Grid-нейрони (англ. grid cells або нейрони решітки чи «координатні нейрони», від grid «решітка, ґратка») — це просторово вибіркові нейрони в медіальній [en] ссавців, які різняться від всіх інших нейронів регулярно повторюваними гексагонально-подібними рецептивними полями, що активізуються не в одному, а в множині місць будь-якого середовища. Нейрони решітки є ключовою частиною системи мозку, що будує когнітивну карту власного місцезнаходження тварини в просторі.
Кожен нейрон в дорсолатеральній медіальній енторіальній корі електрично збуджується тоді, коли тварина знаходиться на вершині уявної правильної трикутної решітки, що заповнює площину, в якій вона рухається. Тоді як в гіпокампі схожі за функціями нейрони місця активуються тільки в одному, конкретному місці в просторі, то нейрони решітки в медіальній енторіальній корі [en] фізичний світ через гексагональну ґратку тоді, коли кожен нейрон активується щоразу, як тварина рухається через поле розряду, з центром у специфічній для нейрона точці (вузлові) ґратки.
Характер розрядів grid-нейронів незалежний від зовнішніх сигналів та розміру і форми загорожі, в якій знаходиться тварина, тому щоразу правильно оновлюється, коли вона рухається в даному середовищі, навіть за умов цілковитої темряви, припускаючи, що ці нейрони є частиною внутрішньо породжуваної та універсальної карти просторового середовища.
Геометричні властивості паттернів розрядів нейронів решіток, а також їх синаптична проєкція до нейронів місця в гіпокампі відводять цим нейронам ключову роль в кодуванні та репрезентації простору. Стійка структура їхньої решітки, разом із просторовою періодичністю, роблять grid-нейрони визначальною частиною нейронної метрики для локального простору. Ця метрична решітка уможливлює ті просторові обчислення, що лежать в основі нашого відчуття місця.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODFMelZtTDBkeWFXUnpMbkJ1Wnk4eU5qQndlQzFIY21sa2N5NXdibWM9LnBuZw==.png)
Унікальний характер розрядів решіток (однаковість і повторюваність в різних середовищах, незалежно від контексту) свідчить про те, що grid-код енторіальної кори є винятково когнітивним конструктом. І хоча паттерни розрядів нейронів решітки оновлюються та калібруються сенсорними вхідними сигналами із зорової, вестибулярної, кінематичної та інших систем, вони не залежать від зовнішніх сенсорних сигналів, і цілком конструюються в енторіальних нейронних ланцюгах. Нейрони місця в гіпокампі такою незалежністю від зовнішнього світу не володіють, оскільки їхні паттерни розрядів визначаються специфічною комбінацією сенсорних орієнтирів та сигналів, що існують в конкретних локальних місцях.
Відкриття нейронів решітки, та їх зв'язок з нейронами місця, надали матеріальну основу радикальним для свого часу ідеям Іммануїла Канта («Критика чистого розуму», 1781), визначаючи простір організаційним принципом розуму, що обумовлює та впорядковує наш досвід сприйняття світу у відповідності із заданими, вродженими властивостями мозку, які до того ж майже однакові серед багатьох ссавців.
Хоча найбільш інтенсивно нейрони решітки вивчались у щурів та мишей, нещодавні дослідження виявили їх присутність в кажанах та приматах, включаючи людей, однак щодо останніх досі точаться дискусії, чи є вони власне нейронами решітки в класичному сенсі, як вони були виявлені в щурах. Також решітко-подібні нейрони було виявлено в голубів, хоча, на відміну від щурів, у них решітки впорядковані в ряди, так що множина сусідніх груп нейронів формує квадрати.
Загальна характеристика
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.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.png)
Ієрархія кіркової репрезентації. Найпростіші форми відображення зовнішнього світу знаходяться на ранніх стадіях нейронних систем, де порядок речей в зовнішньому світі дублюється в порядку «карт», що виражають просторову організацію сенсорних рецепторів. Зорова (А), слухова (Б) і тактильна (В) сенсорні карти є прикладами таких відображень, де викривлені, але зберігаючі порядок та сусідство, проєкції формуються між сенсорним органом та мозком. На вершині ієрархії репрезентації кори відображення зовнішнього світу сильно залежить від внутрішніх механізмів і тому є не-топографічним. Такою є карта зовнішнього простору (Г) в гіпокампі та мЕК із нейронами місця та решітки відповідно. Характерні паттерни розрядів цих нейронів є унікальними з-поміж всіх інших тим, що вже не відображають властивості стимулу із зовнішнього світу, а самі формують відповідні паттерни в яких цей світ схоплюється та упорядковується
Зовнішній світ відображається на множині рівнів кіркової ієрархії, від ранніх рівнів первинних сенсорних областей кори до найвищих рівнів асоціативних областей. На вершині абстракції знаходиться відображення зовнішнього простору в гіпокампі та медіальній [en] (надалі мЕК).
Гіпокамп та [en] (ЕК) ссавців містять нейрони, що характеризуються просторово вибірковими розрядами потенціалів дії. Нейрони місця, що розташовані переважно в областях СА1 та СА3 гіпокампа, активізуються головним чином тоді, коли тварина знаходиться в певному просторовому місці її середовища. Більшість, але не всі, нейрони місця характеризуються єдиним полем розряду в експериментальних середовищах зі стандартними розмірами. Простір кодується нейронами місця в гіпокампі нетопографічно, тобто сусідні нейрони збуджуються в різних частинах середовища і тому положення тварини може точно бути відображене через колективну активність будь-якої групи нейронів місця.
Енторинальна кора знаходиться на стику, між тришаровою корою гіпокампа та шестишаровим неокортексом, і відсилає головний кірковий вхідний сигнал до зубчатої звивини. ЕК є останнім ступенем, де опрацьовується кіркова інформація перш ніж потрапити до гіпокампової формації. Більшість провідних довгоаксонних (principial) нейронів у ІІ шарі мЕК проявляють лише розряди решіток, будучи позбавленими інших типів просторової модуляції, як то чутливість до напрямку голови, а решіткоподібні розряди нейронів притаманні обом типам провідних нейронів у мЕК ІІ — [en] та [en].
На відміну від нейронів місця в гіпокампі, grid-нейрони в мЕК є активними в множині місць, які утворюють вершини періодичної трикутної матриці або гексагональної решітки, що покриває все просторове середовище перебування тварини. Структура піків (або вузлів) полів розрядів нейронів решіток підкоряється площинній групі (симетрії p6m), тобто найбільш симетричній та складній з 17 груп. Характерною рисою цієї групи є обертальна симетрія шостого порядку, що у застосунку до нейронів решітки означає, що повернуті довкола будь-якого вузла на будь-який кут кратний 60°: розряди полів будуть аналогічними до оригінального поля. Кожен вузол решітки оточений шістьма рівновіддаленими вузлами навколо. Розглядаючи вузли як точки в точковій ґратці, ця ґратка може бути описана двояко: або як гексагон, оскільки фундаментальна комірка (полігон) Вороного для двовимірної гексагональної ґратки це гексагон, 2) або як рівносторонній трикутник, оскільки тріангуляція Делоне містить рівносторонні трикутники.
На відміну від гіпокампової просторової карти, групи нейронів в енторинальній корі зберігають внутрішню структуру розрядів їх активності на всіх середовищах. Якщо два grid-нейрони мають однакові вершини в одному середовищі, вони також будуть збуджуватись в аналогічних місцях в іншому середовищі. Тоді як в гіпокампові різні підмножини нейронів активуються в різних середовищах, що свідчить на користь того, що енторинальна мережа містить єдину універсальну для всіх середовищ карту, тоді як гіпокамп містить множину просторових індивідуальних репретезенатцій, призначених для того, щоб включати унікальні властивості та сприйняття всіх можливих просторів, що стали складовою частиною досвіду тварини
Гексагональна форма розрядів нейронів-решіток є одним з найунікальніших прикладів нейронного відтворення зовнішнього світу, що не може бути відстежений в жоден прямий спосіб назад до конкретних форм активації множини сенсорних рецепторів. На відміну від більшості типів нейронів у первинних сенсорних областях кори, найвизначальніші риси решіткоподібних рецепторних полів скоріш за все постають в межах самої ЕК, тим самим являючи собою перший приклад абстрактних обчислень на найвищому рівні кори, який вдалось на сьогодні відкрити та детально дослідити.
Фундаментальною рисою нейронної організації ссавців є топографічне відображення зовнішнього світу на сенсорні області неокортексу, які організовані в шар із модулів (або колонок) нейронів, що репрезентують схожі риси сенсорних вхідних сигналів Нейронний код, що репрезентує зовнішній двовимірний простір, також міг бути організований через відображення просторових координат на двовимірний шар нейронів кори, де б сусідні просторові місця кодувались сусідніми нейронами. Втім, на противагу такому прямому відображенню структури зовнішнього світу на структуру мозку, енторинальна кора та гіпокамп не мають такої топографічної жорсткої організації.
В гіпокампі та мЕК різні нейрони активізуються в різних місцях таким чином, що разом вони утворюють нейронну карту всіх місць в даному локальному просторі. Ці просторові карти різняться від сенсорних мап тим, що розряди просторових полів постають в результаті внутрішніх механізмів самого нейронного ланцюга мЕК, а не як результат виокремлення певних властивостей із сенсорного сигналу. Але навіть без топографічної організації нейронів, відношення найближчого сусідства все ж можуть зберігатись в синаптичній матриці таким чином, що нейрони із сусідніми полями місця мають сильніші зв'язки між собою, аніж нейрони із віддаленими полями.
Тож, механізм топографічної організації в мЕК може бути зовсім іншим, аніж в сенсорній корі, когнітивнішим та автономнішим від зовнішнього світу
Історія відкриття
Вперше ідею про те, що поведінка тварин у довколишньому середовищі може визначатись картоподібним відображенням простору висунув американський психолог Едвард Толмен, який у 1930-40-х рр. опублікував ряд статей, в яких зробив головне припущення, що тварини навчаються просторовому порядку шляхом формування внутрішніх репрезентацій середовища. Він вважав, що тварини здатні відкривати відношення між місцями та подіями під час вивчення локального середовища, що в решті поступово приводить їх до формування того, що Толмен назвав «когнітивною картою», тобто такою, що будується внутрішньо, через комбінацію просторових сигналів та пам'яті.
Толмен вважав, що картоподібна структура таких репрезентацій дозволяє тваринам вільно переміщатись у середовищі, здійснюючи маневри, змінювати маршрути та шукати коротші шляхи у випадку перешкод. При тому, що складові частини карти на думку Толмена будувались на основі власних знань тварини, спертих на досвід переміщень різними просторами, а не топографічно продубльованих через сенсорні відчуття в центральні кіркові сенсорні системи:
![]() | ...Ми вважаємо, що в процесі навчання в мозку щура постає дещо, подібне на польову карту середовища… Процеси мозку є складнішими та автономнішими, аніж вважають психологи школи «реакція-відповідь»... Нервова система щура є на подив вибірковою щодо зовнішніх сигналів, довільно визначаючи, який з них ввійде в поле зору. По-друге, ми стверджуємо, що ...стимули, яким дозволено потрапити в НС щура, не з'єднані простими перемикачами один в один із реакцією тварини. Скоріш, вхідні сигнали обробляються мозком і формуються в орієнтувальну (tentative), когнітивну карту середовища. І саме ця орієнтувальна карта, що позначає маршрути і шляхи а також просторові співвідношення, врешті решт визначає, якою буде кінцева відповідь тварини Оригінальний текст (англ.) ...We believe that in the course of learning something like a field map of the environment gets established in the rat's brain... Brain processes are more complicated, more patterned and often, pragmatically speaking, more autonomous than do the stimulus-response psychologists. Although we admit that the rat is bombarded by stimuli, we hold that his nervous system is surprisingly selective as to which of these stimuli it will let in at any given time. Secondly, we assert that ...the stimuli, which are allowed in, are not connected by just simple one-to-one switches to the outgoing responses. Rather, the incoming impulses are usually worked over and elaborated in the central control room into a tentative, cognitive-like map of the environment. And it is this tentative map, indicating routes and paths and environmental relationships, which finally determines what responses, if any, the animal will finally release. | ![]() |
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOW1MMlkyTDFSdmJHMWhiaVV5UTE5RkxrTXVYM0J2Y25SeVlXbDBMbXB3Wnk4eE5qQndlQzFVYjJ4dFlXNGxNa05mUlM1RExsOXdiM0owY21GcGRDNXFjR2M9LmpwZw==.jpg)
Такі ідеї Толмена не тільки розривали з панівним тоді біхевіоризмом, але й напрочуд близько наближались до сучасного уявлення про активну природу просторового представлення твариною дійсності, наявність в її мозку спеціальної системи для створення просторової карти власного положення в зовнішньому середовищі.
Ідеї Толмена знову набули актуальності через багато років після його смерті, коли були винайдені та використані мікроелектроди для позаклітинної реєстрації одиничних нейронів у тварині під час поведінкових завдань. Поява цієї техніки дозволила Джеймсу Б. Ранку Мол. (1973) та о’Кіфу з Достровським (1971) вперше моніторити активність окремих нейронів у гіпокампі тварин, що вільно рухаються. Обидві лабораторії знайшли стійкі зв'язки між нейронною активністю та поведінкою тварини, але саме лабораторія о'Кіфа знайшла, що ця нейронна активність залежить від положення тварини в середовищі.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOW1MMlkyTDBwdmFHNWZUeVV5TjB0bFpXWmxYeVV5T0c1bGRYSnZjMk5wWlc1MGFYTjBKVEk1WHpJd01UUmlMbXB3Wnk4eE56QndlQzFLYjJodVgwOGxNamRMWldWbVpWOGxNamh1WlhWeWIzTmphV1Z1ZEdsemRDVXlPVjh5TURFMFlpNXFjR2M9LmpwZw==.jpg)
1971 року, Джон о’Кіф та його студент Джонатан Достровський описали нейрони в гіпокампі щура, що збуджувались кожен раз, коли тварина проходила через певне просторове місце і ніде більше, назвавши їх «нейронами місця» (англ. place cells). Вони виявили, що різні нейрони місця збуджуються в різних просторових місцях («полях місця», англ. place fields). Репрезентація положення в просторі нейронами місця виявилась нетопографічною, оскільки поля місця сусідніх нейронів були не більше схожими між собою, аніж поля місця віддаленіших нейронів. Поєднання активності кількох великих груп нейронів місця було унікальним для кожного положення в середовищі, тому популяція нейронів гіпокампа утворювала картоподібну структуру, що була схожа на «когнітивну карту» Толмена.
Двома найважливішими відкриттями о'Кіфа, які потім просунули відкриття grid-нейронів, було те, що: 1) репрезентація простору в мозку тварини представлена не однією сенсорною ознакою (як запах, зір чи дотик), але поєднанням інформації про дотик, зір, запах та вестибулярно-кінематичні дані в гіпокампі, звідки випливало, що простір в мозку репрезентує абстрактну, когнітивну функцію; 2) Другим важливим відкриттям о'Кіфа було те, що нейрони місця, які складають просторову карту гіпокампа, організовані нетопографічно, на відміну від зору чи запаху, але випадково. Сусідні нейрони гіпокампа не кодують сусідні положення в просторі.
Проте вже з перших днів відкриття нейронів місця о'Кіф зрозумів, що просторові карти, сформовані на основі цих нейронів самі по собі є недостатніми для руху тварин у локальному середовищі. Така навігація включає важливі метричні складові, що повинні залежати від здатності нервової системи вимірювати відстань та напрямок руху тварини. Тому о'Кіф та інші дослідники вважали, що метрика просторової карти повинна формуватись поза гіпокампом.
Крім того десятилітні дослідження нейронів місця виявили, що характер їх розрядів може змінюватись та трансформуватись (англ. remapping) у відповідь навіть на незначні зміни сенсорних (колір чи форма середовища) та мотиваційних (винагорода і стимул) вхідних сигналів до гіпокампа, в результаті чого виникали нові поля місця і зникали старі. Тож, пошук первинних кодуючих просторові властивості нейронів перейшов на енторіальну кору, з якої гіпокамп отримує свої головні вхідні сигнали з кори.
Вирішальним моментом у пошуку нейронів, що кодують метричну складову когнітивної карти, стало відкриття того, що поля місця зберігаються в гіпокампальній області СА1 навіть після лезії всіх міжгіпокампальних вхідних сигналів до неї. Але оскільки сама по собі область CA1 не має потрібного асоціативного нейронного ланцюга для обчислення сигналу місця, то єдино можливим способом, в який просторова інформація передається до СА1, є прямі контакти з енторіальної кори.
З часів Кахаля було відомо, що енторіальна кора — це головна структура що посилає вхідний сигнал в гіпомкамп із неокортекса, будучи на один синапс вище чи нижче від гіпокампа. Тому нейробіологи почали вивчати детально клітини в цій корі для визначення походження сигналу місця. Нова серія досліджень розпочалась із вивчення дорсальної частини медіальної енторіальної кори (дМЕК), що складає найзначнішу частку в кіркових вхідних сигналах до найчастіше реєстрованої області нейронів місця в гіпокампі.
Станом на початок 1990-х рр. існувало лише декілька досліджень енторіальної активності тварин у вільному русі. Особливо важливим для подальшого вивчення нейронів решітки було дослідження Грегорі Кірка та ін. (1992), у якому автори моніторили активність індивідуальних нейронів у медіальній енторіальній корі під час активної навігації щура в циліндричному середовищі. Дослідники відмітили, як і до них інші лабораторії, що нейрони в мЕК є просторово вибірковими, але вони також знайшли, що поля розрядів цих нейронів значно більші та з більшим шумом, аніж в нейронах гіпокампа і їх паттерни спільної активності не реагували на трансформації середовища, як нейрони місця. Разом з двома іншими дослідженнями, що виявили подібні розсіяні поля розрядів у мЕК, досліди Кірка припускали, що деякі залежні від місця розряди існують до гіпокампа. Втім, джерелом цих розрядів продовжували вважати сам гіпокамп, а не мЕК.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWtMMlJpTDAxbGJtNXZYMUF1WDFkcGRIUmxjaTVxY0djdk1UWXdjSGd0VFdWdWJtOWZVQzVmVjJsMGRHVnlMbXB3Wnc9PS5qcGc=.jpg)
2004 року подружжя Едвард та Мей-Бритт Мозер з колегами в Тронгейм вперше здійснили реєстрацію дорсальної смуги ЕК. Ще в середині 1990-х років Мозер провели деякий час в Британії, навчаючись у [en] (Единбурзький університет) та Джона о'Кіфа як аспіранти. Саме тоді вони відкрили для себе світ нейронів місця та навчились реєструвати їх активність у гіпокампі.
Після повернення з Англії до Норвегії, подружжя розпочало власні дослідження нейронів місця у своїй лабораторії в Тронгеймі, намагаючись знайти джерело сигналу нейронів місця. Поворотним моментом у цьому пошуку для Мозер було відкриття, що енторіально-гіпокампова система функціонально організована вздовж дорсовентральної осі. Про що свідчило й те, що ураження дорсальної частини гіпокампа значно більше впливало на навігацію тварини, аніж вентральної частини. На топографічний зв'язок між гіпокампом та енторіальною корою (прямі з'єдання дорсально-вентральних частин) Мозерам вказав у середині 1990-х (англ. Menno Witter), який згодом став їх колегою й автором багатьох спільних досліджень. Відкриття Віттером енторіально-гіпокампової топографічної проєкції наштовхнули Мозер на думку, що попередні реєстрації в енторіальній корі не зачіпали ті її області, що мали найсильніші зв'язки із дорсальною частиною гіпокампу, де фіксувалась майже вся активність нейронів місця. Разом із Менно Віттером та ін. Мозер розпочали реєстрацію найдорсальнішої частини медіальної енторіальної кори.
У 2004 році подружжя Мозер, взявши на озброєння техніку, розроблену о'Кіфом для реєстрації потенціалів дії множини нейронів, розпочали вивчення нейронної активності мЕК щура під час вільного руху в локальному середовищі. Підкинувши трохи подрібленого шоколаду до цього середовища, вони змусили щура активно пробігати всю його площу, збираючи крихти. Поки тварина ставала ситою, вона встигала покрити все середовище в коробці, дозволивши ефективно записати та декодувати її нейронну активність.
Ці перші дослідження Мозер виявили нейрони із надзвичайно виразними полями активності. Втім, всім дослідникам на подив, на відміну від нейронів місця, кожен нейрон в дорсальній мЕК мав кілька полів активності та, на відміну від усіх відомих нейронів ЦНС, вони мали унікальну впорядковану організацію, будучи рознесені на оптимально близькій відстані один від одного. Ґрунтуючись на колективній активності близько 10 енторіальних нейронів дослідники змогли реконструювати траєкторію руху щура, тим самим зробивши революційне відкриття, що положення тварини в мЕК може бути представлене з такою ж точністю, як і в нейронах місця розташованих на один синапс нижче в гіпокампі.
Для кращого вивчення цих полів, активність нейронів дМЕК було вивчено в більшому середовищі (2-метровій круглій арені), аніж в традиційних дослідженнях просторової активності нейронів. Саме це дозволило відкрити унікальні властивості нейронів мЕК: поля активності мали форму мозаїчних шестикутних решіток. Такі нейрони, із періодичними полями активності було названо «нейронами решіток» (англ. grid cells).
Результати цих досліджень вказували на мЕК як нову, ключову частину системи мозку, що відповідала за просторове відображення та навігацію. Остаточне підтвердження ролі нейронів мЕК у кодуванні положення тварини в просторі було отримано, коли виявили разючі порушення в просторовій навігації та пам'яті після ураження дорсо-латеральної смуги енторіальної кори. Щурі із лезією мЕК не здатні до обробки просторової інформації, але зберігають здатність до розпізнавання непросторових об'єктів.
Через два роки після відкриття нейронів решітки нові дослідження ЕК виявили, що ці нейрони співлокалізовані з іншими типами нейронів. В проміжних та глибинних шарах ЕК було знайдено великі групи нейронів вибіркових до напрямку голови (англ. head direction cells), що первинно було відкрито в 1985 році у передпідставці гіпокампа (англ. presubiculum) і особливою рисою яких є те, що вони збуджуються лише тоді, коли тварина обернена обличчям в певному напрямку, незалежно від місця перебування тварини. Особливістю відкритих в мЕК нейронів напрямку голови було те, що вони також мали властивості нейронів решітки, активуючись тільки тоді, коли тварина проходила через вершини решітки, тримаючи голову в певному напрямку. Ще через два роки, 2008 р., було виявлено, що ці два типи нейронів співлокалізовані з третім типом нейронів — нейронами границі (border cells) Ці нейрони активізувались лише тоді, коли тварина була біля однієї або кількох границь локального середовища, наприклад, стіни. Коли стіну забирали, то поля розрядів нейронів слідували за стіною, а коли ставили нову стіну чи перегородку, виникало нове поле розряду вздовж стіни
2014 року, рівно через 10 років по відкриттю нейронів решітки, Джон о'Кіф та подружжя Мозер отримали Нобелівську премію з медицини та фізіології «за відкриття системи нейронів у мозку, які дозволяють орієнтуватись в просторі».
Властивості grid-нейронів
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODVMemt5TDBkeWFXUmZZV04wYVhacGRIbGZZV1owWlhKZmIyNXpaWFJmYjJaZlpHRnlhMjVsYzNNdWNHNW5Mek13TUhCNExVZHlhV1JmWVdOMGFYWnBkSGxmWVdaMFpYSmZiMjV6WlhSZmIyWmZaR0Z5YTI1bGMzTXVjRzVuLnBuZw==.png)
Повторюваною одиницею решітки є рівносторонній трикутник, або, точніше, два трикутники з протилежною орієнтацією. Поєднання шістьох таких трикутників дає правильний шестикутник. Як було виявлено в першому дослідженні нейронів решітки, додаткові гексагони з рівновіддаленими піками розрядів формувались в кількох місцях поряд з найближчим гексагоном, що означало, що гексагональний паттерн зберігав свою періодичність у всьому середовищі. Кутова відстань вершин внутрішнього гексагону кратна 60°.
Проте на рівні одиничного нейрона, індивідуальні поля розрядів є нерозрізнюваними, тому для кодування простору в мЕК має значення популяція нейронів решітки, а не один нейрон, наділяючи мЕК новим, порівняно із сенсорно-руховим, популяційним кодом. Електричний розряд одиничного нейрона решіток сам по собі не є інформативним і якщо його буде «читати» популяція вищепоставлених нейронів, то через нього неможливо визначити положення тварини в просторі, оскільки характер розрядів показує, що вона може знаходитись в будь-якому із цілого діапазону місць, без визначення в якому саме. Тому точна оцінка положення тварини можлива лише через взяття до уваги властивостей сусідніх нейронів решітки, кожен з яких характеризується через регулярну решітку місць в яких даний нейрон активується.
Впорядковані поля нейронів решіток можуть спостерігатись одразу, коли тварина починає рухатись в новому середовищі, зберігаючи притаманну їм структуру решітки навіть коли вилучити всі зовнішні сенсорні сигнали із середовища і навіть у темряві, що свідчить на користь того, що інформація отримана із власного саморуху тварини активно використовується нейронами решітки для відстежування її положення в навколишньому середовищі. Цей процес, відомий як [en], може забезпечувати просторову карту метричною складовою.
Коли тварина прямує до центру поля розряду нейрона решітки, частота спайків збільшується, в такий спосіб кодуючи просторове положення через частотний код (англ. rate code). Разом з тим, спайки в нейронах мЕК ІІ з'являються на послідовно ранніх фазах позаклітинних осциляцій в тета діапазоні частот (5-12 Гц) протягом перетину твариною поля решітки. Це обумовлює існування поряд з частотним кодом незалежного від нього темпорального коду, в якому величина фазової прецесії передає положення тварини точніше, аніж спайковий частотний код. Стійкість фазової прецесії в нейронах решітки до інактивації гіпокампа означає, що мЕК може керувати фазовою прецесією в гіпокампі.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHhMekV5TDBkeWFXUmZZMlZzYkhOZmNISnZjR1Z5ZEdsbGN5NXdibWN2TWpVd2NIZ3RSM0pwWkY5alpXeHNjMTl3Y205d1pYSjBhV1Z6TG5CdVp3PT0ucG5n.png)
Нейрони решіток у своїй більшості є ненаправленими, тобто частоти розрядів не залежать від напрямку тварини, коли вона проходить через вершини решітки. Частота розрядів на різних вершинах решітки також характеризується значною варіацією: на деяких вершинах частота перевершувала 30 Гц, на інших можуть спостерігатись лише кілька розкиданих спайків. Варіюються в нейронів решітки також різні степені асиметрії, а періодичність може бути виражена сильніше уздовж однієї осі трикутної решітки, аніж двох інших
Крім того, як показали ранні дослідження нейронів решітки, між просторовими кодами мЕК та гіпокампа існує суттєва різниця у стабільності рецепторних полів. Поля нейронів місця в гіпокампі трохи стабільніші під час досліджень в різних середовищах, тоді як в мЕК спостерігалась поява нових та зміщених полів решітки. Це може свідчити про більшу роль гіпокампа у зберіганні та відновленні доцентрової інформації, оскільки навіть незначні коливання відновлюваних сигналів у середовищі не перешкоджають гіпокампу відновити інформацію. Тому, на відміну від мЕК, гіпокамп більше залучений не до обробки інформації про положення в просторі, а до трансформації просторових та непросторових сенсорних сигналів у стійкі репрезентації, що легко можуть згодом відновитись не зважаючи на зміни у зовнішньому середовищі.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODRMemd4TDBWNFlXMXdiR1Z6WDI5bVgwZHlhV1JmUTJWc2JITmZkMmwwYUY5RWFXWm1aWEpsYm5SZlIzSnBaRjlUY0dGamFXNW5YMkZ1WkY5R2FXVnNaRjlUYVhwbExtcHdaeTh5TlRCd2VDMUZlR0Z0Y0d4bGMxOXZabDlIY21sa1gwTmxiR3h6WDNkcGRHaGZSR2xtWm1WeVpXNTBYMGR5YVdSZlUzQmhZMmx1WjE5aGJtUmZSbWxsYkdSZlUybDZaUzVxY0djPS5qcGc=.jpg)
Головні параметри, за якими різняться клітини-решітки одна від одної, є: інтервал (відстань між полями її розрядів), орієнтація (кут повороту решітки відносно осі координат) та фаза (наскільки решітка переноситься, зміщується відносно зовнішньої точки відліку)
Інтервал
Інтервал нейронів решітки визначається типовою мінімальною відстанню між центрами 2-х послідовних полів решітки. Інтервал між нейронами решітки є функцією реєстрованої глибини, або дорсовентральної позиції, в межах ЕК. Інтервал поля решітки розширений вздовж дорсовентральних осей мЕК. Нейрони, які реєструвались дослідниками дорсально, зазвичай мали мінімальний розмір інтервалу решітки ~30 см в щурів, тоді як в нейронів, реєстрованих вентральніше, інтервал зазвичай зростав принаймні в двічі. У дослідженні щурів, що бігли вздовж лінійної траси, було виявлено, що інтервал між послідовними полями решітки може досягати до 3 м і більше. Тож схоже, що нейрони решітки кодують просторові масштаби з різною роздільною здатністю: нейрони в дорсальному кінці мЕК кодують менші простори з точною роздільністю, тоді як нейрони у вентральному кінці мЕК кодують більші простори з грубозернистою роздільністю.
Фаза
Фаза решітки нейронів ЕК — це х-у положення вершин їх розрядів. Фаза решітки може бути визначена через положення одного піка розряду нейрона [x0, y0]. На відміну від інтервалу решітки, який слідує анатомічному градієнту, фазова різниця між двома нейронами решітки не має жодних очевидних анатомічних корелятів. Нейрони решітки із однаковим інтервалом але різними просторовими фазами можуть бути реєстровані в тому самому місці в мЕК. Різниця фаз переноситься між середовищами: два нейрони решітки схожого масштабу із малою фазовою різницею між ними в одному середовищі збережуть малу фазову різницю коли щур переміститься в інше середовище; тоді як два нейрони решітки із більшою фазовою різницею в одному середовищі збережуть більшу фазову різницю в ін. середовищі.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODBMelEwTDBkeWFXUmZZMlZzYkY5d2NtOXdaWEowYVdWekxuQnVaeTh5TlRCd2VDMUhjbWxrWDJObGJHeGZjSEp2Y0dWeWRHbGxjeTV3Ym1jPS5wbmc=.png)
Орієнтація
Нейрони решітки з однаковим інтервалом частіше мають майже ідентичну орієнтацію решітки в межах того ж самого середовища. Тоді як нейрони решітки з різними інтервалами часто різняться орієнтацією решітки і нейрони решітки з різними значеннями інтервалів решітки мають тенденцію до збереження їх різниці орієнтування, коли щур переміщується з одного середовища в інше. Орієнтація клітин решітки визначається головним чином геометрією коробки і є відносно незмінною між щурами. А різні тварини часто характеризуються подібними орієнтаціями решіток нейронів мЕК в межах одного і того ж локального середовища.
Розмір поля розрядів
Інтервал між різними центрами поля решітки не обов'язково обумовлює розмір єдиного поля решітки. Тому, теоретично, можуть існувати нейрони-решітки з великим інтервалом і малими полями, або нейрони із малими інтервалами та великими полями. Втім, із експериментальних досліджень випливає, що існує деяке відношення між розміром решітки і розміром поля відповідно до якого, більший інтервал решітки зумовлює більший розмір поля, хоча ця проблема не вивчалась окремо детальніше.
Еліптичність
Хоча решітки зазвичай ізотропні, як показало нещодавнє дослідження, нейрони решітки можуть мати анізотропний інтервал вздовж їх трьох осей орієнтації, що обумовлює певну «еліптичність» форми решітки. Ексцентриситет еліпса решітки може змінюватись від 1 (повністю ізотропна решітка) до анізотропніших значень. Подібна анізотропність решіток може бути використана для визначення приналежності нейронів-решіток до різних модулів.
В цілому, всі ці властивості нейронів решітки, на відміну від нейронів місця, дозволяють групі grid-нейронів зберігати стійке просторове співвідношення. Просторове співвідношення між решітками нейронів в одній і тій же частині ЕК залишаються незмінними для різних середовищ настільки, що якщо вершини решітки двох нейронів зміщуються на 10 см в одній дослідній кімнаті, вони також будуть зміщеними на 10 см в суміжній кімнаті. Так само ці нейрони будуть обертатись на однакову величину між двома середовищами. Хоча таке жорстке просторове співвідношення між співлокалізованими нейронами решітки робить їх мережу малоінформативною про саме середовище і оточення тварини, воно втім дозволяє мережі нейронів решіток відображати точну метричну інформацію про положення тварини відносно точок відліку в зовнішньому середовищі.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWhMMkUxTDFCeWIzQmxjblJwWlhOZmIyWmZaM0pwWkY5alpXeHNYMlpwY21sdVp5NXFjR2N2TWpVd2NIZ3RVSEp2Y0dWeWRHbGxjMTl2Wmw5bmNtbGtYMk5sYkd4ZlptbHlhVzVuTG1wd1p3PT0uanBn.jpg)
Сталість інтервалу, розміру поля та орієнтації решіток у сусідніх нейронах припускає, що поєднання активних нейронів повторюється регулярно, коли тварина рухається по поверхні. Якщо початок положення зберігається, то повторювана, циклічно організована карта може бути достатньою для сигналізування положення у середовищах будь-якого розміру.
Втім, ідея про роль нейронів решітки як внутрішньої метрики для простору не цілком узгоджується із дослідами, оскільки масштаб сітки решітки може змінюватись з часом. І хоча паттерни решіток можуть мати однаковий масштаб у середовищах із різними фізичними властивостями, вони можуть деформуватись тоді коли щурі, які були спочатку навчені в квадратній коробці, потім переміщаються в прямокутну з тим самим середовищем, або переміщуються між однаковими по формі коробками в кімнатах з різними конфігураціями зовнішніх сигналів. Тоді решітки змінюють масштаб (розширюються або звужуються), хоча і не так сильно, як змінюється саме середовище. Проте, якщо тварини вже були в коробках з іншою формою, повторне їх поміщення в подібну коробку ніяким чином не позначається на зміні масштабу решітки нейронів. Тож, подібне повернення (хоч і повільне та може тривати кілька днів) решітки до сталої форми протягом тривалого тренування означає, що система має незмінний внутрішній масштаб решітки, по відношенню до якого коригуються зміни решіток у середовищах із різною формою оточення.
Отже, просторова карта нейронів решітки така ж динамічна, як і ті середовища, в яких знаходиться тварина. Причиною цього є те, що її формування пов'язане із рухом тварини в даному просторі. Така динамічна зміна активності решіток у відповідності з рухом тварин потребує, щоб нейрони мЕК мали доступ до сенсорних сигналів, що відповідають зміні положень тварини у просторі. Однак лише кілька типів сенсорних вхідних сигналів є достатньо неперервними та стабільними, аби уможливити плавне перенесення відображень решітки. До таких сигналів входять пропріоцептивні та кінематичні зворотні зв'язки, вестибулярні сигнали та оптичний потік. Первинність сигналів саморуху і вторинність сигналів від стаціонарних ознак підтверджується тим, що нейрони решітки зберігають гексагональний характер їх розрядів навіть після вилучення візуальних та нюхових орієнтирів.
З іншого боку, класичні дослідження нейронів решіток проводились на щурах у простому квадратному середовищі, але в природі тварини знаходяться в складніших та неоднорідніших умовах. Дослідження нейронної активності щурів в U-лабіринті, який складався зі сполучених коридорів та мав форму зигзагу, де тварина бігла з одного кінця до іншого, показало, що решітка втрачала свою гексагональну структуру призводячи до утворення окремих фрагментів паттернів розрядів решітки зі своїми періодичними паттернами. Подібне розбиття решітки залежало від геометрії середовища і не спостерігалось, коли щур пробігав зигзаг у відкритому середовищі без стін. Так фрагментація структури решітки у розділених на комірки середовищах припускає, що мЕК кодує простір через сукупність регулярних суб-карт, що, у свою чергу, вказує на те, що тварина може репрезентувати зовнішнє просторове середовище через багатовид швидко взаємодіючих карт, де кожна секція середовища має свою власну репрезентацію, як передбачали ще перші теорії формування просторових карт у гіпокампі. Фіксована прив'язаність індивідуальних координат цих суб-карт до зовнішнього світу може здійснюватись через орієнтири та сигнали, що зберігаються в гіпокампові, а трансформація між координатами може здійснюватись через обчислення в межах енторіально-гіпокампового ланцюга.
Модульна організація
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODJMelpqTDAxdlpIVnNZWEpmYjNKbllXNXBlbUYwYVc5dVgyOW1YM1JvWlY5bmNtbGtYMjFoY0M0dWNHNW5MekkxTUhCNExVMXZaSFZzWVhKZmIzSm5ZVzVwZW1GMGFXOXVYMjltWDNSb1pWOW5jbWxrWDIxaGNDNHVjRzVuLnBuZw==.png)
Внутрішня метрика притаманна нейронам решітки, разом з їх інваріантністю в різних середовищах, свідчить про те, що значна частина просторової когнітивної карти, яку в 1978 році О'Кіф і [en] приписували виключно гіпокампу, знаходиться в мЕК. Когнітивна карта в гіпокампі це все ще когнітивний конструкт, а не сама карта. Нейрони місця насправді відображають не будь-який сигнал середовища, але скоріш сприйняття твариною її місця в середовищі. Лише мЕК з її унікальним, нередукованим до сенсорних сигналів, кодом решітки є продуктом внутрішньої активності локальних нейронних ланцюгів, популяції grid-нейронів, що надають просторовому середовищу впорядковані форми репрезентації.
Картоподібна природа репрезентації простору енторіальними решітками підтримується поміж іншого їхньою точною анатомічною організацією, що нагадує модулярну організацію типів нейронів у сенсорних системах.
Про модульну організацію нейронів решітки в ЕК свідчать кілька факторів. Одна архітектонічна риса, котра свідчить про модульність решіток в ЕК це періодичність комплектації дендритів та аксонів пірамідальних нейронів.
Іншим свідченням модулярної організації в мЕК є те, що нейрони решітки в одній і тій же частині мЕК мають схожі інтервали та орієнтацію решіток, тобто організовані топографічно. Інтервал решітки збільшується строго і майже лінійно від дорсальної до вентральної смуг мЕК, що дзеркально відображується у збільшенні розміру полів нейронів місця в дорсовентральних осях гіпокампа. Модулі з нейронами із малими інтервалами решітки переважають саме в дорсальній частині мЕК. Коли ж реєструвальні електроди переміщали у вентральнішому напрямку, то послідовно поставали більші решітки. Однак, майже ніяких градієнтів не було виявлено в медіалатеральному напрямку, що вказує на те, що модулі організовані в горизонтальні смуги, паралельні до дорсальних меж мЕК.
Існує деяке анатомічне перекриття (особливо вентральніших місць мЕК) між модулями: нейрони решітки із двох модулів з різними інтервалами (довжиною хвилі) можуть реєструватися одночасно в одному й тому ж анатомічному місці. Це припускає, що модулі решіток швидше за все «сплетені» між собою, на відміну від більш градуйованої топографії репрезентативних карт первинної кори більшості сенсорних систем.
Проте, на відміну від інтервалів, фази паттернів решітки не мають очевидної крупномасштабної топографічної організації — поля нейронної активності співлокалізованих нейронів випадково зміщені одне відносно одного подібно до полів сусідніх нейронів місць у гіпокампі. Розподіл фаз решітки схожий до розкиданої, або як «сіль-і-перець» (коли нейрони налаштовані на орієнтацію стимулу, але не мають ніякого особливого порядку в своєму розташуванні, як у зоровій корі), організації властивостей реакцій у деяких сенсорних областях кори, як то репрезентація запаху в [en] або карти орієнтації у зоровій корі щурів
Також, на відміну від паттерна решітки нейрону, просторова фаза і орієнтація решітки визначаються властивостями середовища, його орієнтирами та геометричними межами: коли помітні орієнтири обертаються в колоподібному середовищі, решітки обертаються разом із цими орієнтирами; коли добре знайома тварині квадратна чи прямокутна огорожа змінюється через її розтягнення в одному напрямку, решітка нейронів також параметрично розширюється в тому самому напрямку, тоді як інтервали решітки залишаються незмінними в ортогональному напрямку. При тому, що одна і та ж тварина може мати одночасно більше ніж одну орієнтацію решітки, і дискретність в орієнтації решітки в різних модулях збігається з дискретністю масштабів решітки.
Часто помітною є також зміна масштабу решітки поблизу границь середовища в якому рухається тварина, що проявляється в менш правильному впорядкуванні інтервалу та орієнтації решітки біля периферії коробки, аніж в будь-якій іншій її точці.
На основі багатьох досліджень поведінки щурів та їх нейронної активності в різних середовищах, можна зробити висновок що в мозку однієї тварини нейрони решітки в ЕК можуть групуватись в 4 або 5 модулів у такий спосіб, що масштаб решітки збільшується дискретно між одним та наступним модулем в тій самій тварині.
Різні модулі решіток можуть мати різні ступені розширення та скорочення решітки, що свідчить про те, що вони здатні діяти незалежно один від одного. Зміна масштабів решітки збігається не тільки зі змінами в орієнтації, але також із відмінностями в еліптичній деформації решітки, як і в варіації тета-частотної модуляції нейронів решітки. Більше того, коли експериментальне середовище стискається, трансформуючи відому щуру квадратну коробку в прямокутну, нейрони в різних модулях мЕК можуть реагувати незалежно. Після такої трансформації коробки, нейрони решітки в найменшому модулі не виявляють ніякої реорганізації, тоді як всі нейрони в більших модулях цілком змінюють масштабування, зберігаючи первинну кількість полів решітки в напрямку стиснення коробки з найменшими відстанями між полями розрядів.. Це може пояснюватись тим, що модулі решіток можуть діяти незалежно один від одного у відповідь на зовнішні сигнали, хоча й всі нейрони решітки в межах одного модуля й змінюються синхронно. Функціональний зв'язок нейронів решітки в межах модулів та їх відокремленість від нейронів решіток в інших модулях може означати, що мережі решіток складаються із анатомічно перекривних підмножин мереж, що характеризуються сильним внутрішнім зчепленням, але слабким з'єднанням з іншими підмережами.
Автономія модулів решіток, разом із дискретною топографією карти решіток, суттєво відрізняється від класичних карт із градуйованою топографією для неперервних змінних в сенсорних системах (наприклад, карти орієнтацій та напрямків зорової кори), припускаючи, що модульність карти решіток є результатом локальної самоорганізації динаміки мережі grid-нейронів, а не зовнішнього впливу.
Однак, подібна автономність модулів решіток, за наявності внутрішньо притаманного нейронним мережам шуму та, як наслідок, поява помилок в кодуванні можуть приводити до поступового дрейфу та зміщення в межах модулів нейронних решіток, що врешті позначиться на точності відображення положення тварини в просторі. Ця проблема особливо значуща, коли немає помітних сенсорних сигналів у середовищі, адже тоді фази в різних модулях можуть дрейфувати незалежно одна від одної, не маючи можливості без таких сигналів синхронно оновлюватись. Подібний незалежний дрейф фаз у модулях досить швидко призведе до такого їхнього поєднання, що не відповідатиме жодному положенню в локальному середовищі тварини.
Одним із можливих механізмів, що може використовувати нейронна система ЕК для вирішення цієї проблеми, є поєднання модулів між собою, що б унеможливило їхній незалежний дрейф і таким чином нівелювало можливість появи незалежних нейронних шумів, які б викривляли точність відображення положення тварини в просторі. Таке поєднання може бути здійснене, наприклад, через зворотній зв'язок від нейронів місця в гіпокампі, або через внутрішню синаптичну єдність в межах самої мЕК. Вхідні сигнали з гіпокампа в мЕК також можуть оновлювати просторове представлення нейронами решіток на основі сенсорних даних та виправляти великі помилки в індивідуальних фазах модулів. У цілому, поєднання модулів нейронів решіток через гіпокамп здатне суттєво стабілізувати їхнє просторове кодування, зберігаючи за кодом решіток унікальну, експоненційно велику інформаційну ємність.
Grid-нейронний код
Неочікувана та неповторна геометрична природа нейронів решітки в мЕК породила ряд питань щодо природи інформації, яку ці нейрони кодують і те, як вони її кодують: Що нейрони решітки кодують і чому саме така, а не інша форма кодування? Що робить grid-код ефективним для навігації в середовищі та обчислення положення тварини в ньому? Які властивості роблять код решіток корисним для нижчих нейронів?
Особливістю розрядів нейронів решітки є те, що вони постають як більш інваріантне відображення простору, аніж розряди нейронів місця: вони не залежать від шляху, напрямку чи шляху тварини, як і від її контексту. Ці інваріантності припускають, що нейрони решітки можуть формувати основу абстрактної, універсальної репрезентації місцеположення в просторі. Хоча з точки зору нейронного кодування, grid-код наводить на питання, чому змінна (положення у двовимірному просторі), яка повністю може бути описана всього двома числами або координатами, розбита мозком на множину періодично оформлених репрезентацій, використовуючи понад 100 тис. нейронів.
Фазовий код
Точну інформаційну ємність коду нейронів решітки можна оцінити, якщо скористатись модульною арифметикою і трактувати мережу решіток, як двовимірний еквівалент оператора по модулю. За цією схемою положення щура може бути представлене як множина фаз (або остач), обчислюваних через ділення по модулю фіксованої множини періодів ґратки.
З ранніх досліджень grid-нейронів відомо, що сусідні нейрони в мЕК мають спільний період ґратки (λ) та орієнтацію, але різняться їхньою відносною просторовою фазою. Тоді поточне положення щура може бути точно представлене як фаза — аж до (mod, по модулю) всіх можливих періодичних зміщень ґратки. Наслідком дорсо-вентрального зростання періодів ґратки (решітки) є існування в мЕК суб-популяції з різними періодами, в діапазоні від 30 до 70 см, тому нейрони в мЕК можуть розкладати 2-D вектор поточного положення щура на множину 2-D періодичних змінних, або фаз, по модулю множини періодів ґратки , вздовж двох незалежних напрямків ґратки і тоді інформація з однієї ґратки дозволяє локалізувати щура по модулю цього періоду ґратки.
В 1-D аналогові мЕК, для спрощення аналізу, активна підгрупа в межах кожної популяції ґратки репрезентує 1-D фазу
якщо
де x — це внутрішня оцінка щурем положення в просторі, а
— період ґратки
. Символ mod означає операцію по модулю, що є остачею від цілочисельного ділення
на
. Оскільки існує
різних популяцій з різними періодами ґратки (
), кожне місцезнаходження щура
може бути представлене в мЕК через множину фаз
, що можуть бути прочитані вищепоставленими нейронами як відмітні ознаки активної підгрупи в межах кожної ґратки.
Аналогом приписуваної таким чином мЕК репрезентації величини через множину остач (фаз), отриманих після ділення по модулю із фіксованою множиною модулів (періодів ґратки), є незвична, але добре відома непозиційна система числення для представлення чисел — так звана числова система залишків (ЧСЗ).
Якщо, з метою спрощення, припустити, що мЕК не має інших функцій, окрім вказаних репрезентацій по модулю і без відношення до можливого зчитування чи декодування мЕК-коду, то постає питання, чи є множина фаз достатньою для однозначного визначення положення щура x і для якого діапазону. Тобто, яка інформаційна ємність коду решіток з точки зору фазового коду. В ідеалізованій ситуації, де положення x та періоди ґратки
обмежені до цілих чисел, для виявлення ємності коду нейронів решіток, можна використати китайську теорему залишків (КТЗ), на якій ґрунтується ЧСЗ. З допомогою КТЗ можна довести, що модулярна репрезентація із відносно малою кількістю модулів (періодів ґратки) здатна однозначно визначити вхідне число (місцеположення) для великого діапазону в середовищі.
До прикладу, для простої системи із модулями або періодами, і
, коли
поступово збільшується від
, то
неодноразово циклічно проходить через значення
, а
— через
. Починаючи в
, де
, значення двох фаз
, розглядуваних в парі, не повторюються аж до
, добутку 3 × 4, де знову
:
Така проста система із може репрезентувати 12 різних місцезнаходжень в просторі.
В цілому, для будь-якої кількості N ґраток, якщо та
— цілі числа, КТЗ передбачає, що загальний діапазон [0, D] будь-яких положень в просторі, які фази по модулю можуть репрезентувати, є найменшим спільним кратним (НСК, або англ. LCM) всіх різних періодів:
Друга рівність виконується, якщо періоди ґратки є взаємно-простими числами. До прикладу, для множини п'яти модулів
, будь-яке число в 0 — 1 007 759 однозначно визначене через його остачі або фази: 1 000 000 можна репрезентувати через фази
. А якщо, як в мЕК, всі періоди ґратки мають однакову величину (
), тоді загальна інформаційна ємність системи пропорційна
. Тож, ємність збільшується комбінаторно з кількістю різних періодів і тому ефективність кодування числа (положення в просторі) як множини фаз або арифметичних остач по модулю настільки ж висока, як і зберігання її в будь-якій іншій числовій системі з основою b, де розмір найбільшого кодованого числа (
) також росте експоненційно із числом N регістрів.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODFMelV3TDAxdlpIVnNiMk52WkdVdWNHNW5MekkxTUhCNExVMXZaSFZzYjJOdlpHVXVjRzVuLnBuZw==.png)
Більшість із відомих популяційних кодів (багато нейронів, які разом кодують дану змінну) у сенсорно-руховій та когнітивній областях уможливлюють лише незначне поліпшення у кодуванні аналогової змінної як функції від кількості нейронів (N): квадратичне відхилення зменшується в найкращому випадку як 1/N. Тоді як точність репрезентації (як і зменшення помилки) нейронів решітки збільшується із N не поліноміально, а експоненційно: об'єднаний код популяції нейронів решітки з усіма фазами може однозначно репрезентувати експоненційно великі діапазони із лінійно більшою кількістю нейронів при постійній абсолютній роздільній здатності.
При певних припущеннях, максимальна інформаційна ємність коду отримується, коли комбіновані масштаби не мають спільних множників, тобто коли відношення масштабів решітки утворює послідовність простих чисел, припускаючи, що ємність мережі решіток є комбінаторною і тому зростає непропорційно із додаванням одиниць із різними масштабами
Разом з тим, роздільна здатність grid-нейронного коду суттєво обумовлена найнижчим інтервалом решітки, що приблизно рівний 30 см в щурів, хоча менш відомо, як ємність коду залежить від точних інтервалів та орієнтацій решітки. Якщо відношення між послідовними інтервалами у щурів рівне , тоді багато інтервалів є цілими кратними один одного, що в 1D суттєво обмежить ємність нейронного коду решіток. Проте, невелике відхилення від цього відношення буде достатнім для відновлення великої ємності коду. Більше того, у 2D ємність коду залежить також від відносних орієнтацій решітки в різних модулях. Але навіть якщо grid-нейронний код у щурів може відображати експоненційно великий діапазон положень відносно максимального інтервалу решітки (~10м), невідомо, чи їх мозок повністю використовує таку велику ємність коду.
Окрім високої інформаційної ємності, код по модулю, на відміну від інших числових систем, має ще кілька корисних властивостей для кодування та оновлення положення в мЕК, що дозволяють припустити про його можливу нейробіологічну перевагу та застосовність.
- Множина регістрів у ЧСЗ, які лежать в основі її величезної комбінаторної ємності, може бути розміщена дуже близько, охоплюючи вузький діапазон — всі модулі можуть бути майже рівними, з однаковою величиною. Оскільки для формування ґраток, що могли б охопити діапазон великих розмірів не може існувати параметрів у нейронній мережі, що охоплювала б такий самий діапазон, то модульна (фазова) система уможливлює як завгодно великий динамічний діапазон (із відповідною кількістю решіток) при вузькому динамічному діапазоні в параметрах мЕК мережі. Наслідком цього є те, що в модульній системі різні періоди розподіляють між собою інформацію про положення тварини порівно — інформація із усіх масштабів наявна в кожній решітці.
- Операції додавання, віднімання та множення в модульній системі ЧСЗ здійснюються цілком паралельно, оскільки тут не потрібно переносу інформації з одного регістра в інший: сума двох чисел є сумою по модулю їх остач (фаз), обчислювальних незалежно для кожного регістра або решітки. Щур у вільному русі, використовуючи ЧСЗ може оновлювати свою оцінку положення в просторі через незалежно зростаючі фази кожної решітки, без необхідності перенесення інформації циклічного повернення фази з однієї решітки на іншу. Тож, хоча позиційна інформація розподілена по ґратках, для оновлення положення в просторі не потрібно ніякої координації (і, відповідно, ніякої рекурентної обробки інформації) між ґратками. Ця властивість коду решіток свідчить про те, що репрезентація простору в мЕК підходить для додавання зростаючих сигналів руху тварини щоб оновлювати її положення, тим самим роблячи мЕК місцем ідеоцентричної інтеграції шляху в мозку.
Однак, ряд суттєвих рис нейронного коду в мЕК різняться від ЧСЗ. Періоди ґраток в мЕК не є, скоріш за все, взаємно-простими цілими числами, але дійсними числами, як і положення щура в просторі. Також, на відміну від ЧСЗ, де число остач (окремих фаз або фазової роздільності) росте із розміром модулю (періодом ґратки), фазова роздільна здатність в мЕК скоріш за все є сталою серед ґраток. Через ці причини, існуючі точні формули для реконструкції чисел із їх остач використовуючи КТЗ більше не підходять, і тоді репрезентативна ємність коду решіток може бути значно нижча, аніж в ЧСЗ. Втім, незважаючи на ці відмінності, операція додавання і множення залишаються цілковито паралельними, а інформаційна ємність продовжує зростати експоненційно із числом (не взаємно-простих) ґраток, покриваючи великий діапазон дійсних положень із високою роздільною здатністю. Однозначність цієї репрезентації є гарантією того, що зворотне відображення із фаз решітки на положення все ще зберігається.
Використання такого фазового коду для вираження мережі нейронів решітки дозволяє теоретично передбачити, що grid-код є значно ефективнішим, аніж код нейронів місця, оскільки він дозволяє невеликій кількості нейронів кодувати більший обсяг простору. Із кодом по модулю мережа ґраток може однозначно репрезентувати 2 км простору в середовищі із 6 см роздільною здатністю в кожному лінійному розмірі, площа як узгоджується із діапазоном пошуку їжі щуром Тоді як код місця нейронної мережі гіпокампа може покривати максимально діапазон 20 м простору в середовищі.
Код вкладених відрізків
Нейронна репрезентація положення у світі, в силу притаманного шуму та спайкової активності нейронів, завжди піддається викривленню справжнього місцезнаходження, тим самим обмежуючи ту роздільну здатність, якої потребує тварина для орієнтування та навігації. Відтак, для того, щоб зрозуміти природу коду решітки, слід брати до уваги динамічність та мінливість його нейронних корелятів, що модель коду по модулю оминула, створивши більш ідеальний код, аніж нейрони решітки мають в реальності. Для вирішення цієї проблеми і пояснення, як тварина репрезентує простір через наближеніші до реальності нейронні властивості, була запропонована ширша та складніша модель нейрону решіток — так званий «код вкладених відрізків».
За схемою коду вкладених відрізків, просторові періоди покривають широкий діапазон, ефективно ділячи простір середовища. Базовою одиницею цього коду є модуль — популяція нейронів решітки, які мають однакову ґратку, але просторово зміщені та репрезентують різні (просторові) фази. Для одиничного модулю ключовим параметром у покращенні просторової роздільної здатності вкладений код припускає просторовий період ґратки. Щоб модуль мав малий просторовий період, як умова винятково точної репрезентації зовнішнього простору, неоднозначність одиничного модуля повинна бути знята іншим модулем. Найкраще це можна зробити, якщо код організований як вкладені відрізки, що передбачає послідовне збільшення розмірів решітки в різних модулях, тобто наявність множини масштабів у нейронів решітки.
Формально, у схемі коду «вкладених відрізків» популяція N нейронів ділиться на L підгруп нейронів, чиї криві частотної налаштованості (англ. tuning curves) є періодичними на тій самій довжині шкали
— просторовий період решітки. Кожна така підгрупа формує модуль. Діапазон стимулів, які подібний вкладений код може репрезентувати, такий же за розмірами, як і довжина найбільшого масштабу ґратки
, або навіть більший. Але для простоти, припускається, що
. В межах «коду вкладених відрізків» просторові періоди
решіток впорядковані як
і для кожного
існують М нейронів решітки, що розподіляють між собою цей просторовий період, але мають зміщені одна відносно іншої ґратки. Тоді М нейронів репрезентуватимуть рівновіддалені фази
із
{0, 1…M-1} Така решітка у вкладеному коді точно і ефективно, крок за кроком, кодуватиме місця, менші ніж
. Модуль 1 надає тільки грубу інформацію про місцезнаходження (із роздільністю
); модуль 2, хоча сам по собі і грубий в межах
діапазону, збільшує роздільність в межах кожного під-відрізку із М з довжиною
; так само модуль 3 додає ще точнішої роздільності і т. д. По індукції таким чином, всі модулі повинні мати вкладені просторові періоди, коли кожен модуль далі ділить період попереднього.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWpMMk0yTDA1bGMzUmxaR052WkdVdWNHNW5Mek13TUhCNExVNWxjM1JsWkdOdlpHVXVjRzVuLnBuZw==.png)
Така схема коду вкладок схожа на роботу аналогового годинника: протягом 12-годинного проміжку, стрілки хвилин і секунд самі по собі не точні. І хоча стрілка годин, в принципі, може кодувати час доби з мікро-секундною точністю, існує межа для кутової роздільної здатності людського ока, де комбінацію всіх стрілок можна легко розібрати. Подібно до цього і код вкладених відрізків може кодувати місця із високою точністю, хоча самі окремі модулі позбавлені або просторової точності, або широти просторового діапазону.
Вкладеність просторових періодів уможливлює найвищу, як для стохастичних нейронів решітки, роздільну здатність у репрезентації місцезнаходження і дотримується унікальної властивості масштабування: роздільна здатність збільшується експоненційно із числом нейронів N. Такий grid-код із множиною просторових масштабів перевершує популяцію нейронів місця із просторово локалізованим розрядом, що збільшується лише лінійно із числом нейронів. Оскільки, як показав теоретичний аналіз, якщо роздільна здатність коду нейронів місця оптимізується популяцією нейронів із сталими розмірами, то для нейронів решітки різні просторові масштаби гексагональних ґраток кардинальним чином покращують точність кодування місця. Тож навіть для невеликого розміру популяції нейронів, вкладений код надає суттєво більшу роздільну здатність, аніж код нейронів місця.
Той факт, що найбільший просторовий період у схемі вкладеного коду має довжину масштабу кодованої області, дозволяє зробити кілька корисних передбачень. Зокрема, актуальний діапазон навігаційної поведінки тварини повинен бути приблизно рівним найбільшому просторовому періоду
. Також схема вкладеного коду передбачає, що для повноцінного використання коду решіток,
та всі інші просторові періоди мають бути адаптовані до локального середовища тварини, який є для неї в дану мить актуальним. В цілому, схема вкладеного коду передбачає, що просторові періоди нейронів решітки згруповуються в множинні дискретні групи і повинні утворювати геометричну прогресію
. З цього випливає, що серед нейронів решіток має бути більше малих просторових періодів, аніж великих.
Оскільки збільшення масштабу решітки не є неперервним і існує чітка шкала відношень між модулями, в яких масштаб решітки збільшується (зберігаючи роздільну здатність та максимальний інтервал решітки) від одного модуля до іншого в геометричній прогресії, — в середньому на ~1,4 або ≈1,65 у 2D, тобто в достатньо доброму наближенні до відношення між простими числами 5 і 3. Якщо ці припущення виконані, то із 8-10 різними масштабами решітки, мЕК спроможна однозначно локалізувати тварину з точністю кількох сантиметрів у площі в кілька квадратних кілометрів, тим самим маючи значно більшу ємність коду, аніж може бути досягнута із тією самою кількістю нейронів місця.
При такому геометричному співвідношенні між модулями кількість кодуючих нейронів решітки в модулі зменшується, що узгоджується із даними, отриманими експериментально. Чисельний аналіз передбачає, що подібна організація може бути оптимальною для отримання максимальної просторової деталізації середовища від мінімальної кількості нейронів решітки. Із вкладеного коду випливає, що навіть із нейронами решітки, з притаманним їм шумом та спайковою варіативністю, нейронів у мЕК зможуть закодувати положення тварини в просторі з винятковою точністю. Існування такої нейронної системи в ЕК, що максимізує інформацію із обмеженого набору нейронів, схоже на баланс між кількістю ON і OFF нейронів у сітківці ока, який узгоджується із статистичною структурою загальних візуальних сцен.
Отже, для досягнення високої роздільної здатності в межах модулярного коду нейронів решітки, ґратки решітки мають формувати геометричну прогресію в просторових періодах і кожен модуль має бути самоподібним. Втім, на відміну від інших схем кодування нейронами решітки, в схемі вкладеного коду запорукою великої роздільної здатності та переваги нейронів решітки над нейронами місця є не зміни в кривих налаштування, піках частоти розрядів, і навіть не періодичність, а вкладеність, тобто існування множини відмінних масштабів. Оскільки у вкладеному коді піки розрядів можуть бути розподілені між різними нейронами одного модуля, тим самим руйнуючи періодичність структури решітки, і все ж зберігаючи притаманну їм високу комбінаторну роздільну здатність. Саме тому вкладений код відрізків більше узгоджується з накопиченими емпіричними даними і є стійким до еліптичної деформації та навіть втрати нейронами решітки періодичності. Він навіть зберігає притаманну просторову роздільну здатність, якщо, як показали останні дослідження, більшість нейронів із високою просторовою інформацією в мЕК не є класичними нейронами решітки, але «нейронами-стрічками» (англ. band cells) чи навіть неперіодичними просторово вибірковими нейронами (англ. nonspatially periodic cells). Більше того, навіть існування модулів не є настільки важливим, як до прикладу для коду ґрунтованого на модульній арифметиці. У схемі вкладених відрізків кожен нейрон решітки може мати свій власний інтервал ґратки, сформований із цілого континууму можливих довжин масштабів. Допоки буде зберігатись умова, що всі довжини масштабів є щільно розміщені в решітках, популяція нейронів кодуватиме простір з високою точністю та малими помилками, даючи тварині адекватну інформацію про її місцезнаходження.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWpMMk5tTDBobGVHRm5iMjVoYkhOZmJHRjBkR2xqWlY4bE1qWmZjR0Z5ZEdsMGFXOXVMbkJ1Wnk4eU5UQndlQzFJWlhoaFoyOXVZV3h6WDJ4aGRIUnBZMlZmSlRJMlgzQmhjblJwZEdsdmJpNXdibWM9LnBuZw==.png)
Схема вкладеного коду також дозволяє пояснити те, чому нейрони решітки мають гексагональну форму розрядів і чому гексагональна ґратка забезпечує більшу просторову роздільну здатність, аніж квадратна. Тобто, чому для унімодальних кривих налаштування оптимальний нейрон решітки буде мати гексагональну, а не квадратну періодичність. Із добре знаної геометричної проблеми пакування кіл ([en]) відомо, що серед усіх регулярних покриттів площини плиткою з однаковою площею, гексагональне замощення найбільш щільно вкладає вписані кола. Ґрунтуючись на цьому, теоретики обчислили роздільну здатність невеликої популяції нейронів решітки і показали, що використання нейронами решітки гексагонального пакування дозволяє отримати більш повну та менш помилкову інформацію, аніж використання квадратних ґраток, які не щільно заповнують площину. З цього випливає, що ефективний просторовий період гексагональних ґраток є меншим, аніж квадратних.
Геометричну оптимальність гексагональних конфігурацій було вперше доведено угорським математиком [en] у його відомій «теоремі про суму моментів», що отримала широке застосування у найрізноманітніших галузях, зокрема і в квантуванні даних. Із теореми Тота випливало, що оптимальні двовимірні квантівники для двовимірних сигналів (аналогово-цифрові перетворювачі) дискретизують (розбивають на кінцеві елементи) простір на гексагональні решітки (комірки), тобто кодові слова організовані на гексагональній решітці і, для кодування кожної аналогової величини, призначені до найближчої точки (вузла) ґратки.
Однорідний двовимірний [en] ґрунтується на фундаментальній області квантування (комірці квантування), чиї перенесення замощують двовимірну площину. В одновимірному випадку для
існує тільки один можливий вибір — інтервал з довжиною ∆, тоді як для двох вимірів — це квадрати та гексагони. Перевірка ефективності векторного квантування зазвичай виконується через вимірювання його середнього спотворення певного джерела вхідного сигналу — чим менше середнє спотворення, тим ефективнішим є квантування. З точки зору діаграми розбиття це можна розглядати в термінах середньої відстані до центра комірки, або ж як ефективність щільного пакування комірок. Такий розгляд середнього спотворення квантування в термінах геометричної форми комірок дозволяє побачити, що гексагональні ґратки мають менше загальне спотворення (середньоквадратичне відхилення) джерела вхідного сигналу, аніж квадратні ґратки. Відтак, гексагональна геометрія забезпечує мінімальне спотворення, уможливлюючи оптимальне векторне квантування і максимально точну передачу інформації.
Код усунення помилок
В цілому, із суто теоретичної точки зору кодування, обидві схеми коду нейронів решітки — модульно-арифметичний та вкладений коди — показують, що незважаючи на притаманні нейронам мЕК шум та варіативність, вони володіють незрівнянно високою точністю в репрезентації положення тварини у просторі.
Періодична природа решітки дозволяє активності нейронів мЕК в межах одного модуля кодувати положення в просторі аж до довільного дискретного зміщення, і хоча з теоретичної точки зору такий нейронний код може здаватись надлишковим та двозначним, сукупна активність кількох модулів здатна кодувати великий діапазон положень без будь-якої двозначності. Саме тому grid-нейронний код має набагато більший діапазон представлення та точність відображення положення в просторі, аніж код нейронів місця із тією самою кількістю нейронів та роздільною здатністю. Цей діапазон нейронного коду решіток може значно перевершувати типовий діапазон руху щура в природних умовах.
Відкриття такої високої ємності коду нейронів решітки спонукало теоретиків до думки, що однією з його ключових функцій є усунення помилок у репрезентації положення в просторі. Якщо, до прикладу, сильно спотворена фаза в одному з модулів перемістить відображене положення на нереалістичне місце, то ґрунтуючись на фазах інших модулів, ця помилка може бути ідентифікована та виправлена Інша можлива користь від надлишковості та ємності коду решітки — це наділення grid-нейронів здатністю до глобальної реконфігурації (англ. remapping) в гіпокампі: незалежне переміщення фаз в різних модулях, або обертання осей решіток відносно одна одної в ЕК, уможливлює відмінні представлення нейронами місця в гіпокампі різних середовищ з малою імовірністю перекриття між двома нейронними кодами.
Отже, якщо розглядати grid-код як код щодо множини незалежних груп решіток, то grid-код є компактним та комбінаторним, хоча використання нейронів у єдиній популяції решіток і може видаватись надлишковим та не економним. А висока інформаційна ємність та ефективність у виконанні арифметичних обчислень, автономна здатність до усунення помилок роблять grid-нейронний код ідеальним для інтегрування та репрезентації аналогової змінної із великим діапазоном. З цієї точки зору, без врахування динаміки, мЕК може бути нейронним інтегратором шляху і первинним місцем абстрактної репрезентації місцеположення в мозку щура.
Нейронні кореляти grid-коду
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWxMMlV3TDBGZmMzQnBibmxmYzNSbGJHeGhkR1ZmYm1WMWNtOXVMbkJ1Wnk4eE9UQndlQzFCWDNOd2FXNTVYM04wWld4c1lYUmxYMjVsZFhKdmJpNXdibWM9LnBuZw==.png)
Головним типом провідних нейронів у мЕК ІІ є [en], що складають близько 70 % всіх нейронів у цій ділянці енторіальної кори, тоді як [en] — лише 15 %. І як показали нещодавні дослідження, подібно до зіркоподібних нейронів ІІ шару, grid-нейрони також здатні проектуватись на гіпокамп. Отже, швидше за все зіркоподібні нейрони складають значну частину популяції нейронів решітки. Але беручи до уваги, що нейрони в інших шарах ЕК, не тільки ІІ, також мають решітко-подібні паттерни активності, очевидно, що фенотип grid-нейронів не обмежується єдиним типом нейронів.
Біофізичні основи і властивості розрядів решітки
Зіркоподібні нейрони характеризуються високою щільністю [en] (гіперполяризаційно-активованих керованих циклічними нуклеотидами), що активуються під час мембранних . Така щільність обумовлює притаманний зіркоподібним нейронам низький вхідний опір, що накладає суттєві обмеження на мінімальну кількість вхідних сигналів, потрібних для генерації спайків протягом збудження нейронів решітки.
Крім того, висока щільність HCN-каналів впливає на динамічні властивості мембранних потенціалів нейронів решітки. Після інжекції синусоїдного струму з різними частотами до зіркоподібних нейронів щура in vitro, їх мембранні потенціали характеризуються чітким резонансом в тета-частотному діапазоні, а спайки фазово зав'язані на вхідні сигнали в тета діапазоні.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWlMMkptTDAxbGJXSnlZVzVsWDNCdmRHVnVkR2xoYkY5a2VXNWhiV2xqYzE5dlpsOW1ZWE4wTFhOd2FXdHBibWRmYm1WMWNtOXVjMTlwYmw5MGFHVmZUVVZEWDI5bVgyNWhkbWxuWVhScGJtZGZiV2xqWlM1d2JtY3ZNalV3Y0hndFRXVnRZbkpoYm1WZmNHOTBaVzUwYVdGc1gyUjVibUZ0YVdOelgyOW1YMlpoYzNRdGMzQnBhMmx1WjE5dVpYVnliMjV6WDJsdVgzUm9aVjlOUlVOZmIyWmZibUYyYVdkaGRHbHVaMTl0YVdObExuQnVadz09LnBuZw==.png)
Зіркоподібні нейрони мЕК ІІ, разом із пірамідальними нейронами, також характеризуються стійкою тета-періодичністю мембранного потенціалу протягом потенціалу локального поля (LFP) тета-періодів in vivo, при тому, що пірамідальні нейрони мають вдвічі сильнішу тета-періодичність та тета-фазову зав'язаність, аніж зіркоподібні. Тоді як не зіркоподібні нейрони в глибших шарах мЕК позбавлені цієї тета активності. Цікаво, що зіркоподібні нейрони в кажанів також позбавлені такого резонансу, що виражається у відсутності неперервних позаклітинних тета осциляцій під час збудження нейронів решітки у цих видів.
Зіркоподібні нейрони гризунів здатні також спонтанно генерувати внутрішні осциляції мембранного потенціалу в тета-частотному діапазоні після близької до спайкового порогу деполяризації in vitro. Частота цих внутрішніх коливань залежить від мембранного потенціалу та дорсо-вентрального положення зіркоподібних нейронів у мЕК ІІ, що напрочуд близько корелює із градієнтом інтервалів полів нейронів решітки вздовж тих самих дорсо-вентральних осей (див. Модульна організація).
У свою чергу, градієнт у частотах внутрішніх осциляцій мембранних потенціалів відображає градієнт внутрішніх мембранних властивостей, що обумовлюють внутрішні темпоральні інтегративні функції зіркоподібних нейронів. Дорсо-вентральна різниця в щільності HCN-каналів разом із провідністю калієвого породжують дорсо-вентральний градієнт для ряду внутрішніх мембранних властивостей зіркоподібних нейронів — у вхідному опорі, часовій сталій мембрани та провисанні потенціалу.
Як наслідок градієнту внутрішніх мембранних властивостей, дорсальні нейрони мають коротший період для синаптичної інтеграції й менше темпоральне об'єднання збуджувальних постпотенціальних потенціалів у гама-частотному діапазоні, аніж вентральні нейрони, що може означати, що інтегративні синаптичні властивості зіркоподібних нейронів прилаштовані до дорсо-вентрального градієнту інтервалів полів нейронів решіток. Це також підтверджується тим, що відключення ключової складової одиниці HCN-каналу — HCN1 — призводить до розширення інтервалу та розміру поля решітки.
У підсумку, коли тварина перетинає рецептивне поле зіркоподібного нейрона, мембранний потенціал характеризується тривалою деполяризацією, що веде до спайкового вихідного сигналу, що схоже на такий самий механізм у нейронів місця в області СА1 гіпокампа. Не зіркоподібні нейрони із решіткоподібними розрядами також володіють такою повільною деполяризацією, дозволяючи припустити існування єдиного механізму електричного збудження для всіх типів нейронів, що здатні породжувати решіткові розряди. І якщо така повільна деполяризація визначає частоту спайків протягом перетину рецепторного поля, то тета-осциляції мембранних потенціалів покладають часові параметри спайків.
Мережа функціональних зв'язків мЕК
Одна з особливих і неочікуваних рис, що було відкрито в мережі нейронів мЕК, — це зовсім невелика кількість зворотних збуджувальних зв'язків між ними, на відміну від інших кіркових регіонів ссавців. Зіркоподібні нейрони з'єднані між собою головним чином через інгібіторні інтернейрони, тоді як зворотні збуджувальні зв'язки або незначні, або взагалі відсутні.
На відміну від зіркоподібних нейронів, пірамідальні нейрони ІІ шару мЕК, що також генерують решітокподібні паттерни активності, отримують прямі збуджувальні вхідні сигнали, коли оптично простимулювати мЕК ІІ провідні нейрони, що може свідчить про те, що зіркоподібні нейрони можуть спонукати пірамідальні нейрони до генерації розрядів решітки.
Розвиток нейронів решітки
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODRMemd3TDFKMVpHbHRaVzUwYzE5dlpsOXdiR0ZqWlY5alpXeHNjMTloYm1SZlozSnBaRjlqWld4c2MxOXBibDl5WVhSZmNIVndjeTV3Ym1jdk1qQXdjSGd0VW5Wa2FXMWxiblJ6WDI5bVgzQnNZV05sWDJObGJHeHpYMkZ1WkY5bmNtbGtYMk5sYkd4elgybHVYM0poZEY5d2RYQnpMbkJ1Wnc9PS5wbmc=.png)
Медіальна енторіальна кора дорослого щура має розвинуті нейрони решітки та нейрони, що кодують напрямок голови (англ. head direction cells, НГ), які репрезентують два різні просторові параметри (напрямок і відстань), необхідні для підтримки інтеграції шляху. Між цими двома типами нейронів існує значне запізнення у розвитку: 20-й день після пологів — це найбільш ранній вік, коли схожі на дорослі розряди нейронів решіток стають помітними, майже через тиждень після розвитку НГ-нейронів, які вже на 15-му дні (коли дослідники починають проводити їх реєстрацію) характеризуються сильною вибірковістю до напрямку і схожі на дорослі НГ-нейрони. Це саме той період, коли у щурят з'являється здатність до вивчення середовища і вони починають навчатись пов'язаним з гіпокампом завданням на пам'ять.
До 20-го дня в мЕК можна спостерігати деякі просторово локалізовані розряди, навіть багатопікові поля розрядів, але вони не мають характерної для дорослих нейронів решітки регулярності та гексагональної симетрії, як і стабільності під час реєстрації.
Під час перших спроб навігації в середовищі, щурята також мали вже нейрони місця, кількість яких на 16-18 день була трохи менша, аніж в зрілому віці, хоча їх просторова вибірковість та стабільність не були цілком розвинуті і ще продовжували змінюватись.
Останні дослідження показали, рудиментарна карта просторово-вибіркових нейронів вже присутня, коли тварини тільки вперше починають навігацію у зовнішньому світі. І хоча нейрони місця, НГ нейрони та нейрони решітки різняться темпами свого розвитку, вони можуть взаємодіяти між собою з самого початку.
В основі взаємодії нейронів з різними етапами розвитку можуть бути інші, зріліші нейрони. До прикладу, зрілі репрезентативні образи в пре- та парапідставці гіпокампа (subiculum) щурят можуть направляти розвиток просторових репрезентацій в їх ЕК та гіпокампі. А рудиментарні нейрони решітки, не зважаючи на свою меншу зрілість порівняно з іншими, можуть відсилати достатньо структурований сигнал до гіпокампа, породжуючи в ньому специфічні для локального місця реакції. Суттєвим чинником у створенні об'єднаної, енторіально-гіпокампової картини простору, є еволюція внутрішніх зв'язків поміж нейронами в мЕК протягом чотирьох тижнів післяпологового періоду.
Еволюція та функції grid-нейронів
Окрім гризунів нейрони решітки були також знайдені в кажанів — єгипетських летючих собак. Всі характерні риси нейронів решіток щурів також проявлялись у кажанів: гексагональне поле розрядів, єдність інтервалу та орієнтації решітки, відсутність фазової топографії, збільшення масштабу решітки вздовж дорсовентральної осі та модуляція частоти розрядів швидкістю. Так само, як і в щурів, в кажанів нейрони решітки знаходились поруч із «нейронами напрямку голови» та «нейронами межі».
Відокремлення кажанів на ранніх стадіях еволюції ссавців (ще до відокремлення гризунів та приматів), свідчить про те, що нейрони решітки існували вже на зорі еволюції і тому можуть бути присутніми серед багатьох видів ссавців. З цим узгоджується і той факт, що всі досі відкриті просторово-налаштовані нейрони знаходяться у філогенетично давніх областях кори — гіпокампі та парагіпокампальних регіонах.
Нейрони із решітко-подібними властивостями також були виявлені у приматів. На відміну від дослідів з гризунами, тут суб'єкти не рухались по просторовому середовищу. В одному дослідженні мавпи розглядали послідовність зображень у швидкому чергуванні. Решіткоподібні паттерни ставали помітними, коли спайки нанесли на карту позицій очей мавпи, незалежно від змісту візуальних картинок, припускаючи, що grid-нейрони є складовою частиною системи, яка використовує рух очей для визначення розрядів і що положення розрядів обумовлюється окулярним механізмом інтеграції шляху. Відкриття залежності від місцезнаходження погляду в нейронах решітки мавп співзвучна із ранніми дослідженнями, які припускали, що гіпокампові та парагіпокампові нейрони в мавп збуджуються тоді, коли тварина дивиться на певне місце, незалежно від місцезнаходження самої мавпи.
В іншому дослідженні на пацієнтах з фармакорезистентною епілепсією, суб'єкти рухались між наперед визначеними місцями у віртуальному середовищі.
В обох експериментах паттерни решіток мали значно більше шумів, аніж під час руху у щурів, проте періодичність була сильніша, аніж можна було б очікувати в результаті дії випадкових чинників. Можливі причини цих шумів, це неточне розміщення електродів, усереднення активності в кількох шарах кори чи змішання суб'єктами віртуальних та реальних систем відліку. Тож, природа відкритих у приматів нейронів решіток залишається не до кінця зрозумілою і потребує ретельнішого вивчення та пояснення отриманих даних. В цілому ж, ці відкриття припускають, що в еволюції приматів, нейрони місця та нейрони решітки стали реагувати не тільки на зміни в швидкості та напрямку руху, як у гризунів, але також на швидкість руху очей тварин. Залишається відкритим питання, чи ті самі нейрони, які реагують на візуальний рух так само періодично будуть реагувати на саморух мавпи чи людини, чи для руху вони володіють окремою системою grid-нейронів.
Відносна еволюційна давність нейронного коду решіток та його присутність у різних видів ссавців спонукала нейробіологів замислитись над функціями цих нейронів, яку інформацію вони кодують і як допомагають тваринам виживати. З огляду на властивості grid-нейронів, відношення між ними в модулях мЕК та вплив на кодування нейронів місць, багато з дослідників дотримуються думки, що їх головними функціями є підтримка механізму [en], формування пам'яті або кодування метрики для рецепторних полів нейронів місця.
Інтеграція шляху
Інтеграція шляху — це одна з головних навігаційних стратегій, яка притаманна багатьом видам тварин і полягає в тому, що поточне положення тварини відносно деякої точки відліку утримується через неперервну інтеграцію напрямку та відстані, пройдених відповідно до активного саморуху тварини. Хоча прямих свідчень про роль grid-нейронів в інтеграції шляху наразі не отримано, існує ряд непрямих даних про їх включеність в цей механізм навігації:
- нейрони решітки розташовані в мозку щурів поряд із так званими «кон'юнктивними» нейронами (англ. conjunctive cells) та нейронами, що реагують на напрямок повороту голови (англ. head direction cells), які характеризуються єдиною просторовою налаштованістю в різних середовищах, тому вся інформація, потрібна для реалізації інтеграції шляху, наявна в одному локальному нейронному ланцюгу;
- поле нейрону решітки швидко генерується в новому середовищі, оновлюється за відсутності візуальних сигналів та є стабільнім після вилучення локальних розпізнавальних знаків;
- просторовий масштаб поля решітки залишається фіксованим та незмінним у своїй впорядкованості у знайомих тварині середовищах, тим самим уможливлюючи, незалежно від контексту, цілісну та надійну оцінку відстані, пройденої твариною;
- нейронна [en] повинна зберігати поточне положення у просторі настільки точно, наскільки можливо, не зважаючи на нейронний шум та мінливість, інакше незначні внутрішні відхилення від оцінки положення з часом накопичаться і перетворяться у великі помилки, що унеможливлять інтеграцію шляху. Така точність у репрезентації та динамічному оновленні карт середовища можлива тільки завдяки унікальним властивостям коду нейронів решітки (див. далі Grid-нейронний код);
- ураження мЕК-регіону у щурів призводить до неспроможності інтеграції шляху. Щурі з ураженнями мЕК не здатні обробляти просторову інформацію, пов'язану із вивчанням об'єкту та завданнями розпізнавання, виявляти просторову новизну, хоча непросторове розпізнавання об'єктів залишалось неушкодженим.
Розряди нейронів решіток не просто відслідковують накопичені ідеоцентричні сигнали, вони кодують положення тварини в аллоцентричному просторі, після формування цього коду, він стабілізується і контролюється зовнішніми (аллоцентричними) сигналами. До прикладу, розряди решіток стабільні щодо відстаней та тривалості, а також між різними відвідуваннями локального середовища, що не може точно оцінюватись лише на основі ідеоцентричної інформації. Крім того, орієнтація решітки контролюється рухом єдиного поляризованого зовнішнього сигналу в цілком симетричному круглому середовищі.
Формування пам'яті
Найменш вивченою, але не менш важливою проблемою у розумінні просторового коду нейронів місця та решітки є те, як енторіальна кора та гіпокамп можуть підтримувати одночасно такі, на перший погляд, різні операції, як навігація та запам'ятовування/пригадування. Функціонально-анатомічні особливості цих структур тільки проливають світло на їх тісний взаємозв'язок і взаємовплив, але не пояснюють спосіб інтеграції їх різнорідних функцій.
Роль енторіальної кори в консолідації пам'яті
Характерною рисою кортикально-гіпокампального зв'язку у ссавців є існування асоціативних кіркових структур, що слугують сполучними ланками між гіпокампом та рештою кори. Ці асоціативні регіони включають [en], енторінальну та [en] кору, які разом називають «парагіпокампальною областю». Ця область характеризується двома головними шляхами обробки інформації. Перший — шлях «що», до якого входять перірінальна та латеральна енторіальна кора, і який є важливим для обробки та репрезентації властивостей специфічних об'єктів, стимулів. У гризунів та приматів ця система отримує інформацію від усіх сенсорних модальностей, є критичною для об'єктної пам'яті та містить нейрони, що реагують на специфічні об'єкти.
Другий шлях обробки інформації в парагіпокампальній області опрацьовує інформацію «де», і складається із парагіпокампальної/постріальна кора та медіальної енторіальної кори. Ця система головним чином отримує просторово-зорову інформацію та є ключовою для навігації та формування пам'яті. Накопичені за останні десятиліття дані значно змінили і доповнили класичне уявлення про енторіальну кору, як лише перехідну структуру між гіпокампом та неокортексом у консолідації пам'яті, відводячи їй складнішу роль у формуванні та зміні асоціацій та спогадів. Навіть після того, як гіпокамп більше не потрібний для відновлення спогадів, ЕК продовжує впливати на цей процес, припускаючи, що протягом консолідації пам'яті, в кірковій мережі може мати місце додаткове синаптичне підсилення, яке може змінити зв'язки ЕК із іншими, не гіпокамповими, областями кори.
Окрім того, в ЕК існує мережа, що обопільно з'єднує латеральну (лЕК) та медіальну енторіальну кору (мЕК), що дозволяє непросторовій інформації в лЕК та просторовій в мЕК бути пов'язаними вже на рівні ЕК. Також анатомічно поєднаними є глибинні та поверхневі шари ЕК, що пояснює те, чому характерні розряди нейронів в усіх шарах мЕК мають чіткі кореляти у всіх шарах протягом навігації.
Такі складні взаємозв'язки в межах самої ЕК та з іншими, не гіпокамповими структурами кори, свідчать про те, що інформація інтегрується ще до того, як вона надійде до гіпокампової формації, що суттєво різниться від класичного уявлення про те, що ЕК лише формує просторову карту і метрику, надсилає їх гіпокампові, а останній вже формує консолідовану пам'ять. Відтак, ЕК разом з гіпокампом беруть участь в асоціації інформації, що згодом стає потрібною для формування пам'яті. Тільки ЕК володіє універсальнішою репрезентацією пам'яті асоційованої інформації, тоді як гіпокампова формація залучена в опрацювання деталей цієї інформації через такі процеси, як розділення та доповнення образів (англ. pattern separation & completion). Нове розуміння того, що ЕК опрацьовує інформацію на ранньому та більш загальному рівні, аніж гіпокамп, відповідає накопиченим даним, що ЕК утримує універсальну карту, яка є важливою для навігації нейронів місця гіпокампа.
Від навігації до пам'яті
Ті самі системи мозку (гіпокамп та ЕК), які лежать в основі навігації тварини, також підтримують декларативну пам'ять. Втім, як саме просторові та мнемічні механізми взаємодіють в одній і тій же анатомічній структурі, наразі ще достеменно не відомо.
Очевидно, що для ефективної підтримки пам'яті, нейронна система, що еволюціювала для навігації, повинна відповідати двом вимогам: а) вона повинна володіти здатністю зберігати велику кількість здавалося б непов'язаних (ортогональних) репрезентативних образів, і б) бути спроможна до самостійного породження послідовності еволюціюючих з часом нейронних груп.
Одна з найбільш експериментально обґрунтованих гіпотез зв'язку пам'яті та навігації припускає, що нейронні механізми, які еволюціювали для визначення просторових відношень між зовнішніми орієнтирами, здатні також реалізувати асоціації між об'єктами, подіями та іншою фактичною інформацією в ментальному просторі. Це припущення ґрунтується на специфічній організації мережі нейронів решітки у напів-незалежні модулі. Подібна функціональна автономність модулів решіток, їхня спроможність по-різному відповідати на зміни середовища, забезпечує гіпокамп комбінацією великої кількості паттернів, що призводять до появи величезного різноманіття дискретних карт, специфічних для численних місць, які тварина відвідує у своєму житті.
Формування численних незалежних карт у гіпокампі має ряд переваг для утворення пам'яті, оскільки воно дозволяє нейронній мережі зберігати нові репрезентативні образи світу в такий спосіб, щоб мінімізувати зіткнення із попередніми спогадами.
Якби система енторіально-гіпокампової кори еволюціювала тільки для навігації, тоді не було би потреби в її колосальному комбінаторному просторі та величезній комбінації потенційних нейронних груп. Адже навіть комахи, маючи значно простіші нейронні ланцюги та меншу кількість нейронів, аніж ссавці, характеризуються ефективною навігацією. Окрім того, локальне середовище, в якому рухається щур, може бути «картографоване» з сантиметровою точністю всього лише кількома десятками нейронів решітки чи нейронів місця.
Скоріш за все ті самі нейронні механізми, що залучені у формування та зберігання пов'язаних із системою «енторіальна кора-гіпокамп» спогадів, еволюціювали від механізмів, первинно призначених для обчислення просторових відношень між орієнтирами та відстежування рухів тіла тварини в локальному середовищі. А оскільки активне вивчення твариною середовища є передумовою для обчислення відстаней та калібрування відношень між зовнішніми орієнтирами, то рух є первинним джерелом здатності мозку як формувати послідовності просторових образів, так і запам'ятовувати ці послідовності. Тому механізми репрезентації мозком шляху в середовищі повинні бути схожими із механізмами, що використовуються для репрезентації послідовностей спогадів у пам'яті.
На користь цієї гіпотези свідчить і те, що подібно до позиційно обумовлених послідовних розрядів нейронів вздовж лінійного шляху, послідовність довільних об'єктів в епізодичній пам'яті є одномірною. Тому один і той самий механізм кодування може бути використаний для темпоральної інтеграції просторових позицій та епізодичних об'єктів. Односпрямований зв'язок об'єктів в епізодичній пам'яті (схожий на зв'язок нейронів місця) спроможний пояснити два головні принципи [en] (англ. free recall): а) асиметрію, тобто міцність асоціацій спрямованих вперед порівняно із зворотно-спрямованими асоціаціями, та б) часову суміжність — коли згадування деякого об'єкту полегшується презентацією або спонтанним пригадуванням іншого об'єкту, що був близьким по часу до щойно пригадуваного об'єкту.
Отже, притаманне ЕК та гіпокампу величезне різноманіття ортогональних (неперекривних та незалежних) репрезентативних просторових образів, породжуваних модульним відображенням простору, протягом еволюції ссавців заклало підґрунтя для зберігання незалежних образів для різного роду середовищ та форм досвіду, з якими тварина щодня стикається. Подібна суттєво збільшена репрезентативна здатність відображати та зберігати різноманітні деталі середовища може бути тим, що власне різнить мозок ссавців від мізків тих видів, у яких навігація в просторі ґрунтується на меншій кількості нейронних груп.
Трансформація нейронів решітки в нейрони місця
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODJMelpsTDBWNFlXMXdiR1Z6WDI5bVgyZHNiMkpoYkY5eVpXMWhjSEJwYm1kZllXNWtYM0poZEdWZmNtVnRZWEJ3YVc1bkxpNXdibWN2TXpBd2NIZ3RSWGhoYlhCc1pYTmZiMlpmWjJ4dlltRnNYM0psYldGd2NHbHVaMTloYm1SZmNtRjBaVjl5WlcxaGNIQnBibWN1TG5CdVp3PT0ucG5n.png)
З часу відкриття grid-нейронів постало питання, чому в мозку тварин паралельно існують два способи репрезентації місця в просторі — гіпокамповий та енторіальний просторові коди. З одного боку, нейрони місця в гіпокампі репрезентують положення в просторі. В кожному місцезнаходженні щура активується лише невелика частка нейронів місця гіпокампа, тому, в принципі, група нейронів місця може бути використана для реконструкції положення щура в локальному середовищі. З іншого боку, нейрони решітки в ЕК також репрезентують положення в просторі. І подібно до нейронів місця, в кожному місцезнаходженні щура лише невелика частина нейронів решітки є активною. Із достатньою варіацією в інтервалах та орієнтації решітки, група нейронів мЕК може, в принципі, бути використана для реконструкції положення щура в локальному середовищі.
Навіщо мозку потрібні дві схожі, однаково ефективні і паралельно діючі системи позиціювання? Відповідь може бути дана на основі відмінності між нейронами місця та решітки, що найяскравіше проявляється в експериментах, де нейрони гіпокампа проявляють цілковиту реконфігурацію (англ. remapping) між середовищами або навіть між переживаннями в тому самому середовищі. В таких випадках нейрони місця змінюють свою частоту розрядів систематично, тоді як нейрони решітки не проявляють жодних змін в частоті розрядів. При цьому положення поля нейрону місця не змінюється, а змінюється частота розрядів нейронів місця т. зв. «реконфігурація частоти». В інших випадках нейрони місця змінюють положення їх полів розрядів, т. зв. «глобальна реконфігурація».
У випадках глобальної реконфігурації нейрони решітки, що належать до однакового модуля, можуть змінити фазу та орієнтацію решітки, але їхня відносна фаза залишається незмінною. Також, тоді як протягом глобальної реконфігруації два прилеглі нейрони місця в одному середовищі не обов'язково залишаються прилеглими в іншому чи навіть можуть бути цілком замінені, то два нейрони решітки із малою фазовою різницею в одному середовищі зберігають її в іншому. Тобто, grid-нейрони, що належать до одного модуля, на відміну від нейронів місця зберігають інформацію про відносну відстань.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODRMemcyTDBocGNIQnZZMkZ0Y0dGc1gzSmxiV0Z3Y0dsdVoxOWhibVJmWjNKcFpGOXlaV0ZzYVdkdWJXVnVkRjlwYmw5bGJuUnZjbWhwYm1Gc1gyTnZjblJsZUY4eUxuQnVaeTh5TWpCd2VDMUlhWEJ3YjJOaGJYQmhiRjl5WlcxaGNIQnBibWRmWVc1a1gyZHlhV1JmY21WaGJHbG5ibTFsYm5SZmFXNWZaVzUwYjNKb2FXNWhiRjlqYjNKMFpYaGZNaTV3Ym1jPS5wbmc=.png)
З цього випливає, що якщо нейрони місця можуть бути використані для визначення неперервності простору, то нейрони місця для цього не годяться. Це пов'язано з тим, що послідовність розрядів нейронів решітки репрезентує неперервність в просторі, тоді як подібна послідовність розрядів нейронів місця цього не може. Нейрони місця є специфічними для кожного середовища і тому просторова неперервність в одному середовищі не означає неперервність в іншому.
Таким чином, енторіально-гіпокампова система має дві карти простору. Одна виражає метрику середовища незалежно від притаманної йому конфігурації орієнтирів (нейрони решітки), а інша карта складається із напів-ортогональних репрезентативних образів, що є унікальними для даного локального середовища (нейрони місця). Тобто, з одного боку, існує одна загальна карта простору, а з іншого — велика кількість карт для окремих просторів.
Інше важливе питання впливу нейронів решіток на нейрони місця і навпаки полягає в тому, чи існує між їхніми відмінними нейронними кодами функціональний зв'язок.
З часу відкриття нейронів решітки виникло ряд обчислювальних моделей, які припускали, що нейрони місця виникають через трансформацію вхідних сигналів із нейронів решітки в ІІ і ІІІ шарах мЕК, які безпосередньо зв'язані з нейронами місця в гіпокампі. За аналогією з вибірковими до орієнтації нейронами, що постають через лінійну сумацію концентричних полів у візуальній корі, було запропоновано і сконструйовано нейронні обчислювальні моделі, які показували, що нейрони місця також можуть виникати у спосіб схожий на перетворення Фур'є, через лінійну сумацію вихідних сигналів із нейронів решітки з фазою решітки, що перекривається, але відмінною орієнтацією, і що поле розрядів гіпокампових нейронів місця проявлятиме масштабування дорсовентральної топографії, схожої на таку ж в мЕК.
Запропоновані ранні математичні моделі трансформації нейронів решіток в поля нейронів місця визначили ряд суттєвих параметрів для побудови із множини полів решіток єдиного поля місця. По-перше, для уникнення дублювання періодичності решіток в нейронах місця припускалось, що інтеграція сигналів решіток повинна включати невелику кількість частот решіток, оскільки тоді різні частоти взаємовиключаються й виникає єдиний нейронний пік місця в невеликому локальному середовищі. Ця ідея узгоджується з даними, що дорсальні поля місця гіпокампа зменшуються в розмірі після ураження вентральної та проміжної областей мЕК. По-друге, для генерації багатоспрямованих полів місця в гіпокампі та усунення розрядів зайвих полів нейронів місця більшість моделей припускали інтеграцію вихідних сигналів від нейронів решіток з більш ніж однією орієнтацією решітки на кожен індивідуальний нейрон місця.
І, по-третє, математичні моделі передбачали, що для формування єдиного місця розряду для нейронів гіпокампа необхідне вирівнювання в одну лінію просторових фаз нейронів решіток, що генерували це єдине поле місця.
Поряд з тим, інші обчислювальні моделі припускають, що поля нейронів місця можуть виникати від не тільки від нейронів решіток, але і від будь-якого слабкого просторового вхідного сигналу — як періодичного, так і не періодичного — якщо локальний нейронний ланцюг в гіпокампі володіє механізмами для підсилення цього сигналу через рекурентні мережі або Хеббівську пластичність.
Зокрема Хеббівські механізми навчання, застосовні до мереж з прямими зв'язками, можуть бути використані для вибору вхідних сигналів із тих нейронів решіток, що мають просторові фази, що перекриваються.
Також поєднання точної темпоральної спайкової активності нейронів мЕК та гіпокампа із Хеббівською синаптичною пластичністю спроможне ще більше вдосконалити вибірковість нейронів місця. Зокрема, темпоральний код розрядів нейронів решіток із можливим існуванням у них тета-фазової прецесії може забезпечити надійний механізм для відокремлення полів решіток з повним перекриттям від полів решіток з частковим перекриттям. Нещодавнє відкриття незалежної від гіпокампа тета-фазової прецесії в нейронах решітки підтверджує ідею про фазове вирівнювання, запропоноване ранніми моделями перетворення полів решіток в поля нейронів місць.
Третій тип моделей намагається пояснити перетворення періодичних полів розрядів нейронів решіток в нейрони місця використовуючи [en] за типом зворотного зв'язку (англ. feedback inhibition) в межах групи нейронів місця. У цій моделі корельовані вхідні сигнали решіток формують основу для активності нейронів місця в нових середовищах, які після того, які середовище стає знайомішим, уточнюються через механізми навчання. Розбивши в моделі зі зворотнім зв'язком групу нейронів решіток на просторові модулі таким чином, щоб решітки з різними інтервалами проектувались на нейрони місця, можна отримати надійний механізм для «глобальної реконфігурації» в гіпокампі, що підтверджує роль модульної організації решітки в ортогоналізації репрезентативних образів у гіпокампі. Симуляція моделі чітко показала, як вхідні сигнали навіть лише з двох різних модулів решіток здатні призвести до суттєвої реконфігурації полів розрядів нейронів місця.
Однак, розуміння взаємозв'язку між нейронами решітки та нейронами місця ще більш ускладнилось, коли було виявлено, що не тільки нейрони решітки, але й інші типи нейронів у мЕК відсилають сигнали до гіпокампу. Особливими у цьому відношенні є сигнали із «нейронів границі» (англ. border cells), оскільки ще ранні моделі нейронів місця, до відкриття нейронів решітки, припускали, що паттерни розрядів цих нейронів можуть породжувати просторову вибірковість нейронів місця. Вважалося, що нейрони місця отримують вхідні сигнали з кори поза гіпокампом від гіпотетичних «граничних векторних нейронів», чия активність повинна була виражати відстань та напрямок до певних границь локального середовища. Наявні в мЕК «нейрони границі» є підмножиною таких граничних нейронів, але вони активізуються тільки на границі.
Нейронну пікову активність зі зростанням відстані від границь середовища було виявлено в [en], але не серед нейронів мЕК, що проектують сигнали до гіпокампу. Вплив нейронів границь в ЕК на формування поля нейронів місця узгоджується з даними про активізацію полів місця в гіпокампі біля кутів та стін локального середовища перебування тварини. А оскільки нейрони границі мають риси дорослих нейронів з першого дня, коли щурята починають вивчати зовнішнє середовище, вхідні до гіпокампа сигнали від цих нейронів можуть пояснити те, чому нейрони місця стають зрілими раніше від нейронів решітки, і чому вони, швидше за все, є від початку бодай частково вродженими, всупереч моделі лінійної сумації для трансформації нейронів решітки в нейрони місця. З чого випливає, що нейрони границі відіграють суттєву роль у формуванні та керуванні нейронів місця в юних тварин, а нейрони решітки починають відігравати важливішу роль, коли тварини дорослішають, формуючи стійку метрику полів нейронів місця.
Ці дані підтримуються дослідженням активності нейронів місця у дорослих тварин, в яких нейрони місця зберігались, хоча періодичність полів решітки було порушено в результаті інактивації [en]. Хоча ці суперечливі дані частково можуть відображати складність реєстрації нейронів решіток і недоліки самих експериментів, оскільки паттерни решіток в юних щурят та дорослих із інактивованою септальною областю важко побачити через просторову нестабільність їхньої нейронної активності. Також можливо, що, незважаючи на меншу зрілість порівняно із нейронами місця, рудиментарної періодичності юних нейронів решітки, у поєднанні з Хеббівською пластичністю та фазовою прецесією, достатньо для того, щоб спонукати локальні розряди в нейронах місця.
Проте не лише нейрони решітки впливають на нейрони місця, але й навпаки — активність нейронів місця визначає розряди полів решіток через прямі або непрямі зв'язки, навіть не зважаючи на те, що паттерни нейронів решітки зберігаються протягом перших хвилин після інактивації гіпокампа. Адже хоча нейрони місця знаходяться нижче від нейронів решіток, вони також вище, оскільки нейрони області CA1 гіпокампа відсилають зворотні зв'язки до ЕК, як безпосередньо, так і через підставку гіпокампа (англ. subiculum).
Специфічний зв'язок розрядів нейронів місця з контекстом та величезна ємність мережі нейронів гіпокампа відводять йому роль можливого місця зберігання асоціацій між інтегратором шляху та конкретними рисами локального середовища. Через зворотній зв'язок в глибинні та поверхневі шари ЕК сигнали від нейронів місця в гіпокампі можуть оновлювати енторіальну інтеграцію шляху після накопичення помилок протягом руху тварини. А асоціації із зовнішніми орієнтирами, які зберігаються в гіпокампі, можуть також уможливлювати вирівнювання карт решіток від одного середовища до іншого, навіть коли точка відправлення тварини є іншою.
Ключова роль зворотного зв'язку нейронів місця з гіпокампа у визначенні активності нейронів решітки підтверджується тим, що інактивація гіпокампа веде до втрати нейронами решітки їхніх гексагональних властивостей. Після відключення цілої мережі нейронів місця паттерни решітки ще кілька хвилин зберігаються, але тривала інактивація призводить до розмивання поля решіток і згодом до повної втрати їхньої гексагональної просторової структури.
Зникнення гексагонального паттерну корелює зі спадом частоти розрядів нейронів решітки і узгоджується з ідеєю, що вони потребують зовнішніх збуджувальних сигналів для підтримки активності полів решітки та зворотніх зв'язків від гіпокампа для оновлення позиційних координат на основі специфічних карт середовища, які зберігаються в гіпокампі.
Джерела
- Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Molden Sturla, Moser May-Britt, Moser Edvard I. (2005). (PDF). Nature. 436 (7052): 801—806. doi:10.1038/nature03721. ISSN 0028-0836. Архів оригіналу (PDF) за 16 листопада 2006. Процитовано 5 листопада 2014.
- McNaughton Bruce L., Battaglia Francesco P., Jensen Ole, Moser Edvard, Moser May-Britt (2006). (PDF). Nature Reviews Neuroscience. 7 (8): 663—678. doi:10.1038/nrn1932. ISSN 1471-003X. Архів оригіналу (PDF) за 25 травня 2016. Процитовано 5 листопада 2014.
- Moser, Edvard I.; Kropff, Emilio; Moser, May-Britt (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience. 31 (1): 69—89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723. ISSN 0147-006X.
- Yartsev Michael M., Witter Menno P., Ulanovsky Nachum (2011). Grid cells without theta oscillations in the entorhinal cortex of bats. Nature. 479 (7371): 103—107. doi:10.1038/nature10583. ISSN 0028-0836.
- Killian Nathaniel J., Jutras Michael J., Buffalo Elizabeth A. (2012). A map of visual space in the primate entorhinal cortex. Nature. doi:10.1038/nature11587. ISSN 0028-0836.
- Doeller, Christian F.; Barry, Caswell; Burgess, Neil (2010). Evidence for grid cells in a human memory network. Nature. 463 (7281): 657—661. doi:10.1038/nature08704. ISSN 0028-0836.
- Bingman V. P. (2006). Neuronal Implementation of Hippocampal-Mediated Spatial Behavior: A Comparative Evolutionary Perspective. Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews. 5 (2): 80—91. doi:10.1177/1534582306289578. ISSN 1534-5823.
- Moser, Edvard I.; Roudi, Yasser; Witter, Menno P.; Kentros, Clifford; Bonhoeffer, Tobias; Moser, May-Britt (2014). Grid cells and cortical representation. Nature Reviews Neuroscience. 15 (7): 466—481. doi:10.1038/nrn3766. ISSN 1471-003X.
- O'Keefe, J.; Dostrovsky, J. (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research. 34 (1): 171—175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1. ISSN 0006-8993.
- Harris Kenneth D., Csicsvari Jozsef, Hirase Hajime, Dragoi George, Buzsáki György (2003). Organization of cell assemblies in the hippocampus. Nature. 424 (6948): 552—556. doi:10.1038/nature01834. ISSN 0028-0836.
- Sargolini F. (2006). Conjunctive Representation of Position, Direction, and Velocity in Entorhinal Cortex. Science. 312 (5774): 758—762. doi:10.1126/science.1125572. ISSN 0036-8075.
- Domnisoru Cristina, Kinkhabwala Amina A., Tank David W. (2013). Membrane potential dynamics of grid cells. Nature. 495 (7440): 199—204. doi:10.1038/nature11973. ISSN 0028-0836.
- Fuhs Mark C. L. (2006). Space and Context in the Rodent Hippocampal Region (PhD thesis). Carnegie Mellon University. с. 237.
{{}}
: Cite має пустий невідомий параметр:|1=
() - O'Keefe John, Burgess Neil (2005). Dual phase and rate coding in hippocampal place cells: Theoretical significance and relationship to entorhinal grid cells. Hippocampus. 15 (7): 853—866. doi:10.1002/hipo.20115. ISSN 1050-9631.
- Hubel David H. and Wiesel Torsten N. (1974). Sequence regularity and geometry of orientation columns in the monkey striate cortex. The Journal of Comparative Neurology. 158 (3): 267—293. doi:10.1002/cne.901580304. ISSN 0021-9967.
- Mountcastle, V. (1997). The columnar organization of the neocortex. Brain. 120 (4): 701—722. doi:10.1093/brain/120.4.701. ISSN 1460-2156.
- Stensola Hanne, Stensola Tor, Solstad Trygve, Frøland Kristian, Moser May-Britt, Moser Edvard I. (2012). The entorhinal grid map is discretized. Nature. 492 (7427): 72—78. doi:10.1038/nature11649. ISSN 0028-0836.
- Tolman Edward C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review. 55 (4): 189—208. doi:10.1037/h0061626. ISSN 0033-295X.
- Tolman, E. C.; Ritchie, B. F.; Kalish, D. (1946). Studies in spatial learning. I. Orientation and the short-cut. Journal of Experimental Psychology. 36 (1): 13—24. doi:10.1037/h0053944. ISSN 0022-1015.
- Ranck, James B. (1973). Studies on single neurons in dorsal hippocampal formation and septum in unrestrained rats. Experimental Neurology. 41 (2): 462—531. doi:10.1016/0014-4886(73)90290-2. ISSN 0014-4886.
- O'Keefe J., Nadel L. (1978). The hippocampus as a cognitive map. Clarendon Press. с. 570.
{{}}
: Cite має пустий невідомий параметр:|1=
() - O'Keefe, John (1979). A review of the hippocampal place cells. Progress in Neurobiology. 13 (4): 419—439. doi:10.1016/0301-0082(79)90005-4. ISSN 0301-0082.
- Burgess, Neil; O'Keefe, John (1996). Neuronal computations underlying the firing of place cells and their role in navigation. Hippocampus. 6 (6): 749—762. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1996)6:6<749::AID-HIPO16>3.0.CO;2-0. ISSN 1050-9631.
- O'Keefe, John (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology. 51 (1): 78—109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8. ISSN 0014-4886.
- Redish, A. David; Touretzky, David S. (1997). Cognitive maps beyond the hippocampus. Hippocampus. 7 (1): 15—35. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1997)7:1<15::AID-HIPO3>3.0.CO;2-6. ISSN 1050-9631.
- Bostock, Elizabeth; Muller, Robert U.; Kubie, John L. (1991). Experience-dependent modifications of hippocampal place cell firing. Hippocampus. 1 (2): 193—205. doi:10.1002/hipo.450010207. ISSN 1050-9631.
- Colgin, Laura Lee; Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2008). Understanding memory through hippocampal remapping. Trends in Neurosciences. 31 (9): 469—477. doi:10.1016/j.tins.2008.06.008. ISSN 0166-2236.
- Brun, V. H. (2002). Place Cells and Place Recognition Maintained by Direct Entorhinal-Hippocampal Circuitry. Science. 296 (5576): 2243—2246. doi:10.1126/science.1071089. ISSN 0036-8075.
- McNaughton, B. L.; Barnes, C. A.; Meltzer, J.; Sutherland, R. J. (1989). Hippocampal granule cells are necessary for normal spatial learning but not for spatially-selective pyramidal cell discharge. Experimental Brain Research. 76 (3): 485—496. doi:10.1007/BF00248904. ISSN 0014-4819.
- Quirk GJ, Muller RU, Kubie JL, and Ranck JB Jr (1992). The positional firing properties of medial entorhinal neurons: description and comparison with hippocampal place cells. Journal of Neuroscience. 12 (5): 1945—1963. PMID 1578279.
- Frank L., Brown E.N. and Wilson M. (2000). Trajectory Encoding in the Hippocampus and Entorhinal Cortex. Neuron. 27 (1): 169—178. doi:10.1016/S0896-6273(00)00018-0. ISSN 0896-6273.
- Barnes, Carol A.; McNaughton, Bruce L.; Mizumori, Shed J.Y.; Leonard, Brian W.; Lin, Lei-Huey (1990). Chapter 21 Chapter Comparison of spatial and temporal characteristics of neuronal activity in sequential stages of hippocampal processing. 83: 287—300. doi:10.1016/S0079-6123(08)61257-1. ISSN 0079-6123.
- Carboni, A. A.; Lavelle, W. G.; Barnes, C. L.; Cipolloni, P. B. (1990). Neurons of the lateral entorhinal cortex of the rhesus monkey: A golgi, histochemical, and immunocytochemical characterization. The Journal of Comparative Neurology. 291 (4): 583—608. doi:10.1002/cne.902910407. ISSN 0021-9967.
- Mizumori, S.J.Y.; Ward, K.E.; Lavoie, A.M. (1992). Medial septal modulation of entorhinal single unit activity in anesthetized and freely moving rats. Brain Research. 570 (1-2): 188—197. doi:10.1016/0006-8993(92)90581-S. ISSN 0006-8993.
- Fyhn M., Molden S., Witter M.P., Moser E.I. and Moser M.-B. (2004). Spatial Representation in the Entorhinal Cortex. Science. 305 (5688): 1258—1264. doi:10.1126/science.1099901. ISSN 0036-8075.
- Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (2011). Crystals of the brain. EMBO Molecular Medicine. 3 (2): 69—71. doi:10.1002/emmm.201000118. ISSN 1757-4676.
- Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2013). Grid Cells and Neural Coding in High-End Cortices. Neuron. 80 (3): 765—774. doi:10.1016/j.neuron.2013.09.043. ISSN 0896-6273.
- Moser E, Moser MB and Andersen P (1993). Spatial learning impairment parallels the magnitude of dorsal hippocampal lesions, but is hardly present following ventral lesions. Journal of Neuroscience. 13 (9): 3916—3925.
- Witter MP, Van Hoesen GW, and Amaral DG (1989). Topographical organization of the entorhinal projection to the dentate gyrus of the monkey. The Journal of Neuroscience. 9 (1): 216—228.
- Witter, Menno P.; Groenewegen, Henk J. (1984). Laminar origin and septotemporal distribution of entorhinal and perirhinal projections to the hippocampus in the cat. Journal of Comparative Neurology. 224 (3): 371—385. doi:10.1002/cne.902240305. ISSN 0021-9967.
- Steffenach, Hill-Aina; Witter, Menno; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (2005). Spatial Memory in the Rat Requires the Dorsolateral Band of the Entorhinal Cortex. Neuron. 45 (2): 301—313. doi:10.1016/j.neuron.2004.12.044. ISSN 0896-6273.
- Van Cauter, T.; Camon, J.; Alvernhe, A.; Elduayen, C.; Sargolini, F.; Save, E. (2012). Distinct Roles of Medial and Lateral Entorhinal Cortex in Spatial Cognition. Cerebral Cortex. 23 (2): 451—459. doi:10.1093/cercor/bhs033. ISSN 1047-3211.
- Best, Phillip J.; White, Aaron M.; Minai, Ali (2001). SPATIALPROCESSING IN THEBRAIN: The Activity of Hippocampal Place Cells. Annual Review of Neuroscience. 24 (1): 459—486. doi:10.1146/annurev.neuro.24.1.459. ISSN 0147-006X.
- Savelli, Francesco; Yoganarasimha, D.; Knierim, James J. (2008). Influence of boundary removal on the spatial representations of the medial entorhinal cortex. Hippocampus. 18 (12): 1270—1282. doi:10.1002/hipo.20511. ISSN 1050-9631.
- Solstad, T.; Boccara, C. N.; Kropff, E.; Moser, M.-B.; Moser, E. I. (2008). Representation of Geometric Borders in the Entorhinal Cortex. Science. 322 (5909): 1865—1868. doi:10.1126/science.1166466. ISSN 0036-8075.
- Reifenstein, E. T.; Kempter, R.; Schreiber, S.; Stemmler, M. B.; Herz, A. V. M. (2012). Grid cells in rat entorhinal cortex encode physical space with independent firing fields and phase precession at the single-trial level. Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (16): 6301—6306. doi:10.1073/pnas.1109599109. ISSN 0027-8424.
- O'Keefe John, Recce Michael L. (1993). Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. Hippocampus. 3 (3): 317—330. doi:10.1002/hipo.450030307. ISSN 1050-9631.
- Hafting Torkel, Fyhn Marianne, Bonnevie Tora, Moser May-Britt, Moser Edvard I. (2008). Hippocampus-independent phase precession in entorhinal grid cells. Nature. 453 (7199): 1248—1252. doi:10.1038/nature06957. ISSN 0028-0836.
- Barry, Caswell; Hayman, Robin; Burgess, Neil; Jeffery, Kathryn J (2007). Experience-dependent rescaling of entorhinal grids. Nature Neuroscience. 10 (6): 682—684. doi:10.1038/nn1905. ISSN 1097-6256.
- Krupic J., Burges N. and O'Keefe J. (2012). Neural Representations of Location Composed of Spatially Periodic Bands. Science. 337 (6096): 853—857. doi:10.1126/science.1222403. ISSN 0036-8075.
- Brun, Vegard Heimly; Solstad, Trygve; Kjelstrup, Kirsten Brun; Fyhn, Marianne; Witter, Menno P.; Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (2008). Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex. Hippocampus. 18 (12): 1200—1212. doi:10.1002/hipo.20504. ISSN 1050-9631.
- Fyhn Marianne, Hafting Torkel, Treves Alessandro, Moser May-Britt, Moser Edvard I. (2007). Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex. Nature. 446 (7132): 190—194. doi:10.1038/nature05601. ISSN 0028-0836.
- Giocomo, Lisa M.; Hussaini, Syed A.; Zheng, Fan; Kandel, Eric R.; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (2011). Grid Cells Use HCN1 Channels for Spatial Scaling. Cell. 147 (5): 1159—1170. doi:10.1016/j.cell.2011.08.051. ISSN 0092-8674.
- Welinder Peter E., Burak Yoram, Fiete Ila R. (2008). Grid cells: The position code, neural network models of activity, and the problem of learning. Hippocampus. 18 (12): 1283—1300. doi:10.1002/hipo.20519. ISSN 1050-9631.
- Bush, Daniel; Barry, Caswell; Burgess, Neil (2014). What do grid cells contribute to place cell firing?. Trends in Neurosciences. 37 (3): 136—145. doi:10.1016/j.tins.2013.12.003. ISSN 0166-2236.
- A. David Redish (1999). Beyond the Cognitive Map: From Place Cells to Episodic Memory. MIT Press. с. 420. ISBN .
{{}}
: Cite має пустий невідомий параметр:|1=
() - Derdikman, Dori; Whitlock, Jonathan R; Tsao, Albert; Fyhn, Marianne; Hafting, Torkel; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I (2009). Fragmentation of grid cell maps in a multicompartment environment. Nature Neuroscience. 12 (10): 1325—1332. doi:10.1038/nn.2396. ISSN 1097-6256.
- Derdikman, Dori; Moser, Edvard I. (2011). A Manifold of Spatial Maps in the Brain: 41—57. doi:10.1016/B978-0-12-385948-8.00004-9.
- Worden, Robert (1992). Navigation by fragment fitting: A theory of hippocampal function. Hippocampus. 2 (2): 165—187. doi:10.1002/hipo.450020208. ISSN 1050-9631.
- Burak Yoram (2014). Spatial coding and attractor dynamics of grid cells in the entorhinal cortex. Current Opinion in Neurobiology. 25: 169—175. doi:10.1016/j.conb.2014.01.013. ISSN 0959-4388.
- Witter Menno P. and Moser Edvard I. (2006). Spatial representation and the architecture of the entorhinal cortex. Trends in Neurosciences. 29 (12): 671—678. doi:10.1016/j.tins.2006.10.003. ISSN 0166-2236.
- Kjelstrup, K. B.; Solstad, T.; Brun, V. H.; Hafting, T.; Leutgeb, S.; Witter, M. P.; Moser, E. I.; Moser, M.-B. (2008). Finite Scale of Spatial Representation in the Hippocampus. Science. 321 (5885): 140—143. doi:10.1126/science.1157086. ISSN 0036-8075.
- Si, Bailu; Kropff, Emilio; Treves, Alessandro (2012). Grid alignment in entorhinal cortex. Biological Cybernetics. 106 (8-9): 483—506. doi:10.1007/s00422-012-0513-7. ISSN 0340-1200.
- Bonhoeffer, Tobias; Grinvald, Amiram (1991). Iso-orientation domains in cat visual cortex are arranged in pinwheel-like patterns. Nature. 353 (6343): 429—431. doi:10.1038/353429a0. ISSN 0028-0836.
- Hölscher, Christian (2003). Time, Space and Hippocampal Functions. Reviews in the Neurosciences. 14 (3). doi:10.1515/REVNEURO.2003.14.3.253. ISSN 2191-0200.
- Stettler, Dan D.; Axel, Richard (2009). Representations of Odor in the Piriform Cortex. Neuron. 63 (6): 854—864. doi:10.1016/j.neuron.2009.09.005. ISSN 0896-6273.
- Bonin, V.; Histed, M. H.; Yurgenson, S.; Reid, R. C. (2011). Local Diversity and Fine-Scale Organization of Receptive Fields in Mouse Visual Cortex. Journal of Neuroscience. 31 (50): 18506—18521. doi:10.1523/JNEUROSCI.2974-11.2011. ISSN 0270-6474.
- Blasdel, Gary G.; Salama, Guy (1986). Voltage-sensitive dyes reveal a modular organization in monkey striate cortex. Nature. 321 (6070): 579—585. doi:10.1038/321579a0. ISSN 0028-0836.
- Payne, B.R.; Berman, N.; Murphy, E.H. (1981). Organization of direction preferences in cat visual cortex. Brain Research. 211 (2): 445—450. doi:10.1016/0006-8993(81)90971-9. ISSN 0006-8993.
- Sporns, Olaf; Burak, Yoram; Fiete, Ila R. (2009). Accurate Path Integration in Continuous Attractor Network Models of Grid Cells. PLoS Computational Biology. 5 (2): e1000291. doi:10.1371/journal.pcbi.1000291. ISSN 1553-7358.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Sreenivasan, Sameet; Fiete, Ila (2011). Grid cells generate an analog error-correcting code for singularly precise neural computation. Nature Neuroscience. 14 (10): 1330—1337. doi:10.1038/nn.2901. ISSN 1097-6256.
- Samu, Dávid; Erős, Péter; Ujfalussy, Balázs; Kiss, Tamás (2009). Robust path integration in the entorhinal grid cell system with hippocampal feed-back. Biological Cybernetics. 101 (1): 19—34. doi:10.1007/s00422-009-0311-z. ISSN 0340-1200.
- Fiete, I. R.; Burak, Y.; Brookings, T. (2008). What Grid Cells Convey about Rat Location. Journal of Neuroscience. 28 (27): 6858—6871. doi:10.1523/JNEUROSCI.5684-07.2008. ISSN 0270-6474.
- Burak Yoram, Brookings Ted, Fiete Ila (2006). Triangular lattice neurons may implement an advanced numeral system to precisely encode rat position over large ranges. arXiv: 1—4.
{{}}
: Cite має пустий невідомий параметр:|1=
() - Amos R. Omondi; Benjamin Premkumar (2007). Residue Number Systems: Theory and Implementation. Imperial College Press. ISBN .
- Gorchetchnikov, Anatoli; Grossberg, Stephen (2007). Space, time and learning in the hippocampus: How fine spatial and temporal scales are expanded into population codes for behavioral control. Neural Networks. 20 (2): 182—193. doi:10.1016/j.neunet.2006.11.007. ISSN 0893-6080.
- Russell, James C.; McMorland, Angus J.C.; MacKay, Jamie W.B. (2010). Exploratory behaviour of colonizing rats in novel environments. Animal Behaviour. 79 (1): 159—164. doi:10.1016/j.anbehav.2009.10.020. ISSN 0003-3472.
- Mathis, Alexander; Herz, Andreas V. M.; Stemmler, Martin (2012). Optimal Population Codes for Space: Grid Cells Outperform Place Cells. Neural Computation. 24 (9): 2280—2317. doi:10.1162/NECO_a_00319. ISSN 0899-7667.
- Mathis, Alexander; Herz, Andreas V. M.; Stemmler, Martin B. (2013). Multiscale codes in the nervous system: The problem of noise correlations and the ambiguity of periodic scales. Physical Review E. 88 (2). doi:10.1103/PhysRevE.88.022713. ISSN 1539-3755.
- Alexander Mathis (2012). The Representation of Space in Mammals: Resolution of Stochastic Place and Grid Codes (PhD dissertation). Universitätsbibliothek der Ludwig-Maximilians-Universität.
- Mathis, Alexander; Herz, Andreas V. M.; Stemmler, Martin B. (2012). Resolution of Nested Neuronal Representations Can Be Exponential in the Number of Neurons. Physical Review Letters. 109 (1). doi:10.1103/PhysRevLett.109.018103. ISSN 0031-9007.
- Wei, X.‑X., Prentice, J. & Balasubramanian (2013). abs/1304.0031 The sense of place: grid cells in the brain and the transcendental number e. arXiv: 466—481.
- Ratliff, C. P.; Borghuis, B. G.; Kao, Y.-H.; Sterling, P.; Balasubramanian, V. (2010). Retina is structured to process an excess of darkness in natural scenes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (40): 17368—17373. doi:10.1073/pnas.1005846107. ISSN 0027-8424.
- Gjorgjieva, J.; Sompolinsky, H.; Meister, M. (2014). Benefits of Pathway Splitting in Sensory Coding. Journal of Neuroscience. 34 (36): 12127—12144. doi:10.1523/JNEUROSCI.1032-14.2014. ISSN 0270-6474.
- Conway J. H. and Sloane N.J.A. (January 1999). . Springer Science & Business Media. ISBN . Архів оригіналу за 29 червня 2014. Процитовано 1 листопада 2014.
- Ram Zamir (7 серпня 2014). Lattice Coding for Signals and Networks: A Structured Coding Approach to Quantization, Modulation, and Multiuser Information Theory. Cambridge University Press. ISBN .
- Guanella Alexis and Verschure Paul F. M. J. (2007). Prediction of the position of an animal based on populations of grid and place cells: a comparative simulation study. Journal of Integrative Neuroscience. 06 (03): 433—446. doi:10.1142/S0219635207001556. ISSN 0219-6352.
- Tóth, G. Fejes (1973). Sum of moments of convex polygons. Acta Mathematica Academiae Scientiarum Hungaricae. 24 (3-4): 417—421. doi:10.1007/BF01958055. ISSN 0001-5954.
- Ласло Фейеш Тот (1958). Расположения на плоскости, на сфере и в пространстве: Пер. с нем. Государственное издательство физико-математической литературы.
- Robert G. Gallager (28 лютого 2008). Principles of Digital Communication. Cambridge University Press. ISBN .
- Allen Gersho and Robert M. Gray (1992). . Springer Science & Business Media. ISBN . Архів оригіналу за 13 квітня 2021. Процитовано 1 листопада 2014.
- Fuhs M. C. & Touretzky D.S. (2006). A Spin Glass Model of Path Integration in Rat Medial Entorhinal Cortex. Journal of Neuroscience. 26 (16): 4266—4276. doi:10.1523/JNEUROSCI.4353-05.2006. ISSN 0270-6474.
- Muller RU, Kubie JL (1987). The effects of changes in the environment on the spatial firing of hippocampal complex-spike cells. Journal of Neuroscience. 7 (7): 1951—68. PMID 3612226.
- Monaco, J. D.; Abbott, L. F. (2011). Modular Realignment of Entorhinal Grid Cell Activity as a Basis for Hippocampal Remapping. Journal of Neuroscience. 31 (25): 9414—9425. doi:10.1523/JNEUROSCI.1433-11.2011. ISSN 0270-6474.
- Alonso A and Klink R. (1993). Differential electroresponsiveness of stellate and pyramidal-like cells of medial entorhinal cortex layer II. Journal of Neurophysiology. 1 (70): 128—43. PMID 8395571.
- Gatome, C.W.; Slomianka, L.; Lipp, H.P.; Amrein, I. (2010). Number estimates of neuronal phenotypes in layer II of the medial entorhinal cortex of rat and mouse. Neuroscience. 170 (1): 156—165. doi:10.1016/j.neuroscience.2010.06.048. ISSN 0306-4522.
- Steward, Oswald; Scoville, Sheila A. (1976). Cells of origin of entorhinal cortical afferents to the hippocampus and fascia dentata of the rat. The Journal of Comparative Neurology. 169 (3): 347—370. doi:10.1002/cne.901690306. ISSN 0021-9967.
- Zhang, S.-J.; Ye, J.; Miao, C.; Tsao, A.; Cerniauskas, I.; Ledergerber, D.; Moser, M.-B.; Moser, E. I. (2013). Optogenetic Dissection of Entorhinal-Hippocampal Functional Connectivity. Science. 340 (6128): 1232627—1232627. doi:10.1126/science.1232627. ISSN 0036-8075.
- Nolan, M. F.; Dudman, J. T.; Dodson, P. D.; Santoro, B. (2007). HCN1 Channels Control Resting and Active Integrative Properties of Stellate Cells from Layer II of the Entorhinal Cortex. Journal of Neuroscience. 27 (46): 12440—12451. doi:10.1523/JNEUROSCI.2358-07.2007. ISSN 0270-6474.
- Schmidt-Hieber, Christoph; Häusser, Michael (2013). Cellular mechanisms of spatial navigation in the medial entorhinal cortex. Nature Neuroscience. 16 (3): 325—331. doi:10.1038/nn.3340. ISSN 1097-6256.
- Pastoll, Hugh; Ramsden, Helen L.; Nolan, Matthew F. (2012). Intrinsic electrophysiological properties of entorhinal cortex stellate cells and their contribution to grid cell firing fields. Frontiers in Neural Circuits. 6. doi:10.3389/fncir.2012.00017. ISSN 1662-5110.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Garden, Derek L.F.; Dodson, Paul D.; O'Donnell, Cian; White, Melanie D.; Nolan, Matthew F. (2008). Tuning of Synaptic Integration in the Medial Entorhinal Cortex to the Organization of Grid Cell Firing Fields. Neuron. 60 (5): 875—889. doi:10.1016/j.neuron.2008.10.044. ISSN 0896-6273.
- Quilichini, P.; Sirota, A.; Buzsaki, G. (2010). Intrinsic Circuit Organization and Theta-Gamma Oscillation Dynamics in the Entorhinal Cortex of the Rat. Journal of Neuroscience. 30 (33): 11128—11142. doi:10.1523/JNEUROSCI.1327-10.2010. ISSN 0270-6474.
- Haas, J. S. (2002). Frequency Selectivity of Layer II Stellate Cells in the Medial Entorhinal Cortex. Journal of Neurophysiology. 88 (5): 2422—2429. doi:10.1152/jn.00598.2002. ISSN 0022-3077.
- Schreiber, S. (2004). Subthreshold Resonance Explains the Frequency-Dependent Integration of Periodic as Well as Random Stimuli in the Entorhinal Cortex. Journal of Neurophysiology. 92 (1): 408—415. doi:10.1152/jn.01116.2003. ISSN 0022-3077.
- Fernandez, F. R.; Malerba, P.; Bressloff, P. C.; White, J. A. (2013). Entorhinal Stellate Cells Show Preferred Spike Phase-Locking to Theta Inputs That Is Enhanced by Correlations in Synaptic Activity. Journal of Neuroscience. 33 (14): 6027—6040. doi:10.1523/JNEUROSCI.3892-12.2013. ISSN 0270-6474.
- Ray, S.; Naumann, R.; Burgalossi, A.; Tang, Q.; Schmidt, H.; Brecht, M. (2014). Grid-Layout and Theta-Modulation of Layer 2 Pyramidal Neurons in Medial Entorhinal Cortex. Science. 343 (6173): 891—896. doi:10.1126/science.1243028. ISSN 0036-8075.
- Erchova, I; Kreck, G; Heinemann, U; Herz, A. V. M (2004). Dynamics of rat entorhinal cortex layer II and III cells: characteristics of membrane potential resonance at rest predict oscillation properties near threshold. The Journal of Physiology. 560 (1): 89—110. doi:10.1113/jphysiol.2004.069930. ISSN 0022-3751.
- Heys, J. G.; MacLeod, K. M.; Moss, C. F.; Hasselmo, M. E. (2013). Bat and Rat Neurons Differ in Theta-Frequency Resonance Despite Similar Coding of Space. Science. 340 (6130): 363—367. doi:10.1126/science.1233831. ISSN 0036-8075.
- Alonso, Angel; Llinás, Rodolfo R. (1989). Subthreshold Na+-dependent theta-like rhythmicity in stellate cells of entorhinal cortex layer II. Nature. 342 (6246): 175—177. doi:10.1038/342175a0. ISSN 0028-0836.
- Giocomo, L. M.; Zilli, E. A.; Fransen, E.; Hasselmo, M. E. (2007). Temporal Frequency of Subthreshold Oscillations Scales with Entorhinal Grid Cell Field Spacing. Science. 315 (5819): 1719—1722. doi:10.1126/science.1139207. ISSN 0036-8075.
- Schmidt-Hieber, C.; Hausser, M. (2013). How to build a grid cell. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 369 (1635): 20120520—20120520. doi:10.1098/rstb.2012.0520. ISSN 0962-8436.
- Harvey, Christopher D.; Collman, Forrest; Dombeck, Daniel A.; Tank, David W. (2009). Intracellular dynamics of hippocampal place cells during virtual navigation. Nature. 461 (7266): 941—946. doi:10.1038/nature08499. ISSN 0028-0836.
- Couey, Jonathan J; Witoelar, Aree; Zhang, Sheng-Jia; Zheng, Kang; Ye, Jing; Dunn, Benjamin; Czajkowski, Rafal; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I; Roudi, Yasser; Witter, Menno P (2013). Recurrent inhibitory circuitry as a mechanism for grid formation. Nature Neuroscience. 16 (3): 318—324. doi:10.1038/nn.3310. ISSN 1097-6256.
- Pastoll, Hugh; Solanka, Lukas; van Rossum, Mark C.W.; Nolan, Matthew F. (2013). Feedback Inhibition Enables Theta-Nested Gamma Oscillations and Grid Firing Fields. Neuron. 77 (1): 141—154. doi:10.1016/j.neuron.2012.11.032. ISSN 0896-6273.
- Wills, T. J.; Cacucci, F.; Burgess, N.; O'Keefe, J. (2010). Development of the Hippocampal Cognitive Map in Preweanling Rats. Science. 328 (5985): 1573—1576. doi:10.1126/science.1188224. ISSN 0036-8075.
- Langston, R. F.; Ainge, J. A.; Couey, J. J.; Canto, C. B.; Bjerknes, T. L.; Witter, M. P.; Moser, E. I.; Moser, M.-B. (2010). Development of the Spatial Representation System in the Rat. Science. 328 (5985): 1576—1580. doi:10.1126/science.1188210. ISSN 0036-8075.
- Wills, T. J.; Muessig, L.; Cacucci, F. (2013). The development of spatial behaviour and the hippocampal neural representation of space. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 369 (1635): 20130409—20130409. doi:10.1098/rstb.2013.0409. ISSN 0962-8436.
- Yartsev, M. M.; Ulanovsky, N. (2013). Representation of Three-Dimensional Space in the Hippocampus of Flying Bats. Science. 340 (6130): 367—372. doi:10.1126/science.1235338. ISSN 0036-8075.
- Rolls, Edmund T.; O'Mara, Shane M. (1995). View-responsive neurons in the primate hippocampal complex. Hippocampus. 5 (5): 409—424. doi:10.1002/hipo.450050504. ISSN 1050-9631.
- Rolls, Edmund T.; Robertson, Robert G.; Georges-François, Pierre (1997). Spatial View Cells in the Primate Hippocampus. European Journal of Neuroscience. 9 (8): 1789—1794. doi:10.1111/j.1460-9568.1997.tb01538.x. ISSN 0953-816X.
- Jacobs, Joshua; Weidemann, Christoph T; Miller, Jonathan F; Solway, Alec; Burke, John F; Wei, Xue-Xin; Suthana, Nanthia; Sperling, Michael R; Sharan, Ashwini D; Fried, Itzhak; Kahana, Michael J (2013). Direct recordings of grid-like neuronal activity in human spatial navigation. Nature Neuroscience. 16 (9): 1188—1190. doi:10.1038/nn.3466. ISSN 1097-6256.
- Etienne, Ariane S.; Jeffery, Kathryn J. (2004). Path integration in mammals. Hippocampus. 14 (2): 180—192. doi:10.1002/hipo.10173. ISSN 1050-9631.
- Mittelstaedt, M. -L.; Mittelstaedt, H. (1980). Homing by path integration in a mammal. Naturwissenschaften. 67 (11): 566—567.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Grid nejroni angl grid cells abo nejroni reshitki chi koordinatni nejroni vid grid reshitka gratka ce prostorovo vibirkovi nejroni v medialnij en ssavciv yaki riznyatsya vid vsih inshih nejroniv regulyarno povtoryuvanimi geksagonalno podibnimi receptivnimi polyami sho aktivizuyutsya ne v odnomu a v mnozhini misc bud yakogo seredovisha Nejroni reshitki ye klyuchovoyu chastinoyu sistemi mozku sho buduye kognitivnu kartu vlasnogo misceznahodzhennya tvarini v prostori Aktivnist grid nejronu v medialnij entorialnij kori pid chas ruhu shura v odnometrovij kvadratnij ogorozhi 1 Trayektoriya shura pokazana chornim a chervoni tochki vkazuyut na polozhennya shura koli rozryadzhavsya kozhen potencial diyi grid nejronu 2 Prostorova avtokorelograma rozpodilu chastoti rozryadiv nejronu reshitki Shkala koloru vid sinogo neaktivnist do chervonogo pikova chastota Yak i nejroni miscya nejroni reshitki aktivuyutsya v prostorovo obmezhenih miscyah ale yih miscya aktivaciyi povtoryuyutsya na regulyarnih vidstanyah vzdovzh vsogo lokalnogo seredovisha formuyuchi bagato pikovu trikutnu matricyu Kozhen nejron v dorsolateralnij medialnij entorialnij kori elektrichno zbudzhuyetsya todi koli tvarina znahoditsya na vershini uyavnoyi pravilnoyi trikutnoyi reshitki sho zapovnyuye ploshinu v yakij vona ruhayetsya Todi yak v gipokampi shozhi za funkciyami nejroni miscya aktivuyutsya tilki v odnomu konkretnomu misci v prostori to nejroni reshitki v medialnij entorialnij kori en fizichnij svit cherez geksagonalnu gratku todi koli kozhen nejron aktivuyetsya shorazu yak tvarina ruhayetsya cherez pole rozryadu z centrom u specifichnij dlya nejrona tochci vuzlovi gratki Harakter rozryadiv grid nejroniv nezalezhnij vid zovnishnih signaliv ta rozmiru i formi zagorozhi v yakij znahoditsya tvarina tomu shorazu pravilno onovlyuyetsya koli vona ruhayetsya v danomu seredovishi navit za umov cilkovitoyi temryavi pripuskayuchi sho ci nejroni ye chastinoyu vnutrishno porodzhuvanoyi ta universalnoyi karti prostorovogo seredovisha Geometrichni vlastivosti patterniv rozryadiv nejroniv reshitok a takozh yih sinaptichna proyekciya do nejroniv miscya v gipokampi vidvodyat cim nejronam klyuchovu rol v koduvanni ta reprezentaciyi prostoru Stijka struktura yihnoyi reshitki razom iz prostorovoyu periodichnistyu roblyat grid nejroni viznachalnoyu chastinoyu nejronnoyi metriki dlya lokalnogo prostoru Cya metrichna reshitka umozhlivlyuye ti prostorovi obchislennya sho lezhat v osnovi nashogo vidchuttya miscya Reshitka gratka ce dvi abo bilshe bezkinechnih mnozhin rivnomirno rozpodilenih pid pevnimi kutami odna vidnosno odnoyi paralelnih linij na ploshini chi peretin takih linij a trikutna reshitka izometrichna reshitka iz troma mnozhinami linij pid kutom 60 b shestikutni geksagonalni reshitki utvoryuyutsya shlyahom zapovnennya ploshini pravilnimi shestikutnikami s kvadratni reshitki ortogonalni reshitki iz dvoma perpendikulyarnimi liniyami Unikalnij harakter rozryadiv reshitok odnakovist i povtoryuvanist v riznih seredovishah nezalezhno vid kontekstu svidchit pro te sho grid kod entorialnoyi kori ye vinyatkovo kognitivnim konstruktom I hocha patterni rozryadiv nejroniv reshitki onovlyuyutsya ta kalibruyutsya sensornimi vhidnimi signalami iz zorovoyi vestibulyarnoyi kinematichnoyi ta inshih sistem voni ne zalezhat vid zovnishnih sensornih signaliv i cilkom konstruyuyutsya v entorialnih nejronnih lancyugah Nejroni miscya v gipokampi takoyu nezalezhnistyu vid zovnishnogo svitu ne volodiyut oskilki yihni patterni rozryadiv viznachayutsya specifichnoyu kombinaciyeyu sensornih oriyentiriv ta signaliv sho isnuyut v konkretnih lokalnih miscyah Vidkrittya nejroniv reshitki ta yih zv yazok z nejronami miscya nadali materialnu osnovu radikalnim dlya svogo chasu ideyam Immanuyila Kanta Kritika chistogo rozumu 1781 viznachayuchi prostir organizacijnim principom rozumu sho obumovlyuye ta vporyadkovuye nash dosvid sprijnyattya svitu u vidpovidnosti iz zadanimi vrodzhenimi vlastivostyami mozku yaki do togo zh majzhe odnakovi sered bagatoh ssavciv Hocha najbilsh intensivno nejroni reshitki vivchalis u shuriv ta mishej neshodavni doslidzhennya viyavili yih prisutnist v kazhanah ta primatah vklyuchayuchi lyudej odnak shodo ostannih dosi tochatsya diskusiyi chi ye voni vlasne nejronami reshitki v klasichnomu sensi yak voni buli viyavleni v shurah Takozh reshitko podibni nejroni bulo viyavleno v golubiv hocha na vidminu vid shuriv u nih reshitki vporyadkovani v ryadi tak sho mnozhina susidnih grup nejroniv formuye kvadrati Zagalna harakteristikaIyerarhiya kirkovoyi reprezentaciyi Najprostishi formi vidobrazhennya zovnishnogo svitu znahodyatsya na rannih stadiyah nejronnih sistem de poryadok rechej v zovnishnomu sviti dublyuyetsya v poryadku kart sho virazhayut prostorovu organizaciyu sensornih receptoriv Zorova A sluhova B i taktilna V sensorni karti ye prikladami takih vidobrazhen de vikrivleni ale zberigayuchi poryadok ta susidstvo proyekciyi formuyutsya mizh sensornim organom ta mozkom Na vershini iyerarhiyi reprezentaciyi kori vidobrazhennya zovnishnogo svitu silno zalezhit vid vnutrishnih mehanizmiv i tomu ye ne topografichnim Takoyu ye karta zovnishnogo prostoru G v gipokampi ta mEK iz nejronami miscya ta reshitki vidpovidno Harakterni patterni rozryadiv cih nejroniv ye unikalnimi z pomizh vsih inshih tim sho vzhe ne vidobrazhayut vlastivosti stimulu iz zovnishnogo svitu a sami formuyut vidpovidni patterni v yakih cej svit shoplyuyetsya ta uporyadkovuyetsya Zovnishnij svit vidobrazhayetsya na mnozhini rivniv kirkovoyi iyerarhiyi vid rannih rivniv pervinnih sensornih oblastej kori do najvishih rivniv asociativnih oblastej Na vershini abstrakciyi znahoditsya vidobrazhennya zovnishnogo prostoru v gipokampi ta medialnij en nadali mEK Gipokamp ta en EK ssavciv mistyat nejroni sho harakterizuyutsya prostorovo vibirkovimi rozryadami potencialiv diyi Nejroni miscya sho roztashovani perevazhno v oblastyah SA1 ta SA3 gipokampa aktivizuyutsya golovnim chinom todi koli tvarina znahoditsya v pevnomu prostorovomu misci yiyi seredovisha Bilshist ale ne vsi nejroni miscya harakterizuyutsya yedinim polem rozryadu v eksperimentalnih seredovishah zi standartnimi rozmirami Prostir koduyetsya nejronami miscya v gipokampi netopografichno tobto susidni nejroni zbudzhuyutsya v riznih chastinah seredovisha i tomu polozhennya tvarini mozhe tochno buti vidobrazhene cherez kolektivnu aktivnist bud yakoyi grupi nejroniv miscya Entorinalna kora znahoditsya na stiku mizh trisharovoyu koroyu gipokampa ta shestisharovim neokorteksom i vidsilaye golovnij kirkovij vhidnij signal do zubchatoyi zvivini EK ye ostannim stupenem de opracovuyetsya kirkova informaciya persh nizh potrapiti do gipokampovoyi formaciyi Bilshist providnih dovgoaksonnih principial nejroniv u II shari mEK proyavlyayut lishe rozryadi reshitok buduchi pozbavlenimi inshih tipiv prostorovoyi modulyaciyi yak to chutlivist do napryamku golovi a reshitkopodibni rozryadi nejroniv pritamanni obom tipam providnih nejroniv u mEK II en ta en Na vidminu vid nejroniv miscya v gipokampi grid nejroni v mEK ye aktivnimi v mnozhini misc yaki utvoryuyut vershini periodichnoyi trikutnoyi matrici abo geksagonalnoyi reshitki sho pokrivaye vse prostorove seredovishe perebuvannya tvarini Struktura pikiv abo vuzliv poliv rozryadiv nejroniv reshitok pidkoryayetsya ploshinnij grupi simetriyi p6m tobto najbilsh simetrichnij ta skladnij z 17 grup Harakternoyu risoyu ciyeyi grupi ye obertalna simetriya shostogo poryadku sho u zastosunku do nejroniv reshitki oznachaye sho povernuti dovkola bud yakogo vuzla na bud yakij kut kratnij 60 rozryadi poliv budut analogichnimi do originalnogo polya Kozhen vuzol reshitki otochenij shistma rivnoviddalenimi vuzlami navkolo Rozglyadayuchi vuzli yak tochki v tochkovij gratci cya gratka mozhe buti opisana dvoyako abo yak geksagon oskilki fundamentalna komirka poligon Voronogo dlya dvovimirnoyi geksagonalnoyi gratki ce geksagon 2 abo yak rivnostoronnij trikutnik oskilki triangulyaciya Delone mistit rivnostoronni trikutniki Na vidminu vid gipokampovoyi prostorovoyi karti grupi nejroniv v entorinalnij kori zberigayut vnutrishnyu strukturu rozryadiv yih aktivnosti na vsih seredovishah Yaksho dva grid nejroni mayut odnakovi vershini v odnomu seredovishi voni takozh budut zbudzhuvatis v analogichnih miscyah v inshomu seredovishi Todi yak v gipokampovi rizni pidmnozhini nejroniv aktivuyutsya v riznih seredovishah sho svidchit na korist togo sho entorinalna merezha mistit yedinu universalnu dlya vsih seredovish kartu todi yak gipokamp mistit mnozhinu prostorovih individualnih repretezenatcij priznachenih dlya togo shob vklyuchati unikalni vlastivosti ta sprijnyattya vsih mozhlivih prostoriv sho stali skladovoyu chastinoyu dosvidu tvarini Geksagonalna forma rozryadiv nejroniv reshitok ye odnim z najunikalnishih prikladiv nejronnogo vidtvorennya zovnishnogo svitu sho ne mozhe buti vidstezhenij v zhoden pryamij sposib nazad do konkretnih form aktivaciyi mnozhini sensornih receptoriv Na vidminu vid bilshosti tipiv nejroniv u pervinnih sensornih oblastyah kori najviznachalnishi risi reshitkopodibnih receptornih poliv skorish za vse postayut v mezhah samoyi EK tim samim yavlyayuchi soboyu pershij priklad abstraktnih obchislen na najvishomu rivni kori yakij vdalos na sogodni vidkriti ta detalno dosliditi Fundamentalnoyu risoyu nejronnoyi organizaciyi ssavciv ye topografichne vidobrazhennya zovnishnogo svitu na sensorni oblasti neokorteksu yaki organizovani v shar iz moduliv abo kolonok nejroniv sho reprezentuyut shozhi risi sensornih vhidnih signaliv Nejronnij kod sho reprezentuye zovnishnij dvovimirnij prostir takozh mig buti organizovanij cherez vidobrazhennya prostorovih koordinat na dvovimirnij shar nejroniv kori de b susidni prostorovi miscya koduvalis susidnimi nejronami Vtim na protivagu takomu pryamomu vidobrazhennyu strukturi zovnishnogo svitu na strukturu mozku entorinalna kora ta gipokamp ne mayut takoyi topografichnoyi zhorstkoyi organizaciyi V gipokampi ta mEK rizni nejroni aktivizuyutsya v riznih miscyah takim chinom sho razom voni utvoryuyut nejronnu kartu vsih misc v danomu lokalnomu prostori Ci prostorovi karti riznyatsya vid sensornih map tim sho rozryadi prostorovih poliv postayut v rezultati vnutrishnih mehanizmiv samogo nejronnogo lancyuga mEK a ne yak rezultat viokremlennya pevnih vlastivostej iz sensornogo signalu Ale navit bez topografichnoyi organizaciyi nejroniv vidnoshennya najblizhchogo susidstva vse zh mozhut zberigatis v sinaptichnij matrici takim chinom sho nejroni iz susidnimi polyami miscya mayut silnishi zv yazki mizh soboyu anizh nejroni iz viddalenimi polyami Tozh mehanizm topografichnoyi organizaciyi v mEK mozhe buti zovsim inshim anizh v sensornij kori kognitivnishim ta avtonomnishim vid zovnishnogo svituIstoriya vidkrittyaVpershe ideyu pro te sho povedinka tvarin u dovkolishnomu seredovishi mozhe viznachatis kartopodibnim vidobrazhennyam prostoru visunuv amerikanskij psiholog Edvard Tolmen yakij u 1930 40 h rr opublikuvav ryad statej v yakih zrobiv golovne pripushennya sho tvarini navchayutsya prostorovomu poryadku shlyahom formuvannya vnutrishnih reprezentacij seredovisha Vin vvazhav sho tvarini zdatni vidkrivati vidnoshennya mizh miscyami ta podiyami pid chas vivchennya lokalnogo seredovisha sho v reshti postupovo privodit yih do formuvannya togo sho Tolmen nazvav kognitivnoyu kartoyu tobto takoyu sho buduyetsya vnutrishno cherez kombinaciyu prostorovih signaliv ta pam yati Tolmen vvazhav sho kartopodibna struktura takih reprezentacij dozvolyaye tvarinam vilno peremishatis u seredovishi zdijsnyuyuchi manevri zminyuvati marshruti ta shukati korotshi shlyahi u vipadku pereshkod Pri tomu sho skladovi chastini karti na dumku Tolmena buduvalis na osnovi vlasnih znan tvarini spertih na dosvid peremishen riznimi prostorami a ne topografichno produblovanih cherez sensorni vidchuttya v centralni kirkovi sensorni sistemi Mi vvazhayemo sho v procesi navchannya v mozku shura postaye desho podibne na polovu kartu seredovisha Procesi mozku ye skladnishimi ta avtonomnishimi anizh vvazhayut psihologi shkoli reakciya vidpovid Nervova sistema shura ye na podiv vibirkovoyu shodo zovnishnih signaliv dovilno viznachayuchi yakij z nih vvijde v pole zoru Po druge mi stverdzhuyemo sho stimuli yakim dozvoleno potrapiti v NS shura ne z yednani prostimi peremikachami odin v odin iz reakciyeyu tvarini Skorish vhidni signali obroblyayutsya mozkom i formuyutsya v oriyentuvalnu tentative kognitivnu kartu seredovisha I same cya oriyentuvalna karta sho poznachaye marshruti i shlyahi a takozh prostorovi spivvidnoshennya vreshti resht viznachaye yakoyu bude kinceva vidpovid tvarini Originalnij tekst angl We believe that in the course of learning something like a field map of the environment gets established in the rat s brain Brain processes are more complicated more patterned and often pragmatically speaking more autonomous than do the stimulus response psychologists Although we admit that the rat is bombarded by stimuli we hold that his nervous system is surprisingly selective as to which of these stimuli it will let in at any given time Secondly we assert that the stimuli which are allowed in are not connected by just simple one to one switches to the outgoing responses Rather the incoming impulses are usually worked over and elaborated in the central control room into a tentative cognitive like map of the environment And it is this tentative map indicating routes and paths and environmental relationships which finally determines what responses if any the animal will finally release Edvard S Tolmen Taki ideyi Tolmena ne tilki rozrivali z panivnim todi biheviorizmom ale j naprochud blizko nablizhalis do suchasnogo uyavlennya pro aktivnu prirodu prostorovogo predstavlennya tvarinoyu dijsnosti nayavnist v yiyi mozku specialnoyi sistemi dlya stvorennya prostorovoyi karti vlasnogo polozhennya v zovnishnomu seredovishi Ideyi Tolmena znovu nabuli aktualnosti cherez bagato rokiv pislya jogo smerti koli buli vinajdeni ta vikoristani mikroelektrodi dlya pozaklitinnoyi reyestraciyi odinichnih nejroniv u tvarini pid chas povedinkovih zavdan Poyava ciyeyi tehniki dozvolila Dzhejmsu B Ranku Mol 1973 ta o Kifu z Dostrovskim 1971 vpershe monitoriti aktivnist okremih nejroniv u gipokampi tvarin sho vilno ruhayutsya Obidvi laboratoriyi znajshli stijki zv yazki mizh nejronnoyu aktivnistyu ta povedinkoyu tvarini ale same laboratoriya o Kifa znajshla sho cya nejronna aktivnist zalezhit vid polozhennya tvarini v seredovishi Dzhon o Kif 1971 roku Dzhon o Kif ta jogo student Dzhonatan Dostrovskij opisali nejroni v gipokampi shura sho zbudzhuvalis kozhen raz koli tvarina prohodila cherez pevne prostorove misce i nide bilshe nazvavshi yih nejronami miscya angl place cells Voni viyavili sho rizni nejroni miscya zbudzhuyutsya v riznih prostorovih miscyah polyah miscya angl place fields Reprezentaciya polozhennya v prostori nejronami miscya viyavilas netopografichnoyu oskilki polya miscya susidnih nejroniv buli ne bilshe shozhimi mizh soboyu anizh polya miscya viddalenishih nejroniv Poyednannya aktivnosti kilkoh velikih grup nejroniv miscya bulo unikalnim dlya kozhnogo polozhennya v seredovishi tomu populyaciya nejroniv gipokampa utvoryuvala kartopodibnu strukturu sho bula shozha na kognitivnu kartu Tolmena Dvoma najvazhlivishimi vidkrittyami o Kifa yaki potim prosunuli vidkrittya grid nejroniv bulo te sho 1 reprezentaciya prostoru v mozku tvarini predstavlena ne odniyeyu sensornoyu oznakoyu yak zapah zir chi dotik ale poyednannyam informaciyi pro dotik zir zapah ta vestibulyarno kinematichni dani v gipokampi zvidki viplivalo sho prostir v mozku reprezentuye abstraktnu kognitivnu funkciyu 2 Drugim vazhlivim vidkrittyam o Kifa bulo te sho nejroni miscya yaki skladayut prostorovu kartu gipokampa organizovani netopografichno na vidminu vid zoru chi zapahu ale vipadkovo Susidni nejroni gipokampa ne koduyut susidni polozhennya v prostori Prote vzhe z pershih dniv vidkrittya nejroniv miscya o Kif zrozumiv sho prostorovi karti sformovani na osnovi cih nejroniv sami po sobi ye nedostatnimi dlya ruhu tvarin u lokalnomu seredovishi Taka navigaciya vklyuchaye vazhlivi metrichni skladovi sho povinni zalezhati vid zdatnosti nervovoyi sistemi vimiryuvati vidstan ta napryamok ruhu tvarini Tomu o Kif ta inshi doslidniki vvazhali sho metrika prostorovoyi karti povinna formuvatis poza gipokampom Krim togo desyatilitni doslidzhennya nejroniv miscya viyavili sho harakter yih rozryadiv mozhe zminyuvatis ta transformuvatis angl remapping u vidpovid navit na neznachni zmini sensornih kolir chi forma seredovisha ta motivacijnih vinagoroda i stimul vhidnih signaliv do gipokampa v rezultati chogo vinikali novi polya miscya i znikali stari Tozh poshuk pervinnih koduyuchih prostorovi vlastivosti nejroniv perejshov na entorialnu koru z yakoyi gipokamp otrimuye svoyi golovni vhidni signali z kori Virishalnim momentom u poshuku nejroniv sho koduyut metrichnu skladovu kognitivnoyi karti stalo vidkrittya togo sho polya miscya zberigayutsya v gipokampalnij oblasti SA1 navit pislya leziyi vsih mizhgipokampalnih vhidnih signaliv do neyi Ale oskilki sama po sobi oblast CA1 ne maye potribnogo asociativnogo nejronnogo lancyuga dlya obchislennya signalu miscya to yedino mozhlivim sposobom v yakij prostorova informaciya peredayetsya do SA1 ye pryami kontakti z entorialnoyi kori Z chasiv Kahalya bulo vidomo sho entorialna kora ce golovna struktura sho posilaye vhidnij signal v gipomkamp iz neokorteksa buduchi na odin sinaps vishe chi nizhche vid gipokampa Tomu nejrobiologi pochali vivchati detalno klitini v cij kori dlya viznachennya pohodzhennya signalu miscya Nova seriya doslidzhen rozpochalas iz vivchennya dorsalnoyi chastini medialnoyi entorialnoyi kori dMEK sho skladaye najznachnishu chastku v kirkovih vhidnih signalah do najchastishe reyestrovanoyi oblasti nejroniv miscya v gipokampi Stanom na pochatok 1990 h rr isnuvalo lishe dekilka doslidzhen entorialnoyi aktivnosti tvarin u vilnomu rusi Osoblivo vazhlivim dlya podalshogo vivchennya nejroniv reshitki bulo doslidzhennya Gregori Kirka ta in 1992 u yakomu avtori monitorili aktivnist individualnih nejroniv u medialnij entorialnij kori pid chas aktivnoyi navigaciyi shura v cilindrichnomu seredovishi Doslidniki vidmitili yak i do nih inshi laboratoriyi sho nejroni v mEK ye prostorovo vibirkovimi ale voni takozh znajshli sho polya rozryadiv cih nejroniv znachno bilshi ta z bilshim shumom anizh v nejronah gipokampa i yih patterni spilnoyi aktivnosti ne reaguvali na transformaciyi seredovisha yak nejroni miscya Razom z dvoma inshimi doslidzhennyami sho viyavili podibni rozsiyani polya rozryadiv u mEK doslidi Kirka pripuskali sho deyaki zalezhni vid miscya rozryadi isnuyut do gipokampa Vtim dzherelom cih rozryadiv prodovzhuvali vvazhati sam gipokamp a ne mEK Menno Vitter 2004 roku podruzhzhya Edvard ta Mej Britt Mozer z kolegami v Trongejm vpershe zdijsnili reyestraciyu dorsalnoyi smugi EK She v seredini 1990 h rokiv Mozer proveli deyakij chas v Britaniyi navchayuchis u en Edinburzkij universitet ta Dzhona o Kifa yak aspiranti Same todi voni vidkrili dlya sebe svit nejroniv miscya ta navchilis reyestruvati yih aktivnist u gipokampi Pislya povernennya z Angliyi do Norvegiyi podruzhzhya rozpochalo vlasni doslidzhennya nejroniv miscya u svoyij laboratoriyi v Trongejmi namagayuchis znajti dzherelo signalu nejroniv miscya Povorotnim momentom u comu poshuku dlya Mozer bulo vidkrittya sho entorialno gipokampova sistema funkcionalno organizovana vzdovzh dorsoventralnoyi osi Pro sho svidchilo j te sho urazhennya dorsalnoyi chastini gipokampa znachno bilshe vplivalo na navigaciyu tvarini anizh ventralnoyi chastini Na topografichnij zv yazok mizh gipokampom ta entorialnoyu koroyu pryami z yedannya dorsalno ventralnih chastin Mozeram vkazav u seredini 1990 h angl Menno Witter yakij zgodom stav yih kolegoyu j avtorom bagatoh spilnih doslidzhen Vidkrittya Vitterom entorialno gipokampovoyi topografichnoyi proyekciyi nashtovhnuli Mozer na dumku sho poperedni reyestraciyi v entorialnij kori ne zachipali ti yiyi oblasti sho mali najsilnishi zv yazki iz dorsalnoyu chastinoyu gipokampu de fiksuvalas majzhe vsya aktivnist nejroniv miscya Razom iz Menno Vitterom ta in Mozer rozpochali reyestraciyu najdorsalnishoyi chastini medialnoyi entorialnoyi kori U 2004 roci podruzhzhya Mozer vzyavshi na ozbroyennya tehniku rozroblenu o Kifom dlya reyestraciyi potencialiv diyi mnozhini nejroniv rozpochali vivchennya nejronnoyi aktivnosti mEK shura pid chas vilnogo ruhu v lokalnomu seredovishi Pidkinuvshi trohi podriblenogo shokoladu do cogo seredovisha voni zmusili shura aktivno probigati vsyu jogo ploshu zbirayuchi krihti Poki tvarina stavala sitoyu vona vstigala pokriti vse seredovishe v korobci dozvolivshi efektivno zapisati ta dekoduvati yiyi nejronnu aktivnist Ci pershi doslidzhennya Mozer viyavili nejroni iz nadzvichajno viraznimi polyami aktivnosti Vtim vsim doslidnikam na podiv na vidminu vid nejroniv miscya kozhen nejron v dorsalnij mEK mav kilka poliv aktivnosti ta na vidminu vid usih vidomih nejroniv CNS voni mali unikalnu vporyadkovanu organizaciyu buduchi rozneseni na optimalno blizkij vidstani odin vid odnogo Gruntuyuchis na kolektivnij aktivnosti blizko 10 entorialnih nejroniv doslidniki zmogli rekonstruyuvati trayektoriyu ruhu shura tim samim zrobivshi revolyucijne vidkrittya sho polozhennya tvarini v mEK mozhe buti predstavlene z takoyu zh tochnistyu yak i v nejronah miscya roztashovanih na odin sinaps nizhche v gipokampi source source source source Geksagonalni rozryadi bili tochki nejroniv reshitki pid chas ruhu shura Dlya krashogo vivchennya cih poliv aktivnist nejroniv dMEK bulo vivcheno v bilshomu seredovishi 2 metrovij kruglij areni anizh v tradicijnih doslidzhennyah prostorovoyi aktivnosti nejroniv Same ce dozvolilo vidkriti unikalni vlastivosti nejroniv mEK polya aktivnosti mali formu mozayichnih shestikutnih reshitok Taki nejroni iz periodichnimi polyami aktivnosti bulo nazvano nejronami reshitok angl grid cells Rezultati cih doslidzhen vkazuvali na mEK yak novu klyuchovu chastinu sistemi mozku sho vidpovidala za prostorove vidobrazhennya ta navigaciyu Ostatochne pidtverdzhennya roli nejroniv mEK u koduvanni polozhennya tvarini v prostori bulo otrimano koli viyavili razyuchi porushennya v prostorovij navigaciyi ta pam yati pislya urazhennya dorso lateralnoyi smugi entorialnoyi kori Shuri iz leziyeyu mEK ne zdatni do obrobki prostorovoyi informaciyi ale zberigayut zdatnist do rozpiznavannya neprostorovih ob yektiv Cherez dva roki pislya vidkrittya nejroniv reshitki novi doslidzhennya EK viyavili sho ci nejroni spivlokalizovani z inshimi tipami nejroniv V promizhnih ta glibinnih sharah EK bulo znajdeno veliki grupi nejroniv vibirkovih do napryamku golovi angl head direction cells sho pervinno bulo vidkrito v 1985 roci u peredpidstavci gipokampa angl presubiculum i osoblivoyu risoyu yakih ye te sho voni zbudzhuyutsya lishe todi koli tvarina obernena oblichchyam v pevnomu napryamku nezalezhno vid miscya perebuvannya tvarini Osoblivistyu vidkritih v mEK nejroniv napryamku golovi bulo te sho voni takozh mali vlastivosti nejroniv reshitki aktivuyuchis tilki todi koli tvarina prohodila cherez vershini reshitki trimayuchi golovu v pevnomu napryamku She cherez dva roki 2008 r bulo viyavleno sho ci dva tipi nejroniv spivlokalizovani z tretim tipom nejroniv nejronami granici border cells Ci nejroni aktivizuvalis lishe todi koli tvarina bula bilya odniyeyi abo kilkoh granic lokalnogo seredovisha napriklad stini Koli stinu zabirali to polya rozryadiv nejroniv sliduvali za stinoyu a koli stavili novu stinu chi peregorodku vinikalo nove pole rozryadu vzdovzh stini 2014 roku rivno cherez 10 rokiv po vidkrittyu nejroniv reshitki Dzhon o Kif ta podruzhzhya Mozer otrimali Nobelivsku premiyu z medicini ta fiziologiyi za vidkrittya sistemi nejroniv u mozku yaki dozvolyayut oriyentuvatis v prostori Vlastivosti grid nejronivAktivnist nejroniv reshitki pislya nastannya temryavi Vgori Trayektoriya i chastota kart rozryadiv dlya povnogo naboru odnochasno reyestrovanih nejroniv u dorsalnij mEK iz vvimknenim svitlom ta cilkovitoyu temryavoyu Kimnatne svitlo bulo vvimknene na 10 hv vimknene nastupni 10 hv i znov vvimknene na 10 hv Vnizu Struktura reshitki nejroniv mEK proyavlyayetsya odrazu zh v novomu seredovishi v cilkovitij temryavi Shur bigaye spochatku iz vimknenim svitlom 20 hv vvimknenim 10 hv i znov vimknenim 10 hv Povtoryuvanoyu odiniceyu reshitki ye rivnostoronnij trikutnik abo tochnishe dva trikutniki z protilezhnoyu oriyentaciyeyu Poyednannya shistoh takih trikutnikiv daye pravilnij shestikutnik Yak bulo viyavleno v pershomu doslidzhenni nejroniv reshitki dodatkovi geksagoni z rivnoviddalenimi pikami rozryadiv formuvalis v kilkoh miscyah poryad z najblizhchim geksagonom sho oznachalo sho geksagonalnij pattern zberigav svoyu periodichnist u vsomu seredovishi Kutova vidstan vershin vnutrishnogo geksagonu kratna 60 Prote na rivni odinichnogo nejrona individualni polya rozryadiv ye nerozriznyuvanimi tomu dlya koduvannya prostoru v mEK maye znachennya populyaciya nejroniv reshitki a ne odin nejron nadilyayuchi mEK novim porivnyano iz sensorno ruhovim populyacijnim kodom Elektrichnij rozryad odinichnogo nejrona reshitok sam po sobi ne ye informativnim i yaksho jogo bude chitati populyaciya vishepostavlenih nejroniv to cherez nogo nemozhlivo viznachiti polozhennya tvarini v prostori oskilki harakter rozryadiv pokazuye sho vona mozhe znahoditis v bud yakomu iz cilogo diapazonu misc bez viznachennya v yakomu same Tomu tochna ocinka polozhennya tvarini mozhliva lishe cherez vzyattya do uvagi vlastivostej susidnih nejroniv reshitki kozhen z yakih harakterizuyetsya cherez regulyarnu reshitku misc v yakih danij nejron aktivuyetsya Vporyadkovani polya nejroniv reshitok mozhut sposterigatis odrazu koli tvarina pochinaye ruhatis v novomu seredovishi zberigayuchi pritamannu yim strukturu reshitki navit koli viluchiti vsi zovnishni sensorni signali iz seredovisha i navit u temryavi sho svidchit na korist togo sho informaciya otrimana iz vlasnogo samoruhu tvarini aktivno vikoristovuyetsya nejronami reshitki dlya vidstezhuvannya yiyi polozhennya v navkolishnomu seredovishi Cej proces vidomij yak en mozhe zabezpechuvati prostorovu kartu metrichnoyu skladovoyu Koli tvarina pryamuye do centru polya rozryadu nejrona reshitki chastota spajkiv zbilshuyetsya v takij sposib koduyuchi prostorove polozhennya cherez chastotnij kod angl rate code Razom z tim spajki v nejronah mEK II z yavlyayutsya na poslidovno rannih fazah pozaklitinnih oscilyacij v teta diapazoni chastot 5 12 Gc protyagom peretinu tvarinoyu polya reshitki Ce obumovlyuye isnuvannya poryad z chastotnim kodom nezalezhnogo vid nogo temporalnogo kodu v yakomu velichina fazovoyi precesiyi peredaye polozhennya tvarini tochnishe anizh spajkovij chastotnij kod Stijkist fazovoyi precesiyi v nejronah reshitki do inaktivaciyi gipokampa oznachaye sho mEK mozhe keruvati fazovoyu precesiyeyu v gipokampi Harakterni risi grid nejroniv 1 2 Geksagonalne pole rozryadiv 3 Faza oriyentaciya interval Nejroni reshitok u svoyij bilshosti ye nenapravlenimi tobto chastoti rozryadiv ne zalezhat vid napryamku tvarini koli vona prohodit cherez vershini reshitki Chastota rozryadiv na riznih vershinah reshitki takozh harakterizuyetsya znachnoyu variaciyeyu na deyakih vershinah chastota perevershuvala 30 Gc na inshih mozhut sposterigatis lishe kilka rozkidanih spajkiv Variyuyutsya v nejroniv reshitki takozh rizni stepeni asimetriyi a periodichnist mozhe buti virazhena silnishe uzdovzh odniyeyi osi trikutnoyi reshitki anizh dvoh inshih Krim togo yak pokazali ranni doslidzhennya nejroniv reshitki mizh prostorovimi kodami mEK ta gipokampa isnuye suttyeva riznicya u stabilnosti receptornih poliv Polya nejroniv miscya v gipokampi trohi stabilnishi pid chas doslidzhen v riznih seredovishah todi yak v mEK sposterigalas poyava novih ta zmishenih poliv reshitki Ce mozhe svidchiti pro bilshu rol gipokampa u zberiganni ta vidnovlenni docentrovoyi informaciyi oskilki navit neznachni kolivannya vidnovlyuvanih signaliv u seredovishi ne pereshkodzhayut gipokampu vidnoviti informaciyu Tomu na vidminu vid mEK gipokamp bilshe zaluchenij ne do obrobki informaciyi pro polozhennya v prostori a do transformaciyi prostorovih ta neprostorovih sensornih signaliv u stijki reprezentaciyi sho legko mozhut zgodom vidnovitis ne zvazhayuchi na zmini u zovnishnomu seredovishi Priklad mnozhini grid nejroniv z riznimi intervalami ta rozmirom polya Golovni parametri za yakimi riznyatsya klitini reshitki odna vid odnoyi ye interval vidstan mizh polyami yiyi rozryadiv oriyentaciya kut povorotu reshitki vidnosno osi koordinat ta faza naskilki reshitka perenositsya zmishuyetsya vidnosno zovnishnoyi tochki vidliku Interval Interval nejroniv reshitki viznachayetsya tipovoyu minimalnoyu vidstannyu mizh centrami 2 h poslidovnih poliv reshitki Interval mizh nejronami reshitki ye funkciyeyu reyestrovanoyi glibini abo dorsoventralnoyi poziciyi v mezhah EK Interval polya reshitki rozshirenij vzdovzh dorsoventralnih osej mEK Nejroni yaki reyestruvalis doslidnikami dorsalno zazvichaj mali minimalnij rozmir intervalu reshitki 30 sm v shuriv todi yak v nejroniv reyestrovanih ventralnishe interval zazvichaj zrostav prinajmni v dvichi U doslidzhenni shuriv sho bigli vzdovzh linijnoyi trasi bulo viyavleno sho interval mizh poslidovnimi polyami reshitki mozhe dosyagati do 3 m i bilshe Tozh shozhe sho nejroni reshitki koduyut prostorovi masshtabi z riznoyu rozdilnoyu zdatnistyu nejroni v dorsalnomu kinci mEK koduyut menshi prostori z tochnoyu rozdilnistyu todi yak nejroni u ventralnomu kinci mEK koduyut bilshi prostori z grubozernistoyu rozdilnistyu Faza Faza reshitki nejroniv EK ce h u polozhennya vershin yih rozryadiv Faza reshitki mozhe buti viznachena cherez polozhennya odnogo pika rozryadu nejrona x0 y0 Na vidminu vid intervalu reshitki yakij sliduye anatomichnomu gradiyentu fazova riznicya mizh dvoma nejronami reshitki ne maye zhodnih ochevidnih anatomichnih korelyativ Nejroni reshitki iz odnakovim intervalom ale riznimi prostorovimi fazami mozhut buti reyestrovani v tomu samomu misci v mEK Riznicya faz perenositsya mizh seredovishami dva nejroni reshitki shozhogo masshtabu iz maloyu fazovoyu rizniceyu mizh nimi v odnomu seredovishi zberezhut malu fazovu riznicyu koli shur peremistitsya v inshe seredovishe todi yak dva nejroni reshitki iz bilshoyu fazovoyu rizniceyu v odnomu seredovishi zberezhut bilshu fazovu riznicyu v in seredovishi Intervali eliptichnist ta masshtabi nejroniv reshitki Oriyentaciya Nejroni reshitki z odnakovim intervalom chastishe mayut majzhe identichnu oriyentaciyu reshitki v mezhah togo zh samogo seredovisha Todi yak nejroni reshitki z riznimi intervalami chasto riznyatsya oriyentaciyeyu reshitki i nejroni reshitki z riznimi znachennyami intervaliv reshitki mayut tendenciyu do zberezhennya yih riznici oriyentuvannya koli shur peremishuyetsya z odnogo seredovisha v inshe Oriyentaciya klitin reshitki viznachayetsya golovnim chinom geometriyeyu korobki i ye vidnosno nezminnoyu mizh shurami A rizni tvarini chasto harakterizuyutsya podibnimi oriyentaciyami reshitok nejroniv mEK v mezhah odnogo i togo zh lokalnogo seredovisha Rozmir polya rozryadiv Interval mizh riznimi centrami polya reshitki ne obov yazkovo obumovlyuye rozmir yedinogo polya reshitki Tomu teoretichno mozhut isnuvati nejroni reshitki z velikim intervalom i malimi polyami abo nejroni iz malimi intervalami ta velikimi polyami Vtim iz eksperimentalnih doslidzhen viplivaye sho isnuye deyake vidnoshennya mizh rozmirom reshitki i rozmirom polya vidpovidno do yakogo bilshij interval reshitki zumovlyuye bilshij rozmir polya hocha cya problema ne vivchalas okremo detalnishe Eliptichnist Hocha reshitki zazvichaj izotropni yak pokazalo neshodavnye doslidzhennya nejroni reshitki mozhut mati anizotropnij interval vzdovzh yih troh osej oriyentaciyi sho obumovlyuye pevnu eliptichnist formi reshitki Ekscentrisitet elipsa reshitki mozhe zminyuvatis vid 1 povnistyu izotropna reshitka do anizotropnishih znachen Podibna anizotropnist reshitok mozhe buti vikoristana dlya viznachennya prinalezhnosti nejroniv reshitok do riznih moduliv V cilomu vsi ci vlastivosti nejroniv reshitki na vidminu vid nejroniv miscya dozvolyayut grupi grid nejroniv zberigati stijke prostorove spivvidnoshennya Prostorove spivvidnoshennya mizh reshitkami nejroniv v odnij i tij zhe chastini EK zalishayutsya nezminnimi dlya riznih seredovish nastilki sho yaksho vershini reshitki dvoh nejroniv zmishuyutsya na 10 sm v odnij doslidnij kimnati voni takozh budut zmishenimi na 10 sm v sumizhnij kimnati Tak samo ci nejroni budut obertatis na odnakovu velichinu mizh dvoma seredovishami Hocha take zhorstke prostorove spivvidnoshennya mizh spivlokalizovanimi nejronami reshitki robit yih merezhu maloinformativnoyu pro same seredovishe i otochennya tvarini vono vtim dozvolyaye merezhi nejroniv reshitok vidobrazhati tochnu metrichnu informaciyu pro polozhennya tvarini vidnosno tochok vidliku v zovnishnomu seredovishi Vlastivosti rozryadiv nejroniv reshitki A Prostorovij masshtab polya rozryadiv reshitki diskretno zbilshuyetsya vzdovzh dorso ventralnoyi osi mEK Rasteri spajkiv dlya dvoh nejroniv reshitki reyestrovanih v odnij i tij zhe tvarini v riznih miscyah vzdovzh dorso ventralnoyi osi v mEK pokazani poruch iz masshtabami vsih nejroniv reshitki reyestrovanih v shesti shuriv yaskravo ilyustruyuchi diskretnu prirodu zbilshennya masshtabiv reshitki B Formi rozryadiv nejroniv reshitki rozshiryuyutsya v novomu seredovishi Rasteri spajkiv dlya odnogo nejronu reshitki reyestrovanogo protyagom kilkoh dniv pokazuyut sho rozmir poliv rozryadiv ta prostorovij masshtab zbilshuyetsya pislya pomishennya tvarini v nove seredovishe a potim postupovo zmenshuyetsya z dosvidom azh poki ne povernetsya do pervinnogo masshtabu harakternogo dlya znajomogo seredovisha Stalist intervalu rozmiru polya ta oriyentaciyi reshitok u susidnih nejronah pripuskaye sho poyednannya aktivnih nejroniv povtoryuyetsya regulyarno koli tvarina ruhayetsya po poverhni Yaksho pochatok polozhennya zberigayetsya to povtoryuvana ciklichno organizovana karta mozhe buti dostatnoyu dlya signalizuvannya polozhennya u seredovishah bud yakogo rozmiru Vtim ideya pro rol nejroniv reshitki yak vnutrishnoyi metriki dlya prostoru ne cilkom uzgodzhuyetsya iz doslidami oskilki masshtab sitki reshitki mozhe zminyuvatis z chasom I hocha patterni reshitok mozhut mati odnakovij masshtab u seredovishah iz riznimi fizichnimi vlastivostyami voni mozhut deformuvatis todi koli shuri yaki buli spochatku navcheni v kvadratnij korobci potim peremishayutsya v pryamokutnu z tim samim seredovishem abo peremishuyutsya mizh odnakovimi po formi korobkami v kimnatah z riznimi konfiguraciyami zovnishnih signaliv Todi reshitki zminyuyut masshtab rozshiryuyutsya abo zvuzhuyutsya hocha i ne tak silno yak zminyuyetsya same seredovishe Prote yaksho tvarini vzhe buli v korobkah z inshoyu formoyu povtorne yih pomishennya v podibnu korobku niyakim chinom ne poznachayetsya na zmini masshtabu reshitki nejroniv Tozh podibne povernennya hoch i povilne ta mozhe trivati kilka dniv reshitki do staloyi formi protyagom trivalogo trenuvannya oznachaye sho sistema maye nezminnij vnutrishnij masshtab reshitki po vidnoshennyu do yakogo koriguyutsya zmini reshitok u seredovishah iz riznoyu formoyu otochennya Otzhe prostorova karta nejroniv reshitki taka zh dinamichna yak i ti seredovisha v yakih znahoditsya tvarina Prichinoyu cogo ye te sho yiyi formuvannya pov yazane iz ruhom tvarini v danomu prostori Taka dinamichna zmina aktivnosti reshitok u vidpovidnosti z ruhom tvarin potrebuye shob nejroni mEK mali dostup do sensornih signaliv sho vidpovidayut zmini polozhen tvarini u prostori Odnak lishe kilka tipiv sensornih vhidnih signaliv ye dostatno neperervnimi ta stabilnimi abi umozhliviti plavne perenesennya vidobrazhen reshitki Do takih signaliv vhodyat proprioceptivni ta kinematichni zvorotni zv yazki vestibulyarni signali ta optichnij potik Pervinnist signaliv samoruhu i vtorinnist signaliv vid stacionarnih oznak pidtverdzhuyetsya tim sho nejroni reshitki zberigayut geksagonalnij harakter yih rozryadiv navit pislya viluchennya vizualnih ta nyuhovih oriyentiriv Z inshogo boku klasichni doslidzhennya nejroniv reshitok provodilis na shurah u prostomu kvadratnomu seredovishi ale v prirodi tvarini znahodyatsya v skladnishih ta neodnoridnishih umovah Doslidzhennya nejronnoyi aktivnosti shuriv v U labirinti yakij skladavsya zi spoluchenih koridoriv ta mav formu zigzagu de tvarina bigla z odnogo kincya do inshogo pokazalo sho reshitka vtrachala svoyu geksagonalnu strukturu prizvodyachi do utvorennya okremih fragmentiv patterniv rozryadiv reshitki zi svoyimi periodichnimi patternami Podibne rozbittya reshitki zalezhalo vid geometriyi seredovisha i ne sposterigalos koli shur probigav zigzag u vidkritomu seredovishi bez stin Tak fragmentaciya strukturi reshitki u rozdilenih na komirki seredovishah pripuskaye sho mEK koduye prostir cherez sukupnist regulyarnih sub kart sho u svoyu chergu vkazuye na te sho tvarina mozhe reprezentuvati zovnishnye prostorove seredovishe cherez bagatovid shvidko vzayemodiyuchih kart de kozhna sekciya seredovisha maye svoyu vlasnu reprezentaciyu yak peredbachali she pershi teoriyi formuvannya prostorovih kart u gipokampi Fiksovana priv yazanist individualnih koordinat cih sub kart do zovnishnogo svitu mozhe zdijsnyuvatis cherez oriyentiri ta signali sho zberigayutsya v gipokampovi a transformaciya mizh koordinatami mozhe zdijsnyuvatis cherez obchislennya v mezhah entorialno gipokampovogo lancyuga Modulna organizaciyaModulna organizaciya karti reshitki ta grid kod a Prikladi grid nejroniv sho nalezhat do riznih moduliv z riznimi intervalami reshitki Zliva napravo Karta spajkiv verhnij ryad ta karti avtokorelyaciyi nizhnij ryad dlya chotiroh vibirkovih nejroniv Trayektoriya shura podana sirim vsi miscya spajkiv nejrona podani chornim b V odnovimirnomu analogovi kodu grid nejronu vsi nejroni v yedinomu moduli reprezentuyut prostorove misce yak 1D fazu vidnosno do intervalu reshitki Tonki chorni smugi simvolizuyut kodovanu fazu v kozhnomu z 3 h moduliv a chervoni sini ta zeleni smugi simvolizuyut mozhlivi miscya sumisni z aktivnistyu v kozhnomu moduli Shirina kolorovih smug shematichno simvolizuye tochnist zchituvannya kodu Poyednannya aktivnosti vsih nejroniv u 3 h modulyah mozhe znachno zniziti neviznachenist Tut spilna aktivnist iz 3 h moduliv sumisna iz yedinim miscem zhovta smuga v mezhah vkazanogo diapazonu Povnij diapazon v yakomu prostorovi miscya mozhut buti odnoznachno vivedeni skladaye yemnist kodu todi yak shirina zhovtoyi smugi priblizno reprezentuye rozdilnu zdatnist kodu c Za vidsutnosti sensornih signaliv faza v kozhnomu moduli bude postupovo drejfuvati vidnosno znachennya sho vidpovidaye spravzhnomu polozhennyu tvarini Ci drejfi mozhut traplyatis nezalezhno v riznih modulyah yaksho voni dijsno nezalezhni vgori I navpaki mehanizm z yednannya mizh modulyami mozhe strimuvati ci drejfi shob voni vidbuvalis v unison u vidpovidnosti z ruhom v mezhah lokalnogo seredovisha tvarini vnizu Na osnovi Vnutrishnya metrika pritamanna nejronam reshitki razom z yih invariantnistyu v riznih seredovishah svidchit pro te sho znachna chastina prostorovoyi kognitivnoyi karti yaku v 1978 roci O Kif i en pripisuvali viklyuchno gipokampu znahoditsya v mEK Kognitivna karta v gipokampi ce vse she kognitivnij konstrukt a ne sama karta Nejroni miscya naspravdi vidobrazhayut ne bud yakij signal seredovisha ale skorish sprijnyattya tvarinoyu yiyi miscya v seredovishi Lishe mEK z yiyi unikalnim neredukovanim do sensornih signaliv kodom reshitki ye produktom vnutrishnoyi aktivnosti lokalnih nejronnih lancyugiv populyaciyi grid nejroniv sho nadayut prostorovomu seredovishu vporyadkovani formi reprezentaciyi Kartopodibna priroda reprezentaciyi prostoru entorialnimi reshitkami pidtrimuyetsya pomizh inshogo yihnoyu tochnoyu anatomichnoyu organizaciyeyu sho nagaduye modulyarnu organizaciyu tipiv nejroniv u sensornih sistemah Pro modulnu organizaciyu nejroniv reshitki v EK svidchat kilka faktoriv Odna arhitektonichna risa kotra svidchit pro modulnist reshitok v EK ce periodichnist komplektaciyi dendritiv ta aksoniv piramidalnih nejroniv Inshim svidchennyam modulyarnoyi organizaciyi v mEK ye te sho nejroni reshitki v odnij i tij zhe chastini mEK mayut shozhi intervali ta oriyentaciyu reshitok tobto organizovani topografichno Interval reshitki zbilshuyetsya strogo i majzhe linijno vid dorsalnoyi do ventralnoyi smug mEK sho dzerkalno vidobrazhuyetsya u zbilshenni rozmiru poliv nejroniv miscya v dorsoventralnih osyah gipokampa Moduli z nejronami iz malimi intervalami reshitki perevazhayut same v dorsalnij chastini mEK Koli zh reyestruvalni elektrodi peremishali u ventralnishomu napryamku to poslidovno postavali bilshi reshitki Odnak majzhe niyakih gradiyentiv ne bulo viyavleno v medialateralnomu napryamku sho vkazuye na te sho moduli organizovani v gorizontalni smugi paralelni do dorsalnih mezh mEK Isnuye deyake anatomichne perekrittya osoblivo ventralnishih misc mEK mizh modulyami nejroni reshitki iz dvoh moduliv z riznimi intervalami dovzhinoyu hvili mozhut reyestruvatisya odnochasno v odnomu j tomu zh anatomichnomu misci Ce pripuskaye sho moduli reshitok shvidshe za vse spleteni mizh soboyu na vidminu vid bilsh gradujovanoyi topografiyi reprezentativnih kart pervinnoyi kori bilshosti sensornih sistem Prote na vidminu vid intervaliv fazi patterniv reshitki ne mayut ochevidnoyi krupnomasshtabnoyi topografichnoyi organizaciyi polya nejronnoyi aktivnosti spivlokalizovanih nejroniv vipadkovo zmisheni odne vidnosno odnogo podibno do poliv susidnih nejroniv misc u gipokampi Rozpodil faz reshitki shozhij do rozkidanoyi abo yak sil i perec koli nejroni nalashtovani na oriyentaciyu stimulu ale ne mayut niyakogo osoblivogo poryadku v svoyemu roztashuvanni yak u zorovij kori organizaciyi vlastivostej reakcij u deyakih sensornih oblastyah kori yak to reprezentaciya zapahu v en abo karti oriyentaciyi u zorovij kori shuriv Takozh na vidminu vid patterna reshitki nejronu prostorova faza i oriyentaciya reshitki viznachayutsya vlastivostyami seredovisha jogo oriyentirami ta geometrichnimi mezhami koli pomitni oriyentiri obertayutsya v kolopodibnomu seredovishi reshitki obertayutsya razom iz cimi oriyentirami koli dobre znajoma tvarini kvadratna chi pryamokutna ogorozha zminyuyetsya cherez yiyi roztyagnennya v odnomu napryamku reshitka nejroniv takozh parametrichno rozshiryuyetsya v tomu samomu napryamku todi yak intervali reshitki zalishayutsya nezminnimi v ortogonalnomu napryamku Pri tomu sho odna i ta zh tvarina mozhe mati odnochasno bilshe nizh odnu oriyentaciyu reshitki i diskretnist v oriyentaciyi reshitki v riznih modulyah zbigayetsya z diskretnistyu masshtabiv reshitki Chasto pomitnoyu ye takozh zmina masshtabu reshitki poblizu granic seredovisha v yakomu ruhayetsya tvarina sho proyavlyayetsya v mensh pravilnomu vporyadkuvanni intervalu ta oriyentaciyi reshitki bilya periferiyi korobki anizh v bud yakij inshij yiyi tochci Na osnovi bagatoh doslidzhen povedinki shuriv ta yih nejronnoyi aktivnosti v riznih seredovishah mozhna zrobiti visnovok sho v mozku odniyeyi tvarini nejroni reshitki v EK mozhut grupuvatis v 4 abo 5 moduliv u takij sposib sho masshtab reshitki zbilshuyetsya diskretno mizh odnim ta nastupnim modulem v tij samij tvarini Rizni moduli reshitok mozhut mati rizni stupeni rozshirennya ta skorochennya reshitki sho svidchit pro te sho voni zdatni diyati nezalezhno odin vid odnogo Zmina masshtabiv reshitki zbigayetsya ne tilki zi zminami v oriyentaciyi ale takozh iz vidminnostyami v eliptichnij deformaciyi reshitki yak i v variaciyi teta chastotnoyi modulyaciyi nejroniv reshitki Bilshe togo koli eksperimentalne seredovishe stiskayetsya transformuyuchi vidomu shuru kvadratnu korobku v pryamokutnu nejroni v riznih modulyah mEK mozhut reaguvati nezalezhno Pislya takoyi transformaciyi korobki nejroni reshitki v najmenshomu moduli ne viyavlyayut niyakoyi reorganizaciyi todi yak vsi nejroni v bilshih modulyah cilkom zminyuyut masshtabuvannya zberigayuchi pervinnu kilkist poliv reshitki v napryamku stisnennya korobki z najmenshimi vidstanyami mizh polyami rozryadiv Ce mozhe poyasnyuvatis tim sho moduli reshitok mozhut diyati nezalezhno odin vid odnogo u vidpovid na zovnishni signali hocha j vsi nejroni reshitki v mezhah odnogo modulya j zminyuyutsya sinhronno Funkcionalnij zv yazok nejroniv reshitki v mezhah moduliv ta yih vidokremlenist vid nejroniv reshitok v inshih modulyah mozhe oznachati sho merezhi reshitok skladayutsya iz anatomichno perekrivnih pidmnozhin merezh sho harakterizuyutsya silnim vnutrishnim zcheplennyam ale slabkim z yednannyam z inshimi pidmerezhami Avtonomiya moduliv reshitok razom iz diskretnoyu topografiyeyu karti reshitok suttyevo vidriznyayetsya vid klasichnih kart iz gradujovanoyu topografiyeyu dlya neperervnih zminnih v sensornih sistemah napriklad karti oriyentacij ta napryamkiv zorovoyi kori pripuskayuchi sho modulnist karti reshitok ye rezultatom lokalnoyi samoorganizaciyi dinamiki merezhi grid nejroniv a ne zovnishnogo vplivu Odnak podibna avtonomnist moduliv reshitok za nayavnosti vnutrishno pritamannogo nejronnim merezham shumu ta yak naslidok poyava pomilok v koduvanni mozhut privoditi do postupovogo drejfu ta zmishennya v mezhah moduliv nejronnih reshitok sho vreshti poznachitsya na tochnosti vidobrazhennya polozhennya tvarini v prostori Cya problema osoblivo znachusha koli nemaye pomitnih sensornih signaliv u seredovishi adzhe todi fazi v riznih modulyah mozhut drejfuvati nezalezhno odna vid odnoyi ne mayuchi mozhlivosti bez takih signaliv sinhronno onovlyuvatis Podibnij nezalezhnij drejf faz u modulyah dosit shvidko prizvede do takogo yihnogo poyednannya sho ne vidpovidatime zhodnomu polozhennyu v lokalnomu seredovishi tvarini Odnim iz mozhlivih mehanizmiv sho mozhe vikoristovuvati nejronna sistema EK dlya virishennya ciyeyi problemi ye poyednannya moduliv mizh soboyu sho b unemozhlivilo yihnij nezalezhnij drejf i takim chinom nivelyuvalo mozhlivist poyavi nezalezhnih nejronnih shumiv yaki b vikrivlyali tochnist vidobrazhennya polozhennya tvarini v prostori Take poyednannya mozhe buti zdijsnene napriklad cherez zvorotnij zv yazok vid nejroniv miscya v gipokampi abo cherez vnutrishnyu sinaptichnu yednist v mezhah samoyi mEK Vhidni signali z gipokampa v mEK takozh mozhut onovlyuvati prostorove predstavlennya nejronami reshitok na osnovi sensornih danih ta vipravlyati veliki pomilki v individualnih fazah moduliv U cilomu poyednannya moduliv nejroniv reshitok cherez gipokamp zdatne suttyevo stabilizuvati yihnye prostorove koduvannya zberigayuchi za kodom reshitok unikalnu eksponencijno veliku informacijnu yemnist Grid nejronnij kodNeochikuvana ta nepovtorna geometrichna priroda nejroniv reshitki v mEK porodila ryad pitan shodo prirodi informaciyi yaku ci nejroni koduyut i te yak voni yiyi koduyut Sho nejroni reshitki koduyut i chomu same taka a ne insha forma koduvannya Sho robit grid kod efektivnim dlya navigaciyi v seredovishi ta obchislennya polozhennya tvarini v nomu Yaki vlastivosti roblyat kod reshitok korisnim dlya nizhchih nejroniv Osoblivistyu rozryadiv nejroniv reshitki ye te sho voni postayut yak bilsh invariantne vidobrazhennya prostoru anizh rozryadi nejroniv miscya voni ne zalezhat vid shlyahu napryamku chi shlyahu tvarini yak i vid yiyi kontekstu Ci invariantnosti pripuskayut sho nejroni reshitki mozhut formuvati osnovu abstraktnoyi universalnoyi reprezentaciyi miscepolozhennya v prostori Hocha z tochki zoru nejronnogo koduvannya grid kod navodit na pitannya chomu zminna polozhennya u dvovimirnomu prostori yaka povnistyu mozhe buti opisana vsogo dvoma chislami abo koordinatami rozbita mozkom na mnozhinu periodichno oformlenih reprezentacij vikoristovuyuchi ponad 100 tis nejroniv Fazovij kod Tochnu informacijnu yemnist kodu nejroniv reshitki mozhna ociniti yaksho skoristatis modulnoyu arifmetikoyu i traktuvati merezhu reshitok yak dvovimirnij ekvivalent operatora po modulyu Za ciyeyu shemoyu polozhennya shura mozhe buti predstavlene yak mnozhina faz abo ostach obchislyuvanih cherez dilennya po modulyu fiksovanoyi mnozhini periodiv gratki Z rannih doslidzhen grid nejroniv vidomo sho susidni nejroni v mEK mayut spilnij period gratki l ta oriyentaciyu ale riznyatsya yihnoyu vidnosnoyu prostorovoyu fazoyu Todi potochne polozhennya shura mozhe buti tochno predstavlene yak faza azh do mod po modulyu vsih mozhlivih periodichnih zmishen gratki Naslidkom dorso ventralnogo zrostannya periodiv gratki reshitki ye isnuvannya v mEK sub populyaciyi z riznimi periodami v diapazoni vid 30 do 70 sm tomu nejroni v mEK mozhut rozkladati 2 D vektor potochnogo polozhennya shura na mnozhinu 2 D periodichnih zminnih abo faz po modulyu mnozhini periodiv gratki l displaystyle lambda vzdovzh dvoh nezalezhnih napryamkiv gratki i todi informaciya z odniyeyi gratki dozvolyaye lokalizuvati shura po modulyu cogo periodu gratki V 1 D analogovi mEK dlya sproshennya analizu aktivna pidgrupa v mezhah kozhnoyi populyaciyi gratki a displaystyle alpha reprezentuye 1 D fazu x a displaystyle chi alpha yaksho x a x x mod l a displaystyle chi alpha x x bmod lambda alpha de x ce vnutrishnya ocinka shurem polozhennya v prostori a l a displaystyle lambda alpha period gratki a displaystyle alpha Simvol mod oznachaye operaciyu po modulyu sho ye ostacheyu vid cilochiselnogo dilennya x displaystyle x na l a displaystyle lambda alpha Oskilki isnuye N displaystyle N riznih populyacij z riznimi periodami gratki l 1 l 2 l N displaystyle lambda 1 lambda 2 lambda N kozhne misceznahodzhennya shura x displaystyle x mozhe buti predstavlene v mEK cherez mnozhinu faz x x mod l 1 x mod l 2 x mod l N displaystyle vec chi x bmod lambda 1 x bmod lambda 2 x bmod lambda N sho mozhut buti prochitani vishepostavlenimi nejronami yak vidmitni oznaki aktivnoyi pidgrupi v mezhah kozhnoyi gratki Analogom pripisuvanoyi takim chinom mEK reprezentaciyi velichini cherez mnozhinu ostach faz otrimanih pislya dilennya po modulyu iz fiksovanoyu mnozhinoyu moduliv periodiv gratki ye nezvichna ale dobre vidoma nepozicijna sistema chislennya dlya predstavlennya chisel tak zvana chislova sistema zalishkiv ChSZ Yaksho z metoyu sproshennya pripustiti sho mEK ne maye inshih funkcij okrim vkazanih reprezentacij po modulyu i bez vidnoshennya do mozhlivogo zchituvannya chi dekoduvannya mEK kodu to postaye pitannya chi ye mnozhina faz x x 1 x x 2 x x N x x mod l 1 x mod l 2 x mod l N displaystyle vec chi chi 1 x chi 2 x chi N x x bmod lambda 1 x bmod lambda 2 x bmod lambda N dostatnoyu dlya odnoznachnogo viznachennya polozhennya shura x i dlya yakogo diapazonu Tobto yaka informacijna yemnist kodu reshitok z tochki zoru fazovogo kodu V idealizovanij situaciyi de polozhennya x ta periodi gratki l a displaystyle lambda alpha obmezheni do cilih chisel dlya viyavlennya yemnosti kodu nejroniv reshitok mozhna vikoristati kitajsku teoremu zalishkiv KTZ na yakij gruntuyetsya ChSZ Z dopomogoyu KTZ mozhna dovesti sho modulyarna reprezentaciya iz vidnosno maloyu kilkistyu moduliv periodiv gratki zdatna odnoznachno viznachiti vhidne chislo miscepolozhennya dlya velikogo diapazonu v seredovishi Do prikladu dlya prostoyi sistemi iz modulyami abo periodami l 1 3 displaystyle lambda 1 3 i l 2 4 displaystyle lambda 2 4 koli x displaystyle x postupovo zbilshuyetsya vid 0 displaystyle 0 to x 1 x displaystyle chi 1 x neodnorazovo ciklichno prohodit cherez znachennya 0 1 2 displaystyle 0 1 2 a x 2 x displaystyle chi 2 x cherez 0 1 2 3 displaystyle 0 1 2 3 Pochinayuchi v x 0 displaystyle x 0 de x 1 x x 2 x 0 0 displaystyle chi 1 x chi 2 x 0 0 znachennya dvoh faz ϕ displaystyle phi rozglyaduvanih v pari ne povtoryuyutsya azh do x 12 displaystyle x 12 dobutku 3 4 de znovu x 1 x x 2 x 0 0 displaystyle chi 1 x chi 2 x 0 0 x 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 displaystyle x quad quad 0 quad 1 quad 2 quad 3 quad 4 quad 5 quad 6 quad 7 quad 8 quad 9 quad 10 qquad 11 quad 12 ϕ l 3 0 1 2 0 1 2 0 1 2 0 1 2 0 displaystyle phi lambda 3 quad 0 quad 1 quad 2 quad 0 quad 1 quad 2 quad 0 quad 1 quad 2 quad 0 quad 1 qquad 2 qquad 0 ϕ l 4 0 1 2 3 0 1 2 3 0 1 2 3 0 displaystyle phi lambda 4 quad 0 quad 1 quad 2 quad 3 quad 0 quad 1 quad 2 quad 3 quad 0 quad 1 quad 2 qquad 3 qquad 0 Taka prosta sistema iz N 2 displaystyle N 2 mozhe reprezentuvati 12 riznih misceznahodzhen v prostori V cilomu dlya bud yakoyi kilkosti N gratok yaksho x i displaystyle chi i ta l i displaystyle lambda i cili chisla KTZ peredbachaye sho zagalnij diapazon 0 D bud yakih polozhen v prostori yaki fazi po modulyu mozhut reprezentuvati ye najmenshim spilnim kratnim NSK abo angl LCM vsih riznih periodiv D L C M l i i l i l N 1 displaystyle D LCM lambda i prod i lambda i sim lambda N qquad quad 1 Druga rivnist vikonuyetsya yaksho periodi gratki l a displaystyle lambda alpha ye vzayemno prostimi chislami Do prikladu dlya mnozhini p yati moduliv l 13 15 16 17 19 displaystyle vec lambda 13 15 16 17 19 bud yake chislo v 0 1 007 759 odnoznachno viznachene cherez jogo ostachi abo fazi 1 000 000 mozhna reprezentuvati cherez fazi x 1 10 0 9 11 displaystyle vec chi 1 10 0 9 11 A yaksho yak v mEK vsi periodi gratki mayut odnakovu velichinu l a l displaystyle lambda alpha approx lambda todi zagalna informacijna yemnist sistemi proporcijna l N displaystyle lambda N Tozh yemnist zbilshuyetsya kombinatorno z kilkistyu riznih periodiv i tomu efektivnist koduvannya chisla polozhennya v prostori yak mnozhini faz abo arifmetichnih ostach po modulyu nastilki zh visoka yak i zberigannya yiyi v bud yakij inshij chislovij sistemi z osnovoyu b de rozmir najbilshogo kodovanogo chisla b N displaystyle sim b N takozh roste eksponencijno iz chislom N registriv Koduvannya polozhennya v prostori nejronami reshitki za shemoyu fazovogo kodu na osnovi modulnoyi arifmetiki a Sinij nejron aktivuyetsya koli shur znahoditsya v misci x 0 displaystyle x 0 abo bud yakomu misci x 0 m l displaystyle x 0 m lambda vidokremlenomu na cile kratne m periodu reshitki l vid togo miscya Faza sinih nejroniv riznitsya vid faz chervonih i zelenih nejroniv tomu kozhna populyaciya reshitok reprezentuye polozhennya shura yak ostachu po modulyu otrimanu cherez cilochiselne dilennya na period reshitki b Shematichne zobrazhennya prostorovih krivih nalashtuvannya troh nejroniv reshitki podanih troma riznimi kolorami iz odnakovimi periodami l a displaystyle lambda alpha ta riznimi fazami f i displaystyle varphi i Bilshist iz vidomih populyacijnih kodiv bagato nejroniv yaki razom koduyut danu zminnu u sensorno ruhovij ta kognitivnij oblastyah umozhlivlyuyut lishe neznachne polipshennya u koduvanni analogovoyi zminnoyi yak funkciyi vid kilkosti nejroniv N kvadratichne vidhilennya zmenshuyetsya v najkrashomu vipadku yak 1 N Todi yak tochnist reprezentaciyi yak i zmenshennya pomilki nejroniv reshitki zbilshuyetsya iz N ne polinomialno a eksponencijno ob yednanij kod populyaciyi nejroniv reshitki z usima fazami mozhe odnoznachno reprezentuvati eksponencijno veliki diapazoni iz linijno bilshoyu kilkistyu nejroniv pri postijnij absolyutnij rozdilnij zdatnosti Pri pevnih pripushennyah maksimalna informacijna yemnist kodu otrimuyetsya koli kombinovani masshtabi ne mayut spilnih mnozhnikiv tobto koli vidnoshennya masshtabiv reshitki utvoryuye poslidovnist prostih chisel pripuskayuchi sho yemnist merezhi reshitok ye kombinatornoyu i tomu zrostaye neproporcijno iz dodavannyam odinic iz riznimi masshtabami Razom z tim rozdilna zdatnist grid nejronnogo kodu suttyevo obumovlena najnizhchim intervalom reshitki sho priblizno rivnij 30 sm v shuriv hocha mensh vidomo yak yemnist kodu zalezhit vid tochnih intervaliv ta oriyentacij reshitki Yaksho vidnoshennya mizh poslidovnimi intervalami u shuriv rivne 2 displaystyle sqrt 2 todi bagato intervaliv ye cilimi kratnimi odin odnogo sho v 1D suttyevo obmezhit yemnist nejronnogo kodu reshitok Prote nevelike vidhilennya vid cogo vidnoshennya bude dostatnim dlya vidnovlennya velikoyi yemnosti kodu Bilshe togo u 2D yemnist kodu zalezhit takozh vid vidnosnih oriyentacij reshitki v riznih modulyah Ale navit yaksho grid nejronnij kod u shuriv mozhe vidobrazhati eksponencijno velikij diapazon polozhen vidnosno maksimalnogo intervalu reshitki 10m nevidomo chi yih mozok povnistyu vikoristovuye taku veliku yemnist kodu Okrim visokoyi informacijnoyi yemnosti kod po modulyu na vidminu vid inshih chislovih sistem maye she kilka korisnih vlastivostej dlya koduvannya ta onovlennya polozhennya v mEK sho dozvolyayut pripustiti pro jogo mozhlivu nejrobiologichnu perevagu ta zastosovnist Mnozhina registriv u ChSZ yaki lezhat v osnovi yiyi velicheznoyi kombinatornoyi yemnosti mozhe buti rozmishena duzhe blizko ohoplyuyuchi vuzkij diapazon vsi moduli mozhut buti majzhe rivnimi z odnakovoyu velichinoyu Oskilki dlya formuvannya gratok sho mogli b ohopiti diapazon velikih rozmiriv ne mozhe isnuvati parametriv u nejronnij merezhi sho ohoplyuvala b takij samij diapazon to modulna fazova sistema umozhlivlyuye yak zavgodno velikij dinamichnij diapazon iz vidpovidnoyu kilkistyu reshitok pri vuzkomu dinamichnomu diapazoni v parametrah mEK merezhi Naslidkom cogo ye te sho v modulnij sistemi rizni periodi rozpodilyayut mizh soboyu informaciyu pro polozhennya tvarini porivno informaciya iz usih masshtabiv nayavna v kozhnij reshitci Operaciyi dodavannya vidnimannya ta mnozhennya v modulnij sistemi ChSZ zdijsnyuyutsya cilkom paralelno oskilki tut ne potribno perenosu informaciyi z odnogo registra v inshij suma dvoh chisel ye sumoyu po modulyu yih ostach faz obchislyuvalnih nezalezhno dlya kozhnogo registra abo reshitki Shur u vilnomu rusi vikoristovuyuchi ChSZ mozhe onovlyuvati svoyu ocinku polozhennya v prostori cherez nezalezhno zrostayuchi fazi kozhnoyi reshitki bez neobhidnosti perenesennya informaciyi ciklichnogo povernennya fazi z odniyeyi reshitki na inshu Tozh hocha pozicijna informaciya rozpodilena po gratkah dlya onovlennya polozhennya v prostori ne potribno niyakoyi koordinaciyi i vidpovidno niyakoyi rekurentnoyi obrobki informaciyi mizh gratkami Cya vlastivist kodu reshitok svidchit pro te sho reprezentaciya prostoru v mEK pidhodit dlya dodavannya zrostayuchih signaliv ruhu tvarini shob onovlyuvati yiyi polozhennya tim samim roblyachi mEK miscem ideocentrichnoyi integraciyi shlyahu v mozku Odnak ryad suttyevih ris nejronnogo kodu v mEK riznyatsya vid ChSZ Periodi gratok v mEK ne ye skorish za vse vzayemno prostimi cilimi chislami ale dijsnimi chislami yak i polozhennya shura v prostori Takozh na vidminu vid ChSZ de chislo ostach okremih faz abo fazovoyi rozdilnosti roste iz rozmirom modulyu periodom gratki fazova rozdilna zdatnist v mEK skorish za vse ye staloyu sered gratok Cherez ci prichini isnuyuchi tochni formuli dlya rekonstrukciyi chisel iz yih ostach vikoristovuyuchi KTZ bilshe ne pidhodyat i todi reprezentativna yemnist kodu reshitok mozhe buti znachno nizhcha anizh v ChSZ Vtim nezvazhayuchi na ci vidminnosti operaciya dodavannya i mnozhennya zalishayutsya cilkovito paralelnimi a informacijna yemnist prodovzhuye zrostati eksponencijno iz chislom ne vzayemno prostih gratok pokrivayuchi velikij diapazon dijsnih polozhen iz visokoyu rozdilnoyu zdatnistyu Odnoznachnist ciyeyi reprezentaciyi ye garantiyeyu togo sho zvorotne vidobrazhennya iz faz reshitki na polozhennya vse she zberigayetsya Vikoristannya takogo fazovogo kodu dlya virazhennya merezhi nejroniv reshitki dozvolyaye teoretichno peredbachiti sho grid kod ye znachno efektivnishim anizh kod nejroniv miscya oskilki vin dozvolyaye nevelikij kilkosti nejroniv koduvati bilshij obsyag prostoru Iz kodom po modulyu merezha gratok mozhe odnoznachno reprezentuvati 2 km prostoru v seredovishi iz 6 sm rozdilnoyu zdatnistyu v kozhnomu linijnomu rozmiri plosha yak uzgodzhuyetsya iz diapazonom poshuku yizhi shurom Todi yak kod miscya nejronnoyi merezhi gipokampa mozhe pokrivati maksimalno diapazon 20 m prostoru v seredovishi Kod vkladenih vidrizkiv Nejronna reprezentaciya polozhennya u sviti v silu pritamannogo shumu ta spajkovoyi aktivnosti nejroniv zavzhdi piddayetsya vikrivlennyu spravzhnogo misceznahodzhennya tim samim obmezhuyuchi tu rozdilnu zdatnist yakoyi potrebuye tvarina dlya oriyentuvannya ta navigaciyi Vidtak dlya togo shob zrozumiti prirodu kodu reshitki slid brati do uvagi dinamichnist ta minlivist jogo nejronnih korelyativ sho model kodu po modulyu ominula stvorivshi bilsh idealnij kod anizh nejroni reshitki mayut v realnosti Dlya virishennya ciyeyi problemi i poyasnennya yak tvarina reprezentuye prostir cherez nablizhenishi do realnosti nejronni vlastivosti bula zaproponovana shirsha ta skladnisha model nejronu reshitok tak zvanij kod vkladenih vidrizkiv Za shemoyu kodu vkladenih vidrizkiv prostorovi periodi pokrivayut shirokij diapazon efektivno dilyachi prostir seredovisha Bazovoyu odiniceyu cogo kodu ye modul populyaciya nejroniv reshitki yaki mayut odnakovu gratku ale prostorovo zmisheni ta reprezentuyut rizni prostorovi fazi Dlya odinichnogo modulyu klyuchovim parametrom u pokrashenni prostorovoyi rozdilnoyi zdatnosti vkladenij kod pripuskaye prostorovij period gratki Shob modul mav malij prostorovij period yak umova vinyatkovo tochnoyi reprezentaciyi zovnishnogo prostoru neodnoznachnist odinichnogo modulya povinna buti znyata inshim modulem Najkrashe ce mozhna zrobiti yaksho kod organizovanij yak vkladeni vidrizki sho peredbachaye poslidovne zbilshennya rozmiriv reshitki v riznih modulyah tobto nayavnist mnozhini masshtabiv u nejroniv reshitki Formalno u shemi kodu vkladenih vidrizkiv populyaciya N nejroniv dilitsya na L pidgrup M i displaystyle M i nejroniv chiyi krivi chastotnoyi nalashtovanosti angl tuning curves ye periodichnimi na tij samij dovzhini shkali l i displaystyle lambda i prostorovij period reshitki Kozhna taka pidgrupa formuye modul Diapazon stimuliv yaki podibnij vkladenij kod mozhe reprezentuvati takij zhe za rozmirami yak i dovzhina najbilshogo masshtabu gratki m a x l i displaystyle max lambda i abo navit bilshij Ale dlya prostoti pripuskayetsya sho m a x l i gt 1 displaystyle max lambda i gt 1 V mezhah kodu vkladenih vidrizkiv prostorovi periodi l i displaystyle lambda i reshitok vporyadkovani yak l 0 gt l 1 gt gt l L 1 displaystyle lambda 0 gt lambda 1 gt gt lambda L 1 i dlya kozhnogo l i displaystyle lambda i isnuyut M nejroniv reshitki sho rozpodilyayut mizh soboyu cej prostorovij period ale mayut zmisheni odna vidnosno inshoyi gratki Todi M nejroniv reprezentuvatimut rivnoviddaleni fazi 2 p j M displaystyle 2 pi j M iz j displaystyle j in 0 1 M 1 Taka reshitka u vkladenomu kodi tochno i efektivno krok za krokom koduvatime miscya menshi nizh l 1 displaystyle lambda 1 Modul 1 nadaye tilki grubu informaciyu pro misceznahodzhennya iz rozdilnistyu l 1 M displaystyle lambda 1 M modul 2 hocha sam po sobi i grubij v mezhah 0 l 1 displaystyle 0 lambda 1 diapazonu zbilshuye rozdilnist v mezhah kozhnogo pid vidrizku iz M z dovzhinoyu l 1 M displaystyle lambda 1 M tak samo modul 3 dodaye she tochnishoyi rozdilnosti i t d Po indukciyi takim chinom vsi moduli povinni mati vkladeni prostorovi periodi koli kozhen modul dali dilit period poperednogo Shema kodu vkladenih vidrizkiv dlya nejroniv reshitok a Priklad iz troma riznimi prostorovimi periodami kozhen iz troma riznimi fazami Rizni nejroni iz odnakovim periodom skladayut modul Pershij modul daye grubu prostorovu informaciyu yaka dali rozpodilyayetsya inshimi dvoma modulyami Sami po sobi inshi moduli dayut neodnoznachnu prostorovu informaciyu ale razom voni efektivno rozdilyayut linijnij trek Zokrema kozhna faza 1 modulya rozdilyayetsya troma fazami 2 modulya yaki sami rozdilyayutsya troma fazami 3 modulya sho u pidsumku skladaye 3 3 27 displaystyle 3 3 27 riznih staniv Cya strategiya koduvannya analogichna iz principom roboti godinnika de kozhna nastupna strilka utochnyuye chas Vsi tri strilki koduyut 12 godinnij promizhok iz sekundnoyu tochnistyu b V shemi vkladenogo kodu vsi moduli za vinyatkom najgrubishogo mayut periodichni krivi nalashtuvannya Modul skladayetsya iz mnozhini krivih nalashtuvannya iz odnakovim periodom ale riznimi fazami V kozhnomu moduli odna kriva nalashtuvannya vidilena zhirnoyu liniyeyu dlya ilyustraciyi periodu Zmisheni ale v inshomu identichni krivi nalashtuvanni shrihovani Vkladeni moduli poslidovno utochnyuyut reprezentaciyu stimulu Periodichnist oznachaye sho vidobrazhennya vid stimulu na populyacijnu reakciyu nejroniv ne ye 1 1 v mezhah odnogo modulya Tilki kolektivna reakciya nejroniv nadaye odnoznachnu reprezentaciyu polozhennya v prostori x Taka shema kodu vkladok shozha na robotu analogovogo godinnika protyagom 12 godinnogo promizhku strilki hvilin i sekund sami po sobi ne tochni I hocha strilka godin v principi mozhe koduvati chas dobi z mikro sekundnoyu tochnistyu isnuye mezha dlya kutovoyi rozdilnoyi zdatnosti lyudskogo oka de kombinaciyu vsih strilok mozhna legko rozibrati Podibno do cogo i kod vkladenih vidrizkiv mozhe koduvati miscya iz visokoyu tochnistyu hocha sami okremi moduli pozbavleni abo prostorovoyi tochnosti abo shiroti prostorovogo diapazonu Vkladenist prostorovih periodiv umozhlivlyuye najvishu yak dlya stohastichnih nejroniv reshitki rozdilnu zdatnist u reprezentaciyi misceznahodzhennya i dotrimuyetsya unikalnoyi vlastivosti masshtabuvannya rozdilna zdatnist zbilshuyetsya eksponencijno iz chislom nejroniv N Takij grid kod iz mnozhinoyu prostorovih masshtabiv perevershuye populyaciyu nejroniv miscya iz prostorovo lokalizovanim rozryadom sho zbilshuyetsya lishe linijno iz chislom nejroniv Oskilki yak pokazav teoretichnij analiz yaksho rozdilna zdatnist kodu nejroniv miscya optimizuyetsya populyaciyeyu nejroniv iz stalimi rozmirami to dlya nejroniv reshitki rizni prostorovi masshtabi geksagonalnih gratok kardinalnim chinom pokrashuyut tochnist koduvannya miscya Tozh navit dlya nevelikogo rozmiru populyaciyi nejroniv vkladenij kod nadaye suttyevo bilshu rozdilnu zdatnist anizh kod nejroniv miscya Toj fakt sho najbilshij prostorovij period l 1 displaystyle lambda 1 u shemi vkladenogo kodu maye dovzhinu masshtabu kodovanoyi oblasti dozvolyaye zrobiti kilka korisnih peredbachen Zokrema aktualnij diapazon navigacijnoyi povedinki tvarini povinen buti priblizno rivnim najbilshomu prostorovomu periodu l 1 displaystyle lambda 1 Takozh shema vkladenogo kodu peredbachaye sho dlya povnocinnogo vikoristannya kodu reshitok l 1 displaystyle lambda 1 ta vsi inshi prostorovi periodi mayut buti adaptovani do lokalnogo seredovisha tvarini yakij ye dlya neyi v danu mit aktualnim V cilomu shema vkladenogo kodu peredbachaye sho prostorovi periodi nejroniv reshitki zgrupovuyutsya v mnozhinni diskretni grupi i povinni utvoryuvati geometrichnu progresiyu l i l 1 c o n s t i displaystyle lambda i lambda 1 cdot const i Z cogo viplivaye sho sered nejroniv reshitok maye buti bilshe malih prostorovih periodiv anizh velikih Oskilki zbilshennya masshtabu reshitki ne ye neperervnim i isnuye chitka shkala vidnoshen mizh modulyami v yakih masshtab reshitki zbilshuyetsya zberigayuchi rozdilnu zdatnist ta maksimalnij interval reshitki vid odnogo modulya do inshogo v geometrichnij progresiyi v serednomu na 1 4 abo e displaystyle sqrt e 1 65 u 2D tobto v dostatno dobromu nablizhenni do vidnoshennya mizh prostimi chislami 5 i 3 Yaksho ci pripushennya vikonani to iz 8 10 riznimi masshtabami reshitki mEK spromozhna odnoznachno lokalizuvati tvarinu z tochnistyu kilkoh santimetriv u ploshi v kilka kvadratnih kilometriv tim samim mayuchi znachno bilshu yemnist kodu anizh mozhe buti dosyagnuta iz tiyeyu samoyu kilkistyu nejroniv miscya Pri takomu geometrichnomu spivvidnoshenni mizh modulyami kilkist koduyuchih nejroniv reshitki v moduli zmenshuyetsya sho uzgodzhuyetsya iz danimi otrimanimi eksperimentalno Chiselnij analiz peredbachaye sho podibna organizaciya mozhe buti optimalnoyu dlya otrimannya maksimalnoyi prostorovoyi detalizaciyi seredovisha vid minimalnoyi kilkosti nejroniv reshitki Iz vkladenogo kodu viplivaye sho navit iz nejronami reshitki z pritamannim yim shumom ta spajkovoyu variativnistyu 10 5 displaystyle 10 5 nejroniv u mEK zmozhut zakoduvati polozhennya tvarini v prostori z vinyatkovoyu tochnistyu Isnuvannya takoyi nejronnoyi sistemi v EK sho maksimizuye informaciyu iz obmezhenogo naboru nejroniv shozhe na balans mizh kilkistyu ON i OFF nejroniv u sitkivci oka yakij uzgodzhuyetsya iz statistichnoyu strukturoyu zagalnih vizualnih scen Otzhe dlya dosyagnennya visokoyi rozdilnoyi zdatnosti v mezhah modulyarnogo kodu nejroniv reshitki gratki reshitki mayut formuvati geometrichnu progresiyu v prostorovih periodah i kozhen modul maye buti samopodibnim Vtim na vidminu vid inshih shem koduvannya nejronami reshitki v shemi vkladenogo kodu zaporukoyu velikoyi rozdilnoyi zdatnosti ta perevagi nejroniv reshitki nad nejronami miscya ye ne zmini v krivih nalashtuvannya pikah chastoti rozryadiv i navit ne periodichnist a vkladenist tobto isnuvannya mnozhini vidminnih masshtabiv Oskilki u vkladenomu kodi piki rozryadiv mozhut buti rozpodileni mizh riznimi nejronami odnogo modulya tim samim rujnuyuchi periodichnist strukturi reshitki i vse zh zberigayuchi pritamannu yim visoku kombinatornu rozdilnu zdatnist Same tomu vkladenij kod vidrizkiv bilshe uzgodzhuyetsya z nakopichenimi empirichnimi danimi i ye stijkim do eliptichnoyi deformaciyi ta navit vtrati nejronami reshitki periodichnosti Vin navit zberigaye pritamannu prostorovu rozdilnu zdatnist yaksho yak pokazali ostanni doslidzhennya bilshist nejroniv iz visokoyu prostorovoyu informaciyeyu v mEK ne ye klasichnimi nejronami reshitki ale nejronami strichkami angl band cells chi navit neperiodichnimi prostorovo vibirkovimi nejronami angl nonspatially periodic cells Bilshe togo navit isnuvannya moduliv ne ye nastilki vazhlivim yak do prikladu dlya kodu gruntovanogo na modulnij arifmetici U shemi vkladenih vidrizkiv kozhen nejron reshitki mozhe mati svij vlasnij interval gratki sformovanij iz cilogo kontinuumu mozhlivih dovzhin masshtabiv Dopoki bude zberigatis umova sho vsi dovzhini masshtabiv ye shilno rozmisheni v reshitkah populyaciya nejroniv koduvatime prostir z visokoyu tochnistyu ta malimi pomilkami dayuchi tvarini adekvatnu informaciyu pro yiyi misceznahodzhennya a Geksagonalna gratka na ploshini b Geksagonalne pakuvannya kil c Komirki Voronogo ye regulyarnimi geksagonami d Dvovimirne kvantuvannya Odnoridnij rozpodil dvovimirnogo vektora X na dvovimirnij ploshini e Pryamokutne rozbittya ploshini vidpovidne skalyarnomu kvantuvannyu kozhnogo komponenta f Geksagonalne rozbittya ploshini najbilsh shilno pakuyut dvovimirnu ploshinu ta maye nizhche serednokvadratichne vidhilennya anizh analogichne kvadratne rozbittya Shema vkladenogo kodu takozh dozvolyaye poyasniti te chomu nejroni reshitki mayut geksagonalnu formu rozryadiv i chomu geksagonalna gratka zabezpechuye bilshu prostorovu rozdilnu zdatnist anizh kvadratna Tobto chomu dlya unimodalnih krivih nalashtuvannya optimalnij nejron reshitki bude mati geksagonalnu a ne kvadratnu periodichnist Iz dobre znanoyi geometrichnoyi problemi pakuvannya kil en vidomo sho sered usih regulyarnih pokrittiv ploshini plitkoyu z odnakovoyu plosheyu geksagonalne zamoshennya najbilsh shilno vkladaye vpisani kola Gruntuyuchis na comu teoretiki obchislili rozdilnu zdatnist nevelikoyi populyaciyi nejroniv reshitki i pokazali sho vikoristannya nejronami reshitki geksagonalnogo pakuvannya dozvolyaye otrimati bilsh povnu ta mensh pomilkovu informaciyu anizh vikoristannya kvadratnih gratok yaki ne shilno zapovnuyut ploshinu Z cogo viplivaye sho efektivnij prostorovij period geksagonalnih gratok ye menshim anizh kvadratnih Geometrichnu optimalnist geksagonalnih konfiguracij bulo vpershe dovedeno ugorskim matematikom en u jogo vidomij teoremi pro sumu momentiv sho otrimala shiroke zastosuvannya u najriznomanitnishih galuzyah zokrema i v kvantuvanni danih Iz teoremi Tota viplivalo sho optimalni dvovimirni kvantivniki dlya dvovimirnih signaliv analogovo cifrovi peretvoryuvachi diskretizuyut rozbivayut na kincevi elementi prostir na geksagonalni reshitki komirki tobto kodovi slova organizovani na geksagonalnij reshitci i dlya koduvannya kozhnoyi analogovoyi velichini priznacheni do najblizhchoyi tochki vuzla gratki Odnoridnij dvovimirnij en gruntuyetsya na fundamentalnij oblasti kvantuvannya R displaystyle mathfrak R komirci kvantuvannya chiyi perenesennya zamoshuyut dvovimirnu ploshinu V odnovimirnomu vipadku dlya R displaystyle mathfrak R isnuye tilki odin mozhlivij vibir interval z dovzhinoyu todi yak dlya dvoh vimiriv ce kvadrati ta geksagoni Perevirka efektivnosti vektornogo kvantuvannya zazvichaj vikonuyetsya cherez vimiryuvannya jogo serednogo spotvorennya pevnogo dzherela vhidnogo signalu chim menshe serednye spotvorennya tim efektivnishim ye kvantuvannya Z tochki zoru diagrami rozbittya ce mozhna rozglyadati v terminah serednoyi vidstani do centra komirki abo zh yak efektivnist shilnogo pakuvannya komirok Takij rozglyad serednogo spotvorennya kvantuvannya v terminah geometrichnoyi formi komirok dozvolyaye pobachiti sho geksagonalni gratki mayut menshe zagalne spotvorennya serednokvadratichne vidhilennya dzherela vhidnogo signalu anizh kvadratni gratki Vidtak geksagonalna geometriya zabezpechuye minimalne spotvorennya umozhlivlyuyuchi optimalne vektorne kvantuvannya i maksimalno tochnu peredachu informaciyi Kod usunennya pomilok V cilomu iz suto teoretichnoyi tochki zoru koduvannya obidvi shemi kodu nejroniv reshitki modulno arifmetichnij ta vkladenij kodi pokazuyut sho nezvazhayuchi na pritamanni nejronam mEK shum ta variativnist voni volodiyut nezrivnyanno visokoyu tochnistyu v reprezentaciyi polozhennya tvarini u prostori Periodichna priroda reshitki dozvolyaye aktivnosti nejroniv mEK v mezhah odnogo modulya koduvati polozhennya v prostori azh do dovilnogo diskretnogo zmishennya i hocha z teoretichnoyi tochki zoru takij nejronnij kod mozhe zdavatis nadlishkovim ta dvoznachnim sukupna aktivnist kilkoh moduliv zdatna koduvati velikij diapazon polozhen bez bud yakoyi dvoznachnosti Same tomu grid nejronnij kod maye nabagato bilshij diapazon predstavlennya ta tochnist vidobrazhennya polozhennya v prostori anizh kod nejroniv miscya iz tiyeyu samoyu kilkistyu nejroniv ta rozdilnoyu zdatnistyu Cej diapazon nejronnogo kodu reshitok mozhe znachno perevershuvati tipovij diapazon ruhu shura v prirodnih umovah Vidkrittya takoyi visokoyi yemnosti kodu nejroniv reshitki sponukalo teoretikiv do dumki sho odniyeyu z jogo klyuchovih funkcij ye usunennya pomilok u reprezentaciyi polozhennya v prostori Yaksho do prikladu silno spotvorena faza v odnomu z moduliv peremistit vidobrazhene polozhennya na nerealistichne misce to gruntuyuchis na fazah inshih moduliv cya pomilka mozhe buti identifikovana ta vipravlena Insha mozhliva korist vid nadlishkovosti ta yemnosti kodu reshitki ce nadilennya grid nejroniv zdatnistyu do globalnoyi rekonfiguraciyi angl remapping v gipokampi nezalezhne peremishennya faz v riznih modulyah abo obertannya osej reshitok vidnosno odna odnoyi v EK umozhlivlyuye vidminni predstavlennya nejronami miscya v gipokampi riznih seredovish z maloyu imovirnistyu perekrittya mizh dvoma nejronnimi kodami Otzhe yaksho rozglyadati grid kod yak kod shodo mnozhini nezalezhnih grup reshitok to grid kod ye kompaktnim ta kombinatornim hocha vikoristannya nejroniv u yedinij populyaciyi reshitok i mozhe vidavatis nadlishkovim ta ne ekonomnim A visoka informacijna yemnist ta efektivnist u vikonanni arifmetichnih obchislen avtonomna zdatnist do usunennya pomilok roblyat grid nejronnij kod idealnim dlya integruvannya ta reprezentaciyi analogovoyi zminnoyi iz velikim diapazonom Z ciyeyi tochki zoru bez vrahuvannya dinamiki mEK mozhe buti nejronnim integratorom shlyahu i pervinnim miscem abstraktnoyi reprezentaciyi miscepolozhennya v mozku shura Nejronni korelyati grid koduZirkopodibnij nejron v medialnij entorialnij kori Golovnim tipom providnih nejroniv u mEK II ye en sho skladayut blizko 70 vsih nejroniv u cij dilyanci entorialnoyi kori todi yak en lishe 15 I yak pokazali neshodavni doslidzhennya podibno do zirkopodibnih nejroniv II sharu grid nejroni takozh zdatni proektuvatis na gipokamp Otzhe shvidshe za vse zirkopodibni nejroni skladayut znachnu chastinu populyaciyi nejroniv reshitki Ale beruchi do uvagi sho nejroni v inshih sharah EK ne tilki II takozh mayut reshitko podibni patterni aktivnosti ochevidno sho fenotip grid nejroniv ne obmezhuyetsya yedinim tipom nejroniv Biofizichni osnovi i vlastivosti rozryadiv reshitki Zirkopodibni nejroni harakterizuyutsya visokoyu shilnistyu en giperpolyarizacijno aktivovanih kerovanih ciklichnimi nukleotidami sho aktivuyutsya pid chas membrannih Taka shilnist obumovlyuye pritamannij zirkopodibnim nejronam nizkij vhidnij opir sho nakladaye suttyevi obmezhennya na minimalnu kilkist vhidnih signaliv potribnih dlya generaciyi spajkiv protyagom zbudzhennya nejroniv reshitki Krim togo visoka shilnist HCN kanaliv vplivaye na dinamichni vlastivosti membrannih potencialiv nejroniv reshitki Pislya inzhekciyi sinusoyidnogo strumu z riznimi chastotami do zirkopodibnih nejroniv shura in vitro yih membranni potenciali harakterizuyutsya chitkim rezonansom v teta chastotnomu diapazoni a spajki fazovo zav yazani na vhidni signali v teta diapazoni Dinamika membrannogo potencialu nejroniv u mishi u vilnomu rusi a Elektrofiziologichna harakteristika shvidko rozryadzhuvanogo nejronu v mEK pritomnoyi mishi Vkladki pokazuyut reprezentativnij potencial diyi b Shvidkist ruhu tvarini vgori ta membrannij potencial vnizu nejronu pokazanogo v a c Zbilsheni shvidkist ruhu tvarini vgori membrannij potencial poseredini ta potencial lokalnogo polya LFP vnizu protyagom periodu pershogo ruhu v b d Chastota nejronnih rozryadiv vgori pidporogovij membrannij potencial poseredini ta amplituda teta oscilyacij membrannogo potencialu na tli polozhennya tvarini na linijnij dorizhci Zirkopodibni nejroni mEK II razom iz piramidalnimi nejronami takozh harakterizuyutsya stijkoyu teta periodichnistyu membrannogo potencialu protyagom potencialu lokalnogo polya LFP teta periodiv in vivo pri tomu sho piramidalni nejroni mayut vdvichi silnishu teta periodichnist ta teta fazovu zav yazanist anizh zirkopodibni Todi yak ne zirkopodibni nejroni v glibshih sharah mEK pozbavleni ciyeyi teta aktivnosti Cikavo sho zirkopodibni nejroni v kazhaniv takozh pozbavleni takogo rezonansu sho virazhayetsya u vidsutnosti neperervnih pozaklitinnih teta oscilyacij pid chas zbudzhennya nejroniv reshitki u cih vidiv Zirkopodibni nejroni grizuniv zdatni takozh spontanno generuvati vnutrishni oscilyaciyi membrannogo potencialu v teta chastotnomu diapazoni pislya blizkoyi do spajkovogo porogu depolyarizaciyi in vitro Chastota cih vnutrishnih kolivan zalezhit vid membrannogo potencialu ta dorso ventralnogo polozhennya zirkopodibnih nejroniv u mEK II sho naprochud blizko korelyuye iz gradiyentom intervaliv poliv nejroniv reshitki vzdovzh tih samih dorso ventralnih osej div Modulna organizaciya U svoyu chergu gradiyent u chastotah vnutrishnih oscilyacij membrannih potencialiv vidobrazhaye gradiyent vnutrishnih membrannih vlastivostej sho obumovlyuyut vnutrishni temporalni integrativni funkciyi zirkopodibnih nejroniv Dorso ventralna riznicya v shilnosti HCN kanaliv razom iz providnistyu kaliyevogo porodzhuyut dorso ventralnij gradiyent dlya ryadu vnutrishnih membrannih vlastivostej zirkopodibnih nejroniv u vhidnomu opori chasovij stalij membrani ta provisanni potencialu Yak naslidok gradiyentu vnutrishnih membrannih vlastivostej dorsalni nejroni mayut korotshij period dlya sinaptichnoyi integraciyi j menshe temporalne ob yednannya zbudzhuvalnih postpotencialnih potencialiv u gama chastotnomu diapazoni anizh ventralni nejroni sho mozhe oznachati sho integrativni sinaptichni vlastivosti zirkopodibnih nejroniv prilashtovani do dorso ventralnogo gradiyentu intervaliv poliv nejroniv reshitok Ce takozh pidtverdzhuyetsya tim sho vidklyuchennya klyuchovoyi skladovoyi odinici HCN kanalu HCN1 prizvodit do rozshirennya intervalu ta rozmiru polya reshitki U pidsumku koli tvarina peretinaye receptivne pole zirkopodibnogo nejrona membrannij potencial harakterizuyetsya trivaloyu depolyarizaciyeyu sho vede do spajkovogo vihidnogo signalu sho shozhe na takij samij mehanizm u nejroniv miscya v oblasti SA1 gipokampa Ne zirkopodibni nejroni iz reshitkopodibnimi rozryadami takozh volodiyut takoyu povilnoyu depolyarizaciyeyu dozvolyayuchi pripustiti isnuvannya yedinogo mehanizmu elektrichnogo zbudzhennya dlya vsih tipiv nejroniv sho zdatni porodzhuvati reshitkovi rozryadi I yaksho taka povilna depolyarizaciya viznachaye chastotu spajkiv protyagom peretinu receptornogo polya to teta oscilyaciyi membrannih potencialiv pokladayut chasovi parametri spajkiv Merezha funkcionalnih zv yazkiv mEK Odna z osoblivih i neochikuvanih ris sho bulo vidkrito v merezhi nejroniv mEK ce zovsim nevelika kilkist zvorotnih zbudzhuvalnih zv yazkiv mizh nimi na vidminu vid inshih kirkovih regioniv ssavciv Zirkopodibni nejroni z yednani mizh soboyu golovnim chinom cherez ingibitorni internejroni todi yak zvorotni zbudzhuvalni zv yazki abo neznachni abo vzagali vidsutni Na vidminu vid zirkopodibnih nejroniv piramidalni nejroni II sharu mEK sho takozh generuyut reshitokpodibni patterni aktivnosti otrimuyut pryami zbudzhuvalni vhidni signali koli optichno prostimulyuvati mEK II providni nejroni sho mozhe svidchit pro te sho zirkopodibni nejroni mozhut sponukati piramidalni nejroni do generaciyi rozryadiv reshitki Rozvitok nejroniv reshitki Rudimenti form rozryadiv nejroniv reshitki ta nejroniv miscya u shuryat Rozvitok vid 16 dnya pislya pologiv do doroslogo viku Medialna entorialna kora doroslogo shura maye rozvinuti nejroni reshitki ta nejroni sho koduyut napryamok golovi angl head direction cells NG yaki reprezentuyut dva rizni prostorovi parametri napryamok i vidstan neobhidni dlya pidtrimki integraciyi shlyahu Mizh cimi dvoma tipami nejroniv isnuye znachne zapiznennya u rozvitku 20 j den pislya pologiv ce najbilsh rannij vik koli shozhi na dorosli rozryadi nejroniv reshitok stayut pomitnimi majzhe cherez tizhden pislya rozvitku NG nejroniv yaki vzhe na 15 mu dni koli doslidniki pochinayut provoditi yih reyestraciyu harakterizuyutsya silnoyu vibirkovistyu do napryamku i shozhi na dorosli NG nejroni Ce same toj period koli u shuryat z yavlyayetsya zdatnist do vivchennya seredovisha i voni pochinayut navchatis pov yazanim z gipokampom zavdannyam na pam yat Do 20 go dnya v mEK mozhna sposterigati deyaki prostorovo lokalizovani rozryadi navit bagatopikovi polya rozryadiv ale voni ne mayut harakternoyi dlya doroslih nejroniv reshitki regulyarnosti ta geksagonalnoyi simetriyi yak i stabilnosti pid chas reyestraciyi Pid chas pershih sprob navigaciyi v seredovishi shuryata takozh mali vzhe nejroni miscya kilkist yakih na 16 18 den bula trohi mensha anizh v zrilomu vici hocha yih prostorova vibirkovist ta stabilnist ne buli cilkom rozvinuti i she prodovzhuvali zminyuvatis Ostanni doslidzhennya pokazali rudimentarna karta prostorovo vibirkovih nejroniv vzhe prisutnya koli tvarini tilki vpershe pochinayut navigaciyu u zovnishnomu sviti I hocha nejroni miscya NG nejroni ta nejroni reshitki riznyatsya tempami svogo rozvitku voni mozhut vzayemodiyati mizh soboyu z samogo pochatku V osnovi vzayemodiyi nejroniv z riznimi etapami rozvitku mozhut buti inshi zrilishi nejroni Do prikladu zrili reprezentativni obrazi v pre ta parapidstavci gipokampa subiculum shuryat mozhut napravlyati rozvitok prostorovih reprezentacij v yih EK ta gipokampi A rudimentarni nejroni reshitki ne zvazhayuchi na svoyu menshu zrilist porivnyano z inshimi mozhut vidsilati dostatno strukturovanij signal do gipokampa porodzhuyuchi v nomu specifichni dlya lokalnogo miscya reakciyi Suttyevim chinnikom u stvorenni ob yednanoyi entorialno gipokampovoyi kartini prostoru ye evolyuciya vnutrishnih zv yazkiv pomizh nejronami v mEK protyagom chotiroh tizhniv pislyapologovogo periodu Evolyuciya ta funkciyi grid nejronivOkrim grizuniv nejroni reshitki buli takozh znajdeni v kazhaniv yegipetskih letyuchih sobak Vsi harakterni risi nejroniv reshitok shuriv takozh proyavlyalis u kazhaniv geksagonalne pole rozryadiv yednist intervalu ta oriyentaciyi reshitki vidsutnist fazovoyi topografiyi zbilshennya masshtabu reshitki vzdovzh dorsoventralnoyi osi ta modulyaciya chastoti rozryadiv shvidkistyu Tak samo yak i v shuriv v kazhaniv nejroni reshitki znahodilis poruch iz nejronami napryamku golovi ta nejronami mezhi Vidokremlennya kazhaniv na rannih stadiyah evolyuciyi ssavciv she do vidokremlennya grizuniv ta primativ svidchit pro te sho nejroni reshitki isnuvali vzhe na zori evolyuciyi i tomu mozhut buti prisutnimi sered bagatoh vidiv ssavciv Z cim uzgodzhuyetsya i toj fakt sho vsi dosi vidkriti prostorovo nalashtovani nejroni znahodyatsya u filogenetichno davnih oblastyah kori gipokampi ta paragipokampalnih regionah Nejroni iz reshitko podibnimi vlastivostyami takozh buli viyavleni u primativ Na vidminu vid doslidiv z grizunami tut sub yekti ne ruhalis po prostorovomu seredovishu V odnomu doslidzhenni mavpi rozglyadali poslidovnist zobrazhen u shvidkomu cherguvanni Reshitkopodibni patterni stavali pomitnimi koli spajki nanesli na kartu pozicij ochej mavpi nezalezhno vid zmistu vizualnih kartinok pripuskayuchi sho grid nejroni ye skladovoyu chastinoyu sistemi yaka vikoristovuye ruh ochej dlya viznachennya rozryadiv i sho polozhennya rozryadiv obumovlyuyetsya okulyarnim mehanizmom integraciyi shlyahu Vidkrittya zalezhnosti vid misceznahodzhennya poglyadu v nejronah reshitki mavp spivzvuchna iz rannimi doslidzhennyami yaki pripuskali sho gipokampovi ta paragipokampovi nejroni v mavp zbudzhuyutsya todi koli tvarina divitsya na pevne misce nezalezhno vid misceznahodzhennya samoyi mavpi V inshomu doslidzhenni na paciyentah z farmakorezistentnoyu epilepsiyeyu sub yekti ruhalis mizh napered viznachenimi miscyami u virtualnomu seredovishi V oboh eksperimentah patterni reshitok mali znachno bilshe shumiv anizh pid chas ruhu u shuriv prote periodichnist bula silnisha anizh mozhna bulo b ochikuvati v rezultati diyi vipadkovih chinnikiv Mozhlivi prichini cih shumiv ce netochne rozmishennya elektrodiv userednennya aktivnosti v kilkoh sharah kori chi zmishannya sub yektami virtualnih ta realnih sistem vidliku Tozh priroda vidkritih u primativ nejroniv reshitok zalishayetsya ne do kincya zrozumiloyu i potrebuye retelnishogo vivchennya ta poyasnennya otrimanih danih V cilomu zh ci vidkrittya pripuskayut sho v evolyuciyi primativ nejroni miscya ta nejroni reshitki stali reaguvati ne tilki na zmini v shvidkosti ta napryamku ruhu yak u grizuniv ale takozh na shvidkist ruhu ochej tvarin Zalishayetsya vidkritim pitannya chi ti sami nejroni yaki reaguyut na vizualnij ruh tak samo periodichno budut reaguvati na samoruh mavpi chi lyudini chi dlya ruhu voni volodiyut okremoyu sistemoyu grid nejroniv Vidnosna evolyucijna davnist nejronnogo kodu reshitok ta jogo prisutnist u riznih vidiv ssavciv sponukala nejrobiologiv zamislitis nad funkciyami cih nejroniv yaku informaciyu voni koduyut i yak dopomagayut tvarinam vizhivati Z oglyadu na vlastivosti grid nejroniv vidnoshennya mizh nimi v modulyah mEK ta vpliv na koduvannya nejroniv misc bagato z doslidnikiv dotrimuyutsya dumki sho yih golovnimi funkciyami ye pidtrimka mehanizmu en formuvannya pam yati abo koduvannya metriki dlya receptornih poliv nejroniv miscya Integraciya shlyahu Integraciya shlyahu ce odna z golovnih navigacijnih strategij yaka pritamanna bagatom vidam tvarin i polyagaye v tomu sho potochne polozhennya tvarini vidnosno deyakoyi tochki vidliku utrimuyetsya cherez neperervnu integraciyu napryamku ta vidstani projdenih vidpovidno do aktivnogo samoruhu tvarini Hocha pryamih svidchen pro rol grid nejroniv v integraciyi shlyahu narazi ne otrimano isnuye ryad nepryamih danih pro yih vklyuchenist v cej mehanizm navigaciyi nejroni reshitki roztashovani v mozku shuriv poryad iz tak zvanimi kon yunktivnimi nejronami angl conjunctive cells ta nejronami sho reaguyut na napryamok povorotu golovi angl head direction cells yaki harakterizuyutsya yedinoyu prostorovoyu nalashtovanistyu v riznih seredovishah tomu vsya informaciya potribna dlya realizaciyi integraciyi shlyahu nayavna v odnomu lokalnomu nejronnomu lancyugu pole nejronu reshitki shvidko generuyetsya v novomu seredovishi onovlyuyetsya za vidsutnosti vizualnih signaliv ta ye stabilnim pislya viluchennya lokalnih rozpiznavalnih znakiv prostorovij masshtab polya reshitki zalishayetsya fiksovanim ta nezminnim u svoyij vporyadkovanosti u znajomih tvarini seredovishah tim samim umozhlivlyuyuchi nezalezhno vid kontekstu cilisnu ta nadijnu ocinku vidstani projdenoyi tvarinoyu nejronna en povinna zberigati potochne polozhennya u prostori nastilki tochno naskilki mozhlivo ne zvazhayuchi na nejronnij shum ta minlivist inakshe neznachni vnutrishni vidhilennya vid ocinki polozhennya z chasom nakopichatsya i peretvoryatsya u veliki pomilki sho unemozhlivlyat integraciyu shlyahu Taka tochnist u reprezentaciyi ta dinamichnomu onovlenni kart seredovisha mozhliva tilki zavdyaki unikalnim vlastivostyam kodu nejroniv reshitki div dali Grid nejronnij kod urazhennya mEK regionu u shuriv prizvodit do nespromozhnosti integraciyi shlyahu Shuri z urazhennyami mEK ne zdatni obroblyati prostorovu informaciyu pov yazanu iz vivchannyam ob yektu ta zavdannyami rozpiznavannya viyavlyati prostorovu noviznu hocha neprostorove rozpiznavannya ob yektiv zalishalos neushkodzhenim Rozryadi nejroniv reshitok ne prosto vidslidkovuyut nakopicheni ideocentrichni signali voni koduyut polozhennya tvarini v allocentrichnomu prostori pislya formuvannya cogo kodu vin stabilizuyetsya i kontrolyuyetsya zovnishnimi allocentrichnimi signalami Do prikladu rozryadi reshitok stabilni shodo vidstanej ta trivalosti a takozh mizh riznimi vidviduvannyami lokalnogo seredovisha sho ne mozhe tochno ocinyuvatis lishe na osnovi ideocentrichnoyi informaciyi Krim togo oriyentaciya reshitki kontrolyuyetsya ruhom yedinogo polyarizovanogo zovnishnogo signalu v cilkom simetrichnomu kruglomu seredovishi Formuvannya pam yati Najmensh vivchenoyu ale ne mensh vazhlivoyu problemoyu u rozuminni prostorovogo kodu nejroniv miscya ta reshitki ye te yak entorialna kora ta gipokamp mozhut pidtrimuvati odnochasno taki na pershij poglyad rizni operaciyi yak navigaciya ta zapam yatovuvannya prigaduvannya Funkcionalno anatomichni osoblivosti cih struktur tilki prolivayut svitlo na yih tisnij vzayemozv yazok i vzayemovpliv ale ne poyasnyuyut sposib integraciyi yih riznoridnih funkcij Rol entorialnoyi kori v konsolidaciyi pam yati Harakternoyu risoyu kortikalno gipokampalnogo zv yazku u ssavciv ye isnuvannya asociativnih kirkovih struktur sho sluguyut spoluchnimi lankami mizh gipokampom ta reshtoyu kori Ci asociativni regioni vklyuchayut en entorinalnu ta en koru yaki razom nazivayut paragipokampalnoyu oblastyu Cya oblast harakterizuyetsya dvoma golovnimi shlyahami obrobki informaciyi Pershij shlyah sho do yakogo vhodyat peririnalna ta lateralna entorialna kora i yakij ye vazhlivim dlya obrobki ta reprezentaciyi vlastivostej specifichnih ob yektiv stimuliv U grizuniv ta primativ cya sistema otrimuye informaciyu vid usih sensornih modalnostej ye kritichnoyu dlya ob yektnoyi pam yati ta mistit nejroni sho reaguyut na specifichni ob yekti Drugij shlyah obrobki informaciyi v paragipokampalnij oblasti opracovuye informaciyu de i skladayetsya iz paragipokampalnoyi postrialna kora ta medialnoyi entorialnoyi kori Cya sistema golovnim chinom otrimuye prostorovo zorovu informaciyu ta ye klyuchovoyu dlya navigaciyi ta formuvannya pam yati Nakopicheni za ostanni desyatilittya dani znachno zminili i dopovnili klasichne uyavlennya pro entorialnu koru yak lishe perehidnu strukturu mizh gipokampom ta neokorteksom u konsolidaciyi pam yati vidvodyachi yij skladnishu rol u formuvanni ta zmini asociacij ta spogadiv Navit pislya togo yak gipokamp bilshe ne potribnij dlya vidnovlennya spogadiv EK prodovzhuye vplivati na cej proces pripuskayuchi sho protyagom konsolidaciyi pam yati v kirkovij merezhi mozhe mati misce dodatkove sinaptichne pidsilennya yake mozhe zminiti zv yazki EK iz inshimi ne gipokampovimi oblastyami kori Okrim togo v EK isnuye merezha sho obopilno z yednuye lateralnu lEK ta medialnu entorialnu koru mEK sho dozvolyaye neprostorovij informaciyi v lEK ta prostorovij v mEK buti pov yazanimi vzhe na rivni EK Takozh anatomichno poyednanimi ye glibinni ta poverhnevi shari EK sho poyasnyuye te chomu harakterni rozryadi nejroniv v usih sharah mEK mayut chitki korelyati u vsih sharah protyagom navigaciyi Taki skladni vzayemozv yazki v mezhah samoyi EK ta z inshimi ne gipokampovimi strukturami kori svidchat pro te sho informaciya integruyetsya she do togo yak vona nadijde do gipokampovoyi formaciyi sho suttyevo riznitsya vid klasichnogo uyavlennya pro te sho EK lishe formuye prostorovu kartu i metriku nadsilaye yih gipokampovi a ostannij vzhe formuye konsolidovanu pam yat Vidtak EK razom z gipokampom berut uchast v asociaciyi informaciyi sho zgodom staye potribnoyu dlya formuvannya pam yati Tilki EK volodiye universalnishoyu reprezentaciyeyu pam yati asocijovanoyi informaciyi todi yak gipokampova formaciya zaluchena v opracyuvannya detalej ciyeyi informaciyi cherez taki procesi yak rozdilennya ta dopovnennya obraziv angl pattern separation amp completion Nove rozuminnya togo sho EK opracovuye informaciyu na rannomu ta bilsh zagalnomu rivni anizh gipokamp vidpovidaye nakopichenim danim sho EK utrimuye universalnu kartu yaka ye vazhlivoyu dlya navigaciyi nejroniv miscya gipokampa Vid navigaciyi do pam yati Ti sami sistemi mozku gipokamp ta EK yaki lezhat v osnovi navigaciyi tvarini takozh pidtrimuyut deklarativnu pam yat Vtim yak same prostorovi ta mnemichni mehanizmi vzayemodiyut v odnij i tij zhe anatomichnij strukturi narazi she dostemenno ne vidomo Ochevidno sho dlya efektivnoyi pidtrimki pam yati nejronna sistema sho evolyuciyuvala dlya navigaciyi povinna vidpovidati dvom vimogam a vona povinna voloditi zdatnistyu zberigati veliku kilkist zdavalosya b nepov yazanih ortogonalnih reprezentativnih obraziv i b buti spromozhna do samostijnogo porodzhennya poslidovnosti evolyuciyuyuchih z chasom nejronnih grup Odna z najbilsh eksperimentalno obgruntovanih gipotez zv yazku pam yati ta navigaciyi pripuskaye sho nejronni mehanizmi yaki evolyuciyuvali dlya viznachennya prostorovih vidnoshen mizh zovnishnimi oriyentirami zdatni takozh realizuvati asociaciyi mizh ob yektami podiyami ta inshoyu faktichnoyu informaciyeyu v mentalnomu prostori Ce pripushennya gruntuyetsya na specifichnij organizaciyi merezhi nejroniv reshitki u napiv nezalezhni moduli Podibna funkcionalna avtonomnist moduliv reshitok yihnya spromozhnist po riznomu vidpovidati na zmini seredovisha zabezpechuye gipokamp kombinaciyeyu velikoyi kilkosti patterniv sho prizvodyat do poyavi velicheznogo riznomanittya diskretnih kart specifichnih dlya chislennih misc yaki tvarina vidviduye u svoyemu zhitti Formuvannya chislennih nezalezhnih kart u gipokampi maye ryad perevag dlya utvorennya pam yati oskilki vono dozvolyaye nejronnij merezhi zberigati novi reprezentativni obrazi svitu v takij sposib shob minimizuvati zitknennya iz poperednimi spogadami Yakbi sistema entorialno gipokampovoyi kori evolyuciyuvala tilki dlya navigaciyi todi ne bulo bi potrebi v yiyi kolosalnomu kombinatornomu prostori ta velicheznij kombinaciyi potencijnih nejronnih grup Adzhe navit komahi mayuchi znachno prostishi nejronni lancyugi ta menshu kilkist nejroniv anizh ssavci harakterizuyutsya efektivnoyu navigaciyeyu Okrim togo lokalne seredovishe v yakomu ruhayetsya shur mozhe buti kartografovane z santimetrovoyu tochnistyu vsogo lishe kilkoma desyatkami nejroniv reshitki chi nejroniv miscya Skorish za vse ti sami nejronni mehanizmi sho zalucheni u formuvannya ta zberigannya pov yazanih iz sistemoyu entorialna kora gipokamp spogadiv evolyuciyuvali vid mehanizmiv pervinno priznachenih dlya obchislennya prostorovih vidnoshen mizh oriyentirami ta vidstezhuvannya ruhiv tila tvarini v lokalnomu seredovishi A oskilki aktivne vivchennya tvarinoyu seredovisha ye peredumovoyu dlya obchislennya vidstanej ta kalibruvannya vidnoshen mizh zovnishnimi oriyentirami to ruh ye pervinnim dzherelom zdatnosti mozku yak formuvati poslidovnosti prostorovih obraziv tak i zapam yatovuvati ci poslidovnosti Tomu mehanizmi reprezentaciyi mozkom shlyahu v seredovishi povinni buti shozhimi iz mehanizmami sho vikoristovuyutsya dlya reprezentaciyi poslidovnostej spogadiv u pam yati Na korist ciyeyi gipotezi svidchit i te sho podibno do pozicijno obumovlenih poslidovnih rozryadiv nejroniv vzdovzh linijnogo shlyahu poslidovnist dovilnih ob yektiv v epizodichnij pam yati ye odnomirnoyu Tomu odin i toj samij mehanizm koduvannya mozhe buti vikoristanij dlya temporalnoyi integraciyi prostorovih pozicij ta epizodichnih ob yektiv Odnospryamovanij zv yazok ob yektiv v epizodichnij pam yati shozhij na zv yazok nejroniv miscya spromozhnij poyasniti dva golovni principi en angl free recall a asimetriyu tobto micnist asociacij spryamovanih vpered porivnyano iz zvorotno spryamovanimi asociaciyami ta b chasovu sumizhnist koli zgaduvannya deyakogo ob yektu polegshuyetsya prezentaciyeyu abo spontannim prigaduvannyam inshogo ob yektu sho buv blizkim po chasu do shojno prigaduvanogo ob yektu Otzhe pritamanne EK ta gipokampu velichezne riznomanittya ortogonalnih neperekrivnih ta nezalezhnih reprezentativnih prostorovih obraziv porodzhuvanih modulnim vidobrazhennyam prostoru protyagom evolyuciyi ssavciv zaklalo pidgruntya dlya zberigannya nezalezhnih obraziv dlya riznogo rodu seredovish ta form dosvidu z yakimi tvarina shodnya stikayetsya Podibna suttyevo zbilshena reprezentativna zdatnist vidobrazhati ta zberigati riznomanitni detali seredovisha mozhe buti tim sho vlasne riznit mozok ssavciv vid mizkiv tih vidiv u yakih navigaciya v prostori gruntuyetsya na menshij kilkosti nejronnih grup Transformaciya nejroniv reshitki v nejroni miscya Prikladi globalnoyi rekonfiguraciyi ta rekonfiguraciyi chastoti nejroniv miscya v oblasti CA3 gipokampa Z chasu vidkrittya grid nejroniv postalo pitannya chomu v mozku tvarin paralelno isnuyut dva sposobi reprezentaciyi miscya v prostori gipokampovij ta entorialnij prostorovi kodi Z odnogo boku nejroni miscya v gipokampi reprezentuyut polozhennya v prostori V kozhnomu misceznahodzhenni shura aktivuyetsya lishe nevelika chastka nejroniv miscya gipokampa tomu v principi grupa nejroniv miscya mozhe buti vikoristana dlya rekonstrukciyi polozhennya shura v lokalnomu seredovishi Z inshogo boku nejroni reshitki v EK takozh reprezentuyut polozhennya v prostori I podibno do nejroniv miscya v kozhnomu misceznahodzhenni shura lishe nevelika chastina nejroniv reshitki ye aktivnoyu Iz dostatnoyu variaciyeyu v intervalah ta oriyentaciyi reshitki grupa nejroniv mEK mozhe v principi buti vikoristana dlya rekonstrukciyi polozhennya shura v lokalnomu seredovishi Navisho mozku potribni dvi shozhi odnakovo efektivni i paralelno diyuchi sistemi poziciyuvannya Vidpovid mozhe buti dana na osnovi vidminnosti mizh nejronami miscya ta reshitki sho najyaskravishe proyavlyayetsya v eksperimentah de nejroni gipokampa proyavlyayut cilkovitu rekonfiguraciyu angl remapping mizh seredovishami abo navit mizh perezhivannyami v tomu samomu seredovishi V takih vipadkah nejroni miscya zminyuyut svoyu chastotu rozryadiv sistematichno todi yak nejroni reshitki ne proyavlyayut zhodnih zmin v chastoti rozryadiv Pri comu polozhennya polya nejronu miscya ne zminyuyetsya a zminyuyetsya chastota rozryadiv nejroniv miscya t zv rekonfiguraciya chastoti V inshih vipadkah nejroni miscya zminyuyut polozhennya yih poliv rozryadiv t zv globalna rekonfiguraciya U vipadkah globalnoyi rekonfiguraciyi nejroni reshitki sho nalezhat do odnakovogo modulya mozhut zminiti fazu ta oriyentaciyu reshitki ale yihnya vidnosna faza zalishayetsya nezminnoyu Takozh todi yak protyagom globalnoyi rekonfigruaciyi dva prilegli nejroni miscya v odnomu seredovishi ne obov yazkovo zalishayutsya prileglimi v inshomu chi navit mozhut buti cilkom zamineni to dva nejroni reshitki iz maloyu fazovoyu rizniceyu v odnomu seredovishi zberigayut yiyi v inshomu Tobto grid nejroni sho nalezhat do odnogo modulya na vidminu vid nejroniv miscya zberigayut informaciyu pro vidnosnu vidstan 1 Perebudova nejroniv reshitki v entorialnij kori EK protyagom gipokampovoyi globalnoyi rekonfiguraciyi na stalomu misci 2 Perebudova poliv reshitki v EK protyagom globalnoyi rekonfiguraciyi v gipokampi mizh dvoma riznimi kimnatami Z cogo viplivaye sho yaksho nejroni miscya mozhut buti vikoristani dlya viznachennya neperervnosti prostoru to nejroni miscya dlya cogo ne godyatsya Ce pov yazano z tim sho poslidovnist rozryadiv nejroniv reshitki reprezentuye neperervnist v prostori todi yak podibna poslidovnist rozryadiv nejroniv miscya cogo ne mozhe Nejroni miscya ye specifichnimi dlya kozhnogo seredovisha i tomu prostorova neperervnist v odnomu seredovishi ne oznachaye neperervnist v inshomu Takim chinom entorialno gipokampova sistema maye dvi karti prostoru Odna virazhaye metriku seredovisha nezalezhno vid pritamannoyi jomu konfiguraciyi oriyentiriv nejroni reshitki a insha karta skladayetsya iz napiv ortogonalnih reprezentativnih obraziv sho ye unikalnimi dlya danogo lokalnogo seredovisha nejroni miscya Tobto z odnogo boku isnuye odna zagalna karta prostoru a z inshogo velika kilkist kart dlya okremih prostoriv Inshe vazhlive pitannya vplivu nejroniv reshitok na nejroni miscya i navpaki polyagaye v tomu chi isnuye mizh yihnimi vidminnimi nejronnimi kodami funkcionalnij zv yazok Z chasu vidkrittya nejroniv reshitki viniklo ryad obchislyuvalnih modelej yaki pripuskali sho nejroni miscya vinikayut cherez transformaciyu vhidnih signaliv iz nejroniv reshitki v II i III sharah mEK yaki bezposeredno zv yazani z nejronami miscya v gipokampi Za analogiyeyu z vibirkovimi do oriyentaciyi nejronami sho postayut cherez linijnu sumaciyu koncentrichnih poliv u vizualnij kori bulo zaproponovano i skonstrujovano nejronni obchislyuvalni modeli yaki pokazuvali sho nejroni miscya takozh mozhut vinikati u sposib shozhij na peretvorennya Fur ye cherez linijnu sumaciyu vihidnih signaliv iz nejroniv reshitki z fazoyu reshitki sho perekrivayetsya ale vidminnoyu oriyentaciyeyu i sho pole rozryadiv gipokampovih nejroniv miscya proyavlyatime masshtabuvannya dorsoventralnoyi topografiyi shozhoyi na taku zh v mEK Zaproponovani ranni matematichni modeli transformaciyi nejroniv reshitok v polya nejroniv miscya viznachili ryad suttyevih parametriv dlya pobudovi iz mnozhini poliv reshitok yedinogo polya miscya Po pershe dlya uniknennya dublyuvannya periodichnosti reshitok v nejronah miscya pripuskalos sho integraciya signaliv reshitok povinna vklyuchati neveliku kilkist chastot reshitok oskilki todi rizni chastoti vzayemoviklyuchayutsya j vinikaye yedinij nejronnij pik miscya v nevelikomu lokalnomu seredovishi Cya ideya uzgodzhuyetsya z danimi sho dorsalni polya miscya gipokampa zmenshuyutsya v rozmiri pislya urazhennya ventralnoyi ta promizhnoyi oblastej mEK Po druge dlya generaciyi bagatospryamovanih poliv miscya v gipokampi ta usunennya rozryadiv zajvih poliv nejroniv miscya bilshist modelej pripuskali integraciyu vihidnih signaliv vid nejroniv reshitok z bilsh nizh odniyeyu oriyentaciyeyu reshitki na kozhen individualnij nejron miscya I po tretye matematichni modeli peredbachali sho dlya formuvannya yedinogo miscya rozryadu dlya nejroniv gipokampa neobhidne virivnyuvannya v odnu liniyu prostorovih faz nejroniv reshitok sho generuvali ce yedine pole miscya Poryad z tim inshi obchislyuvalni modeli pripuskayut sho polya nejroniv miscya mozhut vinikati vid ne tilki vid nejroniv reshitok ale i vid bud yakogo slabkogo prostorovogo vhidnogo signalu yak periodichnogo tak i ne periodichnogo yaksho lokalnij nejronnij lancyug v gipokampi volodiye mehanizmami dlya pidsilennya cogo signalu cherez rekurentni merezhi abo Hebbivsku plastichnist Zokrema Hebbivski mehanizmi navchannya zastosovni do merezh z pryamimi zv yazkami mozhut buti vikoristani dlya viboru vhidnih signaliv iz tih nejroniv reshitok sho mayut prostorovi fazi sho perekrivayutsya Takozh poyednannya tochnoyi temporalnoyi spajkovoyi aktivnosti nejroniv mEK ta gipokampa iz Hebbivskoyu sinaptichnoyu plastichnistyu spromozhne she bilshe vdoskonaliti vibirkovist nejroniv miscya Zokrema temporalnij kod rozryadiv nejroniv reshitok iz mozhlivim isnuvannyam u nih teta fazovoyi precesiyi mozhe zabezpechiti nadijnij mehanizm dlya vidokremlennya poliv reshitok z povnim perekrittyam vid poliv reshitok z chastkovim perekrittyam Neshodavnye vidkrittya nezalezhnoyi vid gipokampa teta fazovoyi precesiyi v nejronah reshitki pidtverdzhuye ideyu pro fazove virivnyuvannya zaproponovane rannimi modelyami peretvorennya poliv reshitok v polya nejroniv misc Tretij tip modelej namagayetsya poyasniti peretvorennya periodichnih poliv rozryadiv nejroniv reshitok v nejroni miscya vikoristovuyuchi en za tipom zvorotnogo zv yazku angl feedback inhibition v mezhah grupi nejroniv miscya U cij modeli korelovani vhidni signali reshitok formuyut osnovu dlya aktivnosti nejroniv miscya v novih seredovishah yaki pislya togo yaki seredovishe staye znajomishim utochnyuyutsya cherez mehanizmi navchannya Rozbivshi v modeli zi zvorotnim zv yazkom grupu nejroniv reshitok na prostorovi moduli takim chinom shob reshitki z riznimi intervalami proektuvalis na nejroni miscya mozhna otrimati nadijnij mehanizm dlya globalnoyi rekonfiguraciyi v gipokampi sho pidtverdzhuye rol modulnoyi organizaciyi reshitki v ortogonalizaciyi reprezentativnih obraziv u gipokampi Simulyaciya modeli chitko pokazala yak vhidni signali navit lishe z dvoh riznih moduliv reshitok zdatni prizvesti do suttyevoyi rekonfiguraciyi poliv rozryadiv nejroniv miscya Odnak rozuminnya vzayemozv yazku mizh nejronami reshitki ta nejronami miscya she bilsh uskladnilos koli bulo viyavleno sho ne tilki nejroni reshitki ale j inshi tipi nejroniv u mEK vidsilayut signali do gipokampu Osoblivimi u comu vidnoshenni ye signali iz nejroniv granici angl border cells oskilki she ranni modeli nejroniv miscya do vidkrittya nejroniv reshitki pripuskali sho patterni rozryadiv cih nejroniv mozhut porodzhuvati prostorovu vibirkovist nejroniv miscya Vvazhalosya sho nejroni miscya otrimuyut vhidni signali z kori poza gipokampom vid gipotetichnih granichnih vektornih nejroniv chiya aktivnist povinna bula virazhati vidstan ta napryamok do pevnih granic lokalnogo seredovisha Nayavni v mEK nejroni granici ye pidmnozhinoyu takih granichnih nejroniv ale voni aktivizuyutsya tilki na granici Nejronnu pikovu aktivnist zi zrostannyam vidstani vid granic seredovisha bulo viyavleno v en ale ne sered nejroniv mEK sho proektuyut signali do gipokampu Vpliv nejroniv granic v EK na formuvannya polya nejroniv miscya uzgodzhuyetsya z danimi pro aktivizaciyu poliv miscya v gipokampi bilya kutiv ta stin lokalnogo seredovisha perebuvannya tvarini A oskilki nejroni granici mayut risi doroslih nejroniv z pershogo dnya koli shuryata pochinayut vivchati zovnishnye seredovishe vhidni do gipokampa signali vid cih nejroniv mozhut poyasniti te chomu nejroni miscya stayut zrilimi ranishe vid nejroniv reshitki i chomu voni shvidshe za vse ye vid pochatku bodaj chastkovo vrodzhenimi vsuperech modeli linijnoyi sumaciyi dlya transformaciyi nejroniv reshitki v nejroni miscya Z chogo viplivaye sho nejroni granici vidigrayut suttyevu rol u formuvanni ta keruvanni nejroniv miscya v yunih tvarin a nejroni reshitki pochinayut vidigravati vazhlivishu rol koli tvarini doroslishayut formuyuchi stijku metriku poliv nejroniv miscya Ci dani pidtrimuyutsya doslidzhennyam aktivnosti nejroniv miscya u doroslih tvarin v yakih nejroni miscya zberigalis hocha periodichnist poliv reshitki bulo porusheno v rezultati inaktivaciyi en Hocha ci superechlivi dani chastkovo mozhut vidobrazhati skladnist reyestraciyi nejroniv reshitok i nedoliki samih eksperimentiv oskilki patterni reshitok v yunih shuryat ta doroslih iz inaktivovanoyu septalnoyu oblastyu vazhko pobachiti cherez prostorovu nestabilnist yihnoyi nejronnoyi aktivnosti Takozh mozhlivo sho nezvazhayuchi na menshu zrilist porivnyano iz nejronami miscya rudimentarnoyi periodichnosti yunih nejroniv reshitki u poyednanni z Hebbivskoyu plastichnistyu ta fazovoyu precesiyeyu dostatno dlya togo shob sponukati lokalni rozryadi v nejronah miscya Prote ne lishe nejroni reshitki vplivayut na nejroni miscya ale j navpaki aktivnist nejroniv miscya viznachaye rozryadi poliv reshitok cherez pryami abo nepryami zv yazki navit ne zvazhayuchi na te sho patterni nejroniv reshitki zberigayutsya protyagom pershih hvilin pislya inaktivaciyi gipokampa Adzhe hocha nejroni miscya znahodyatsya nizhche vid nejroniv reshitok voni takozh vishe oskilki nejroni oblasti CA1 gipokampa vidsilayut zvorotni zv yazki do EK yak bezposeredno tak i cherez pidstavku gipokampa angl subiculum Specifichnij zv yazok rozryadiv nejroniv miscya z kontekstom ta velichezna yemnist merezhi nejroniv gipokampa vidvodyat jomu rol mozhlivogo miscya zberigannya asociacij mizh integratorom shlyahu ta konkretnimi risami lokalnogo seredovisha Cherez zvorotnij zv yazok v glibinni ta poverhnevi shari EK signali vid nejroniv miscya v gipokampi mozhut onovlyuvati entorialnu integraciyu shlyahu pislya nakopichennya pomilok protyagom ruhu tvarini A asociaciyi iz zovnishnimi oriyentirami yaki zberigayutsya v gipokampi mozhut takozh umozhlivlyuvati virivnyuvannya kart reshitok vid odnogo seredovisha do inshogo navit koli tochka vidpravlennya tvarini ye inshoyu Klyuchova rol zvorotnogo zv yazku nejroniv miscya z gipokampa u viznachenni aktivnosti nejroniv reshitki pidtverdzhuyetsya tim sho inaktivaciya gipokampa vede do vtrati nejronami reshitki yihnih geksagonalnih vlastivostej Pislya vidklyuchennya ciloyi merezhi nejroniv miscya patterni reshitki she kilka hvilin zberigayutsya ale trivala inaktivaciya prizvodit do rozmivannya polya reshitok i zgodom do povnoyi vtrati yihnoyi geksagonalnoyi prostorovoyi strukturi Zniknennya geksagonalnogo patternu korelyuye zi spadom chastoti rozryadiv nejroniv reshitki i uzgodzhuyetsya z ideyeyu sho voni potrebuyut zovnishnih zbudzhuvalnih signaliv dlya pidtrimki aktivnosti poliv reshitki ta zvorotnih zv yazkiv vid gipokampa dlya onovlennya pozicijnih koordinat na osnovi specifichnih kart seredovisha yaki zberigayutsya v gipokampi DzherelaHafting Torkel Fyhn Marianne Molden Sturla Moser May Britt Moser Edvard I 2005 PDF Nature 436 7052 801 806 doi 10 1038 nature03721 ISSN 0028 0836 Arhiv originalu PDF za 16 listopada 2006 Procitovano 5 listopada 2014 McNaughton Bruce L Battaglia Francesco P Jensen Ole Moser Edvard Moser May Britt 2006 PDF Nature Reviews Neuroscience 7 8 663 678 doi 10 1038 nrn1932 ISSN 1471 003X Arhiv originalu PDF za 25 travnya 2016 Procitovano 5 listopada 2014 Moser Edvard I Kropff Emilio Moser May Britt 2008 Place Cells Grid Cells and the Brain s Spatial Representation System Annual Review of Neuroscience 31 1 69 89 doi 10 1146 annurev neuro 31 061307 090723 ISSN 0147 006X Yartsev Michael M Witter Menno P Ulanovsky Nachum 2011 Grid cells without theta oscillations in the entorhinal cortex of bats Nature 479 7371 103 107 doi 10 1038 nature10583 ISSN 0028 0836 Killian Nathaniel J Jutras Michael J Buffalo Elizabeth A 2012 A map of visual space in the primate entorhinal cortex Nature doi 10 1038 nature11587 ISSN 0028 0836 Doeller Christian F Barry Caswell Burgess Neil 2010 Evidence for grid cells in a human memory network Nature 463 7281 657 661 doi 10 1038 nature08704 ISSN 0028 0836 Bingman V P 2006 Neuronal Implementation of Hippocampal Mediated Spatial Behavior A Comparative Evolutionary Perspective Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews 5 2 80 91 doi 10 1177 1534582306289578 ISSN 1534 5823 Moser Edvard I Roudi Yasser Witter Menno P Kentros Clifford Bonhoeffer Tobias Moser May Britt 2014 Grid cells and cortical representation Nature Reviews Neuroscience 15 7 466 481 doi 10 1038 nrn3766 ISSN 1471 003X O Keefe J Dostrovsky J 1971 The hippocampus as a spatial map Preliminary evidence from unit activity in the freely moving rat Brain Research 34 1 171 175 doi 10 1016 0006 8993 71 90358 1 ISSN 0006 8993 Harris Kenneth D Csicsvari Jozsef Hirase Hajime Dragoi George Buzsaki Gyorgy 2003 Organization of cell assemblies in the hippocampus Nature 424 6948 552 556 doi 10 1038 nature01834 ISSN 0028 0836 Sargolini F 2006 Conjunctive Representation of Position Direction and Velocity in Entorhinal Cortex Science 312 5774 758 762 doi 10 1126 science 1125572 ISSN 0036 8075 Domnisoru Cristina Kinkhabwala Amina A Tank David W 2013 Membrane potential dynamics of grid cells Nature 495 7440 199 204 doi 10 1038 nature11973 ISSN 0028 0836 Fuhs Mark C L 2006 Space and Context in the Rodent Hippocampal Region PhD thesis Carnegie Mellon University s 237 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Cite maye pustij nevidomij parametr 1 dovidka O Keefe John Burgess Neil 2005 Dual phase and rate coding in hippocampal place cells Theoretical significance and relationship to entorhinal grid cells Hippocampus 15 7 853 866 doi 10 1002 hipo 20115 ISSN 1050 9631 Hubel David H and Wiesel Torsten N 1974 Sequence regularity and geometry of orientation columns in the monkey striate cortex The Journal of Comparative Neurology 158 3 267 293 doi 10 1002 cne 901580304 ISSN 0021 9967 Mountcastle V 1997 The columnar organization of the neocortex Brain 120 4 701 722 doi 10 1093 brain 120 4 701 ISSN 1460 2156 Stensola Hanne Stensola Tor Solstad Trygve Froland Kristian Moser May Britt Moser Edvard I 2012 The entorhinal grid map is discretized Nature 492 7427 72 78 doi 10 1038 nature11649 ISSN 0028 0836 Tolman Edward C 1948 Cognitive maps in rats and men Psychological Review 55 4 189 208 doi 10 1037 h0061626 ISSN 0033 295X Tolman E C Ritchie B F Kalish D 1946 Studies in spatial learning I Orientation and the short cut Journal of Experimental Psychology 36 1 13 24 doi 10 1037 h0053944 ISSN 0022 1015 Ranck James B 1973 Studies on single neurons in dorsal hippocampal formation and septum in unrestrained rats Experimental Neurology 41 2 462 531 doi 10 1016 0014 4886 73 90290 2 ISSN 0014 4886 O Keefe J Nadel L 1978 The hippocampus as a cognitive map Clarendon Press s 570 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Cite maye pustij nevidomij parametr 1 dovidka O Keefe John 1979 A review of the hippocampal place cells Progress in Neurobiology 13 4 419 439 doi 10 1016 0301 0082 79 90005 4 ISSN 0301 0082 Burgess Neil O Keefe John 1996 Neuronal computations underlying the firing of place cells and their role in navigation Hippocampus 6 6 749 762 doi 10 1002 SICI 1098 1063 1996 6 6 lt 749 AID HIPO16 gt 3 0 CO 2 0 ISSN 1050 9631 O Keefe John 1976 Place units in the hippocampus of the freely moving rat Experimental Neurology 51 1 78 109 doi 10 1016 0014 4886 76 90055 8 ISSN 0014 4886 Redish A David Touretzky David S 1997 Cognitive maps beyond the hippocampus Hippocampus 7 1 15 35 doi 10 1002 SICI 1098 1063 1997 7 1 lt 15 AID HIPO3 gt 3 0 CO 2 6 ISSN 1050 9631 Bostock Elizabeth Muller Robert U Kubie John L 1991 Experience dependent modifications of hippocampal place cell firing Hippocampus 1 2 193 205 doi 10 1002 hipo 450010207 ISSN 1050 9631 Colgin Laura Lee Moser Edvard I Moser May Britt 2008 Understanding memory through hippocampal remapping Trends in Neurosciences 31 9 469 477 doi 10 1016 j tins 2008 06 008 ISSN 0166 2236 Brun V H 2002 Place Cells and Place Recognition Maintained by Direct Entorhinal Hippocampal Circuitry Science 296 5576 2243 2246 doi 10 1126 science 1071089 ISSN 0036 8075 McNaughton B L Barnes C A Meltzer J Sutherland R J 1989 Hippocampal granule cells are necessary for normal spatial learning but not for spatially selective pyramidal cell discharge Experimental Brain Research 76 3 485 496 doi 10 1007 BF00248904 ISSN 0014 4819 Quirk GJ Muller RU Kubie JL and Ranck JB Jr 1992 The positional firing properties of medial entorhinal neurons description and comparison with hippocampal place cells Journal of Neuroscience 12 5 1945 1963 PMID 1578279 Frank L Brown E N and Wilson M 2000 Trajectory Encoding in the Hippocampus and Entorhinal Cortex Neuron 27 1 169 178 doi 10 1016 S0896 6273 00 00018 0 ISSN 0896 6273 Barnes Carol A McNaughton Bruce L Mizumori Shed J Y Leonard Brian W Lin Lei Huey 1990 Chapter 21 Chapter Comparison of spatial and temporal characteristics of neuronal activity in sequential stages of hippocampal processing 83 287 300 doi 10 1016 S0079 6123 08 61257 1 ISSN 0079 6123 Carboni A A Lavelle W G Barnes C L Cipolloni P B 1990 Neurons of the lateral entorhinal cortex of the rhesus monkey A golgi histochemical and immunocytochemical characterization The Journal of Comparative Neurology 291 4 583 608 doi 10 1002 cne 902910407 ISSN 0021 9967 Mizumori S J Y Ward K E Lavoie A M 1992 Medial septal modulation of entorhinal single unit activity in anesthetized and freely moving rats Brain Research 570 1 2 188 197 doi 10 1016 0006 8993 92 90581 S ISSN 0006 8993 Fyhn M Molden S Witter M P Moser E I and Moser M B 2004 Spatial Representation in the Entorhinal Cortex Science 305 5688 1258 1264 doi 10 1126 science 1099901 ISSN 0036 8075 Moser May Britt Moser Edvard I 2011 Crystals of the brain EMBO Molecular Medicine 3 2 69 71 doi 10 1002 emmm 201000118 ISSN 1757 4676 Moser Edvard I Moser May Britt 2013 Grid Cells and Neural Coding in High End Cortices Neuron 80 3 765 774 doi 10 1016 j neuron 2013 09 043 ISSN 0896 6273 Moser E Moser MB and Andersen P 1993 Spatial learning impairment parallels the magnitude of dorsal hippocampal lesions but is hardly present following ventral lesions Journal of Neuroscience 13 9 3916 3925 Witter MP Van Hoesen GW and Amaral DG 1989 Topographical organization of the entorhinal projection to the dentate gyrus of the monkey The Journal of Neuroscience 9 1 216 228 Witter Menno P Groenewegen Henk J 1984 Laminar origin and septotemporal distribution of entorhinal and perirhinal projections to the hippocampus in the cat Journal of Comparative Neurology 224 3 371 385 doi 10 1002 cne 902240305 ISSN 0021 9967 Steffenach Hill Aina Witter Menno Moser May Britt Moser Edvard I 2005 Spatial Memory in the Rat Requires the Dorsolateral Band of the Entorhinal Cortex Neuron 45 2 301 313 doi 10 1016 j neuron 2004 12 044 ISSN 0896 6273 Van Cauter T Camon J Alvernhe A Elduayen C Sargolini F Save E 2012 Distinct Roles of Medial and Lateral Entorhinal Cortex in Spatial Cognition Cerebral Cortex 23 2 451 459 doi 10 1093 cercor bhs033 ISSN 1047 3211 Best Phillip J White Aaron M Minai Ali 2001 SPATIALPROCESSING IN THEBRAIN The Activity of Hippocampal Place Cells Annual Review of Neuroscience 24 1 459 486 doi 10 1146 annurev neuro 24 1 459 ISSN 0147 006X Savelli Francesco Yoganarasimha D Knierim James J 2008 Influence of boundary removal on the spatial representations of the medial entorhinal cortex Hippocampus 18 12 1270 1282 doi 10 1002 hipo 20511 ISSN 1050 9631 Solstad T Boccara C N Kropff E Moser M B Moser E I 2008 Representation of Geometric Borders in the Entorhinal Cortex Science 322 5909 1865 1868 doi 10 1126 science 1166466 ISSN 0036 8075 Reifenstein E T Kempter R Schreiber S Stemmler M B Herz A V M 2012 Grid cells in rat entorhinal cortex encode physical space with independent firing fields and phase precession at the single trial level Proceedings of the National Academy of Sciences 109 16 6301 6306 doi 10 1073 pnas 1109599109 ISSN 0027 8424 O Keefe John Recce Michael L 1993 Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm Hippocampus 3 3 317 330 doi 10 1002 hipo 450030307 ISSN 1050 9631 Hafting Torkel Fyhn Marianne Bonnevie Tora Moser May Britt Moser Edvard I 2008 Hippocampus independent phase precession in entorhinal grid cells Nature 453 7199 1248 1252 doi 10 1038 nature06957 ISSN 0028 0836 Barry Caswell Hayman Robin Burgess Neil Jeffery Kathryn J 2007 Experience dependent rescaling of entorhinal grids Nature Neuroscience 10 6 682 684 doi 10 1038 nn1905 ISSN 1097 6256 Krupic J Burges N and O Keefe J 2012 Neural Representations of Location Composed of Spatially Periodic Bands Science 337 6096 853 857 doi 10 1126 science 1222403 ISSN 0036 8075 Brun Vegard Heimly Solstad Trygve Kjelstrup Kirsten Brun Fyhn Marianne Witter Menno P Moser Edvard I Moser May Britt 2008 Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex Hippocampus 18 12 1200 1212 doi 10 1002 hipo 20504 ISSN 1050 9631 Fyhn Marianne Hafting Torkel Treves Alessandro Moser May Britt Moser Edvard I 2007 Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex Nature 446 7132 190 194 doi 10 1038 nature05601 ISSN 0028 0836 Giocomo Lisa M Hussaini Syed A Zheng Fan Kandel Eric R Moser May Britt Moser Edvard I 2011 Grid Cells Use HCN1 Channels for Spatial Scaling Cell 147 5 1159 1170 doi 10 1016 j cell 2011 08 051 ISSN 0092 8674 Welinder Peter E Burak Yoram Fiete Ila R 2008 Grid cells The position code neural network models of activity and the problem of learning Hippocampus 18 12 1283 1300 doi 10 1002 hipo 20519 ISSN 1050 9631 Bush Daniel Barry Caswell Burgess Neil 2014 What do grid cells contribute to place cell firing Trends in Neurosciences 37 3 136 145 doi 10 1016 j tins 2013 12 003 ISSN 0166 2236 A David Redish 1999 Beyond the Cognitive Map From Place Cells to Episodic Memory MIT Press s 420 ISBN 0262181940 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Cite maye pustij nevidomij parametr 1 dovidka Derdikman Dori Whitlock Jonathan R Tsao Albert Fyhn Marianne Hafting Torkel Moser May Britt Moser Edvard I 2009 Fragmentation of grid cell maps in a multicompartment environment Nature Neuroscience 12 10 1325 1332 doi 10 1038 nn 2396 ISSN 1097 6256 Derdikman Dori Moser Edvard I 2011 A Manifold of Spatial Maps in the Brain 41 57 doi 10 1016 B978 0 12 385948 8 00004 9 Worden Robert 1992 Navigation by fragment fitting A theory of hippocampal function Hippocampus 2 2 165 187 doi 10 1002 hipo 450020208 ISSN 1050 9631 Burak Yoram 2014 Spatial coding and attractor dynamics of grid cells in the entorhinal cortex Current Opinion in Neurobiology 25 169 175 doi 10 1016 j conb 2014 01 013 ISSN 0959 4388 Witter Menno P and Moser Edvard I 2006 Spatial representation and the architecture of the entorhinal cortex Trends in Neurosciences 29 12 671 678 doi 10 1016 j tins 2006 10 003 ISSN 0166 2236 Kjelstrup K B Solstad T Brun V H Hafting T Leutgeb S Witter M P Moser E I Moser M B 2008 Finite Scale of Spatial Representation in the Hippocampus Science 321 5885 140 143 doi 10 1126 science 1157086 ISSN 0036 8075 Si Bailu Kropff Emilio Treves Alessandro 2012 Grid alignment in entorhinal cortex Biological Cybernetics 106 8 9 483 506 doi 10 1007 s00422 012 0513 7 ISSN 0340 1200 Bonhoeffer Tobias Grinvald Amiram 1991 Iso orientation domains in cat visual cortex are arranged in pinwheel like patterns Nature 353 6343 429 431 doi 10 1038 353429a0 ISSN 0028 0836 Holscher Christian 2003 Time Space and Hippocampal Functions Reviews in the Neurosciences 14 3 doi 10 1515 REVNEURO 2003 14 3 253 ISSN 2191 0200 Stettler Dan D Axel Richard 2009 Representations of Odor in the Piriform Cortex Neuron 63 6 854 864 doi 10 1016 j neuron 2009 09 005 ISSN 0896 6273 Bonin V Histed M H Yurgenson S Reid R C 2011 Local Diversity and Fine Scale Organization of Receptive Fields in Mouse Visual Cortex Journal of Neuroscience 31 50 18506 18521 doi 10 1523 JNEUROSCI 2974 11 2011 ISSN 0270 6474 Blasdel Gary G Salama Guy 1986 Voltage sensitive dyes reveal a modular organization in monkey striate cortex Nature 321 6070 579 585 doi 10 1038 321579a0 ISSN 0028 0836 Payne B R Berman N Murphy E H 1981 Organization of direction preferences in cat visual cortex Brain Research 211 2 445 450 doi 10 1016 0006 8993 81 90971 9 ISSN 0006 8993 Sporns Olaf Burak Yoram Fiete Ila R 2009 Accurate Path Integration in Continuous Attractor Network Models of Grid Cells PLoS Computational Biology 5 2 e1000291 doi 10 1371 journal pcbi 1000291 ISSN 1553 7358 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Sreenivasan Sameet Fiete Ila 2011 Grid cells generate an analog error correcting code for singularly precise neural computation Nature Neuroscience 14 10 1330 1337 doi 10 1038 nn 2901 ISSN 1097 6256 Samu David Eros Peter Ujfalussy Balazs Kiss Tamas 2009 Robust path integration in the entorhinal grid cell system with hippocampal feed back Biological Cybernetics 101 1 19 34 doi 10 1007 s00422 009 0311 z ISSN 0340 1200 Fiete I R Burak Y Brookings T 2008 What Grid Cells Convey about Rat Location Journal of Neuroscience 28 27 6858 6871 doi 10 1523 JNEUROSCI 5684 07 2008 ISSN 0270 6474 Burak Yoram Brookings Ted Fiete Ila 2006 Triangular lattice neurons may implement an advanced numeral system to precisely encode rat position over large ranges arXiv 1 4 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Cite maye pustij nevidomij parametr 1 dovidka Amos R Omondi Benjamin Premkumar 2007 Residue Number Systems Theory and Implementation Imperial College Press ISBN 978 1 86094 866 4 Gorchetchnikov Anatoli Grossberg Stephen 2007 Space time and learning in the hippocampus How fine spatial and temporal scales are expanded into population codes for behavioral control Neural Networks 20 2 182 193 doi 10 1016 j neunet 2006 11 007 ISSN 0893 6080 Russell James C McMorland Angus J C MacKay Jamie W B 2010 Exploratory behaviour of colonizing rats in novel environments Animal Behaviour 79 1 159 164 doi 10 1016 j anbehav 2009 10 020 ISSN 0003 3472 Mathis Alexander Herz Andreas V M Stemmler Martin 2012 Optimal Population Codes for Space Grid Cells Outperform Place Cells Neural Computation 24 9 2280 2317 doi 10 1162 NECO a 00319 ISSN 0899 7667 Mathis Alexander Herz Andreas V M Stemmler Martin B 2013 Multiscale codes in the nervous system The problem of noise correlations and the ambiguity of periodic scales Physical Review E 88 2 doi 10 1103 PhysRevE 88 022713 ISSN 1539 3755 Alexander Mathis 2012 The Representation of Space in Mammals Resolution of Stochastic Place and Grid Codes PhD dissertation Universitatsbibliothek der Ludwig Maximilians Universitat Mathis Alexander Herz Andreas V M Stemmler Martin B 2012 Resolution of Nested Neuronal Representations Can Be Exponential in the Number of Neurons Physical Review Letters 109 1 doi 10 1103 PhysRevLett 109 018103 ISSN 0031 9007 Wei X X Prentice J amp Balasubramanian 2013 abs 1304 0031 The sense of place grid cells in the brain and the transcendental number e arXiv 466 481 Ratliff C P Borghuis B G Kao Y H Sterling P Balasubramanian V 2010 Retina is structured to process an excess of darkness in natural scenes Proceedings of the National Academy of Sciences 107 40 17368 17373 doi 10 1073 pnas 1005846107 ISSN 0027 8424 Gjorgjieva J Sompolinsky H Meister M 2014 Benefits of Pathway Splitting in Sensory Coding Journal of Neuroscience 34 36 12127 12144 doi 10 1523 JNEUROSCI 1032 14 2014 ISSN 0270 6474 Conway J H and Sloane N J A January 1999 Springer Science amp Business Media ISBN 978 0 387 98585 5 Arhiv originalu za 29 chervnya 2014 Procitovano 1 listopada 2014 Ram Zamir 7 serpnya 2014 Lattice Coding for Signals and Networks A Structured Coding Approach to Quantization Modulation and Multiuser Information Theory Cambridge University Press ISBN 978 0 521 76698 2 Guanella Alexis and Verschure Paul F M J 2007 Prediction of the position of an animal based on populations of grid and place cells a comparative simulation study Journal of Integrative Neuroscience 06 03 433 446 doi 10 1142 S0219635207001556 ISSN 0219 6352 Toth G Fejes 1973 Sum of moments of convex polygons Acta Mathematica Academiae Scientiarum Hungaricae 24 3 4 417 421 doi 10 1007 BF01958055 ISSN 0001 5954 Laslo Fejesh Tot 1958 Raspolozheniya na ploskosti na sfere i v prostranstve Per s nem Gosudarstvennoe izdatelstvo fiziko matematicheskoj literatury Robert G Gallager 28 lyutogo 2008 Principles of Digital Communication Cambridge University Press ISBN 978 1 139 46860 2 Allen Gersho and Robert M Gray 1992 Springer Science amp Business Media ISBN 978 0 7923 9181 4 Arhiv originalu za 13 kvitnya 2021 Procitovano 1 listopada 2014 Fuhs M C amp Touretzky D S 2006 A Spin Glass Model of Path Integration in Rat Medial Entorhinal Cortex Journal of Neuroscience 26 16 4266 4276 doi 10 1523 JNEUROSCI 4353 05 2006 ISSN 0270 6474 Muller RU Kubie JL 1987 The effects of changes in the environment on the spatial firing of hippocampal complex spike cells Journal of Neuroscience 7 7 1951 68 PMID 3612226 Monaco J D Abbott L F 2011 Modular Realignment of Entorhinal Grid Cell Activity as a Basis for Hippocampal Remapping Journal of Neuroscience 31 25 9414 9425 doi 10 1523 JNEUROSCI 1433 11 2011 ISSN 0270 6474 Alonso A and Klink R 1993 Differential electroresponsiveness of stellate and pyramidal like cells of medial entorhinal cortex layer II Journal of Neurophysiology 1 70 128 43 PMID 8395571 Gatome C W Slomianka L Lipp H P Amrein I 2010 Number estimates of neuronal phenotypes in layer II of the medial entorhinal cortex of rat and mouse Neuroscience 170 1 156 165 doi 10 1016 j neuroscience 2010 06 048 ISSN 0306 4522 Steward Oswald Scoville Sheila A 1976 Cells of origin of entorhinal cortical afferents to the hippocampus and fascia dentata of the rat The Journal of Comparative Neurology 169 3 347 370 doi 10 1002 cne 901690306 ISSN 0021 9967 Zhang S J Ye J Miao C Tsao A Cerniauskas I Ledergerber D Moser M B Moser E I 2013 Optogenetic Dissection of Entorhinal Hippocampal Functional Connectivity Science 340 6128 1232627 1232627 doi 10 1126 science 1232627 ISSN 0036 8075 Nolan M F Dudman J T Dodson P D Santoro B 2007 HCN1 Channels Control Resting and Active Integrative Properties of Stellate Cells from Layer II of the Entorhinal Cortex Journal of Neuroscience 27 46 12440 12451 doi 10 1523 JNEUROSCI 2358 07 2007 ISSN 0270 6474 Schmidt Hieber Christoph Hausser Michael 2013 Cellular mechanisms of spatial navigation in the medial entorhinal cortex Nature Neuroscience 16 3 325 331 doi 10 1038 nn 3340 ISSN 1097 6256 Pastoll Hugh Ramsden Helen L Nolan Matthew F 2012 Intrinsic electrophysiological properties of entorhinal cortex stellate cells and their contribution to grid cell firing fields Frontiers in Neural Circuits 6 doi 10 3389 fncir 2012 00017 ISSN 1662 5110 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Garden Derek L F Dodson Paul D O Donnell Cian White Melanie D Nolan Matthew F 2008 Tuning of Synaptic Integration in the Medial Entorhinal Cortex to the Organization of Grid Cell Firing Fields Neuron 60 5 875 889 doi 10 1016 j neuron 2008 10 044 ISSN 0896 6273 Quilichini P Sirota A Buzsaki G 2010 Intrinsic Circuit Organization and Theta Gamma Oscillation Dynamics in the Entorhinal Cortex of the Rat Journal of Neuroscience 30 33 11128 11142 doi 10 1523 JNEUROSCI 1327 10 2010 ISSN 0270 6474 Haas J S 2002 Frequency Selectivity of Layer II Stellate Cells in the Medial Entorhinal Cortex Journal of Neurophysiology 88 5 2422 2429 doi 10 1152 jn 00598 2002 ISSN 0022 3077 Schreiber S 2004 Subthreshold Resonance Explains the Frequency Dependent Integration of Periodic as Well as Random Stimuli in the Entorhinal Cortex Journal of Neurophysiology 92 1 408 415 doi 10 1152 jn 01116 2003 ISSN 0022 3077 Fernandez F R Malerba P Bressloff P C White J A 2013 Entorhinal Stellate Cells Show Preferred Spike Phase Locking to Theta Inputs That Is Enhanced by Correlations in Synaptic Activity Journal of Neuroscience 33 14 6027 6040 doi 10 1523 JNEUROSCI 3892 12 2013 ISSN 0270 6474 Ray S Naumann R Burgalossi A Tang Q Schmidt H Brecht M 2014 Grid Layout and Theta Modulation of Layer 2 Pyramidal Neurons in Medial Entorhinal Cortex Science 343 6173 891 896 doi 10 1126 science 1243028 ISSN 0036 8075 Erchova I Kreck G Heinemann U Herz A V M 2004 Dynamics of rat entorhinal cortex layer II and III cells characteristics of membrane potential resonance at rest predict oscillation properties near threshold The Journal of Physiology 560 1 89 110 doi 10 1113 jphysiol 2004 069930 ISSN 0022 3751 Heys J G MacLeod K M Moss C F Hasselmo M E 2013 Bat and Rat Neurons Differ in Theta Frequency Resonance Despite Similar Coding of Space Science 340 6130 363 367 doi 10 1126 science 1233831 ISSN 0036 8075 Alonso Angel Llinas Rodolfo R 1989 Subthreshold Na dependent theta like rhythmicity in stellate cells of entorhinal cortex layer II Nature 342 6246 175 177 doi 10 1038 342175a0 ISSN 0028 0836 Giocomo L M Zilli E A Fransen E Hasselmo M E 2007 Temporal Frequency of Subthreshold Oscillations Scales with Entorhinal Grid Cell Field Spacing Science 315 5819 1719 1722 doi 10 1126 science 1139207 ISSN 0036 8075 Schmidt Hieber C Hausser M 2013 How to build a grid cell Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences 369 1635 20120520 20120520 doi 10 1098 rstb 2012 0520 ISSN 0962 8436 Harvey Christopher D Collman Forrest Dombeck Daniel A Tank David W 2009 Intracellular dynamics of hippocampal place cells during virtual navigation Nature 461 7266 941 946 doi 10 1038 nature08499 ISSN 0028 0836 Couey Jonathan J Witoelar Aree Zhang Sheng Jia Zheng Kang Ye Jing Dunn Benjamin Czajkowski Rafal Moser May Britt Moser Edvard I Roudi Yasser Witter Menno P 2013 Recurrent inhibitory circuitry as a mechanism for grid formation Nature Neuroscience 16 3 318 324 doi 10 1038 nn 3310 ISSN 1097 6256 Pastoll Hugh Solanka Lukas van Rossum Mark C W Nolan Matthew F 2013 Feedback Inhibition Enables Theta Nested Gamma Oscillations and Grid Firing Fields Neuron 77 1 141 154 doi 10 1016 j neuron 2012 11 032 ISSN 0896 6273 Wills T J Cacucci F Burgess N O Keefe J 2010 Development of the Hippocampal Cognitive Map in Preweanling Rats Science 328 5985 1573 1576 doi 10 1126 science 1188224 ISSN 0036 8075 Langston R F Ainge J A Couey J J Canto C B Bjerknes T L Witter M P Moser E I Moser M B 2010 Development of the Spatial Representation System in the Rat Science 328 5985 1576 1580 doi 10 1126 science 1188210 ISSN 0036 8075 Wills T J Muessig L Cacucci F 2013 The development of spatial behaviour and the hippocampal neural representation of space Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences 369 1635 20130409 20130409 doi 10 1098 rstb 2013 0409 ISSN 0962 8436 Yartsev M M Ulanovsky N 2013 Representation of Three Dimensional Space in the Hippocampus of Flying Bats Science 340 6130 367 372 doi 10 1126 science 1235338 ISSN 0036 8075 Rolls Edmund T O Mara Shane M 1995 View responsive neurons in the primate hippocampal complex Hippocampus 5 5 409 424 doi 10 1002 hipo 450050504 ISSN 1050 9631 Rolls Edmund T Robertson Robert G Georges Francois Pierre 1997 Spatial View Cells in the Primate Hippocampus European Journal of Neuroscience 9 8 1789 1794 doi 10 1111 j 1460 9568 1997 tb01538 x ISSN 0953 816X Jacobs Joshua Weidemann Christoph T Miller Jonathan F Solway Alec Burke John F Wei Xue Xin Suthana Nanthia Sperling Michael R Sharan Ashwini D Fried Itzhak Kahana Michael J 2013 Direct recordings of grid like neuronal activity in human spatial navigation Nature Neuroscience 16 9 1188 1190 doi 10 1038 nn 3466 ISSN 1097 6256 Etienne Ariane S Jeffery Kathryn J 2004 Path integration in mammals Hippocampus 14 2 180 192 doi 10 1002 hipo 10173 ISSN 1050 9631 Mittelstaedt M L Mittelstaedt H 1980 Homing by path integration in a mammal Naturwissenschaften 67 11 566 567