Безхво́сті (Anura, Ecaudata) — ряд земноводних, який є найбільшим із сучасних, нараховуючи понад 6000 відомих науці видів. Личинку безхвостого земноводного називають пуголовком.
Знахідки викопних форм, дуже схожих з жабами, відомі з нижньої юри, однак не всі дослідники включають їх до цього ряду. Найдавніші безперечні представники безхвостих відомі починаючи з . Серед найдавніших є Triadobatrachus massinoti. В теперішній час безхвості поширені по всій земній кулі, від тропіків до субарктичних регіонів, найбільше різноманіття видів спостерігається у тропічних дощових лісах.
Розміри дорослих безхвостих варіюють у межах від 7.5 мм (Paedophryne amauensis) до 320 мм (Conraua goliath). Представники ряду мають кремезний тулуб, випуклі очі, роздвоєний язик і зігнуті під тулубом кінцівки; хвіст відсутній (звідки й назва). Середовище проживання безхвостих на всіх стадіях розвитку включає прісні водойми, а для дорослих особин — додатково суходіл, крони дерев і підземні нори. Найбільш характерний спосіб пересування безхвостих — це стрибки, але різні види опанували додаткові способи, такі як ходіння і біг, плавання, лазіння по деревах і планерування.
Покрив безхвостих має багато залоз, шкіряні виділення деяких видів надзвичайно отруйні. Скупчення залоз у деяких видів створюють враження, що шкіра вкрита бородавками, багато інших видів мають гладеньку шкіру. Забарвлення безхвостих варіює від маскувального бурого, зеленуватого і сірого до найяскравіших червоних, жовтих і чорних кольорів, що зазвичай сигналізують про отруйність (або є мімікрією під неї). Шкіра безхвостих проникна для води, але різні адаптації дозволяють їм уникати надмірної втрати вологи при сухопутному способі життя.
Як правило, безхвості відкладають ікру у воді. З ікринок вилуплюються водні личинки, пуголовки, що мають зябра і хвости. Пуголовки проходять стадію метаморфозу, в кінці якої перетворюються на дорослих особин. У той же час, деякі види відкладають ікру на суходолі, а інші не проходять стадію пуголовка. Дорослі особини більшості видів є хижаками, але є й всеїдні види і навіть декілька видів, які харчуються фруктами. Безхвості здатні видавати широкий діапазон звукових сигналів, особливо під час шлюбного сезону. Спостереження за безхвостими виявили складні схеми поведінки у шлюбних ритуалах, при загрозі життю і в інших ситуаціях.
Багато видів безхвостих (за деякими даними, до третини від всіх видів земноводних) перебувають під загрозою вимирання.
Люди вживають безхвостих у їжу, утримують як домашніх тварин, крім того, безхвості слугують зручними модельними організмами для біологічних досліджень.
Еволюція
Походження безхвостих і їх еволюційні взаємозв'язки з іншими сучасними земноводними залишаються предметом дебатів.
— одна з найдавніших тварин, що має багато ознак безхвостих. Скам'янілі рештки цього виду були вперше виявлені у 1995 році в Аризоні, у нижньоюрських відкладеннях формації Кайєнта (англ. ) віком понад 180 мільйонів років. Prosalirus ще не мав потужних задніх кінцівок, але його посадка (структура таза) нагадує сучасних жаб, він не мав хвоста і був адаптований до пересування стрибками. Інша ранньоюрська жаба описана під назвою . Цей вид відомий лише за одиничною знахідкою — відтиском черевної і спинної сторони однієї особини. Припускають, що її розмір становив 33 мм.
Еволюційні лінії Prosalirus bitis, Vieraella herbsti та деяких інших викопних видів відокремились ще до того, як з'явився найближчий спільний предок сучасних жаб. Тому деякі автори не включають дані види до складу ряду безхвостих. Найдавнішим відомим науці представником безхвостих у такому разі виявляється середньоюрський вид , близький сучасним Bombinatoridae і Alytidae.
Викопні безхвості були виявлені на всіх континентах, за винятком Антарктиди, але наявні непрямі ознаки, що вказують не те, що коли клімат на Землі був теплішим безхвості мешкали й там.
Ареал
Безхвості поширені практично по всьому суходолу. Винятками є великі піщані пустелі Сахара і Руб-Ель-Халі, найбільш холодні області — Гренландія, Таймир та інші високоширотні райони Арктики, Антарктида, а також Камчатський край і деякі острови, віддалені від континентів. Крім того, природний ареал безхвостих раніше не включав острів Нової Зеландії, але невдовзі після спроб штучного заселення принаймні два види ( і ) утворили на ньому стійкі популяції. Багато видів мають обмежене поширення через кліматичні і географічні бар'єри, наприклад, протоки, гірські хребти, пустелі; популяції можуть бути ізольовані також через перешкоди, створені людиною — автотраси, лісні просіки тощо. В тропічних регіонах видове розмаїття, як правило, більше, ніж в районах з помірним кліматом. Деякі види безхвостих адаптовані для виживання у негостинних умовах, наприклад, в пустелях або холодному кліматі. Наприклад, Rana sylvatica, чий ареал частково лежить за північним полярним колом, на зиму закопується в землю. Попри глибоке промерзання ґрунту, висока концентрація глюкози в тканинах дозволяє цій жабі пережити зиму у стані анабіозу.
Поширення в Україні
Фауна України налічує 13 видів безхвостих земноводних. Найбільш різноманітно представлений рід бурих жаб — це жаби трав'яна, гостроморда (болотяна), прудка, озерна, ставкова та їстівна. Поширені три види ропух: ропуха звичайна мешкає у лісах, садах і луках, у Кримських горах; ропуха зелена — по всій Україні; ропуха очеретяна — у західних областях. Зустрічаються два види кумок: кумка червоночерева — на всій території України, кумка жовточерева — в західних областях. Також в Україні поширені райка деревна з роду райок і часничниця звичайна з роду часничниць.
Анатомія і фізіологія
Загальна характеристика
У дорослих амфібій є парні п'ятипалі кінцівки, типові для наземних хребетних тварин. Тіло широке, коротке і сплощене. Дорослі особин не мають хвоста (що й визначило назву ряду); хвостовий відділ хребта видозмінений у паличкоподібну кістку уростиль; ребра відсутні; хвіст втрачають під час метаморфозу. Мають добре розвинені кінцівки; задні кінцівки довші ніж передні, мають міцнішу мускулатуру і звичайно пристосовані до стрибання. Гола шкіра безхвостих проникна для води і газів, має багато залоз.
Опорно-рухова система
Скелет безхвостих, як і у інших наземних хребетних, включає череп, хребет, пояси кінцівок і скелет вільних кінцівок. Череп сплощений, переважно хрящовий. Бічні потиличні кістки утворюють парні потиличні виростки, що з'єднують череп з шийним хребцем.
Хребет безхвостих складається з чотирьох відділів — шийного, тулубного, крижового і хвостового. Шийний і крижовий включають лише по одному хребцю. У тулубному відділі 7 хребців. Всі хребці хвостового відділу зрослись в одну кістку — уростиль.
Пояс передніх кінцівок складається з парних лопаток, ключиць та коракоїдів і непарної грудини. Пояс задніх кінцівок складається з клубових і сідничних кісток. Сідничні кістки з'єднані лобковим хрящем.
Кінцівки
Будова кінцівок безхвостих у різних видів варіюється і залежить від середовища проживання — наземного, водного чи деревного. Як правило, безхвості здатні робити різкі рухи, завдяки чому вони ловлять здобич і тікають від хижаків. Ефективні способи пересування забезпечуються декількома особливостями будови кінцівок:
- У багатьох безхвостих, які живуть у водному середовищі, наявні перетинки між пальцями. Існує кореляція між відносною площею перетинок і часткою часу, яку тварина перебуває у воді. Наприклад, у африканської жаби роду Hymenochirus, спосіб життя якої суто водний, плавальні перетинки закривають більшу частину проміжку між пальцями, натомість у австралійської жаби Litoria caerulea, яка проводить більшу частину життя на деревах, перетинки покривають від чверті до половини площі цих проміжків.
- У безхвостих з деревним способом життя, часто можна спостерігати на ступнях присоски, завдяки яким вони тримаються на вертикальних поверхнях. Присоски працюють по принципу капіляра наступним чином: тканина присосок складається з клітин, які здатні під тиском зменшуватись в об'ємі. Коли особина ступає на поверхню дерева, клітини присосок стискаються, залишаючи вузькі канали, наповнені слизом, який утримує тварину на поверхні.
- У багатьох видів деревних безхвостих можна виявити на кожному пальці невеликі подушечки, які збільшують площу стику з деревом. Також багато видів мають характерну особливість будови стегнового суглобу, яка дозволяє їм пересуватися на тільки стрибками (як реша безхвостих), але також ходою. У деревних безхвостих, як живуть на великій висоті, також можна виявити перетинки між пальцями. У цих видів перетинки адаптовані для уповільнення падіння, а у деяких видів навіть для планерування.
- У наземних видів вищезгадані адаптації відсутні. Їх задні кінцівки, як правило, мають розвиненішу мускулатуру, у порівнянні з водними безхвостими. У деяких наземних видів, які риють ґрунт, на кінчиках пальців наявні невеликі мозолі, пристосовані для риття.
Розвиток кінцівок може бути ускладнений у деяких випадках:
- Одна з зародкових задніх кінцівок може бути з'їдена хижаком, наприклад, личинкою бабки. У більшості випадків це перешкоджає регенерації повноцінної кінцівки, іноді вона може виявитись понівеченою чи зовсім не розвинутись (тим не менш, тварина може вижити і з трьома кінцівками).
- Паразитичний плоский черв (), проникаючи у задню частину тіла пуголовка, може змінити положення клітин зародкових кінцівок. Іноді це призводить до розвитку однієї або двох додаткових кінцівок.
Шкіра
У багатьох видів безхвостих шкіра проникна для води (найбільш проникна ділянка — область очей). Ця особливість створює для безхвостих загрозу втрати рідини і пересихання. У деяких безхвостих, що ведуть деревний спосіб життя, присутня адаптація у вигляді додаткового водонепроникного шару шкіри. Інші безхвості мінімізують втрату води адаптаціями у поведінці: нічним способом життя, прибиранням поз, що зменшують площу стикання з повітрям, наприклад, вони відпочивають у групах і тісно притискаються один до одного.
Шкіра безхвостих допомагає їм маскуватися. Представники деяких видів здатні змінювати відтінок шкіри, щоб краще зливатися з навколишнім фоном. Шкіра безхвостих, що ведуть нічний спосіб життя, часто покрита бородавками і зморшками (що дозволяє їм маскуватися під елементи ґрунту), тоді як у безхвостих, що ведуть деревний спосіб життя, шкіра, як правило, гладенька (ці види частіше мімікрують під елементи рослин).
Деякі види безхвостих змінюють забарвлення в залежності від рівня освітлення і вологості навколишнього середовища. Цю здатність забезпечують спеціальні клітини, наповнені пігментом, розмір яких змінюється під впливом світла і вологості. Зміна забарвлення шкіри від світлішого до більш темного сприяє терморегуляції цих видів.
Отруйність
Багато безхвостих виробляють токсичні речовини, які слугують як для захисту від хижаків, так і для нападу. Наприклад, у ропух отруйні залози розташовані у верхній частині голови над очима. Хімічний склад отрути безхвостих залежить від виду і може містити подразники шкіри, галюциногени, нервово-паралітичні токсини, , токсини, що викликають конвульсії, та інші. Хижаки, що спеціалізують на певних видах безхвостих, як правило, адаптовані до властивого цим видам типу отрути, але неспеціалізовані тварини, як і людина, можуть серйозно постраждати від контакту з отрутою безхвостих, що в деяких випадках призводить до летального результату.
Джерело отруйних речовин у безхвостих також неоднакове. Деякі безхвості генерують токсини самотужки, інші використовують токсини, отримані з їжею (частіше за все членистоногих). Як правило, безхвості сигналізують про свою отруйність за допомогою яскравого, насиченого, «попереджувального» забарвлення. Існують також неотруйні види безхвостих, які мімікрують під отруйні види своїм забарвленням, яке відлякує хижаків.
Дихальна система і кровообіг
Шкіра безхвостих проникна для молекул кисню, вуглекислого газу і води. Кровоносні судини, розташовані прямо під шкірою, дозволяють їм дихати при повному зануренні у воду, оскільки кисень проходить з води крізь шкіру прямо в кров. На суходолі безхвості дихають за допомогою легень. У них відсутня система м'язів (черевних, діафрагми і міжреберних), яка забезпечує у ссавців механізм вдих-видих. Замість неї у безхвостих розтягується горло, повітря входить через ніздрі, а потім стиснення м'язів ротової порожнини вганяє повітря до легень. У серпні 2007 року був відкритий вид жаб Barbourula kalimantanensis, що ведуть повністю водний спосіб життя. Це перший відкритий вид безхвостих, що не має легень.
Безхвості мають трьохкамерне серце, як і інші тетраподи (за винятком ссавців, птахів і крокодилів, у яких серце чотирикамерне). Насичена киснем кров з легень і збагачена вуглекислим газом кров з тканин надходить в серце через різні передсердя. Спеціальний клапан регулює подачу крові зі шлуночка серця в аорту чи в легеневу артерію, в залежності від типу крові. Цей механізм забезпечує мінімальне змішування крові з підвищеною концентрацією кисню і крові, насиченою вуглекислим газом, і, таким чином, сприяє більш активному обміну речовин.
Деякі види безхвостих адаптовані до виживання у воді з пониженою концентрацію кисню. Так, наприклад, жаба Telmatobius culeus, що мешкає у високогірному озері Тітікака, має зморшкувату шкіру зі збільшеною площею поверхні, що сприяє обміну газів. Як правило, ця жаба не використовує свої рудиментарні легені. Спостереження показали, що представники цього виду, перебуваючи на дні озера, час від часу здійснюють ритмічні рухи вверх-вниз, що збільшує течію води навколо них.
Травна система
Зуби безхвостих, так звані педициллярні зуби, розташовані у верхній щелепі, з їх допомогою тварина утримує їжу пере тим, як її проковтнути. Ці зуби недостатньо міцні для укусів і піймання жертви. Свою їжу (мух та інших дрібних рухливих тварин) безхвості ловлять липким, роздвоєним язиком. У пасивному стані язик згорнутий у роті. Він прикріплений спереду до щелеп, і жаба може вистрілити ним вперед і повернути його назад з великою швидкістю. У деяких жаб немає язика, і вони засовують їжу у рот передніми кінцівками. У інших очі можуть втягуватись через отвори у черепі, надавлювати на їжу, що знаходиться у роті, і таким чином проштовхують її в горло. Проковтнута їжа проходить через стравохід до шлунку, де оброблюється травними ензимами. Після цього вона надходить у тонкий кишківник, де триває її перетравлення. Секреція соку підшлункової залози і жовчі, яка виробляться в печінці і накопичується у жовчному міхурі, відбувається в тонкому кишківнику. Там також відбувається максимальна абсорбція нутрієнтів в організм. Відходи їжі переходять у товстий кишківник, звідки після абсорбування надлишків води переміщуються в клоаку.
Видільна система
Видільна система безхвостих схожа за структурою з системою ссавців. В її основі лежать дві нирки, що фільтрують сечовину та інші продукти життєдіяльності з крові. Отриманий фільтрат нирки концентрують у сечі, яка потім проходить через сечовід і накопичується у сечовому міхурі. З сечового міхура продукти життєдіяльності організму потрапляють в клоаку і звідти — назовні.
Репродуктивна система
Репродуктивна система безхвостих, лише за деякими винятками, заснована на зовнішньому заплідненні. у багатьох видів безхвостих самці менші за самиць. У самців є голосові зв'язки, а у багатьох видів і горлові мішки, за допомогою яких вони видають гучне квакання під час шлюбного сезону. Два сім'яника прикріплені до нирок, сперма проходить через нирки, після чого протравляє у сечоводи, а звідти в клоаку. За відсутності пеніса сперма викидається з клоаки одразу на ікру, відкладену самицею під час амплексуса. У самиць є парні яєчники, розташовані біля нирок. Ікринки проходять через парні яйцепроводи назовні. Під час амплексуса хватка самця стимулює відкладання ікри, як правило, у оболонці, що нагадує желе.
Нервова система
Нервова система безхвостих складається з мозку, спинного мозку і нервів. Багато частин головного мозку безхвостих відповідають людському мозку. Мозок складається з двох нюхових долей, двох церебральних хемісфер, шишкоподібного тіла, мозочка і довгастого мозку. Мозочок контролює м'язову координацію і рівновагу, а довгастий мозок керує диханням, травленням та іншими автоматичними функціями організму. Відносні розміри головного мозку безхвостого набагато менші ніж у людини. Вони мають лише 10 черепних нервів і 10 пар спінальних нервів, у порівнянні з ссавцями, птахами і рептиліями, які мають 12 черепних нервів. У безхвостих немає зовнішнього вуха, а барабанні перетинки відкриті назовні. Як і в інших тетраподів, вуха безхвостих мають у своєму складі вестибулярний апарат. Маючи відносно короткого вушного равлика, безхвості використовують для розпізнання звуків електричний апарат (на відміну від механічного у ссавців).
Органи зору
Органи зору представлені парними очима. Жаби володіють унікальним серед хребетних зоровим апаратом. Під час досліджень було виявлено, що майже 95% інформації йде в середній відділ мозку, яка використовується лише для здійснення рефлексів. Жаби бачать лише рухомі предмети. Жаби також «фільтрують» рухомі предмети, помічаючи лише округлі. При цьому вони не звертають уваги на предмети, що рухаються ритмічно вправо і вліво.
Органи слуху і нюху
Органи слуху складаються з середнього вуха (барабанна порожнина) та внутрішнього вуха (барабанна перетинка). Органи нюху мають численні складки слизової оболонки, що збільшує чутливу поверхню органа. Частина нюхового мішка відокремлюється у самостійний орган, характерний лише для наземних хребетних — якобсонів орган.
Анабіоз
В екстремальних погодних умовах деякі види безхвостих впадають у стан анабіозу і можуть не проявляти ніякої активності протягом декількох місяців. В холодних областях безхвості взимку впадають в сплячку. Деякі наземні безхвості (наприклад, Anaxyrus americanus) риють собі на зиму нору і сплять в ній. Інші види, менш пристосовані до риття, ховаються в ущелинах або закопуються у сухе листя. Водні види (наприклад, жаба-бик), як правило, залягають на дні водойми, частково занурюючись у мул, але зберігаючи доступ до кисню. Їх метаболізм уповільнюється, і вони виживають за рахунок споживання внутрішніх енергетичних резервів. Багато безхвостих можуть вижити після замерзання. Попри те, що під їх шкірою і у порожнинах тіла утворюються кристали льоду, життєво важливі органи захищені від замерзання завдяки високій концентрації глюкози у тканинах. На вигляд нежива, замерзла жаба може почати дихати і відновити роботу серця, якщо її відігріти.
З іншої сторони, під час пекучого сухого сезону в Австралії впадає в стан естивації (літньої сплячки), і обходиться без їжі і води 9-10 місяців на рік. Ця жаба заривається у землю і згортається у захисному коконі, який утворює її скинута шкіра. Дослідження показали, що під час естивації метаболізм змінюється так, що ККД мітохондрій збільшується, дозволяючи більш ефективно використовувати обмежену кількість енергетичних ресурсів, доступних жабі у стані сплячки. Намагаючись дати відповідь на питання, чому цей механізм не має широкого поширення серед тварин, дослідники дійшли висновку, що він корисний тільки для холоднокровних тварин, що перебувають у комі тривалий час і чиї енергетичні затрати вкрай низькі, оскільки у них немає необхідності постійно генерувати тепло. Інше дослідження показало, що для задоволення мінімальних енергетичних потреб у жаби атрофується більшість м'язів (за винятком м'язів задніх кінцівок).
Класифікація
До ряду безхвостих земноводних відносять всіх сучасних жаб і ропух, а також викопні види, які підходять за описом до безхвостих. Морфологічні характеристики дорослого безхвостого включають, серед іншого, 9 або менше передтазових хребців, довгу, направлену вперед клубову кістку, наявність уростиля і відсутність хвоста, вкорочені у порівнянні з задніми передні кінцівки, спаяні разом ліктьова і променева кістки передніх кінцівок, а також великогомілкову і малогомілкову кістки задніх кінцівок, подовжену щиколотку, беззубу нижню щелепу і підшкірні лімфатичні порожнини, розташовані між шкірою і м'язовим шаром. Личинки безхвостих (пуголовки) мають один центральних дихальний отвір і ротові воронки з кератиновими зубчиками.
Безхвостих класифікують на три підряди: Archaeobatrachia, який включає чотири родини примітивних жаб; Mesobatrachia, який включає п'ять більш еволюційно просунутих; Neobatrachia — найбільший підряд, до якого входять решта родин сучасних жаб. Neobatrachia, в свою чергу, класифікують на дві надродини: Hyloidea і Ranoidea.
Деякі види безхвостих формують міжвидові гібриди. Наприклад їстівна жаба являє собою природний гібрид ставкової (Pelophylax lessonae) і озерної (P. ridibundus) жаб.
Комунікація
Для кожного виду безхвостих характерний свій тип квакання. Квакання — це звук, який виробляться при проходженні повітря через гортань. У багатьох видів є додаткові адаптації, що посилюють звук, — горлові мішки, що являють собою шкіряні мембрани, здатні до розтягування і розташовані під горлом чи по боках рота. У деяких представників безхвостих (наприклад, Heleioporus і необатрахусів) немає горлових мішків, але тим не менш вони здатні видавати гучне квакання, оскільки ротова порожнина у них має форму купола і достатньо великий об'єм, щоб виконувати функцію підсилювача. Квакання деяких видів безхвостих чутно далі ніж на кілометр. Види безхвостих, що мешкають переважно вздовж проточної води, часто не мають адаптацій для посилання звуку, оскільки шумний фон робить звукову комунікацію неефективною. Натомість ці види використовують візуальні способи спілкування («семафорять» один одному).
Спостереження показують, що основна доля комунікації безхвостих припадає на приваблювання самиць. Самці можуть квакати поодинці, а можуть створювати хор, коли багато самців збираються у зручних для парування місцях. Самиці багатьох видів безхвостих (наприклад, Polypedates leucomystax) також квакають у відповідь на заклики самців, що, можливо, підвищує локальну репродуктивну активність. Самиці надають перевагу самцям, що видають найбільш гучні й низькі звуки, які вказують на здорового і міцного самця, здатного породжувати найкраще потомство.
Окремий клас звуків видають самці чи незацікавлені самиці, яких осідлав інший самець. Це характерне цвірінькання, яке супроводжується вібрацією тіла. Деревні жаби і деякі види наземних безхвостих мають у своєму репертуарі звук-попередження про майбутню зливу, який вони видають при поєднанні певних кліматичних умов, а також специфічний звук, що відлякує чужих самців з зайнятої території. Всі ці звуки безхвості видають із зачиненим ротом.
Деякі безхвості в стані смертельної небезпеки видають сигнал лиха з відкритим ротом, отримуючи високий пронизливий звук. Як правило, його видає жаба, схоплена хижаком. Іноді дезорієнтований цим криком хижак випускає жабу, а іноді на крик збігаються інші хижаки, відволікаючи того, що зловив жертву, що дозволяє їй вирватися.
Пересування
Безхвості пересуваються різними способами. В залежності від середовища проживання вони стрибають, бігають, ідуть ходою, плавають, риють нори, лазять по деревах і планерують.
Стрибання
Безхвості вважаються найкращими стрибунами серед всіх хребтових (за довжиною стрибка відносно розмірів тіла). Австралійська жаба може стрибати на відстань, яка перевищує довжину її тіла (5.5 см) у більш ніж 50 разів. Прискорення у стрибку може досягати 20 м/с2. Види безхвостих сильно відрізняються один від одного за своїми здібностями у стрибках. Всередині виду існує позитивна кореляція між розміром особини і довжиною стрибка, але відносна довжина стрибка (довжина стрибка, поділена на довжину тіла) при цьому зменшується. Індійська жаба має унікальну спроможність підстрибувати з води з позиції лежачи на поверхні. Крихітні жаби можуть «перебігати» по поверхні ставка короткими різкими стрибками.
Здатність до стрибків у безхвостих обумовлена тим, що більша частина їх опорно-рухового апарату модифікована для стрибків. Гомілка, фібула (?) і поєднані в єдину міцну кістку, також поєднані променева і ліктьова кістки передніх кінцівок (вони гасять інерцію під час приземлення). Подовжені плесна збільшують дожину ноги, що дозволяє жабі відштовхуватись від землі протягом довшого часу, збільшуючи прискорення. Клубова кістка також подовжена і формує з крижовою кісткою рухомий суглоб, який у еволюційно просунутих безхвостих, таких як Ranidae і Hylidae, функціонує подібно додатковій кінцівці, підсилюючи силу стрибка. Хвостові хребці зрослись в уростиль, розташований всередині тазу. Він дозволяє ефективно передавати імпульс стрибка від ніг до тіла.
Подібним чином модифікована мускулатура безхвостих. Подібно іншим тваринам, що мають кінцівки, у давніх безхвостих їх рух регулювався парами м'язів — згиначами і розгиначами. У сучасних безхвостих м'язи, що сприяють стрибку, непропорційно розвинені (основні ножні м'язи складають понад 17% від загальної маси жаби), тоді як м'язи, що повертають кінцівки у початкову позицію, майже атрофовані. Уповільнене знімання стрибка демонструє, що м'язи ніг можуть згинатись пасивно. Спершу вони розтягаються (при тому, що жаба продовжує сидіти), потім вони стискуються і одразу ж розгинаються знову, відправляючи жабу у повітря. Під час стрибка передні кінцівки притиснуті до грудей, а задній витягнуті у повну довжину. У деяких безхвостих (наприклад, Osteopilus septentrionalis і Rana pipiens), максимальне зусилля, яке докладають м'язи під час стрибка, може перевищувати їх теоретичну потужність. Це відбувається за рахунок того, що після згинання і стискання м'язів першого разу отримана енергія переходить до натягнутого сухожилля, яке обертається навколо кістки щиколотки. При другому стисканні це сухожилля вивільнюється подібно катапульті і надає жабі прискорення, якого було б неможливо домогтися одними лише зусиллями м'язів. Схожий механізм був виявлений у деякий коників, в тому числі сарани.
Біг і ходіння
Безхвості з родин Bufonidae, Rhinophrynidae і Microhylidae мають короткі задні кінцівки і пересуваються крокуючи, а не стрибками. Швидке пересування у представників цих родин забезпечують або прискорений рух кінцівок (швидке ходіння), або швидкі короткі стрибки. Метод пересування описаний як «комбінація з бігу і коротких стрибків (лише декілька сантиметрі у довжину)». В одному з експериментів жаба була посаджена на бігову доріжку, яка оберталась з різною швидкістю. При замірюванні кількості кисню, яку витрачала жаба, було виявлено, що для цього виду пересування маленькими стрибками на довгі дистанції є енергетично неефективним, але може бути виправдане для швидкого пересування на короткі відстані.
Жаба Kassina maculata має короткі і тонкі кінцівки, не пристосовані для стрибання. Ця жаба може швидко бігати, пересуваючи по черзі задні ноги. Уповільнене знімання показала, що алюр цієї жаби не змінюється в залежності від швидкості бігу (на відміну, наприклад, від коня, який біжить риссю на середніх швидкостях, а на високих переходить на галоп). Це вид також вміє залазити на дерева та кущах, чим активно користується уночі для ловлі комах. Індійська жаба має широкі ступні ніг і може пробігати декілька метрів за раз по поверхні води.
Плавання
Безхвості, що мешкають у воді, адаптовані до плавання; для будови їх тіла характерні задні кінцівки і наявність плавальних перетинок між пальцями. Перетинки збільшують площу поверхні ступні (подібно ластам) і сприяють швидкому пересуванню жаб у воді. Представники родини Pipidae ведуть повністю водний спосіб життя і тому краще за всіх пристосовані до цього середовища проживання. Вони мають негнучкий хребет, тулуб плескатий і витягнутий, міцні задні кінцівки мають великі перетинки, для кращої орієнтації у воді наявний орган бічної лінії. Пуголовки, як правило, мають великі хвостові плавці, які надають прискорення, направлене вперед, коли хвіст рухається з боку у бік. У воді безхвості найбільш безпорадні під час метаморфозу, коли хвіст вже атрофований, а ноги ще не повністю функціональні.
Риття нір
Деякі безхвості адаптувалися до життя під землею і, як наслідок, до риття нір. У цих видів безхвостих, як правило, округлий тулуб, короткі кінцівки, маленька голова з виряченими очима, а задні ноги адаптовані до риття. Прикладом високої спеціалізації в цьому напрямі є пурпурова жаба, південноіндійських вид. Вона харчується термітами і проводить під землею майже все своє життя. Вилазить вона на короткий період під час мусонів, коли в калюжах відбувається спарювання і розмноження. У цієї жаби крихітна голова з витягнутою мордою і округле тіло. Через свій підземний спосіб життя цей вид був вперше описаний лише в 2003 році, хоча місцевим жителям вона була знайома вже давно
Представники родини Scaphiopodidae, що мешкають в Північній Америці, теж адаптовані до підземного життя. Типовий вид, жаба Spea bombifrons, має ороговілу ділянку на плеснах задніх ніг, яку вона використовує, щоб зариватися в землю. Копаючи, жаба крутить стегнами з боку в бік, занурюючись в пухку землю. Влітку вона задовольняється маленькою норою, з якої по ночах виходить на полювання, але взимку ця жаба заривається набагато глибше (до 4,5 метрів вглиб). Утворений тунель заповнює земля, а жаба впадає в зимову сплячку в дальньому кінці нори. Під час сплячки жаба отримує воду з навколишнього середовища шляхом осмосу, але, не маючи можливості позбуватися сечовини, накопичує її в організмі. Навесні Scaphiopodidae залишають свої зимові нори практично одночасно і намагаються потрапити до калюж, де вони спарюються. Відповідне місце голосно «анонсується» першим самцем, що його знайшов.
Інший вид, австралійський , веде зовсім інший спосіб життя. Ця жаба риє нору на березі чи під дном ріки і регулярно вилазить за їжею. Парування і відкладення ікри відбувається в гнізді всередині нори. Ікринки розвиваються до певної стадії, але пуголовки не залишають їх допоки нору не заллє сильною зливою. Тільки тоді пуголовки випливають у відкриту воду, де швидко завершують свій розвиток. Мадагаскарські жаби з роду Scaphiophryne зариваються у сухе листя. Один з представників цього роду, , має сплюснуту голову і добре розвинені плеснові нарости на задніх ногах, що допомагають йому закопуватися. На передніх ногах цієї жаби є збільшені пальцеві диски, які допомагають їй пробиратися крізь кущі. Цей вид жаб розмножується у калюжах, що з'являються після дощів.
Лазіння по деревах
Деревні безхвості мешкають у кронах дерев, де вони лазять по гілках, голках і листю. Деякі з них взагалі ніколи не спускаються на землю. «Справжні» деревні жаби відносяться до родини Hylidae, але зустрічаються представники інших родин безхвостих, адаптовані до деревного способу життя.
Так, серед дереволазів зустрічаються представники родин скляних жаб, Hyperoliidae, Microhylidae і Rhacophoridae. Більшість деревних безхвостих не більше 10 см у довжину і можуть упіймати комаху, повиснувши на гілці вниз головою на одному пальці, або сидячі на тростинці, що гойдається під вітром. У деяких представників підродини на ногах є проставлені пальці. Це дозволяє їм хапатися за стеблини прибережних рослин.
Планерування
Протягом своєї еволюційної історії декілька не пов'язаних між собою видів безхвостих адаптувались до планерування. Деякі види жаб у тропічних лісах спеціалізовані для планерування з дерева на дерево або мають можливість контрольовано стрибати з дерева на землю («парашутування»). Типовими представниками таких безхвостих є , що мешкає в Малайзії і Борнео. У цього виду великі ступні, кінчики пальців розширені і мають клейкі подушечки, між пальців ніг є літальні перетинки, а вздовж кінцівок в області таза наявні додаткові складки шкіри. Розтягуючи пальці і кінцівки, ця жаба може планерувати на значні відстані (до 15 метрів) між дерев, змінюючи у міру необхідності напрям руху.
Самозахист
На перший погляд, безхвості виглядають досить беззахисними у світлі їх невеликих розмірів, повільного пересування, тонкої шкіри і відсутності захисного приладдя (наприклад, рогів, зубів і кігтів). Багато безхвостих мають забарвлення нейтральних кольорів, що дозволяє бути непомітними на тлі довкілля (поки жаба нерухома). Інші здатні робити великі стрибки з суходолу у воду, що дозволяє їм втікати від хижаків.
Багато безхвостих продукують токсичні речовини (буфотоксини), які роблять їх неїстівними для неспеціалізованих хижаків. Більшість ропух і деякі жаби мають великі паротоїдні залози, розташовані позаду очей, що виділяються слиз і токсини, які роблять безхвостих одночасно слизькими і отруйними, Якщо ефект отруєння відчувається моментально, хижак може випустити жабу. Якщо отрута має уповільнену дію, впійману жабу вона не врятує, але хижак (якщо вживе) надалі уникатиме представників цього виду.
Отруйні безхвості, як правило, сигналізують про свою токсичність за допомогою яскравого забарвлення шкіри (адаптивна стратегія, під назвою апосематизм). Деякі неотруйні види мімікрують під отруйних. Так, наприклад, жаба неотруйна, але мімікрує під два різних види, які мешкають на її території. У випадку присутності обох видів разом, Allobates zaparo копіює менш токсичну.
Деякі види поєднують маскувальну стратегію з апосематизмом. Так, кумка червоночерева має нейтральне забарвлення верхньої частини тіла і яскраві червоні чи жовті плями на череві. У разі небезпеки кума прибирає позу, що демонструє яскраві плями, і відлякує хижака.
Деякі безхвості у таких ситуаціях симулюють загрозу. Ропуха звичайна прибирає характерну стійку — роздувається, опускає голову і задирає зад. Жаба-бик у небезпеці присідає, прикриває очі і схиляє голову вперед. Ця поза випинає партоїдні залози і закриває вразливі частини її тіла. Деякі жаби у момент загрози видають гучний проникливий звук, який може відлякати хижака. Попри те, що більшість хижаків уникає жаб, останні входять до раціону підв'язкових змій. Спостереження за поведінкою Anaxyrus americanus, які нещодавно пройшли метаморфоз, свідчать, що побачивши змію вони присідають і завмирають. Як правило, ця стратегія себе виправдовує — змія проповзає повз і не помічає жабу.
Життєвий цикл
Розмноження
У безхвостих спостерігаються два тими шлюбної поведінки: сезонна і спонтанна. При першому типі, характерному для більшості видів безхвостих, в певні періоди року дорослі жаби збираються для розмноження в ставках, озерах або струмках. Багато безхвостих повертаються до тієї водойми, в якій вони розвивалися пуголовками. У результаті можна спостерігати сезонні міграції, в які залучені тисячі особин. При спонтанному типі розмноження дорослі жаби прибувають у місця розмноження під поштовхом якоїсь зовнішньої причини (наприклад, випадінням опадів в посушливій місцевості). В такому випадку розмноження і розвиток ікринок та пуголовків відбувається з максимальною швидкістю, до того, як недовговічні водойми (калюжі) встигнуть висохнути.
Самці видів безхвостих з сезонним типом шлюбної поведінки звичайно першими прибувають до місць розмноження і залишаються там тривалий час, вони закликають кваканням самиць і захищають свою територію від інших самців. Самиці з'являються пізніше лише на час парування і викидання ікри. В цій ситуації кількість самців біля поди завжди перевищує кількість самиць, тому серед самців існує жорстка конкуренція. Великі і сильні самці видають нижчі звуки і захоплюють найпривабливіші для розмноження місця. Спостереження показали, що самиці віддають перевагу саме таким самцям. У деяких видів самці можуть застосовувати техніку перехоплення. У них немає своєї території і вони не квакають, а перехоплюють самиць, що знаходять на шляху до самця, що кличе самиць. Оскільки квакання потребує великих затрат енергії, іноді ролі змінюються і самець, що кликав, залишає свою територію і стає перехоплювачем.
у видав зі спонтанним типом шлюбної поведінки (наприклад, роду лопатоногів Scaphiopus) основний упор робиться не на вибір партнер, а на швидкість розмноження. Відповідно змінюється й тактика. Самець, що першим знаходить придатне місце (калюжу) починає гучно кликати родичів, на його заклик збігаються всі навколишні представники обох статей, які одразу підхоплюють заклик, створюючи чутний здалеку хор. Іноді придатні умови відсутні роками, і, відповідно, ці види не розмножуються декілька років поспіль. Самиці виду звичайно відкладають за один шлюбний сезон близько половини наявної в них ікри. Приускають, що ця стратегія розрахована на появу більш слушних умов для розмноження у майбутньому.
За винятком деяких представників роду дереволазів, що утворюють на час шлюбного сезону моногамні пари, всі безхвості полігамні.
Як правило, процес парування полягає у тому, що самець сідлає самицю у воді і обхоплює її тіло. Самиця відкладає ікру, а самець покриває її своєю спермою (зовнішнє запліднення). У деяких видів самці можуть затримувати ікринки задніми лапами на час, необхідний для запліднення. у цьому плані унікальним серед безхвостих є види західноафриканського роду Nimbaphrynoides, які розмножуються живородінням, і види танзанійського роду Nectophrynoides, що практикують яйцеживородіння. В обох випадках відбувається внутрішнє запліднення, а самиця народжує цілком розвинутих молодих жабенят (сеголеток), які обминають стадію пуголовка.
Ікра
Жаб'яча ікра (жабери́на, жаборі́ння), як правило, запакована в багатошаровий желатиновий матеріал, що забезпечує ікринкам певний захист і не перешкоджає проходженню (кисню, вуглекислого газі і аміаку). Ця захисна оболонка поглинає вологу і розбухає у воді. Після запліднення внутрішня частина ікринки розріджується, що забезпечує зародку свободу руху при розвитку. У деяких видів (наприклад, червоноокої жаби і Rana sylvatica) у желатиновому матеріалі наявні одноклітинні зелені водорості. Було висунуте припущення, що вони справлять позитивний вплив на розвиток зародка, підвищуючи концентрацію кисню, який утворюється у процесі фотосинтезу. У більшості видів ікринки мають чорний або темно-коричневий колір, що дозволяє їм нагріватись під променями сонця сильніше навколишнього середовища. Так, наприклад, температура всередині кластера ікри Rana sylvatica була на 6 °C вище температури води, що сприяло швидкому розвитку зародків
Розмір і форма аґломерату ікри характерна для кожного виду. Жаби родини Ranidae мають тенденцію до кулястих кластерів, а ропухові до довгих циліндричних кластерів. Крихітний кубинський свистун відкладає по одній ікринці і закопує їх у вологий грант. Leptodactylus pentadactylus створює пінне гніздо у норі, відкладаючи у нього близько тисячі ікринок. Пуголовки з'являють на світ, коли вода заповнює нору, а іноді розвиток повністю проходить у гнізді. Agalychnis callidryas з родини райкові відкладає ікринки на листя, розташоване над поверхнею водойми. Після вилуплення пуголовки падають з листя у воду.
У деяких видів на певній стадії розвитку зародки у ікринках можуть вловити вібрації, що спричинюються хижаками (осами, зміями), і вилупитися раніше часу, щоб дістати мобільність і уникнути гибелі. Загалом, тривалість стадії розвитку зародків в ікрі залежить від конкретного виду і навколишніх умов. Як правило, пуголовки вилуплюються протягом тижня після того, як капсула ікринки розпадається під дією гормону, що виробляється зародком.
Пуголовки
Личинки безхвостих, що з'являються з ікринок, знані як «пуголовки». Вони ведуть повністю водний спосіб життя, але відоме один виняток — пуголовки виду напівсухопутні і мешкають серед мокрого каміння. Тіло пуголовків, як правило, має овальну форму, хвіст довгий, сплющений по вертикалі, пристосований для плавання. У пуголовків хрящовий хребет, очі не мають повік, є орган бічної лінії, для дихання слугують зябра.
Спочатку у пуголовків з'являються зовнішні зябра, а пізніше внутрішні (зябровий мішок закриває зябра і передні ноги). Легені, що розвиваються, слугують додатковим дихальним органом. Деякі види проходять метаморфоз ще в ікринці і з'являються у світ вже жабенятами. У пуголовків немає справжніх зубів, але у багатьох видів щелепи вкриті паралельними рядами кератинових зубчиків (два ряди на верхній щелепі, три ряди на нижній і роговий дзьоб). Кількість рядів і точна морфологія варіюють у різних видів і можуть слугувати діагностичною ознакою. Пуголовки родини пипові (за винятком роду Hymenochirus) мають перу передніх вусиків, що роблять їх схожими на невеликих сомиків.
Пуголовки, як правило травоїдні і харчуються водоростями, відфільтрованими з води через зябра. Деякі види є хижаками вже на стадії пуголовка і харчуються комахами; пуголовки (Osteopilus septentrionalis практикують канібалізм, а також поїдають маленьких риб. Пуголовки, що рано відростили ноги, можуть стати жертвою своїх співбратів.
На пуголовків полюють риби, саламандри, хижі жуки і птахи (наприклад, рибалочка). Деякі пуголовки, у тому числа личинки , отруйні. У різних видів безхвоста стадія пуголовка триває від тижня до декількох місяців і залежить від стратегії розмноження.
Метаморфоз
Після завершення стадії пуголовка безхвості проходять процес метаморфозу, під час якого системи організму різко перебудовують у дорослу форму. Як правило метаморфоз триваю близько доби. Він починається з вироблення гормону тироксину, який впливає на розвиток тканин. Так, зміна органів дихання включає розвиток легенів паралельно зі зникненням забрів і зябрового мішку. Передні кінцівки стають видимими. Нижня щелепа набуває характерної для хижака форми, кишківник стає коротшим. Нервова система адаптується під стереоскопічні зір і слух, а також під нові способи пересування і харчування. Очі зсуваються вище, формуються повіки і пов'язані з ними залози. Утворюються органи слуху (слухова перетинка, середнє і внутрішнє вухо). Шкіра стає більш товстою і міцнішою, орган бічної лінії зникає (у більшості видів), формують шкіряні залози. На останньому етапі метаморфозу зникає хвіст, його тканини йдуть на розвиток кінцівок.
- Личинка жаби Rana temporaria за день до метаморфозу.
- Середина метаморфозу — щелепи трансформовані, очі збільшені, видно залишки зябрового мішку.
- Жабеня із залишками хвосту, метаморфоз майже завершений.
Дорослі особини
Безхвості, що пройшли метаморфоз, переходять у характерне для свого виду середовище проживання. Практично всі види дорослих безхвостих — хижаки. Вони полюються на безхребетних, включно з членстоногими, червами і равликами. Існують великі види поїдають інших земноводних, невеликих ссавців і птахів. Одні безхвості ловлять свою жваву здобич клейким язиком, інші запихають їжу до рота передніми кінцівками. Деревна жаба є винятком, оскільки харчується фруктами. На безхвостих полють багато хижаків, у тому числі чаплі, яструби, риби, великі саламандри, змії, єноти, тхори та інші.
Безхвості є первинними хижаками, важливою складовою харчового ланцюжку. Ці холоднокровні тварини ефективно споживають їжу — витрачають лише невелику частину енергії на метаболічні процеси, а решту конвертують в біомасу. Вони слугують їжею вторинним хижакам, а самі харчуються членистоногими, здебільшого травоїдними. Таким чином, поїдаючи споживачів рослин, безхвості збільшують приріст біомаси рослин, що сприяє балансу екосистеми.
Тривалість життя безхвостих у природних умовах є маловивченою. З використанням методів хребтохронології тривалість життя жаби була виміряна за сезонними змінами росту фаланг пальців. Отримані дані дозволяють зробити припущення, що максимальна тривалість життя дорослої особини становить 10 років, а враховуючи стадію пуголовка, яка у цього виду триває близько 4 років, тривалість життя цих жаб рівний 14 рокам. У неволі зареєстрована тривалість життя безхвостих до 40 років, такого віку досягла ропуха звичайна. Жаба-ага жила у неволі 24 роки, а жаба-бик — 14 років.
Піклування про потомство
Способи піклування про потомство у безхвостих вивчені недостатньо. Припускають, що близько 20% видів земноводних так чи інакше піклуються про дитинчат. Існує зворотний зв'язок між розмірами водойми, що слугує для розмноження, і рівнем батьківської опіки, яку проявляють безхвості. Види безхвостих, що розмножуються в невеликих водоймах, демонструють більш складні рівні батьківського піклування. У великих водоймах великий процент ікри і пуголовків поїдається хижаками. Та цьому тлі деякі види безхвостих адаптувались відкладати ікру на суходолі. Зокрема вони піклуються про те, щоб підтримувати ікру вологою в умовах суходолу. Додаткова батьківська опіка проявляється при транспортуванні до водойм пуголовків, що вилупились на суходолі.
У невеликих водоймах хижаків менше і виживання пуголовків регулюється переважно внутрішньою конкуренцією. Деякі види жаб для уникнення цієї конкуренції переносять нових пуголовків у невеликі внутршньорослинні порожнини (лат. phytotelmata), заповнені водою. Попри відсутність конкуренції, в таких порожнинах мало ресурсів, тому батькам доводиться годувати своїх пуголовків. Деякі види годують пуголовків незаплідненими клітинами. Приміром, маленький дереволаз (Oophaga pumilio) відкладає ікру просто на землі у лісі. Самець охороняє ікру від хижаків і зволожує її з клоаки, щоб вона не пересохла. Коли пуголовки вилуплюються, самиця переносить їх на сині у порожнину якого-небудь представника родини бромелієвих, залишаючи у кожній рослині по одному пуголовку. Після цього самиця регулярно відвідує пуголовків, відкладаючи кожному по одній-двом незаплідненим ікринкам для споживання як їжі, і продовжує їх годувати до настання метаморфозу. Подібним способом піклуються про своє потомство й представники виду .
Форми батьківського піклування у безхвостих вельми різноманітні. Крихітний самець охороняє свій кластер ікри, відкладений під каменем чи деревиною. Коли пуголовки вилуплюються, він переносить їх на спині (приклеєними слизовими виділеннями) у тимчасову водойму, де, частково занурюючись у воду, звільняє одного чи декількох пуголовків, після чого переходить на наступної водойми. Самець жаби-повитухи носить ікринки з собою приклеєними до задніх кінцівок. У посушливу погоду він зволожує їх, занурюючись у ставок, а щоб вони занадто не намокнули у мокрій траві, підіймає задню частину тіла. Через три-шість тижнів він перестає виходити зі ставка, і за деякий час після цього з ікринок вилуплюються пуголовки. Південноамериканська жаба Engystomops pustulosus споруджує з піни гніздо, в яке відкладає ікру. Піноматеріал складається з білків і лектинів і, можливо, має антибактеріальні властивості. Декілька пар жаб можуть будувати спільне гніздо. У цьому випадку спершу будується «пліт», а потім жаби відкладають ікру в його центрі, при цьому чергуються відкладання ікри і формування піноматеріалу, а завершують процес створенням шару піни зверху ікри.
Деякі види безхвостих зберігають потомство всередині своїх тіл. Самець і самиця сумчастої жаби разом охороняють ікру, відкладену на землі. Коли настає час вилуплення пуголовків, самець змащує своє тіло слизовим матеріалом, що оточує ікринки, і занурюється в їх масу. Після вилуплення пуголовки влізають у шкіряні кишені самця, де залишаються до завершення метаморфозу. Самиці реобатрахусів (можливо нещодавно вимерлі) проковтували свої запліднені ікринки, які розвивались у них в шлунку. На цей час жаби припиняли їсти і виділяти шлункові соки, а пуголовки харчувались жовтком з ікринок. Через шість-сім тижнів самиці широко розкривали рот і відригали пуголовків назовні.
Самиця виду рінодерма Дарвіна, що мешкає в Чилі, відкладає на землю 40 ікринок, які охороняють самцем. Коло пуголовки вилуплюються, самець заковтує їх і тримає їх у своєму збільшеному горловому мішку. Пуголовки занурені у в'язку пінисту рідину, яка додатково до жовтка постачає їх поживні речовини. Вони залишаться у мішку від семи до десяти тижнів, після чого проходять метаморфоз, перемірюються у ротову порожнину самця і виплигують назовні.
Використання людиною
Утримання в неволі
Як домашніх тварин любителі земноводних часто утримують безхвостих у тераріумах, акватераріумах і акваріумах. Безхвостих також розводять і використовують як живий корм для деяких мешканців «домашніх зоопарків» або «живих кутків».
В кулінарії
Жаб'ячі лапки в різних країнах уживають як їжу. Традиційний спосіб задоволення потреб місцевого ринку за рахунок локальних популяцій останніми рокам став неможливим через скорочення цих популяцій. В теперішній час існує розвинена міжнародна торгівля жаб'ячими лапками. Основні імпортери — Франція, Бельгія, Люксембург і США, основні експортери — Індонезія і Китай. Річний обіг продажів американської жаби-бика (Rana catesbeiana), яку промислово розводять у Китаї, досягає 2,4 тисячі тонн. Розведення їстівних жаб останнім часом цікавляться й інші країни, наприклад, Білорусь.
В науково-дослідній сфері
Безхвостих широко використовували в наукових експериментах. У XVIII столітті біолог Луїджі Гальвані відкрив за допомогою експериментів з жабами зв'язок між електрикою і нервовою системою. 1852 року Г. Ф. Станніус використовував серце жаби в , названому його ім'ям, який довів, що шлуночки серця і передсердя мають незалежний один від одно ритм. шпоркову жабу гладеньку широко використовували в першій половині XX століття в тесті на вагітність після того, як англійський зоолог відкрив, що в сечі вагітної жінки присутній гормон хоріонічний гонадотропін, який індукує цю жабу викидати ікру. 1952 року і клонували жабу методом пересадки (ядер) соматичних клітин (цим же методом пізніше була клонована вівця Доллі). Це був перший успішний експеримент з клонування вищих тварин шляхом ядерної трансплантації. Жаб широко використовують в дослідженнях в галузі ембріології. Шпоркові жаби залишились модельними організмами в біології розвитку й після розроблення сучасніших тестів на вагітність, оскільки їх легко утримувати в лабораторних умовах, а їх ембріони достатньо великі для маніпулювання. При цьому шпоркових жаб гладеньких частіше замінюють дрібнішим родичем, , який досягає статевої зрілості у 5 місяців (а не в рік або два, як шпоркова жаба гладенька), і це прискорює дослідження, що потребують декількох поколінь жаб. Геном X. tropicalis станом на 2012 рік перебував у процесі секвенування.
Надзвичайна різноманітність токсинів, які виробляються безхвостими, викликала інтерес біохіміків до цієї «природної аптеки». Алкалоїд , болезаспокійливе, у 200 разів більш потентне, ніж морфій, був виявлений у деяких видів роду . Зі шкіри безхвостих був виділений пептид, що можливо блокує ділення вірусу ВІЛ.
Жаб використовують на практичних заняттях з в школах та університетах. Як правило, їх попередньо обробляють пігментами для отримання контрасту між різними системами організму. На тлі руху за права тварин цю практику останнім часом заступає віртуальна диссекція оцифрованих жаб — комп'ютерні програми, що симулюють організм живої жаби.
Виробництво отрути
Отруту безхвостих застосовують як галюциноген. Тривалий час вважалось, що у доколумбову добу жителі Мезоамерики використовували з цією метою отруту жаби-аги. Пізніші дослідження показали, що більш імовірним кандидатом на цю роль є отрута жаби , що містить (5-MeO-DMT), психоактивну речовину, яку й нині застосовують у рекреаційних цілях. Типовим способом вживання є куріння висушених шкіряних виділень жаби. У ЗМІ з'являлись повідомлення про людей, котрі злизували наркотичну речовину просто зі шкіри жаби, але, можливо, це міська легенда.
Крім того, отруту безхвостих здавна застосовували для виготовлення отруйних стріл і дротиків. За допомогою шкіряних виділень жахливого листолаза південноамериканські індійці виготовляли отруйні стрілки. Наконечник натирали об спину жаби, стрілками стріляли з духової трубки на полюванні. Комбінація двох токсинів, наявних y цих виділеннях (батрахотоксин і гомобатрахотоксин), є настільки сильною, що отрути однієї жаби, як гадають, достатньо, щоб вбити 22 000 мишей. Два інших види листолазів (Phyllobates aurotaenia і Phyllobates bicolor), також використовували як джерело отрути, але концентрація отрути в них менше, і для того, щоб вона почала виділятись, їх потрібно підігріти на вогні. Ці отрути досліджують щодо можливості використання в медицині.
Охоронний статус
Дослідження, розпочаті у 1950-х роках, відмічають значне скорочення чисельності безхвостих. Більше третини видів перебувають під загрозою вимирання, понад 120 видів вважаються вимерлими в період з 1980 по 2004 рік. Серед цих видів значиться й помаранчева жаба з Коста-Рики. Її зникнення викликало серйозне занепокоєння дослідників, пов'язане з тим, що ця жаба мешкала у заповіднику і її вимирання не могло бути викликане безпосередньо людським втручанням. В інших місцях зниження чисельності безхвостих зумовлене руйнуванням середовища проживання, полютантами, змінами клімату і поширенням чужорідних хижаків, паразитів і конкурентів. Особливо руйнівним для популяції безхвостих вважаються інфекційні хвороби і .
Багато дослідників вважають, що підвищена чутливість земноводних і, зокрема, безхвостих, до забруднення довкілля пов'язана з такими факторами, як їх проміжна позиція в харчовому ланцюжку, проникна шкіра і життєвий цикл, що включає водну стадію (пуголовок) і наземний спосіб життя дорослої особини. Ті нечисленні види безхвостих, у яких водний етап життя скорочений або зовсім відсутній, мають більшу опірність забрудненню ніж типові безхвості, що розвиваються у воді від стадії ікринки до кінця метаморфозу.
Кількість мутацій і генетичних дефектів, що спостерігаються у безхвостих, збільшилась за час спостережень з 1990-х по 2003 рік. Одним з розповсюджених дефектів є відсутні або зайві кінцівки. Серед різноманітних гіпотез з питання причин, що викликають ці дефекти, — збільшення ультрафіолетового випромінювання, що потрапляє на ікру, забруднення сільськогосподарськими отрутохімікатами і паразитичні захворювання, наприклад, зараження трематодами . Можливо, що всі ці фактори діють разом (радіаційний і хімічний стрес знижують опірність організмів паразитам). Дефекти кінцівок погіршують рухливість і, відповідно, шанси тварини дожити до статевої зрілості.
Дослідження, проведене в Канаді у 2006 році, показало, що висока щільність траспорту для безхвостих є більшою загрозою, ніж погіршення середовища проживання. В деяких випадках були започатковані програми розмноження в неволі, які, здебільшого були успішними. 2007 року було опубліковане дослідження, яке виявило, що деякі пробіотичні бактерії можуть підвищувати опірність безхвостих летальним грибковим захворюванням. Була розроблена програма «Панамський проєкт зі спасіння і збереження амфібій» (англ. The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project) для збереження у східній Панамі деяких видів безхвостих, які гинуть від цих хвороб; програма включає розробку польових методів використання пробіотиків. Світова асоціація зоопарків і акваріумів (англ. World Association of Zoos and Aquariums) оголосила 2008 рік роком жаби з метою привернення уваги суспільства до проблеми охорони безхвостих.
Безхвості в культурі
У фольклорі
У багатьох народів світу жаби, і ще у більшому ступені ропухи, асоціювались з цілою низкою неприємних властивостей. В китайській традиції жаба символізує «Їнь». Дух жаби Цін-ва Шен асоціюється з одужанням і удачею у справах. Символ «жаба в колодязі» означає людину обмежену. У європейському фольклорі ропухи асоціювались з відьмами як фамільяри, джерела інгредієнтів для магічного зілля, а іноді мали власні магічні властивості. У давньоперуанській культурі Моче безхвості були одним з тварин, яким віддавали шану, а також часто з'являлись у творах мистецтва. За легендою Панами, удача супроводжує того, хто побачить панамську золоту жабу (Atelopus zeteki). У варіанті цієї легенди говориться, що, після смерті ці жаби перетворюються на золотий талісман вака.
В українській етнокультурі жаби фігурують в замовляннях і зашіптуваннях, відоме їх використання у народній медицині. З поведінкою жаб пов'язана низка , наприклад «багато жаб на стежках — на дощ», «жаби квакають — на дощ». У народній мові жаби часто виступали об'єктом негативної характеристики (наприклад, «Одступись, зелена жабо!»), а також прокльону. Іронізування й кепкування спричиняють відсутність у жаби хвоста («якби жабі хвоста, була б непроста»), великий рот («жаба і на вола рот роззявляє»), а також характерне надування і квакання («жаба дулася, дулася, та й лопнула»). З цими тваринами пов'язано багато народних прислів'їв (наприклад, «кожна жаба своє болото хвалить»), приказок («роздайся, море, жаба лізе»).
В літературі
Безхвості часто виступають як персонажі в літературі. Найдавніший художній твір, в назві якого фігурують безхвості і що дійшов до нашого часу, — це комедія Аристофана «Жаби», вперше поставлена у 405 році до н. е. Як додаткові приклади можна навести:
- Батрахоміомахія — написана гекзаметром давньогрецька пародійна поема про війну мишей і жаб.
- Царівна-жаба, жінка-жаба — персонажі слов'янських народних казок.
- Король-жабеня — персонаж казки братів Грімм «Казка про короля-жабеня, або про Залізного Генріха».
Див. також
Примітки
- David C. Blackburn, David B. Wake. Class Amphibia Gray, 1825 // Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness / Zhi-Qiang Zhang (editor). — Auckland : Magnolia Press, 2011. — P. 39—55. — (Zootaxa) — ISBN 1175-5334.
- Маслова И. В. Влияние климата на отдельные аспекты жизнедеятельности земноводных и пресмыкающихся / Сост. А. О.Кокорин. — Москва : WWF России, 2006. — С. 111. — . — Bibcode: .
- Marjanović D.,Laurin M. (2007). Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians. Syst Biol. 56(3: 369—388. doi:10.1080/10635150701397635.
- Alexander Pyron, R. (2011). Divergence Time Estimation Using Fossils as Terminal Taxa and the Origins of Lissamphibia. Syst Biol. 60(4): 466—481. doi:10.1093/sysbio/syr047.
- Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.) (2004). Dinosaur distribution (Early Jurassic, North America): The Dinosauria (2nd edition). University of California Press. с. 530‑532. ISBN .
{{}}
: Cite має пустий невідомий параметр:|1=
() - Grzimek, 2003, с. 11.
- Shubin, N. H.; Jenkins, F. A. Jr (1995). An Early Jurassic jumping frog. Nature. 377 (6544): 49‑52. doi:10.1038/377049a0.
- Foster, J. (2007). Jurassic west: the dinosaurs of the Morrison Formation and their world. Indiana University Press: 135‑136. ISBN .
{{}}
: Проігноровано|chapter=
() - David Cannatella, David M. Hillis. Amphibians: Leading a Life of Slime // Assembling the Tree of Life / Edited by Joel Cracraft, Michael J. Donoghue. — Oxford University Press, 2004. — P. 438. — .
- Evans, S. E.; Jones, M. E. H.; Krause, D. W. (2008). A giant frog with South American affinities from the Late Cretaceous of Madagascar. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (8): 2951‑2956. doi:10.1073/pnas.0707599105. PMC 2268566. PMID 18287076.
- Freaky Frogs. National Geographic Explorer. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 13 липня 2012.
- Ferrell, Vance (4 березня 2012). Geographical Distribution. Evolutio]12-10-17. Архів оригіналу за 25 червня 2013. Процитовано 17 листопада 2012.
- Introduced frogs. New Zealand Frog Research Group. 2006. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 7 жовтня 2012.
- Ryan, Paddy (25 вересня 2011). Story: Frogs. The Encyclopedia of New Zealand. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 20 серпня 2012.
- Dahl, Chris; Novotny, Vojtech; Moravec, Jiri; Richards, Stephen J. (2009). Beta diversity of frogs in the forests of New Guinea, Amazonia and Europe: contrasting tropical and temperate communities. Journal of Biogeography. 36 (5): 896‑904. doi:10.1111/j.1365-2699.2008.02042.x.
- . Frogs Australia Network. 23 лютого 2005. Архів оригіналу за 24 серпня 2006. Процитовано 20 липня 2012.
- Tesler, P. (1999). The amazing adaptable frog. Exploratorium:: The museum of science, art and human perception. Архів оригіналу за 5 серпня 2012. Процитовано 4 червня 2012.
- Grzimek, 2003, с. 26.
- Grzimek, 2003, с. 15.
- Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. zoomet.ru. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 7 жовтня 2012.
- Harvey, M. B, A. J. Pemberton, and E. N. Smith (2002). «New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae : Rhacophorus) from Sumatra and Java». Herpetological Monographs 16: 46—92.
- Walker, M. (25 червня 2009). . BBC News. Архів оригіналу за 28 червня 2009. Процитовано 17 листопада 2012.
- Badger, D.; Netherton, J. (1995). Frogs. Airlife Publishing. с. 27. ISBN .
- Wente, W. H.; Phillips, J. B. (2003). (PDF). The American Naturalist. 162 (4): 461‑473. JSTOR 10.1086/378253. Архів оригіналу (PDF) за 21 лютого 2014. Процитовано 16 листопада 2012.
- Smyth, H. R. (1962). Amphibians and Their Ways. Macmillan. ISBN .
- Grzimek, 2003, с. 83.
- Grant, T. Dart Poison Frog Vivarium. American Museum of Natural History. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 14 жовтня 2012.
- Smith, B. P., Tyler M. J., Kaneko T., Garraffo H. M., Spande T. F., Daly J. W. (2002). «Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog (pseudophryne) and for sequestration of dietary pumiliotoxins». J Nat Prod 65 (4): 439—47.
- Saporito, R.A., H.M. Garraffo, M.A. Donnelly, A.L. Edwards, J.T. Longino, and J.W. Daly (2004). «Formicine ants: An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs». Proceedings of the National Academy of Science 101: 8045—8050.
- Savage, J. M. (2002). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. University of Chicago Press, Chicago.
- Duellman, W. E. (1978). «The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador». University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication 65: 1-352.
- Kimball, John (2010). Vertebrate Lungs: Frog Lungs. Kimball's Biology Pages. Архів оригіналу за 5 серпня 2012. Процитовано 9 липня 2012.
- Boisvert, Adam (23 жовтня 2007). Barbourula kalimantanensis. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архів оригіналу за 5 серпня 2012. Процитовано 9 липня 2012.
- Kimball, John (2010). Animal Circulatory Systems: Three Chambers: The Frog and Lizard. Kimball's Biology Pages. Архів оригіналу за 5 серпня 2012. Процитовано 9 липня 2012.
- Lee, Deborah (23 квітня 2010). Telmatobius culeus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архів оригіналу за 5 серпня 2012. Процитовано 9 липня 2012.
- Frog's internal systems. TutorVista.com. 2010. Архів оригіналу за 5 серпня 2012. Процитовано 4 червня 2012.
- Armstrong, Cecilia E.; Roberts, William M. (1998). . Journal of Neuroscience. 18 (8): 2962—2973. PMID 9526013. Архів оригіналу за 12 квітня 2016. Процитовано 17 листопада 2012.
- Emmer, Rick (24 листопада 1997). How do frogs survive winter? Why don't they freeze to death?. Scientific American. Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 15 червня 2012.
- Kayes, Sara M.; Cramp, Rebecca L.; Franklin, Craig E. (2009). Metabolic depression during aestivation in Cyclorana alboguttata. Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology. 154 (4): 557‑563. doi:10.1016/j.cbpa.2009.09.001.
- Hudson, N. J.; Lehnert, S. A.; Ingham, A. B.; Symonds, B.; Franklin, C. E.; Harper, G. S. (2005). Lessons from an estivating frog: sparing muscle protein despite starvation and disuse. AJP: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 290 (3): R836‑R843. doi:10.1152/ajpregu.00380.2005. PMID 16239372.
- Cannatella, David (11 січня 2008). Anura. Tree of Life web project. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 8 серпня 2012.
- Ford, L.S.; Cannatella, D. C. (1993). The major clades of frogs. Herpetological Monographs. 7: 94‑117. doi:10.2307/1466954. JSTOR 1466954.
- Faivovich, J.; Haddad, C. F. B.; Garcia, P. C. A.; Frost, D. R.; Campbell, J. A.; Wheeler, W. C. (2005). Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision. Bulletin of the American Museum of Natural History. 294: 1‑240. doi:10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2.
- Шабанов Д. А., Литвинчук С. Н. Зелёные лягушки: жизнь без правил или особый способ эволюции? // Природа. — 2010. — Вып. 3. — С. 29-36.
- Kuzmin, S. L. (10 листопада 1999). Rana esculenta. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 15 червня 2012.
- Bullfrog. Ohio Department of Natural Resources. Архів оригіналу за 5 серпня 2012. Процитовано 19 червня 2012.
- Nafis, Gary (2012). Ascaphus truei: Coastal Tailed Frog. California Herps. Архів оригіналу за 5 серпня 2012. Процитовано 1 серпня 2012.
- Roy, Debjani (1997). (PDF). Current Science. 72: 923‑927. Архів оригіналу (PDF) за 23 вересня 2012. Процитовано 16 листопада 2012.
- Gerhardt, H. C. (1994). The evolution of vocalization in frogs and toads. Annual Review of Ecology and Systematics. 25: 293‑324. doi:10.1146/annurev.es.25.110194.001453.
- Badger, David; Netherton, John (1995). Frogs. Airlife Publishing Ltd. с. 39—44. ISBN .
- Top 10 best jumper animals. Scienceray. Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 11 червня 2012.
- James, R. S.; Wilson, R. S. (2008). Explosive jumping: extreme morphological and physiological specializations of Australian rocket frogs (Litoria nasuta). Physiological and Biochemical Zoology. 81 (2): 176‑185. PMID 18190283.
- Nauwelaerts, S.; Schollier, J.; Aerts, P. (2004). A functional analysis of how frogs jump out of water. Biological Journal of the Linnean Society. 83 (3): 413‑420. doi:10.1111/j.1095-8312.2004.00403.x. PMID 18190283.
- Badger, David; Netherton, John (1995). Frogs. Airlife Publishing. с. 51. ISBN .
- Flam, F. (1995). Finding earliest true frog will help paleontologists understand how frog evolved its jumping ability. Knight Ridder/Tribune News Service via . Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 10 червня 2012.
- Minott, Kevin (15 травня 2010). How frogs jump. National Geographic. Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 10 червня 2012.
- Astley, H. C.; Roberts, T. J. (2011). Evidence for a vertebrate catapult: elastic energy storage in the plantaris tendon during frog jumping. Biology Letters. 8 (3): 386—389. doi:10.1098/rsbl.2011.0982.
- Scott, J. (2005). The locust jump: an integrated laboratory investigation. Advances in Physiology Education. 29 (1): 21‑26. doi:10.1152/advan.00037.2004.
- Anura. Encyclopædia Britannica Online. Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 12 червня 2012.
- Fitch, H. S. (1956). An ecological study of the collared lizard (Crotaphytus collaris). University of Kansas Publications. Museum of Natural History. 8: 213‑274.
- Walton, M.; Anderson, B. D. (1988). . Journal of Experimental Biology. 136: 273‑288. Архів оригіналу за 22 грудня 2015. Процитовано 16 листопада 2012.
- Ahn, A. N.; Furrow, E.; Biewener, A. A. (2004). Walking and running in the red-legged running frog, Kassina maculata. Journal of Experimental Biology. 207: 399‑410. doi:10.1242/jeb.00761.
- Pickersgill, M.; Schiøtz, A.; Howell, K.; Minter, L. (2004). Kassina maculata. IUCN Red List of Threatened Species. Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 11 червня 2012.
- Pipidae. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 14 червня 2012.
- Radhakrishnan, C.; Gopi, K. C. (2007). Extension of range of distribution of Nasikabatrachus sahyadrensis Biju & Bossuyt ( Amphibia : Anura : Nasikabatrachidae ) along Western Ghats , with some insights into its bionomics. Current Science. 92 (2): 213‑216. ISSN 0011-3891.[недоступне посилання з травня 2019]
- Farrar, Eugenia; Hey, Jane. Spea bombifrons. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 16 червня 2012.
- Scaphiopodidae. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 16 червня 2012.
- Roberts, Dale; Hero, Jean-Marc (2011). Heleioporus albopunctatus. IUCN Red List of Threatened Species. Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 16 червня 2012.
- Staniszewski, Marc (30 вересня 1998). Madagascan Burrowing Frogs: Genus: Scaphiophryne (Boulenger, 1882). Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 16 червня 2012.
- Venesci, M; Raxworthy, C. J.; Nussbaum, R. A.; Glaw, F. (2003). (PDF). Herpetological Journal. 13: 69‑79. Архів оригіналу (PDF) за 13 травня 2013. Процитовано 16 листопада 2012.
- Cochran, Doris Mabel (1961). . Doubleday. с. 112. ISBN . Архів оригіналу за 2 квітня 2015. Процитовано 16 листопада 2012.
- Phyllomedusa ayeaye. AmphibiaWeb. Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 14 червня 2012.
- Emerson, Sharon B.; Koehl, M. A. R. (1990). The interaction of behavioral and morphological change in the evolution of a novel locomotor type: "flying frogs. Evolution. 44 (8): 1931‑1946. JSTOR 2409604.
- Shah, Sunny; Tiwari, Rachna (29 листопада 2001). Rhacophorus nigropalmatus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 11 червня 2012.
- Wallace's Flying Frog Rhacophorus nigropalmatus. National Geographic: Animals. Архів оригіналу за 17 серпня 2012. Процитовано 5 червня 2012.
- Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. с. 154‑162. ISBN .
- Barthalmus, George T.; Zielinski, William J. (1988). Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes. Pharmacology Biochemistry and Behavior. 30 (4): 957‑959. doi:10.1016/0091-3057(88)90126-8.
- Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. (2006). Predator learning favours mimicry of a less-toxic model in poison frogs. Nature. 440: 208‑211. doi:10.1038/nature04297.
- Kuzmin, Sergius L. (29 вересня 1999). Bombina bombina. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 15 червня 2012.
- Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys (2002). Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. с. 73‑74. ISBN .
- Hayes, Floyd E. (1989). Antipredator behavior of recently metamorphosed toads (Bufo a. americanus) during encounters with garter snakes (Thamnophis s. sirtalis). Copeia. American Society of Ichthyologists and Herpetologists. 1989 (4): 1011‑1015. JSTOR 1445987.
- Davies, N. B.; Halliday, T. R. (1978). Deep croaks and fighting assessment in toads Bufo bufo. Nature. 274: 683‑685. doi:10.1038/274683a0.
- Long, David R. (1989). Energetics and reproduction in female Scaphiopus multiplicatus from Western Texas. Journal of Herpetology. 23 (2): 176‑179. JSTOR 1564026.
- Grzimek, 2003, с. 29.
- Channing, Alan; Howell, Kim M. (2006). Amphibians of East Africa. Comstock Publishing. с. 104‑117. ISBN .
- Sandberger, L.; Hillers, A.; Doumbia, J.; Loua, N-S.; Brede C.; Rödel, M-O. (2010). (PDF). Zootaxa. Magnolia Press. 4355: 56‑68. ISSN 1175-5334. Архів оригіналу (PDF) за 29 жовтня 2013. Процитовано 16 листопада 2012.
- Етимологічний словник української мови : в 7 т. / редкол.: О. С. Мельничук (гол. ред.) та ін. — К. : Наукова думка, 1985. — Т. 2 : Д — Копці / Ін-т мовознавства ім. О. О. Потебні АН УРСР ; укл.: Н. С. Родзевич та ін. — С. 183.
- Gilbert, Perry W. (1942). Observations on the eggs of Ambystoma maculatum with especial reference to the green algae found within the egg envelopes. Ecology. 23: 215‑227. JSTOR 1931088.
- Waldman, Bruce; Ryan, Michael J. (1983). Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frogs (Rana sylvatica). Journal of Herpetology. 17 (1): 70‑72. JSTOR 1563783.
- Estrada, Alberto R.; Hedges, S. Blair (1996). At the lower size limit in tetrapods: a new diminutive frog from Cuba (Leptodactylidae: Eleutherodactylus). Copeia. 1996 (4): 852‑859. JSTOR 1447647.
- Whittaker, Kellie; Chantasirivisal, Peera (2 грудня 2005). Leptodactylus pentadactylus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 19 липня 2012.
- Whittaker, Kellie (2007-27-06). Agalychnis callidryas. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 19 липня 2012.
- Warkentin, K.M. (1995). Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk trade-offs. Proceedings of the National Academy of Sciences. 92 (8): 3507‑3510. doi:10.1073/pnas.92.8.3507.
- Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. с. 179‑194. ISBN .
- Ontogenetic Changes in Diet and Intestinal Morphology in Semi-Terrestrial Tadpoles of Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae).[недоступне посилання з травня 2019]
- Janzen, Peter (10 травня 2005). Nannophrys ceylonensis. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 20 липня 2012.
- Duellman, W. E.; Zug, G. R. Anura: From tadpole to adult. Encyclopædia Britannica. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 13 липня 2012.
- Crump, Martha L. (1986). Cannibalism by younger tadpoles: another hazard of metamorphosis. Copeia. American Society of Ichthyologists and Herpetologists. 4: 1007‑1009. JSTOR 1445301.
- Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. с. 173‑175. ISBN .
- Balinsky, Boris Ivan. Animal development: Metamorphosis. Encyclopedia Britannica. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 10 серпня 2012.
- Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2002). Biology (Sixth edition). Pearson Education. с. 692. ISBN .
- Da Silva, H. R.; De Britto-Pereira, X. C. (2006). How much fruit do fruit-eating frogs eat? An investigation on the diet of Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae). Journal of Zoology. 270 (4): 692—698. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x.
- Graham, Donna. Northern leopard frog (Rana pipiens). An Educator's Guide to South Dakota's Natural Resources. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 4 серпня 2012.
- Pimm, Stuart L. (1979). (PDF). Theoretical Population Biology. 16 (2): 144—158. doi:10.1016/0040-5809(79)90010-8. PMID 538731. Архів оригіналу (PDF) за 27 вересня 2011. Процитовано 16 листопада 2012.
- Matthews, K. R.; Miaud, C. (2007). . Copeia. 2007 (4): 986—993. doi:10.1643/0045-8511(2007)7[986:ASSOTA]2.0.CO;2. ISSN 0045-8511. Архів оригіналу за 12 квітня 2016. Процитовано 16 листопада 2012.
- Slavens, Frank; Slavens, Kate. Frog and toad index. Longevity. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 4 липня 2012.
- Crump, M. L. (1996). Parental care among the Amphibia. Advances in the Study of Behavior. Advances in the Study of Behavior. 25: 109—144. doi:10.1016/S0065-3454(08)60331-9. ISBN .
- Brown, J. L.; Morales, V.; Summers, K. (2010). A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian. American Naturalist. 175 (4): 436—446. doi:10.1086/650727. PMID 20180700.
- Sheridan, Jennifer A.; Ocock, Joanne F. (2008). Parental care in Chiromantis hansenae (Anura: Rhacophoridae). Copeia. 2008 (4): 733—736. doi:10.1643/CH-07-225.
- Brown, J. L.; Morales, V.; Summers, K. (2008a). Divergence in parental care, habitat selection and larval life history between two species of Peruvian poison frogs: An experimental analysis. Journal of Evolutionary Biology. 21 (6): 1534—1543. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01609.x. PMID 18811668.
- Grant, T.; Frost, D. R.; Caldwell, J. P.; Gagliardo, R.; Haddad, C. F. B.; Kok, P. J. R.; Means, D. B.; Noonan, B. P.; Schargel, W. E.; Wheeler, W. (2006). Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia, Athesphatanura, Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History. 299: 1—262. doi:10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2. ISSN 0003-0090.
- van Wijngaarden, René; Bolaños, Federico (1992). Parental care in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), with a description of the tadpole. Journal of Herpetology. 26 (1): 102—105. doi:10.2307/1565037. JSTOR 1565037.
- Fandiño, María Claudia; Lüddecke, Horst; Amézquita, Adolfo (1997). Vocalisation and larval transportation of male Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae). Amphibia-Reptilia. 18 (1): 39—48. doi:10.1163/156853897X00297.
- Common midwife toad, Alytes obstetricans. Repties et Amphibiens de France. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 30 липня 2012.
- Proteins of frog foam nests. University of Glasgow. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 24 серпня 2012.
- Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. (2010). Building a home from foam—túngara frog foam nest architecture and three-phase construction process. Biology Letters. 6 (3): 293—296. doi:10.1098/rsbl.2009.0934. PMC 2880057. PMID 20106853.
- . Frogs Australia Network. 2005. Архів оригіналу за 23 серпня 2006. Процитовано 5 серпня 2012.
- Semeyn, E. (2002). Rheobatrachus silus. Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 5 серпня 2012.
- Sandmeier, Fran (12 березня 2001). Rhinoderma darwinii. AmphibiaWeb. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 5 серпня 2012.
- Сербинова И. А. Размножение рогатой чесночницы (Megophrys nasuta) в Московском зоопарке // Научные исследования в зоологических парках : сборник. — 2010. — Вып. 26. — С. 22-31. з джерела 25 травня 2013. Процитовано 2012-11-16.
- Warkentin, I. G.; Bickford, D.; Sodhi, N. S.; Corey, J. A. (2009). Eating frogs to extinction. Conservation Biology. 23 (4): 1056‑1059. doi:10.1111/j.1523-1739.2008.01165.x.
- Cultured Aquatic Species Information Programme: Rana catesbeiana. FAO: Fisheries and Aquaculture Department. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 5 липня 2012.
- Накормить Европу по-белорусски. Информационное агентство "Интерфакс-Запад". 04.03.2009. Архів оригіналу за 17.10.2012. Процитовано 3 вересня 2012.
- Wells, David Ames (1859). . Ivison, Phinney, Blakeman. с. 290. Архів оригіналу за 4 листопада 2013. Процитовано 16 листопада 2012.
- Stannius ligature. Biology online. 3 жовтня 2005. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 5 серпня 2012.
- Sarkar, S. (1996). Lancelot Hogben, 1895—1975. Genetics. 142 (3): 655—660. PMC 1207007. PMID 8849876.
- . Архів оригіналу за 1 вересня 2006. Процитовано 22 квітня 2006.
- Browder, L.; Iten, L. (Eds.) (1998). Xenopus as a Model System in Developmental Biology. Dynamic Development. University of Calgary. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 17 червня 2012.
- Klein, S. Developing the potential of Xenopus tropicalis as a genetic model. Trans-NIH Xenopus Working Group. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 9 березня 2006.
- Xenopus tropicalis. Joint Genome Institute. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 13 липня 2012.
- Phillipe, G., Angenot L. (2005). «Recent developments in the field of arrow and dart poisons». J Ethnopharmacol 100(1-2): 85—91.
- VanCompernolle, S. E.; Taylor, R. J.; Oswald-Richter, K.; Jiang,J.; Youree, B. E.; Bowie, J. H.; Tyler, M. J.; Conlon, M.; Wade, D.; Aiken, C.; Dermody, T. S.; KewalRamani, V. N.; Rollins-Smith, L. A.; Unutmaz, D. (2005). Antimicrobial peptides from amphibian skin potently inhibit human immunodeficiency virus infection and transfer of virus from dendritic cells to T cells. Journal of Virology. 79 (18): 11598—11606. doi:10.1128/JVI.79.18.11598-11606.2005. PMC 1212620. PMID 16140737.
- . Animal Welfare Institute. 25 квітня 2011. Архів оригіналу за 3 листопада 2013. Процитовано 17 червня 2012.
- Lyttle, T.; Goldstein, D.; Gartz, J. (1996). Bufo toads and bufotenine: fact and fiction surrounding an alleged psychedelic. Journal of Psychoactive Drugs. 28 (3): 267—290. doi:10.1080/02791072.1996.10472488. PMID 8895112.
- Lyttle, T. (1993). Misuse and legend in the "toad licking" phenomenon. International Journal of Addiction. 28 (6): :521–538. PMID 8486435.
- Myers, Charles W.; Daly, John W.; Malkin, Borys (1978). A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by Emberá Indians of western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning. Bulletin of the American Museum of Natural History. 161: 307—366.
- Whittaker, Kellie; Lyser, Shelly (14 лютого 2005). Phyllobates terribilis. AmphibiaWeb. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 6 серпня 2012.
- Phillipe, G.; Angenot L. (2005). Recent developments in the field of arrow and dart poisons. Journal of Ethnopharmacology. 100 (1–2): 85—91. doi:10.1016/j.jep.2005.05.022. PMID 15993556.
- Stuart, S. N.; Chanson, J. S.; Cox, N. A.; Young, B. E.; Rodrigues, A. S. L.; Fischman, D. L.; Waller, R. W. (2004). Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. Science. 306 (5702): 1783‑1786. doi:10.1126/science.1103538. PMID 15486254.
- Voordouw, M. J.; Adama, D.; Houston, B.; Govindarajulu, P. (2010). Prevalence of the pathogenic chytrid fungus, Batrachochytrium dendrobatidis, in an endangered population of northern leopard frogs, Rana Pipiens. BMC Ecology. 10 (6). doi:10.1186/1472-6785-10-6.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Harp, Elizabeth M.; Petranka, James W. (2006). Ranavirus in wood frogs (Rana sylvatica): Potential sources of transmission within and between ponds. Journal of Wildlife Diseases. 42 (2): 307‑318. PMID 16870853.
- Phillips, Kathryn (1994). Tracking the Vanishing Frogs. Penguin Books. ISBN .
- Lips, Karen R. (2008). Decline of a tropical montane amphibian fauna. Conservation Biology. 12: 106‑117. doi:10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x. JSTOR 2387466.
- Blaustein, Andrew R.; Johnson, Pieter T. J. (2003). (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment. 1 (2): 87‑94. Архів оригіналу (PDF) за 29 жовтня 2013. Процитовано 15 листопада 2012.
- Burkhart, J. G.; Ankley, G.; Bell, H.; Carpenter, H.; Fort, D.; Gardiner, D.; Gardner, H.; Hale, R.; Helgen, J. C.; Jepson, P.; Johnson, D.; Lannoo, M.; Lee, D.; Lary, J.; Levey, R.; Magner, J.; Meteyer, C.; Shelby, M. D.; Lucier, G. (2000). Strategies for assessing the implications of malformed frogs for environmental health. Environmental Health Perspectives. 108 (1): 83. doi:10.2307/3454299. JSTOR 3454299. PMC 1637865. PMID 10620528.
{{}}
: Вказано більш, ніж один|pages=
та|page=
() - . New Scientist. 7 липня 2006. Архів оригіналу за 21 вересня 2009. Процитовано 13 липня 2012.
- Black, Richard (2 жовтня 2005). . BBC News. Архів оригіналу за 10 грудня 2008. Процитовано 3 листопада 2008.
- National recovery plan for the Southern Corroboree Frog (Pseudophryne corroboree): 5. Previous recovery actions. Environment.gov.au. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 3 листопада 2008.
- Bacteria show promise in fending off global amphibian killer. Physorg.com. 23 травня 2007. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 3 листопада 2008.
- . The Guardian. 12 травня 2009. Архів оригіналу за 27 травня 2010. Процитовано 19 липня 2009.
- 2008: Year of the Frog. 15 січня 2008. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 13 липня 2012.
- Борейко В. Е. Биоксенофобия народных воззрений в отношении диких животных и растений (російською) . Киевский эколого-культурный центр. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 27 серпня 2012.
- Cooper, J.C. (1992). Symbolic and Mythological Animals. London: Aquarian Press. с. 106—08. ISBN .
- Burns, William E. (2003). Witch Hunts in Europe and America: An Encyclopedia. Greenwood Publishing Group. с. 7. ISBN .
- Berrin, Katherine; Larco Museum (1997). The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the . New York: Thames and Hudson. ISBN .
- Gratwicke, B. (2009). The Panamanian Golden Frog. Panama Amphibian Rescue and Conservation Project. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 17 листопада 2012.
- Жайворонок В. В. Знаки української етнокультури: Словник-довідник. — К.: Довіра, 2006. — 706 с. — С. 215.
- Grzimek, 2003, с. 52.
- Культи, тварини, птахи [ 20 червня 2015 у Wayback Machine.] / Завадська В., Музиченко Я. та ін. 100 найвідоміших образів української міфології. — К.: Орфей, 2002. — 448 с.
- Brothers Grimm. The Frog Prince. East of the Web. Архів оригіналу за 17 жовтня 2012. Процитовано 30 червня 2012.
Література
Вікіцитати містять висловлювання на тему: Безхвості |
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Безхвості |
- Beltz, Ellin (2005). Frogs: Inside their Remarkable World. Firefly Books. ISBN .
- Cogger, H.G.; R.G. Zweifel, and D. Kirschner (2004). Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Second Edition. Fog City Press. ISBN .
- Estes, R., and O. A. Reig. (1973). «The early fossil record of frogs: a review of the evidence.» pp. 11–63 In J. L. Vial (Ed.), Evolutionary Biology of the Anurans: Contemporary Research on Major Problems. University of Missouri Press, Columbia.
- Gissi, Carmela; Diego San Mauro, Graziano Pesole and Rafael Zardoya (February 2006). Mitochondrial phylogeny of Anura (Amphibia): A case study of congruent phylogenetic reconstruction using amino acid and nucleotide characters. Gene. 366 (2): 228—237. doi:10.1016/j.gene.2005.07.034. PMID 16307849.
- Holman, J. A (2004). Fossil Frogs and Toads of North America. Indiana University Press. ISBN .
- Tyler, M. J. (1994). Australian Frogs A Natural History. Reed Books. ISBN .
- Grzimek, B. (2003). Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Т. 6, Amphibians (вид. 2nd edition). Farmington Hills: Gale Group. с. 3—321. ISBN . Процитовано 7 жовтня 2012.[недоступне посилання з травня 2019]
- Українська радянська енциклопедія : у 12 т. / гол. ред. М. П. Бажан ; редкол.: О. К. Антонов та ін. — 2-ге вид. — К. : Головна редакція УРЕ, 1974–1985.
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с. (рос.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Bezhvo sti Anura Ecaudata ryad zemnovodnih yakij ye najbilshim iz suchasnih narahovuyuchi ponad 6000 vidomih nauci vidiv Lichinku bezhvostogo zemnovodnogo nazivayut pugolovkom Bezhvosti Period isnuvannya 200 0 mln r t PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ Nrannya yura nash chasZelena derevna zhaba Litoria caerulea Biologichna klasifikaciyaCarstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Klas Zemnovodni Amphibia Nadryad BatrachiaKlada SalientiaRyad Bezhvosti Anura Merrem 1820Pidryadi i rodiniArchaeobatrachia Povituhovi Alytidae Kumkovi Bombinatoridae Gladkonogi Leiopelmatidae Mesobatrachia Megophryidae Palaeobatrachidae Chasnichnicevi Pelobatidae Mulovi zhabi Pelodytidae Pipovi Pipidae Nosati zhabi Rhinophrynidae Lopatonogi Scaphiopodidae Neobatrachia Amphignathodontidae Aromobatidae Zhabi vereskuni Arthroleptidae Korotkogolovi Brachycephalidae Vuzkoroti Brevicipitidae Ropuhovi Bufonidae Sholomogolovi Calyptocephalellidae Centrolenidae Rogati zhabi Ceratobatrachidae Rogatkovi Ceratophryidae Cryptobatrachidae Dendrobatidae Dicroglossidae Listkovi zhabi Eleutherodactylidae Amerikanski rajki Hemiphractidae Lopatonosi zhabi Hemisotidae Hylidae Zhabi stribunci Hyperoliidae Leiuperidae Svistuni amfibiyi Leptodactylidae Limnodynastidae Madagaskarski zhabi Mantellidae Karlikovi rajki Microhylidae Avstralijski zhabi Myobatrachidae Azijski nosati zhabi Nasikabatrachidae Nyctibatrachidae Petropedetidae Phrynobatrachidae Pseudidae Ptychadenidae Pyxicephalidae Zhab yachi Ranidae Veslonogi amfibiyi Rhacophoridae Rheobatrachidae Zhabi nosorogi Rhinodermatidae Sejshelski zhabi Sooglossidae Strabomantidae Andijski svistuni Telmatobiidae Poshirennya bezhvostih zelenim Vikishovishe AnuraZapit Zhabi perenapravlyaye syudi div takozh Zhabi znachennya Znahidki vikopnih form duzhe shozhih z zhabami vidomi z nizhnoyi yuri odnak ne vsi doslidniki vklyuchayut yih do cogo ryadu Najdavnishi bezperechni predstavniki bezhvostih vidomi pochinayuchi z Sered najdavnishih ye Triadobatrachus massinoti V teperishnij chas bezhvosti poshireni po vsij zemnij kuli vid tropikiv do subarktichnih regioniv najbilshe riznomanittya vidiv sposterigayetsya u tropichnih doshovih lisah Rozmiri doroslih bezhvostih variyuyut u mezhah vid 7 5 mm Paedophryne amauensis do 320 mm Conraua goliath Predstavniki ryadu mayut kremeznij tulub vipukli ochi rozdvoyenij yazik i zignuti pid tulubom kincivki hvist vidsutnij zvidki j nazva Seredovishe prozhivannya bezhvostih na vsih stadiyah rozvitku vklyuchaye prisni vodojmi a dlya doroslih osobin dodatkovo suhodil kroni derev i pidzemni nori Najbilsh harakternij sposib peresuvannya bezhvostih ce stribki ale rizni vidi opanuvali dodatkovi sposobi taki yak hodinnya i big plavannya lazinnya po derevah i planeruvannya Pokriv bezhvostih maye bagato zaloz shkiryani vidilennya deyakih vidiv nadzvichajno otrujni Skupchennya zaloz u deyakih vidiv stvoryuyut vrazhennya sho shkira vkrita borodavkami bagato inshih vidiv mayut gladenku shkiru Zabarvlennya bezhvostih variyuye vid maskuvalnogo burogo zelenuvatogo i sirogo do najyaskravishih chervonih zhovtih i chornih koloriv sho zazvichaj signalizuyut pro otrujnist abo ye mimikriyeyu pid neyi Shkira bezhvostih pronikna dlya vodi ale rizni adaptaciyi dozvolyayut yim unikati nadmirnoyi vtrati vologi pri suhoputnomu sposobi zhittya Yak pravilo bezhvosti vidkladayut ikru u vodi Z ikrinok viluplyuyutsya vodni lichinki pugolovki sho mayut zyabra i hvosti Pugolovki prohodyat stadiyu metamorfozu v kinci yakoyi peretvoryuyutsya na doroslih osobin U toj zhe chas deyaki vidi vidkladayut ikru na suhodoli a inshi ne prohodyat stadiyu pugolovka Dorosli osobini bilshosti vidiv ye hizhakami ale ye j vseyidni vidi i navit dekilka vidiv yaki harchuyutsya fruktami Bezhvosti zdatni vidavati shirokij diapazon zvukovih signaliv osoblivo pid chas shlyubnogo sezonu Sposterezhennya za bezhvostimi viyavili skladni shemi povedinki u shlyubnih ritualah pri zagrozi zhittyu i v inshih situaciyah Bagato vidiv bezhvostih za deyakimi danimi do tretini vid vsih vidiv zemnovodnih perebuvayut pid zagrozoyu vimirannya Lyudi vzhivayut bezhvostih u yizhu utrimuyut yak domashnih tvarin krim togo bezhvosti sluguyut zruchnimi modelnimi organizmami dlya biologichnih doslidzhen EvolyuciyaSkam yanilist zhabi z Chehiyi mozhlivo Pohodzhennya bezhvostih i yih evolyucijni vzayemozv yazki z inshimi suchasnimi zemnovodnimi zalishayutsya predmetom debativ odna z najdavnishih tvarin sho maye bagato oznak bezhvostih Skam yanili reshtki cogo vidu buli vpershe viyavleni u 1995 roci v Arizoni u nizhnoyurskih vidkladennyah formaciyi Kajyenta angl vikom ponad 180 miljoniv rokiv Prosalirus she ne mav potuzhnih zadnih kincivok ale jogo posadka struktura taza nagaduye suchasnih zhab vin ne mav hvosta i buv adaptovanij do peresuvannya stribkami Insha rannoyurska zhaba opisana pid nazvoyu Cej vid vidomij lishe za odinichnoyu znahidkoyu vidtiskom cherevnoyi i spinnoyi storoni odniyeyi osobini Pripuskayut sho yiyi rozmir stanoviv 33 mm Evolyucijni liniyi Prosalirus bitis Vieraella herbsti ta deyakih inshih vikopnih vidiv vidokremilis she do togo yak z yavivsya najblizhchij spilnij predok suchasnih zhab Tomu deyaki avtori ne vklyuchayut dani vidi do skladu ryadu bezhvostih Najdavnishim vidomim nauci predstavnikom bezhvostih u takomu razi viyavlyayetsya serednoyurskij vid blizkij suchasnim Bombinatoridae i Alytidae Vikopni bezhvosti buli viyavleni na vsih kontinentah za vinyatkom Antarktidi ale nayavni nepryami oznaki sho vkazuyut ne te sho koli klimat na Zemli buv teplishim bezhvosti meshkali j tam ArealBezhvosti poshireni praktichno po vsomu suhodolu Vinyatkami ye veliki pishani pusteli Sahara i Rub El Hali najbilsh holodni oblasti Grenlandiya Tajmir ta inshi visokoshirotni rajoni Arktiki Antarktida a takozh Kamchatskij kraj i deyaki ostrovi viddaleni vid kontinentiv Krim togo prirodnij areal bezhvostih ranishe ne vklyuchav ostriv Novoyi Zelandiyi ale nevdovzi pislya sprob shtuchnogo zaselennya prinajmni dva vidi i utvorili na nomu stijki populyaciyi Bagato vidiv mayut obmezhene poshirennya cherez klimatichni i geografichni bar yeri napriklad protoki girski hrebti pusteli populyaciyi mozhut buti izolovani takozh cherez pereshkodi stvoreni lyudinoyu avtotrasi lisni prosiki tosho V tropichnih regionah vidove rozmayittya yak pravilo bilshe nizh v rajonah z pomirnim klimatom Deyaki vidi bezhvostih adaptovani dlya vizhivannya u negostinnih umovah napriklad v pustelyah abo holodnomu klimati Napriklad Rana sylvatica chij areal chastkovo lezhit za pivnichnim polyarnim kolom na zimu zakopuyetsya v zemlyu Popri gliboke promerzannya gruntu visoka koncentraciya glyukozi v tkaninah dozvolyaye cij zhabi perezhiti zimu u stani anabiozu Poshirennya v Ukrayini Fauna Ukrayini nalichuye 13 vidiv bezhvostih zemnovodnih Najbilsh riznomanitno predstavlenij rid burih zhab ce zhabi trav yana gostromorda bolotyana prudka ozerna stavkova ta yistivna Poshireni tri vidi ropuh ropuha zvichajna meshkaye u lisah sadah i lukah u Krimskih gorah ropuha zelena po vsij Ukrayini ropuha ocheretyana u zahidnih oblastyah Zustrichayutsya dva vidi kumok kumka chervonochereva na vsij teritoriyi Ukrayini kumka zhovtochereva v zahidnih oblastyah Takozh v Ukrayini poshireni rajka derevna z rodu rajok i chasnichnicya zvichajna z rodu chasnichnic Div takozh Zemnovodni UkrayiniAnatomiya i fiziologiyaZagalna harakteristika Rentgenivskij znimok zhabi U doroslih amfibij ye parni p yatipali kincivki tipovi dlya nazemnih hrebetnih tvarin Tilo shiroke korotke i sploshene Dorosli osobin ne mayut hvosta sho j viznachilo nazvu ryadu hvostovij viddil hrebta vidozminenij u palichkopodibnu kistku urostil rebra vidsutni hvist vtrachayut pid chas metamorfozu Mayut dobre rozvineni kincivki zadni kincivki dovshi nizh peredni mayut micnishu muskulaturu i zvichajno pristosovani do stribannya Gola shkira bezhvostih pronikna dlya vodi i gaziv maye bagato zaloz Skelet yistivnoyi zhabi Vidno kistki cherepa hrebet i poyasi kincivok Oporno ruhova sistema Skelet bezhvostih yak i u inshih nazemnih hrebetnih vklyuchaye cherep hrebet poyasi kincivok i skelet vilnih kincivok Cherep sploshenij perevazhno hryashovij Bichni potilichni kistki utvoryuyut parni potilichni virostki sho z yednuyut cherep z shijnim hrebcem Hrebet bezhvostih skladayetsya z chotiroh viddiliv shijnogo tulubnogo krizhovogo i hvostovogo Shijnij i krizhovij vklyuchayut lishe po odnomu hrebcyu U tulubnomu viddili 7 hrebciv Vsi hrebci hvostovogo viddilu zroslis v odnu kistku urostil Poyas perednih kincivok skladayetsya z parnih lopatok klyuchic ta korakoyidiv i neparnoyi grudini Poyas zadnih kincivok skladayetsya z klubovih i sidnichnih kistok Sidnichni kistki z yednani lobkovim hryashem Kincivki Dobre vidno shiroki palci i peretinki mizh nimi Budova kincivok bezhvostih u riznih vidiv variyuyetsya i zalezhit vid seredovisha prozhivannya nazemnogo vodnogo chi derevnogo Yak pravilo bezhvosti zdatni robiti rizki ruhi zavdyaki chomu voni lovlyat zdobich i tikayut vid hizhakiv Efektivni sposobi peresuvannya zabezpechuyutsya dekilkoma osoblivostyami budovi kincivok U bagatoh bezhvostih yaki zhivut u vodnomu seredovishi nayavni peretinki mizh palcyami Isnuye korelyaciya mizh vidnosnoyu plosheyu peretinok i chastkoyu chasu yaku tvarina perebuvaye u vodi Napriklad u afrikanskoyi zhabi rodu Hymenochirus sposib zhittya yakoyi suto vodnij plavalni peretinki zakrivayut bilshu chastinu promizhku mizh palcyami natomist u avstralijskoyi zhabi Litoria caerulea yaka provodit bilshu chastinu zhittya na derevah peretinki pokrivayut vid chverti do polovini ploshi cih promizhkiv U bezhvostih z derevnim sposobom zhittya chasto mozhna sposterigati na stupnyah prisoski zavdyaki yakim voni trimayutsya na vertikalnih poverhnyah Prisoski pracyuyut po principu kapilyara nastupnim chinom tkanina prisosok skladayetsya z klitin yaki zdatni pid tiskom zmenshuvatis v ob yemi Koli osobina stupaye na poverhnyu dereva klitini prisosok stiskayutsya zalishayuchi vuzki kanali napovneni slizom yakij utrimuye tvarinu na poverhni U bagatoh vidiv derevnih bezhvostih mozhna viyaviti na kozhnomu palci neveliki podushechki yaki zbilshuyut ploshu stiku z derevom Takozh bagato vidiv mayut harakternu osoblivist budovi stegnovogo suglobu yaka dozvolyaye yim peresuvatisya na tilki stribkami yak resha bezhvostih ale takozh hodoyu U derevnih bezhvostih yak zhivut na velikij visoti takozh mozhna viyaviti peretinki mizh palcyami U cih vidiv peretinki adaptovani dlya upovilnennya padinnya a u deyakih vidiv navit dlya planeruvannya U nazemnih vidiv vishezgadani adaptaciyi vidsutni Yih zadni kincivki yak pravilo mayut rozvinenishu muskulaturu u porivnyanni z vodnimi bezhvostimi U deyakih nazemnih vidiv yaki riyut grunt na kinchikah palciv nayavni neveliki mozoli pristosovani dlya rittya Rozvitok kincivok mozhe buti uskladnenij u deyakih vipadkah Odna z zarodkovih zadnih kincivok mozhe buti z yidena hizhakom napriklad lichinkoyu babki U bilshosti vipadkiv ce pereshkodzhaye regeneraciyi povnocinnoyi kincivki inodi vona mozhe viyavitis ponivechenoyu chi zovsim ne rozvinutis tim ne mensh tvarina mozhe vizhiti i z troma kincivkami Parazitichnij ploskij cherv pronikayuchi u zadnyu chastinu tila pugolovka mozhe zminiti polozhennya klitin zarodkovih kincivok Inodi ce prizvodit do rozvitku odniyeyi abo dvoh dodatkovih kincivok Shkira Shkira zhabi pid mikroskopom U bagatoh vidiv bezhvostih shkira pronikna dlya vodi najbilsh pronikna dilyanka oblast ochej Cya osoblivist stvoryuye dlya bezhvostih zagrozu vtrati ridini i peresihannya U deyakih bezhvostih sho vedut derevnij sposib zhittya prisutnya adaptaciya u viglyadi dodatkovogo vodoneproniknogo sharu shkiri Inshi bezhvosti minimizuyut vtratu vodi adaptaciyami u povedinci nichnim sposobom zhittya pribirannyam poz sho zmenshuyut ploshu stikannya z povitryam napriklad voni vidpochivayut u grupah i tisno pritiskayutsya odin do odnogo Zabarvlennya sumchastoyi ropuhi dozvolyaye yij zlivatisya z obletilim listyam Shkira bezhvostih dopomagaye yim maskuvatisya Predstavniki deyakih vidiv zdatni zminyuvati vidtinok shkiri shob krashe zlivatisya z navkolishnim fonom Shkira bezhvostih sho vedut nichnij sposib zhittya chasto pokrita borodavkami i zmorshkami sho dozvolyaye yim maskuvatisya pid elementi gruntu todi yak u bezhvostih sho vedut derevnij sposib zhittya shkira yak pravilo gladenka ci vidi chastishe mimikruyut pid elementi roslin Deyaki vidi bezhvostih zminyuyut zabarvlennya v zalezhnosti vid rivnya osvitlennya i vologosti navkolishnogo seredovisha Cyu zdatnist zabezpechuyut specialni klitini napovneni pigmentom rozmir yakih zminyuyetsya pid vplivom svitla i vologosti Zmina zabarvlennya shkiri vid svitlishogo do bilsh temnogo spriyaye termoregulyaciyi cih vidiv Otrujnist Otrutu zhabi Oophaga pumilio vikoristovuvali dlya vigotovlennya otrujnih stril Bagato bezhvostih viroblyayut toksichni rechovini yaki sluguyut yak dlya zahistu vid hizhakiv tak i dlya napadu Napriklad u ropuh otrujni zalozi roztashovani u verhnij chastini golovi nad ochima Himichnij sklad otruti bezhvostih zalezhit vid vidu i mozhe mistiti podrazniki shkiri galyucinogeni nervovo paralitichni toksini toksini sho viklikayut konvulsiyi ta inshi Hizhaki sho specializuyut na pevnih vidah bezhvostih yak pravilo adaptovani do vlastivogo cim vidam tipu otruti ale nespecializovani tvarini yak i lyudina mozhut serjozno postrazhdati vid kontaktu z otrutoyu bezhvostih sho v deyakih vipadkah prizvodit do letalnogo rezultatu Dzherelo otrujnih rechovin u bezhvostih takozh neodnakove Deyaki bezhvosti generuyut toksini samotuzhki inshi vikoristovuyut toksini otrimani z yizheyu chastishe za vse chlenistonogih Yak pravilo bezhvosti signalizuyut pro svoyu otrujnist za dopomogoyu yaskravogo nasichenogo poperedzhuvalnogo zabarvlennya Isnuyut takozh neotrujni vidi bezhvostih yaki mimikruyut pid otrujni vidi svoyim zabarvlennyam yake vidlyakuye hizhakiv Dihalna sistema i krovoobig Shkira bezhvostih pronikna dlya molekul kisnyu vuglekislogo gazu i vodi Krovonosni sudini roztashovani pryamo pid shkiroyu dozvolyayut yim dihati pri povnomu zanurenni u vodu oskilki kisen prohodit z vodi kriz shkiru pryamo v krov Na suhodoli bezhvosti dihayut za dopomogoyu legen U nih vidsutnya sistema m yaziv cherevnih diafragmi i mizhrebernih yaka zabezpechuye u ssavciv mehanizm vdih vidih Zamist neyi u bezhvostih roztyaguyetsya gorlo povitrya vhodit cherez nizdri a potim stisnennya m yaziv rotovoyi porozhnini vganyaye povitrya do legen U serpni 2007 roku buv vidkritij vid zhab Barbourula kalimantanensis sho vedut povnistyu vodnij sposib zhittya Ce pershij vidkritij vid bezhvostih sho ne maye legen Bezhvosti mayut trohkamerne serce yak i inshi tetrapodi za vinyatkom ssavciv ptahiv i krokodiliv u yakih serce chotirikamerne Nasichena kisnem krov z legen i zbagachena vuglekislim gazom krov z tkanin nadhodit v serce cherez rizni peredserdya Specialnij klapan regulyuye podachu krovi zi shlunochka sercya v aortu chi v legenevu arteriyu v zalezhnosti vid tipu krovi Cej mehanizm zabezpechuye minimalne zmishuvannya krovi z pidvishenoyu koncentraciyeyu kisnyu i krovi nasichenoyu vuglekislim gazom i takim chinom spriyaye bilsh aktivnomu obminu rechovin Deyaki vidi bezhvostih adaptovani do vizhivannya u vodi z ponizhenoyu koncentraciyu kisnyu Tak napriklad zhaba Telmatobius culeus sho meshkaye u visokogirnomu ozeri Titikaka maye zmorshkuvatu shkiru zi zbilshenoyu plosheyu poverhni sho spriyaye obminu gaziv Yak pravilo cya zhaba ne vikoristovuye svoyi rudimentarni legeni Sposterezhennya pokazali sho predstavniki cogo vidu perebuvayuchi na dni ozera chas vid chasu zdijsnyuyut ritmichni ruhi vverh vniz sho zbilshuye techiyu vodi navkolo nih 1 prave peredserdya 2 legeni 3 aorta 4 ikra 5 tovsta kishka 6 live peredserdya 7 shlunochok chercya 8 shlunok 9 pechinka 10 zhovchnij mihur 11 tonkij kishkivnik 12 kloakaTravna sistema Zubi bezhvostih tak zvani pedicillyarni zubi roztashovani u verhnij shelepi z yih dopomogoyu tvarina utrimuye yizhu pere tim yak yiyi prokovtnuti Ci zubi nedostatno micni dlya ukusiv i pijmannya zhertvi Svoyu yizhu muh ta inshih dribnih ruhlivih tvarin bezhvosti lovlyat lipkim rozdvoyenim yazikom U pasivnomu stani yazik zgornutij u roti Vin prikriplenij speredu do shelep i zhaba mozhe vistriliti nim vpered i povernuti jogo nazad z velikoyu shvidkistyu U deyakih zhab nemaye yazika i voni zasovuyut yizhu u rot perednimi kincivkami U inshih ochi mozhut vtyaguvatis cherez otvori u cherepi nadavlyuvati na yizhu sho znahoditsya u roti i takim chinom proshtovhuyut yiyi v gorlo Prokovtnuta yizha prohodit cherez stravohid do shlunku de obroblyuyetsya travnimi enzimami Pislya cogo vona nadhodit u tonkij kishkivnik de trivaye yiyi peretravlennya Sekreciya soku pidshlunkovoyi zalozi i zhovchi yaka viroblyatsya v pechinci i nakopichuyetsya u zhovchnomu mihuri vidbuvayetsya v tonkomu kishkivniku Tam takozh vidbuvayetsya maksimalna absorbciya nutriyentiv v organizm Vidhodi yizhi perehodyat u tovstij kishkivnik zvidki pislya absorbuvannya nadlishkiv vodi peremishuyutsya v kloaku Vidilna sistema Vidilna sistema bezhvostih shozha za strukturoyu z sistemoyu ssavciv V yiyi osnovi lezhat dvi nirki sho filtruyut sechovinu ta inshi produkti zhittyediyalnosti z krovi Otrimanij filtrat nirki koncentruyut u sechi yaka potim prohodit cherez sechovid i nakopichuyetsya u sechovomu mihuri Z sechovogo mihura produkti zhittyediyalnosti organizmu potraplyayut v kloaku i zvidti nazovni Reproduktivna sistema Reproduktivna sistema bezhvostih lishe za deyakimi vinyatkami zasnovana na zovnishnomu zaplidnenni u bagatoh vidiv bezhvostih samci menshi za samic U samciv ye golosovi zv yazki a u bagatoh vidiv i gorlovi mishki za dopomogoyu yakih voni vidayut guchne kvakannya pid chas shlyubnogo sezonu Dva sim yanika prikripleni do nirok sperma prohodit cherez nirki pislya chogo protravlyaye u sechovodi a zvidti v kloaku Za vidsutnosti penisa sperma vikidayetsya z kloaki odrazu na ikru vidkladenu samiceyu pid chas ampleksusa U samic ye parni yayechniki roztashovani bilya nirok Ikrinki prohodyat cherez parni yajceprovodi nazovni Pid chas ampleksusa hvatka samcya stimulyuye vidkladannya ikri yak pravilo u obolonci sho nagaduye zhele Nervova sistema Nervova sistema bezhvostih skladayetsya z mozku spinnogo mozku i nerviv Bagato chastin golovnogo mozku bezhvostih vidpovidayut lyudskomu mozku Mozok skladayetsya z dvoh nyuhovih dolej dvoh cerebralnih hemisfer shishkopodibnogo tila mozochka i dovgastogo mozku Mozochok kontrolyuye m yazovu koordinaciyu i rivnovagu a dovgastij mozok keruye dihannyam travlennyam ta inshimi avtomatichnimi funkciyami organizmu Vidnosni rozmiri golovnogo mozku bezhvostogo nabagato menshi nizh u lyudini Voni mayut lishe 10 cherepnih nerviv i 10 par spinalnih nerviv u porivnyanni z ssavcyami ptahami i reptiliyami yaki mayut 12 cherepnih nerviv U bezhvostih nemaye zovnishnogo vuha a barabanni peretinki vidkriti nazovni Yak i v inshih tetrapodiv vuha bezhvostih mayut u svoyemu skladi vestibulyarnij aparat Mayuchi vidnosno korotkogo vushnogo ravlika bezhvosti vikoristovuyut dlya rozpiznannya zvukiv elektrichnij aparat na vidminu vid mehanichnogo u ssavciv Organi zoru Organi zoru predstavleni parnimi ochima Zhabi volodiyut unikalnim sered hrebetnih zorovim aparatom Pid chas doslidzhen bulo viyavleno sho majzhe 95 informaciyi jde v serednij viddil mozku yaka vikoristovuyetsya lishe dlya zdijsnennya refleksiv Zhabi bachat lishe ruhomi predmeti Zhabi takozh filtruyut ruhomi predmeti pomichayuchi lishe okrugli Pri comu voni ne zvertayut uvagi na predmeti sho ruhayutsya ritmichno vpravo i vlivo Organi sluhu i nyuhu Organi sluhu skladayutsya z serednogo vuha barabanna porozhnina ta vnutrishnogo vuha barabanna peretinka Organi nyuhu mayut chislenni skladki slizovoyi obolonki sho zbilshuye chutlivu poverhnyu organa Chastina nyuhovogo mishka vidokremlyuyetsya u samostijnij organ harakternij lishe dlya nazemnih hrebetnih yakobsoniv organ Anabioz V ekstremalnih pogodnih umovah deyaki vidi bezhvostih vpadayut u stan anabiozu i mozhut ne proyavlyati niyakoyi aktivnosti protyagom dekilkoh misyaciv V holodnih oblastyah bezhvosti vzimku vpadayut v splyachku Deyaki nazemni bezhvosti napriklad Anaxyrus americanus riyut sobi na zimu noru i splyat v nij Inshi vidi mensh pristosovani do rittya hovayutsya v ushelinah abo zakopuyutsya u suhe listya Vodni vidi napriklad zhaba bik yak pravilo zalyagayut na dni vodojmi chastkovo zanuryuyuchis u mul ale zberigayuchi dostup do kisnyu Yih metabolizm upovilnyuyetsya i voni vizhivayut za rahunok spozhivannya vnutrishnih energetichnih rezerviv Bagato bezhvostih mozhut vizhiti pislya zamerzannya Popri te sho pid yih shkiroyu i u porozhninah tila utvoryuyutsya kristali lodu zhittyevo vazhlivi organi zahisheni vid zamerzannya zavdyaki visokij koncentraciyi glyukozi u tkaninah Na viglyad nezhiva zamerzla zhaba mozhe pochati dihati i vidnoviti robotu sercya yaksho yiyi vidigriti Z inshoyi storoni pid chas pekuchogo suhogo sezonu v Avstraliyi vpadaye v stan estivaciyi litnoyi splyachki i obhoditsya bez yizhi i vodi 9 10 misyaciv na rik Cya zhaba zarivayetsya u zemlyu i zgortayetsya u zahisnomu kokoni yakij utvoryuye yiyi skinuta shkira Doslidzhennya pokazali sho pid chas estivaciyi metabolizm zminyuyetsya tak sho KKD mitohondrij zbilshuyetsya dozvolyayuchi bilsh efektivno vikoristovuvati obmezhenu kilkist energetichnih resursiv dostupnih zhabi u stani splyachki Namagayuchis dati vidpovid na pitannya chomu cej mehanizm ne maye shirokogo poshirennya sered tvarin doslidniki dijshli visnovku sho vin korisnij tilki dlya holodnokrovnih tvarin sho perebuvayut u komi trivalij chas i chiyi energetichni zatrati vkraj nizki oskilki u nih nemaye neobhidnosti postijno generuvati teplo Inshe doslidzhennya pokazalo sho dlya zadovolennya minimalnih energetichnih potreb u zhabi atrofuyetsya bilshist m yaziv za vinyatkom m yaziv zadnih kincivok KlasifikaciyaDo ryadu bezhvostih zemnovodnih vidnosyat vsih suchasnih zhab i ropuh a takozh vikopni vidi yaki pidhodyat za opisom do bezhvostih Morfologichni harakteristiki doroslogo bezhvostogo vklyuchayut sered inshogo 9 abo menshe peredtazovih hrebciv dovgu napravlenu vpered klubovu kistku nayavnist urostilya i vidsutnist hvosta vkorocheni u porivnyanni z zadnimi peredni kincivki spayani razom liktova i promeneva kistki perednih kincivok a takozh velikogomilkovu i malogomilkovu kistki zadnih kincivok podovzhenu shikolotku bezzubu nizhnyu shelepu i pidshkirni limfatichni porozhnini roztashovani mizh shkiroyu i m yazovim sharom Lichinki bezhvostih pugolovki mayut odin centralnih dihalnij otvir i rotovi voronki z keratinovimi zubchikami Bezhvostih klasifikuyut na tri pidryadi Archaeobatrachia yakij vklyuchaye chotiri rodini primitivnih zhab Mesobatrachia yakij vklyuchaye p yat bilsh evolyucijno prosunutih Neobatrachia najbilshij pidryad do yakogo vhodyat reshta rodin suchasnih zhab Neobatrachia v svoyu chergu klasifikuyut na dvi nadrodini Hyloidea i Ranoidea Deyaki vidi bezhvostih formuyut mizhvidovi gibridi Napriklad yistivna zhaba yavlyaye soboyu prirodnij gibrid stavkovoyi Pelophylax lessonae i ozernoyi P ridibundus zhab KomunikaciyaZhaba yistivna Dobre vidno gorlovi mishki po bokah rota sho zadiyani pri kumkanni Dlya kozhnogo vidu bezhvostih harakternij svij tip kvakannya Kvakannya ce zvuk yakij viroblyatsya pri prohodzhenni povitrya cherez gortan U bagatoh vidiv ye dodatkovi adaptaciyi sho posilyuyut zvuk gorlovi mishki sho yavlyayut soboyu shkiryani membrani zdatni do roztyaguvannya i roztashovani pid gorlom chi po bokah rota U deyakih predstavnikiv bezhvostih napriklad Heleioporus i neobatrahusiv nemaye gorlovih mishkiv ale tim ne mensh voni zdatni vidavati guchne kvakannya oskilki rotova porozhnina u nih maye formu kupola i dostatno velikij ob yem shob vikonuvati funkciyu pidsilyuvacha Kvakannya deyakih vidiv bezhvostih chutno dali nizh na kilometr Vidi bezhvostih sho meshkayut perevazhno vzdovzh protochnoyi vodi chasto ne mayut adaptacij dlya posilannya zvuku oskilki shumnij fon robit zvukovu komunikaciyu neefektivnoyu Natomist ci vidi vikoristovuyut vizualni sposobi spilkuvannya semaforyat odin odnomu Sposterezhennya pokazuyut sho osnovna dolya komunikaciyi bezhvostih pripadaye na privablyuvannya samic Samci mozhut kvakati poodinci a mozhut stvoryuvati hor koli bagato samciv zbirayutsya u zruchnih dlya paruvannya miscyah Samici bagatoh vidiv bezhvostih napriklad Polypedates leucomystax takozh kvakayut u vidpovid na zakliki samciv sho mozhlivo pidvishuye lokalnu reproduktivnu aktivnist Samici nadayut perevagu samcyam sho vidayut najbilsh guchni j nizki zvuki yaki vkazuyut na zdorovogo i micnogo samcya zdatnogo porodzhuvati najkrashe potomstvo Okremij klas zvukiv vidayut samci chi nezacikavleni samici yakih osidlav inshij samec Ce harakterne cvirinkannya yake suprovodzhuyetsya vibraciyeyu tila Derevni zhabi i deyaki vidi nazemnih bezhvostih mayut u svoyemu repertuari zvuk poperedzhennya pro majbutnyu zlivu yakij voni vidayut pri poyednanni pevnih klimatichnih umov a takozh specifichnij zvuk sho vidlyakuye chuzhih samciv z zajnyatoyi teritoriyi Vsi ci zvuki bezhvosti vidayut iz zachinenim rotom Deyaki bezhvosti v stani smertelnoyi nebezpeki vidayut signal liha z vidkritim rotom otrimuyuchi visokij pronizlivij zvuk Yak pravilo jogo vidaye zhaba shoplena hizhakom Inodi dezoriyentovanij cim krikom hizhak vipuskaye zhabu a inodi na krik zbigayutsya inshi hizhaki vidvolikayuchi togo sho zloviv zhertvu sho dozvolyaye yij virvatisya PeresuvannyaBezhvosti peresuvayutsya riznimi sposobami V zalezhnosti vid seredovisha prozhivannya voni stribayut bigayut idut hodoyu plavayut riyut nori lazyat po derevah i planeruyut Stribannya u stribku Bezhvosti vvazhayutsya najkrashimi stribunami sered vsih hrebtovih za dovzhinoyu stribka vidnosno rozmiriv tila Avstralijska zhaba mozhe stribati na vidstan yaka perevishuye dovzhinu yiyi tila 5 5 sm u bilsh nizh 50 raziv Priskorennya u stribku mozhe dosyagati 20 m s2 Vidi bezhvostih silno vidriznyayutsya odin vid odnogo za svoyimi zdibnostyami u stribkah Vseredini vidu isnuye pozitivna korelyaciya mizh rozmirom osobini i dovzhinoyu stribka ale vidnosna dovzhina stribka dovzhina stribka podilena na dovzhinu tila pri comu zmenshuyetsya Indijska zhaba maye unikalnu spromozhnist pidstribuvati z vodi z poziciyi lezhachi na poverhni Krihitni zhabi mozhut perebigati po poverhni stavka korotkimi rizkimi stribkami Zdatnist do stribkiv u bezhvostih obumovlena tim sho bilsha chastina yih oporno ruhovogo aparatu modifikovana dlya stribkiv Gomilka fibula i poyednani v yedinu micnu kistku takozh poyednani promeneva i liktova kistki perednih kincivok voni gasyat inerciyu pid chas prizemlennya Podovzheni plesna zbilshuyut dozhinu nogi sho dozvolyaye zhabi vidshtovhuvatis vid zemli protyagom dovshogo chasu zbilshuyuchi priskorennya Klubova kistka takozh podovzhena i formuye z krizhovoyu kistkoyu ruhomij suglob yakij u evolyucijno prosunutih bezhvostih takih yak Ranidae i Hylidae funkcionuye podibno dodatkovij kincivci pidsilyuyuchi silu stribka Hvostovi hrebci zroslis v urostil roztashovanij vseredini tazu Vin dozvolyaye efektivno peredavati impuls stribka vid nig do tila Podibnim chinom modifikovana muskulatura bezhvostih Podibno inshim tvarinam sho mayut kincivki u davnih bezhvostih yih ruh regulyuvavsya parami m yaziv zginachami i rozginachami U suchasnih bezhvostih m yazi sho spriyayut stribku neproporcijno rozvineni osnovni nozhni m yazi skladayut ponad 17 vid zagalnoyi masi zhabi todi yak m yazi sho povertayut kincivki u pochatkovu poziciyu majzhe atrofovani Upovilnene znimannya stribka demonstruye sho m yazi nig mozhut zginatis pasivno Spershu voni roztyagayutsya pri tomu sho zhaba prodovzhuye siditi potim voni stiskuyutsya i odrazu zh rozginayutsya znovu vidpravlyayuchi zhabu u povitrya Pid chas stribka peredni kincivki pritisnuti do grudej a zadnij vityagnuti u povnu dovzhinu U deyakih bezhvostih napriklad Osteopilus septentrionalis i Rana pipiens maksimalne zusillya yake dokladayut m yazi pid chas stribka mozhe perevishuvati yih teoretichnu potuzhnist Ce vidbuvayetsya za rahunok togo sho pislya zginannya i stiskannya m yaziv pershogo razu otrimana energiya perehodit do natyagnutogo suhozhillya yake obertayetsya navkolo kistki shikolotki Pri drugomu stiskanni ce suhozhillya vivilnyuyetsya podibno katapulti i nadaye zhabi priskorennya yakogo bulo b nemozhlivo domogtisya odnimi lishe zusillyami m yaziv Shozhij mehanizm buv viyavlenij u deyakij konikiv v tomu chisli sarani Big i hodinnya Bezhvosti z rodin Bufonidae Rhinophrynidae i Microhylidae mayut korotki zadni kincivki i peresuvayutsya krokuyuchi a ne stribkami Shvidke peresuvannya u predstavnikiv cih rodin zabezpechuyut abo priskorenij ruh kincivok shvidke hodinnya abo shvidki korotki stribki Metod peresuvannya opisanij yak kombinaciya z bigu i korotkih stribkiv lishe dekilka santimetri u dovzhinu V odnomu z eksperimentiv zhaba bula posadzhena na bigovu dorizhku yaka obertalas z riznoyu shvidkistyu Pri zamiryuvanni kilkosti kisnyu yaku vitrachala zhaba bulo viyavleno sho dlya cogo vidu peresuvannya malenkimi stribkami na dovgi distanciyi ye energetichno neefektivnim ale mozhe buti vipravdane dlya shvidkogo peresuvannya na korotki vidstani Zhaba Kassina maculata maye korotki i tonki kincivki ne pristosovani dlya stribannya Cya zhaba mozhe shvidko bigati peresuvayuchi po cherzi zadni nogi Upovilnene znimannya pokazala sho alyur ciyeyi zhabi ne zminyuyetsya v zalezhnosti vid shvidkosti bigu na vidminu napriklad vid konya yakij bizhit rissyu na serednih shvidkostyah a na visokih perehodit na galop Ce vid takozh vmiye zalaziti na dereva ta kushah chim aktivno koristuyetsya unochi dlya lovli komah Indijska zhaba maye shiroki stupni nig i mozhe probigati dekilka metriv za raz po poverhni vodi Plavannya Ropuha zvichajna Bufo bufo plive Bezhvosti sho meshkayut u vodi adaptovani do plavannya dlya budovi yih tila harakterni zadni kincivki i nayavnist plavalnih peretinok mizh palcyami Peretinki zbilshuyut ploshu poverhni stupni podibno lastam i spriyayut shvidkomu peresuvannyu zhab u vodi Predstavniki rodini Pipidae vedut povnistyu vodnij sposib zhittya i tomu krashe za vsih pristosovani do cogo seredovisha prozhivannya Voni mayut negnuchkij hrebet tulub pleskatij i vityagnutij micni zadni kincivki mayut veliki peretinki dlya krashoyi oriyentaciyi u vodi nayavnij organ bichnoyi liniyi Pugolovki yak pravilo mayut veliki hvostovi plavci yaki nadayut priskorennya napravlene vpered koli hvist ruhayetsya z boku u bik U vodi bezhvosti najbilsh bezporadni pid chas metamorfozu koli hvist vzhe atrofovanij a nogi she ne povnistyu funkcionalni Rittya nir Purpurova zhaba Deyaki bezhvosti adaptuvalisya do zhittya pid zemleyu i yak naslidok do rittya nir U cih vidiv bezhvostih yak pravilo okruglij tulub korotki kincivki malenka golova z viryachenimi ochima a zadni nogi adaptovani do rittya Prikladom visokoyi specializaciyi v comu napryami ye purpurova zhaba pivdennoindijskih vid Vona harchuyetsya termitami i provodit pid zemleyu majzhe vse svoye zhittya Vilazit vona na korotkij period pid chas musoniv koli v kalyuzhah vidbuvayetsya sparyuvannya i rozmnozhennya U ciyeyi zhabi krihitna golova z vityagnutoyu mordoyu i okrugle tilo Cherez svij pidzemnij sposib zhittya cej vid buv vpershe opisanij lishe v 2003 roci hocha miscevim zhitelyam vona bula znajoma vzhe davno Predstavniki rodini Scaphiopodidae sho meshkayut v Pivnichnij Americi tezh adaptovani do pidzemnogo zhittya Tipovij vid zhaba Spea bombifrons maye orogovilu dilyanku na plesnah zadnih nig yaku vona vikoristovuye shob zarivatisya v zemlyu Kopayuchi zhaba krutit stegnami z boku v bik zanuryuyuchis v puhku zemlyu Vlitku vona zadovolnyayetsya malenkoyu noroyu z yakoyi po nochah vihodit na polyuvannya ale vzimku cya zhaba zarivayetsya nabagato glibshe do 4 5 metriv vglib Utvorenij tunel zapovnyuye zemlya a zhaba vpadaye v zimovu splyachku v dalnomu kinci nori Pid chas splyachki zhaba otrimuye vodu z navkolishnogo seredovisha shlyahom osmosu ale ne mayuchi mozhlivosti pozbuvatisya sechovini nakopichuye yiyi v organizmi Navesni Scaphiopodidae zalishayut svoyi zimovi nori praktichno odnochasno i namagayutsya potrapiti do kalyuzh de voni sparyuyutsya Vidpovidne misce golosno anonsuyetsya pershim samcem sho jogo znajshov Inshij vid avstralijskij vede zovsim inshij sposib zhittya Cya zhaba riye noru na berezi chi pid dnom riki i regulyarno vilazit za yizheyu Paruvannya i vidkladennya ikri vidbuvayetsya v gnizdi vseredini nori Ikrinki rozvivayutsya do pevnoyi stadiyi ale pugolovki ne zalishayut yih dopoki noru ne zallye silnoyu zlivoyu Tilki todi pugolovki viplivayut u vidkritu vodu de shvidko zavershuyut svij rozvitok Madagaskarski zhabi z rodu Scaphiophryne zarivayutsya u suhe listya Odin z predstavnikiv cogo rodu maye splyusnutu golovu i dobre rozvineni plesnovi narosti na zadnih nogah sho dopomagayut jomu zakopuvatisya Na perednih nogah ciyeyi zhabi ye zbilsheni palcevi diski yaki dopomagayut yij probiratisya kriz kushi Cej vid zhab rozmnozhuyetsya u kalyuzhah sho z yavlyayutsya pislya doshiv Lazinnya po derevah Derevni bezhvosti meshkayut u kronah derev de voni lazyat po gilkah golkah i listyu Deyaki z nih vzagali nikoli ne spuskayutsya na zemlyu Spravzhni derevni zhabi vidnosyatsya do rodini Hylidae ale zustrichayutsya predstavniki inshih rodin bezhvostih adaptovani do derevnogo sposobu zhittya Ilyustraciya zhabi sho planeruye z knigi Alfreda Vollesa Malajskij arhipelag krayina orangutanga i rajskogo ptaha Tak sered derevolaziv zustrichayutsya predstavniki rodin sklyanih zhab Hyperoliidae Microhylidae i Rhacophoridae Bilshist derevnih bezhvostih ne bilshe 10 sm u dovzhinu i mozhut upijmati komahu povisnuvshi na gilci vniz golovoyu na odnomu palci abo sidyachi na trostinci sho gojdayetsya pid vitrom U deyakih predstavnikiv pidrodini na nogah ye prostavleni palci Ce dozvolyaye yim hapatisya za steblini priberezhnih roslin Planeruvannya Protyagom svoyeyi evolyucijnoyi istoriyi dekilka ne pov yazanih mizh soboyu vidiv bezhvostih adaptuvalis do planeruvannya Deyaki vidi zhab u tropichnih lisah specializovani dlya planeruvannya z dereva na derevo abo mayut mozhlivist kontrolovano stribati z dereva na zemlyu parashutuvannya Tipovimi predstavnikami takih bezhvostih ye sho meshkaye v Malajziyi i Borneo U cogo vidu veliki stupni kinchiki palciv rozshireni i mayut klejki podushechki mizh palciv nig ye litalni peretinki a vzdovzh kincivok v oblasti taza nayavni dodatkovi skladki shkiri Roztyaguyuchi palci i kincivki cya zhaba mozhe planeruvati na znachni vidstani do 15 metriv mizh derev zminyuyuchi u miru neobhidnosti napryam ruhu SamozahistNe otrujna zhaba Na pershij poglyad bezhvosti viglyadayut dosit bezzahisnimi u svitli yih nevelikih rozmiriv povilnogo peresuvannya tonkoyi shkiri i vidsutnosti zahisnogo priladdya napriklad rogiv zubiv i kigtiv Bagato bezhvostih mayut zabarvlennya nejtralnih koloriv sho dozvolyaye buti nepomitnimi na tli dovkillya poki zhaba neruhoma Inshi zdatni robiti veliki stribki z suhodolu u vodu sho dozvolyaye yim vtikati vid hizhakiv Bagato bezhvostih produkuyut toksichni rechovini bufotoksini yaki roblyat yih neyistivnimi dlya nespecializovanih hizhakiv Bilshist ropuh i deyaki zhabi mayut veliki parotoyidni zalozi roztashovani pozadu ochej sho vidilyayutsya sliz i toksini yaki roblyat bezhvostih odnochasno slizkimi i otrujnimi Yaksho efekt otruyennya vidchuvayetsya momentalno hizhak mozhe vipustiti zhabu Yaksho otruta maye upovilnenu diyu vpijmanu zhabu vona ne vryatuye ale hizhak yaksho vzhive nadali unikatime predstavnikiv cogo vidu Ropuha zvichajna v zahisnij pozi Otrujni bezhvosti yak pravilo signalizuyut pro svoyu toksichnist za dopomogoyu yaskravogo zabarvlennya shkiri adaptivna strategiya pid nazvoyu aposematizm Deyaki neotrujni vidi mimikruyut pid otrujnih Tak napriklad zhaba neotrujna ale mimikruye pid dva riznih vidi yaki meshkayut na yiyi teritoriyi U vipadku prisutnosti oboh vidiv razom Allobates zaparo kopiyuye mensh toksichnu Deyaki vidi poyednuyut maskuvalnu strategiyu z aposematizmom Tak kumka chervonochereva maye nejtralne zabarvlennya verhnoyi chastini tila i yaskravi chervoni chi zhovti plyami na cherevi U razi nebezpeki kuma pribiraye pozu sho demonstruye yaskravi plyami i vidlyakuye hizhaka Deyaki bezhvosti u takih situaciyah simulyuyut zagrozu Ropuha zvichajna pribiraye harakternu stijku rozduvayetsya opuskaye golovu i zadiraye zad Zhaba bik u nebezpeci prisidaye prikrivaye ochi i shilyaye golovu vpered Cya poza vipinaye partoyidni zalozi i zakrivaye vrazlivi chastini yiyi tila Deyaki zhabi u moment zagrozi vidayut guchnij proniklivij zvuk yakij mozhe vidlyakati hizhaka Popri te sho bilshist hizhakiv unikaye zhab ostanni vhodyat do racionu pidv yazkovih zmij Sposterezhennya za povedinkoyu Anaxyrus americanus yaki neshodavno projshli metamorfoz svidchat sho pobachivshi zmiyu voni prisidayut i zavmirayut Yak pravilo cya strategiya sebe vipravdovuye zmiya propovzaye povz i ne pomichaye zhabu Zhittyevij ciklRozmnozhennya Rozvitok zarodkiv Rana temporaria v ikrinkah protyagom 11 dniv U bezhvostih sposterigayutsya dva timi shlyubnoyi povedinki sezonna i spontanna Pri pershomu tipi harakternomu dlya bilshosti vidiv bezhvostih v pevni periodi roku dorosli zhabi zbirayutsya dlya rozmnozhennya v stavkah ozerah abo strumkah Bagato bezhvostih povertayutsya do tiyeyi vodojmi v yakij voni rozvivalisya pugolovkami U rezultati mozhna sposterigati sezonni migraciyi v yaki zalucheni tisyachi osobin Pri spontannomu tipi rozmnozhennya dorosli zhabi pribuvayut u miscya rozmnozhennya pid poshtovhom yakoyis zovnishnoyi prichini napriklad vipadinnyam opadiv v posushlivij miscevosti V takomu vipadku rozmnozhennya i rozvitok ikrinok ta pugolovkiv vidbuvayetsya z maksimalnoyu shvidkistyu do togo yak nedovgovichni vodojmi kalyuzhi vstignut visohnuti Samci vidiv bezhvostih z sezonnim tipom shlyubnoyi povedinki zvichajno pershimi pribuvayut do misc rozmnozhennya i zalishayutsya tam trivalij chas voni zaklikayut kvakannyam samic i zahishayut svoyu teritoriyu vid inshih samciv Samici z yavlyayutsya piznishe lishe na chas paruvannya i vikidannya ikri V cij situaciyi kilkist samciv bilya podi zavzhdi perevishuye kilkist samic tomu sered samciv isnuye zhorstka konkurenciya Veliki i silni samci vidayut nizhchi zvuki i zahoplyuyut najprivablivishi dlya rozmnozhennya miscya Sposterezhennya pokazali sho samici viddayut perevagu same takim samcyam U deyakih vidiv samci mozhut zastosovuvati tehniku perehoplennya U nih nemaye svoyeyi teritoriyi i voni ne kvakayut a perehoplyuyut samic sho znahodyat na shlyahu do samcya sho kliche samic Oskilki kvakannya potrebuye velikih zatrat energiyi inodi roli zminyuyutsya i samec sho klikav zalishaye svoyu teritoriyu i staye perehoplyuvachem u vidav zi spontannim tipom shlyubnoyi povedinki napriklad rodu lopatonogiv Scaphiopus osnovnij upor robitsya ne na vibir partner a na shvidkist rozmnozhennya Vidpovidno zminyuyetsya j taktika Samec sho pershim znahodit pridatne misce kalyuzhu pochinaye guchno klikati rodichiv na jogo zaklik zbigayutsya vsi navkolishni predstavniki oboh statej yaki odrazu pidhoplyuyut zaklik stvoryuyuchi chutnij zdaleku hor Inodi pridatni umovi vidsutni rokami i vidpovidno ci vidi ne rozmnozhuyutsya dekilka rokiv pospil Samici vidu zvichajno vidkladayut za odin shlyubnij sezon blizko polovini nayavnoyi v nih ikri Priuskayut sho cya strategiya rozrahovana na poyavu bilsh slushnih umov dlya rozmnozhennya u majbutnomu Samec i samicya ropuhi zvichajnoyi v ampleksusi Za vinyatkom deyakih predstavnikiv rodu derevolaziv sho utvoryuyut na chas shlyubnogo sezonu monogamni pari vsi bezhvosti poligamni Yak pravilo proces paruvannya polyagaye u tomu sho samec sidlaye samicyu u vodi i obhoplyuye yiyi tilo Samicya vidkladaye ikru a samec pokrivaye yiyi svoyeyu spermoyu zovnishnye zaplidnennya U deyakih vidiv samci mozhut zatrimuvati ikrinki zadnimi lapami na chas neobhidnij dlya zaplidnennya u comu plani unikalnim sered bezhvostih ye vidi zahidnoafrikanskogo rodu Nimbaphrynoides yaki rozmnozhuyutsya zhivorodinnyam i vidi tanzanijskogo rodu Nectophrynoides sho praktikuyut yajcezhivorodinnya V oboh vipadkah vidbuvayetsya vnutrishnye zaplidnennya a samicya narodzhuye cilkom rozvinutih molodih zhabenyat segoletok yaki obminayut stadiyu pugolovka Ikra Zhaberina zhab yacha ikra Zhab yacha ikra zhaberi na zhabori nnya yak pravilo zapakovana v bagatosharovij zhelatinovij material sho zabezpechuye ikrinkam pevnij zahist i ne pereshkodzhaye prohodzhennyu kisnyu vuglekislogo gazi i amiaku Cya zahisna obolonka poglinaye vologu i rozbuhaye u vodi Pislya zaplidnennya vnutrishnya chastina ikrinki rozridzhuyetsya sho zabezpechuye zarodku svobodu ruhu pri rozvitku U deyakih vidiv napriklad chervonookoyi zhabi i Rana sylvatica u zhelatinovomu materiali nayavni odnoklitinni zeleni vodorosti Bulo visunute pripushennya sho voni spravlyat pozitivnij vpliv na rozvitok zarodka pidvishuyuchi koncentraciyu kisnyu yakij utvoryuyetsya u procesi fotosintezu U bilshosti vidiv ikrinki mayut chornij abo temno korichnevij kolir sho dozvolyaye yim nagrivatis pid promenyami soncya silnishe navkolishnogo seredovisha Tak napriklad temperatura vseredini klastera ikri Rana sylvatica bula na 6 C vishe temperaturi vodi sho spriyalo shvidkomu rozvitku zarodkiv Rozmir i forma aglomeratu ikri harakterna dlya kozhnogo vidu Zhabi rodini Ranidae mayut tendenciyu do kulyastih klasteriv a ropuhovi do dovgih cilindrichnih klasteriv Krihitnij kubinskij svistun vidkladaye po odnij ikrinci i zakopuye yih u vologij grant Leptodactylus pentadactylus stvoryuye pinne gnizdo u nori vidkladayuchi u nogo blizko tisyachi ikrinok Pugolovki z yavlyayut na svit koli voda zapovnyuye noru a inodi rozvitok povnistyu prohodit u gnizdi Agalychnis callidryas z rodini rajkovi vidkladaye ikrinki na listya roztashovane nad poverhneyu vodojmi Pislya viluplennya pugolovki padayut z listya u vodu U deyakih vidiv na pevnij stadiyi rozvitku zarodki u ikrinkah mozhut vloviti vibraciyi sho sprichinyuyutsya hizhakami osami zmiyami i vilupitisya ranishe chasu shob distati mobilnist i uniknuti gibeli Zagalom trivalist stadiyi rozvitku zarodkiv v ikri zalezhit vid konkretnogo vidu i navkolishnih umov Yak pravilo pugolovki viluplyuyutsya protyagom tizhnya pislya togo yak kapsula ikrinki rozpadayetsya pid diyeyu gormonu sho viroblyayetsya zarodkom Pugolovki Dokladnishe Pugolovok Zhittyevij cikl Rana clamitans Lichinki bezhvostih sho z yavlyayutsya z ikrinok znani yak pugolovki Voni vedut povnistyu vodnij sposib zhittya ale vidome odin vinyatok pugolovki vidu napivsuhoputni i meshkayut sered mokrogo kaminnya Tilo pugolovkiv yak pravilo maye ovalnu formu hvist dovgij splyushenij po vertikali pristosovanij dlya plavannya U pugolovkiv hryashovij hrebet ochi ne mayut povik ye organ bichnoyi liniyi dlya dihannya sluguyut zyabra Spochatku u pugolovkiv z yavlyayutsya zovnishni zyabra a piznishe vnutrishni zyabrovij mishok zakrivaye zyabra i peredni nogi Legeni sho rozvivayutsya sluguyut dodatkovim dihalnim organom Deyaki vidi prohodyat metamorfoz she v ikrinci i z yavlyayutsya u svit vzhe zhabenyatami U pugolovkiv nemaye spravzhnih zubiv ale u bagatoh vidiv shelepi vkriti paralelnimi ryadami keratinovih zubchikiv dva ryadi na verhnij shelepi tri ryadi na nizhnij i rogovij dzob Kilkist ryadiv i tochna morfologiya variyuyut u riznih vidiv i mozhut sluguvati diagnostichnoyu oznakoyu Pugolovki rodini pipovi za vinyatkom rodu Hymenochirus mayut peru perednih vusikiv sho roblyat yih shozhimi na nevelikih somikiv Pugolovki yak pravilo travoyidni i harchuyutsya vodorostyami vidfiltrovanimi z vodi cherez zyabra Deyaki vidi ye hizhakami vzhe na stadiyi pugolovka i harchuyutsya komahami pugolovki Osteopilus septentrionalis praktikuyut kanibalizm a takozh poyidayut malenkih rib Pugolovki sho rano vidrostili nogi mozhut stati zhertvoyu svoyih spivbrativ Na pugolovkiv polyuyut ribi salamandri hizhi zhuki i ptahi napriklad ribalochka Deyaki pugolovki u tomu chisla lichinki otrujni U riznih vidiv bezhvosta stadiya pugolovka trivaye vid tizhnya do dekilkoh misyaciv i zalezhit vid strategiyi rozmnozhennya Metamorfoz Pislya zavershennya stadiyi pugolovka bezhvosti prohodyat proces metamorfozu pid chas yakogo sistemi organizmu rizko perebudovuyut u doroslu formu Yak pravilo metamorfoz trivayu blizko dobi Vin pochinayetsya z viroblennya gormonu tiroksinu yakij vplivaye na rozvitok tkanin Tak zmina organiv dihannya vklyuchaye rozvitok legeniv paralelno zi zniknennyam zabriv i zyabrovogo mishku Peredni kincivki stayut vidimimi Nizhnya shelepa nabuvaye harakternoyi dlya hizhaka formi kishkivnik staye korotshim Nervova sistema adaptuyetsya pid stereoskopichni zir i sluh a takozh pid novi sposobi peresuvannya i harchuvannya Ochi zsuvayutsya vishe formuyutsya poviki i pov yazani z nimi zalozi Utvoryuyutsya organi sluhu sluhova peretinka serednye i vnutrishnye vuho Shkira staye bilsh tovstoyu i micnishoyu organ bichnoyi liniyi znikaye u bilshosti vidiv formuyut shkiryani zalozi Na ostannomu etapi metamorfozu znikaye hvist jogo tkanini jdut na rozvitok kincivok Lichinka zhabi Rana temporaria za den do metamorfozu Seredina metamorfozu shelepi transformovani ochi zbilsheni vidno zalishki zyabrovogo mishku Zhabenya iz zalishkami hvostu metamorfoz majzhe zavershenij Dorosli osobini Bezhvosti sho projshli metamorfoz perehodyat u harakterne dlya svogo vidu seredovishe prozhivannya Praktichno vsi vidi doroslih bezhvostih hizhaki Voni polyuyutsya na bezhrebetnih vklyuchno z chlenstonogimi chervami i ravlikami Isnuyut veliki vidi poyidayut inshih zemnovodnih nevelikih ssavciv i ptahiv Odni bezhvosti lovlyat svoyu zhvavu zdobich klejkim yazikom inshi zapihayut yizhu do rota perednimi kincivkami Derevna zhaba ye vinyatkom oskilki harchuyetsya fruktami Na bezhvostih polyut bagato hizhakiv u tomu chisli chapli yastrubi ribi veliki salamandri zmiyi yenoti thori ta inshi Ekologichna piramida Bezhvosti pokazani yak pervinni hizhaki Bezhvosti ye pervinnimi hizhakami vazhlivoyu skladovoyu harchovogo lancyuzhku Ci holodnokrovni tvarini efektivno spozhivayut yizhu vitrachayut lishe neveliku chastinu energiyi na metabolichni procesi a reshtu konvertuyut v biomasu Voni sluguyut yizheyu vtorinnim hizhakam a sami harchuyutsya chlenistonogimi zdebilshogo travoyidnimi Takim chinom poyidayuchi spozhivachiv roslin bezhvosti zbilshuyut pririst biomasi roslin sho spriyaye balansu ekosistemi Trivalist zhittya bezhvostih u prirodnih umovah ye malovivchenoyu Z vikoristannyam metodiv hrebtohronologiyi trivalist zhittya zhabi bula vimiryana za sezonnimi zminami rostu falang palciv Otrimani dani dozvolyayut zrobiti pripushennya sho maksimalna trivalist zhittya dorosloyi osobini stanovit 10 rokiv a vrahovuyuchi stadiyu pugolovka yaka u cogo vidu trivaye blizko 4 rokiv trivalist zhittya cih zhab rivnij 14 rokam U nevoli zareyestrovana trivalist zhittya bezhvostih do 40 rokiv takogo viku dosyagla ropuha zvichajna Zhaba aga zhila u nevoli 24 roki a zhaba bik 14 rokiv Pikluvannya pro potomstvo Malenkij drevolazZhaba povituha samec z ikroyuSumchasta zhaba Sposobi pikluvannya pro potomstvo u bezhvostih vivcheni nedostatno Pripuskayut sho blizko 20 vidiv zemnovodnih tak chi inakshe pikluyutsya pro ditinchat Isnuye zvorotnij zv yazok mizh rozmirami vodojmi sho sluguye dlya rozmnozhennya i rivnem batkivskoyi opiki yaku proyavlyayut bezhvosti Vidi bezhvostih sho rozmnozhuyutsya v nevelikih vodojmah demonstruyut bilsh skladni rivni batkivskogo pikluvannya U velikih vodojmah velikij procent ikri i pugolovkiv poyidayetsya hizhakami Ta comu tli deyaki vidi bezhvostih adaptuvalis vidkladati ikru na suhodoli Zokrema voni pikluyutsya pro te shob pidtrimuvati ikru vologoyu v umovah suhodolu Dodatkova batkivska opika proyavlyayetsya pri transportuvanni do vodojm pugolovkiv sho vilupilis na suhodoli U nevelikih vodojmah hizhakiv menshe i vizhivannya pugolovkiv regulyuyetsya perevazhno vnutrishnoyu konkurenciyeyu Deyaki vidi zhab dlya uniknennya ciyeyi konkurenciyi perenosyat novih pugolovkiv u neveliki vnutrshnoroslinni porozhnini lat phytotelmata zapovneni vodoyu Popri vidsutnist konkurenciyi v takih porozhninah malo resursiv tomu batkam dovoditsya goduvati svoyih pugolovkiv Deyaki vidi goduyut pugolovkiv nezaplidnenimi klitinami Primirom malenkij derevolaz Oophaga pumilio vidkladaye ikru prosto na zemli u lisi Samec ohoronyaye ikru vid hizhakiv i zvolozhuye yiyi z kloaki shob vona ne peresohla Koli pugolovki viluplyuyutsya samicya perenosit yih na sini u porozhninu yakogo nebud predstavnika rodini bromeliyevih zalishayuchi u kozhnij roslini po odnomu pugolovku Pislya cogo samicya regulyarno vidviduye pugolovkiv vidkladayuchi kozhnomu po odnij dvom nezaplidnenim ikrinkam dlya spozhivannya yak yizhi i prodovzhuye yih goduvati do nastannya metamorfozu Podibnim sposobom pikluyutsya pro svoye potomstvo j predstavniki vidu Formi batkivskogo pikluvannya u bezhvostih velmi riznomanitni Krihitnij samec ohoronyaye svij klaster ikri vidkladenij pid kamenem chi derevinoyu Koli pugolovki viluplyuyutsya vin perenosit yih na spini prikleyenimi slizovimi vidilennyami u timchasovu vodojmu de chastkovo zanuryuyuchis u vodu zvilnyaye odnogo chi dekilkoh pugolovkiv pislya chogo perehodit na nastupnoyi vodojmi Samec zhabi povituhi nosit ikrinki z soboyu prikleyenimi do zadnih kincivok U posushlivu pogodu vin zvolozhuye yih zanuryuyuchis u stavok a shob voni zanadto ne namoknuli u mokrij travi pidijmaye zadnyu chastinu tila Cherez tri shist tizhniv vin perestaye vihoditi zi stavka i za deyakij chas pislya cogo z ikrinok viluplyuyutsya pugolovki Pivdennoamerikanska zhaba Engystomops pustulosus sporudzhuye z pini gnizdo v yake vidkladaye ikru Pinomaterial skladayetsya z bilkiv i lektiniv i mozhlivo maye antibakterialni vlastivosti Dekilka par zhab mozhut buduvati spilne gnizdo U comu vipadku spershu buduyetsya plit a potim zhabi vidkladayut ikru v jogo centri pri comu cherguyutsya vidkladannya ikri i formuvannya pinomaterialu a zavershuyut proces stvorennyam sharu pini zverhu ikri Deyaki vidi bezhvostih zberigayut potomstvo vseredini svoyih til Samec i samicya sumchastoyi zhabi razom ohoronyayut ikru vidkladenu na zemli Koli nastaye chas viluplennya pugolovkiv samec zmashuye svoye tilo slizovim materialom sho otochuye ikrinki i zanuryuyetsya v yih masu Pislya viluplennya pugolovki vlizayut u shkiryani kisheni samcya de zalishayutsya do zavershennya metamorfozu Samici reobatrahusiv mozhlivo neshodavno vimerli prokovtuvali svoyi zaplidneni ikrinki yaki rozvivalis u nih v shlunku Na cej chas zhabi pripinyali yisti i vidilyati shlunkovi soki a pugolovki harchuvalis zhovtkom z ikrinok Cherez shist sim tizhniv samici shiroko rozkrivali rot i vidrigali pugolovkiv nazovni Samicya vidu rinoderma Darvina sho meshkaye v Chili vidkladaye na zemlyu 40 ikrinok yaki ohoronyayut samcem Kolo pugolovki viluplyuyutsya samec zakovtuye yih i trimaye yih u svoyemu zbilshenomu gorlovomu mishku Pugolovki zanureni u v yazku pinistu ridinu yaka dodatkovo do zhovtka postachaye yih pozhivni rechovini Voni zalishatsya u mishku vid semi do desyati tizhniv pislya chogo prohodyat metamorfoz peremiryuyutsya u rotovu porozhninu samcya i vipliguyut nazovni Vikoristannya lyudinoyuUtrimannya v nevoli Yak domashnih tvarin lyubiteli zemnovodnih chasto utrimuyut bezhvostih u terariumah akvaterariumah i akvariumah Bezhvostih takozh rozvodyat i vikoristovuyut yak zhivij korm dlya deyakih meshkanciv domashnih zooparkiv abo zhivih kutkiv V kulinariyi Prigotovlene zhab yache m yaso Czyanyan Fuczyan Kitaj Zhab yachi lapki v riznih krayinah uzhivayut yak yizhu Tradicijnij sposib zadovolennya potreb miscevogo rinku za rahunok lokalnih populyacij ostannimi rokam stav nemozhlivim cherez skorochennya cih populyacij V teperishnij chas isnuye rozvinena mizhnarodna torgivlya zhab yachimi lapkami Osnovni importeri Franciya Belgiya Lyuksemburg i SShA osnovni eksporteri Indoneziya i Kitaj Richnij obig prodazhiv amerikanskoyi zhabi bika Rana catesbeiana yaku promislovo rozvodyat u Kitayi dosyagaye 2 4 tisyachi tonn Rozvedennya yistivnih zhab ostannim chasom cikavlyatsya j inshi krayini napriklad Bilorus V naukovo doslidnij sferi Bezhvostih shiroko vikoristovuvali v naukovih eksperimentah U XVIII stolitti biolog Luyidzhi Galvani vidkriv za dopomogoyu eksperimentiv z zhabami zv yazok mizh elektrikoyu i nervovoyu sistemoyu 1852 roku G F Stannius vikoristovuvav serce zhabi v nazvanomu jogo im yam yakij doviv sho shlunochki sercya i peredserdya mayut nezalezhnij odin vid odno ritm shporkovu zhabu gladenku shiroko vikoristovuvali v pershij polovini XX stolittya v testi na vagitnist pislya togo yak anglijskij zoolog vidkriv sho v sechi vagitnoyi zhinki prisutnij gormon horionichnij gonadotropin yakij indukuye cyu zhabu vikidati ikru 1952 roku i klonuvali zhabu metodom peresadki yader somatichnih klitin cim zhe metodom piznishe bula klonovana vivcya Dolli Ce buv pershij uspishnij eksperiment z klonuvannya vishih tvarin shlyahom yadernoyi transplantaciyi Zhab shiroko vikoristovuyut v doslidzhennyah v galuzi embriologiyi Shporkovi zhabi zalishilis modelnimi organizmami v biologiyi rozvitku j pislya rozroblennya suchasnishih testiv na vagitnist oskilki yih legko utrimuvati v laboratornih umovah a yih embrioni dostatno veliki dlya manipulyuvannya Pri comu shporkovih zhab gladenkih chastishe zaminyuyut dribnishim rodichem yakij dosyagaye statevoyi zrilosti u 5 misyaciv a ne v rik abo dva yak shporkova zhaba gladenka i ce priskoryuye doslidzhennya sho potrebuyut dekilkoh pokolin zhab Genom X tropicalis stanom na 2012 rik perebuvav u procesi sekvenuvannya Nadzvichajna riznomanitnist toksiniv yaki viroblyayutsya bezhvostimi viklikala interes biohimikiv do ciyeyi prirodnoyi apteki Alkaloyid bolezaspokijlive u 200 raziv bilsh potentne nizh morfij buv viyavlenij u deyakih vidiv rodu Zi shkiri bezhvostih buv vidilenij peptid sho mozhlivo blokuye dilennya virusu VIL Zhab vikoristovuyut na praktichnih zanyattyah z v shkolah ta universitetah Yak pravilo yih poperedno obroblyayut pigmentami dlya otrimannya kontrastu mizh riznimi sistemami organizmu Na tli ruhu za prava tvarin cyu praktiku ostannim chasom zastupaye virtualna dissekciya ocifrovanih zhab komp yuterni programi sho simulyuyut organizm zhivoyi zhabi Virobnictvo otruti Otrutu bezhvostih zastosovuyut yak galyucinogen Trivalij chas vvazhalos sho u dokolumbovu dobu zhiteli Mezoameriki vikoristovuvali z ciyeyu metoyu otrutu zhabi agi Piznishi doslidzhennya pokazali sho bilsh imovirnim kandidatom na cyu rol ye otruta zhabi sho mistit 5 MeO DMT psihoaktivnu rechovinu yaku j nini zastosovuyut u rekreacijnih cilyah Tipovim sposobom vzhivannya ye kurinnya visushenih shkiryanih vidilen zhabi U ZMI z yavlyalis povidomlennya pro lyudej kotri zlizuvali narkotichnu rechovinu prosto zi shkiri zhabi ale mozhlivo ce miska legenda Phyllobates terribilis Krim togo otrutu bezhvostih zdavna zastosovuvali dlya vigotovlennya otrujnih stril i drotikiv Za dopomogoyu shkiryanih vidilen zhahlivogo listolaza pivdennoamerikanski indijci vigotovlyali otrujni strilki Nakonechnik natirali ob spinu zhabi strilkami strilyali z duhovoyi trubki na polyuvanni Kombinaciya dvoh toksiniv nayavnih y cih vidilennyah batrahotoksin i gomobatrahotoksin ye nastilki silnoyu sho otruti odniyeyi zhabi yak gadayut dostatno shob vbiti 22 000 mishej Dva inshih vidi listolaziv Phyllobates aurotaenia i Phyllobates bicolor takozh vikoristovuvali yak dzherelo otruti ale koncentraciya otruti v nih menshe i dlya togo shob vona pochala vidilyatis yih potribno pidigriti na vogni Ci otruti doslidzhuyut shodo mozhlivosti vikoristannya v medicini Ohoronnij statusDoslidzhennya rozpochati u 1950 h rokah vidmichayut znachne skorochennya chiselnosti bezhvostih Bilshe tretini vidiv perebuvayut pid zagrozoyu vimirannya ponad 120 vidiv vvazhayutsya vimerlimi v period z 1980 po 2004 rik Sered cih vidiv znachitsya j pomarancheva zhaba z Kosta Riki Yiyi zniknennya viklikalo serjozne zanepokoyennya doslidnikiv pov yazane z tim sho cya zhaba meshkala u zapovidniku i yiyi vimirannya ne moglo buti viklikane bezposeredno lyudskim vtruchannyam V inshih miscyah znizhennya chiselnosti bezhvostih zumovlene rujnuvannyam seredovisha prozhivannya polyutantami zminami klimatu i poshirennyam chuzhoridnih hizhakiv parazitiv i konkurentiv Osoblivo rujnivnim dlya populyaciyi bezhvostih vvazhayutsya infekcijni hvorobi i Bagato doslidnikiv vvazhayut sho pidvishena chutlivist zemnovodnih i zokrema bezhvostih do zabrudnennya dovkillya pov yazana z takimi faktorami yak yih promizhna poziciya v harchovomu lancyuzhku pronikna shkira i zhittyevij cikl sho vklyuchaye vodnu stadiyu pugolovok i nazemnij sposib zhittya dorosloyi osobini Ti nechislenni vidi bezhvostih u yakih vodnij etap zhittya skorochenij abo zovsim vidsutnij mayut bilshu opirnist zabrudnennyu nizh tipovi bezhvosti sho rozvivayutsya u vodi vid stadiyi ikrinki do kincya metamorfozu Kilkist mutacij i genetichnih defektiv sho sposterigayutsya u bezhvostih zbilshilas za chas sposterezhen z 1990 h po 2003 rik Odnim z rozpovsyudzhenih defektiv ye vidsutni abo zajvi kincivki Sered riznomanitnih gipotez z pitannya prichin sho viklikayut ci defekti zbilshennya ultrafioletovogo viprominyuvannya sho potraplyaye na ikru zabrudnennya silskogospodarskimi otrutohimikatami i parazitichni zahvoryuvannya napriklad zarazhennya trematodami Mozhlivo sho vsi ci faktori diyut razom radiacijnij i himichnij stres znizhuyut opirnist organizmiv parazitam Defekti kincivok pogirshuyut ruhlivist i vidpovidno shansi tvarini dozhiti do statevoyi zrilosti Doslidzhennya provedene v Kanadi u 2006 roci pokazalo sho visoka shilnist trasportu dlya bezhvostih ye bilshoyu zagrozoyu nizh pogirshennya seredovisha prozhivannya V deyakih vipadkah buli zapochatkovani programi rozmnozhennya v nevoli yaki zdebilshogo buli uspishnimi 2007 roku bulo opublikovane doslidzhennya yake viyavilo sho deyaki probiotichni bakteriyi mozhut pidvishuvati opirnist bezhvostih letalnim gribkovim zahvoryuvannyam Bula rozroblena programa Panamskij proyekt zi spasinnya i zberezhennya amfibij angl The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project dlya zberezhennya u shidnij Panami deyakih vidiv bezhvostih yaki ginut vid cih hvorob programa vklyuchaye rozrobku polovih metodiv vikoristannya probiotikiv Svitova asociaciya zooparkiv i akvariumiv angl World Association of Zoos and Aquariums ogolosila 2008 rik rokom zhabi z metoyu privernennya uvagi suspilstva do problemi ohoroni bezhvostih Bezhvosti v kulturiSkulptura zhabi KiyivDokladnishe Zhabi v kulturi U folklori U bagatoh narodiv svitu zhabi i she u bilshomu stupeni ropuhi asociyuvalis z ciloyu nizkoyu nepriyemnih vlastivostej V kitajskij tradiciyi zhaba simvolizuye Yin Duh zhabi Cin va Shen asociyuyetsya z oduzhannyam i udacheyu u spravah Simvol zhaba v kolodyazi oznachaye lyudinu obmezhenu U yevropejskomu folklori ropuhi asociyuvalis z vidmami yak familyari dzherela ingrediyentiv dlya magichnogo zillya a inodi mali vlasni magichni vlastivosti U davnoperuanskij kulturi Moche bezhvosti buli odnim z tvarin yakim viddavali shanu a takozh chasto z yavlyalis u tvorah mistectva Za legendoyu Panami udacha suprovodzhuye togo hto pobachit panamsku zolotu zhabu Atelopus zeteki U varianti ciyeyi legendi govoritsya sho pislya smerti ci zhabi peretvoryuyutsya na zolotij talisman vaka V ukrayinskij etnokulturi zhabi figuruyut v zamovlyannyah i zashiptuvannyah vidome yih vikoristannya u narodnij medicini Z povedinkoyu zhab pov yazana nizka napriklad bagato zhab na stezhkah na dosh zhabi kvakayut na dosh U narodnij movi zhabi chasto vistupali ob yektom negativnoyi harakteristiki napriklad Odstupis zelena zhabo a takozh proklonu Ironizuvannya j kepkuvannya sprichinyayut vidsutnist u zhabi hvosta yakbi zhabi hvosta bula b neprosta velikij rot zhaba i na vola rot rozzyavlyaye a takozh harakterne naduvannya i kvakannya zhaba dulasya dulasya ta j lopnula Z cimi tvarinami pov yazano bagato narodnih prisliv yiv napriklad kozhna zhaba svoye boloto hvalit prikazok rozdajsya more zhaba lize V literaturi Bezhvosti chasto vistupayut yak personazhi v literaturi Najdavnishij hudozhnij tvir v nazvi yakogo figuruyut bezhvosti i sho dijshov do nashogo chasu ce komediya Aristofana Zhabi vpershe postavlena u 405 roci do n e Yak dodatkovi prikladi mozhna navesti Batrahomiomahiya napisana gekzametrom davnogrecka parodijna poema pro vijnu mishej i zhab Carivna zhaba zhinka zhaba personazhi slov yanskih narodnih kazok Korol zhabenya personazh kazki brativ Grimm Kazka pro korolya zhabenya abo pro Zaliznogo Genriha Div takozhLimfatichna lakuna zemnovodni PrimitkiDavid C Blackburn David B Wake Class Amphibia Gray 1825 Animal biodiversity An outline of higher level classification and survey of taxonomic richness Zhi Qiang Zhang editor Auckland Magnolia Press 2011 P 39 55 Zootaxa ISBN 1175 5334 Maslova I V Vliyanie klimata na otdelnye aspekty zhiznedeyatelnosti zemnovodnyh i presmykayushihsya Sost A O Kokorin Moskva WWF Rossii 2006 S 111 ISBN 5895640370 Bibcode 26 23V58 Marjanovic D Laurin M 2007 Fossils Molecules Divergence Times and the Origin of Lissamphibians Syst Biol 56 3 369 388 doi 10 1080 10635150701397635 Alexander Pyron R 2011 Divergence Time Estimation Using Fossils as Terminal Taxa and the Origins of Lissamphibia Syst Biol 60 4 466 481 doi 10 1093 sysbio syr047 Weishampel D B Dodson P Osmolska H eds 2004 Dinosaur distribution Early Jurassic North America The Dinosauria 2nd edition University of California Press s 530 532 ISBN 9780520242098 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Cite maye pustij nevidomij parametr 1 dovidka Grzimek 2003 s 11 Shubin N H Jenkins F A Jr 1995 An Early Jurassic jumping frog Nature 377 6544 49 52 doi 10 1038 377049a0 Foster J 2007 Jurassic west the dinosaurs of the Morrison Formation and their world Indiana University Press 135 136 ISBN 0 253 34870 6 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Proignorovano chapter dovidka David Cannatella David M Hillis Amphibians Leading a Life of Slime Assembling the Tree of Life Edited by Joel Cracraft Michael J Donoghue Oxford University Press 2004 P 438 ISBN 0 19 517234 5 Evans S E Jones M E H Krause D W 2008 A giant frog with South American affinities from the Late Cretaceous of Madagascar Proceedings of the National Academy of Sciences 105 8 2951 2956 doi 10 1073 pnas 0707599105 PMC 2268566 PMID 18287076 Freaky Frogs National Geographic Explorer Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 13 lipnya 2012 Ferrell Vance 4 bereznya 2012 Geographical Distribution Evolutio 12 10 17 Arhiv originalu za 25 chervnya 2013 Procitovano 17 listopada 2012 Introduced frogs New Zealand Frog Research Group 2006 Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 7 zhovtnya 2012 Ryan Paddy 25 veresnya 2011 Story Frogs The Encyclopedia of New Zealand Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 20 serpnya 2012 Dahl Chris Novotny Vojtech Moravec Jiri Richards Stephen J 2009 Beta diversity of frogs in the forests of New Guinea Amazonia and Europe contrasting tropical and temperate communities Journal of Biogeography 36 5 896 904 doi 10 1111 j 1365 2699 2008 02042 x Frogs Australia Network 23 lyutogo 2005 Arhiv originalu za 24 serpnya 2006 Procitovano 20 lipnya 2012 Tesler P 1999 The amazing adaptable frog Exploratorium The museum of science art and human perception Arhiv originalu za 5 serpnya 2012 Procitovano 4 chervnya 2012 Grzimek 2003 s 26 Grzimek 2003 s 15 Kartashev N N Sokolov V E Shilov I A Praktikum po zoologii pozvonochnyh zoomet ru Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 7 zhovtnya 2012 Harvey M B A J Pemberton and E N Smith 2002 New and poorly known parachuting frogs Rhacophoridae Rhacophorus from Sumatra and Java Herpetological Monographs 16 46 92 Walker M 25 chervnya 2009 BBC News Arhiv originalu za 28 chervnya 2009 Procitovano 17 listopada 2012 Badger D Netherton J 1995 Frogs Airlife Publishing s 27 ISBN 1853107409 Wente W H Phillips J B 2003 PDF The American Naturalist 162 4 461 473 JSTOR 10 1086 378253 Arhiv originalu PDF za 21 lyutogo 2014 Procitovano 16 listopada 2012 Smyth H R 1962 Amphibians and Their Ways Macmillan ISBN 0026121905 Grzimek 2003 s 83 Grant T Dart Poison Frog Vivarium American Museum of Natural History Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 14 zhovtnya 2012 Smith B P Tyler M J Kaneko T Garraffo H M Spande T F Daly J W 2002 Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog pseudophryne and for sequestration of dietary pumiliotoxins J Nat Prod 65 4 439 47 Saporito R A H M Garraffo M A Donnelly A L Edwards J T Longino and J W Daly 2004 Formicine ants An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs Proceedings of the National Academy of Science 101 8045 8050 Savage J M 2002 The Amphibians and Reptiles of Costa Rica University of Chicago Press Chicago Duellman W E 1978 The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication 65 1 352 Kimball John 2010 Vertebrate Lungs Frog Lungs Kimball s Biology Pages Arhiv originalu za 5 serpnya 2012 Procitovano 9 lipnya 2012 Boisvert Adam 23 zhovtnya 2007 Barbourula kalimantanensis AmphibiaWeb University of California Berkeley Arhiv originalu za 5 serpnya 2012 Procitovano 9 lipnya 2012 Kimball John 2010 Animal Circulatory Systems Three Chambers The Frog and Lizard Kimball s Biology Pages Arhiv originalu za 5 serpnya 2012 Procitovano 9 lipnya 2012 Lee Deborah 23 kvitnya 2010 Telmatobius culeus AmphibiaWeb University of California Berkeley Arhiv originalu za 5 serpnya 2012 Procitovano 9 lipnya 2012 Frog s internal systems TutorVista com 2010 Arhiv originalu za 5 serpnya 2012 Procitovano 4 chervnya 2012 Armstrong Cecilia E Roberts William M 1998 Journal of Neuroscience 18 8 2962 2973 PMID 9526013 Arhiv originalu za 12 kvitnya 2016 Procitovano 17 listopada 2012 Emmer Rick 24 listopada 1997 How do frogs survive winter Why don t they freeze to death Scientific American Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 15 chervnya 2012 Kayes Sara M Cramp Rebecca L Franklin Craig E 2009 Metabolic depression during aestivation in Cyclorana alboguttata Comparative Biochemistry and Physiology Part A Molecular amp Integrative Physiology 154 4 557 563 doi 10 1016 j cbpa 2009 09 001 Hudson N J Lehnert S A Ingham A B Symonds B Franklin C E Harper G S 2005 Lessons from an estivating frog sparing muscle protein despite starvation and disuse AJP Regulatory Integrative and Comparative Physiology 290 3 R836 R843 doi 10 1152 ajpregu 00380 2005 PMID 16239372 Cannatella David 11 sichnya 2008 Anura Tree of Life web project Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 8 serpnya 2012 Ford L S Cannatella D C 1993 The major clades of frogs Herpetological Monographs 7 94 117 doi 10 2307 1466954 JSTOR 1466954 Faivovich J Haddad C F B Garcia P C A Frost D R Campbell J A Wheeler W C 2005 Systematic review of the frog family Hylidae with special reference to Hylinae Phylogenetic analysis and revision Bulletin of the American Museum of Natural History 294 1 240 doi 10 1206 0003 0090 2005 294 0001 SROTFF 2 0 CO 2 Shabanov D A Litvinchuk S N Zelyonye lyagushki zhizn bez pravil ili osobyj sposob evolyucii Priroda 2010 Vyp 3 S 29 36 Kuzmin S L 10 listopada 1999 Rana esculenta Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 15 chervnya 2012 Bullfrog Ohio Department of Natural Resources Arhiv originalu za 5 serpnya 2012 Procitovano 19 chervnya 2012 Nafis Gary 2012 Ascaphus truei Coastal Tailed Frog California Herps Arhiv originalu za 5 serpnya 2012 Procitovano 1 serpnya 2012 Roy Debjani 1997 PDF Current Science 72 923 927 Arhiv originalu PDF za 23 veresnya 2012 Procitovano 16 listopada 2012 Gerhardt H C 1994 The evolution of vocalization in frogs and toads Annual Review of Ecology and Systematics 25 293 324 doi 10 1146 annurev es 25 110194 001453 Badger David Netherton John 1995 Frogs Airlife Publishing Ltd s 39 44 ISBN 1853107409 Top 10 best jumper animals Scienceray Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 11 chervnya 2012 James R S Wilson R S 2008 Explosive jumping extreme morphological and physiological specializations of Australian rocket frogs Litoria nasuta Physiological and Biochemical Zoology 81 2 176 185 PMID 18190283 Nauwelaerts S Schollier J Aerts P 2004 A functional analysis of how frogs jump out of water Biological Journal of the Linnean Society 83 3 413 420 doi 10 1111 j 1095 8312 2004 00403 x PMID 18190283 Badger David Netherton John 1995 Frogs Airlife Publishing s 51 ISBN 1853107409 Flam F 1995 Finding earliest true frog will help paleontologists understand how frog evolved its jumping ability Knight Ridder Tribune News Service via Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 10 chervnya 2012 Minott Kevin 15 travnya 2010 How frogs jump National Geographic Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 10 chervnya 2012 Astley H C Roberts T J 2011 Evidence for a vertebrate catapult elastic energy storage in the plantaris tendon during frog jumping Biology Letters 8 3 386 389 doi 10 1098 rsbl 2011 0982 Scott J 2005 The locust jump an integrated laboratory investigation Advances in Physiology Education 29 1 21 26 doi 10 1152 advan 00037 2004 Anura Encyclopaedia Britannica Online Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 12 chervnya 2012 Fitch H S 1956 An ecological study of the collared lizard Crotaphytus collaris University of Kansas Publications Museum of Natural History 8 213 274 Walton M Anderson B D 1988 Journal of Experimental Biology 136 273 288 Arhiv originalu za 22 grudnya 2015 Procitovano 16 listopada 2012 Ahn A N Furrow E Biewener A A 2004 Walking and running in the red legged running frog Kassina maculata Journal of Experimental Biology 207 399 410 doi 10 1242 jeb 00761 Pickersgill M Schiotz A Howell K Minter L 2004 Kassina maculata IUCN Red List of Threatened Species Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 11 chervnya 2012 Pipidae AmphibiaWeb University of California Berkeley Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 14 chervnya 2012 Radhakrishnan C Gopi K C 2007 Extension of range of distribution of Nasikabatrachus sahyadrensis Biju amp Bossuyt Amphibia Anura Nasikabatrachidae along Western Ghats with some insights into its bionomics Current Science 92 2 213 216 ISSN 0011 3891 nedostupne posilannya z travnya 2019 Farrar Eugenia Hey Jane Spea bombifrons AmphibiaWeb University of California Berkeley Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 16 chervnya 2012 Scaphiopodidae AmphibiaWeb University of California Berkeley Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 16 chervnya 2012 Roberts Dale Hero Jean Marc 2011 Heleioporus albopunctatus IUCN Red List of Threatened Species Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 16 chervnya 2012 Staniszewski Marc 30 veresnya 1998 Madagascan Burrowing Frogs Genus Scaphiophryne Boulenger 1882 Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 16 chervnya 2012 Venesci M Raxworthy C J Nussbaum R A Glaw F 2003 PDF Herpetological Journal 13 69 79 Arhiv originalu PDF za 13 travnya 2013 Procitovano 16 listopada 2012 Cochran Doris Mabel 1961 Doubleday s 112 ISBN 9780241903384 Arhiv originalu za 2 kvitnya 2015 Procitovano 16 listopada 2012 Phyllomedusa ayeaye AmphibiaWeb Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 14 chervnya 2012 Emerson Sharon B Koehl M A R 1990 The interaction of behavioral and morphological change in the evolution of a novel locomotor type flying frogs Evolution 44 8 1931 1946 JSTOR 2409604 Shah Sunny Tiwari Rachna 29 listopada 2001 Rhacophorus nigropalmatus AmphibiaWeb University of California Berkeley Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 11 chervnya 2012 Wallace s Flying Frog Rhacophorus nigropalmatus National Geographic Animals Arhiv originalu za 17 serpnya 2012 Procitovano 5 chervnya 2012 Stebbins Robert C Cohen Nathan W 1995 A Natural History of Amphibians Princeton University Press s 154 162 ISBN 0 691 03281 5 Barthalmus George T Zielinski William J 1988 Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes Pharmacology Biochemistry and Behavior 30 4 957 959 doi 10 1016 0091 3057 88 90126 8 Darst Catherine R Cummings Molly E 2006 Predator learning favours mimicry of a less toxic model in poison frogs Nature 440 208 211 doi 10 1038 nature04297 Kuzmin Sergius L 29 veresnya 1999 Bombina bombina AmphibiaWeb University of California Berkeley Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 15 chervnya 2012 Arnold Nicholas Ovenden Denys 2002 Reptiles and Amphibians of Britain and Europe Harper Collins Publishers s 73 74 ISBN 0002199645 Hayes Floyd E 1989 Antipredator behavior of recently metamorphosed toads Bufo a americanus during encounters with garter snakes Thamnophis s sirtalis Copeia American Society of Ichthyologists and Herpetologists 1989 4 1011 1015 JSTOR 1445987 Davies N B Halliday T R 1978 Deep croaks and fighting assessment in toads Bufo bufo Nature 274 683 685 doi 10 1038 274683a0 Long David R 1989 Energetics and reproduction in female Scaphiopus multiplicatus from Western Texas Journal of Herpetology 23 2 176 179 JSTOR 1564026 Grzimek 2003 s 29 Channing Alan Howell Kim M 2006 Amphibians of East Africa Comstock Publishing s 104 117 ISBN 0801443741 Sandberger L Hillers A Doumbia J Loua N S Brede C Rodel M O 2010 PDF Zootaxa Magnolia Press 4355 56 68 ISSN 1175 5334 Arhiv originalu PDF za 29 zhovtnya 2013 Procitovano 16 listopada 2012 Etimologichnij slovnik ukrayinskoyi movi v 7 t redkol O S Melnichuk gol red ta in K Naukova dumka 1985 T 2 D Kopci In t movoznavstva im O O Potebni AN URSR ukl N S Rodzevich ta in S 183 Gilbert Perry W 1942 Observations on the eggs of Ambystoma maculatum with especial reference to the green algae found within the egg envelopes Ecology 23 215 227 JSTOR 1931088 Waldman Bruce Ryan Michael J 1983 Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frogs Rana sylvatica Journal of Herpetology 17 1 70 72 JSTOR 1563783 Estrada Alberto R Hedges S Blair 1996 At the lower size limit in tetrapods a new diminutive frog from Cuba Leptodactylidae Eleutherodactylus Copeia 1996 4 852 859 JSTOR 1447647 Whittaker Kellie Chantasirivisal Peera 2 grudnya 2005 Leptodactylus pentadactylus AmphibiaWeb University of California Berkeley Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 19 lipnya 2012 Whittaker Kellie 2007 27 06 Agalychnis callidryas AmphibiaWeb University of California Berkeley Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 19 lipnya 2012 Warkentin K M 1995 Adaptive plasticity in hatching age a response to predation risk trade offs Proceedings of the National Academy of Sciences 92 8 3507 3510 doi 10 1073 pnas 92 8 3507 Stebbins Robert C Cohen Nathan W 1995 A Natural History of Amphibians Princeton University Press s 179 194 ISBN 0 691 03281 5 Ontogenetic Changes in Diet and Intestinal Morphology in Semi Terrestrial Tadpoles of Nannophrys ceylonensis Dicroglossidae nedostupne posilannya z travnya 2019 Janzen Peter 10 travnya 2005 Nannophrys ceylonensis AmphibiaWeb University of California Berkeley Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 20 lipnya 2012 Duellman W E Zug G R Anura From tadpole to adult Encyclopaedia Britannica Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 13 lipnya 2012 Crump Martha L 1986 Cannibalism by younger tadpoles another hazard of metamorphosis Copeia American Society of Ichthyologists and Herpetologists 4 1007 1009 JSTOR 1445301 Stebbins Robert C Cohen Nathan W 1995 A Natural History of Amphibians Princeton University Press s 173 175 ISBN 0 691 03281 5 Balinsky Boris Ivan Animal development Metamorphosis Encyclopedia Britannica Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 10 serpnya 2012 Campbell Neil A Reece Jane B 2002 Biology Sixth edition Pearson Education s 692 ISBN 0 201 75054 6 Da Silva H R De Britto Pereira X C 2006 How much fruit do fruit eating frogs eat An investigation on the diet of Xenohyla truncata Lissamphibia Anura Hylidae Journal of Zoology 270 4 692 698 doi 10 1111 j 1469 7998 2006 00192 x Graham Donna Northern leopard frog Rana pipiens An Educator s Guide to South Dakota s Natural Resources Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 4 serpnya 2012 Pimm Stuart L 1979 PDF Theoretical Population Biology 16 2 144 158 doi 10 1016 0040 5809 79 90010 8 PMID 538731 Arhiv originalu PDF za 27 veresnya 2011 Procitovano 16 listopada 2012 Matthews K R Miaud C 2007 Copeia 2007 4 986 993 doi 10 1643 0045 8511 2007 7 986 ASSOTA 2 0 CO 2 ISSN 0045 8511 Arhiv originalu za 12 kvitnya 2016 Procitovano 16 listopada 2012 Slavens Frank Slavens Kate Frog and toad index Longevity Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 4 lipnya 2012 Crump M L 1996 Parental care among the Amphibia Advances in the Study of Behavior Advances in the Study of Behavior 25 109 144 doi 10 1016 S0065 3454 08 60331 9 ISBN 978 0 12 004525 9 Brown J L Morales V Summers K 2010 A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian American Naturalist 175 4 436 446 doi 10 1086 650727 PMID 20180700 Sheridan Jennifer A Ocock Joanne F 2008 Parental care in Chiromantis hansenae Anura Rhacophoridae Copeia 2008 4 733 736 doi 10 1643 CH 07 225 Brown J L Morales V Summers K 2008a Divergence in parental care habitat selection and larval life history between two species of Peruvian poison frogs An experimental analysis Journal of Evolutionary Biology 21 6 1534 1543 doi 10 1111 j 1420 9101 2008 01609 x PMID 18811668 Grant T Frost D R Caldwell J P Gagliardo R Haddad C F B Kok P J R Means D B Noonan B P Schargel W E Wheeler W 2006 Phylogenetic systematics of dart poison frogs and their relatives Amphibia Athesphatanura Dendrobatidae Bulletin of the American Museum of Natural History 299 1 262 doi 10 1206 0003 0090 2006 299 1 PSODFA 2 0 CO 2 ISSN 0003 0090 van Wijngaarden Rene Bolanos Federico 1992 Parental care in Dendrobates granuliferus Anura Dendrobatidae with a description of the tadpole Journal of Herpetology 26 1 102 105 doi 10 2307 1565037 JSTOR 1565037 Fandino Maria Claudia Luddecke Horst Amezquita Adolfo 1997 Vocalisation and larval transportation of male Colostethus subpunctatus Anura Dendrobatidae Amphibia Reptilia 18 1 39 48 doi 10 1163 156853897X00297 Common midwife toad Alytes obstetricans Repties et Amphibiens de France Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 30 lipnya 2012 Proteins of frog foam nests University of Glasgow Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 24 serpnya 2012 Dalgetty Laura Kennedy Malcolm W 2010 Building a home from foam tungara frog foam nest architecture and three phase construction process Biology Letters 6 3 293 296 doi 10 1098 rsbl 2009 0934 PMC 2880057 PMID 20106853 Frogs Australia Network 2005 Arhiv originalu za 23 serpnya 2006 Procitovano 5 serpnya 2012 Semeyn E 2002 Rheobatrachus silus Animal Diversity Web University of Michigan Museum of Zoology Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 5 serpnya 2012 Sandmeier Fran 12 bereznya 2001 Rhinoderma darwinii AmphibiaWeb Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 5 serpnya 2012 Serbinova I A Razmnozhenie rogatoj chesnochnicy Megophrys nasuta v Moskovskom zooparke Nauchnye issledovaniya v zoologicheskih parkah sbornik 2010 Vyp 26 S 22 31 z dzherela 25 travnya 2013 Procitovano 2012 11 16 Warkentin I G Bickford D Sodhi N S Corey J A 2009 Eating frogs to extinction Conservation Biology 23 4 1056 1059 doi 10 1111 j 1523 1739 2008 01165 x Cultured Aquatic Species Information Programme Rana catesbeiana FAO Fisheries and Aquaculture Department Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 5 lipnya 2012 Nakormit Evropu po belorusski Informacionnoe agentstvo Interfaks Zapad 04 03 2009 Arhiv originalu za 17 10 2012 Procitovano 3 veresnya 2012 Wells David Ames 1859 Ivison Phinney Blakeman s 290 Arhiv originalu za 4 listopada 2013 Procitovano 16 listopada 2012 Stannius ligature Biology online 3 zhovtnya 2005 Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 5 serpnya 2012 Sarkar S 1996 Lancelot Hogben 1895 1975 Genetics 142 3 655 660 PMC 1207007 PMID 8849876 Arhiv originalu za 1 veresnya 2006 Procitovano 22 kvitnya 2006 Browder L Iten L Eds 1998 Xenopus as a Model System in Developmental Biology Dynamic Development University of Calgary Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 17 chervnya 2012 Klein S Developing the potential of Xenopus tropicalis as a genetic model Trans NIH Xenopus Working Group Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 9 bereznya 2006 Xenopus tropicalis Joint Genome Institute Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 13 lipnya 2012 Phillipe G Angenot L 2005 Recent developments in the field of arrow and dart poisons J Ethnopharmacol 100 1 2 85 91 VanCompernolle S E Taylor R J Oswald Richter K Jiang J Youree B E Bowie J H Tyler M J Conlon M Wade D Aiken C Dermody T S KewalRamani V N Rollins Smith L A Unutmaz D 2005 Antimicrobial peptides from amphibian skin potently inhibit human immunodeficiency virus infection and transfer of virus from dendritic cells to T cells Journal of Virology 79 18 11598 11606 doi 10 1128 JVI 79 18 11598 11606 2005 PMC 1212620 PMID 16140737 Animal Welfare Institute 25 kvitnya 2011 Arhiv originalu za 3 listopada 2013 Procitovano 17 chervnya 2012 Lyttle T Goldstein D Gartz J 1996 Bufo toads and bufotenine fact and fiction surrounding an alleged psychedelic Journal of Psychoactive Drugs 28 3 267 290 doi 10 1080 02791072 1996 10472488 PMID 8895112 Lyttle T 1993 Misuse and legend in the toad licking phenomenon International Journal of Addiction 28 6 521 538 PMID 8486435 Myers Charles W Daly John W Malkin Borys 1978 A dangerously toxic new frog Phyllobates used by Embera Indians of western Colombia with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning Bulletin of the American Museum of Natural History 161 307 366 Whittaker Kellie Lyser Shelly 14 lyutogo 2005 Phyllobates terribilis AmphibiaWeb Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 6 serpnya 2012 Phillipe G Angenot L 2005 Recent developments in the field of arrow and dart poisons Journal of Ethnopharmacology 100 1 2 85 91 doi 10 1016 j jep 2005 05 022 PMID 15993556 Stuart S N Chanson J S Cox N A Young B E Rodrigues A S L Fischman D L Waller R W 2004 Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide Science 306 5702 1783 1786 doi 10 1126 science 1103538 PMID 15486254 Voordouw M J Adama D Houston B Govindarajulu P 2010 Prevalence of the pathogenic chytrid fungus Batrachochytrium dendrobatidis in an endangered population of northern leopard frogs Rana Pipiens BMC Ecology 10 6 doi 10 1186 1472 6785 10 6 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Harp Elizabeth M Petranka James W 2006 Ranavirus in wood frogs Rana sylvatica Potential sources of transmission within and between ponds Journal of Wildlife Diseases 42 2 307 318 PMID 16870853 Phillips Kathryn 1994 Tracking the Vanishing Frogs Penguin Books ISBN 0 14 024646 0 Lips Karen R 2008 Decline of a tropical montane amphibian fauna Conservation Biology 12 106 117 doi 10 1111 j 1523 1739 1998 96359 x JSTOR 2387466 Blaustein Andrew R Johnson Pieter T J 2003 PDF Frontiers in Ecology and the Environment 1 2 87 94 Arhiv originalu PDF za 29 zhovtnya 2013 Procitovano 15 listopada 2012 Burkhart J G Ankley G Bell H Carpenter H Fort D Gardiner D Gardner H Hale R Helgen J C Jepson P Johnson D Lannoo M Lee D Lary J Levey R Magner J Meteyer C Shelby M D Lucier G 2000 Strategies for assessing the implications of malformed frogs for environmental health Environmental Health Perspectives 108 1 83 doi 10 2307 3454299 JSTOR 3454299 PMC 1637865 PMID 10620528 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Vkazano bilsh nizh odin pages ta page dovidka New Scientist 7 lipnya 2006 Arhiv originalu za 21 veresnya 2009 Procitovano 13 lipnya 2012 Black Richard 2 zhovtnya 2005 BBC News Arhiv originalu za 10 grudnya 2008 Procitovano 3 listopada 2008 National recovery plan for the Southern Corroboree Frog Pseudophryne corroboree 5 Previous recovery actions Environment gov au Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 3 listopada 2008 Bacteria show promise in fending off global amphibian killer Physorg com 23 travnya 2007 Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 3 listopada 2008 The Guardian 12 travnya 2009 Arhiv originalu za 27 travnya 2010 Procitovano 19 lipnya 2009 2008 Year of the Frog 15 sichnya 2008 Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 13 lipnya 2012 Borejko V E Bioksenofobiya narodnyh vozzrenij v otnoshenii dikih zhivotnyh i rastenij rosijskoyu Kievskij ekologo kulturnyj centr Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 27 serpnya 2012 Cooper J C 1992 Symbolic and Mythological Animals London Aquarian Press s 106 08 ISBN 1 85538 118 4 Burns William E 2003 Witch Hunts in Europe and America An Encyclopedia Greenwood Publishing Group s 7 ISBN 0 313 32142 6 Berrin Katherine Larco Museum 1997 The Spirit of Ancient Peru Treasures from the New York Thames and Hudson ISBN 0 500 01802 2 Gratwicke B 2009 The Panamanian Golden Frog Panama Amphibian Rescue and Conservation Project Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 17 listopada 2012 Zhajvoronok V V Znaki ukrayinskoyi etnokulturi Slovnik dovidnik K Dovira 2006 706 s S 215 Grzimek 2003 s 52 Kulti tvarini ptahi 20 chervnya 2015 u Wayback Machine Zavadska V Muzichenko Ya ta in 100 najvidomishih obraziv ukrayinskoyi mifologiyi K Orfej 2002 448 s ISBN 966 96200 0 7 Brothers Grimm The Frog Prince East of the Web Arhiv originalu za 17 zhovtnya 2012 Procitovano 30 chervnya 2012 LiteraturaVikicitati mistyat vislovlyuvannya na temu BezhvostiVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu BezhvostiBeltz Ellin 2005 Frogs Inside their Remarkable World Firefly Books ISBN 1 55297 869 9 Cogger H G R G Zweifel and D Kirschner 2004 Encyclopedia of Reptiles amp Amphibians Second Edition Fog City Press ISBN 1 877019 69 0 Estes R and O A Reig 1973 The early fossil record of frogs a review of the evidence pp 11 63 In J L Vial Ed Evolutionary Biology of the Anurans Contemporary Research on Major Problems University of Missouri Press Columbia Gissi Carmela Diego San Mauro Graziano Pesole and Rafael Zardoya February 2006 Mitochondrial phylogeny of Anura Amphibia A case study of congruent phylogenetic reconstruction using amino acid and nucleotide characters Gene 366 2 228 237 doi 10 1016 j gene 2005 07 034 PMID 16307849 Holman J A 2004 Fossil Frogs and Toads of North America Indiana University Press ISBN 0 253 34280 5 Tyler M J 1994 Australian Frogs A Natural History Reed Books ISBN 0 7301 0468 0 Grzimek B 2003 Grzimek s Animal Life Encyclopedia T 6 Amphibians vid 2nd edition Farmington Hills Gale Group s 3 321 ISBN 0 7876 5362 4 Procitovano 7 zhovtnya 2012 nedostupne posilannya z travnya 2019 Ukrayinska radyanska enciklopediya u 12 t gol red M P Bazhan redkol O K Antonov ta in 2 ge vid K Golovna redakciya URE 1974 1985 Biologicheskij enciklopedicheskij slovar Gl red M S Gilyarov Redkol A A Baev G G Vinberg G A Zavarzin i dr M Sov enciklopediya 1986 831 s ros