Ву́хо — це орган у хребетних тварин (вкл. й людину), що працює для сприйняття звуку та підтримання рівноваги у просторі. Людське вухо здатне сприйняти звукові хвилі з довжиною від 1,6 см до 20 м, що відповідає 16 — 20 000 Гц (коливань в секунду).
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODRMemhrTDBGdVlYUnZiWGxmYjJaZmRHaGxYMGgxYldGdVgwVmhjbDkxYXk1emRtY3ZOREF3Y0hndFFXNWhkRzl0ZVY5dlpsOTBhR1ZmU0hWdFlXNWZSV0Z5WDNWckxuTjJaeTV3Ym1jPS5wbmc=.png)
Анатомія вуха людини
Вухо людини та інших ссавців складається з трьох частин: зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо. Зовнішнє і середнє вухо побудовані відносно просто, їхня функція полягає у проведенні і підсиленні звукових коливань. Внутрішнє вухо найскладніше за будовою, крім сприйняття звуків також забезпечує рівновагу і відчуття положення тіла в просторі.
Зовнішнє вухо
- Основна стаття: Зовнішнє вухо
Зовнішнє вухо складається із вушної раковини (лат. auricula) та зовнішнього слухового проходу. Вушна раковина (саме цю частину органа слуху більшість людей називають вухом) оточує зовнішній слуховий прохід. Вона складається із , покритого шкірою. Деякі частини вушної мушлі, зокрема мочка, позбавлені хрящової тканини. Функція вушної раковини полягає у тому, що вона спрямовує звук у зовнішній слуховий прохід.
Дарвінів горбик
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHlMekk1TDBSaGNuZHBiaTF6TFhSMVltVnlZMnhsTG1wd1p5ODBNREJ3ZUMxRVlYSjNhVzR0Y3kxMGRXSmxjbU5zWlM1cWNHYz0uanBn.jpg)
У деяких людей (близько 10 %) на верхній частині завитки вушної раковини наявний невеликий виступ, який називають (лат. tuberculum auriculae). Він вважається рудиментом загостреної верхівки вуха у деяких приматів та інших ссавців. Свою назву Дарвінів горбик отримав за те, що у своїй праці Дарвін згадує його як приклад рудиментарного органа.
Зовнішній слуховий прохід
Зовнішній слуховий прохід — це коротка зігнута трубка (2,5 см довжиною і 0,6 см у діаметрі), що веде до барабанної перетинки. Поблизу вушної раковини зовнішній слуховий прохід підтримується еластичним хрящем, решта його проходить у скроневій кістці. Весь канал вистелений шкірою із коротким волоссям, потрібним для того, щоб затримувати різні сторонні об'єкти, наприклад пил і дрібних комах. Також у шкірі зовнішнього слухового проходу наявні сальні залози і модифіковані апокринні потові залози, які ще називають церумінозними, вони виділяють жовто-коричневу воскоподібну вушну сірку. Сірка досить липка, тому вона, як і волосся, може перешкоджати просуванню сторонніх об'єктів по зовнішньому слуховому проходу, крім того вона є репелентом для комах і пригнічує ріст мікроорганізмів. Сірка складається із насичених та ненасичених довголанцюгових жирних кислот, спиртів, сквалену (приблизно 12—20 % складу сірки), та холестеролу (6—9 %). Разом із сіркою із зовнішнього вуха виводяться частинки , який постійно злущується, тому вона може містити багато білків кератинів.
У деяких людей вуха очищуються від сірки природним шляхом: вона засихає і випадає із зовнішнього слухового проходу, цьому сприяють рухи щелепи, наприклад при жуванні або розмові. В інших людей сірка може накопичуватись, ущільнюватись і перешкоджати слуху.
Барабанна перетинка
На межі між зовнішнім та середнім вухом розташована барабанна перетинка (лат. membrana tympani). Це тонка прозора мембрана з , із зовнішнього боку вкрита шкірою, а із внутрішнього — слизовою оболонкою. По периферії перетинки волокна сполучної тканини розташовані переважно по колу, а в центрі — радіально. Барабанна перетинка має форму сплощеного конуса, верхівка якого спрямована у порожнину середнього вуха. Вона прикріплена волокнисто-хрящовим кільцем до барабанної борозни. Барабанна перетинка коливається під впливом звукових хвиль, і передає ці коливання на слухові кісточки середнього вуха.
Середнє вухо
- Основна стаття: Середнє вухо
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODFMelZtTDBkeVlYazVNVGt1Y0c1bkx6TXdNSEI0TFVkeVlYazVNVGt1Y0c1bi5wbmc=.png)
Середнє вухо (барабанна порожнина) — це невелика заповнена повітрям і вистелена слизовою оболонкою порожнина у скроневій кістці. З одного боку вона обмежена барабанною перетинкою, а з іншого — кістковою стінкою із двома отворами: овальним та круглим вікном внутрішнього вуха. Верхня частина середнього вуха аркоподібно підіймається вгору і утворює . На медіальній стінці середнього вуха розміщена , що дозволяє йому контактувати із соскоподібними комірками скроневої кістки.
Нижня частина барабанної порожнини містить отвір слухової (фаринготимпанальної або євстахієвої) труби, що направалена вниз і сполучає порожнину середнього вуха із носоглоткою. Більшість часу слухова труба сплощена і закрита, відкривається вона тільки під час зівання або ковтання для того щоб зрівняти тиск у середньому вусі із тиском у зовнішньому середовищі. Це важливо для того, щоб барабанна перетинка могла нормально коливатись. Якщо існує різниця тисків зовні та всередні барабанної порожнини, це супроводжується відчуттям «закладених вух», яке виникає при різкій зміні висоти, наприклад під час злітання чи приземлення літака.
У порожнині середнього вуха розташовані слухові кісточки:
Руків'я молоточка приєднане до барабанної перетинки, а основа стремінця до овального вікна внутрішнього вуха. Слухові кісточки підтримуються зв'язками, що відходять від стінок барабанної порожнини, між собою вони сполучені синовіальними суглобами. Основна роль слухових кісточок полягає у передачі коливань барабанної перетинки на перетинку овального вікна. Оскільки барабанна перетинка має у 22 рази більшу площу ніж перетинка овального вікна, при цьому відбувається значне підсилення коливань.
Також у барабанній порожнині розміщені два маленькі скелетні м'язи:
- м'яз-натягувач барабанної перетинки, який починається від стінки слухової труби і закінчується на молоточку
- , натягнений між задньою стінкою барабанної порожнини і стремінцем.
Якщо вухо подразнююється дуже голосним звуком, ці м'язи рефлекторно скорочуються і зменшуюють коливання овального вікна внутрішнього вуха, таким чином запобігаючи ушкодженню слухових рецепторів.
Внутрішнє вухо
- Основна стаття: Внутрішнє вухо
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWlMMkkzTDB4aFltVnlhVzUwYUY5bFlYSmZiWFZzZEdsc2FXNW5kV0ZzTG5OMlp5ODBNREJ3ZUMxTVlXSmxjbWx1ZEdoZlpXRnlYMjExYkhScGJHbHVaM1ZoYkM1emRtY3VjRzVuLnBuZw==.png)
Внутрішнє вухо через свою складну форму також називається лабіринт. Воно лежить глибоко у скроневій кістці позаду . Внутрішнє вухо складається із двох основних частин:
- Кістковий лабіринт — це система звивистих каналів у скроневій кістці, він заповнений — рідиною, аналогічною за складом до спинномозкової рідини, вони можуть перетікати одна в одну через завитки;
- Перетинчастий лабіринт — це серія мебранних мішечків та проток, що містяться всередині кісткового лабіринту. Він заповнений , що за хімічним складом близька до вунтрішньо клітинної рідини багатої на іони K+. В утворенні ендолімфи бере участь ендолімфітичний мішок, що сполучений із рештою перетинчастого лабіринту ендолімфатичою протокою.
До складу внутрішнього вуха входять три основні відділи: присінок (переддвер'я), та завитка.
Присінок
Присінок або переддвер'я (лат. vestibulum) — це центральна яйцеподібна порожнина кісткового лабіринту. Він лежить позаду завитки, і попереду від півколових каналів. У перилімфі присінка розташовані два з'єднані протокою мішечки перетинчастого лабіринту:
- овальний або просто мішечок (лат. sacculus), сполучений із завиткою;
- круглий або маточка (лат. utriculus) сполучена із півколовими каналами.
У мішечку та маточці розташовані рецепторні органи рівноваги, що називаються плямами (лат. maculus), вони подразнюються у відповідь на зміну положення голови.
Півколові канали
розміщені позаду присінка, кожен канал становить близько двох третин кола. У людини наявні три півколові канали розташовані у взаємноперпендикулярних полощинах: передній, задній і латеральний. Передній і задній розташовані вертикально під прямим кутом одне до одного, а латеральний — горизонтально. Кожен канал має на одному із кінців розширення, що називається ампула, в ампулах знаходяться ампульні гребінці, які забезпечують відчуття кутового прискорення, їх подразнюються при обертанні голови.
Завитка
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWpMMk0yTDBOdlkyaHNaV0V0WTNKdmMzTnpaV04wYVc5dVgzVnJMbkJ1Wnk4ek5UQndlQzFEYjJOb2JHVmhMV055YjNOemMyVmpkR2x2Ymw5MWF5NXdibWM9LnBuZw==.png)
Завитка (лат. cochlea) — конічна закручена комірка у кістці, розміром приблизно із половинку горошини. Завитка робить приблизно 2,75 оберту, в ній розміщена , де міститься спіральний або кортіїв орган — рецепторний орган слуху. Завиткова протока разом із спіральною кістковою пластинкою поділяють порожнину кісткової завитки на три відсіки або сходи:
- (лат. scala vestibuli), розміщені над завитковою протокою, сполучені із присінком і впираються в овальне вікно;
- середні сходи — це сама завиткова протока;
- (лат. scala tympani) розміщені під завитковою протокою і закінчуються круглим вікном.
Завиткова протока як частина перетинчастого лабіринту заповнена ендолімфою. Присінкові і барабанні сходи, як частина кісткового лабіринту — перилімфою, на верхівці завитки вони сполучені між собою через отвір — .
Верхню стінку завиткової протоки утворює присінкова перетинка або мембрана (мембрана Рейснера), що відмежовує її від присінкових сходів. Зовнішній край присінкової мембрани складається із особливо багатої на кровоносні судини слизової оболонки, що називається (лат. stria vascularis), вона бере участь в утворенні ендолімфи. Нижня стінка завиткової протоки утворена спіральною кістковою пластинкою та гнучкою волокнистою базилярною або основною мембраною, на якій розміщений Кортіїв орган. Базилярна мембрана відіграє дуже важливу роль у сприйнятті звуків, вона вузька і товста поблизу овального вікна і стає ширшою і тоншою до верхівки завитки.
Будова Кортієвого (спірального) органа
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHlMekl3TDA5eVoyRnVYMjltWDJOdmNuUnBYM1ZyTG5CdVp5OHpNREJ3ZUMxUGNtZGhibDl2Wmw5amIzSjBhVjkxYXk1d2JtYz0ucG5n.png)
Кортіїв орган розташований на поверхні базилярної мембрани, він складається із підтримуючих клітин та слухових рецепторів — волоскових клітин завитки, зверху ці клітини вкриті покривною мембраною. Волоскові клітини розташовються чотирма рядами: один ряд внутрішніх волоскових клітин і три ряди зовнішніх. До основи волоскових клітин підходять чутливі завиткового нерва (гілки присінково-завтикового або 8-ї пари черепномозкових нервів). На верхівці волоскові клітини мають велику кількість довгих мікроворсинок (стереоцілії) та одну війку (кінетоціль). Всередині мікроворсинки укріплені актиновими філаментами, поблизу верхівок вони сполучені між осбою спеціальними білковими місточками. Стереоцілії та кінотоцілії виступають у ендолімфу, багату на іони калію, найдовші із них впираються у покривну мембрану.
Фізіологія сприйняття звуку
Відчуття звуку виникає у людини при стимуляції скроневої частки головного мозку. Проте до того як це станеться звукові хвилі повинні пройти шлях через зовнішній слуховий прохід, барабанну перетинку, кісточки середнього вуха, перетинку овального вікна, перелімфу , передатись на базилярну мембрану, сприйнятись волосковими клітинами Кортієвого органа, які передають збудження на чутливі нервові закінчення присінково-завиткового нерва, по якому імпульси і надходять до головного мозку.
Передача і підсилення звукового сигналу у вусі
Звукові хвилі через зовнішній слуховий отвір надходять до барабанної перетинки і спричинюють її коливання із відповідною частотою та амплітудою. Чим більша інтенсивність (гучність) звуку, тим більша амплітуда коливань перетинки. Рух барабанної перетинки передається на слухові кісточки, що діють як важелі і розгойдують перетинку овального вікна внутрішнього вуха. Оскільки площа цієї перетинки у 20-22 рази менша за барабанну, то амплітуда коливань зростає тут у відповідну кількість разів, тобто відбувається підсилення сигналу.
Коливаючись вперед-назад із певною частотою, овальне вікно внутрішнього вуха спричиняє у присніковому каналі аналогічний рух , що поширюється від основи до верхівки завитки. Звук дуже низької частоти (нижче 16 Гц) створює у рідині хвилі тиску, що проходять всесь шлях від овального вікна, вверх по присінкових сходах, через гелікотерму до барабанних сходів і нарешті передаються на кругле вікно внутрішнього вуха. Такі звуки не подразнюють кортієвого органа і перебувають поза межами чутливості людського вуха (інфразвук). Звукові хвилі більшої частоти створюють хвилі тиску, які можуть «зрізати» шлях через до перилімфи барабанних сходів. У такому разі вони спричинюють коливання базилярної мембрани, внаслідок чого покривна мембрана зміщується, ритмічно подразнюючи волоскові клітини.
Сприйняття звукових коливань волосковими клітинами Кортієвого органа
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHlMekpqTDBoaGFYSmZZMlZzYkY5aFkzUnBiMjR1Y0c1bkx6UTFNSEI0TFVoaGFYSmZZMlZzYkY5aFkzUnBiMjR1Y0c1bi5wbmc=.png)
, що сприймають звук у внутрішньому вусі є волоскові клітини. Коли під впливом коливань базилярної мембрани покривна мембрана зміщується, вона згинає довгі стереоцілі волоскових клітин у сторону до кінетоцілі. При цьому білкові фібрили які сполучають їх з короткими волосками розтягаються і відкривають катіонні (калієві і кальцієві) канали, через які всередину клітини рухаються іони K+ і Ca2+ і спричинюють її мембрани. Таким чином у волоскових клітинах виникає рецепторний потенціал, що викликає вивільнення неймедіатора (глутамату) у синаптичну щілину. Збудження передається на чутливі нервові закінчення і вони генерують потенціали дії із більшою частотою. Коли покривна мембрана завиткової протоки зміщується в протилежну сторону, стереоцілі волоскових клітин відхиляються від кінетоцілі, при цьому катіонні канали закриваються і відбувається мембрани, відповідно синаптична передача блокується і чутливі нервові закінчення генерують нервові імпульси із меншою частотою. Регулярна зміна частоти нервових імпульсів і сприймається головним мозком як відчуття звуку.
Волоскові клітини відрізняються за своїми функціями. Внутрішніх волоскових клітин розміщених в один ряд в тричі менше ніж зовнішніх, але вони відповідають за передачу 90—95 % інформації до мозку. Зовнішні волоскові клітини, розміщені у три ряди, навпаки, отримують еферентні сигнали від мозку і беруть участь у підсиленні або послабленні коливань базилярної мембрани. Під дією ритмічної деполяризації і реполяризації зовнішні волосокові клітини починають ритмічно скорочувтись і розтягуватись, змінюючи натяг базилярної мембрани, таким чином вони збільшують її коливання у певному місці і підсилюють точність сприйняття звуку. Вважається, що саме внаслідок їхнього руху виникає , тобто із самого вуха виходять звуки. Це явище використовують для виявлення вад слуху у новонароджених. Під впливом дуже гучних звуків мозок надсилає до зовнішніх волоскових клітин сигнал, у відповідь на що вони перестають розгойдуватись, тому коливання базилярної мембрани поширюються на більшу відстань. Це потрібно для того, щоб захистити волоскові клітини від ушкодження.
Сприйняття характеристик звуку
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWlMMkkzTDBGMVpHbDBiM0o1WDIxaGNDNXdibWN2TXpVd2NIZ3RRWFZrYVhSdmNubGZiV0Z3TG5CdVp3PT0ucG5n.png)
Людина здатна сприймати частоту, гучність та напрям надходження звукової хвилі, кожна із цих характеристик оцінюється головним мозком на основі різних механізмів:
- Сприйняття частоти звуку. Інформація про висоту звуку кодується ще у внутрішньому вусі, хвилі різної частоти сприймаються в залежності від того, в якій самі частині вони викликають збудження волоскових клітин. Базилярна мембрана містить велику кількість волокон, натягнутих поперек неї, при чому вони не однакові по всій її довжині. Біля основи завитки ці волокна коротші і тугіші, а сама мембрана товстіша, біля верхівки волокна коротші і більш провислі. Через це звуки високої частоти викликають максимальне коливання базилярної мембрани відразу ж біля овального вікна, а низької частоти — ближче до . Отже якщо до мозку надходять нервові імпульси від волоскових клітин нижньої частини завитки, він інтерпретує їх як низький звук, із верхньої — як високий. Звук, що складається із кількох тонів одночасно активує різні групи волоскових клітин.
- Сприйняття інтенсивності звуку. Гучніший звук викликає коливання барабанної перетинки, слухових кісточок, овального вікна та із більшою амплітудою, це у свою чергу викликає сильніше зміщення базилярної мембрани і більше відхилення волосків волоскових клітин, через що виникає рецепторний потенціал більшої амплітуди і в вивільняється більше нейромедіаторів. В такому випадку нервові закінчення завиткового нерва частіше генерують потенціал дії. Мозок інтерпретує це як більшу гучність.
- Сприйняття напрямку звуку. Відчуття напрямку звуку здійснюється на основі порівняння інтенсивності та часу надходження звукових сигналів до кожного із двох вух. У визначенні напрямку звуку беруть участь ядра стовбура головного мозку.
Еволюція елементів вуха
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHdMekJoTDBWMmIyeDFkR2x2Ymw5dlpsOXRZVzF0WVd4cFlXNWZZWFZrYVhSdmNubGZiM056YVdOc1pYTXVjRzVuTHpRMU1IQjRMVVYyYjJ4MWRHbHZibDl2Wmw5dFlXMXRZV3hwWVc1ZllYVmthWFJ2Y25sZmIzTnphV05zWlhNdWNHNW4ucG5n.png)
Внутрішнє вухо, як орган слуху та рівноваги, виник ще у перших хребетинх і з того часу зазнав багато ускладнень у процесі еволюції. Крім того апарат слуху поступово доповнювався середнім вухом (вперше з'являється в амфібій) та зовнішнім, наявного у птахів і ссавців.
Еволюція внутрішнього вуха
Внутрішнє вухо (лабіринт) у хребетних тварин виникло як орган рівноваги. Воно складалось із присінка, до складу якого входять і мішечки (круглий мішечок ще називають маточка), а також . У міксин наявна тільки одна пара півколових каналів, у міног — дві, у всіх інших хребетних, тобто у щелепоротих (від хрящових і променеперих до птахів і ссавців) — три.
У круглоротих основа овального мішечка утворює невелику кишеню, яка називається , і одночасно із забезпеченням рівноваги тіла бере участь у сприйнятті звукових сигналів. В еволюції хребетних лагена перетворилась в орган слуху амфібій. У рептилій вона має дещо більший розмір, і розділена на три канали (як і завитка ссавців). У птахів лагена ще більш витягнена, що дозволяє їм краще чути. Для ссавців характерна найскладніша будова внутрішнього вуха, лагена перетворюється на закручену завитку.
Еволюція слухових кісточок середнього вуха
У процесі формування наземних хребетних, зокрема чотириногих (Tetrapoda), відбулися значні зміни в будові , які врешті завершилися формуванням слухових кісточок: спочатку стремінця (в амфібій, плазунів та птахів), а потім ще двох — коваделка та молоточка — у ссавців.
Формування стремінця забезпечено вивільненням гіомандибулярної кістки з системи підвіски щелеп, що відбулося ще на стадії формування групи хоанових, або легеневодишних хребетних (Choanata). Ця кісточка, топографічно пов'язана зі («бризкальцем»), яка надалі стала порожниною середнього вуха, взяла на себе функцію передачі коливань з покривних утворів до власне вуха.
Ця кісточка, що має назву стремінце, або стовпчик, є гомологічною у всіх тетрапод — амфібій, плазунів, птахів і ссавців. Вона має паличкоподібну форму з гострішим внутрішнім кінцем. Гомологічна кістка у риб (гімандибулярна) виконувала функцію опори щелеп.
Формування системи з трьох кісточок середнього вуха у ссавців є одним із найкраще задокументованих за викопними рештками. Їхня поява так само пов'язана із втратою кістками вісцерального скелета своїх первинних функцій. У ссавців це відбулося у зв'язку з тим, що формування мандибули (нижньої щелепи) відбувалося за рахунок лише однієї — зубної — кістки. Інші кістки, що брали участь у формуванні мандибули в ранніх амніот, аналогічно до гіомандибулярної не зникли, а відійшли у область середнього вуха і сформували дві нові слухові кісточки:
- квадратна кістка верхньої щелепи рептилій перетворилась у коваделко,
- зчленівна кістка нижньої щелепи — у молоточок.
Гомологія слухових кісточок ссавців і кісток щелеп рептилій добре досліджена на матеріалах з викопними рештками та даних ембріології ссавців.
Особливості будови вуха різних груп хребетних тварин
Група хребетних | Особливості будови вуха |
Круглороті ![]() | Наявне тільки внутрішнє вухо, складається із присінка та півколових каналів (у міксин — одна пара, у міног — дві). Функцію слуху виконує невеликий виріст овального мішечка — лагена. |
Хрящові і кісткові риби ![]() | Внутрішнє вухо доповнене третім півколовим каналом. Овальний мішечок, круглий мішечок та лагена містять статоліти, вільно приєднані двома мембранами до стінок присінка, таким чином, що вони можуть вібрувати. Коливаючись статоліти подразнюють сенсорний епітелій. У риб групи Ostariophysi слух особливо гострий, частково це забезпечується тим, що в них є спеціальні кісточки (апарат Вебера), що розвиваються із хребців. Апарат Вебера сполучає плавальний міхур із стінкою внутрішнього вуха і передає на нього коливання. |
Амфібії ![]() | У земноводних з'являється середнє вухо, що являє собою порожнину, зовнішня сторона якої затягнута барабанною перетинкою. В середньому вусі розміщена паличкоподібна слухова кісточка — стремінце, що одним кінцем упирається в овальне вікно внутрішнього вуха, а другим — у барабанну перетинку. Середнє вухо з'єднане із ротоглоткою євстахієвою трубою. У хвостатих середнє вухо відсутнє. Лагена більша ніж у риб і частково вкрита покривною (текторальною) мембраною. Ця структура зазвичай чутлива до низькочастотних звуків (не більше 4000 Гц). Наприклад велика зелена жаба чує звуки від 100 до 200 Гц, тобто із частотою, що відповідає крикам самців. |
Рептилії ![]() | Слух розвинений добре. Вперше з'являється стуркутра схожа на завитку: у лагені наявні три канали, дно лагени формує . У всіх рептилій крім змій є середнє вухо. У змій стремінце приєднане до квадратної кістки щелепи, тому вони не переважно погано чують звуки у повітрі, але добре вловлюють коливання землі. |
Птахи ![]() | Вухо має три відділи: внутрішнє, середнє і зовнішнє вухо, останнє представлене зовнішнім слуховим проходом. У внутрішньому вусі розміщена завитка, вона коротша ніж у ссавців і не закручена. Більшість птахів можуть чути приблизно у тому ж діапазоні частот, що й людина. Проте ссавці такого ж розміру здатні сприймати більш високочастотні звуки. Птахи добре відрізняють частоти звуків, і можуть встановлювати місце, звідки надходить звук. |
Ссавці ![]() | Особливістю будови вуха ссавців є наявність вушної мушлі, трьох слухових кісточок у середньому вусі і закручена завитка. В залежності від способу життя вушні мушлі різних ссавців відрізняються за будовою. У більшості звірів, наявні спеціальні м'язи, які дозволяють повертати вуха. В інших ссавців, як і у людини, рухливість вушної мушлі різко обмежена. У багатьох форм, які ведуть водний (китоподібні, тюлені, моржі) або підземний спосіб життя (кріт), вушні раковини редукуються. Будова внутрішнього вуха у різних ссавців також дещо відрізняється. Наприклад, кількість поворотів коливається від чверті у качкодзьоба до чотирьох у свині і морської свинки. У кита — півтора повороту, у коня — 2, у людини — 2,75, у кота — 3. Особливо тонкий слух мають звірі, активність яких найбільша в нічний час. Верхня межа чутливості у псів — 45 кГц, у котів — 50 кГц. Деякі ссавці, зокрема кажани і китоподібні, мають здатність до ехолокації, верхня межа чутливості їхнього вуха сягає 100 кГц. |
Див. також
Джерела
- Campbell NA, Reece JB (2008). (вид. 8th). Benjamin Cammings. ISBN . Архів оригіналу за 3 березня 2011. Процитовано 19 червня 2011.
- Marieb EN, Hoehn K (2006). Human Anatomy & Physiology (вид. 7th). Benjamin Cummings. ISBN .
- [ http://www.britannica.com/EBchecked/topic/152008/Darwins-tubercle [ 14 березня 2012 у Wayback Machine.] Encyclopædia Britannica]
- >Guest JF, Greener MJ, Robinson AC, Smith AF (August 2004). Impacted cerumen: composition, production, epidemiology and management. QJM. 97 (8): 477—88. doi:10.1093/qjmed/hch082. PMID 15256605.
- Неттер Ф. Атлас анатомії людини/ Під ред. Проф. Ю.Б.Чайковського/ Наук пер. з англ. к.м.н. Цегельського А.А. – Львів:Наутілус, 2004. -592с.
- Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология: В 3-х т. Т.2: Пер.с англ./Под ред. Р.Сопера — 3-е изд. — М.:Мир,2004 —436с.
- Hickman CP Jr., Roberts LS, Larson A (2001). Integrated principles of zoology (вид. 11th). McGraw-Hill Higher Education. ISBN .
{{}}
: Перевірте значення|isbn=
: недійсний символ () - Prosser CL, Bishop DV, Brown FA Jr., Jahn TL, Wulf VJ (1950). Comparative animal physiology. W.B.Saunders Company.
- . Архів оригіналу за 3 липня 2011. Процитовано 18 червня 2011.
- Біологія:Навч. посіб. / А.О.Слюсарєв, О.В.Самсонов, В.М. Мухін та ін.; За ред. та пер. з рос. В.О.Мотузного. – 3-тє вид., випр. і допов. – К.:Вища шк., 2002. – 622с.: іл.
Посилання
Вікіцитати містять висловлювання на тему: Вухо |
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Вухо |
- Тест слуху на відчуття різних частот [ 7 липня 2011 у Wayback Machine.] (англ.)
- Відео про сприйняття звуку [ 23 липня 2013 у Wayback Machine.] від Brandon Pletsch (англ.)
- Відео про сприйняття звуку [ 11 листопада 2012 у Wayback Machine.] від MED-EL (англ.)
- Інтерактивна програма для вивчення будови вуха [ 17 липня 2011 у Wayback Machine.] (англ.)
- Фотографії елементів вуха [ 26 листопада 2020 у Wayback Machine.] зроблені за допомогою скануючого електронного мікроскопа
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Vu ho ce organ u hrebetnih tvarin vkl j lyudinu sho pracyuye dlya sprijnyattya zvuku ta pidtrimannya rivnovagi u prostori Lyudske vuho zdatne sprijnyati zvukovi hvili z dovzhinoyu vid 1 6 sm do 20 m sho vidpovidaye 16 20 000 Gc kolivan v sekundu Shema zagalnoyi budovi lyudskogo vuha Anatomiya vuha lyudiniVuho lyudini ta inshih ssavciv skladayetsya z troh chastin zovnishnye serednye ta vnutrishnye vuho Zovnishnye i serednye vuho pobudovani vidnosno prosto yihnya funkciya polyagaye u provedenni i pidsilenni zvukovih kolivan Vnutrishnye vuho najskladnishe za budovoyu krim sprijnyattya zvukiv takozh zabezpechuye rivnovagu i vidchuttya polozhennya tila v prostori Zovnishnye vuho Osnovna stattya Zovnishnye vuho Zovnishnye vuho skladayetsya iz vushnoyi rakovini lat auricula ta zovnishnogo sluhovogo prohodu Vushna rakovina same cyu chastinu organa sluhu bilshist lyudej nazivayut vuhom otochuye zovnishnij sluhovij prohid Vona skladayetsya iz pokritogo shkiroyu Deyaki chastini vushnoyi mushli zokrema mochka pozbavleni hryashovoyi tkanini Funkciya vushnoyi rakovini polyagaye u tomu sho vona spryamovuye zvuk u zovnishnij sluhovij prohid Darviniv gorbik Zliva Darviniv gorbik u lyudini sprava zagostrenij kinec vuha u makaki U deyakih lyudej blizko 10 na verhnij chastini zavitki vushnoyi rakovini nayavnij nevelikij vistup yakij nazivayut lat tuberculum auriculae Vin vvazhayetsya rudimentom zagostrenoyi verhivki vuha u deyakih primativ ta inshih ssavciv Svoyu nazvu Darviniv gorbik otrimav za te sho u svoyij praci Darvin zgaduye jogo yak priklad rudimentarnogo organa Zovnishnij sluhovij prohid Zovnishnij sluhovij prohid ce korotka zignuta trubka 2 5 sm dovzhinoyu i 0 6 sm u diametri sho vede do barabannoyi peretinki Poblizu vushnoyi rakovini zovnishnij sluhovij prohid pidtrimuyetsya elastichnim hryashem reshta jogo prohodit u skronevij kistci Ves kanal vistelenij shkiroyu iz korotkim volossyam potribnim dlya togo shob zatrimuvati rizni storonni ob yekti napriklad pil i dribnih komah Takozh u shkiri zovnishnogo sluhovogo prohodu nayavni salni zalozi i modifikovani apokrinni potovi zalozi yaki she nazivayut ceruminoznimi voni vidilyayut zhovto korichnevu voskopodibnu vushnu sirku Sirka dosit lipka tomu vona yak i volossya mozhe pereshkodzhati prosuvannyu storonnih ob yektiv po zovnishnomu sluhovomu prohodu krim togo vona ye repelentom dlya komah i prignichuye rist mikroorganizmiv Sirka skladayetsya iz nasichenih ta nenasichenih dovgolancyugovih zhirnih kislot spirtiv skvalenu priblizno 12 20 skladu sirki ta holesterolu 6 9 Razom iz sirkoyu iz zovnishnogo vuha vivodyatsya chastinki yakij postijno zlushuyetsya tomu vona mozhe mistiti bagato bilkiv keratiniv U deyakih lyudej vuha ochishuyutsya vid sirki prirodnim shlyahom vona zasihaye i vipadaye iz zovnishnogo sluhovogo prohodu comu spriyayut ruhi shelepi napriklad pri zhuvanni abo rozmovi V inshih lyudej sirka mozhe nakopichuvatis ushilnyuvatis i pereshkodzhati sluhu Barabanna peretinka Na mezhi mizh zovnishnim ta serednim vuhom roztashovana barabanna peretinka lat membrana tympani Ce tonka prozora membrana z iz zovnishnogo boku vkrita shkiroyu a iz vnutrishnogo slizovoyu obolonkoyu Po periferiyi peretinki volokna spoluchnoyi tkanini roztashovani perevazhno po kolu a v centri radialno Barabanna peretinka maye formu sploshenogo konusa verhivka yakogo spryamovana u porozhninu serednogo vuha Vona prikriplena voloknisto hryashovim kilcem do barabannoyi borozni Barabanna peretinka kolivayetsya pid vplivom zvukovih hvil i peredaye ci kolivannya na sluhovi kistochki serednogo vuha Serednye vuho Osnovna stattya Serednye vuho Budova serednogo vuha Serednye vuho barabanna porozhnina ce nevelika zapovnena povitryam i vistelena slizovoyu obolonkoyu porozhnina u skronevij kistci Z odnogo boku vona obmezhena barabannoyu peretinkoyu a z inshogo kistkovoyu stinkoyu iz dvoma otvorami ovalnim ta kruglim viknom vnutrishnogo vuha Verhnya chastina serednogo vuha arkopodibno pidijmayetsya vgoru i utvoryuye Na medialnij stinci serednogo vuha rozmishena sho dozvolyaye jomu kontaktuvati iz soskopodibnimi komirkami skronevoyi kistki Nizhnya chastina barabannoyi porozhnini mistit otvir sluhovoyi faringotimpanalnoyi abo yevstahiyevoyi trubi sho napravalena vniz i spoluchaye porozhninu serednogo vuha iz nosoglotkoyu Bilshist chasu sluhova truba sploshena i zakrita vidkrivayetsya vona tilki pid chas zivannya abo kovtannya dlya togo shob zrivnyati tisk u serednomu vusi iz tiskom u zovnishnomu seredovishi Ce vazhlivo dlya togo shob barabanna peretinka mogla normalno kolivatis Yaksho isnuye riznicya tiskiv zovni ta vseredni barabannoyi porozhnini ce suprovodzhuyetsya vidchuttyam zakladenih vuh yake vinikaye pri rizkij zmini visoti napriklad pid chas zlitannya chi prizemlennya litaka U porozhnini serednogo vuha roztashovani sluhovi kistochki molotochok lat maleus kovadelko lat incus stremince lat stapes Rukiv ya molotochka priyednane do barabannoyi peretinki a osnova stremincya do ovalnogo vikna vnutrishnogo vuha Sluhovi kistochki pidtrimuyutsya zv yazkami sho vidhodyat vid stinok barabannoyi porozhnini mizh soboyu voni spolucheni sinovialnimi suglobami Osnovna rol sluhovih kistochok polyagaye u peredachi kolivan barabannoyi peretinki na peretinku ovalnogo vikna Oskilki barabanna peretinka maye u 22 razi bilshu ploshu nizh peretinka ovalnogo vikna pri comu vidbuvayetsya znachne pidsilennya kolivan Takozh u barabannij porozhnini rozmisheni dva malenki skeletni m yazi m yaz natyaguvach barabannoyi peretinki yakij pochinayetsya vid stinki sluhovoyi trubi i zakinchuyetsya na molotochku natyagnenij mizh zadnoyu stinkoyu barabannoyi porozhnini i stremincem Yaksho vuho podraznyuyuyetsya duzhe golosnim zvukom ci m yazi reflektorno skorochuyutsya i zmenshuyuyut kolivannya ovalnogo vikna vnutrishnogo vuha takim chinom zapobigayuchi ushkodzhennyu sluhovih receptoriv Vnutrishnye vuho Osnovna stattya Vnutrishnye vuho Shema budovi vnutrishnogo vuha 1 2 3 4 zadnij 5 lateralnij 6 perednij 7 ampula 8 prisinok 9 mishechki 10 matochka 11 ovalnij mishechok 12 plyami 13 endolimfatichna protoka 14 ovalne vikno 15 krugle vikno 16 vodoprovid zavitki 17 zavitka 18 19 20 21 Kortiyiv organ Vnutrishnye vuho cherez svoyu skladnu formu takozh nazivayetsya labirint Vono lezhit gliboko u skronevij kistci pozadu Vnutrishnye vuho skladayetsya iz dvoh osnovnih chastin Kistkovij labirint ce sistema zvivistih kanaliv u skronevij kistci vin zapovnenij ridinoyu analogichnoyu za skladom do spinnomozkovoyi ridini voni mozhut peretikati odna v odnu cherez zavitki Peretinchastij labirint ce seriya mebrannih mishechkiv ta protok sho mistyatsya vseredini kistkovogo labirintu Vin zapovnenij sho za himichnim skladom blizka do vuntrishno klitinnoyi ridini bagatoyi na ioni K V utvorenni endolimfi bere uchast endolimfitichnij mishok sho spoluchenij iz reshtoyu peretinchastogo labirintu endolimfatichoyu protokoyu Do skladu vnutrishnogo vuha vhodyat tri osnovni viddili prisinok pereddver ya ta zavitka Prisinok Prisinok abo pereddver ya lat vestibulum ce centralna yajcepodibna porozhnina kistkovogo labirintu Vin lezhit pozadu zavitki i poperedu vid pivkolovih kanaliv U perilimfi prisinka roztashovani dva z yednani protokoyu mishechki peretinchastogo labirintu ovalnij abo prosto mishechok lat sacculus spoluchenij iz zavitkoyu kruglij abo matochka lat utriculus spoluchena iz pivkolovimi kanalami U mishechku ta matochci roztashovani receptorni organi rivnovagi sho nazivayutsya plyamami lat maculus voni podraznyuyutsya u vidpovid na zminu polozhennya golovi Pivkolovi kanali rozmisheni pozadu prisinka kozhen kanal stanovit blizko dvoh tretin kola U lyudini nayavni tri pivkolovi kanali roztashovani u vzayemnoperpendikulyarnih poloshinah perednij zadnij i lateralnij Perednij i zadnij roztashovani vertikalno pid pryamim kutom odne do odnogo a lateralnij gorizontalno Kozhen kanal maye na odnomu iz kinciv rozshirennya sho nazivayetsya ampula v ampulah znahodyatsya ampulni grebinci yaki zabezpechuyut vidchuttya kutovogo priskorennya yih podraznyuyutsya pri obertanni golovi Zavitka Poperechnij pereriz cherez zavitku Syudi perenapravlyayetsya zapit Zavitka Na cyu temu potribna okrema stattya Zavitka lat cochlea konichna zakruchena komirka u kistci rozmirom priblizno iz polovinku goroshini Zavitka robit priblizno 2 75 obertu v nij rozmishena de mistitsya spiralnij abo kortiyiv organ receptornij organ sluhu Zavitkova protoka razom iz spiralnoyu kistkovoyu plastinkoyu podilyayut porozhninu kistkovoyi zavitki na tri vidsiki abo shodi lat scala vestibuli rozmisheni nad zavitkovoyu protokoyu spolucheni iz prisinkom i vpirayutsya v ovalne vikno seredni shodi ce sama zavitkova protoka lat scala tympani rozmisheni pid zavitkovoyu protokoyu i zakinchuyutsya kruglim viknom Zavitkova protoka yak chastina peretinchastogo labirintu zapovnena endolimfoyu Prisinkovi i barabanni shodi yak chastina kistkovogo labirintu perilimfoyu na verhivci zavitki voni spolucheni mizh soboyu cherez otvir Verhnyu stinku zavitkovoyi protoki utvoryuye prisinkova peretinka abo membrana membrana Rejsnera sho vidmezhovuye yiyi vid prisinkovih shodiv Zovnishnij kraj prisinkovoyi membrani skladayetsya iz osoblivo bagatoyi na krovonosni sudini slizovoyi obolonki sho nazivayetsya lat stria vascularis vona bere uchast v utvorenni endolimfi Nizhnya stinka zavitkovoyi protoki utvorena spiralnoyu kistkovoyu plastinkoyu ta gnuchkoyu voloknistoyu bazilyarnoyu abo osnovnoyu membranoyu na yakij rozmishenij Kortiyiv organ Bazilyarna membrana vidigraye duzhe vazhlivu rol u sprijnyatti zvukiv vona vuzka i tovsta poblizu ovalnogo vikna i staye shirshoyu i tonshoyu do verhivki zavitki Budova Kortiyevogo spiralnogo organa Budova Kortiyevogo sprialnogo organa Kortiyiv organ roztashovanij na poverhni bazilyarnoyi membrani vin skladayetsya iz pidtrimuyuchih klitin ta sluhovih receptoriv voloskovih klitin zavitki zverhu ci klitini vkriti pokrivnoyu membranoyu Voloskovi klitini roztashovyutsya chotirma ryadami odin ryad vnutrishnih voloskovih klitin i tri ryadi zovnishnih Do osnovi voloskovih klitin pidhodyat chutlivi zavitkovogo nerva gilki prisinkovo zavtikovogo abo 8 yi pari cherepnomozkovih nerviv Na verhivci voloskovi klitini mayut veliku kilkist dovgih mikrovorsinok stereociliyi ta odnu vijku kinetocil Vseredini mikrovorsinki ukripleni aktinovimi filamentami poblizu verhivok voni spolucheni mizh osboyu specialnimi bilkovimi mistochkami Stereociliyi ta kinotociliyi vistupayut u endolimfu bagatu na ioni kaliyu najdovshi iz nih vpirayutsya u pokrivnu membranu Fiziologiya sprijnyattya zvukuVidchuttya zvuku vinikaye u lyudini pri stimulyaciyi skronevoyi chastki golovnogo mozku Prote do togo yak ce stanetsya zvukovi hvili povinni projti shlyah cherez zovnishnij sluhovij prohid barabannu peretinku kistochki serednogo vuha peretinku ovalnogo vikna perelimfu peredatis na bazilyarnu membranu sprijnyatis voloskovimi klitinami Kortiyevogo organa yaki peredayut zbudzhennya na chutlivi nervovi zakinchennya prisinkovo zavitkovogo nerva po yakomu impulsi i nadhodyat do golovnogo mozku Peredacha i pidsilennya zvukovogo signalu u vusi Zvukovi hvili cherez zovnishnij sluhovij otvir nadhodyat do barabannoyi peretinki i sprichinyuyut yiyi kolivannya iz vidpovidnoyu chastotoyu ta amplitudoyu Chim bilsha intensivnist guchnist zvuku tim bilsha amplituda kolivan peretinki Ruh barabannoyi peretinki peredayetsya na sluhovi kistochki sho diyut yak vazheli i rozgojduyut peretinku ovalnogo vikna vnutrishnogo vuha Oskilki plosha ciyeyi peretinki u 20 22 razi mensha za barabannu to amplituda kolivan zrostaye tut u vidpovidnu kilkist raziv tobto vidbuvayetsya pidsilennya signalu Kolivayuchis vpered nazad iz pevnoyu chastotoyu ovalne vikno vnutrishnogo vuha sprichinyaye u prisnikovomu kanali analogichnij ruh sho poshiryuyetsya vid osnovi do verhivki zavitki Zvuk duzhe nizkoyi chastoti nizhche 16 Gc stvoryuye u ridini hvili tisku sho prohodyat vses shlyah vid ovalnogo vikna vverh po prisinkovih shodah cherez gelikotermu do barabannih shodiv i nareshti peredayutsya na krugle vikno vnutrishnogo vuha Taki zvuki ne podraznyuyut kortiyevogo organa i perebuvayut poza mezhami chutlivosti lyudskogo vuha infrazvuk Zvukovi hvili bilshoyi chastoti stvoryuyut hvili tisku yaki mozhut zrizati shlyah cherez do perilimfi barabannih shodiv U takomu razi voni sprichinyuyut kolivannya bazilyarnoyi membrani vnaslidok chogo pokrivna membrana zmishuyetsya ritmichno podraznyuyuchi voloskovi klitini Sprijnyattya zvukovih kolivan voloskovimi klitinami Kortiyevogo organa A Budova voloskovoyi klitini B Mehanizm sprijnyattya mehanichogo podrazennya voloskovoyu klitinoyu ta koduvannya signalu chutlivim nejronom sho sprijmayut zvuk u vnutrishnomu vusi ye voloskovi klitini Koli pid vplivom kolivan bazilyarnoyi membrani pokrivna membrana zmishuyetsya vona zginaye dovgi stereocili voloskovih klitin u storonu do kinetocili Pri comu bilkovi fibrili yaki spoluchayut yih z korotkimi voloskami roztyagayutsya i vidkrivayut kationni kaliyevi i kalciyevi kanali cherez yaki vseredinu klitini ruhayutsya ioni K i Ca2 i sprichinyuyut yiyi membrani Takim chinom u voloskovih klitinah vinikaye receptornij potencial sho viklikaye vivilnennya nejmediatora glutamatu u sinaptichnu shilinu Zbudzhennya peredayetsya na chutlivi nervovi zakinchennya i voni generuyut potenciali diyi iz bilshoyu chastotoyu Koli pokrivna membrana zavitkovoyi protoki zmishuyetsya v protilezhnu storonu stereocili voloskovih klitin vidhilyayutsya vid kinetocili pri comu kationni kanali zakrivayutsya i vidbuvayetsya membrani vidpovidno sinaptichna peredacha blokuyetsya i chutlivi nervovi zakinchennya generuyut nervovi impulsi iz menshoyu chastotoyu Regulyarna zmina chastoti nervovih impulsiv i sprijmayetsya golovnim mozkom yak vidchuttya zvuku Voloskovi klitini vidriznyayutsya za svoyimi funkciyami Vnutrishnih voloskovih klitin rozmishenih v odin ryad v trichi menshe nizh zovnishnih ale voni vidpovidayut za peredachu 90 95 informaciyi do mozku Zovnishni voloskovi klitini rozmisheni u tri ryadi navpaki otrimuyut eferentni signali vid mozku i berut uchast u pidsilenni abo poslablenni kolivan bazilyarnoyi membrani Pid diyeyu ritmichnoyi depolyarizaciyi i repolyarizaciyi zovnishni volosokovi klitini pochinayut ritmichno skorochuvtis i roztyaguvatis zminyuyuchi natyag bazilyarnoyi membrani takim chinom voni zbilshuyut yiyi kolivannya u pevnomu misci i pidsilyuyut tochnist sprijnyattya zvuku Vvazhayetsya sho same vnaslidok yihnogo ruhu vinikaye tobto iz samogo vuha vihodyat zvuki Ce yavishe vikoristovuyut dlya viyavlennya vad sluhu u novonarodzhenih Pid vplivom duzhe guchnih zvukiv mozok nadsilaye do zovnishnih voloskovih klitin signal u vidpovid na sho voni perestayut rozgojduvatis tomu kolivannya bazilyarnoyi membrani poshiryuyutsya na bilshu vidstan Ce potribno dlya togo shob zahistiti voloskovi klitini vid ushkodzhennya Sprijnyattya harakteristik zvuku Karta dilyanok zavitki sho sprijmayut zvuki riznoyi chastoti Lyudina zdatna sprijmati chastotu guchnist ta napryam nadhodzhennya zvukovoyi hvili kozhna iz cih harakteristik ocinyuyetsya golovnim mozkom na osnovi riznih mehanizmiv Sprijnyattya chastoti zvuku Informaciya pro visotu zvuku koduyetsya she u vnutrishnomu vusi hvili riznoyi chastoti sprijmayutsya v zalezhnosti vid togo v yakij sami chastini voni viklikayut zbudzhennya voloskovih klitin Bazilyarna membrana mistit veliku kilkist volokon natyagnutih poperek neyi pri chomu voni ne odnakovi po vsij yiyi dovzhini Bilya osnovi zavitki ci volokna korotshi i tugishi a sama membrana tovstisha bilya verhivki volokna korotshi i bilsh provisli Cherez ce zvuki visokoyi chastoti viklikayut maksimalne kolivannya bazilyarnoyi membrani vidrazu zh bilya ovalnogo vikna a nizkoyi chastoti blizhche do Otzhe yaksho do mozku nadhodyat nervovi impulsi vid voloskovih klitin nizhnoyi chastini zavitki vin interpretuye yih yak nizkij zvuk iz verhnoyi yak visokij Zvuk sho skladayetsya iz kilkoh toniv odnochasno aktivuye rizni grupi voloskovih klitin Sprijnyattya intensivnosti zvuku Guchnishij zvuk viklikaye kolivannya barabannoyi peretinki sluhovih kistochok ovalnogo vikna ta iz bilshoyu amplitudoyu ce u svoyu chergu viklikaye silnishe zmishennya bazilyarnoyi membrani i bilshe vidhilennya voloskiv voloskovih klitin cherez sho vinikaye receptornij potencial bilshoyi amplitudi i v vivilnyayetsya bilshe nejromediatoriv V takomu vipadku nervovi zakinchennya zavitkovogo nerva chastishe generuyut potencial diyi Mozok interpretuye ce yak bilshu guchnist Sprijnyattya napryamku zvuku Vidchuttya napryamku zvuku zdijsnyuyetsya na osnovi porivnyannya intensivnosti ta chasu nadhodzhennya zvukovih signaliv do kozhnogo iz dvoh vuh U viznachenni napryamku zvuku berut uchast yadra stovbura golovnogo mozku Evolyuciya elementiv vuhaViniknennya sluhovih kistochok u ssavciv Na risunku zverhu zobrazhena budova cherepa predstavnika drevnih sinapsid evolyucijnih predkiv ssavciv Biarmosuchus zchlenivna ta kvadratna kistki vhodyat do skladu suglobu shelepi U ssavciv znizu sprava ci kistki peretvorilis na sluhovi kistochki molotochok i kuvadelko vidpovidno V suchasnih reptilij znizu zliva nayavna tilki odna sluhova kistochka stremince Vnutrishnye vuho yak organ sluhu ta rivnovagi vinik she u pershih hrebetinh i z togo chasu zaznav bagato uskladnen u procesi evolyuciyi Krim togo aparat sluhu postupovo dopovnyuvavsya serednim vuhom vpershe z yavlyayetsya v amfibij ta zovnishnim nayavnogo u ptahiv i ssavciv Evolyuciya vnutrishnogo vuha Vnutrishnye vuho labirint u hrebetnih tvarin viniklo yak organ rivnovagi Vono skladalos iz prisinka do skladu yakogo vhodyat i mishechki kruglij mishechok she nazivayut matochka a takozh U miksin nayavna tilki odna para pivkolovih kanaliv u minog dvi u vsih inshih hrebetnih tobto u sheleporotih vid hryashovih i promeneperih do ptahiv i ssavciv tri U kruglorotih osnova ovalnogo mishechka utvoryuye neveliku kishenyu yaka nazivayetsya i odnochasno iz zabezpechennyam rivnovagi tila bere uchast u sprijnyatti zvukovih signaliv V evolyuciyi hrebetnih lagena peretvorilas v organ sluhu amfibij U reptilij vona maye desho bilshij rozmir i rozdilena na tri kanali yak i zavitka ssavciv U ptahiv lagena she bilsh vityagnena sho dozvolyaye yim krashe chuti Dlya ssavciv harakterna najskladnisha budova vnutrishnogo vuha lagena peretvoryuyetsya na zakruchenu zavitku Evolyuciya sluhovih kistochok serednogo vuha U procesi formuvannya nazemnih hrebetnih zokrema chotirinogih Tetrapoda vidbulisya znachni zmini v budovi yaki vreshti zavershilisya formuvannyam sluhovih kistochok spochatku stremincya v amfibij plazuniv ta ptahiv a potim she dvoh kovadelka ta molotochka u ssavciv Formuvannya stremincya zabezpecheno vivilnennyam giomandibulyarnoyi kistki z sistemi pidviski shelep sho vidbulosya she na stadiyi formuvannya grupi hoanovih abo legenevodishnih hrebetnih Choanata Cya kistochka topografichno pov yazana zi brizkalcem yaka nadali stala porozhninoyu serednogo vuha vzyala na sebe funkciyu peredachi kolivan z pokrivnih utvoriv do vlasne vuha Cya kistochka sho maye nazvu stremince abo stovpchik ye gomologichnoyu u vsih tetrapod amfibij plazuniv ptahiv i ssavciv Vona maye palichkopodibnu formu z gostrishim vnutrishnim kincem Gomologichna kistka u rib gimandibulyarna vikonuvala funkciyu opori shelep Formuvannya sistemi z troh kistochok serednogo vuha u ssavciv ye odnim iz najkrashe zadokumentovanih za vikopnimi reshtkami Yihnya poyava tak samo pov yazana iz vtratoyu kistkami visceralnogo skeleta svoyih pervinnih funkcij U ssavciv ce vidbulosya u zv yazku z tim sho formuvannya mandibuli nizhnoyi shelepi vidbuvalosya za rahunok lishe odniyeyi zubnoyi kistki Inshi kistki sho brali uchast u formuvanni mandibuli v rannih amniot analogichno do giomandibulyarnoyi ne znikli a vidijshli u oblast serednogo vuha i sformuvali dvi novi sluhovi kistochki kvadratna kistka verhnoyi shelepi reptilij peretvorilas u kovadelko zchlenivna kistka nizhnoyi shelepi u molotochok Gomologiya sluhovih kistochok ssavciv i kistok shelep reptilij dobre doslidzhena na materialah z vikopnimi reshtkami ta danih embriologiyi ssavciv Osoblivosti budovi vuha riznih grup hrebetnih tvarinGrupa hrebetnih Osoblivosti budovi vuha Krugloroti Minoga morska Nayavne tilki vnutrishnye vuho skladayetsya iz prisinka ta pivkolovih kanaliv u miksin odna para u minog dvi Funkciyu sluhu vikonuye nevelikij virist ovalnogo mishechka lagena Hryashovi i kistkovi ribi Molochna riba Vnutrishnye vuho dopovnene tretim pivkolovim kanalom Ovalnij mishechok kruglij mishechok ta lagena mistyat statoliti vilno priyednani dvoma membranami do stinok prisinka takim chinom sho voni mozhut vibruvati Kolivayuchis statoliti podraznyuyut sensornij epitelij U rib grupi Ostariophysi sluh osoblivo gostrij chastkovo ce zabezpechuyetsya tim sho v nih ye specialni kistochki aparat Vebera sho rozvivayutsya iz hrebciv Aparat Vebera spoluchaye plavalnij mihur iz stinkoyu vnutrishnogo vuha i peredaye na nogo kolivannya Amfibiyi Litoria caerulea Na fotografiyi vidno barabannu peretinku U zemnovodnih z yavlyayetsya serednye vuho sho yavlyaye soboyu porozhninu zovnishnya storona yakoyi zatyagnuta barabannoyu peretinkoyu V serednomu vusi rozmishena palichkopodibna sluhova kistochka stremince sho odnim kincem upirayetsya v ovalne vikno vnutrishnogo vuha a drugim u barabannu peretinku Serednye vuho z yednane iz rotoglotkoyu yevstahiyevoyu truboyu U hvostatih serednye vuho vidsutnye Lagena bilsha nizh u rib i chastkovo vkrita pokrivnoyu tektoralnoyu membranoyu Cya struktura zazvichaj chutliva do nizkochastotnih zvukiv ne bilshe 4000 Gc Napriklad velika zelena zhaba chuye zvuki vid 100 do 200 Gc tobto iz chastotoyu sho vidpovidaye krikam samciv Reptiliyi Dracaena guianensis Na fotografiyi vidno barabannu peretinku Sluh rozvinenij dobre Vpershe z yavlyayetsya sturkutra shozha na zavitku u lageni nayavni tri kanali dno lageni formuye U vsih reptilij krim zmij ye serednye vuho U zmij stremince priyednane do kvadratnoyi kistki shelepi tomu voni ne perevazhno pogano chuyut zvuki u povitri ale dobre vlovlyuyut kolivannya zemli Ptahi Kazuar zvichajnij Na fotografiyi vidno zovnishnij sluhovij prohid Vuho maye tri viddili vnutrishnye serednye i zovnishnye vuho ostannye predstavlene zovnishnim sluhovim prohodom U vnutrishnomu vusi rozmishena zavitka vona korotsha nizh u ssavciv i ne zakruchena Bilshist ptahiv mozhut chuti priblizno u tomu zh diapazoni chastot sho j lyudina Prote ssavci takogo zh rozmiru zdatni sprijmati bilsh visokochastotni zvuki Ptahi dobre vidriznyayut chastoti zvukiv i mozhut vstanovlyuvati misce zvidki nadhodit zvuk Ssavci Vuhan avstrijskij Osoblivistyu budovi vuha ssavciv ye nayavnist vushnoyi mushli troh sluhovih kistochok u serednomu vusi i zakruchena zavitka V zalezhnosti vid sposobu zhittya vushni mushli riznih ssavciv vidriznyayutsya za budovoyu U bilshosti zviriv nayavni specialni m yazi yaki dozvolyayut povertati vuha V inshih ssavciv yak i u lyudini ruhlivist vushnoyi mushli rizko obmezhena U bagatoh form yaki vedut vodnij kitopodibni tyuleni morzhi abo pidzemnij sposib zhittya krit vushni rakovini redukuyutsya Budova vnutrishnogo vuha u riznih ssavciv takozh desho vidriznyayetsya Napriklad kilkist povorotiv kolivayetsya vid chverti u kachkodzoba do chotiroh u svini i morskoyi svinki U kita pivtora povorotu u konya 2 u lyudini 2 75 u kota 3 Osoblivo tonkij sluh mayut zviri aktivnist yakih najbilsha v nichnij chas Verhnya mezha chutlivosti u psiv 45 kGc u kotiv 50 kGc Deyaki ssavci zokrema kazhani i kitopodibni mayut zdatnist do eholokaciyi verhnya mezha chutlivosti yihnogo vuha syagaye 100 kGc Div takozhZovnishnye vuho Serednye vuho Vnutrishnye vuho Darviniv gorbikDzherelaCampbell NA Reece JB 2008 vid 8th Benjamin Cammings ISBN 978 0321543257 Arhiv originalu za 3 bereznya 2011 Procitovano 19 chervnya 2011 Marieb EN Hoehn K 2006 Human Anatomy amp Physiology vid 7th Benjamin Cummings ISBN 978 0805359091 http www britannica com EBchecked topic 152008 Darwins tubercle 14 bereznya 2012 u Wayback Machine Encyclopaedia Britannica gt Guest JF Greener MJ Robinson AC Smith AF August 2004 Impacted cerumen composition production epidemiology and management QJM 97 8 477 88 doi 10 1093 qjmed hch082 PMID 15256605 Netter F Atlas anatomiyi lyudini Pid red Prof Yu B Chajkovskogo Nauk per z angl k m n Cegelskogo A A Lviv Nautilus 2004 592s ISBN 966 95745 8 7 Tejlor D Grin N Staut U Biologiya V 3 h t T 2 Per s angl Pod red R Sopera 3 e izd M Mir 2004 436s Hickman CP Jr Roberts LS Larson A 2001 Integrated principles of zoology vid 11th McGraw Hill Higher Education ISBN 0 07 290961 7 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Perevirte znachennya isbn nedijsnij simvol dovidka Prosser CL Bishop DV Brown FA Jr Jahn TL Wulf VJ 1950 Comparative animal physiology W B Saunders Company Arhiv originalu za 3 lipnya 2011 Procitovano 18 chervnya 2011 Biologiya Navch posib A O Slyusaryev O V Samsonov V M Muhin ta in Za red ta per z ros V O Motuznogo 3 tye vid vipr i dopov K Visha shk 2002 622s il PosilannyaVikicitati mistyat vislovlyuvannya na temu Vuho Vikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Vuho Test sluhu na vidchuttya riznih chastot 7 lipnya 2011 u Wayback Machine angl Video pro sprijnyattya zvuku 23 lipnya 2013 u Wayback Machine vid Brandon Pletsch angl Video pro sprijnyattya zvuku 11 listopada 2012 u Wayback Machine vid MED EL angl Interaktivna programa dlya vivchennya budovi vuha 17 lipnya 2011 u Wayback Machine angl Fotografiyi elementiv vuha 26 listopada 2020 u Wayback Machine zrobleni za dopomogoyu skanuyuchogo elektronnogo mikroskopa