Кускусоподібні Час існування: 28–0 млн р. т. щонайменше з пізнього олігоцену і дотепер | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Представник кускусоподібних — гігантський кенгуру | ||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||
| ||||||||||||
Acrobatidae | ||||||||||||
Посилання | ||||||||||||
|
Кускусоподібні (Phalangeriformes), або дворізцеві (Diprotodontia) — найчисельніший ряд сумчастих, на який припадає майже половина їх різноманіття. У ряді налічують 11 родин і 150 сучасних видів. Такі відомі представники сумчастих як кенгуру та коали належать до цього ряду. До нього ж належали і найбільші, тепер вже вимерлі, сумчасті з роду Diprotodon, а також найбільший хижий сумчастий — Thylacoleo carnifex.
Представники цього ряду дуже відрізняються за розмірами, зовнішнім виглядом та способом життя. Найбільший сучасний представник це рудий кенгуру (Macropus rufus) дорослі самці якого можуть важити до 100 кілограмів, а найменший Acrobates pygmaeus важить лише 15 грамів. У більшості це травоїдні тварини і лише деякі види вторинно комахоїдні й зрідка ловлять дрібних хребетних. Деякі види спеціалізуються на харчуванні соком та нектаром рослин.
Різноманітність дворізцеподібних пояснюється різноманітністю екологічних ніш, які вони займають, а представники цього ряду освоїли практично усі види наземних ландшафтів тих місць, де вони живуть. Серед них є довгоногі жителі відкритих просторів кенгуру, літуни з надродини Petauroidea, що мешкають у кроні дерев і розвинули в себе шкіряну перетинку між кінцівками, завдяки якій ширяють з гілки на гілку. Опецькуваті вомбати риють глибокі нори своїми довгими кігтями, а кускуси мають чіпкі хвости.
Поширення
Дворізцеподібні мешкають в Австралії, Тасманії, Новій Гвінеї та багатьох островах Південно-Східної Азії від Сулавесі до Соломонових островів. Кускусів (вид Trichosurus vulpecula) та валабі було інтродуковано до Нової Зеландії. Валабі що втекли з зоопарків та приватних володінь утворили дикі популяції в Англії, особливо численні на острові Мен.
Цікаво, що хоч дворізцеподібні живуть і в Австралії й у Новій Гвінеї, ще відносно недавно, кількадесят тисяч років тому, були частиною материка Сахул, але зараз лише п'ять видів цього роду живуть і там і там, причому в Австралії вони мешкають лише у Північному Квінсленді й, імовірно, є пізніми прибульцями.
Як вже згадувалося вище, дворізцеподібні освоїли практично усі види наземних екосистем тих місць, де вони живуть. Єдиним винятком є вода — серед представників цього ряду немає жодного водного чи напівводного виду. Останнє є спільною рисою усіх сумчастих — внаслідок вирощування дитинчат у сумці вони в принципі не можуть освоїти водне середовище.
У густих тропічних лісах живуть кускуси та деревні кенгуру (Dendrolagus). У світлих евкаліптових та саванах мешкають коали та різноманітні валабі. Сірі кенгуру віддають перевагу вологим саванам де багато дерев, а їх руді родичі живуть навіть в сухих напівпустелях та пустелях центральної Австралії. Гірські валабі уподобали кам'янисті гірські схили, а малі бураміси живуть на кам'янистих схилах високо в горах, де півроку лежить сніг.
Сучасний ареал багатьох видів склався під впливом людей — наприклад багато дрібних валабі колись жили на значних просторах материкової Австралії, але після завезення нових хижаків, таких як лисиці та коти, вціліли лише на островах, де й досі нема цих чужих для місцевої екосистеми видів. З іншого боку, деякі види призвичаїлися жити поруч з людьми не лише в агроценозах, але навіть на околицях міст.
Походження та характерні риси
Дворізцеподібні відомі з пізнього олігоцену і їх найстарші знахідки мають вік близько 25 мільйонів років. Однак різноманіття видів дає привід припускати, що сам ряд є стародавнішим. Аналіз даних молекулярно-генетичних досліджень свідчить, що дворізцеподібні відділилися від інших представників надряду австралійських сумчастих (Australidelphia) десь між пізнім палеоценом та раннім еоценом і розподілилися на родини до раннього міоцену, за винятком кенгурових щурів (Potoroidae) та власне кенгурових (Macropodidae) які розділилися десь в середньому міоцені.
Спільними для усіх представників ряду є дві риси — власне дворізцевість та синдактилія на задніх кінцівках. Окрім дворізцеподібних більше ні в яких сумчастих одночасно ці дві риси не спостерігаються.
Характерною особливістю представників ряду є будова зубів. Усі види мають два великі різці на нижній щелепі. Ці великі різці, очевидно, нагадують будову зубів у іншої групи травоїдних ссавців — гризунів і мають таке саме призначення — обкусування рослин. При цьому більшість видів мають три пари різців на верхній щелепі, хоча у вомбатів збереглася лише одна, а деякі мають другу пару маленьких різців на нижній. Оскільки дворізцеподібні еволюціонували як травоїдні, вони втратили ікла і зараз на місці, де вони мали б знаходитися, ніяких зубів нема. Ця втрата була настільки повною, що навіть в хижих сумчастих левів ікл не було.
Другою принциповою особливістю дворізцеподібних є синдактилія на задніх лапах. Синдактилія в перекладі означає зрощення пальців — у дворізцеподібних другий та третій палець задніх кінцівок повністю (включно з костями) зрослися, але при цьому зберегли окремі кігті. При цьому в багатьох видів четвертий палець збільшений, а п'ятий або дуже маленький, або ж узагалі відсутній.
Обидві характерні риси дворізцеподібних пояснюються їх еволюцією. Великі різці потрібні були тваринам для об'їдання рослин, а синдактилію вважають еволюційним пристосування для лазіння по деревах. До речі, в багатьох видів на передніх кінцівках перші два пальці протистоять іншим трьом, завдяки чому тварини можуть обхоплювати гілки пальцями й долонями приблизно так, як це роблять люди. Це протиставлення так само вважається пристосуванням до життя на деревах, бо дозволяє ліпше лазити. Тобто дворізцеподібні виникли як група відносно невеликих травоїдних деревних тварин. За палеонтологічними даними в пізньому олігоцені Австралія була вкрита густими лісами, що контрастує з теперішніми обширами континенту вкритими переважно скребом.
Окрім синдактилії та власне дворізцеповості представники ряду мають й інші характерні риси. У дворізцеподібних спостерігається редукція верхніх різців до трьох чи, в деяких випадках, навіть менше пар. Селенодонтія верхніх молярів — на зубах є гребені чи виступи півмісяцевої форми. У дворізцеподібних є перемички між великими півкулями, а також значні області нової кори (неокортексу), тимус у шийному відділі, винятково складна морфологія нижньощелепної ямки в основі черепа та деякі інші особливості будови черепа.
Як типові сумчасті, дворізцеподібні мають сумку, в якій виношують недорозвинутих малюків. У більшості дворізцеподібних сумка відкривається вперед і лише у вомбатів та коал — назад. У вомбатів це пояснюється тим, що вони є нірними тваринами, яким доводиться відкидати назад землю під час риття і земля забивалася б у відкриту спереду сумку. Для коал, котрі живуть на деревах, подібна будова сумки нелогічна, тож вважається, що вона залишилася від їх наземних предків, що жили в норах.
Дуже характерну зовнішність мають представники родини кенгурових (Macropodidae) — їх задні ноги дуже сильні та довгі та значно більші за передні, власне з латини macropos перекладається як «великостопі».
Конвергенція
Попри усю різноманітність та своєрідність дворізцеподібних, серед плацентарних можна знайти тварин, що мають дуже схожі риси, набуті внаслідок конвергентної еволюції.
Наприклад, кенгуру багато в чому нагадують оленів. Голова кенгуру дуже схожа на оленячу — довгий писок, який потрібний аби забезпечити місце для пережовування корму, випростані великі вуха, що попереджають тварину про наближення хижаків, великі банькуваті очі, що забезпечують велике поле огляду і дозволяють помітити ворога. Олені й кенгуру здатні швидко набирати швидкість стрибками. Тобто і кенгуру й олені паралельно виробили в себе риси травоїдної пасовищної тварини, яка харчується не дуже калорійною рослинною їжею і повинна швидко тікати від раптових нападів хижаків.
Бурамісові з їх округлими мордочками, великими, звернутими вперед очима, що забезпечують бінокулярний зір і способом лазіння по гілках, що характеризується охопленням їх чіпкими долонями, дуже нагадують таких приматів як лорі (Loridae). А представники надродини Petauroidea нагадують вивірок та літяг.
Систематика
Дворізцеподібним уперше дав назву «Diprotodontia» Овен (Owen) у 1866 році. У 1889 Коуп (Cope) описав їх як позасистемну кладу. Через два роки в 1891 Флауер (Flower) та Лідеккер (Lydekker) визначили Diprotodontia як підряд, пізніше в 1910 році цю думку підтримав Ґреґорі (Gregory).
Дворізцеподібних включали до різних вищих таксонів. У 1897 році Паркер (Parker) і Гасвел (Haswell) віднесли дворізцеподібних до Metatheria, цю класифікацію підтримав Новак (Nowak) у 1991 році. Інші ж вчені відносили їх до Marsupialia — Коуп (Cope) у 1889, Флауер (Flower) та Лідеккер (Lydekker) у 1891, Ґреґорі (Gregory) у 1910, Робертс (Roberts) в 2007. Мунемаса (Munemasa) в 2006 відніс ряд Diprotodontia до надряду Australidelphia.
Понад сотню видів дворізцеподібних поділяють на дві великі групи Вомбатовиді (Vombatiformes), до якої належать вомбатові (Vombatidae) та коалові (Phascolarctidae) і Phalangerida яка складається з двох підгруп — підгрупа кенгуру (Macropodidae, Potoroidae, Hypsiprymnodontidae) і підгрупа кускусів та посумів (Phalangeridae, Burramyidae, Petauridae, Pseudocheiridae, Tarsipedidae, Acrobatidae). Ці підгрупи ряд дослідників вважають окремими підрядами Macropodiformes та Phalangeriformes відповідно. При такому підході ряд дворізцеподібних складається з 3 підрядів — вомбатовидих, кенгуровидих та кускусовидих.
Вомбатовиді є, очевидно, найдавнішим відгалуженням дворізцеподібних, їх характерною ознакою є вкорочений хвіст, та сумка, що відкривається назад. Phalangerida ж є головним філогенетичним стовбуром ряду.
Монофілія вомбатовидих в цілому та двох родин підряду — вомбатових та коалових зараз вважається добре доведеною. Але йдуть суперечки щодо того чи є кускусовиді монофілетичною чи парафілетичною групою. Філогенетичні зв'язки всередині Phalangerida не є остаточно встановленими, але схоже, що запропонований Кіршем в 1997 році поділ дворізцеподібних на 3 підряди не є вірним бо, наприклад, деякі родини кускусовидих виявилися тісно пов'язані з кенгуровидими.
Ряд Дворізцеподібні (Diprotodontia)
- Рід †Brachalletes
- Рід †
- Підряд Вомбатовиді (Vombatiformes)
- Родина Коалові (Phascolarctidae)
- Родина Вомбатові (Vombatidae)
- Родина † Іларієві (Ilariidae)
- Родина † Дворізцеві (Diprotodontidae)
- Родина † Palorchestidae
- Родина † Thylacoleonidae
- Родина † Wynyardiidae
- Родина † Maradidae
- Підряд Кускусовиді (Phalangeriformes)
- Надродина Кускусуваті (Phalangeroidea)
- Родина Кускусові (Phalangeridae)
- Родина Бурамісові (Burramyidae)
- Родина † Ектоподонові (Ektopodontidae)
- Родина † Міралінові (Miralinidae)
- Надродина Тагуануваті (Petauroidea)
- Родина Тагуанові (Petauridae)
- Родина Посумові (Pseudocheiridae)
- Родина Нектарокускусові (Tarsipedidae)
- Родина Акробатцеві (Acrobatidae)
- Надродина Кускусуваті (Phalangeroidea)
- Підряд Кенгуровиді (Macropodiformes)
- Родина Кенгурові (Macropodidae)
- Родина Поторуві або Кенгурові щури (Potoroidae)
- Родина Мускуснокенгурові (Hypsiprymnodontidae)
- Родина † Белберові (Balbaridae)
- Родина або рід †Генгуру (Ganguroo)
- Родина або рід †Galanarla
Серед інших сумчастих найближчими до дворізцеподібних ймовірно є представники рядів бандикутоподібних (Peramelemorphia) та сумчасті кроти (Notoryctemorphia).
Хоча в цілому ряд дворізцеподібних непогано вивчений, ще й досі вдається знаходити нові види. В Австралії на початку 1980-х були описані два нових види: та Petrogale persephone. Наприкінці 1980-х і на початку 1990-х на Новій Гвінеї та північних Молуккських островах було відкрито чотири види Phalanger matanim, Dendrolagus scottae, Dendrolagus mbaiso, Phalanger alexandrae. Окрім того наприкінці XX століття було знайдено популяції трьох видів дворізцеподібних які вважалися вимерлими.
Харчування
Дворізцеподібні еволюціонували як травоїдні, такими вони переважно залишилися й зараз. Навіть ті види, які зараз не харчуються рослинною їжею, походять від травоїдних предків. Австралія є старим континентом, на якому дуже давно не було значної , через це її ґрунти досить бідні на мінеральні речовини, а флора, відповідно, бідна. Тож травоїдні мусили пристосуватися до подібних несприятливих умов. У багатьох видів дворізцеподібних травний тракт збільшений чи подовжений для того щоб ліпше перетравлювати їжу й добувати з неї щонайбільше корисного — це дозволяє їм живитися травою та листям з низькою харчовою цінністю. Наприклад, кенгуру їдять помітно менше, ніж вівця чи інше плацентарне зіставного з ними розміру. Тобто вони економніші за жуйну тварину, тоді як жуйні є мало не найдосконалішими споживачами рослинної їжі серед хребетних. Тварини ж, які харчуються зовсім уже бідними кормами, на додаток до цього пристосувалися максимально економити енергію — наприклад, коали, що, як відомо, їдять евкаліптове листя, сплять по двадцять годин на добу. Коали та вомбати також економлять енергію, прогріваючись на сонці — підхід звичніший для холоднокровних тварин. Відіграє свою роль і знижений метаболізм сумчастих у порівнянні з плацентарними.
Деякі види дворізцеподібних є всеїдними і доповнюють свою рослинну їжу комахами, червами, дрібними хребетними — в цілому м'ясна їжа для таких тварин є не так джерелом калорій як протеїну. І лише деякі дрібні види є справжніми комахоїдами. Тварини виду навпаки мають довгі писочки й харчуються пилком та нектаром квітів.
Поведінка
Кускусоподібні переважно сутінкові чи нічні тварини. Лише «кенгуровий мускусний щур» (Hypsiprymnodon moschatus) з Квінсленду веде виключно денний спосіб життя, а деякі з представників ряду, що мешкають в густих лісах, активні як удень, так і вночі. Деякі вночі пасуться на відкритих ділянка, а вдень повертаються під крону дерев.
У цілому більшість видів цього ряду не є суто нічними тваринами і цілком можуть бути активними і вдень, особливо в тіні. Та й деякі нічні види після холодної ночі можуть зранку вилізти погрітися на сонечку. Взагалі прогрівання на сонці є важливою частиною стратегії економії енергії для деяких видів таких як коали та вомбати. Це пов'язано з низькокалорійними кормами, якими живляться ці тварини та зниженим метаболізмом сумчастих у порівнянні з плацентарними.
Унікальним серед кускусоподібних є вид Burramys parvus — єдиний вид сумчастих, яке впадає в сплячку взимку і проводить в ній біля півроку. Деякі інші види можуть впадати в торпор в разі нестачі корму чи різкого зниження температури, наприклад та Acrobates pygmaeus.
Дворізцеподібні в цілому ведуть поодинокий спосіб життя. Навіть коли вони збираються в групи, в них не зафіксовано якогось складного соціального життя. Кенгуру збиваються в стада, які, однак, не мають ані чіткої ієрархії, ані якихось ознак співробітництва. Самці зазвичай домінують над самицями, але це зазвичай ніяк не виражається, а проявляється лише під час спарювання. Самці також більш мобільні, вони частіше міняють стада, в той час як самиці часто залишаються в материнській групі. Як уже згадувалося, ніякого спеціального співробітництва в таких стадах нема, але саме перебування серед інших представників свого виду підвищує безпеку особини, оскільки ворога можуть помітити інші.
Звичайно вомбати відвідують нори одне одного, але груп не утворюють. Коали часто об'їдають одне й те саме дерево, але роблять це в різний час. Лише один з видів вомбатів (вид?) утворює великі групи, до півсотні голів, що живуть у з'єднаних між собою норах.
Серед кускусоподібних є тварини як з постійними індивідуальними ділянками та житлами, так і кочівники. Більшість видів великих кенгурових є напівкочовими, особливо це стосується найбільшого з них — великого рудого кенгуру який у разі потреби може подолати понад 300 км у пошуках води та корму. Валабі не такі рухливі й хоч ніхто з кенгурових не будує собі лігва, зате малі кенгуру підшуковують для відпочинку добре затінені місця в заростях кущів. У деяких місцевостях, особливо в разі нестачі води, тварини жорстко конкурують між собою за подібні сховки. будують лігва з трави та листя, які ховають у густих заростях. Вомбати риють собі глибокі нори.
Деревні види кускусоподібних в більшості роблять собі кубла. Багато видів використовує гнізда, зроблені птахами чи іншими видами ссавців, а також дупла, порожнисті стовбури тощо. На відміну від птахів, деревні кускусоподібні використовують кубла не для вигодовування потомства, а для відпочинку, тому будують їх для себе як самки, так і самці, при цьому, зазвичай, на своїй території тварина має кілька кубел.
Розмноження
Як і усі сумчасті, дворізцеподібні мають подвоєні статеві органи, так в самиць дві піхви та дві матки, а в самців подвійні пеніси. Родові канали в більшості сумчастих тимчасові й закриваються після родів, але в кенгурових та в медових кускусів вони постійні.
У дворізцеподібних типова для сумчастих коротка вагітність тривалістю від 2 тижнів до місяця. Дитинча народжується дуже маленьким і недорозвиненим. Після народження маля повзе в сумку до матері де міцно закріплюється до одного з сосків — після того як дитинча схопить його ротом сосок розбухає і заповнює ротову порожнину. Дитинча не може контролювати потік молока самостійно і міцно прикріплене до соска аж доки не виросте достатньо аби рухатися самостійно. Якщо народилося більше дитинчат аніж в матері сосків, то виживають лише ті, які встигли їх зайняти. Дитинчат народжується у більшості дворізцеподібних небагато — одне чи два. Лише в гірських кускусів може бути до восьми, але оскільки сосків у них лише 4, то усі інші гинуть.
У багатьох дворізцеподібних спостерігається таке цікаве явище як ембріональна діапауза. Вагітність в сумчастих настільки коротка, що вона не перериває звичайного циклу еструсу. Тому після народження першого малюка самиці швидко вагітніють знову, але доки сумка зайнята, розвиток ембріону не йде далі перших стадій. Однак як тільки народжене дитинча гине або покидає чи майже покидає сумку, як розвиток ембріону продовжується. Внаслідок цього в деяких видів час коли сумка вільна, може складати один день, а в інших в сумці можуть сусідити дитинчата різного віку. Цікаво, що в останньому випадку молоко в різних сосках з яких годуються такі дитинчата різне за хімічним складом. Фактично при явищі ембріональної діапаузи самиці майже увесь час вагітні, однак враховуючи розмір зародків це не є для їх організму скільки-небудь суттєвим навантаженням. Механізм ембріональної діапаузи регулюється тими самими гормонами, що відповідають за лактацію.
Перш ніж молодь виростає достатньо аби самостійно рухатися проходить від кількох тижнів до кількох місяців. Багато видів продовжують годувати своїх дитинчат і після їх виходу з сумки. Вомбати та кускуси нерідко після сумки певний час продовжують носити дитинчат на спині. Зазвичай проходить кілька місяців після виходу з сумки перш ніж тварини остаточно стануть самостійними і покинуть матір.
Більшість дворізцеподібних досить довгоживучі тварини — тривалість життя в дрібних видів варіює від 6 до 14 років, в коал наближається, а у вомбатів та великих кенгуру становить близько 20 років.
Взаємодія з людьми
Оскільки дворізцеподібні — найбільша та найрізноманітніша група сумчастих, вони мають чимале господарське та інше значення для людей. По-перше, дворізцеподібні, переважно кенгуру, досі є важливим об'єктом полювання заради м'яса та хутра. Шкіра кенгуру дуже м'яка, вона не вельми міцна, але еластична і приємна на дотик. Про масштаби полювання свідчить той факт, що в Австралії щороку видається до двох мільйонів дозволів на відстріл кенгуру, а їх м'ясо експортується в інші країни. Свого часу важливим об'єктом хутрового промислу також були коали, однак з 1930-х років їх було взято під охорону. Заради хутра полювали, а почасти й досі полюють і на інші види.
По-друге, дворізцеподібні часто виступають конкурентами домашній худобі — швидкі та витривалі кенгуру, пристосовані до бідних поживними речовинами австралійських рослин, виграють конкуренцію за пасовища в овець. Навіть більше, в багатьох напівпустельних місцевостях виявилося, що відстріл кенгуру є взагалі ефективнішим за вівчарство в таких несприятливих умовах. Взагалі, розчищаючи зарості кущів під пасовиська та створюючи ставки для водопою худоби в пустельній місцевості, люди в значній мірі створили додаткове сприятливе середовище для деяких видів кенгуру. З іншого боку зміна природних ландшафтів на агроценози значно скоротили екологічні ніші багатьох видів. Наприклад, якщо великий рудий кенгуру виграв від розчищення кущів, то чисельність багатьох дрібних видів кенгуру, так званих валабі, навпаки значно скоротилася.
Докладніше дивіться: Австралійська мегафауна
Не слід також забувати, що до приходу в Австралію людей, існувало значно більше родин та видів дворізцеподібних ніж зараз, причому серед них були найбільші в історії сумчасті розміром з носорога і великі хижаки розміром з левицю, а також триметрові кенгуру. Практично усі справді великі дворізцеподібні були винищені людьми внаслідок або безпосереднього полювання, або ж побіжно через зміну ландшафту, оскільки одним з найпоширеніших способів полювання були підпали. Аналіз залишків пилку та насіння свідчить, що протягом тисячоліть з часу появи на континенті людей картина поширеності більшості видів степових трав та багатьох інших рослин кардинально змінилася.
Примітки
- Харчук, С.; Загороднюк, І. Родини ссавців світу: огляд таксонів та їхні українські назви // Geo & Bio. — 2019. — Вип. 17. — С. 85–115. — DOI: .
- . American Society of Mammalogists. Архів оригіналу за 28 жовтня 2020. Процитовано 26.12.2021.
- The largest is Macropus rufus at 100 kg. The smallest, Acrobates pygmaeus weighs only 15 grams. [ 23 грудня 2010 у Wayback Machine.]
- Most diprotodonts are herbivores, but some have secondarily returned to being insectivorous, and others have become specialized for feeding on sap and nectar [ 19 жовтня 2011 у Wayback Machine.]
- ...live in Australia, New Guinea, and parts of Indonesia [ 8 червня 2013 у Wayback Machine.]
- distributed throughout Australia, Tasmania, New Guinea and islands of the East Indies [ 23 грудня 2010 у Wayback Machine.]
- «Only five species occur on both New Guinea and Australia but are restricted to tropical north Queensland in the latter.» Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals II (том 13), с. 34
- However it is certain that their genesis lies earlier than that: ...the great diversity of known Oligocene diprotodonts suggests that they began to diverge from well beforehand [ 6 жовтня 2011 у Wayback Machine.]
- Diprotodontia diverged from other australidelphians in the late Paleocene to early Eocene with all interfamilial divergences occurring prior to the early Miocene except for the split between the Potoroidae and Macropodidae, which occurred sometime in the mid-Miocene [ 21 травня 2019 у Wayback Machine.]
- ...the sharp front teeth are used for cutting up pieces of grass and leaves to be eaten [ 24 квітня 2019 у Wayback Machine.]
- Syndactyly is not a particularly common condition... and is usually explained as an adaptation to a climbing lifestyle [ 6 жовтня 2011 у Wayback Machine.]
- On the front limbs of many species, the first two fingers oppose the other three. [ 8 червня 2013 у Wayback Machine.]
- This adaptation is found mainly in species that live in trees, as it helps them grasp branches and climb [ 8 червня 2013 у Wayback Machine.]
- have weathered the change in the Australian landscape from lush forests to scrub deserts with some panache [ 14 липня 2011 у Wayback Machine.]
- Ronald M. Nowak Walker's mammals of the world, Том 2, JHU Press, 1999, с. 84
- All diprotodonts have forward-opening pouches (like the kangaroo) except for wombats and koalas [ 8 червня 2013 у Wayback Machine.]
- The backward opening pouch of the koala, which lives in trees, may be left over from a time when its ancestors lived on the ground [ 8 червня 2013 у Wayback Machine.]
- Divided into three suborders by Kirsch et al. (1997) [ 20 жовтня 2011 у Wayback Machine.]
- Vombatiformes, containing the living families Phascoloarctidae (koala) and Vombatidae (wombats) probably represents an early offshoot of the diprotodont lineage, characterized (at least in living members) by a reduced tail and backward-opening pouch [ 1 лютого 2014 у Wayback Machine.]
- Morphological evidence and some molecular analyses strongly support monophyly of the two families in Vombatiformes [ 29 травня 2016 у Wayback Machine.]
- . Згідно з сучасними дослідженнями, що ґрунтуються на даних генетики та молекулярної біології, кускусовиді є парафілетичною групоюWithin Phalangerida, the model-based methods strongly support possum paraphyly with Phalangeroidea (Burramyidae+Phalangeridae) grouping with the kangaroos (Macropodiformes) to the exclusion of Petauroidea (Tarsipedidae, Acrobatidae, Pseudocheiridae, and Petauridae). [ 21 травня 2019 у Wayback Machine.]
- alternative topologies inferred in some previous studies are likely to be artifactual, resulting from branch-length and compositional biases
- Систематику подано спираючися на дані з англійської вікіпедії за 24 серпня та Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals II (том 13), с.31-32
- † означає, що таксон чи вид вимерли
- M. Шарлемань Ссавці. — Плазуни. — Земноводяні Київ: Держ. вид-во України, 1927, с. 24
- M.O. Woodburne The Ektopodontidae, an unusual family of Neogene phalangeroid marsupials — In: Possums and opossums: studies in evolution. Volume 2 / edited by Michael Archer, 1987 p. 603—606
- Woodburne Michael O., Pledge Neville S., Archer M. The Miralinidae, a new family and two new species of phalangeroid marsupials from Miocene strata of South Australia — In: Possums and opossums : studies in evolution. Volume 2 / edited by Michael Archer, 1987, p. 581—602
- kangaroo actually eats much less than an equivalent sized sheep or other placental mammal Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals II (том 13), с. 38
- Like many marsupials, the majority of diprotodonts are primarily nocturnal or at least crepuscular, but most macropods will sometimes move about in daylight, especially under the cover of forest of scrub. Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals II (том 13), с. 35
- Male kangaroos are socially dominant to females but they do not lead the mobs — their interest in a particular group is usually confined to periods when one or more females is in or approaching breeding condition Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals II (том 13), с. 37
- The process is controlled by the same hormones that regulate milk production Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals II (том 13), с. 39
- A number of species of diprotodonts are important economically, as a source of meat and leather [ 19 жовтня 2011 у Wayback Machine.]
- Diprotodonts have soft fur, and many species have been hunted for their skins [ 8 червня 2013 у Wayback Machine.]
- Kangaroo skin makes very soft leather. This is not very hard wearing but it is flexible and pleasant to touch Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals II (том 13), с. 40
Джерела
- Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd edition. Volumes 12-16, Mammals I—V, edited by Michael Hutchins, Devra G. Kleiman, Valerius Geist, and Melissa С McDade. Farmington Hills, Ml: Gale Group, 2003, а саме Mammals II (том 13), с. 31-40
- Ronald M. Nowak Walker's mammals of the world, JHU Press, 1999
- Стаття на сайті Animal diversity web [ 19 жовтня 2011 у Wayback Machine.]
- Стаття про дворізцеподібних на сайті www.mammalsrus.com [ 14 липня 2011 у Wayback Machine.]
- Розділ сайту animals.jrank.org присвячений дворізцеподібним [ 18 жовтня 2012 у Wayback Machine.]
- історію таксономії взято з Paleobiology Database [ 22 жовтня 2012 у Wayback Machine.]
- Стаття «Introduction to Order Diprotodontia» на сайті Treehouses [ 24 квітня 2019 у Wayback Machine.]
- Mammal species of the world [ 20 жовтня 2011 у Wayback Machine.]
- A phylogeny of Diprotodontia (Marsupialia) based on sequences for five nuclear genes [ 21 травня 2019 у Wayback Machine.]
- Phylogenetic analysis of diprotodontian marsupials based on complete mitochondrial genomes [ 29 травня 2016 у Wayback Machine.]
- Family-level relationships among the Australasian marsupial "herbivores" (Diprotodontia: Koala, wombats, kangaroos and possums)
Література
- Aplin, K. P., and M. Archer. 1987. Recent advances in marsupial systematics with a new syncretic classification. Pp. xv-lxxii in Archer, M. (ed.), Possums and Opossums: Studies in Evolution, Vol. I. Surrey Beatty and Sons PTY Limited, Chipping Norton. lxxii+400 pp.
- Marshall, L. G. 1984. Monotremes and marsupials. Pp 59-115 in Anderson, S. and J. Knox Jones, eds, Orders and Families of Recent Mammals of the World. John Wiley and Sons, NY. xii+686 pp.
- Strahan, R. (ed.). 1995. Mammals of Australia. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 756 pp.
- Finney, Tim F. Mammals of New Guinea, 2nd ed. Ithaca, NY: Cornell University Press, 1995.
- Menkhorst, Frank. A Field Guide to the Mammals of Australia, 2nd ed. Oxford, U.K.: Oxford University Press, 2001.
Ця стаття належить до української Вікіпедії. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Kuskusopodibni Chas isnuvannya 28 0 mln r t PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ Nshonajmenshe z piznogo oligocenu i doteperPredstavnik kuskusopodibnih gigantskij kenguruBiologichna klasifikaciyaDomen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Hrebetni Chordata Klas Ssavci Mammalia Infraklas Sumchasti Marsupialia Ryad Kuskusopodibni Diprotodontia Owen 1866RodiniAcrobatidae Burramyidae Hypsiprymnodontidae Macropodidae Petauridae Phalangeridae Phascolarctidae Potoroidae Pseudocheiridae Tarsipedidae VombatidaePosilannyaVikishovishe DiprotodontiaVikividi DiprotodontiaEOL 1694ITIS 552297NCBI 38609Fossilworks 66275 Kuskusopodibni Phalangeriformes abo dvorizcevi Diprotodontia najchiselnishij ryad sumchastih na yakij pripadaye majzhe polovina yih riznomanittya U ryadi nalichuyut 11 rodin i 150 suchasnih vidiv Taki vidomi predstavniki sumchastih yak kenguru ta koali nalezhat do cogo ryadu Do nogo zh nalezhali i najbilshi teper vzhe vimerli sumchasti z rodu Diprotodon a takozh najbilshij hizhij sumchastij Thylacoleo carnifex Predstavniki cogo ryadu duzhe vidriznyayutsya za rozmirami zovnishnim viglyadom ta sposobom zhittya Najbilshij suchasnij predstavnik ce rudij kenguru Macropus rufus dorosli samci yakogo mozhut vazhiti do 100 kilogramiv a najmenshij Acrobates pygmaeus vazhit lishe 15 gramiv U bilshosti ce travoyidni tvarini i lishe deyaki vidi vtorinno komahoyidni j zridka lovlyat dribnih hrebetnih Deyaki vidi specializuyutsya na harchuvanni sokom ta nektarom roslin Riznomanitnist dvorizcepodibnih poyasnyuyetsya riznomanitnistyu ekologichnih nish yaki voni zajmayut a predstavniki cogo ryadu osvoyili praktichno usi vidi nazemnih landshaftiv tih misc de voni zhivut Sered nih ye dovgonogi zhiteli vidkritih prostoriv kenguru lituni z nadrodini Petauroidea sho meshkayut u kroni derev i rozvinuli v sebe shkiryanu peretinku mizh kincivkami zavdyaki yakij shiryayut z gilki na gilku Opeckuvati vombati riyut gliboki nori svoyimi dovgimi kigtyami a kuskusi mayut chipki hvosti PoshirennyaDvorizcepodibni meshkayut v Avstraliyi Tasmaniyi Novij Gvineyi ta bagatoh ostrovah Pivdenno Shidnoyi Aziyi vid Sulavesi do Solomonovih ostroviv Kuskusiv vid Trichosurus vulpecula ta valabi bulo introdukovano do Novoyi Zelandiyi Valabi sho vtekli z zooparkiv ta privatnih volodin utvorili diki populyaciyi v Angliyi osoblivo chislenni na ostrovi Men Cikavo sho hoch dvorizcepodibni zhivut i v Avstraliyi j u Novij Gvineyi she vidnosno nedavno kilkadesyat tisyach rokiv tomu buli chastinoyu materika Sahul ale zaraz lishe p yat vidiv cogo rodu zhivut i tam i tam prichomu v Avstraliyi voni meshkayut lishe u Pivnichnomu Kvinslendi j imovirno ye piznimi pribulcyami Yak vzhe zgaduvalosya vishe dvorizcepodibni osvoyili praktichno usi vidi nazemnih ekosistem tih misc de voni zhivut Yedinim vinyatkom ye voda sered predstavnikiv cogo ryadu nemaye zhodnogo vodnogo chi napivvodnogo vidu Ostannye ye spilnoyu risoyu usih sumchastih vnaslidok viroshuvannya ditinchat u sumci voni v principi ne mozhut osvoyiti vodne seredovishe U gustih tropichnih lisah zhivut kuskusi ta derevni kenguru Dendrolagus U svitlih evkaliptovih ta savanah meshkayut koali ta riznomanitni valabi Siri kenguru viddayut perevagu vologim savanam de bagato derev a yih rudi rodichi zhivut navit v suhih napivpustelyah ta pustelyah centralnoyi Avstraliyi Girski valabi upodobali kam yanisti girski shili a mali buramisi zhivut na kam yanistih shilah visoko v gorah de pivroku lezhit snig Suchasnij areal bagatoh vidiv sklavsya pid vplivom lyudej napriklad bagato dribnih valabi kolis zhili na znachnih prostorah materikovoyi Avstraliyi ale pislya zavezennya novih hizhakiv takih yak lisici ta koti vcilili lishe na ostrovah de j dosi nema cih chuzhih dlya miscevoyi ekosistemi vidiv Z inshogo boku deyaki vidi prizvichayilisya zhiti poruch z lyudmi ne lishe v agrocenozah ale navit na okolicyah mist Pohodzhennya ta harakterni risiDvorizcepodibni vidomi z piznogo oligocenu i yih najstarshi znahidki mayut vik blizko 25 miljoniv rokiv Odnak riznomanittya vidiv daye privid pripuskati sho sam ryad ye starodavnishim Analiz danih molekulyarno genetichnih doslidzhen svidchit sho dvorizcepodibni viddililisya vid inshih predstavnikiv nadryadu avstralijskih sumchastih Australidelphia des mizh piznim paleocenom ta rannim eocenom i rozpodililisya na rodini do rannogo miocenu za vinyatkom kengurovih shuriv Potoroidae ta vlasne kengurovih Macropodidae yaki rozdililisya des v serednomu mioceni Spilnimi dlya usih predstavnikiv ryadu ye dvi risi vlasne dvorizcevist ta sindaktiliya na zadnih kincivkah Okrim dvorizcepodibnih bilshe ni v yakih sumchastih odnochasno ci dvi risi ne sposterigayutsya Harakternoyu osoblivistyu predstavnikiv ryadu ye budova zubiv Usi vidi mayut dva veliki rizci na nizhnij shelepi Ci veliki rizci ochevidno nagaduyut budovu zubiv u inshoyi grupi travoyidnih ssavciv grizuniv i mayut take same priznachennya obkusuvannya roslin Pri comu bilshist vidiv mayut tri pari rizciv na verhnij shelepi hocha u vombativ zbereglasya lishe odna a deyaki mayut drugu paru malenkih rizciv na nizhnij Oskilki dvorizcepodibni evolyucionuvali yak travoyidni voni vtratili ikla i zaraz na misci de voni mali b znahoditisya niyakih zubiv nema Cya vtrata bula nastilki povnoyu sho navit v hizhih sumchastih leviv ikl ne bulo Malyunok lapi kenguru zboku vidno harakternu oznaku ryadu dvorizcepodibnih drugij tretij palec z podvijnimi kigtyami Drugoyu principovoyu osoblivistyu dvorizcepodibnih ye sindaktiliya na zadnih lapah Sindaktiliya v perekladi oznachaye zroshennya palciv u dvorizcepodibnih drugij ta tretij palec zadnih kincivok povnistyu vklyuchno z kostyami zroslisya ale pri comu zberegli okremi kigti Pri comu v bagatoh vidiv chetvertij palec zbilshenij a p yatij abo duzhe malenkij abo zh uzagali vidsutnij Obidvi harakterni risi dvorizcepodibnih poyasnyuyutsya yih evolyuciyeyu Veliki rizci potribni buli tvarinam dlya ob yidannya roslin a sindaktiliyu vvazhayut evolyucijnim pristosuvannya dlya lazinnya po derevah Do rechi v bagatoh vidiv na perednih kincivkah pershi dva palci protistoyat inshim trom zavdyaki chomu tvarini mozhut obhoplyuvati gilki palcyami j dolonyami priblizno tak yak ce roblyat lyudi Ce protistavlennya tak samo vvazhayetsya pristosuvannyam do zhittya na derevah bo dozvolyaye lipshe laziti Tobto dvorizcepodibni vinikli yak grupa vidnosno nevelikih travoyidnih derevnih tvarin Za paleontologichnimi danimi v piznomu oligoceni Avstraliya bula vkrita gustimi lisami sho kontrastuye z teperishnimi obshirami kontinentu vkritimi perevazhno skrebom Okrim sindaktiliyi ta vlasne dvorizcepovosti predstavniki ryadu mayut j inshi harakterni risi U dvorizcepodibnih sposterigayetsya redukciya verhnih rizciv do troh chi v deyakih vipadkah navit menshe par Selenodontiya verhnih molyariv na zubah ye grebeni chi vistupi pivmisyacevoyi formi U dvorizcepodibnih ye peremichki mizh velikimi pivkulyami a takozh znachni oblasti novoyi kori neokorteksu timus u shijnomu viddili vinyatkovo skladna morfologiya nizhnoshelepnoyi yamki v osnovi cherepa ta deyaki inshi osoblivosti budovi cherepa Yak tipovi sumchasti dvorizcepodibni mayut sumku v yakij vinoshuyut nedorozvinutih malyukiv U bilshosti dvorizcepodibnih sumka vidkrivayetsya vpered i lishe u vombativ ta koal nazad U vombativ ce poyasnyuyetsya tim sho voni ye nirnimi tvarinami yakim dovoditsya vidkidati nazad zemlyu pid chas rittya i zemlya zabivalasya b u vidkritu speredu sumku Dlya koal kotri zhivut na derevah podibna budova sumki nelogichna tozh vvazhayetsya sho vona zalishilasya vid yih nazemnih predkiv sho zhili v norah Duzhe harakternu zovnishnist mayut predstavniki rodini kengurovih Macropodidae yih zadni nogi duzhe silni ta dovgi ta znachno bilshi za peredni vlasne z latini macropos perekladayetsya yak velikostopi KonvergenciyaPortret kenguru Portret olenya Yih ostanni spilni predki zhili v mezozoyi j nagaduvali zemlerijok Popri usyu riznomanitnist ta svoyeridnist dvorizcepodibnih sered placentarnih mozhna znajti tvarin sho mayut duzhe shozhi risi nabuti vnaslidok konvergentnoyi evolyuciyi Napriklad kenguru bagato v chomu nagaduyut oleniv Golova kenguru duzhe shozha na olenyachu dovgij pisok yakij potribnij abi zabezpechiti misce dlya perezhovuvannya kormu viprostani veliki vuha sho poperedzhayut tvarinu pro nablizhennya hizhakiv veliki bankuvati ochi sho zabezpechuyut velike pole oglyadu i dozvolyayut pomititi voroga Oleni j kenguru zdatni shvidko nabirati shvidkist stribkami Tobto i kenguru j oleni paralelno virobili v sebe risi travoyidnoyi pasovishnoyi tvarini yaka harchuyetsya ne duzhe kalorijnoyu roslinnoyu yizheyu i povinna shvidko tikati vid raptovih napadiv hizhakiv Buramisovi z yih okruglimi mordochkami velikimi zvernutimi vpered ochima sho zabezpechuyut binokulyarnij zir i sposobom lazinnya po gilkah sho harakterizuyetsya ohoplennyam yih chipkimi dolonyami duzhe nagaduyut takih primativ yak lori Loridae A predstavniki nadrodini Petauroidea nagaduyut vivirok ta lityag SistematikaKoala sirij Phascolarctos cinereus Vombat vedmezhij Vombatus ursinus Trichosurus vulpecula predstavnik rodini Phalangeridae predstavnik rodini PetauridaeRudi kengurovi shuri Aepyprymnus rufescens Hypsiprymnodon moschatus predstavnik rodini muskusnih kengurovih shuriv Dvorizcepodibnim upershe dav nazvu Diprotodontia Oven Owen u 1866 roci U 1889 Koup Cope opisav yih yak pozasistemnu kladu Cherez dva roki v 1891 Flauer Flower ta Lidekker Lydekker viznachili Diprotodontia yak pidryad piznishe v 1910 roci cyu dumku pidtrimav Gregori Gregory Dvorizcepodibnih vklyuchali do riznih vishih taksoniv U 1897 roci Parker Parker i Gasvel Haswell vidnesli dvorizcepodibnih do Metatheria cyu klasifikaciyu pidtrimav Novak Nowak u 1991 roci Inshi zh vcheni vidnosili yih do Marsupialia Koup Cope u 1889 Flauer Flower ta Lidekker Lydekker u 1891 Gregori Gregory u 1910 Roberts Roberts v 2007 Munemasa Munemasa v 2006 vidnis ryad Diprotodontia do nadryadu Australidelphia Ponad sotnyu vidiv dvorizcepodibnih podilyayut na dvi veliki grupi Vombatovidi Vombatiformes do yakoyi nalezhat vombatovi Vombatidae ta koalovi Phascolarctidae i Phalangerida yaka skladayetsya z dvoh pidgrup pidgrupa kenguru Macropodidae Potoroidae Hypsiprymnodontidae i pidgrupa kuskusiv ta posumiv Phalangeridae Burramyidae Petauridae Pseudocheiridae Tarsipedidae Acrobatidae Ci pidgrupi ryad doslidnikiv vvazhayut okremimi pidryadami Macropodiformes ta Phalangeriformes vidpovidno Pri takomu pidhodi ryad dvorizcepodibnih skladayetsya z 3 pidryadiv vombatovidih kengurovidih ta kuskusovidih Vombatovidi ye ochevidno najdavnishim vidgaluzhennyam dvorizcepodibnih yih harakternoyu oznakoyu ye vkorochenij hvist ta sumka sho vidkrivayetsya nazad Phalangerida zh ye golovnim filogenetichnim stovburom ryadu Monofiliya vombatovidih v cilomu ta dvoh rodin pidryadu vombatovih ta koalovih zaraz vvazhayetsya dobre dovedenoyu Ale jdut superechki shodo togo chi ye kuskusovidi monofiletichnoyu chi parafiletichnoyu grupoyu Filogenetichni zv yazki vseredini Phalangerida ne ye ostatochno vstanovlenimi ale shozhe sho zaproponovanij Kirshem v 1997 roci podil dvorizcepodibnih na 3 pidryadi ne ye virnim bo napriklad deyaki rodini kuskusovidih viyavilisya tisno pov yazani z kengurovidimi Ryad Dvorizcepodibni Diprotodontia Rid Brachalletes Rid Pidryad Vombatovidi Vombatiformes Rodina Koalovi Phascolarctidae Rodina Vombatovi Vombatidae Rodina Ilariyevi Ilariidae Rodina Dvorizcevi Diprotodontidae Rodina Palorchestidae Rodina Thylacoleonidae Rodina Wynyardiidae Rodina Maradidae Pidryad Kuskusovidi Phalangeriformes Nadrodina Kuskusuvati Phalangeroidea Rodina Kuskusovi Phalangeridae Rodina Buramisovi Burramyidae Rodina Ektopodonovi Ektopodontidae Rodina Miralinovi Miralinidae Nadrodina Taguanuvati Petauroidea Rodina Taguanovi Petauridae Rodina Posumovi Pseudocheiridae Rodina Nektarokuskusovi Tarsipedidae Rodina Akrobatcevi Acrobatidae Pidryad Kengurovidi Macropodiformes Rodina Kengurovi Macropodidae Rodina Potoruvi abo Kengurovi shuri Potoroidae Rodina Muskusnokengurovi Hypsiprymnodontidae Rodina Belberovi Balbaridae Rodina abo rid Genguru Ganguroo Rodina abo rid Galanarla Sered inshih sumchastih najblizhchimi do dvorizcepodibnih jmovirno ye predstavniki ryadiv bandikutopodibnih Peramelemorphia ta sumchasti kroti Notoryctemorphia Hocha v cilomu ryad dvorizcepodibnih nepogano vivchenij she j dosi vdayetsya znahoditi novi vidi V Avstraliyi na pochatku 1980 h buli opisani dva novih vidi ta Petrogale persephone Naprikinci 1980 h i na pochatku 1990 h na Novij Gvineyi ta pivnichnih Molukkskih ostrovah bulo vidkrito chotiri vidi Phalanger matanim Dendrolagus scottae Dendrolagus mbaiso Phalanger alexandrae Okrim togo naprikinci XX stolittya bulo znajdeno populyaciyi troh vidiv dvorizcepodibnih yaki vvazhalisya vimerlimi HarchuvannyaStado kenguru pasetsya na galyavini Dvorizcepodibni evolyucionuvali yak travoyidni takimi voni perevazhno zalishilisya j zaraz Navit ti vidi yaki zaraz ne harchuyutsya roslinnoyu yizheyu pohodyat vid travoyidnih predkiv Avstraliya ye starim kontinentom na yakomu duzhe davno ne bulo znachnoyi cherez ce yiyi grunti dosit bidni na mineralni rechovini a flora vidpovidno bidna Tozh travoyidni musili pristosuvatisya do podibnih nespriyatlivih umov U bagatoh vidiv dvorizcepodibnih travnij trakt zbilshenij chi podovzhenij dlya togo shob lipshe peretravlyuvati yizhu j dobuvati z neyi shonajbilshe korisnogo ce dozvolyaye yim zhivitisya travoyu ta listyam z nizkoyu harchovoyu cinnistyu Napriklad kenguru yidyat pomitno menshe nizh vivcya chi inshe placentarne zistavnogo z nimi rozmiru Tobto voni ekonomnishi za zhujnu tvarinu todi yak zhujni ye malo ne najdoskonalishimi spozhivachami roslinnoyi yizhi sered hrebetnih Tvarini zh yaki harchuyutsya zovsim uzhe bidnimi kormami na dodatok do cogo pristosuvalisya maksimalno ekonomiti energiyu napriklad koali sho yak vidomo yidyat evkaliptove listya splyat po dvadcyat godin na dobu Koali ta vombati takozh ekonomlyat energiyu progrivayuchis na sonci pidhid zvichnishij dlya holodnokrovnih tvarin Vidigraye svoyu rol i znizhenij metabolizm sumchastih u porivnyanni z placentarnimi Deyaki vidi dvorizcepodibnih ye vseyidnimi i dopovnyuyut svoyu roslinnu yizhu komahami chervami dribnimi hrebetnimi v cilomu m yasna yizha dlya takih tvarin ye ne tak dzherelom kalorij yak proteyinu I lishe deyaki dribni vidi ye spravzhnimi komahoyidami Tvarini vidu navpaki mayut dovgi pisochki j harchuyutsya pilkom ta nektarom kvitiv PovedinkaKuskusopodibni perevazhno sutinkovi chi nichni tvarini Lishe kengurovij muskusnij shur Hypsiprymnodon moschatus z Kvinslendu vede viklyuchno dennij sposib zhittya a deyaki z predstavnikiv ryadu sho meshkayut v gustih lisah aktivni yak uden tak i vnochi Deyaki vnochi pasutsya na vidkritih dilyanka a vden povertayutsya pid kronu derev U cilomu bilshist vidiv cogo ryadu ne ye suto nichnimi tvarinami i cilkom mozhut buti aktivnimi i vden osoblivo v tini Ta j deyaki nichni vidi pislya holodnoyi nochi mozhut zranku vilizti pogritisya na sonechku Vzagali progrivannya na sonci ye vazhlivoyu chastinoyu strategiyi ekonomiyi energiyi dlya deyakih vidiv takih yak koali ta vombati Ce pov yazano z nizkokalorijnimi kormami yakimi zhivlyatsya ci tvarini ta znizhenim metabolizmom sumchastih u porivnyanni z placentarnimi Burramys parvus buramis malij Unikalnim sered kuskusopodibnih ye vid Burramys parvus yedinij vid sumchastih yake vpadaye v splyachku vzimku i provodit v nij bilya pivroku Deyaki inshi vidi mozhut vpadati v torpor v razi nestachi kormu chi rizkogo znizhennya temperaturi napriklad ta Acrobates pygmaeus Dvorizcepodibni v cilomu vedut poodinokij sposib zhittya Navit koli voni zbirayutsya v grupi v nih ne zafiksovano yakogos skladnogo socialnogo zhittya Kenguru zbivayutsya v stada yaki odnak ne mayut ani chitkoyi iyerarhiyi ani yakihos oznak spivrobitnictva Samci zazvichaj dominuyut nad samicyami ale ce zazvichaj niyak ne virazhayetsya a proyavlyayetsya lishe pid chas sparyuvannya Samci takozh bilsh mobilni voni chastishe minyayut stada v toj chas yak samici chasto zalishayutsya v materinskij grupi Yak uzhe zgaduvalosya niyakogo specialnogo spivrobitnictva v takih stadah nema ale same perebuvannya sered inshih predstavnikiv svogo vidu pidvishuye bezpeku osobini oskilki voroga mozhut pomititi inshi Zvichajno vombati vidviduyut nori odne odnogo ale grup ne utvoryuyut Koali chasto ob yidayut odne j te same derevo ale roblyat ce v riznij chas Lishe odin z vidiv vombativ vid utvoryuye veliki grupi do pivsotni goliv sho zhivut u z yednanih mizh soboyu norah Sered kuskusopodibnih ye tvarini yak z postijnimi individualnimi dilyankami ta zhitlami tak i kochivniki Bilshist vidiv velikih kengurovih ye napivkochovimi osoblivo ce stosuyetsya najbilshogo z nih velikogo rudogo kenguru yakij u razi potrebi mozhe podolati ponad 300 km u poshukah vodi ta kormu Valabi ne taki ruhlivi j hoch nihto z kengurovih ne buduye sobi ligva zate mali kenguru pidshukovuyut dlya vidpochinku dobre zatineni miscya v zarostyah kushiv U deyakih miscevostyah osoblivo v razi nestachi vodi tvarini zhorstko konkuruyut mizh soboyu za podibni shovki buduyut ligva z travi ta listya yaki hovayut u gustih zarostyah Vombati riyut sobi gliboki nori Derevni vidi kuskusopodibnih v bilshosti roblyat sobi kubla Bagato vidiv vikoristovuye gnizda zrobleni ptahami chi inshimi vidami ssavciv a takozh dupla porozhnisti stovburi tosho Na vidminu vid ptahiv derevni kuskusopodibni vikoristovuyut kubla ne dlya vigodovuvannya potomstva a dlya vidpochinku tomu buduyut yih dlya sebe yak samki tak i samci pri comu zazvichaj na svoyij teritoriyi tvarina maye kilka kubel RozmnozhennyaVelike ditincha kenguru yake uzhe ne vlazit u sumku use odno she pidzhivlyuyetsya materinskim molokom Jmovirno v sumci zaraz na drugomu sosku vzhe visit nastupne malya ale jogo ne vidno Yak i usi sumchasti dvorizcepodibni mayut podvoyeni statevi organi tak v samic dvi pihvi ta dvi matki a v samciv podvijni penisi Rodovi kanali v bilshosti sumchastih timchasovi j zakrivayutsya pislya rodiv ale v kengurovih ta v medovih kuskusiv voni postijni U dvorizcepodibnih tipova dlya sumchastih korotka vagitnist trivalistyu vid 2 tizhniv do misyacya Ditincha narodzhuyetsya duzhe malenkim i nedorozvinenim Pislya narodzhennya malya povze v sumku do materi de micno zakriplyuyetsya do odnogo z soskiv pislya togo yak ditincha shopit jogo rotom sosok rozbuhaye i zapovnyuye rotovu porozhninu Ditincha ne mozhe kontrolyuvati potik moloka samostijno i micno prikriplene do soska azh doki ne viroste dostatno abi ruhatisya samostijno Yaksho narodilosya bilshe ditinchat anizh v materi soskiv to vizhivayut lishe ti yaki vstigli yih zajnyati Ditinchat narodzhuyetsya u bilshosti dvorizcepodibnih nebagato odne chi dva Lishe v girskih kuskusiv mozhe buti do vosmi ale oskilki soskiv u nih lishe 4 to usi inshi ginut U bagatoh dvorizcepodibnih sposterigayetsya take cikave yavishe yak embrionalna diapauza Vagitnist v sumchastih nastilki korotka sho vona ne pererivaye zvichajnogo ciklu estrusu Tomu pislya narodzhennya pershogo malyuka samici shvidko vagitniyut znovu ale doki sumka zajnyata rozvitok embrionu ne jde dali pershih stadij Odnak yak tilki narodzhene ditincha gine abo pokidaye chi majzhe pokidaye sumku yak rozvitok embrionu prodovzhuyetsya Vnaslidok cogo v deyakih vidiv chas koli sumka vilna mozhe skladati odin den a v inshih v sumci mozhut susiditi ditinchata riznogo viku Cikavo sho v ostannomu vipadku moloko v riznih soskah z yakih goduyutsya taki ditinchata rizne za himichnim skladom Faktichno pri yavishi embrionalnoyi diapauzi samici majzhe uves chas vagitni odnak vrahovuyuchi rozmir zarodkiv ce ne ye dlya yih organizmu skilki nebud suttyevim navantazhennyam Mehanizm embrionalnoyi diapauzi regulyuyetsya timi samimi gormonami sho vidpovidayut za laktaciyu Persh nizh molod virostaye dostatno abi samostijno ruhatisya prohodit vid kilkoh tizhniv do kilkoh misyaciv Bagato vidiv prodovzhuyut goduvati svoyih ditinchat i pislya yih vihodu z sumki Vombati ta kuskusi neridko pislya sumki pevnij chas prodovzhuyut nositi ditinchat na spini Zazvichaj prohodit kilka misyaciv pislya vihodu z sumki persh nizh tvarini ostatochno stanut samostijnimi i pokinut matir Bilshist dvorizcepodibnih dosit dovgozhivuchi tvarini trivalist zhittya v dribnih vidiv variyuye vid 6 do 14 rokiv v koal nablizhayetsya a u vombativ ta velikih kenguru stanovit blizko 20 rokiv Vzayemodiya z lyudmiNajbilshe sumchaste usih chasiv Dvorizec Diprotodon u porivnyanni z lyudinoyu Oskilki dvorizcepodibni najbilsha ta najriznomanitnisha grupa sumchastih voni mayut chimale gospodarske ta inshe znachennya dlya lyudej Po pershe dvorizcepodibni perevazhno kenguru dosi ye vazhlivim ob yektom polyuvannya zaradi m yasa ta hutra Shkira kenguru duzhe m yaka vona ne velmi micna ale elastichna i priyemna na dotik Pro masshtabi polyuvannya svidchit toj fakt sho v Avstraliyi shoroku vidayetsya do dvoh miljoniv dozvoliv na vidstril kenguru a yih m yaso eksportuyetsya v inshi krayini Svogo chasu vazhlivim ob yektom hutrovogo promislu takozh buli koali odnak z 1930 h rokiv yih bulo vzyato pid ohoronu Zaradi hutra polyuvali a pochasti j dosi polyuyut i na inshi vidi Po druge dvorizcepodibni chasto vistupayut konkurentami domashnij hudobi shvidki ta vitrivali kenguru pristosovani do bidnih pozhivnimi rechovinami avstralijskih roslin vigrayut konkurenciyu za pasovisha v ovec Navit bilshe v bagatoh napivpustelnih miscevostyah viyavilosya sho vidstril kenguru ye vzagali efektivnishim za vivcharstvo v takih nespriyatlivih umovah Vzagali rozchishayuchi zarosti kushiv pid pasoviska ta stvoryuyuchi stavki dlya vodopoyu hudobi v pustelnij miscevosti lyudi v znachnij miri stvorili dodatkove spriyatlive seredovishe dlya deyakih vidiv kenguru Z inshogo boku zmina prirodnih landshaftiv na agrocenozi znachno skorotili ekologichni nishi bagatoh vidiv Napriklad yaksho velikij rudij kenguru vigrav vid rozchishennya kushiv to chiselnist bagatoh dribnih vidiv kenguru tak zvanih valabi navpaki znachno skorotilasya Dokladnishe divitsya Avstralijska megafauna Ne slid takozh zabuvati sho do prihodu v Avstraliyu lyudej isnuvalo znachno bilshe rodin ta vidiv dvorizcepodibnih nizh zaraz prichomu sered nih buli najbilshi v istoriyi sumchasti rozmirom z nosoroga i veliki hizhaki rozmirom z levicyu a takozh trimetrovi kenguru Praktichno usi spravdi veliki dvorizcepodibni buli vinisheni lyudmi vnaslidok abo bezposerednogo polyuvannya abo zh pobizhno cherez zminu landshaftu oskilki odnim z najposhirenishih sposobiv polyuvannya buli pidpali Analiz zalishkiv pilku ta nasinnya svidchit sho protyagom tisyacholit z chasu poyavi na kontinenti lyudej kartina poshirenosti bilshosti vidiv stepovih trav ta bagatoh inshih roslin kardinalno zminilasya PrimitkiHarchuk S Zagorodnyuk I Rodini ssavciv svitu oglyad taksoniv ta yihni ukrayinski nazvi Geo amp Bio 2019 Vip 17 S 85 115 DOI 10 15407 gb 2019 17 085 American Society of Mammalogists Arhiv originalu za 28 zhovtnya 2020 Procitovano 26 12 2021 The largest is Macropus rufus at 100 kg The smallest Acrobates pygmaeus weighs only 15 grams 23 grudnya 2010 u Wayback Machine Most diprotodonts are herbivores but some have secondarily returned to being insectivorous and others have become specialized for feeding on sap and nectar 19 zhovtnya 2011 u Wayback Machine live in Australia New Guinea and parts of Indonesia 8 chervnya 2013 u Wayback Machine distributed throughout Australia Tasmania New Guinea and islands of the East Indies 23 grudnya 2010 u Wayback Machine Only five species occur on both New Guinea and Australia but are restricted to tropical north Queensland in the latter Grzimek s Animal Life Encyclopedia 2nd edition 2003 Mammals II tom 13 s 34 However it is certain that their genesis lies earlier than that the great diversity of known Oligocene diprotodonts suggests that they began to diverge from well beforehand 6 zhovtnya 2011 u Wayback Machine Diprotodontia diverged from other australidelphians in the late Paleocene to early Eocene with all interfamilial divergences occurring prior to the early Miocene except for the split between the Potoroidae and Macropodidae which occurred sometime in the mid Miocene 21 travnya 2019 u Wayback Machine the sharp front teeth are used for cutting up pieces of grass and leaves to be eaten 24 kvitnya 2019 u Wayback Machine Syndactyly is not a particularly common condition and is usually explained as an adaptation to a climbing lifestyle 6 zhovtnya 2011 u Wayback Machine On the front limbs of many species the first two fingers oppose the other three 8 chervnya 2013 u Wayback Machine This adaptation is found mainly in species that live in trees as it helps them grasp branches and climb 8 chervnya 2013 u Wayback Machine have weathered the change in the Australian landscape from lush forests to scrub deserts with some panache 14 lipnya 2011 u Wayback Machine Ronald M Nowak Walker s mammals of the world Tom 2 JHU Press 1999 s 84 All diprotodonts have forward opening pouches like the kangaroo except for wombats and koalas 8 chervnya 2013 u Wayback Machine The backward opening pouch of the koala which lives in trees may be left over from a time when its ancestors lived on the ground 8 chervnya 2013 u Wayback Machine Divided into three suborders by Kirsch et al 1997 20 zhovtnya 2011 u Wayback Machine Vombatiformes containing the living families Phascoloarctidae koala and Vombatidae wombats probably represents an early offshoot of the diprotodont lineage characterized at least in living members by a reduced tail and backward opening pouch 1 lyutogo 2014 u Wayback Machine Morphological evidence and some molecular analyses strongly support monophyly of the two families in Vombatiformes 29 travnya 2016 u Wayback Machine Zgidno z suchasnimi doslidzhennyami sho gruntuyutsya na danih genetiki ta molekulyarnoyi biologiyi kuskusovidi ye parafiletichnoyu grupoyuWithin Phalangerida the model based methods strongly support possum paraphyly with Phalangeroidea Burramyidae Phalangeridae grouping with the kangaroos Macropodiformes to the exclusion of Petauroidea Tarsipedidae Acrobatidae Pseudocheiridae and Petauridae 21 travnya 2019 u Wayback Machine alternative topologies inferred in some previous studies are likely to be artifactual resulting from branch length and compositional biases Sistematiku podano spirayuchisya na dani z anglijskoyi vikipediyi za 24 serpnya ta Grzimek s Animal Life Encyclopedia 2nd edition 2003 Mammals II tom 13 s 31 32 oznachaye sho takson chi vid vimerli M Sharleman Ssavci Plazuni Zemnovodyani Kiyiv Derzh vid vo Ukrayini 1927 s 24 M O Woodburne The Ektopodontidae an unusual family of Neogene phalangeroid marsupials In Possums and opossums studies in evolution Volume 2 edited by Michael Archer 1987 p 603 606 Woodburne Michael O Pledge Neville S Archer M The Miralinidae a new family and two new species of phalangeroid marsupials from Miocene strata of South Australia In Possums and opossums studies in evolution Volume 2 edited by Michael Archer 1987 p 581 602 kangaroo actually eats much less than an equivalent sized sheep or other placental mammal Grzimek s Animal Life Encyclopedia 2nd edition 2003 Mammals II tom 13 s 38 Like many marsupials the majority of diprotodonts are primarily nocturnal or at least crepuscular but most macropods will sometimes move about in daylight especially under the cover of forest of scrub Grzimek s Animal Life Encyclopedia 2nd edition 2003 Mammals II tom 13 s 35 Male kangaroos are socially dominant to females but they do not lead the mobs their interest in a particular group is usually confined to periods when one or more females is in or approaching breeding condition Grzimek s Animal Life Encyclopedia 2nd edition 2003 Mammals II tom 13 s 37 The process is controlled by the same hormones that regulate milk production Grzimek s Animal Life Encyclopedia 2nd edition 2003 Mammals II tom 13 s 39 A number of species of diprotodonts are important economically as a source of meat and leather 19 zhovtnya 2011 u Wayback Machine Diprotodonts have soft fur and many species have been hunted for their skins 8 chervnya 2013 u Wayback Machine Kangaroo skin makes very soft leather This is not very hard wearing but it is flexible and pleasant to touch Grzimek s Animal Life Encyclopedia 2nd edition 2003 Mammals II tom 13 s 40DzherelaGrzimek s Animal Life Encyclopedia 2nd edition Volumes 12 16 Mammals I V edited by Michael Hutchins Devra G Kleiman Valerius Geist and Melissa D McDade Farmington Hills Ml Gale Group 2003 a same Mammals II tom 13 s 31 40 Ronald M Nowak Walker s mammals of the world JHU Press 1999 Stattya na sajti Animal diversity web 19 zhovtnya 2011 u Wayback Machine Stattya pro dvorizcepodibnih na sajti www mammalsrus com 14 lipnya 2011 u Wayback Machine Rozdil sajtu animals jrank org prisvyachenij dvorizcepodibnim 18 zhovtnya 2012 u Wayback Machine istoriyu taksonomiyi vzyato z Paleobiology Database 22 zhovtnya 2012 u Wayback Machine Stattya Introduction to Order Diprotodontia na sajti Treehouses 24 kvitnya 2019 u Wayback Machine Mammal species of the world 20 zhovtnya 2011 u Wayback Machine A phylogeny of Diprotodontia Marsupialia based on sequences for five nuclear genes 21 travnya 2019 u Wayback Machine Phylogenetic analysis of diprotodontian marsupials based on complete mitochondrial genomes 29 travnya 2016 u Wayback Machine Family level relationships among the Australasian marsupial herbivores Diprotodontia Koala wombats kangaroos and possums LiteraturaAplin K P and M Archer 1987 Recent advances in marsupial systematics with a new syncretic classification Pp xv lxxii in Archer M ed Possums and Opossums Studies in Evolution Vol I Surrey Beatty and Sons PTY Limited Chipping Norton lxxii 400 pp Marshall L G 1984 Monotremes and marsupials Pp 59 115 in Anderson S and J Knox Jones eds Orders and Families of Recent Mammals of the World John Wiley and Sons NY xii 686 pp Strahan R ed 1995 Mammals of Australia Smithsonian Institution Press Washington D C 756 pp Finney Tim F Mammals of New Guinea 2nd ed Ithaca NY Cornell University Press 1995 Menkhorst Frank A Field Guide to the Mammals of Australia 2nd ed Oxford U K Oxford University Press 2001 Cya stattya nalezhit do dobrih statej ukrayinskoyi Vikipediyi