Потенціал дії (ПД), також спайк (від англ. spike, гострий пік на графіку), нервовий імпульс (для нейронних потенціалів дії) — короткочасні амплітудні зміни мембранного потенціалу спокою (МПС), що виникають зі збудженням живої клітини. По суті це електричний розряд — швидка короткочасна зміна потенціалу на невеликій ділянці мембрани збудливої клітини (нейрона або м'язового волокна), в підсумку якого зовнішня поверхня цієї ділянки, стає негативно зарядженою стосовно сусідніх ділянок мембрани, тоді як його внутрішня поверхня стає позитивно зарядженою щодо сусідніх ділянок мембрани. Потенціал дії є фізичною основою нервового або м'язового імпульсу, який відіграє сигнальну (регуляторну) роль.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOW1MMlkyTDBGamRHbHZibDl3YjNSbGJuUnBZV3hmY0hKdmNHRm5ZWFJwYjI1ZmFXNWZkVzV0ZVdWc2FXNWhkR1ZrWDJGNGIyNHVaMmxtTHpNd01IQjRMVUZqZEdsdmJsOXdiM1JsYm5ScFlXeGZjSEp2Y0dGbllYUnBiMjVmYVc1ZmRXNXRlV1ZzYVc1aGRHVmtYMkY0YjI0dVoybG0uZ2lm.gif)
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODJMell6TDBObGJHeHRaVzFpY21GdWFXOXVMbWRwWmk4ek1EQndlQzFEWld4c2JXVnRZbkpoYm1sdmJpNW5hV1k9LmdpZg==.gif)
Загальна характеристика
Потенціалами дії називають швидку, відносно короткотривалу та високоамплітудну, зміну мембранного потенціалу в клітинах живих організмів. Потенціали дії можуть відрізнятися за своїми параметрами залежно від типу клітини і навіть на різних ділянках мембрани тієї самої клітини. Найчастіше говорять про потенціали дії збудливих тканин тварин — нервових та м'язових, проте до їх генерації здатні й інші клітини, як тваринні, так і клітини грибів та рослин, і навіть клітини протистів. В основі будь-якого потенціалу дії лежать такі явища:
- 'Мембрана живої клітини поляризована' — її внутрішня поверхня заряджена негативно щодо зовнішньої, завдяки тому, що в розчині біля її зовнішньої поверхні перебуває більша кількість позитивно заряджених частинок (катіонів), а біля внутрішньої поверхні — більша кількість негативно заряджених часток (аніонів).
- 'Мембрана має вибіркову проникність' — її проникність для різних частинок (атомів або молекул) залежить від їхніх розмірів, електричного заряду і хімічних властивостей.
- 'Мембрана збудливої клітини здатна швидко змінювати свою проникність' для певного виду катіонів, викликаючи перехід позитивного заряду з зовнішнього боку на внутрішній.
Основною математичною моделлю, що описує вироблення та передавання потенціалу дії в нервових та м'язових клітинах тварин, є модель Ходжкіна-Хакслі.
Фази
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.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.jpg)
Можна чітко вирізнити п'ять фаз розвитку потенціалу дії (ПД):
Наростання (деполяризація)
Виникнення ПД пов'язане зі збільшенням проникності мембрани для іонів натрію (у 20-еро порівняно із проникністю для К+, і в 500 разів порівняно з вихідною проникністю Na+), і наступним посиленням дифузії цих іонів по концентраційному градієнту всередину клітини, що приводить до зміни (зменшення) мембранного потенціалу. Зменшення мембранного потенціалу забезпечує збільшення проникності мембрани для натрію, шляхом відкриття , а збільшення проникності супроводжується посиленням дифузії натрію в цитоплазму, що викликає ще більш значну деполяризацію мембрани. Завдяки наявності позитивного зворотного зв'язку, деполяризація мембрани під час збудження відбувається із прискоренням, і потік іонів натрію в клітину увесь час зростає.
Інтенсивність потоку іонів калію, спрямованого із клітини назовні, у перші моменти після виникнення збудження залишається такою самою, як в стані спокою. Посилений потік позитивно заряджених іонів натрію усередину клітини викликає спочатку зникнення надлишкового негативного заряду на внутрішній поверхні мембрани, а згодом призводить до перезарядження мембрани.
Надходження іонів натрію відбувається доти, поки внутрішня поверхня мембрани не набуде позитивного заряду, достатнього для урівноваження градієнта концентрації натрію і припинення його подальшого переходу усередину клітини.
Натрієвий механізм виникнення ПД підтверджують досліди зі зміною зовнішньої і внутрішньої концентрації цього іону. Було показано, що десятикратній зміні концентрації іонів натрію у зовнішньому або внутрішньому середовищі клітини, відповідає зміна ПД на 58 мВ. У разі повного видалення іонів натрію з оточуючої клітину рідини, ПД не виникав.
Отож, встановлено, що ПД виникає в результаті надлишкової, порівняно зі спокоєм, дифузії іонів натрію з навколишньої рідини усередину клітини. Період, протягом якого проникність мембрани для іонів натрію з відкриттям натрієвих каналів зростає, є невеликим (0,5-1 мс); одразу за цим спостерігається підвищення проникності мембрани для іонів калію завдяки відкриттю , й, отже, посилення дифузії цих іонів із клітини назовні.
- Принцип «все або нічого»
Потенціал дії виникає лише у тому разі, коли деполяризація перевищує деякий, свій для кожної клітини, граничний рівень. Це явище отримало назву «все, або нічого». Відповідно до закону «все-або-нічого» мембрана клітини збудливої тканини або не відповідає на подразник зовсім, або відповідає з якнайбільш можливою для неї на дану мить силою. Дія подразника зазвичай, призводить до локальної деполяризації мембрани, що викликає відкриття натрієвих каналів.
Однак, якщо деполяризація становить 50-75 % від граничної величини, то в клітині може виникнути локальна відповідь, амплітуда якої є значно нижчою за амплітуду потенціалу дії. Відсутність потенціалу дії на підграничному рівні деполяризації пояснюється тим, що у цьому разі недостатньо збільшується натрієва проникність, щоб викликати регенеративну деполяризацію. Рівень деполяризації, який виникає при цьому, не викликає відкриття нових натрієвих каналів, тож натрієва провідність швидко зменшується, і в клітині знову встановлюється потенціал спокою.
Овершут
Деполяризація мембрани призводить до реверсії мембранного потенціалу (МП стає позитивним). У фазу овершута Na+-струм починає стрімко знижуватися, що пов'язано з інактивацією потенціал-залежних Na+-каналів (час відкритого стану — долі мілісекунди) і зникненням електрохімічного градієнта Na+.
- Рефрактерність
- Одним з наслідків зникнення градієнта Na+ є рефрактерність мембрани — тимчасова нездатність відповідати на подразник. Якщо подразник виникає одразу після проходження потенціалу дії, то збудливість не виникне ані при силі подразника на рівні порогу, ані при значно сильнішому подразнику. Такий стан повної незбудливості називається абсолютним рефрактерним періодом. За ним іде відносний рефрактерний період, коли надпороговий подразник може викликати потенціал дії із значно меншою амплітудою ніж в нормі. Потенціал дії звичної амплітуди при дії порогового подразника, можна викликати лише після кількох мілісекунд після попереднього потенціалу дії. Абсолютний рефрактерний період обмежує максимальну частоту генерування потенціалів дії.
Реполяризація
Збільшення потоку іонів калію, спрямованого із клітини назовні, призводить до зменшення мембранного потенціалу, що, своєю чергою, обумовлює зменшення проникності мембрани для іонів натрію.
Отож, другий етап відзначається тим, що потік іонів калію із клітини назовні зростає, а зустрічний потік іонів натрію зменшується. Така реполяризація мембрани триває, доки не відбудеться відновлення потенціалу спокою — реполяризація мембрани. Після цього проникність для іонів калію також спадає до вихідної величини. Зовнішня поверхня мембрани завдяки позитивно зарядженим іонам калію, що вийшли в середовище, знову набуває позитивного потенціалу відносно внутрішнього.
Слідові деполяризація і гіперполяризація
У кінцевій фазі відбувається уповільнення відновлення мембранного потенціалу спокою, і водночас реєструються слідові реакції у вигляді деполяризації та гіперполяризації, обумовлені повільним відновленням вихідної проникності для іонів К+.
Розповсюдження
Розповсюдження в немієлінізованому волокні
У немієлінізованому (безм'якотному) нервовому волокні ПД поширюється, охоплюючи послідовно всі ділянки волокна починаючи від місця виникнення. Іони натрію, що входять всередину збудженної ділянки, є носіями електричного заряду, необхідного для виникнення ПД у прилеглих ділянках. У цьому разі, імпульс виникає між деполяризованою ділянкою мембрани і її незбудженою ділянкою. Різниця потенціалів, при цьому, буває у багато разів вища, ніж необхідна для того, щоб деполяризація мембрани досягла граничного рівню. Швидкість поширення імпульсу в таких волокнах 0,5-2 м/с
Розповсюдження в мієлінізованому волокні
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODNMemRpTDFCeWIzQmhaMkYwYVc5dVgyOW1YMkZqZEdsdmJsOXdiM1JsYm5ScFlXeGZZV3h2Ym1kZmJYbGxiR2x1WVhSbFpGOXVaWEoyWlY5bWFXSmxjaTV3Ym1jdk16VXdjSGd0VUhKdmNHRm5ZWFJwYjI1ZmIyWmZZV04wYVc5dVgzQnZkR1Z1ZEdsaGJGOWhiRzl1WjE5dGVXVnNhVzVoZEdWa1gyNWxjblpsWDJacFltVnlMbkJ1Wnc9PS5wbmc=.png)
Аксони більшості соматичних нервів мієлінізовані. Лише дуже незначні їхні ділянки, так звані перехвати вузла ([en]), укриті звичайною клітинною мембраною. Такі нервові волокна відзначаються тим, що на мембрані лише в перехватах, розміщенні потенціал-залежні іонні канали. До того ж, ця оболонка підвищує електричний опір мембрани. Тому при зрушенні мембранного потенціалу, струм проходить через мембрану перехоплювальної ділянки, тобто стрибками (сальтаторно) від одного перехоплення до іншого, що дозволяє збільшити швидкість проведення нервового імпульсу, яка становить від 5 до 120 м/с. Водночас потенціал дії, який виник в одному з перехватів Ранв'є, викликає потенціали дії в сусідніх перехватах за рахунок виникнення електричного поля, яке викликає початкову деполяризацію в цих перехватах. Параметри електрорушійної сили поля та віддаль його ефективної дії, залежать від провідних властивостей аксона.
Тип | Діаметр (мкм) | Мієлінізація | Швидкість проведення (м/с) | Функціональне призначення |
---|---|---|---|---|
А alpha | 12–20 | сильна | 70–120 | Рухливі волокна соматичної НС; чутливі волокна пропріорецепторів |
А beta | 5–12 | сильна | 30–70 | Чутливі волокна рецепторів шкіри |
А gamma | 3–16 | сильна | 15–30 | Чутливі волокна пропріорецепторів |
А delta | 2–5 | сильна | 12–30 | Чутливі волокна терморецепторів, ноцицепторів |
В | 1–3 | слабка | 3–15 | Прегангліонарні волокна симпатичної НС |
С | 0,3–1,3 | відсутня | 0,5–2,3 | Постгангліонарні волокна симпатичної НС; чутливі волокна терморецепторів, ноцицепторів, деяких механорецепторів |
Поширення потенціалу дії між клітинами
В хімічному синапсі після того, як хвиля потенціалу дії доходить нервового закінчення, вона викликає вивільнення нейротрансмітерів з пресинаптичних пухирців в синаптичну щілину. Молекули медіатора, що вивільняються з пресинапсу, зв'язуються з рецепторами на постсинаптичній мембрані, в результаті чого в рецепторних макромолекулах відкриваються іонні канали. Іони, що починають надходити всередину постсинаптичної клітини через відкриті канали, змінюють заряд її мембрани, що призводить до часткової деполярізації мембрани і, як наслідок, провокування генерації постсинаптичною клітиною потенціалу дії.
В електричному синапсі відсутній «посередник» передачі у вигляді нейромедіатора. Натомість клітини поєднані між собою за допомогою специфічних протеїнових тунелів — конексонів, тому іонні токи, з пресинаптичної клітини можуть стимулювати постсинаптичну клітину, викликаючи зародження в ній потенціалу дії. Завдяки такій будові, потенціал дії може поширюватися в обидва боки і значно швидше ніж через хімічний синапс.
- Схема процесу передачі нервового сигналу в хімічному синапсі
- Передача потенціалу дії через хімічний синапс. Червоним показані іони кальцію, жовтим — натрію, зеленим — нейромедіатори
- Схема будови електричного синапсу
Потенціал дії в різних типах клітин
Потенціал дії в м'язових тканинах
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWhMMkZoTDFabGJuUnlhV04xYkdGeVgyMTViMk41ZEdWZllXTjBhVzl1WDNCdmRHVnVkR2xoYkM1emRtY3ZNakl3Y0hndFZtVnVkSEpwWTNWc1lYSmZiWGx2WTNsMFpWOWhZM1JwYjI1ZmNHOTBaVzUwYVdGc0xuTjJaeTV3Ym1jPS5wbmc=.png)
Потенціал дії в скелетних м'язових клітинах подібний потенціалу дії в нейронах. Потенціал спокою в них, переважно -90мВ, що більше, ніж потенціал спокою типових нейронів (-60 -70мВ). Потенціал дії м'язових клітин триває приблизно 2-4 мс, абсолютний рефрактерний період становить приблизно 1-3 мс, а швидкість провідності вздовж м'язів приблизно 5 м/сек.
Потенціал дії в серцевих тканинах
Потенціал дії клітин робочого міокарду складається з фази швидкої деполяризації, початкової швидкої реполяризації, яка переходить в фазу повільної реполяризації (фаза плато), і фази швидкої кінцевої реполяризації. Фаза швидкої деполяризації зумовлена різким підвищенням проникності мембрани для іонів натрію, що викликає швидкий вхідний натрієвий струм, який при досягненні мембранного потенціалу 30—40 мВ інактивується і надалі головну роль відіграє кальцієвий іонний струм. Деполяризація мембрани викликає активацію кальцієвих каналів, внаслідок чого виникає додатковий деполяризуючий вхідний кальцієвий струм.
Потенціал дії в серцевій тканині відіграє важливу роль в узгодженні скорочень серця.
Молекулярні механізми виникнення потенціалу дії
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODRMemcyTDBsdmJsOTBjbUZ1YzNCdmNuUXVjM1puTHpRMU1IQjRMVWx2Ymw5MGNtRnVjM0J2Y25RdWMzWm5MbkJ1Wnc9PS5wbmc=.png)
Активні властивості мембрани, що забезпечують виникнення потенціалу дії, ґрунтуються здебільшого на поведінці потенціал-залежних натрієвих (Na+) і калієвих (K+) каналів. Початкова фаза ПД утворюється вхідним натрієвим струмом, згодом відкриваються калієві канали і вихідний K+-струм повертає потенціал мембрани до вихідного рівня. Початкову концентрацію іонів потім відновлює натрій-калієвий насос.
По ходу ПД канали переходять зі стану в стан: у Na+-каналів основних стани три — закритий, відкритий і інактивований (насправді все складніше, але цих трьох станів достатньо для опису), у K+ каналів два — закритий і відкритий.
Поведінка каналів, що беруть участь в утворенні ПД, описується через провідність і розраховується через коефіцієнти переносу (трансферу).
Коефіцієнти переносу були виведені Алан Ллойд Ходжкіном та Ендрю Хакслі.
- Провідність для калію GK на одиницю площі [S/cm²]
де: |
- Провідність для натрію GNa на одиницю площі [S/cm²]
розрахувати складніше, оскільки, як вже було згадано, у потенціал-залежних Na+ каналів, окрім закритого/відкритого станів, перехід між якими параметром , є ще інактивований/не-інактивований стани, перехід між якими описується через параметр
де: | де: |
Методи дослідження
Історія
Основні положення мембранної теорії збудження сформульовані німецьким нейрофізіологом
У 1902 році Юліус Бернштейн висунув гіпотезу, згідно з якою клітинна мембрана пропускає всередину клітини іони К+, і вони накопичуються в цитоплазмі. Розрахунок величини потенціалу спокою за рівнянням Нернста для калієвого електрода задовільно збігся з виміряним потенціалом між саркоплазмою м'яза і навколишнім середовищем, який становив близько — 70 мВ. Відповідно до теорії Ю.Бернштейна, зі збудженням клітини її мембрана ушкоджується, і іони К+ виходять з клітини по концентраційному градієнту доти, поки потенціал мембрани не стає рівним нулю. Потім мембрана відновлює свою цілісність, і потенціал повертається до рівня потенціалу спокою.
Цю модель розвинули у своїй роботі 1952 року Алан Ллойд Годжкін та Ендрю Гакслі, в якій описали електричні механізми, що зумовлюють генерацію та передавання нервового сигналу в гігантському аксоні кальмара. За це автори моделі отримали Нобелівську премію в галузі фізіології або медицини за 1963 рік. Модель дістала назву Модель Годжкіна-Гакслі
2005 року, Томасом Геймбургом і Анрю Д. Джексоном була запропонована солітонна модель, яка ґрунтується на припущенні, що сигнал по нейронах поширюється у вигляді солітонів — стійких хвиль, що розповсюджуються по клітинній мембрані.
Вплив деяких речовин на потенціал дії
Деякі речовини органічного, або синтетичного походження можуть блокувати утворення або проходження ПД:
- Батрахотоксин знайдений у деяких представників роду Листолаз. Стійко і необоротно підвищує проникність мембран для іонів Натрію.
- був знайдений в мурахах роду Paraponera. Блокує натрієві канали.
- Тетродотоксин знайдений в тканинах риб родини Скелезубові, з яких готують японський делікатес Фугу. Блокує натрієві канали.
- Спосіб дії більшості анестетиків (Прокаїн, Лідокаїн) оснований на блокуванні натрієвих каналів і відповідно на блокуванні проведення імпульсів чутливими нервовими волокнами.
- — зворотньо блокує калієві канали, що подовжує тривалість потенціалу дії. Може використовуватися в терапії розсіяного склерозу.
- ADWX 1 — зворотньо блокує калієві канали. В умовах досліду полегшував перебіг гострого розсіяного енцефаломієліту у щурів.
Див. також
Література
- Фізіологія людини: підручник / В.І. Філімонов. -- К.: ВСВ "Медицина", 2011
- Физиология человека. В 3-х томах. Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса
- В.В.Ревин. Биофизика. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002
- Л.І. Григор’єва, Ю.А. Томілін Основи біофізики і біомеханіки
- Орлов Р.С., Ноздрачёв А.Д. Нормальная физиология : Учебник. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. 688 с. - Глава 5. Физиология нейронов. - Потенциал действия. С. 73-78.
- Физиология человека : Учебник / Под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. 2-е изд., перераб. и доп.- М.: ОАО «Издательство «Медицина», 2007 г
- Kléber AG, Rudy Y (April 2004). Basic mechanisms of cardiac impulse propagation and associated arrhythmias. Physiol. Rev. 84 (2): 431—88. doi:10.1152/physrev.00025.2003. PMID 15044680.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з параметром url-status, але без параметра archive-url () - Hodgkin AL, Huxley AF (1952) A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. J. Physiol. (Lond.) 117: 500—544. PMID 12991237 free full text(англ.)
- J.Malmivuo, R.Plonsey. Bioelectromagnetism. Oxford University Press. New York, Oxford. 1995.free full text [ 26 травня 2010 у Wayback Machine.](англ.)
- Thomas Heimburg, Andrew D. Jackson. On soliton propagation in biomembranes and nerves. PNAS, vol 102, no. 2. 12 July 2005
- Орлов Б.Н., Гелашвили Д.Б. "Зоотоксинология: ядовитые животные и их яды" М.:Высшая школа 1985 стр. 190-192
- Judge S, Bever C (2006). Potassium channel blockers in multiple sclerosis: neuronal Kv channels and effects of symptomatic treatment. Pharmacol. Ther. 111 (1): 224—59. doi:10.1016/j.pharmthera.2005.10.006. PMID 16472864.
- PMID 22761436 (PMID 22761436)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота.
Посилання
Анімація
- at Blackwell Publishing
- Generation of AP in cardiac cells [ 6 вересня 2010 у Wayback Machine.] and generation of AP in neuron cells [ 27 липня 2011 у Wayback Machine.]
- from Life: The Science of Biology, by WK Purves, D Sadava, GH Orians, and HC Heller, 8th edition, New York: WH Freeman, .
- Ionic motion and the Goldman voltage for arbitrary ionic concentrations [ 8 серпня 2010 у Wayback Machine.] at University of Arizona
Статті та інші матеріали
- John Kinnamon, University of Denver
- Resting and Action Membrane Potentials [ 23 грудня 2007 у Wayback Machine.] Teaching Resources Center, . Animated tutorials
- Open-source software to simulate neuronal and cardiac action potentials [ 27 квітня 2006 у Wayback Machine.] at SourceForge.net
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Ne plutati zi Impulsom vektorom kilkosti ruhu Zapit Spajk nejrofiziologiya perenapravlyaye syudi div takozh Spajk Potencial diyi PD takozh spajk vid angl spike gostrij pik na grafiku nervovij impuls dlya nejronnih potencialiv diyi korotkochasni amplitudni zmini membrannogo potencialu spokoyu MPS sho vinikayut zi zbudzhennyam zhivoyi klitini Po suti ce elektrichnij rozryad shvidka korotkochasna zmina potencialu na nevelikij dilyanci membrani zbudlivoyi klitini nejrona abo m yazovogo volokna v pidsumku yakogo zovnishnya poverhnya ciyeyi dilyanki staye negativno zaryadzhenoyu stosovno susidnih dilyanok membrani todi yak jogo vnutrishnya poverhnya staye pozitivno zaryadzhenoyu shodo susidnih dilyanok membrani Potencial diyi ye fizichnoyu osnovoyu nervovogo abo m yazovogo impulsu yakij vidigraye signalnu regulyatornu rol Animaciya poshirennya potencialu diyiPoshirennya potencialu diyi po aksonuZagalna harakteristikaPotencialami diyi nazivayut shvidku vidnosno korotkotrivalu ta visokoamplitudnu zminu membrannogo potencialu v klitinah zhivih organizmiv Potenciali diyi mozhut vidriznyatisya za svoyimi parametrami zalezhno vid tipu klitini i navit na riznih dilyankah membrani tiyeyi samoyi klitini Najchastishe govoryat pro potenciali diyi zbudlivih tkanin tvarin nervovih ta m yazovih prote do yih generaciyi zdatni j inshi klitini yak tvarinni tak i klitini gribiv ta roslin i navit klitini protistiv V osnovi bud yakogo potencialu diyi lezhat taki yavisha Membrana zhivoyi klitini polyarizovana yiyi vnutrishnya poverhnya zaryadzhena negativno shodo zovnishnoyi zavdyaki tomu sho v rozchini bilya yiyi zovnishnoyi poverhni perebuvaye bilsha kilkist pozitivno zaryadzhenih chastinok kationiv a bilya vnutrishnoyi poverhni bilsha kilkist negativno zaryadzhenih chastok anioniv Membrana maye vibirkovu proniknist yiyi proniknist dlya riznih chastinok atomiv abo molekul zalezhit vid yihnih rozmiriv elektrichnogo zaryadu i himichnih vlastivostej Membrana zbudlivoyi klitini zdatna shvidko zminyuvati svoyu proniknist dlya pevnogo vidu kationiv viklikayuchi perehid pozitivnogo zaryadu z zovnishnogo boku na vnutrishnij Osnovnoyu matematichnoyu modellyu sho opisuye viroblennya ta peredavannya potencialu diyi v nervovih ta m yazovih klitinah tvarin ye model Hodzhkina Haksli FaziShematichne zobrazhennya potencialu diyi vgori Realnij potencial diyi piramidnogo nejrona gipokampa shura vnizu Mozhna chitko virizniti p yat faz rozvitku potencialu diyi PD Narostannya depolyarizaciya Viniknennya PD pov yazane zi zbilshennyam proniknosti membrani dlya ioniv natriyu u 20 ero porivnyano iz proniknistyu dlya K i v 500 raziv porivnyano z vihidnoyu proniknistyu Na i nastupnim posilennyam difuziyi cih ioniv po koncentracijnomu gradiyentu vseredinu klitini sho privodit do zmini zmenshennya membrannogo potencialu Zmenshennya membrannogo potencialu zabezpechuye zbilshennya proniknosti membrani dlya natriyu shlyahom vidkrittya a zbilshennya proniknosti suprovodzhuyetsya posilennyam difuziyi natriyu v citoplazmu sho viklikaye she bilsh znachnu depolyarizaciyu membrani Zavdyaki nayavnosti pozitivnogo zvorotnogo zv yazku depolyarizaciya membrani pid chas zbudzhennya vidbuvayetsya iz priskorennyam i potik ioniv natriyu v klitinu uves chas zrostaye Intensivnist potoku ioniv kaliyu spryamovanogo iz klitini nazovni u pershi momenti pislya viniknennya zbudzhennya zalishayetsya takoyu samoyu yak v stani spokoyu Posilenij potik pozitivno zaryadzhenih ioniv natriyu useredinu klitini viklikaye spochatku zniknennya nadlishkovogo negativnogo zaryadu na vnutrishnij poverhni membrani a zgodom prizvodit do perezaryadzhennya membrani Nadhodzhennya ioniv natriyu vidbuvayetsya doti poki vnutrishnya poverhnya membrani ne nabude pozitivnogo zaryadu dostatnogo dlya urivnovazhennya gradiyenta koncentraciyi natriyu i pripinennya jogo podalshogo perehodu useredinu klitini Natriyevij mehanizm viniknennya PD pidtverdzhuyut doslidi zi zminoyu zovnishnoyi i vnutrishnoyi koncentraciyi cogo ionu Bulo pokazano sho desyatikratnij zmini koncentraciyi ioniv natriyu u zovnishnomu abo vnutrishnomu seredovishi klitini vidpovidaye zmina PD na 58 mV U razi povnogo vidalennya ioniv natriyu z otochuyuchoyi klitinu ridini PD ne vinikav Otozh vstanovleno sho PD vinikaye v rezultati nadlishkovoyi porivnyano zi spokoyem difuziyi ioniv natriyu z navkolishnoyi ridini useredinu klitini Period protyagom yakogo proniknist membrani dlya ioniv natriyu z vidkrittyam natriyevih kanaliv zrostaye ye nevelikim 0 5 1 ms odrazu za cim sposterigayetsya pidvishennya proniknosti membrani dlya ioniv kaliyu zavdyaki vidkrittyu j otzhe posilennya difuziyi cih ioniv iz klitini nazovni Princip vse abo nichogo Potencial diyi vinikaye lishe u tomu razi koli depolyarizaciya perevishuye deyakij svij dlya kozhnoyi klitini granichnij riven Ce yavishe otrimalo nazvu vse abo nichogo Vidpovidno do zakonu vse abo nichogo membrana klitini zbudlivoyi tkanini abo ne vidpovidaye na podraznik zovsim abo vidpovidaye z yaknajbilsh mozhlivoyu dlya neyi na danu mit siloyu Diya podraznika zazvichaj prizvodit do lokalnoyi depolyarizaciyi membrani sho viklikaye vidkrittya natriyevih kanaliv Odnak yaksho depolyarizaciya stanovit 50 75 vid granichnoyi velichini to v klitini mozhe viniknuti lokalna vidpovid amplituda yakoyi ye znachno nizhchoyu za amplitudu potencialu diyi Vidsutnist potencialu diyi na pidgranichnomu rivni depolyarizaciyi poyasnyuyetsya tim sho u comu razi nedostatno zbilshuyetsya natriyeva proniknist shob viklikati regenerativnu depolyarizaciyu Riven depolyarizaciyi yakij vinikaye pri comu ne viklikaye vidkrittya novih natriyevih kanaliv tozh natriyeva providnist shvidko zmenshuyetsya i v klitini znovu vstanovlyuyetsya potencial spokoyu Overshut Depolyarizaciya membrani prizvodit do reversiyi membrannogo potencialu MP staye pozitivnim U fazu overshuta Na strum pochinaye strimko znizhuvatisya sho pov yazano z inaktivaciyeyu potencial zalezhnih Na kanaliv chas vidkritogo stanu doli milisekundi i zniknennyam elektrohimichnogo gradiyenta Na Refrakternist Odnim z naslidkiv zniknennya gradiyenta Na ye refrakternist membrani timchasova nezdatnist vidpovidati na podraznik Yaksho podraznik vinikaye odrazu pislya prohodzhennya potencialu diyi to zbudlivist ne vinikne ani pri sili podraznika na rivni porogu ani pri znachno silnishomu podrazniku Takij stan povnoyi nezbudlivosti nazivayetsya absolyutnim refrakternim periodom Za nim ide vidnosnij refrakternij period koli nadporogovij podraznik mozhe viklikati potencial diyi iz znachno menshoyu amplitudoyu nizh v normi Potencial diyi zvichnoyi amplitudi pri diyi porogovogo podraznika mozhna viklikati lishe pislya kilkoh milisekund pislya poperednogo potencialu diyi Absolyutnij refrakternij period obmezhuye maksimalnu chastotu generuvannya potencialiv diyi Repolyarizaciya Zbilshennya potoku ioniv kaliyu spryamovanogo iz klitini nazovni prizvodit do zmenshennya membrannogo potencialu sho svoyeyu chergoyu obumovlyuye zmenshennya proniknosti membrani dlya ioniv natriyu Otozh drugij etap vidznachayetsya tim sho potik ioniv kaliyu iz klitini nazovni zrostaye a zustrichnij potik ioniv natriyu zmenshuyetsya Taka repolyarizaciya membrani trivaye doki ne vidbudetsya vidnovlennya potencialu spokoyu repolyarizaciya membrani Pislya cogo proniknist dlya ioniv kaliyu takozh spadaye do vihidnoyi velichini Zovnishnya poverhnya membrani zavdyaki pozitivno zaryadzhenim ionam kaliyu sho vijshli v seredovishe znovu nabuvaye pozitivnogo potencialu vidnosno vnutrishnogo Slidovi depolyarizaciya i giperpolyarizaciya U kincevij fazi vidbuvayetsya upovilnennya vidnovlennya membrannogo potencialu spokoyu i vodnochas reyestruyutsya slidovi reakciyi u viglyadi depolyarizaciyi ta giperpolyarizaciyi obumovleni povilnim vidnovlennyam vihidnoyi proniknosti dlya ioniv K RozpovsyudzhennyaRozpovsyudzhennya v nemiyelinizovanomu volokni U nemiyelinizovanomu bezm yakotnomu nervovomu volokni PD poshiryuyetsya ohoplyuyuchi poslidovno vsi dilyanki volokna pochinayuchi vid miscya viniknennya Ioni natriyu sho vhodyat vseredinu zbudzhennoyi dilyanki ye nosiyami elektrichnogo zaryadu neobhidnogo dlya viniknennya PD u prileglih dilyankah U comu razi impuls vinikaye mizh depolyarizovanoyu dilyankoyu membrani i yiyi nezbudzhenoyu dilyankoyu Riznicya potencialiv pri comu buvaye u bagato raziv visha nizh neobhidna dlya togo shob depolyarizaciya membrani dosyagla granichnogo rivnyu Shvidkist poshirennya impulsu v takih voloknah 0 5 2 m s Rozpovsyudzhennya v miyelinizovanomu volokni Rozpovsyudzhennya PD po miyelinizovanomu volokni periferichnoyi nervovoyi sistemi Aksoni bilshosti somatichnih nerviv miyelinizovani Lishe duzhe neznachni yihni dilyanki tak zvani perehvati vuzla en ukriti zvichajnoyu klitinnoyu membranoyu Taki nervovi volokna vidznachayutsya tim sho na membrani lishe v perehvatah rozmishenni potencial zalezhni ionni kanali Do togo zh cya obolonka pidvishuye elektrichnij opir membrani Tomu pri zrushenni membrannogo potencialu strum prohodit cherez membranu perehoplyuvalnoyi dilyanki tobto stribkami saltatorno vid odnogo perehoplennya do inshogo sho dozvolyaye zbilshiti shvidkist provedennya nervovogo impulsu yaka stanovit vid 5 do 120 m s Vodnochas potencial diyi yakij vinik v odnomu z perehvativ Ranv ye viklikaye potenciali diyi v susidnih perehvatah za rahunok viniknennya elektrichnogo polya yake viklikaye pochatkovu depolyarizaciyu v cih perehvatah Parametri elektrorushijnoyi sili polya ta viddal jogo efektivnoyi diyi zalezhat vid providnih vlastivostej aksona Tipi nervovih volokon shvidkist provedennya impulsu zalezhno vid miyelinizaciyi Tip Diametr mkm Miyelinizaciya Shvidkist provedennya m s Funkcionalne priznachennyaA alpha 12 20 silna 70 120 Ruhlivi volokna somatichnoyi NS chutlivi volokna proprioreceptorivA beta 5 12 silna 30 70 Chutlivi volokna receptoriv shkiriA gamma 3 16 silna 15 30 Chutlivi volokna proprioreceptorivA delta 2 5 silna 12 30 Chutlivi volokna termoreceptoriv nociceptorivV 1 3 slabka 3 15 Preganglionarni volokna simpatichnoyi NSS 0 3 1 3 vidsutnya 0 5 2 3 Postganglionarni volokna simpatichnoyi NS chutlivi volokna termoreceptoriv nociceptoriv deyakih mehanoreceptorivPoshirennya potencialu diyi mizh klitinamiDokladnishe Himichnij sinaps ta Elektrichnij sinaps V himichnomu sinapsi pislya togo yak hvilya potencialu diyi dohodit nervovogo zakinchennya vona viklikaye vivilnennya nejrotransmiteriv z presinaptichnih puhirciv v sinaptichnu shilinu Molekuli mediatora sho vivilnyayutsya z presinapsu zv yazuyutsya z receptorami na postsinaptichnij membrani v rezultati chogo v receptornih makromolekulah vidkrivayutsya ionni kanali Ioni sho pochinayut nadhoditi vseredinu postsinaptichnoyi klitini cherez vidkriti kanali zminyuyut zaryad yiyi membrani sho prizvodit do chastkovoyi depolyarizaciyi membrani i yak naslidok provokuvannya generaciyi postsinaptichnoyu klitinoyu potencialu diyi V elektrichnomu sinapsi vidsutnij poserednik peredachi u viglyadi nejromediatora Natomist klitini poyednani mizh soboyu za dopomogoyu specifichnih proteyinovih tuneliv koneksoniv tomu ionni toki z presinaptichnoyi klitini mozhut stimulyuvati postsinaptichnu klitinu viklikayuchi zarodzhennya v nij potencialu diyi Zavdyaki takij budovi potencial diyi mozhe poshiryuvatisya v obidva boki i znachno shvidshe nizh cherez himichnij sinaps Shema procesu peredachi nervovogo signalu v himichnomu sinapsi Peredacha potencialu diyi cherez himichnij sinaps Chervonim pokazani ioni kalciyu zhovtim natriyu zelenim nejromediatori Shema budovi elektrichnogo sinapsuPotencial diyi v riznih tipah klitinPotencial diyi v m yazovih tkaninah Fazi sercevogo potencialu diyi Rizkomu zrostannyu 0 vidpovidaye vhid ioniv natriyu todi yak 1 i 3 inaktivaciya natriyevih kanaliv i reporyarizuyuche nadhodzhennya ioniv kaliyu Plato 2 sprichinene vidkrittyam potencial zalezhnih kalciyevih kanaliv Potencial diyi v skeletnih m yazovih klitinah podibnij potencialu diyi v nejronah Potencial spokoyu v nih perevazhno 90mV sho bilshe nizh potencial spokoyu tipovih nejroniv 60 70mV Potencial diyi m yazovih klitin trivaye priblizno 2 4 ms absolyutnij refrakternij period stanovit priblizno 1 3 ms a shvidkist providnosti vzdovzh m yaziv priblizno 5 m sek Potencial diyi v sercevih tkaninah Potencial diyi klitin robochogo miokardu skladayetsya z fazi shvidkoyi depolyarizaciyi pochatkovoyi shvidkoyi repolyarizaciyi yaka perehodit v fazu povilnoyi repolyarizaciyi faza plato i fazi shvidkoyi kincevoyi repolyarizaciyi Faza shvidkoyi depolyarizaciyi zumovlena rizkim pidvishennyam proniknosti membrani dlya ioniv natriyu sho viklikaye shvidkij vhidnij natriyevij strum yakij pri dosyagnenni membrannogo potencialu 30 40 mV inaktivuyetsya i nadali golovnu rol vidigraye kalciyevij ionnij strum Depolyarizaciya membrani viklikaye aktivaciyu kalciyevih kanaliv vnaslidok chogo vinikaye dodatkovij depolyarizuyuchij vhidnij kalciyevij strum Potencial diyi v sercevij tkanini vidigraye vazhlivu rol v uzgodzhenni skorochen sercya Molekulyarni mehanizmi viniknennya potencialu diyiShematichne zobrazhennya klitinnoyi membrani i roboti natrij kaliyevogo nasosu Aktivni vlastivosti membrani sho zabezpechuyut viniknennya potencialu diyi gruntuyutsya zdebilshogo na povedinci potencial zalezhnih natriyevih Na i kaliyevih K kanaliv Pochatkova faza PD utvoryuyetsya vhidnim natriyevim strumom zgodom vidkrivayutsya kaliyevi kanali i vihidnij K strum povertaye potencial membrani do vihidnogo rivnya Pochatkovu koncentraciyu ioniv potim vidnovlyuye natrij kaliyevij nasos Po hodu PD kanali perehodyat zi stanu v stan u Na kanaliv osnovnih stani tri zakritij vidkritij i inaktivovanij naspravdi vse skladnishe ale cih troh staniv dostatno dlya opisu u K kanaliv dva zakritij i vidkritij Povedinka kanaliv sho berut uchast v utvorenni PD opisuyetsya cherez providnist i rozrahovuyetsya cherez koeficiyenti perenosu transferu Koeficiyenti perenosu buli vivedeni Alan Llojd Hodzhkinom ta Endryu Haksli Providnist dlya kaliyu GK na odinicyu ploshi S cm GK GKmaxn4 displaystyle G K G Kmax n 4 dn dt an 1 n bnn displaystyle dn dt alpha n 1 n beta n n de an displaystyle alpha n koeficiyent transferu z zakritogo u vidkritij stan dlya K kanaliv 1 s bn displaystyle beta n koeficiyent transferu z vidkritogo v zakritij stan dlya K kanaliv 1 s n displaystyle n frakciya K kanaliv u vidkritomu stani 1 n displaystyle 1 n frakciya K kanaliv v zakritomu staniProvidnist dlya natriyu GNa na odinicyu ploshi S cm rozrahuvati skladnishe oskilki yak vzhe bulo zgadano u potencial zalezhnih Na kanaliv okrim zakritogo vidkritogo staniv perehid mizh yakimi parametrom m displaystyle m ye she inaktivovanij ne inaktivovanij stani perehid mizh yakimi opisuyetsya cherez parametr h displaystyle h GNa GNa max m3h displaystyle G Na G Na max m 3 h dm dt am 1 m bmm displaystyle dm dt alpha m 1 m beta m m dh dt ah 1 h bhh displaystyle dh dt alpha h 1 h beta h h de de am displaystyle alpha m koeficiyent transferu z zakritogo u vidkritij stan dlya Na kanaliv 1 s ah displaystyle alpha h koeficiyent transferu z inaktivovanogo v ne inaktivovanij stan dlya Na kanaliv 1 s bm displaystyle beta m koeficiyent transferu z vidkritogo v zakritij stan dlya Na kanaliv 1 s bh displaystyle beta h koeficiyent transferu z ne inaktivovanogo v inaktivovanij stan dlya Na kanaliv 1 s m displaystyle m frakciya Na kanaliv v vidkritomu stani h displaystyle h frakciya Na kanaliv v ne inaktivovanomu stani 1 m displaystyle 1 m frakciya Na kanaliv v zakritomu stani 1 h displaystyle 1 h frakciya Na kanaliv v inaktivovanomu stani Metodi doslidzhennyaDokladnishe Patch clampIstoriyaOsnovni polozhennya membrannoyi teoriyi zbudzhennya sformulovani nimeckim nejrofiziologom U 1902 roci Yulius Bernshtejn visunuv gipotezu zgidno z yakoyu klitinna membrana propuskaye vseredinu klitini ioni K i voni nakopichuyutsya v citoplazmi Rozrahunok velichini potencialu spokoyu za rivnyannyam Nernsta dlya kaliyevogo elektroda zadovilno zbigsya z vimiryanim potencialom mizh sarkoplazmoyu m yaza i navkolishnim seredovishem yakij stanoviv blizko 70 mV Vidpovidno do teoriyi Yu Bernshtejna zi zbudzhennyam klitini yiyi membrana ushkodzhuyetsya i ioni K vihodyat z klitini po koncentracijnomu gradiyentu doti poki potencial membrani ne staye rivnim nulyu Potim membrana vidnovlyuye svoyu cilisnist i potencial povertayetsya do rivnya potencialu spokoyu Cyu model rozvinuli u svoyij roboti 1952 roku Alan Llojd Godzhkin ta Endryu Gaksli v yakij opisali elektrichni mehanizmi sho zumovlyuyut generaciyu ta peredavannya nervovogo signalu v gigantskomu aksoni kalmara Za ce avtori modeli otrimali Nobelivsku premiyu v galuzi fiziologiyi abo medicini za 1963 rik Model distala nazvu Model Godzhkina Gaksli 2005 roku Tomasom Gejmburgom i Anryu D Dzheksonom bula zaproponovana solitonna model yaka gruntuyetsya na pripushenni sho signal po nejronah poshiryuyetsya u viglyadi solitoniv stijkih hvil sho rozpovsyudzhuyutsya po klitinnij membrani Vpliv deyakih rechovin na potencial diyi4 Aminopiridin Deyaki rechovini organichnogo abo sintetichnogo pohodzhennya mozhut blokuvati utvorennya abo prohodzhennya PD Batrahotoksin znajdenij u deyakih predstavnikiv rodu Listolaz Stijko i neoborotno pidvishuye proniknist membran dlya ioniv Natriyu buv znajdenij v murahah rodu Paraponera Blokuye natriyevi kanali Tetrodotoksin znajdenij v tkaninah rib rodini Skelezubovi z yakih gotuyut yaponskij delikates Fugu Blokuye natriyevi kanali Sposib diyi bilshosti anestetikiv Prokayin Lidokayin osnovanij na blokuvanni natriyevih kanaliv i vidpovidno na blokuvanni provedennya impulsiv chutlivimi nervovimi voloknami zvorotno blokuye kaliyevi kanali sho podovzhuye trivalist potencialu diyi Mozhe vikoristovuvatisya v terapiyi rozsiyanogo sklerozu ADWX 1 zvorotno blokuye kaliyevi kanali V umovah doslidu polegshuvav perebig gostrogo rozsiyanogo encefalomiyelitu u shuriv Div takozhMembrannij potencial spokoyu Membrannij transport Natrij kaliyevij nasos Model Godzhkina Gaksli Solitonna modelLiteraturaFiziologiya lyudini pidruchnik V I Filimonov K VSV Medicina 2011 Fiziologiya cheloveka V 3 h tomah Pod red R Shmidta i G Tevsa V V Revin Biofizika Saransk Izd vo Mordov un ta 2002 L I Grigor yeva Yu A Tomilin Osnovi biofiziki i biomehaniki Orlov R S Nozdrachyov A D Normalnaya fiziologiya Uchebnik M GEOTAR Media 2009 688 s Glava 5 Fiziologiya nejronov Potencial dejstviya S 73 78 Fiziologiya cheloveka Uchebnik Pod redakciej V M Pokrovskogo G F Korotko 2 e izd pererab i dop M OAO Izdatelstvo Medicina 2007 g Kleber AG Rudy Y April 2004 Basic mechanisms of cardiac impulse propagation and associated arrhythmias Physiol Rev 84 2 431 88 doi 10 1152 physrev 00025 2003 PMID 15044680 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki z parametrom url status ale bez parametra archive url posilannya Hodgkin AL Huxley AF 1952 A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve J Physiol Lond 117 500 544 PMID 12991237 free full text angl J Malmivuo R Plonsey Bioelectromagnetism Oxford University Press New York Oxford 1995 free full text 26 travnya 2010 u Wayback Machine angl Thomas Heimburg Andrew D Jackson On soliton propagation in biomembranes and nerves PNAS vol 102 no 2 12 July 2005 Orlov B N Gelashvili D B Zootoksinologiya yadovitye zhivotnye i ih yady M Vysshaya shkola 1985 str 190 192 Judge S Bever C 2006 Potassium channel blockers in multiple sclerosis neuronal Kv channels and effects of symptomatic treatment Pharmacol Ther 111 1 224 59 doi 10 1016 j pharmthera 2005 10 006 PMID 16472864 PMID 22761436 PMID 22761436 Bibliografichnij opis z yavitsya avtomatichno cherez deyakij chas Vi mozhete pidstaviti citatu vlasnoruch abo vikoristovuyuchi bota PosilannyaAnimaciya at Blackwell Publishing Generation of AP in cardiac cells 6 veresnya 2010 u Wayback Machine and generation of AP in neuron cells 27 lipnya 2011 u Wayback Machine from Life The Science of Biology by WK Purves D Sadava GH Orians and HC Heller 8th edition New York WH Freeman ISBN 978 0 7167 7671 0 Ionic motion and the Goldman voltage for arbitrary ionic concentrations 8 serpnya 2010 u Wayback Machine at University of Arizona Statti ta inshi materiali John Kinnamon University of Denver Resting and Action Membrane Potentials 23 grudnya 2007 u Wayback Machine Teaching Resources Center Animated tutorials Open source software to simulate neuronal and cardiac action potentials 27 kvitnya 2006 u Wayback Machine at SourceForge net