі всього на північ, так само як і види, що підіймаються вище в гори, живородні. Прикладом можуть служити гадюки та живородна ящірка. При цьому один і той же вид, наприклад (), на висоті 2000 м яйцекладний, а на висоті 4000 м — живородний.
Засоби захисту
У плазунів захисні пристосування мають не тільки пасивний характер, як у земноводних, але й можуть набувати форми активного захисту. До пасивних захисних пристосувань відноситься пристосовне забарвлення, що досягає у багатьох видів великої досконалості. Переважно плазуни забарвлені під колір субстрату, на якому вони постійно тримаються. При цьому часто зустрічається розчленовне забарвлення і пристосовне забарвлення очей. Особливої досконалості досягло пристосовне забарвлення у батогоподібних змій, геконів і хамелеонів. Останні здобули широку популярність завдяки своїй здатності швидко міняти забарвлення залежно від умов навколишнього середовища. Пристосовне значення має контрастне і яскраве забарвлення багатьох ящірок і змій. При небезпеці такі плазуни виставляють яскраво забарвлену частину тіла напоказ, приймаючи при цьому страхітливі пози. У кобр добре відомі складки шкіри з боків шиї, які змія розширює, повертаючись до супротивника контрастними смугами, або окулярами. Роздувають шию, хоча і не в такому ступені, полози та вужі. Агами та круглоголовки відкривають при небезпеці рот і роздувають . додатково розкриває складки шкіри в кутиках рота, які наливаються кров'ю і стають червоно-синіми. Величезних розмірів досягає така складка в австралійської плащоносної ящірки, що приймає при небезпеці відповідну позу. До пасивних способів захисту відноситься панцир черепах, що отримав найбільший розвиток у сухопутних форм, вимушених у зв'язку з рослиноїдністю бути активними велику частину доби. Активний захист полягає в пристосовній поведінці. Деякі круглоголовки, а зі змій ефа, рятуючись від ворога, закопуються в пісок, починаючи швидко переміщати тіло то вліво, то управо, і як би утопають в ньому. Ефа, як і деякі інші змії, якщо не може відразу сховатися, повзе назад, але завдяки особливим рухам тіла створює враження нападу. Ряд плазунів видає застережні звуки. Голосно сичать багато сухопутних черепах. Сичать майже всі змії, а гримучі змії шелестять роговими кільцями хвоста. Скрипучий звук хвостом видає сцинковий гекон. Більшість круглоголовок і ящірок риють на мисливській ділянці велику кількість захисних нір, куди вони ховаються при небезпеці. Нарешті, досить широке розповсюдження має активний захист — напад. Так діють при небезпеці майже всі круглоголовки. Нападає варан, який здатний завдати не тільки значної та довго болячої рани зубами, але і дуже сильного удару хвостом. З ящірок — (Heloderma) можуть при укусі викликати важкий стан отруєння у людини. Отруйні залози — досить часте явище у змій. Для людини отруйними слід вважати близько 450 видів. Видозмінена слинна залоза, що виділяє отруту, з'являється у ряду видів, що не мають отруйних зубів, наприклад в та вужів. Отрута останніх дуже слабка, але на холоднокровних тварин діє подібно до отрути кобри. Для справжніх отруйних змій характерна поява спеціалізованих зубів. Отруйні зуби за своїм розташуванням можуть бути двох типів: задньоборознисті () та передньоборознисті (). У змій із зубами першого типу, наприклад у або ящіркових змій, отруйні зуби сидять на задньому кінці верхньощелепної кістки та мають борозенку для стікання краплі отрути. Ця отрута діє на холоднокровних. У змій із зубами другого типу, наприклад у гадюк, кобри, щитомордника, отруйні зуби сидять на передньому кінці верхньощелепної кістки, сильно збільшені та частіше мають внутрішній канал. Отрута цих змій діє і на теплокровних тварин. На різних тварин отрута діє по-різному. Так, одна і та ж кількість отрути кобри може убити 10 змій, 25 собак, 60 коней і 300 тисяч голубів.
Поширення та умови проживання
Понад 8000 сучасних видів, переважна більшість наземних, проживають на всіх материках, окрім Антарктиди. Крокодили та багато черепах живуть в прісних водоймищах, деякі змії та черепахи — в морі. Також тривалий час в морській воді проводить гребенястий крокодил, а кілька викопних видів крокодилів вели суто морський пелагічний спосіб життя.
Значення для людини
Використання м'яса багатьох плазунів для їжі, ланка у ланцюгу живлення, шкіри та панцирів — для виготовлення різних виробів, інтенсивний вилов змій для отримання отрути привели в наш час до різкого скорочення чисельності окремих груп плазунів, особливо черепах, змій і крокодилів. Для відновлення і збереження чисельності плазунів їх розводять в неволі (крокодили), охороняють місця розмноження і забороняють промисел. Близько 150 видів і підвидів в Червоному списку МСОП. Серед змій понад 400 видів небезпечні для людини. Їхні яйця використовують для харчування.
Див. також
Вікіцитати містять висловлювання на тему: Плазуни |
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Плазуни |
Примітки
- Reptilia (Class). ZipcodeZoo.com. Архів оригіналу за 22 червня 2013. Процитовано 31 липня 2008.
- Susan C. M. Gardner, Eva Oberdorster. Toxicology of Reptiles. — CRC Press, 2005. — P. 10. — .
- Benton, Michael J. (2005). (вид. 3rd). Oxford: Blackwell Science Ltd. ISBN . Архів оригіналу за 19 жовтня 2008. Процитовано 21 травня 2019.
- Benton, Michael J. (2014). Vertebrate Palaeontology (вид. 4th). Oxford: Blackwell Science Ltd. ISBN .
- Lee, M.S.Y. (2013). Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds. Journal of Evolutionary Biology. 26 (12): 2729—2738. doi:10.1111/jeb.12268. PMID 24256520.
Джерела
- Динопедія — енциклопедія викопних рептилій(рос.)
- www.floranimal.ru. Класс Пресмыкающиеся или Рептилии (Reptilia)(рос.)
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986.—831 с., ил., 29 л. ил.(рос.)
- Біологія: Комплексний довідник/Р. В. Шаламов, Ю. В. Дмитрієв, В. І. Подгорний. — Х.: Веста: Вид-во «Ранок», 2006.— 624 стор.
Посилання
- Рептилії // Українська мала енциклопедія : 16 кн. : у 8 т. / проф. Є. Онацький. — Накладом Адміністратури УАПЦ в Аргентині. — Буенос-Айрес, 1963. — Т. 6, кн. XII : Літери По — Риз. — С. 1582. — 1000 екз.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Plazuni Chas isnuvannya 312 0 mln r t PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ Nverhnij karbon suchasnistGateriya Sphenodon punctatusBiologichna klasifikaciyaCarstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Infratip Hrebetni Vertebrata Zavropsidi Sauropsida Klas Plazuni Reptilia parafiletichna grupa Laurenti 1768RyadiLepidozavri Dzobogolovi Luskati Cherepahi Arhozavri Krokodili PtahiPosilannyaVikishovishe ReptiliaVikividi ReptiliaEOL 1703ITIS 173747Fossilworks 36322 Plazuni abo repti liyi Reptilia tradicijnij klas hrebetnih tvarin chastina kladi zavropsidiv Predstavniki klasu ne utvoryuyut kladi i tomu suchasni kladistichni klasifikaciyi ne rozglyadayut plazuniv yak takson hocha zgidno z inshimi klasifikaciyami vin ne skasovanij Predstavniki grupi holodnokrovni tvarini z rozmirami tila vid dekilkoh santimetriv do 10 m U sviti vidomo blizko 8 tisyach vidiv plazuniv Evolyuciya ta sistematikaDinozavr U porivnyanni iz zemnovodnimi ye nastupnim etapom pristosuvannya hrebetnih tvarin do zhittya na sushi Najdavnishi plazuni z yavilisya v serednomu karboni ta she zberigali u svoyij budovi oznaki harakterni zemnovodnim paleozoyu stegocefali U podalshomu plazuni rozdililisya na dva golovni stovburi zviropodibnih sho dali v kinci triasu pochatok ssavcyam i diapsid lepidozavriv i arhozavriv yaki dali pochatok ptaham Plazuni dominuvali v nazemnih biocenozah z permu do pochatku kajnozoyu Najbilshogo rozkvitu dosyagli v mezozoyi koli sered nih z yavilisya takozh morski ihtiozavri zavropterigiyi plakodonti mozazavri formi sho litayut pterozavri Najbilshi tvarini sushi vhodili do chisla dinozavriv Perehid vid mezozoyu do kajnozoyu zbigsya z vimirannyam vsih pererahovanih grup mezozojskih plazuniv i burhlivoyu ekspansiyeyu ssavciv i ptahiv progresivnih nashadkiv plazuniv Taksonomiya Klasifikaciya za Benton 2014 Klas Plazuni Reptilia Pidklas Parareptiliyi Parareptilia Ryad Pidklas Eureptilia Infraklas Diapsidi Diapsida Ryad Infraklas Neodiapsida Ryad Cherepahi Testudines Infraklas Lepidozavromorfi Lepidosauromorpha Infrapidklas Unnamed Infraklas Ihtiozavri Ichthyosauria Ryad Thalattosauria Nadryad Ryad Dzobogolovi Rhynchocephalia Ryad Luskati Squamata Infrapidklas Zavropterigiyi Sauropterygia Ryad Plakodonti Placodontia Ryad Ryad Pleziozavri Plesiosauria Infraklas Arhozavropodibni Archosauromorpha Ryad Rinhozavri Rhynchosauria Ryad Protorozavri Protorosauria Ryad Fitozavri Phytosauria Divizion Archosauriformes Piddivizion Arhozavri Archosauria Nadryad Krokodilopodibni Crocodylomorpha Ryad Krokodili Crocodilia Infradivizion Avemetatarsalia Infrapiddivizion Ornithodira Ryad Pterozavri Pterosauria Nadryad Dinozavri Dinosauria Ryad Yasherotazovi Saurischia vkl kladu ptahiv Aves Ryad Ptahotazovi Ornithischia Filogeniya Filogenichna kladograma za M S Lee 2013 sho pokazuye rodinni zv yazki riznih grup plazuniv Amnioti Sinapsidi vkl ssavciv Plazuni Parareptiliyi unnamed Eunotosaurus Procolophonia Eureptilia Captorhinidae Romeriida Diapsidi Araeoscelidia Neodiapsida Sauria Lepidosauromorpha Kuehneosauridae Lepidozavri Dzobogolovi Luskati yashirki ta zmiyi Archosauromorpha Choristodera Trilophosaurus Rhynchosauria Archosauriformes krokodili ptahi dinozavri Pantestudines Placodontia Odontochelys Testudinata Proganochelys Cherepahi Testudines crown group total group Anatomiya ta fiziologiyaNe zvazhayuchi na progresivnij rozvitok organiv dihannya krovoobigu travlennya i pokriviv u plazuniv podibno do zemnovodnih temperatura tila zalezhit vid temperaturi navkolishnogo seredovisha Skelet Skelet majzhe povnistyu okostenilij Kincivki yak i u vsih nazemnih hrebetnih p yatipalogo tipu u deyakih grupah sposterigayetsya redukciya palciv abo vsiyeyi kincivki Poyas perednih kincivok lopatka korakoyid klyuchicya kripitsya do grudini j cherez neyi z yednuyetsya z hrebtom Plan budovi vilnih kincivok u plazuniv podibnij do zemnovodnih Zagalne vdoskonalennya budovi kincivok u nazemnih hrebetnih tvarin zvoditsya do togo sho v nih vidnosno podovzheni v perednij kincivci pleche i peredplichchya u zadnij stegno i gomilka a rozmiri kincevih viddiliv plosha stopi ta kisti zmensheni Zminene takozh polozhennya okremih chastin kincivki vidnosno tila Take podovzhennya kincivok zmenshennya yih ploshi opori ta zmina polozhennya okremih chastin po vidnoshennyu do tila ta odin do odnogo spriyali perehodu vid povzannya do hodinnya ta bigu Neodnakove roztashuvannya viddiliv u perednij i zadnij kincivkah pov yazane z yih riznimi funkciyami pri peresuvanni tvarini perednya kincivka tyagne tilo a zadnya shtovhaye jogo U nizhchih nazemnih hrebetnih sposterigayutsya vidminnosti v polozhenni tilki peredplichchya i gomilki a u vishih ci vidminnosti rozpovsyudzhuyutsya na pleche i stegno Za harakterom opisanih vishe budovi ta polozhennya kincivok plazuni zajmayut promizhne polozhennya mizh zemnovodnimi ta ssavcyami Krim togo u plazuniv rebra zrostayutsya z grudinoyu sho znachno ukriplyuye Tazovij poyas plazuniv u porivnyanni z takim u zemnovodnih takozh bilshe ukriplenij oskilki zrostayetsya ne z odnim a z dvoma krizhovimi hrebcyami Tazovij poyas skladayetsya z troh par zroslih kistok klubovoyi sidnichnoyi ta lobkovoyi Hrebet skladayetsya z p yati viddiliv shijnogo krizhovogo ta hvostovogo tulubovij viddil hrebta rozdilyayetsya u plazuniv vzhe na dva viddili grudnij i poperekovij Zagalna kilkist hrebciv rizna u riznih vidiv 50 80 u zmij zrostaye do 140 435 Podovzhuyetsya shijnij viddil vid 7 do 10 hrebciv i zminyuyetsya budova dvoh pershih shijnih hrebciv Pershij z nih atlant nabuvaye formi kilcya a drugoyu epistrofej zabezpechenij zubopodibnim vidrostkom sho vhodit v kilce atlanta Zavdyaki takij budovi golova nabuvaye zdatnosti ne tilki ruhatisya u vertikalnij ploshini shodo pershogo shijnogo hrebcya ale i povertatisya U ostannomu vipadku cherep razom z pershim shijnim hrebcem mozhe povertatisya na zubopodibnomu vidrostku drugogo hrebcya Zbilshennya ruhlivosti golovi sho nese organi chuttya razom z podovzhennyam shijnogo viddilu spriyaye krashij oriyentaciyi tvarini v dovkilli vid 16 do 25 hrebciv vidriznyayutsya vid poperekovih tim sho do nih prikriplyayutsya rebra yaki u bilshosti plazuniv z yednuyutsya nizhnimi kincyami z grudinoyu tak sho utvoryuyetsya grudna klitka u zmij i beznogih yashirok grudina vidsutnya Grudna klitka zabezpechuye rebrovij tip dihannya sho vpershe z yavlyayetsya tilki u ciyeyi grupi Rebra sho vidhodyat vid hrebciv poperekovogo viddilu vilno lezhat u tovshi muskulaturi Krizhovij viddil skladayetsya z dvoh hrebciv do yakih kripitsya tazovij poyas skladayut kilka desyatkiv 15 40 hrebciv sho postupovo zmenshuyutsya v rozmirah Cherep praktichno povnistyu kosteniye Vin skladayetsya z nevelikoyi kilkosti kistok sho polegshuye jogo vagu Pochatkovo tak samo yak u vimerlih zemnovodnih cherep plazuniv mav vid sucilnogo kistkovogo utvorennya z chislennih pokrivnih kistok Zalishalisya tilki otvori dlya ochej nizdriv i Takij tip cherepa z nevelikimi zminami zberigsya u suchasnih cherepah U cherepi inshih suchasnih plazuniv chastkovo znikaye kistkovij pancir sho ogortaye cherep oskilki sucilnij pancir uskladnyuye rozvitok shelepnoyi muskulaturi roztashovanoyi mizh kistkovim pancirom i vlasne cherepnoyu korobkoyu U skronevij oblasti pokrivni kistki zazvichaj zredukovani ta utvoryuyut otvori rozdileni odnoyu abo 2 skronevimi dugami Sistemi organivM yazova sistema Zmiya zakovtuye yashirku Zmiyi predstavniki plazuniv buvayut chasto yaskravogo zabarvlennya M yazova sistema plazuniv predstavlena zhuvalnoyu shijnoyu muskulaturoyu muskulaturoyu cherevnogo presa a takozh muskulaturoyu zginachiv ta rozginachiv Prisutni harakterni dlya amniot mizhreberni m yazi sho grayut vazhlivu rol pri akti dihannya Pidshkirna muskulatura dozvolyaye zminyuvati polozhennya rogovih lusok Nervova sistema Golovnij mozok plazuniv mensh rozvinenij nizh u ptahiv ta ssavciv prote mozochok rozvinenij dobre sho pov yazano zi skladnoyu koordinaciyeyu ruhiv vkriti koroyu Golovnij mozok plazuniv prodovzhuye rozvivatisya nabuvayuchi vlastivostej harakternih dlya nazemnih tvarin Perednij mozok u nih zblizivsya z promizhnim a z yak pravilo z yednuyetsya dovgim nyuhovim traktom Perednij mozok perestav buti perevazhno nyuhovim i vikonuye vzhe providnu rol v organizaciyi povedinki cya funkciya perejshla do nogo vid serednogo mozku Rozmiri perednogo mozku zbilshilis voni pomitno perevershuyut rozmiri inshih chastin golovnogo mozku Zbilshennya perednogo mozku jde golovnim chinom za rahunok rozvitku pidkirkovih vuzliv smugastih til Pri comu progresivno rozvivayetsya i pervinne U plazuniv chitko diferenciyuyutsya zakladki vtorinnogo sho ledve namichayetsya u zemnovodnih Rozvitok vtorinnogo mozkovogo sklepinnya znamenuye soboyu podalshe zbilshennya chisla nervovih klitin yaki ne tilki vistilayut shlunochki perednogo mozku ale j z yavlyayutsya na jogo bichnih poverhnyah Mozkove sklepinnya sho rozvivayetsya napovzaye na promizhnij i serednij mozok yakij stayut vidimimi tilki znizu V porivnyanni iz zemnovodnimi mozochok u plazuniv opuklishij unaslidok rozrostannya verhnoyi poverhni Silnishe rozvivayetsya i korpus mozochka u yashirok i gateriyi dosyagaye vinyatkovogo rozvitku U nomu mozhna rozrizniti utvorennya shozhi z krishtalikom i sitkivkoyu Sposterezhennya pokazuyut sho u bagatoh yashirok cej organ navit funkcionuye yak svitlochutlivij aparat sho osoblivo gostro reaguye na dovgi svitlovi hvili Organi chuttya U plazuniv jde podalshe vdoskonalennya mozhlivostej oriyentaciyi v navkolishnomu seredovishi i zavdyaki podalshomu rozvitku organiv chuttya voni otrimuyut povnishu informaciyu iz zovnishnogo svitu U organah zoru plazuniv v yih vijkovomu tili rozvivayetsya poperechnosmugasta muskulatura Pri akomodaciyi krishtalik teper ne tilki peremishayetsya ale i zminyuye svoyu kriviznu Ochi zahisheni povikami ta u zmij poviki zrostayutsya v prozoru obolonku U organah sluhu takozh vidbuvayutsya progresivni zmini sho virazhayutsya u velikih rozmirah i v tomu sho v sluhovij kapsuli nizhche za ovalne vikno z yavlyayetsya drugij otvir zatyagnutij peretinkoyu krugle vikno Zavdyaki comu sho zapovnyuye vnutrishnye vuho nabuvaye velikoyi ruhlivosti sho vede do krashoyi peredachi neyu zvukovih kolivan vid barabannoyi peretinki cherez do sprijmalnih receptoriv u vnutrishnomu vusi Organi nyuhu v porivnyanni z analogichnimi organami zemnovodnih vidriznyayutsya rozvinenishoyu skladchastistyu sho utvoryuyetsya nosovimi rakovinami povnim vidosoblennyam vid organu nyuhu yakobsonovogo organu dobre rozvinenogo u yashirok i zmij i podovzhennyam nosoglotkovogo hodu u zv yazku z rozvitkom vtorinnogo pidnebinnya Vnutrishni nizdri hoani vidsovuyutsya blizhche do glotki sho zabezpechuye mozhlivist vilnogo dihannya v toj chas koli yizha znahoditsya v roti Hameleon plazun sho zdaten zminyuvati kolir svoyeyi shkiri Dotik dobre virazhenij osoblivo u cherepah yaki mozhut vidchuvati navit legkij dotik do pancira Deyaki vidi mayut osoblivi organi yaki sprijmayut zmini temperaturi Travna sistema ta zhivlennya Zubi nediferencijovani U zmij z yavlyayutsya otrujni zubi sho mayut borozni abo kanali dlya vidtoku otruti z otrujnoyi zalozi Yazik i jogo muskulatura rozvineni dobre Z rotovoyi porozhnini yizha potraplyaye v stravohid potim do shlunka j u vidnosno dovgij kishkivnik yakij vidkrivayetsya v kloaku Pechinka ta pidshlunkova zaloza rozvineni dobre U duzhe poshirenih na sushi plazuniv na vidminu vid zemnovodnih sposterigayetsya velika diferenciaciya travnogo traktu sho dozvolyaye povnishe vikoristovuvati zdobich Shlunok plazuniv maye tovsti m yazovi stinki ta chitko vidokremlenij tak samo yak i viddili kishechnika Na mezhi tonkoyi ta tovstoyi kishok roztashovana slabkorozvinena slipa kishka vidsutnya u zemnovodnih Velika pechinka plazuniv maye zhovchnij mihur Pidshlunkova zaloza u viglyadi dovgogo shilnogo tila lezhit v petli dvanadcyatipaloyi kishki Bilshist plazuniv hizhaki abo komahoyidni Deyaki yashirki agami j iguani vseyidni zhivlyatsya perevazhno roslinami Vidilna sistema Povnij rozriv z vodnim seredovishem privodit do togo sho osmotichnij tisk v tili plazuniv staye nezalezhnim vid navkolishnogo seredovisha Orogovinnya shkiri yake robit yiyi neproniknoyu dlya vodi znimaye zagrozu zmini osmotichnogo tisku navit todi koli plazuni vtorinno perehodyat do vodnogo sposobu zhittya Oskilki voda postupaye v tilo plazuniv tilki razom z yizheyu to osmoregulyuyucha funkciya nirok majzhe povnistyu vidpadaye U plazuniv nemaye potrebi yak u zemnovodnih vivoditi nadlishok vodi z organizmu Navpaki u nih yak u suhoputnih tvarin z yavlyayetsya neobhidnist ekonomno vitrachati vodu sho znahoditsya v organizmi Tulubovi nirki mezonefros zemnovodnih zaminyuyutsya u plazuniv tazovimi metanefros Tazovi nirki ne mayut zv yazku z volfovim kanalom i u nih rozvivayutsya vlasni sechovodi sho vpadayut v kloaku Pri comu volfiv kanal u samok redukuyetsya a u samciv vikonuye funkciyu sim yaprovodiv Osoblivosti budovi tazovih nirok plazuniv polyagayut v tomu sho zagalna filtracijna plosha klubochkiv u nih zmenshuyetsya a protyazhnist kanalciv zbilshuyetsya Chim menshi klubochki tim mensh intensivno jde filtraciya vodi z organizmu U kanalcyah zhe sho mayut znachnu dovzhinu velika chastina vodi vidfiltrovanoyi klubochkami vsmoktuyetsya nazad Otzhe vidilennya produktiv zhittyediyalnosti u plazuniv vidbuvayetsya z vitratoyu minimumu vodi sho vhodit do skladu organizmu Hameleon z rogovimi narostami speredu goloviDihalna sistema Komirchasti legeni mayut veliku poverhnyu Rotoglotkovij mehanizm nagnitannya povitrya zberigayutsya tilki u cherepah U reshti vidiv ventilyaciya legeniv zdijsnyuyetsya robotoyu grudnoyi klitki Povitrya nadhodit u legeni po traheyi sho rozgaluzhuyetsya na dva bronhi Organi dihannya plazuniv vidriznyayutsya vid takih u zemnovodnih bilshim diferenciyuvannyam Voni zanureni glibshe vseredinu tila i z yednuyutsya z navkolishnim seredovishem za dopomogoyu dobre rozvinenih dihalnih shlyahiv Vid gortani vidhodit dovga dihalna trubka abo traheya pidtrimuvana chislennimi hryashovimi kilcyami Zzadu traheya rozdilyayetsya na dvi trubki bronhi veduchi kozhna u vidpovidnu legenyu Rozvitok dihalnih shlyahiv zahishaye legeni vid visushennya ta oholodzhennya povitryam sho postupaye v organizm z navkolishnogo seredovisha Legeni rozrostayutsya vpered u viglyadi vistupiv z bokiv vid bronhiv tak sho ostanni vidkrivayutsya ne v perednij kinec legeni a na bichnij yiyi stinci Vid cogo shlyah povitrya v legeni staye zvivistishim Stinki legeniv u plazuniv mayut desho bilsh gubchastu budovu nizh u zemnovodnih Prote znachne zbilshennya dihalnoyi poverhni u plazuniv dosyagayetsya ne za rahunok cogo Najistotnishe peretvorennya v budovi legeni polyagaye v tomu sho v nij skorochuyutsya rozmiri vnutrishnoyi porozhnini yaka vitisnyayetsya peregorodkami sho vidhodyat vid spinnoyi ta cherevnoyi poverhon organu V rezultati vid vnutrishnoyi porozhnini zalishayetsya tilki porivnyano vuzkij centralnij hid sho sluguye yak bi prodovzhennyam bronha Peregorodki sho vdayutsya do porozhnini legeni tak samo yak i yiyi stinki mayut komirchastu budovu i bagati krovonosnimi sudinami Vid kozhnoyi takoyi peregorodki sho rozdilyaye legeni na kameri vidhodit peregorodka sho rozbivaye kozhnu z cih kamer na dribnishi dilyanki Vnutrishnimi krayami ciyeyi peregorodki utvoryuyutsya dodatkovi dihalni shlyahi bronhi drugogo poryadku sho dilyatsya inodi i dali na bronhi tretogo poryadku Peretvorennya v sistemi organiv dihannya privodyat do togo sho legeni u plazuniv nabuvayut znachennya yedinogo organu dihannya Zberezhennya reber u plazuniv zabezpechilo viniknennya novogo mehanizmu dihannya vidsutnogo u zemnovodnih Vdih i vidih u nih vidbuvayetsya zavdyaki zbilshennyu i skorochennyu ob yemu grudnoyi klitki obmezhenoyi rebrami Zmina ob yemu grudnoyi klitki provoditsya specialnimi dihalnimi m yazami ta mozhliva zavdyaki ruhomomu z yednannyu reber yak z hrebtom tak i z grudinoyu Ventilyaciya legeniv u plazuniv dosyagaye znachno bilshoyi intensivnosti chim u zemnovodnih i viyavlyayetsya velmi vazhlivoyu obstavinoyu v pristosuvanni hrebetnih tvarin do zhittya na sushi Krovonosna sistema 2 kola krovoobigu bilsh povno rozdileni nizh u zemnovodnih Serce trikamerne 2 peredserdya j 1 shlunochok z nepovnoyu peregorodkoyu u shlunochku u krokodiliv chotirikamerne U prave peredserdya nadhodit venozna krov vid usih organiv u live arterialna krov iz legenevih ven Vid pravoyi chastini shlunochka z venoznoyu krov yu vidhodit legeneva arteriya vid serednoyi liva duga aorti zi zmishanoyu krov yu vid livoyi prava duga aorti z arterialnoyu krov yu vid ciyeyi dugi vidhodyat sonna ta pidklyuchichna arteriyi yaki nesut zbagachenu kisnem krov do golovi ta perednih kincivok vidpovidno Na spinnomu boci tila dugi aorti zlivayutsya v neparnu tomu reshta organiv oderzhuye zmishanu krov Takim chinom u plazuniv she ne vidbuvayetsya povnogo rozdilennya arterialnoyi ta venoznoyi krovi Deyaki reptiliyi harchuyutsya abo zhivut na derevah Udoskonalennya nazemnih organiv dihannya u plazuniv vidbuvayetsya paralelno z vdoskonalennyam sistemi organiv krovoobigu Osnovni peretvorennya zvodyatsya do podalshogo rozdilennya arterialnogo i venoznogo potoku krovi U bilshosti plazuniv serce tak samo yak i u zemnovodnih trikamerne prote shlunochok rozdilenij nepovnoyu peregorodkoyu na dvi polovini pravu venoznu i livu arterialnu Pri skorochenni shlunochku jogo peregorodka prikriplena do cherevnoyi stinki dohodit do spinnoyi stinki shlunochku cilkom roz yednuyuchi pravu i livu jogo polovini U krokodiliv ye i pravij i livij shlunochki sho zovsim vidokremilisya vidokremleni odin vid odnogo povnoyu peregorodkoyu Ale u nih krov zmishuyetsya poza sercem Rozdilennyu potokiv krovi v serci spriyaye takozh rozpad u plazuniv zagalnogo arterialnogo stovbura na tri samostijni sudini na legenevu arteriyu sho dilitsya potim na dvi sudini ta na pravu i livu dugi aorti Vidilna sistema U plazuniv z yavlyayetsya vtorinna tazova nirka yaka maye doskonalishij u porivnyanni z zemnovodnimi mehanizm reabsorbciyi vodi i rozchinenih u nij rechovin Z nirok secha po nadhodit u sechovij mihur i kloaku de takozh vidbuvayetsya vsmoktuvannya vodi Vazhlive pristosuvannya dlya utrimannya ridini v organizmi utvorennya yak produktu vidilennya sechovoyi kisloti vivedennya yakoyi vimagaye znachno menshoyi vitrati vodi nizh sechovini u zemnovodnih Organi vidilennya metanefrichni nirki u bilshosti plazuniv ye sechovij mihur Bagato zmij yaskravogo zabarvlennya otrujniStateva sistema ta rozvitok Plazuni rozdilnostatevi Cholovicha stateva sistema plazuniv predstavlena parnimi sim yanikami spoluchenimi iz sim yaprovodami za dopomogoyu pridatka zalishok tulubnoyi nirki Sim yaprovodi vidkrivayutsya v sechovodi Samci bilshosti vidiv mayut kupulyativnij organ okrim gateriyi u zmij i yashirok vin parnij Zhinocha stateva sistema skladayetsya z parnih yayechnikiv i yajceprovodiv yaki vidkrivayutsya bezposeredno v kloaku Organi rozmnozhennya yayechniki ta sim yaniki plazuniv istotno ne vidriznyayutsya vid takih u zemnovodnih Zmini v yayechnikah pov yazani tilki z velikimi rozmirami yayec sho vidkladayut plazuni Vividni protoki statevih zaloz u predstavnikiv cih dvoh klasiv tak samo yak i u vsih inshih nazemnih hrebetnih gomologichni tobto odnakovi za pohodzhennyam Yajceprovid predstavlenij myullerovim a sim yaprovid volfovim kanalom Yajceprovodi plazuniv vidriznyayutsya vid yajceprovodiv zemnovodnih zminami gistologichnoyi budovi yih stinok sho vidilyayut shkaralupovu i bilkovu obolonki vidsutni u zemnovodnih Sho stosuyetsya volfogo kanalu to vin perestaye vikonuvati funkciyu sechovodu i sluzhit viklyuchno sim yaprovodom znikayuchi u zv yazku z cim u samok Zaplidnennya vnutrishnye vidbuvayetsya u verhnij tretini yajceprovodiv U plazuniv zustrichayetsya takozh yajcezhivorodinnya ta zhivorodinnya deyaki zmiyi rozmnozhuyutsya shlyahom partenogenezu Samci u cih vidiv nevidomi Inkubacijnij period vid 1 2 misyaciv do roku i bilshe u gateriyi Pikluyutsya pro potomstvo ridko Yajce embrionalnij rozvitok Cherepaha zahovuye yajcya u pisok Pid chas prohodzhennya po yajceprovodah zaplidnene yajce vkrivayetsya shkaralupovoyu ta bilkovoyu yajcevimi obolonkami yaki roblyat mozhlivim rozvitok zarodka poza vodoyu dozvolyaye zapobigti viparovuvannyu vodi ta visihannyu zarodka a takozh zbilshiti rozmir yayec i ob yem zapasenih u nomu pozhivnih rechovin U yashirok i zmij shkaralupova obolonka vidnosno m yaka i propuskaye vologu tomu yajcya cih reptilij povinni rozvivatisya u vologomu seredovishi U krokodiliv i cherepah shkaralupa vapnyakova vodonepronikna Dlya rozvitku zarodka v takij zamknenij sistemi z yavilisya specialni pristosuvannya sho nese zapas vodi amniotichna obolonka amnion zapovnena ridinoyu v yaku zanurenij zarodok alantoyis yakij nakopichuye produkti obminu embriona i dostavlyaye zarodku neobhidnu kilkist kisnyu zhovtkovij mishok sho mistit dostatni zapasi pozhivnih rechovin tomu rozvitok plazuniv vidbuvayetsya bez lichinkovoyi stadiyi ta metamorfozu Rozvitok plazuniv navit tih yaki meshkayut u vodi ne pov yazanij z vodnim seredovishem Rozvitok voloknistih shkaralupovih obolonok ochevidno u plazuniv bulo pershim najvazhlivishim peretvorennyam yajcya u ryadi pristosuvan do nazemnogo rozvitku Sered suchasnih plazuniv mozhna sposterigati rizni stadiyi zmini zovnishnih obolonok yaki sluzhat pristosuvannyam do rozvitku na sushi Najprimitivnishimi formami u comu vidnoshenni viyavlyayutsya shkaralupovi obolonki yayec u yashirok ta zmij predstavleni vidnosno m yakoyu pergamentopodibnoyu voloknistoyu obolonkoyu yaka dosit blizka za himichnim skladom do obolonok zemnovodnih Voloknista shkaralupova obolonka znachno zatrimuye visihannya yayec ale oberegti yih vid cogo povnistyu ne mozhe Rozvitok jde normalno lishe pri vologosti gruntu ne nizhche 25 Poyava shkaralupovoyi obolonki maye znachennya ne tilki yak zahist vid visihannya ale i yak pristosuvannya dlya rozvitku yajcya u novih umovah Perenesennya rozvitku na sushu mozhe zdijsnitisya povnoyu miroyu tilki todi koli vipadaye lichinkova stadiya sho vimagaye dlya svogo isnuvannya vodnogo seredovisha Zniknennya lichinkovoyi stadiyi zazvichaj suprovodzhuyetsya zbilshennyam v yajci zapasu pozhivnih rechovin sho zabezpechuye povnij rozvitok zarodka Zbilshennya zh rozmiriv yajcya osoblivo v povitryanomu seredovishi de pitoma vaga vsyakogo tila silno zrostaye mozhlive tilki v tomu vipadku yaksho ye tverda obolonka sho ne dozvolyaye yajcyu roztikatisya i zberigaye jogo cilisnist Otzhe poyava shkaralupovoyi obolonki u yayec yashirok i zmij zabezpechila ne tilki deyakij zahist yih vid visihannya ale i zbilshennya zhovtka i vipadannya lichinkovij stadiyi u rozvitku Prote yajce luskatih primitivne Bilsha chastina vodi neobhidna dlya rozvitku zarodka potraplyaye z navkolishnogo seredovisha Podalshim krokom v pristosuvanni yayec do rozvitku na sushi buv rozvitok sho vidilyayetsya stinkami U nij zoseredzhuyetsya zapas vsiyeyi vodi neobhidnoyi dlya rozvitku zarodka Taka obolonka pokrivaye yajcya cherepah i krokodiliv Piznishi doslidzhennya pokazali sho v yajcyah zmij i mabut takozh yashirok na rannih stadiyah rozvitku ye tonkij shar bilkovoyi obolonki U cej period she ne rozvineni ni amnion ni alantoyis Tonkij shar bilka vikonuye zahisnu rol i zabezpechuye zhovtok vologoyu Zrozumilo sho bilkova obolonka ne mogla b zdijsnyuvati svoyeyi funkciyi rezervuaru vodi yakbi tverda zovnishnya obolonka ne zahishala yiyi hoch bi chastkovo vid visihannya Otzhe poyava shkaralupovoyi obolonki yajcya zabezpechila ne tilki mozhlivist zbilshennya zhovtka ale i poyavu takih pristosuvan v yajci yaki zabezpechuyut zarodok neobhidnoyu dlya rozvitku vodoyu Z inshogo boku vidsutnist neobhidnosti cherpati zzovni vodu potribnu dlya rozvitku zarodka stvoryuye peredumovu dlya podalshogo peretvorennya shkaralupovoyi obolonki Voloknista obolonka zaminyuyetsya u cherepah i krokodiliv vapnyanoyu absolyutno neproniknoyu dlya vodi Yajcya pokriti vapnyanoyu obolonkoyu chudovo zahisheni vid visihannya i mozhut rozvivatisya na sushi v bud yakih umovah Prote tverdi shkaralupovi obolonki sho likviduvali nebezpeku visihannya yajcya sami po sobi predstavlyayut serjoznu zagrozu dlya organizmu sho rozvivayetsya Zarodok sho zbilshuyetsya v rozmirah mozhe buti rozdavlenij abo poshkodzhenij v rezultati zitknennya z tverdoyu shkaralupoyu U zv yazku z cim u plazuniv tak samo yak i v inshih nazemnih hrebetnih utvoryuyutsya osoblivi embrionalni pristosuvannya sho zahishayut zarodok vid zitknennya z tverdoyu shkaralupoyu Na rannih stadiyah rozvitku pochinaye utvoryuvatisya kilceva skladka Vona shorazu zbilshuyuchis obrostaye zarodok krayi yiyi shodyatsya i zrostayutsya V rezultati zarodok ye pomishenim v v yakij skupchuyetsya osobliva amniotichna ridina Takim chinom zarodok ye zahishenim vid zitknennya zi shkaralupovoyu obolonkoyu Ale zarodok sho pomishayetsya v amniotichnij porozhnini vidchuvaye nestachu v kisni Utrudneno takozh i vidilennya produktiv zhittyediyalnosti organizmu sho rozvivayetsya Naslidkom utvorennya amniona viyavlyayetsya rozvitok i inshogo zarodkovogo organu alantoyisa abo Vin vikonuye funkciyu organu dihannya oskilki jogo stinki sho mayut veliku merezhu krovonosnih sudin prilyagayut do obolonok yajcya Ostanni zavdyaki poristosti shkaralupovoyi obolonki ne pereshkodzhayut proniknennyu kisnyu vseredinu yajcya do krovonosnih sudin alantoyisa Krim togo zarodok vidilyaye v alantoyis Utrudnennya z vidilennyam produktiv zhittyediyalnosti zarodka sho rozvivayetsya v zamknutomu yajci virishuyutsya ne tilki zavdyaki rozvitku alantoyisa ale j unaslidok zmini harakteru obminu rechovin v yajci Osnovnim dzherelom energiyi v yajcyah zemnovodnih ye bilki Produkt yih rozpadu ce sechovina yaka legko rozvoditsya i zalishayuchis po susidstvu iz zarodkom mozhe pronikati nazad v jogo tkanini otruyuyuchi jogo Osnovu zapasu zhivilnih rechovin v yajcyah plazuniv skladayut zhiri sho rozpadayutsya na vuglekislij gaz i vodu Gazopodibni produkti obminu rechovin legko vidilyayutsya z yayec sho rozvivayutsya v povitryanomu seredovishi nazovni ne zapodiyuyuchi shkodi zarodku Prote j u plazuniv v procesi zhittyediyalnosti zarodka utvoryuyutsya produkti rozpadu ne tilki zhiriv ale i bilkiv Kincevim produktom rozpadu bilkiv u nih ye ne sechovina a sechova kislota sho vidriznyayetsya slabkoyu zdatnistyu difuziyi j tomu ne mozhe nashkoditi zarodku Sposib zhittyaNabuttya plazunami zdatnosti rozmnozhuvatisya na sushi shlyahom vidkladannya velikih yayec ogornutih shilnoyu obolonkoyu zvilnilo yih vid neobhidnosti povertatisya u vodu voni stali cilkom nazemnimi tvarinami Orogovinnya shkiri ta vtrata shkiroyu dihalnoyi funkciyi zrobili plazuniv nezalezhnimi j vid vologosti navkolishnogo seredovisha dozvolivshi yim zaseliti oblasti z nizkoyu vologistyu Orogovila shkira takozh zrobila dostupnimi dlya plazuniv zasoleni grunti ta morsku vodu miscya prozhivannya absolyutno nedostupni zemnovodnim Razom z cim vidbulosya posilennya dihalnoyi funkciyi legeniv za rahunok uskladnennya yih vnutrishnoyi budovi ta zamini glotkovogo dihannya dihalnimi ruhami grudnoyi klitki Rozselivshis u vsi klimatichni oblasti zemnoyi kuli za vinyatkom pripolyarnih oblastej plazuni dali duzhe veliku riznomanitnist zhittyevih form Sered nih ye nazemni pidzemni vodni derevni Sered vikopnih plazuniv buli taki yaki mali krila i litali v povitri Kolivannya chiselnosti plazuniv za rokami vidnosno neveliki Dlya nebagatoh vivchenih v comu vidnoshenni vidiv vidoma zmina chiselnosti za sumizhni roki u 2 3 razi Osnovnoyu prichinoyu padinnya chiselnosti ye zagibel v miscyah zimivel V okremih vipadkah chiselnist padaye v rezultati diyalnosti hizhakiv Zalezhnist temperaturi tila vid temperaturi navkolishnogo seredovisha Zalezhnist temperaturi tila vid temperaturi navkolishnogo seredovisha tobto pojkilotermiya pov yazana z nizkim rivnem obminu rechovin viznachaye yak specifiku rozpovsyudzhennya tak i bagato biologichnih ris plazuniv Plazuni na vidminu vid zemnovodnih shiroko rozselilisya ne tilki u vologih tropikah ale i po pustelyah yaki duzhe spriyatlivi za temperaturnimi umovami Prote u miru ruhu do polyusiv chislo vidiv plazuniv padaye Napriklad v Serednij Aziyi meshkaye blizko 50 vidiv plazuniv v serednij chastini Yevropi 15 vidiv a bilya Pivnichnogo polyarnogo kola vsogo 2 vidi Pravilna sezonna abo dobova zmina periodiv spokoyu ta aktivnosti maye u plazuniv dekilka inshij harakter nizh u zemnovodnih Ciklichnist plazuniv ce biologichne pristosuvannya do nespriyatlivih umov temperaturi ta zhivilnosti misc prozhivannya Z umovoyu vologosti v takomu stupeni yak u zemnovodnih vona ne zv yazana Dobova ciklichnist pov yazana z temperaturoyu Plazuni aktivni pri optimalnih dlya kozhnogo vidu temperaturah Optimum zhe u vsih plazuniv lezhit v oblasti visokih temperatur i kolivayetsya u riznih vidiv v mezhah 20 40 s Buduchi teplolyubnimi bilshist plazuniv pomirnih shirot denni nebagato vidiv vechirni ta lishe gekoni nichni tvarini U tropichnih pustelyah navpaki duzhe bagato nichnih vidiv plazuniv oskilki vden tam duzhe zharko Navit u pomirnih shirotah vden temperatura gruntu buvaye vishe optimalnoyi a v Serednij Aziyi vona neridko dosyagaye 60 s i vishe Pri takij temperaturi vsi plazuni mogli b zaginuti cherez dekilka hvilin vid peregrivu Ale peremishayuchis protyagom dobi voni vibirayut ti dilyanki biotopu de temperatura najblizhcha do optimumu Vranci trimayutsya na osonenih shilah barhaniv potim perehodyat na tinovi shili pri nagrivanni gruntu pidijmayutsya na grebin barhana abo kush tosho Shlyahom takih peremishen plazuni unikayut peregrivu i pidtrimuyut temperaturu tila na visokomu i vidnosno postijnomu rivni blizkomu do temperaturi tila gomojotermnih teplokrovnih tvarin tobto voni viyavlyayutsya ekologichno teplokrovnimi tvarinami Osoblivist gruntu utrimuvati denne teplo vikoristovuyetsya nichnimi vidami plazuniv Tak scinkovij gekon polyuyuchi vnochi chas vid chasu zakopuyetsya v teplij pisok tobto aktivnist jogo rozpadayetsya na ryad periodiv Yak biologichne pristosuvannya dobovij cikl aktivnosti minyayetsya v rizni sezoni zalezhno vid umov temperaturi Tak navesni plazuni aktivni tilki v seredini dnya v najteplishij chas dobi V seredini lita aktivnist plazuniv bagatoh vidiv shilyayetsya navpaki tilki do vranishnih i vechirnih godin Velike znachennya v termoregulyaciyi plazuniv maye sonyachna radiaciya Tak v gorah pri temperaturi povitrya minus 5 s i poverhni gruntu plyus 5 s temperatura tila yashirki mozhe dosyagati na sonci 19 s Zalezhnist aktivnosti vid temperaturi u zmij ne taka ochevidna Prokovtuyuchi povnistyu duzhe veliku zdobich do 2 3 3 4 vlasnoyi vagi i povoli peretravlyuyuchi yiyi zmiyi mozhut buti neaktivni 5 8 dniv Golodna zh zmiya vihodit z pritulku i pri dosit nizkih temperaturah dalekih vid optimumu Cikli aktivnosti Sezonna ciklichnist yak i u zemnovodnih sluzhit pristosuvannyam sho dozvolyaye meshkati v zonah pridatnih dlya isnuvannya lishe v teplij period roku U plazuniv tropikiv nemaye pravilnoyi sezonnoyi zmini periodiv aktivnosti ta spokoyu Vona slabo virazhena v subtropikah i z yavlyayetsya lishe v pomirnih shirotah de plazuni vpadayut v zimovu splyachku Trivalist aktivnogo periodu minyayetsya zalezhno vid temperaturnih umov Tak zhivorodna yashirka Lacerta vivipara u Pivdennij Yevropi aktivna 9 misyaciv v serednij smuzi Yevropejskoyi chastini kolishnogo SRSR 5 5 misyacya a na pivnochi she menshe U plazuniv riznih vidiv trivalist zimovoyi splyachki rizna i pov yazana z vidu Tak zvichajna gadyuka Vipera berus z yavlyayetsya navesni ranishe inshih zmij sho meshkayut v danij miscevosti i piznishe za nih jde na zimivlyu Za spriyatlivih temperaturnih umov bilshist plazuniv mozhut ne vpadati v zimovu splyachku Napriklad v teplih sporudah lyudini v Serednij Aziyi agami sho zazvichaj vpadayut v zimovu splyachku i gekoni viyavlyayutsya aktivnimi vsyu zimu U zv yazku z vidnosno teplimi vzimku i chastoyu vidligoyu v Serednij Aziyi gyurza efa shitomordnik ryad vidiv i kruglogolovok regulyarno z yavlyayutsya na poverhni zemli ta griyutsya na sonci tak sho u nih nemaye bezperervnoyi zimovoyi splyachki Harakter pritulkiv de zimuyut plazuni velmi riznij Bilshist zimuye v norah grizuniv trishinah gruntu v porozhnechah sho utvorilisya na misci zgnilogo korinnya tosho Ulyubleni miscya zimivel zhivorodnoyi yashirki porozhnini sho utvorilisya v bolotistih miscyah pid dernom pri opuskanni rivnya gruntovih vod Vuzhi u velikij kilkosti zbirayutsya na zimu v gnojovih kupah i pidvalah Polozi neridko zimuyut v pecherah na dni vodojmish Bilshist plazuniv zimuyut poodinci abo nevelikimi grupami u 2 3 osobini Prote deyaki utvoryuyut vzimku veliki skupchennya Tak zvichajni vuzhi zbirayutsya v klubki po dekilka soten i navit tisyach osobin u klubkah zimuyuchih gadyuk i znahodili desyatki zmij Do periodu zimivli u plazuniv nakopichuyutsya zapasni pozhivni rechovini a intensivnist obminu rechovin rizko padaye U deyakih plazuniv sposterigayetsya prote vona viznachayetsya ne vologistyu yak u zemnovodnih a vidsutnistyu povnocinnogo harchuvannya Tak v pustelyah Serednoyi Aziyi v litnyu splyachku vpadaye V kinci travnya abo pochatku chervnya uslid za visihannyam roslinnosti yakoyu voni harchuyutsya cherepahi vikopuyut nori ta vpadayut v zacipeninnya U tih miscyah de roslinnist ne visihaye napriklad na zroshuvanih polyah cherepahi aktivni vse lito Otzhe ciklichnist v comu vipadku zalezhit vid zhivilnosti zhitel Zhivlennya Racioni plazuniv yak i sposobi dobuvannya yizhi velmi riznomanitni sered plazuniv zustrichayutsya komahoyidni riboyidni hizhaki roslinoyidni j t d Komahami goduyutsya bilshist yashirok Kruglogolovki Phrynocephalus v osnovnomu lovlyat murashok dribnih zhukiv Eremias pryamokrilih i napivzhorstkokrilih spravzhni yashirki Lacerta zhivlyatsya zhukami pavukopodibnimi ta m yakunami M yakuni skladayut osnovu zhivlennya veretilnici ta zhovtopuza Najbilshi yashirki varani okrim komah lovlyat mishopodibnih grizuniv i ptahiv Komahami goduyutsya nebagato zmij napriklad Eirenis Veliku chastku voni skladayut v zhivlenni stepovoyi gadyuki ta rakopodibnimi goduyetsya rakopodibnimi m yakunami komahami ridshe riboyu Osnovu zhivlennya velikogo chisla zmij skladayut hrebetni tvarini Zvichajnij vuzh i Ptyas lovlyat golovnim chinom zemnovodnih vodyanij vuzh Natrix tessellata i morski cherepahi rib vovkozub Lycodon Lytorhynchus yashirok gadyuki mishopodibnih grizuniv Grizuni skladayut osnovu zhivlennya efi Echis carinatus gyurzi Vipera lebetina Deyaki polozi napriklad dobre lazyachi po derevah lovit v gnizdah ptashenyat i doroslih ptahi skladayut pomitnu chastku takozh v zhivlenni gyurzi Ye zmiyi sho pozhirayut inshih zmij Tak poshirena u ta na Kavkazi yashirkova zmiya Malpolon monspessulanus goduyetsya ne tilki yashirkami ale i stepovimi gadyukami viddayuchi perevagu ostannim Zmiyi vzagali najbilsh specializovani za zhivlennyam Napriklad afrikanska Dasypeltis vzhivaye tilki yajcya ptahiv u zv yazku z chim u neyi ye svoyeridni pristosuvannya Zubnij aparat ciyeyi zmiyi rozvinenij duzhe slabo zate peredni hrebci mayut napravleni vpered vidrostki yaki pronizuyut stravohid vdayuchis do jogo porozhnini Zmiya zakovtuye yajce cilkom i vono prohodyachi cherez stravohid rozrizaye vidrostkami hrebciv pislya chogo ridkij vmist yajcya stikaye po stravohodu shkaralupa zh vikidayetsya cherez rot Veliki tropichni udavi napadayut na takih velikih tvarinah yak mavpi ta dribni kopitni Neotrujni zmiyi pozhirayut zdobich zazhivo napriklad vuzhi zhab abo zazdalegid dushat yiyi obvivayuchis navkolo zhertvi kilcyami Prote zdavlyuyuchi zdobich voni ne lamayut yiyi kistok yaki mogli b poraniti zmiyu pri zakovtuvanni zdobichi Otrujni zmiyi zazdalegid vbivayut zhertvu bliskavichnim kidkom vstromlyuyuchi v neyi svoyi otrujni zubi pislya chogo zakovtuyut cilkom Najridshe zustrichayutsya roslinoyidni plazuni Roslinoyidni majzhe vsi suhoputni cherepahi U zhivlenni nebagatoh yashirok golovnim chinom tropichnih agam ta iguan takozh znachnu rol mozhut grati roslinni kormi Bilshist plazuniv aktivno rozshukuyut zdobich Tak koristuyuchis sluhom i zorom vidshukuyut zdobich gekoni scinki yashirki varani Vidshukuyut zdobich vikoristovuyuchi golovnim chinom dotik kobra efa shitomordnik polozi Navpaki slidkuyut za svoyeyu zdobichchyu podibno do kishok agami kruglogolovki a zi zmij gyurza udavi Rozmnozhennya U plazuniv yak spravzhnih nazemnih hrebetnih tvarin rozmnozhennya i rozvitok vidbuvayetsya na sushi Navit veduchi cilkom vodnij sposib zhittya krokodili morski zmiyi ta morski cherepahi vihodyat v period rozmnozhennya na sushu Zaplidnennya u plazuniv vnutrishnye i u vsih okrim gateriyi ye organi zlyagannya U bilshosti vidiv v period rozmnozhennya sposterigayetsya gin pidvishena aktivnist sho neridko suprovodzhuyetsya u cherepah i yashirok bijkami samciv Bilshist plazuniv vidkladaye nevelike chislo 8 16 velikih yayec odyagnenih shkiryastoyu abo tverdoyu vapnyanoyu shkaralupoyu cherepahi krokodili Zavdyaki shilnim shkiryastim i vapnyanim obolonkam yajcya plazuni mozhut rozvivatisya na sushi pri neznachnij vologosti vid 3 do 15 Voni vidkladayutsya zazvichaj v grunt abo yak u gekoniv i u deyakih agam ta iguan v trishini skel i pid koru derev Krokodil vidkladaye yajcya v grunt abo v gnizda z suhogo listya i travi Shvidkist rozvitku yayec zalezhit vid temperaturi ta u zv yazku z cim mozhe zminyuvatisya u 2 3 razi Zazvichaj temperatura v miscyah rozvitku yayec buvaye rivna 20 30 s Plazuni pustel chastishe vidkladayut yajcya v tinovih miscyah i na znachnij glibini Navpaki yashirki v pomirnih shirotah vibirayut miscya sho dobre progrivayutsya soncem Zvichajnij vuzh vidkladaye yajcya v kupi gniyuchih rechovin de temperatura viyavlyayetsya na 3 5 s vishoyu za temperaturu navkolishnogo seredovisha U pomirnih shirotah termin rozvitku yayec plazuniv 2 3 misyaci U zmij buvaye odna kladka yayec na rik u gekoniv dvi Yashirki ta cherepahi vidkladayut po 3 4 i bilsh kladok na rik Chislo yayec v kladkah zalezhit vid kilkosti kladok rozmiru yayec i viku tvarin Vsogo plazuni vidkladayut dekilka desyatkiv yayec na rik tobto znachno menshe nizh zemnovodni Mensha plodyuchist plazuniv pov yazana z doskonalishoyu budovoyu yajcya U tih miscyah de bagato tvarin sho poyidayut yajcya kladki ohoronyayutsya batkami krokodili kobri deyaki udavi ta inshi U pitoniv sho obvivayut kladku svoyim tilom sposterigayutsya yavisha nasidzhuvannya pri comu temperatura tila zmiyi pidijmayetsya na 2 4 s vishe za temperaturu navkolishnogo povitrya Sered plazuniv dosit shiroko rozvineno zhivorodinnya Vono zustrichayetsya tilki u form z m yakimi yayechnimi obolonkami zavdyaki yakim yajcya zberigayut mozhlivist vodnogo obminu z seredovishem U cherepah i krokodiliv yajcya yakih volodiyut rozvinenoyu bilkovoyu obolonkoyu i shkaralupoyu zhivorodinnya ne sposterigayetsya Pershij krok do zhivonarodzhennya zatrimka zaplidnenih yayec v yajceprovodah de i vidbuvayetsya chastkovij rozvitok Tak u prudkoyi yashirki yajcya mozhut zatrimuvatisya v yajceprovodah na 15 20 dniv i u vidkladenih yajcyah opinyayetsya zarodok sformovanij bilsh nizh na Na 30 dniv mozhe vidbuvatisya zatrimka u zvichajnogo vuzha tak sho u vidkladenomu yajci opinyayetsya napolovinu sformovanij embrion Pri comu chim pivnichnishe rajon tim yak pravilo vidbuvayetsya trivalisha zatrimka yayec v yajceprovodah U inshih vidiv napriklad u zhivorodnoyi yashirki veretilnici midyanki ta inshih yajcya zatrimuyutsya v yajceprovodah do momentu viklovu zarodkiv Take yavishe otrimalo nazvu yajcezhivorodinnya oskilki rozvitok jde za rahunok zapasnih pozhivnih rechovin v yajci a ne za rahunok materinskogo organizmu Nareshti u deyakih vidiv scinkiv yashirok i gadyuk yayechni voloknisti obolonki redukuyutsya i chastina yajceprovodu stikayetsya z horionom Horion mozhe utvoryuvati vistupi vorsinki sho vhodyat u stinki yajceprovodu Utvoryuyetsya analogiya placenti ssavciv Pri comu pomitno zmenshuyetsya kilkist zhovtka v yajcyah i zhivlennya jde znachnoyu miroyu za rahunok materinskogo organizmu Lygosoma Vipera berus ta inshi Podibni vipadki mayut nazvu spravzhnogo zhivorodinnya Golovnoyu prichinoyu sho viklikaye yajcezhivorodinnya u plazuniv slid vvazhati holodnij klimat U comu mozhna perekonatisya zvernuvshis do karti rozpovsyudzhennya zhivorodnih form Vidsotok zhivorodnih vidiv pidvishuyetsya pri rusi na pivnich ta do gir Dosit harakterno sho vidi poshireni dali vsogo na pivnich tak samo yak i vidi sho pidijmayutsya vishe v gori zhivorodni Prikladom mozhut sluzhiti gadyuki ta zhivorodna yashirka Pri comu odin i toj zhe vid napriklad na visoti 2000 m yajcekladnij a na visoti 4000 m zhivorodnij Zasobi zahistu U plazuniv zahisni pristosuvannya mayut ne tilki pasivnij harakter yak u zemnovodnih ale j mozhut nabuvati formi aktivnogo zahistu Do pasivnih zahisnih pristosuvan vidnositsya pristosovne zabarvlennya sho dosyagaye u bagatoh vidiv velikoyi doskonalosti Perevazhno plazuni zabarvleni pid kolir substratu na yakomu voni postijno trimayutsya Pri comu chasto zustrichayetsya rozchlenovne zabarvlennya i pristosovne zabarvlennya ochej Osoblivoyi doskonalosti dosyaglo pristosovne zabarvlennya u batogopodibnih zmij gekoniv i hameleoniv Ostanni zdobuli shiroku populyarnist zavdyaki svoyij zdatnosti shvidko minyati zabarvlennya zalezhno vid umov navkolishnogo seredovisha Pristosovne znachennya maye kontrastne i yaskrave zabarvlennya bagatoh yashirok i zmij Pri nebezpeci taki plazuni vistavlyayut yaskravo zabarvlenu chastinu tila napokaz prijmayuchi pri comu strahitlivi pozi U kobr dobre vidomi skladki shkiri z bokiv shiyi yaki zmiya rozshiryuye povertayuchis do suprotivnika kontrastnimi smugami abo okulyarami Rozduvayut shiyu hocha i ne v takomu stupeni polozi ta vuzhi Agami ta kruglogolovki vidkrivayut pri nebezpeci rot i rozduvayut dodatkovo rozkrivaye skladki shkiri v kutikah rota yaki nalivayutsya krov yu i stayut chervono sinimi Velicheznih rozmiriv dosyagaye taka skladka v avstralijskoyi plashonosnoyi yashirki sho prijmaye pri nebezpeci vidpovidnu pozu Do pasivnih sposobiv zahistu vidnositsya pancir cherepah sho otrimav najbilshij rozvitok u suhoputnih form vimushenih u zv yazku z roslinoyidnistyu buti aktivnimi veliku chastinu dobi Aktivnij zahist polyagaye v pristosovnij povedinci Deyaki kruglogolovki a zi zmij efa ryatuyuchis vid voroga zakopuyutsya v pisok pochinayuchi shvidko peremishati tilo to vlivo to upravo i yak bi utopayut v nomu Efa yak i deyaki inshi zmiyi yaksho ne mozhe vidrazu shovatisya povze nazad ale zavdyaki osoblivim ruham tila stvoryuye vrazhennya napadu Ryad plazuniv vidaye zasterezhni zvuki Golosno sichat bagato suhoputnih cherepah Sichat majzhe vsi zmiyi a grimuchi zmiyi shelestyat rogovimi kilcyami hvosta Skripuchij zvuk hvostom vidaye scinkovij gekon Bilshist kruglogolovok i yashirok riyut na mislivskij dilyanci veliku kilkist zahisnih nir kudi voni hovayutsya pri nebezpeci Nareshti dosit shiroke rozpovsyudzhennya maye aktivnij zahist napad Tak diyut pri nebezpeci majzhe vsi kruglogolovki Napadaye varan yakij zdatnij zavdati ne tilki znachnoyi ta dovgo bolyachoyi rani zubami ale i duzhe silnogo udaru hvostom Z yashirok Heloderma mozhut pri ukusi viklikati vazhkij stan otruyennya u lyudini Otrujni zalozi dosit chaste yavishe u zmij Dlya lyudini otrujnimi slid vvazhati blizko 450 vidiv Vidozminena slinna zaloza sho vidilyaye otrutu z yavlyayetsya u ryadu vidiv sho ne mayut otrujnih zubiv napriklad v ta vuzhiv Otruta ostannih duzhe slabka ale na holodnokrovnih tvarin diye podibno do otruti kobri Dlya spravzhnih otrujnih zmij harakterna poyava specializovanih zubiv Otrujni zubi za svoyim roztashuvannyam mozhut buti dvoh tipiv zadnoboroznisti ta perednoboroznisti U zmij iz zubami pershogo tipu napriklad u abo yashirkovih zmij otrujni zubi sidyat na zadnomu kinci verhnoshelepnoyi kistki ta mayut borozenku dlya stikannya krapli otruti Cya otruta diye na holodnokrovnih U zmij iz zubami drugogo tipu napriklad u gadyuk kobri shitomordnika otrujni zubi sidyat na perednomu kinci verhnoshelepnoyi kistki silno zbilsheni ta chastishe mayut vnutrishnij kanal Otruta cih zmij diye i na teplokrovnih tvarin Na riznih tvarin otruta diye po riznomu Tak odna i ta zh kilkist otruti kobri mozhe ubiti 10 zmij 25 sobak 60 konej i 300 tisyach golubiv Poshirennya ta umovi prozhivannyaPonad 8000 suchasnih vidiv perevazhna bilshist nazemnih prozhivayut na vsih materikah okrim Antarktidi Krokodili ta bagato cherepah zhivut v prisnih vodojmishah deyaki zmiyi ta cherepahi v mori Takozh trivalij chas v morskij vodi provodit grebenyastij krokodil a kilka vikopnih vidiv krokodiliv veli suto morskij pelagichnij sposib zhittya Znachennya dlya lyudiniVikoristannya m yasa bagatoh plazuniv dlya yizhi lanka u lancyugu zhivlennya shkiri ta panciriv dlya vigotovlennya riznih virobiv intensivnij vilov zmij dlya otrimannya otruti priveli v nash chas do rizkogo skorochennya chiselnosti okremih grup plazuniv osoblivo cherepah zmij i krokodiliv Dlya vidnovlennya i zberezhennya chiselnosti plazuniv yih rozvodyat v nevoli krokodili ohoronyayut miscya rozmnozhennya i zaboronyayut promisel Blizko 150 vidiv i pidvidiv v Chervonomu spisku MSOP Sered zmij ponad 400 vidiv nebezpechni dlya lyudini Yihni yajcya vikoristovuyut dlya harchuvannya Div takozhVikicitati mistyat vislovlyuvannya na temu PlazuniVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu PlazuniSpisok vidiv plazuniv Ukrayini GerpetologiyaPrimitkiReptilia Class ZipcodeZoo com Arhiv originalu za 22 chervnya 2013 Procitovano 31 lipnya 2008 Susan C M Gardner Eva Oberdorster Toxicology of Reptiles CRC Press 2005 P 10 ISBN 1420038362 Benton Michael J 2005 vid 3rd Oxford Blackwell Science Ltd ISBN 978 0 632 05637 8 Arhiv originalu za 19 zhovtnya 2008 Procitovano 21 travnya 2019 Benton Michael J 2014 Vertebrate Palaeontology vid 4th Oxford Blackwell Science Ltd ISBN 978 0 632 05637 8 Lee M S Y 2013 Turtle origins Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds Journal of Evolutionary Biology 26 12 2729 2738 doi 10 1111 jeb 12268 PMID 24256520 DzherelaDinopediya enciklopediya vikopnih reptilij ros www floranimal ru Klass Presmykayushiesya ili Reptilii Reptilia ros Biologicheskij enciklopedicheskij slovar Gl red M S Gilyarov Redkol A A Baev G G Vinberg G A Zavarzin i dr M Sov enciklopediya 1986 831 s il 29 l il ros Biologiya Kompleksnij dovidnik R V Shalamov Yu V Dmitriyev V I Podgornij H Vesta Vid vo Ranok 2006 624 stor ISBN 966 08 1127 5PosilannyaReptiliyi Ukrayinska mala enciklopediya 16 kn u 8 t prof Ye Onackij Nakladom Administraturi UAPC v Argentini Buenos Ajres 1963 T 6 kn XII Literi Po Riz S 1582 1000 ekz