†Хорістодери Час існування: середня юра —— міоцен 168-11 млн років тому | ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Скелет . Виставка Національного музею природничих наук, Тайвань. | ||||||||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
Підгрупи | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||||
|
Хорістодери (Choristodera) — викопний ряд напівводних діапсидних плазунів. Існував з середини юри, або навіть з тріасу до кінця міоцену. Хорістодери були різноманітні за морфологією. Найбільш відомими є крокодилоподібні , такі як . Інші хорістодери нагадували ящірок з довгими шиями. Вони мешкали в Північній півкулі. Викопні рештки хорістодер були знайдені в Північній Америці, Європі і Азії, а також, можливо, в Північній Африці. Кладисти відносять хорістодер до неодіапсид, однак точне філогенетичне положення хорістодер залишається невстановленим.
Історія відкриття
Рід Choristodera був встановлений в 1876 році Едвардом Копом, початково як підрід дзьобоголових. У нього був включений , описаний з пізньокрейдяних шарів Монтани. Через рік, в 1877 році, Поль Жерве знайшов Simoedosaurus у шарах часів верхнього палеоцену поблизу Серне-ле-Реймса. Лише в кінці 20-го століття палеонтологи почали знаходити нові види хорістодер. В кінці 1970-х років декілька таксонів були описані радянсько-монгольськими палеонтологами з ранньокрейдяних відкладень Монголії. Британська палеонтологиня Сьюзен Еванс у дослідженнях 1989—1991 років описала новий матеріал Cteniogenys з середньої юри Великої Британії. Цей рід був вперше описаний Чарльзом Гілмором в 1928 році з відкладень пізньої юри на заході США, але залишався загадковим. Дослідження показали, ще це були невеликі хорістодери, схожі на ящірок. Вони відрізнялися від описаних раніше крокодилоподібних форм.
Опис
Хорістодери були довжиною від 30 см до 3 м. , такі як є найвідомішою групою хорісодер. Вони нагадували сучасних гавіалів або псевдогавіалів своєю довгою вузькою мордою і невеликими, гострими, конічними зубами. Інші хорістодери сукупно називаються "не-неохорістодерами" і в основному представлені невеликими формами, схожими на ящірок, хоча , і Hyphalosaurus мали довгі шиї, подібні до плезіозаврових. Група "не-неохорістодер" є парафілітичною.
Анатомія скелету
Дослідження, проведене в 2019 році Мацумото і колегами показало, що хорістодери мають 9 синапоморфій (спільних рис, характерних для групи). Всі відомі хорістодери мають унікальну кістку в черепі, не виявлену у інших рептилій. Її називають "неоморфною кісткою" і вона є частиною дерматокраніуму. Були виказані припущення, що ця кістка є гомологічною до стремінця. Примітивні хорістодери мали видовжені верхні і нижні скроневі отвори. Вони були значно розширені у неохорістодер, що надавало черепу сердцеподібної форми, якщо дивитись згори. У багатьох "не-неохорістодер" нижні скроневі отвори повторно закриті. Хорістодери мали черевні ребра, як сучасні Крокодилоподібні.
Палеобіологія
Хорістодери зустрічаються виключно у прісноводних відкладеннях. Часто їхні викопні рештки знаходять поряд з рештками черепах, риб, жаб, саламандр і крокодилоподібних. Імовірно. вони мешкали в умовах помірного клімату. Рештки неохорістодер були знайдені у північній Канаді, у відкладеннях коньякського і сантонського ярусів пізньої крейди (~ 89-83 млн років тому), часів екстремального тепла. через морфологічну схожість між хорістодерами і крокодилоподібними часто припускають, що між ними існувала конкуренція. Однак "не-неохорістодери" були менші за дорослих крокодилоподібних і з більшою імовірністю конкурували з іншими таксонами. Більш морфологічно схожі на крокодилів хорістодери імовірно, мали окрему екологічну нішу. Палеонтологи помітили, що неохорістодери з вузькою мордою, як в сучасних гавіалів, зустрічаються поряд з широкомордими крокодилами.
Раціон
Дослідники припускають, що хорістодери були рибоїдними. Cteniogenys і імовірно, харчувались безхребетними. Дослідження скам'янілих нутрощів показало наявність кутикули безхребетних.
Розмноження
Хорістодера Hyphalosaurus була знайдена з 18 повністю сформованими ембріонами всередині тіла матері, однак інші скам'янілості показують, що Hyphalosaurus відкладали яйця зі шкіряною шкаралупою, як лепідозаври. Імовірно, хорістодери були яйцеживородними. Самки , імовірно, могли виповзати на берег щоб відкласти яйця, але самці і молоді особини не могли виповзати на берез через відмінності в морфології хребта і кісток. Скелет дорослого був знайдений поряд зі скелематими молодих особин, що може вказувати на те, що хорістодери могли проявляти батьківську опіку.
Класифікація і фологенія
Дослідники сходяться на тому, що хорістодери входили до групи Neodiapsida, однак їх точне положення в кладі невизначене через сукупність примітивних і прогресивних рис будови а також через довгу примарну лінію після відокремлення хорістодер від інших рептилій. Початково їх віднесли до Rhynchocephalia, однак пізніше Коп перевів їх до через форму шийних хребців. В 1891 році повернув хорістодер до Rhynchocephalia, але в 1895 році висловив припущення про їх спорідненість з . Альфред Ромер в дослідженнях 1956 і 1968 року помістив хорістодер в ряд . Ця класифікація була широко сприйнята. однак після того, як кладистичні дослідження 1980-х рокі довели немонофілітичність еозухій, класифікація хорістодер знову стала невизначеною. Подальші класифікації відносили хорістодер до архозавроподібних, лепідозавроподібних або представників Diapsida incertae sedis.
Внутрішня філогенія хорістодер також довгий час була невідомою, особливо незрозумілим було положення "не-неохорістодер". В 2020 році Дуном і колегами була створена кладограма:
Choristodera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Історія еволюції
Хорістодери. імовірно, відділились від інших рептилій до кінця пермського періоду, тобто близько 250 млн років тому, виходячи з їхнього філогенетичного положення. В 2015 році Райнер Шох повідомив про знаходження нової невеликої (до 20 см) діапсидної рептилії в тріасових (Ладинський ярус) відкладеннях Південної Німеччини. Шох вважав цю рептилію хорістодерою. Pachystropheus з пізнього тріасу (ретський ярус) Британії був представлений як хорістодера, однак його не можна зі впевненістю віднести до цього ряду. Найбільш рання хорістодера, щодо якої в палеонтологів немає сумнівів, а саме Cteniogenys була знайдена у відкладенях кінця середньої юри (батський ярус) в багатьох формаціях по всій Північній півкулі- в Британії, Португалії, США, Киргизстані, західному Сибіру, Європейській Росії і, можливо, в Марокко.
У ранній крейді хорістодери зазнали значної еволюційної радіації. Це відбулося, найімовірніше, в Азії і представляло собою пік різноманіття хорістодер, включаючи першу появу гавіалоподібних неохорістодер, які, імовірно, еволюціонували у відсутності в регіоні водних неозухієвих крокодилоформ. В пізньому крейдяному періоді неохорістодери з'явились в Північній Америці. Хорістодери пережили крейдове вимирання і продовжували жити в палеогені. Неохорістодери вимерли в еоцені. Їх вимирання збіглося з підвищенням температури. "Не-неохорістодери" й далі жили в Європі в палеоцені. Останньою відомою хорістодерою була ящіркоподібна , останні викопні рештки якого датуються пізнім міоценом (11,6 млн років тому).
Примітки
- Cope ED (1876). On some extinct reptiles and Batrachia from the Judith River and Fox Hills beds of Montana. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1876: 340—359.
- Cope ED (1884). The Choristodera. American Naturalist. 18: 815—817.
- Matsumoto R, Evans SE (2010). Choristoderes and the freshwater assemblages of Laurasia. . 36 (2): 253—274. doi:10.5209/rev_jige.2010.v36.n2.11.
- Evans SE, Hecht MK (1993). A History of an Extinct Reptilian Clade, the Choristodera: Longevity, Lazarus-Taxa, and the Fossil Record. У Hecht M, MacIntyre RJ, Clegg MT (ред.). Evolutionary Biology. Evolutionary Biology (англ.). Boston, MA: Springer US. с. 323—338. doi:10.1007/978-1-4615-2878-4_8. ISBN .
- Matsumoto R, Dong L, Wang Y, Evans SE (2019). (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 17 (12): 1031—1048. doi:10.1080/14772019.2018.1494220. Архів оригіналу (PDF) за 10 червня 2021. Процитовано 10 червня 2021.
- Matsumoto R, Evans SE (March 2016). Morphology and function of the palatal dentition in Choristodera. Journal of Anatomy. 228 (3): 414—29. doi:10.1111/joa.12414. PMC 5341546. PMID 26573112.
- Dudgeon TW, Maddin HC, Evans DC, Mallon JC (April 2020). Computed tomography analysis of the cranium of Champsosaurus lindoei and implications for the choristoderan neomorphic ossification. Journal of Anatomy. 236 (4): 630—659. doi:10.1111/joa.13134. PMC 7083570. PMID 31905243.
- Gao KQ, Ksepka DT (June 2008). Osteology and taxonomic revision of Hyphalosaurus (Diapsida: Choristodera) from the Lower Cretaceous of Liaoning, China. Journal of Anatomy. 212 (6): 747—68. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00907.x. PMC 2423398. PMID 18510504.
- Keqin G, Evans S, Qiang J, Norell M, Shu'An J (25 вересня 2000). Exceptional fossil material of a semi-aquatic reptile from China: the resolution of an enigma. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 20 (3): 417—421. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0417:EFMOAS]2.0.CO;2.
- Erickson BR (June 1985). Aspects of some anatomical structures of Champsosaurus (Reptilia: Eosuchia). Journal of Vertebrate Paleontology. 5 (2): 111—127. doi:10.1080/02724634.1985.10011849.
- Lee YN, Kong DY, Jung SH (September 2020). The first possible choristoderan trackway from the Lower Cretaceous Daegu Formation of South Korea and its implications on choristoderan locomotion. Scientific Reports. 10 (1): 14442. doi:10.1038/s41598-020-71384-1. PMC 7468130. PMID 32879388.
- Lockley, Martin G.; Hunt, Adrian P. (14 вересня 1995). . Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 15 (3): 592—614. doi:10.1080/02724634.1995.10011251. ISSN 0272-4634. Архів оригіналу за 26 січня 2022. Процитовано 10 червня 2021.
- Ji Q, Wu XC, Cheng YN (April 2010). Cretaceous choristoderan reptiles gave birth to live young. Die Naturwissenschaften. 97 (4): 423—8. doi:10.1007/s00114-010-0654-2. PMID 20179895.
- Hou LH, Li PP, Ksepka DT, Gao KQ, Norell MA (April 2010). Implications of flexible-shelled eggs in a Cretaceous choristoderan reptile. Proceedings. Biological Sciences. 277 (1685): 1235—9. doi:10.1098/rspb.2009.2035. PMC 2842823. PMID 20018793.
- Wang, Xiaolin; Miao, Desui; Zhang, Yuguang (1 лютого 2005). Cannibalism in a semi-aquatic reptile from the Early Cretaceous of China. Chinese Science Bulletin (англ.). 50 (3): 282—284. doi:10.1007/BF02897540. ISSN 1861-9541.
- Gao, Ke-Qin; Ksepka, Daniel; Lianhai, Hou; Ye, Duan; Dongyu, Hu (January 2007). . Historical Biology (англ.). 19 (3): 215—224. doi:10.1080/08912960601106391. ISSN 0891-2963. Архів оригіналу за 27 березня 2019. Процитовано 10 червня 2021.
- Lü J, Kobayashi Y, Deeming DC, Liu Y (20 жовтня 2014). (PDF). Geosciences Journal (англ.). 19 (2): 273—280. doi:10.1007/s12303-014-0047-1. Архів оригіналу (PDF) за 10 червня 2021. Процитовано 10 червня 2021.
- Katsura Y (2007). Fusion of sacrals and anatomy in Champsosaurus(Diapsida, Choristodera). Historical Biology. 19 (3): 263—271. doi:10.1080/08912960701374659.
- Ezcurra MD (28 квітня 2016). . PeerJ (англ.). 4: e1778. doi:10.7717/peerj.1778. ISSN 2167-8359. PMC 4860341. PMID 27162705. Архів оригіналу за 28 лютого 2021. Процитовано 10 червня 2021.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Gao, Keqin; Fox, Richard C. (December 1998). New choristoderes (Reptilia: Diapsida) from the Upper Cretaceous and Palaeocene, Alberta and Saskatchewan, Canada, and phylogenetic relationships of Choristodera. Zoological Journal of the Linnean Society (англ.). 124 (4): 303—353. doi:10.1111/j.1096-3642.1998.tb00580.x.
- Dong, Liping; Matsumoto, Ryoko; Kusuhashi, Nao; Wang, Yuanqing; Wang, Yuan; Evans, Susan E. (2 серпня 2020). A new choristodere (Reptilia: Choristodera) from an Aptian–Albian coal deposit in China. Journal of Systematic Palaeontology (англ.). 18 (15): 1223—1242. doi:10.1080/14772019.2020.1749147. ISSN 1477-2019.
- Gao, Ke-Qin; Fox, Richard C. (16 листопада 2005). . Zoological Journal of the Linnean Society (англ.). 145 (3): 427—444. doi:10.1111/j.1096-3642.2005.00191.x. ISSN 1096-3642. Архів оригіналу за 7 жовтня 2017. Процитовано 10 червня 2021.
- Matsumoto, Ryoko; Tsogtbaatar, Khishigjav; Ishigaki, Shinobu; Tsogtbaatar, Chinzorig; Enkhtaivan, Zorig; Evans, Susan (2019). . Acta Palaeontologica Polonica. 64. doi:10.4202/app.00561.2018. Архів оригіналу за 1 лютого 2021. Процитовано 10 червня 2021.
- Schoch, R.R (2015). (PDF). Der Lettenkeuper: ein Fenster in die Zeit vor den Dinosauriern (нім.). Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart. с. 231—264. Архів оригіналу (PDF) за 26 червня 2021. Процитовано 10 червня 2021.
- Storrs, G. W.; Gower, D. J. (1 листопада 1993). The earliest possible choristodere (Diapsida) and gaps in the fossil record of semi-aquatic Reptiles. Journal of the Geological Society (англ.). 150 (6): 1103—1107. doi:10.1144/gsjgs.150.6.1103. ISSN 0016-7649.
- Averianov, Alexander O.; Martin, Thomas; Evans, Susan E.; Bakirov, Aizek A. (1 січня 2006). First Jurassic Choristodera from Asia. Naturwissenschaften (англ.). 93 (1): 46—50. doi:10.1007/s00114-005-0061-2. ISSN 1432-1904. PMID 16344982.
- Middle Jurassic vertebrate assemblage of Berezovsk coal mine in western Siberia (Russia). Global Geology. 19 (4): 187—204. 2016. doi:10.3969/j.issn.1673-9736.2016.04.01.
- Pashchenko, D. I.; Kuzmin, I. T.; Sennikov, A. G.; Skutschas, P. P.; Efimov, M. B. (1 вересня 2018). On the Finding of Neosuchians (Neosuchia, Crocodyliformes) in the Middle Jurassic (Bathonian) Deposits of the Moscow Region. Paleontological Journal (англ.). 52 (5): 550—562. doi:10.1134/S0031030118050118. ISSN 1555-6174.
- Haddoumi H, Allain R, Meslouh S, Metais G, Monbaron M, Pons D, Rage JC, Vullo R, Zouhri S, Gheerbrant E (2016). (PDF). Gondwana Research. 29 (1): 290—319. Bibcode:2016GondR..29..290H. doi:10.1016/j.gr.2014.12.004. Архів оригіналу (PDF) за 21 лютого 2020. Процитовано 10 червня 2021.
{{}}
: Недійсний|display-authors=6
() - Britt, Brooks B.; Scheetz, Rodney D.; Brinkman, Donald B.; Eberth, David A. (11 грудня 2006). [1005:abnftc2.0.co;2 A Barremian neochoristodere from the Cedar Mountain Formation, Utah, U.S.A.] Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 1005—1008. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[1005:abnftc]2.0.co;2. ISSN 0272-4634.
- Reiss S, Scheer U, Sachs S, Kear BP (13 грудня 2018). Filling the biostratigraphical gap: First choristoderan from the Lower - mid-Cretaceous interval of Europe. Cretaceous Research (англ.). 96: 135—141. doi:10.1016/j.cretres.2018.12.009. ISSN 0195-6671.
- Buffetaut, Eric (1989). [First evidence of Choristodera (Reptilia, Diapsida) in the Upper Cretaceous of Europe: Champsosaur vertebrae from the Gosau strata (Campanian) of Lower Austria] (PDF). Sitzungsberichten der Österreichs Akademis der Wissenschaften Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Klasse, Abteilung (нім.). 197: 389—394. Архів оригіналу (PDF) за 10 червня 2021. Процитовано 10 червня 2021.
- Matsumoto R, Buffetaut E, Escuillie F, Hervet S, Evans SE (2013). New material of the choristodere Lazarussuchus (Diapsida, Choristodera) from the Paleocene of France. Journal of Vertebrate Paleontology. 33 (2): 319—339. doi:10.1080/02724634.2012.716274.
- Evans SE, Klembara J (2005). A choristoderan reptile (Reptilia: Diapsida) from the Lower Miocene of northwest Bohemia (Czech Republic). Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (1): 171—184. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.
- Böhme M, Spassov N, Fuss J, Tröscher A, Deane AS, Prieto J, Kirscher U, Lechner T, Begun DR (November 2019). (PDF). Nature. 575 (7783): 489—493. doi:10.1038/s41586-019-1731-0. PMID 31695194. Архів оригіналу (PDF) за 26 червня 2021. Процитовано 10 червня 2021.
{{}}
: Недійсний|display-authors=6
()
Джерела
- de Braga M, Rieppel O (1997). Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles. Zoology – J. Linnean Soc. 120 (3): 281—354. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x.
- Erickson BR (1972). The Lepidosaurian Reptile Champsosaurus in North America. Paleontology, Monograph. Т. 1. Science Museum of Minnesota.
- Matsumoto R, Suzuki S, Tsogtbaatar K, Evans SE (February 2009). New material of the enigmatic reptile Khurendukhosaurus (Diapsida: Choristodera) from Mongolia. Die Naturwissenschaften. 96 (2): 233—42. Bibcode:2009NW.....96..233M. doi:10.1007/s00114-008-0469-6. PMID 19034405.
- Ksepka D, Gao K, Norell MA (2005). . American Museum Novitates. 3468: 1—22. doi:10.1206/0003-0082(2005)468<0001:ancftc>2.0.co;2. Архів оригіналу за 10 червня 2021. Процитовано 10 червня 2021.
Посилання
- . Palæos. Архів оригіналу за 16 квітня 2007.
- . Mikko's Phylogeny Archive. Архів оригіналу за 6 жовтня 2012. Процитовано 10 червня 2021.
- . U.C. Berkeley. Архів оригіналу за 9 березня 2021. Процитовано 10 червня 2021.
- . BBC News. Архів оригіналу за 26 січня 2021. Процитовано 10 червня 2021.
- . Архів оригіналу за 18 квітня 2008. — brief article on the fossil record of choristoderes
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Horistoderi Chas isnuvannya serednya yura miocen 168 11 mln rokiv tomu Skelet Vistavka Nacionalnogo muzeyu prirodnichih nauk Tajvan Biologichna klasifikaciya Domen Yaderni Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Pidtip Cherepni Craniata Infratip Hrebetni Vertebrata Nadklas Shelepni Gnathostomata Zavropsidi Sauropsida Diapsidi Diapsida Neodiapsida Ryad Horistoderi Choristodera Cope 1876 Pidgrupi Pachystropheus Cteniogenys Heishanosaurus Evans amp Hecht 1993 Allochoristodera Dong et al 2020 Hyphalosaurus Posilannya Vikishovishe Choristodera Fossilworks 347445 Horistoderi Choristodera vikopnij ryad napivvodnih diapsidnih plazuniv Isnuvav z seredini yuri abo navit z triasu do kincya miocenu Horistoderi buli riznomanitni za morfologiyeyu Najbilsh vidomimi ye krokodilopodibni taki yak Inshi horistoderi nagaduvali yashirok z dovgimi shiyami Voni meshkali v Pivnichnij pivkuli Vikopni reshtki horistoder buli znajdeni v Pivnichnij Americi Yevropi i Aziyi a takozh mozhlivo v Pivnichnij Africi Kladisti vidnosyat horistoder do neodiapsid odnak tochne filogenetichne polozhennya horistoder zalishayetsya nevstanovlenim Istoriya vidkrittyaSkelet v Kanadskomu muzeyi prirodi Rid Choristodera buv vstanovlenij v 1876 roci Edvardom Kopom pochatkovo yak pidrid dzobogolovih U nogo buv vklyuchenij opisanij z piznokrejdyanih shariv Montani Cherez rik v 1877 roci Pol Zherve znajshov Simoedosaurus u sharah chasiv verhnogo paleocenu poblizu Serne le Rejmsa Lishe v kinci 20 go stolittya paleontologi pochali znahoditi novi vidi horistoder V kinci 1970 h rokiv dekilka taksoniv buli opisani radyansko mongolskimi paleontologami z rannokrejdyanih vidkladen Mongoliyi Britanska paleontologinya Syuzen Evans u doslidzhennyah 1989 1991 rokiv opisala novij material Cteniogenys z serednoyi yuri Velikoyi Britaniyi Cej rid buv vpershe opisanij Charlzom Gilmorom v 1928 roci z vidkladen piznoyi yuri na zahodi SShA ale zalishavsya zagadkovim Doslidzhennya pokazali she ce buli neveliki horistoderi shozhi na yashirok Voni vidriznyalisya vid opisanih ranishe krokodilopodibnih form OpisSkeleti Hyphalosaurus z kolekciyi Pekinskogo muzeyu naturalnoyi istoriyi Horistoderi buli dovzhinoyu vid 30 sm do 3 m taki yak ye najvidomishoyu grupoyu horisoder Voni nagaduvali suchasnih gavialiv abo psevdogavialiv svoyeyu dovgoyu vuzkoyu mordoyu i nevelikimi gostrimi konichnimi zubami Inshi horistoderi sukupno nazivayutsya ne neohoristoderami i v osnovnomu predstavleni nevelikimi formami shozhimi na yashirok hocha i Hyphalosaurus mali dovgi shiyi podibni do pleziozavrovih Grupa ne neohoristoder ye parafilitichnoyu Anatomiya skeletu Budova cherepu Champsosaurus lindoei Doslidzhennya provedene v 2019 roci Macumoto i kolegami pokazalo sho horistoderi mayut 9 sinapomorfij spilnih ris harakternih dlya grupi Vsi vidomi horistoderi mayut unikalnu kistku v cherepi ne viyavlenu u inshih reptilij Yiyi nazivayut neomorfnoyu kistkoyu i vona ye chastinoyu dermatokraniumu Buli vikazani pripushennya sho cya kistka ye gomologichnoyu do stremincya Primitivni horistoderi mali vidovzheni verhni i nizhni skronevi otvori Voni buli znachno rozshireni u neohoristoder sho nadavalo cherepu serdcepodibnoyi formi yaksho divitis zgori U bagatoh ne neohoristoder nizhni skronevi otvori povtorno zakriti Horistoderi mali cherevni rebra yak suchasni Krokodilopodibni PaleobiologiyaHoristoderi zustrichayutsya viklyuchno u prisnovodnih vidkladennyah Chasto yihni vikopni reshtki znahodyat poryad z reshtkami cherepah rib zhab salamandr i krokodilopodibnih Imovirno voni meshkali v umovah pomirnogo klimatu Reshtki neohoristoder buli znajdeni u pivnichnij Kanadi u vidkladennyah konyakskogo i santonskogo yarusiv piznoyi krejdi 89 83 mln rokiv tomu chasiv ekstremalnogo tepla cherez morfologichnu shozhist mizh horistoderami i krokodilopodibnimi chasto pripuskayut sho mizh nimi isnuvala konkurenciya Odnak ne neohoristoderi buli menshi za doroslih krokodilopodibnih i z bilshoyu imovirnistyu konkuruvali z inshimi taksonami Bilsh morfologichno shozhi na krokodiliv horistoderi imovirno mali okremu ekologichnu nishu Paleontologi pomitili sho neohoristoderi z vuzkoyu mordoyu yak v suchasnih gavialiv zustrichayutsya poryad z shirokomordimi krokodilami Racion Doslidniki pripuskayut sho horistoderi buli riboyidnimi Cteniogenys i imovirno harchuvalis bezhrebetnimi Doslidzhennya skam yanilih nutroshiv pokazalo nayavnist kutikuli bezhrebetnih Rozmnozhennya Horistodera Hyphalosaurus bula znajdena z 18 povnistyu sformovanimi embrionami vseredini tila materi odnak inshi skam yanilosti pokazuyut sho Hyphalosaurus vidkladali yajcya zi shkiryanoyu shkaralupoyu yak lepidozavri Imovirno horistoderi buli yajcezhivorodnimi Samki imovirno mogli vipovzati na bereg shob vidklasti yajcya ale samci i molodi osobini ne mogli vipovzati na berez cherez vidminnosti v morfologiyi hrebta i kistok Skelet doroslogo buv znajdenij poryad zi skelematimi molodih osobin sho mozhe vkazuvati na te sho horistoderi mogli proyavlyati batkivsku opiku Klasifikaciya i fologeniyaDoslidniki shodyatsya na tomu sho horistoderi vhodili do grupi Neodiapsida odnak yih tochne polozhennya v kladi neviznachene cherez sukupnist primitivnih i progresivnih ris budovi a takozh cherez dovgu primarnu liniyu pislya vidokremlennya horistoder vid inshih reptilij Pochatkovo yih vidnesli do Rhynchocephalia odnak piznishe Kop pereviv yih do cherez formu shijnih hrebciv V 1891 roci povernuv horistoder do Rhynchocephalia ale v 1895 roci visloviv pripushennya pro yih sporidnenist z Alfred Romer v doslidzhennyah 1956 i 1968 roku pomistiv horistoder v ryad Cya klasifikaciya bula shiroko sprijnyata odnak pislya togo yak kladistichni doslidzhennya 1980 h roki doveli nemonofilitichnist eozuhij klasifikaciya horistoder znovu stala neviznachenoyu Podalshi klasifikaciyi vidnosili horistoder do arhozavropodibnih lepidozavropodibnih abo predstavnikiv Diapsida incertae sedis Vnutrishnya filogeniya horistoder takozh dovgij chas bula nevidomoyu osoblivo nezrozumilim bulo polozhennya ne neohoristoder V 2020 roci Dunom i kolegami bula stvorena kladograma Choristodera Cteniogenys sp Heishanosaurus pygmaeus jurassicus Ikechosaurus pijiagouensis Ikechosaurus sunailinae namsari Tchoiria klauseni C gigas C albertensis Simoedosaurus S lemoinei S dakotensis Allochoristodera splendens proseilus L inexpectatus Lazarussuchus sp L dvoraki orlovi Hyphalosaurus sp Hyphalosaurus lingyuanensis ikoi Istoriya evolyuciyiSkelet z kolekciyi Pekinskogo muzeyu naturalnoyi istoriyi Horistoderi imovirno viddililis vid inshih reptilij do kincya permskogo periodu tobto blizko 250 mln rokiv tomu vihodyachi z yihnogo filogenetichnogo polozhennya V 2015 roci Rajner Shoh povidomiv pro znahodzhennya novoyi nevelikoyi do 20 sm diapsidnoyi reptiliyi v triasovih Ladinskij yarus vidkladennyah Pivdennoyi Nimechchini Shoh vvazhav cyu reptiliyu horistoderoyu Pachystropheus z piznogo triasu retskij yarus Britaniyi buv predstavlenij yak horistodera odnak jogo ne mozhna zi vpevnenistyu vidnesti do cogo ryadu Najbilsh rannya horistodera shodo yakoyi v paleontologiv nemaye sumniviv a same Cteniogenys bula znajdena u vidkladenyah kincya serednoyi yuri batskij yarus v bagatoh formaciyah po vsij Pivnichnij pivkuli v Britaniyi Portugaliyi SShA Kirgizstani zahidnomu Sibiru Yevropejskij Rosiyi i mozhlivo v Marokko U rannij krejdi horistoderi zaznali znachnoyi evolyucijnoyi radiaciyi Ce vidbulosya najimovirnishe v Aziyi i predstavlyalo soboyu pik riznomanittya horistoder vklyuchayuchi pershu poyavu gavialopodibnih neohoristoder yaki imovirno evolyucionuvali u vidsutnosti v regioni vodnih neozuhiyevih krokodiloform V piznomu krejdyanomu periodi neohoristoderi z yavilis v Pivnichnij Americi Horistoderi perezhili krejdove vimirannya i prodovzhuvali zhiti v paleogeni Neohoristoderi vimerli v eoceni Yih vimirannya zbiglosya z pidvishennyam temperaturi Ne neohoristoderi j dali zhili v Yevropi v paleoceni Ostannoyu vidomoyu horistoderoyu bula yashirkopodibna ostanni vikopni reshtki yakogo datuyutsya piznim miocenom 11 6 mln rokiv tomu PrimitkiCope ED 1876 On some extinct reptiles and Batrachia from the Judith River and Fox Hills beds of Montana Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1876 340 359 Cope ED 1884 The Choristodera American Naturalist 18 815 817 Matsumoto R Evans SE 2010 Choristoderes and the freshwater assemblages of Laurasia 36 2 253 274 doi 10 5209 rev jige 2010 v36 n2 11 Evans SE Hecht MK 1993 A History of an Extinct Reptilian Clade the Choristodera Longevity Lazarus Taxa and the Fossil Record U Hecht M MacIntyre RJ Clegg MT red Evolutionary Biology Evolutionary Biology angl Boston MA Springer US s 323 338 doi 10 1007 978 1 4615 2878 4 8 ISBN 978 1 4615 2878 4 Matsumoto R Dong L Wang Y Evans SE 2019 PDF Journal of Systematic Palaeontology 17 12 1031 1048 doi 10 1080 14772019 2018 1494220 Arhiv originalu PDF za 10 chervnya 2021 Procitovano 10 chervnya 2021 Matsumoto R Evans SE March 2016 Morphology and function of the palatal dentition in Choristodera Journal of Anatomy 228 3 414 29 doi 10 1111 joa 12414 PMC 5341546 PMID 26573112 Dudgeon TW Maddin HC Evans DC Mallon JC April 2020 Computed tomography analysis of the cranium of Champsosaurus lindoei and implications for the choristoderan neomorphic ossification Journal of Anatomy 236 4 630 659 doi 10 1111 joa 13134 PMC 7083570 PMID 31905243 Gao KQ Ksepka DT June 2008 Osteology and taxonomic revision of Hyphalosaurus Diapsida Choristodera from the Lower Cretaceous of Liaoning China Journal of Anatomy 212 6 747 68 doi 10 1111 j 1469 7580 2008 00907 x PMC 2423398 PMID 18510504 Keqin G Evans S Qiang J Norell M Shu An J 25 veresnya 2000 Exceptional fossil material of a semi aquatic reptile from China the resolution of an enigma Journal of Vertebrate Paleontology angl 20 3 417 421 doi 10 1671 0272 4634 2000 020 0417 EFMOAS 2 0 CO 2 Erickson BR June 1985 Aspects of some anatomical structures of Champsosaurus Reptilia Eosuchia Journal of Vertebrate Paleontology 5 2 111 127 doi 10 1080 02724634 1985 10011849 Lee YN Kong DY Jung SH September 2020 The first possible choristoderan trackway from the Lower Cretaceous Daegu Formation of South Korea and its implications on choristoderan locomotion Scientific Reports 10 1 14442 doi 10 1038 s41598 020 71384 1 PMC 7468130 PMID 32879388 Lockley Martin G Hunt Adrian P 14 veresnya 1995 Journal of Vertebrate Paleontology angl 15 3 592 614 doi 10 1080 02724634 1995 10011251 ISSN 0272 4634 Arhiv originalu za 26 sichnya 2022 Procitovano 10 chervnya 2021 Ji Q Wu XC Cheng YN April 2010 Cretaceous choristoderan reptiles gave birth to live young Die Naturwissenschaften 97 4 423 8 doi 10 1007 s00114 010 0654 2 PMID 20179895 Hou LH Li PP Ksepka DT Gao KQ Norell MA April 2010 Implications of flexible shelled eggs in a Cretaceous choristoderan reptile Proceedings Biological Sciences 277 1685 1235 9 doi 10 1098 rspb 2009 2035 PMC 2842823 PMID 20018793 Wang Xiaolin Miao Desui Zhang Yuguang 1 lyutogo 2005 Cannibalism in a semi aquatic reptile from the Early Cretaceous of China Chinese Science Bulletin angl 50 3 282 284 doi 10 1007 BF02897540 ISSN 1861 9541 Gao Ke Qin Ksepka Daniel Lianhai Hou Ye Duan Dongyu Hu January 2007 Historical Biology angl 19 3 215 224 doi 10 1080 08912960601106391 ISSN 0891 2963 Arhiv originalu za 27 bereznya 2019 Procitovano 10 chervnya 2021 Lu J Kobayashi Y Deeming DC Liu Y 20 zhovtnya 2014 PDF Geosciences Journal angl 19 2 273 280 doi 10 1007 s12303 014 0047 1 Arhiv originalu PDF za 10 chervnya 2021 Procitovano 10 chervnya 2021 Katsura Y 2007 Fusion of sacrals and anatomy in Champsosaurus Diapsida Choristodera Historical Biology 19 3 263 271 doi 10 1080 08912960701374659 Ezcurra MD 28 kvitnya 2016 PeerJ angl 4 e1778 doi 10 7717 peerj 1778 ISSN 2167 8359 PMC 4860341 PMID 27162705 Arhiv originalu za 28 lyutogo 2021 Procitovano 10 chervnya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Gao Keqin Fox Richard C December 1998 New choristoderes Reptilia Diapsida from the Upper Cretaceous and Palaeocene Alberta and Saskatchewan Canada and phylogenetic relationships of Choristodera Zoological Journal of the Linnean Society angl 124 4 303 353 doi 10 1111 j 1096 3642 1998 tb00580 x Dong Liping Matsumoto Ryoko Kusuhashi Nao Wang Yuanqing Wang Yuan Evans Susan E 2 serpnya 2020 A new choristodere Reptilia Choristodera from an Aptian Albian coal deposit in China Journal of Systematic Palaeontology angl 18 15 1223 1242 doi 10 1080 14772019 2020 1749147 ISSN 1477 2019 Gao Ke Qin Fox Richard C 16 listopada 2005 Zoological Journal of the Linnean Society angl 145 3 427 444 doi 10 1111 j 1096 3642 2005 00191 x ISSN 1096 3642 Arhiv originalu za 7 zhovtnya 2017 Procitovano 10 chervnya 2021 Matsumoto Ryoko Tsogtbaatar Khishigjav Ishigaki Shinobu Tsogtbaatar Chinzorig Enkhtaivan Zorig Evans Susan 2019 Acta Palaeontologica Polonica 64 doi 10 4202 app 00561 2018 Arhiv originalu za 1 lyutogo 2021 Procitovano 10 chervnya 2021 Schoch R R 2015 PDF Der Lettenkeuper ein Fenster in die Zeit vor den Dinosauriern nim Staatliches Museum fur Naturkunde Stuttgart s 231 264 Arhiv originalu PDF za 26 chervnya 2021 Procitovano 10 chervnya 2021 Storrs G W Gower D J 1 listopada 1993 The earliest possible choristodere Diapsida and gaps in the fossil record of semi aquatic Reptiles Journal of the Geological Society angl 150 6 1103 1107 doi 10 1144 gsjgs 150 6 1103 ISSN 0016 7649 Averianov Alexander O Martin Thomas Evans Susan E Bakirov Aizek A 1 sichnya 2006 First Jurassic Choristodera from Asia Naturwissenschaften angl 93 1 46 50 doi 10 1007 s00114 005 0061 2 ISSN 1432 1904 PMID 16344982 Middle Jurassic vertebrate assemblage of Berezovsk coal mine in western Siberia Russia Global Geology 19 4 187 204 2016 doi 10 3969 j issn 1673 9736 2016 04 01 Pashchenko D I Kuzmin I T Sennikov A G Skutschas P P Efimov M B 1 veresnya 2018 On the Finding of Neosuchians Neosuchia Crocodyliformes in the Middle Jurassic Bathonian Deposits of the Moscow Region Paleontological Journal angl 52 5 550 562 doi 10 1134 S0031030118050118 ISSN 1555 6174 Haddoumi H Allain R Meslouh S Metais G Monbaron M Pons D Rage JC Vullo R Zouhri S Gheerbrant E 2016 PDF Gondwana Research 29 1 290 319 Bibcode 2016GondR 29 290H doi 10 1016 j gr 2014 12 004 Arhiv originalu PDF za 21 lyutogo 2020 Procitovano 10 chervnya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Nedijsnij display authors 6 dovidka Britt Brooks B Scheetz Rodney D Brinkman Donald B Eberth David A 11 grudnya 2006 1005 abnftc2 0 co 2 A Barremian neochoristodere from the Cedar Mountain Formation Utah U S A Journal of Vertebrate Paleontology 26 4 1005 1008 doi 10 1671 0272 4634 2006 26 1005 abnftc 2 0 co 2 ISSN 0272 4634 Reiss S Scheer U Sachs S Kear BP 13 grudnya 2018 Filling the biostratigraphical gap First choristoderan from the Lower mid Cretaceous interval of Europe Cretaceous Research angl 96 135 141 doi 10 1016 j cretres 2018 12 009 ISSN 0195 6671 Buffetaut Eric 1989 First evidence of Choristodera Reptilia Diapsida in the Upper Cretaceous of Europe Champsosaur vertebrae from the Gosau strata Campanian of Lower Austria PDF Sitzungsberichten der Osterreichs Akademis der Wissenschaften Mathematisch Naturwissenschaftlichen Klasse Abteilung nim 197 389 394 Arhiv originalu PDF za 10 chervnya 2021 Procitovano 10 chervnya 2021 Matsumoto R Buffetaut E Escuillie F Hervet S Evans SE 2013 New material of the choristodere Lazarussuchus Diapsida Choristodera from the Paleocene of France Journal of Vertebrate Paleontology 33 2 319 339 doi 10 1080 02724634 2012 716274 Evans SE Klembara J 2005 A choristoderan reptile Reptilia Diapsida from the Lower Miocene of northwest Bohemia Czech Republic Journal of Vertebrate Paleontology 25 1 171 184 doi 10 1671 0272 4634 2005 025 0171 ACRRDF 2 0 CO 2 ISSN 0272 4634 Bohme M Spassov N Fuss J Troscher A Deane AS Prieto J Kirscher U Lechner T Begun DR November 2019 PDF Nature 575 7783 489 493 doi 10 1038 s41586 019 1731 0 PMID 31695194 Arhiv originalu PDF za 26 chervnya 2021 Procitovano 10 chervnya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Nedijsnij display authors 6 dovidka Dzherelade Braga M Rieppel O 1997 Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles Zoology J Linnean Soc 120 3 281 354 doi 10 1111 j 1096 3642 1997 tb01280 x Erickson BR 1972 The Lepidosaurian Reptile Champsosaurus in North America Paleontology Monograph T 1 Science Museum of Minnesota Matsumoto R Suzuki S Tsogtbaatar K Evans SE February 2009 New material of the enigmatic reptile Khurendukhosaurus Diapsida Choristodera from Mongolia Die Naturwissenschaften 96 2 233 42 Bibcode 2009NW 96 233M doi 10 1007 s00114 008 0469 6 PMID 19034405 Ksepka D Gao K Norell MA 2005 American Museum Novitates 3468 1 22 doi 10 1206 0003 0082 2005 468 lt 0001 ancftc gt 2 0 co 2 Arhiv originalu za 10 chervnya 2021 Procitovano 10 chervnya 2021 Posilannya Palaeos Arhiv originalu za 16 kvitnya 2007 Mikko s Phylogeny Archive Arhiv originalu za 6 zhovtnya 2012 Procitovano 10 chervnya 2021 U C Berkeley Arhiv originalu za 9 bereznya 2021 Procitovano 10 chervnya 2021 BBC News Arhiv originalu za 26 sichnya 2021 Procitovano 10 chervnya 2021 Arhiv originalu za 18 kvitnya 2008 brief article on the fossil record of choristoderes