Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Мітохондріальна ДНК або мтДНК — кільцева молекула ДНК, локалізована в мітохондріях, цитоплазматичних органелах більшості клітин еукаріотів, що мають вигляд ниткоподібних або гранулярних утворень. Локалізація мтДНК відрізняється від локалізації більшості ДНК еукаріотів, розташованої в ядрах клітин. Часто стверджується, що мітохондріальна ДНК успадковується тільки по материнській лінії, але 2018 року були знайдені 17 осіб із 3 сімей, які успадкували мтДНК від обох батьків.
[en] стала першою значною частиною людського геному, що вдалося секвенувати. Це секвенування показало, що мтДНК людини включає 16569 пар основ і кодує 13 білків.
Еволюція мтДНК
На відміну від більшості генетичних продуктів, які закодовано у ядерній ДНК, частина генетичних продуктів мітохондрій кодується її власною ДНК, яка на ранніх стадіях еволюції життя на Землі еволюціонувала окремо. Мітохондріальна ДНК, як і ДНК пластид, була отримана клітинами стародавніх еукаріотів від бактерій (у випадку мтДНК — альфа-протеобактерій) в результаті ендосимбіозу.
Будова і різноманітність геному
В усіх організмах існує шість основних видів мітохондріального геному, класифікованих за будовою, розміром, наявністю інтронів або плазмідоподібних структур, а також за тим, чи є генетичний матеріал окремою молекулою або ж сукупністю [en] молекул.
У багатьох одноклітинних організмів (наприклад, війчаста і зелена водорість Chlamydomonas reinhardtii), а в окремих випадках і у багатоклітинних (як-то у деяких видів кнідарій), мтДНК є лінійною ДНК. Більшість з цих лінійних мтДНК мають незалежні від теломерази теломери (тобто кінці лінійної ДНК) з різними способами реплікації, що робить їх цікавими предметами досліджень, оскільки багато з цих одноклітинних організмів з лінійною мтДНК є відомими патогенами.
| Тип геному | Царство | Інтрони | Розміри | Вигляд | Опис |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | Тварини | Ні | 11 000–28 000 п.о. | Кільцовий | Одиночна молекула |
| 2 | Гриби, Рослини, Протисти | Так | 19 000–1 млн п.о. | Кільцовий | Одиночна молекула |
| 3 | Гриби, Рослини, Протисти | Ні | 20 000–1 млн п.о. | Кільцовий | Великомолекулярні та малі плазмідоподібні структури |
| 4 | Протисти | Ні | 1000–200 000 п.о. | Кільцовий | Сукупність неоднорідних молекул |
| 5 | Гриби, Рослини, Протисти | Ні | 1000–200 000 п.о. | Лінійний | Сукупність однорідних молекул |
| 6 | Протисти | Ні | 1000–200 000 п.о. | Лінійний | Сукупність неоднорідних молекул |
У тварин
Більшість (двобічносиметричних) тварин мають кільцевий мітохондріальний геном. Однак у кладах медуз і вапнякових губок є види з лінійними мітохондріальними хромосомами. За деякими винятками, мітохондріальна ДНК тварин має 37 генів: 13 генів білків, 22 генів тРНК і 2 гени рРНК.
Мітохондріальні геноми тварин мають довжину в середньому близько 16 000 пар основ. Найдовший мітохондріальний геном серед усіх тварин має [en] Isarachnanthus nocturnus — 80 923 пар основ. Найкоротший же відомий мітохондріальний геном серед тварин належить реброплаву Vallicula multiformis, який складається з 9961 пар основ.
У лютому 2020 року було виявлено паразитичний вид анаеробних кнідарій, Henneguya salminicola, у якого відсутній мітохондріальний геном, але зберігаються структури, які, ймовірно, є похідними від мітохондрій. Більш того, гени ядерної ДНК, що беруть участь в аеробному диханні, реплікації і транскрипції мітохондріальної ДНК, або є геть відсутніми, або ж присутні тільки у вигляді псевдогенів. Це перший відомий багатоклітинний організм, у якого відсутнє аеробне дихання і живе зовсім без залежності від кисню.
У рослин і грибів
У рослин і грибів існує три різних типи мітохондріальних геномів.
У протистів
Протисти містять найрізноманітніші мітохондріальні геноми, у цьому царстві знайдено п’ять різних типів.
Найкоротший мітохондріальний геном, секвенований на сьогоднішній день, — це мтДНК паразита Plasmodium falciparum розміром 5967 пар основ.
Ендосимбіотичне перенесення генів, процес, за допомогою якого гени, закодовані в мітохондріальному геномі, передаються в основний геном клітини, ймовірно, пояснює, чому складніші організми, такі як люди, мають коротші мітохондріальні геноми, ніж простіші організми, такі як протисти.
мтДНК евгленових
Мітохондрії протистів типу евгленові мають низку особливостей, які відрізняють їх від органел інших ядерних організмів. Зокрема їхня мітохондріальна ДНК має нестандартну структуру.
У диплонеміди Diplonema papillatum розмір мітохондріального геному є дуже великим, порівняним із таким у багатоклітинних тварин, близько 500—600 тисяч пар основ. На відміну від більшості ядерних організмів, у яких наявна одна кільцева молекула мітохондріальної ДНК, у Diplonema papillatum наявно більше 80 невеликих кільцевих ДНК розміром 6 (так званого «класу А») або 7 («клас Б») тисяч пар нуклеотидів, причому мітохондріальні гени розділені на декілька (від 2 до 11) модулів, у 40-550 пар нуклеотидів кожен.
Кожна з цих кільцевих ДНК має характерну структуру: кодуючий фрагмент оточений з двох боків приблизно 50-нуклеотидною унікальною послідовністю, утворюючи «касету», а інша частина молекули складається з повторів, причому навколо цієї «касети» знаходиться ділянка близько 1-3 тисячі пар основ, яка є спільною для молекул одного класу, а на протилежній ділянці кільця є спільна для всіх молекул послідовність з 2,5 тисяч пар нуклеотидів. Зчитування кодуючих фрагментів призводить до появи багатьох коротких пре-мРНК, які надалі методом [en] об'єднуються в зрілі мРНК, що відповідають 12 генам білків дихального ланцюга, ферментам окисного фосфорилювання, рибосомних білків та двох рибосомних РНК. Транспортні РНК у мітохондріальній ДНК не закодовані, імпортуються з цитоплазми. Виявлено також 6 додаткових відкритих рамок зчитування з невідомими функціями. Молекулярний механізм транс-сплайсингу в Diplonema papillatum невідомий.
Крім транс-сплайсингу, в мітохондріях Diplonema papillatum відбувається активне редагування РНК. Більшість транскриптів проходить через додавання урацилів, які додаються в кількості від 1 до 26, часто — в кінці фрагментів пре-мРНК. У 2016 році виявлено два інші процеси редагування РНК: заміни цитидина на уридин та, вперше для мітохондрій, заміни аденозина на інозин. Найбільше таких замін виявилося в РНК субодиниці 4 НАДН-дегідрогенази та рибосомній РНК малої субодиниці мітохондріальної рибосоми. Механізми редагування поки невідомі.
Реплікація
Мітохондріальна ДНК реплікується гамма-комплексом ДНК-полімерази, який складається з каталітичної ДНК-полімерази масою 140 кілодальтонів (кДа), кодованої геном POLG, і двох додаткових субодиниць масою 55 кДа, кодованих геном POLG2. Реплісомний апарат утворений ДНК-полімеразою, білком [en] і мітохондріальними [en]. TWINKLE є геліказою, що розкручує короткі ділянки дволанцюжкової ДНК у напрямку від 5' до 3'. Усі ці поліпептиди закодовані в ядерному геномі.
Під час ембріогенезу реплікація мтДНК від заплідненої яйцеклітини до передімплантаційного ембріона сильно пригнічується. Отримуване зниження кількості копій мтДНК на одну клітину відіграє роль у вузькому місці мітохондрій, використовуючи [en] для посилення стійкості до успадкування шкідливих мутацій. За словами Джастіна Сент-Джона і його колег: «На стадії бластоцисти початок реплікації мтДНК притаманне клітинам трофектодерми. Навпаки, клітини обмежують реплікацію мтДНК допоки вони не отримають сигнали для диференціювання у певні види клітин.»
Гени мтДНК людини та їхня транскрипція
Мітохондріальна ДНК людини може розглядатись як найменша хромосома організму, що складається з 5 — 10 ідентичних копій ДНК, які несуть 16 568 пар основ з 37 генами та відповідають за біосинтез 13 білків і 22 тРНК. Така коротка нуклеотидна послідовність мтДНК кодує лише незначну частину всіх білків і РНК, що містяться в мітохондріях.
Дві нитки мітохондріальної ДНК людини розрізняють на важку і легку. Тяжка нитка багата гуаніном і кодує 12 субодиниць системи окисного фосфорилювання, дві рибосомні РНК (12S і 16S) і 14 транспортних РНК (тРНК). Легка нитка кодує одну субодиницю та 8 тРНК. Отже, всього мтДНК кодує дві рРНК, 22 тРНК і 13 білкових субодиниць, кожна з котрих бере участь в окисному фосфорилюванні.
- Повна послідовність мітохондріальної ДНК людини в графічному вигляді
| Ген | Тип | Продукт | Положення в мітогеномі | Нитка |
|---|---|---|---|---|
| MT-ATP8 | кодування білка | АТФ-синтаза, Fo субодиниця 8 (комплекс V) | 08,366–08,572 (перекриваються з MT-ATP6) | Важка |
| кодування білка | АТФ-синтаза, Fo субодиниця 6 (комплекс V) | 08,527–09,207 (перекриваються з MT-ATP8) | Важка | |
| кодування білка | Цитохром с-оксидаза, субодиниця 1 (комплекс IV) | 05,904–07,445 | Важка | |
| кодування білка | Цитохром с-оксидаза, субодиниця 2 (комплекс IV) | 07,586–08,269 | Важка | |
| кодування білка | Цитохром с-оксидаза, субодиниця 3 (комплекс IV) | 09,207–09,990 | Важка | |
| MT-CYB | кодування білка | (комплекс III) | 14,747–15,887 | Важка |
| кодування білка | , субодиниця 1 (комплекс I) | 03,307–04,262 | Важка | |
| кодування білка | , субодиниця 2 (комплекс I) | 04,470–05,511 | Важка | |
| кодування білка | , субодиниця 3 (комплекс I) | 10,059–10,404 | Важка | |
| кодування білка | , субодиниця 4L (комплекс I) | 10,470–10,766 (перекриваються з MT-ND4) | Важка | |
| кодування білка | , субодиниця 4 (комплекс I) | 10,760–12,137 (перекриваються з MT-ND4L) | Важка | |
| кодування білка | , субодиниця 5 (комплекс I) | 12,337–14,148 | Важка | |
| кодування білка | , субодиниця 6 (комплекс I) | 14,149–14,673 | Легка | |
| кодування білка | — | — | ||
| транспортна РНК | тРНК-аланін (Ala або A) | 05,587–05,655 | Легка | |
| транспортна РНК | тРНК-аргінін (Arg або R) | 10,405–10,469 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-аспарагін (Asn або N) | 05,657–05,729 | Легка | |
| транспортна РНК | тРНК-аспарагінова кислота (Asp або D) | 07,518–07,585 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-цистеїн (Cys або C) | 05,761–05,826 | Легка | |
| транспортна РНК | тРНК-глутамінова кислота (Glu або E) | 14,674–14,742 | Легка | |
| транспортна РНК | тРНК-глутамін (Gln або Q) | 04,329–04,400 | Легка | |
| транспортна РНК | тРНК-гліцин (Gly або G) | 09,991–10,058 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-гістидин (His або H) | 12,138–12,206 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-ізолейцин (Ile або I) | 04,263–04,331 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-лейцин (Leu-UUR або L) | 03,230–03,304 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-лейцин (Leu-CUN або L) | 12,266–12,336 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-лізин (Lys або K) | 08,295–08,364 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-метіонін (Met або M) | 04,402–04,469 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-фенілаланін (Phe або F) | 00,577–00,647 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-пролін (Pro або P) | 15,956–16,023 | Легка | |
| транспортна РНК | тРНК-серин (Ser-UCN або S) | 07,446–07,514 | Легка | |
| транспортна РНК | тРНК-серин (Ser-AGY або S) | 12,207–12,265 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-треонін (Thr або T) | 15,888–15,953 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-триптофан (Trp або W) | 05,512–05,579 | Важка | |
| транспортна РНК | тРНК-тирозин (Tyr або Y) | 05,826–05,891 | Легка | |
| MT-TV | транспортна РНК | тРНК-валін (Val або V) | 01,602–01,670 | Важка |
| рибосомальна РНК | Мала субодиниця: SSU (12S) | 00,648–01,601 | Важка | |
| рибосомальна РНК | Велика субодиниця: LSU (16S) | 01,671–03,229 | Важка |
Між більшістю (але не всіма) областями, що кодують білки, є присутньою тРНК (див. мапу мітохондріального геному людини). Під час транскрипції тРНК набуває властивої L-подоби, яка розпізнається і розщеплюється специфічними ферментами. Внаслідок процесингу мітохондріальної РНК окремі послідовності мРНК, рРНК і тРНК вивільняються з первинного транскрипту. Так, згорнуті тРНК діють як своєрідні розділові знаки (т.з. геномна пунктуація) вторинної структури.
Застосування в еволюційній біології і систематиці
Мітохондріальна ДНК зберігається в усіх еукаріотичних організмах, а власне мітохондрії відіграють критичну роль у клітинному диханні. Однак через менш ефективне відновлення ДНК (порівняно з ядерною ДНК) мітохондріальна має відносно високу частоту мутацій (хоча повільніша за інші ділянки ДНК, як-то мікросателіти), що робить її корисною для вивчення еволюційних взаємин — філогенії — організмів. Біологи можуть визначати, а потім порівнювати послідовності мтДНК різних видів та використовувати висліди порівнянь задля побудови еволюційного дерева для вивчених видів.
Наприклад, хоча більшість [en] у людей і шимпанзе майже тотожні, їхні мітохондріальні геноми розрізняються на 9,8 %. Мітохондріальні геноми людини і горили розрізняються на 11,8 %, що дозволяє припустити, що люди можуть бути тісніше пов'язані з шимпанзе, ніж з горилами.
мтДНК в ядерній ДНК
Повні геномні послідовності 66 083 людей показали, що більшість із них мали мітохондріальну ДНК, вставлену в їхні ядерні геноми. Понад 90 % цих [en] з'явилися вже після виділення людини як окремий рід серед приматів. Дослідження вказують, що подібні зміщення відбуваються з частотою один раз на кожні 4000 народжених людей.
Схоже, що органелярна ДНК набагато частіше переноситься на ядерну ДНК, ніж вважалося раніше. Це спостереження також підтверджує ідею теорії ендосімбіонтів про те, що органели еукаріотів походять від ендосімбіонтів, більша частина ДНК яких була перенесена в ядро клітини, внаслідок чого власний геном органел скоротився.
Історія відкриття
Мітохондріальну ДНК відкрили в 1960-х роках Марґіт Насс і Сільван Насс за допомогою електронної мікроскопії у вигляді чутливих до ДНКази ниток усередині мітохондрій. Також до відкриття долучились Еллен Гаслбруннер, [en] та [en] за допомогою біохімічних аналізів високоочищених фракцій.
Бази даних мітохондріальних послідовностей
Було створено кілька спеціалізованих баз даних для збирання послідовностей мітохондріального геному. Хоча більшість з них зосереджена на даних про послідовності, деякі з них містять філогенетичну або функціональну інформацію.
- AmtDB: база даних мітохондріальних геномів стародавніх людей.
- InterMitoBase: анотована база даних та платформа розбору міжбілкових взаємодій мітохондрій людини. (востаннє оновлено 2010 року)
- MitoBreak: база даних точок розриву мітохондріальної ДНК.
- MitoFish та MitoAnnotator: база даних мітохондріального генома риб.
- Mitome: база даних для порівняльної мітохондріальної геноміки багатоклітинних тварин. (більше недоступно)
- MitoRes: ресурс кодованих в ядрі мітохондріальних генів і їхніх продуктів у багатоклітинних тварин. (давно не оновлюване)
- MitoSatPlant: база даних мітохондріальних мікросателітів підцарства зелених рослин.
- MitoZoa 2.0: база даних для порівняльного й еволюційного розбору мітохондріальних геномів царства тварин. (більше недоступно)
Примітки
- Wiesner RJ, Ruegg JC, Morano I (1992). Counting target molecules by exponential polymerase chain reaction, copy number of mitochondrial DNA in rat tissues. Biochim Biophys Acta. 183 (2): 553—559. doi:10.1016/0006-291X(92)90517-O. PMID 1550563.
- Shiyu Luo, C. Alexander Valencia, Jinglan Zhang, Ni-Chung Lee, Jesse Slone, Baoheng Gui, Xinjian Wang, Zhuo Li, Sarah Dell, Jenice Brown, Stella Maris Chen, Yin-Hsiu Chien, Wuh-Liang Hwu, Pi-Chuan Fan, Lee-Jun Wong, Paldeep S. Atwal, Taosheng Huang (2018). Biparental Inheritance of Mitochondrial DNA in Humans. Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1810946115. PMID 30478036.
- Wu, Katherine J. (26 November 2018). . [en]. Архів оригіналу за 4 грудня 2018. Процитовано 4 грудня.
- O'Grady, Cathleen (28 November 2018). . [en]. Архів оригіналу за 4 грудня 2018. Процитовано 4 грудня.
- (англ.) Anderson S, Bankier AT, Barrell BG, de Bruijn MH, Coulson AR, Drouin J, Eperon IC, Nierlich DP, Roe BA, Sanger F, Schreier PH, Smith AJ, Staden R, Young IG (Квітень 1981). Sequence and organization of the human mitochondrial genome. Nature. 290 (5806): 457—465. Bibcode:1981Natur.290..457A. doi:10.1038/290457a0. PMID 7219534. S2CID 4355527.
{{}}: Недійсний|display-authors=6() - (англ.) Kolesnikov AA, Gerasimov ES (Грудень 2012). Diversity of mitochondrial genome organization. Biochemistry. Biokhimiia. 77 (13): 1424—1435. doi:10.1134/S0006297912130020. PMID 23379519. S2CID 14441187.
- (англ.) Nosek J, Tomáska L, Fukuhara H, Suyama Y, Kovác L (Травень 1998). Linear mitochondrial genomes: 30 years down the line. Trends in Genetics. 14 (5): 184—188. doi:10.1016/S0168-9525(98)01443-7. PMID 9613202.
- (англ.) Lavrov DV, Pett W (Вересень 2016). Animal Mitochondrial DNA as We Do Not Know It: mt-Genome Organization and Evolution in Nonbilaterian Lineages. Genome Biology and Evolution. 8 (9): 2896—2913. doi:10.1093/gbe/evw195. PMC 5633667. PMID 27557826.
- (англ.) Boore, J. L. (1 квітня 1999). Animal mitochondrial genomes. Nucleic Acids Research. 27 (8): 1767—1780. doi:10.1093/nar/27.8.1767. PMC 148383. PMID 10101183.
- (англ.) Stampar SN, Broe MB, Macrander J, Reitzel AM, Brugler MR, Daly M (April 2019). Linear Mitochondrial Genome in Anthozoa (Cnidaria): A Case Study in Ceriantharia. Scientific Reports. 9 (1): 6094. Bibcode:2019NatSR...9.6094S. doi:10.1038/s41598-019-42621-z. PMC 6465557. PMID 30988357.
- (англ.) Polymorphism within the mitochondrial genome of the ctenophore, Pleurobrachia bachei and its ongoing rapid evolution - bioRxiv
- (англ.) Yahalomi D, Atkinson SD, Neuhof M, Chang ES, Philippe H, Cartwright P, Bartholomew JL, Huchon D (Березень 2020). A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (10): 5358—5363. Bibcode:2020PNAS..117.5358Y. doi:10.1073/pnas.1909907117. PMC 7071853. PMID 32094163.
{{}}: Недійсний|display-authors=6() - Starr M (25 лютого 2020). Scientists Find The First-Ever Animal That Doesn't Need Oxygen to Survive. ScienceAlert. оригіналу за 25 лютого 2020. Процитовано 25 лютого 2020.
- (англ.) (PDF). Integrated DNA Technologies. Архів оригіналу (PDF) за 29 липня 2016. Процитовано 25 лютого 2016.
- (англ.) Tyagi S, Pande V, Das A (Лютий 2014). Whole mitochondrial genome sequence of an Indian Plasmodium falciparum field isolate. The Korean Journal of Parasitology. 52 (1): 99—103. doi:10.3347/kjp.2014.52.1.99. PMC 3949004. PMID 24623891.
- (англ.) Faktorová, Drahomíra; Dobáková, Eva; Peña-Diaz, Priscila; Lukeš, Julius (2016). From simple to supercomplex: mitochondrial genomes of euglenozoan protists. F1000Research. 5: 392. doi:10.12688/f1000research.8040.2. ISSN 2046-1402.
{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - (англ.) Moreira, Sandrine; Valach, Matus; Aoulad-Aissa, Mohamed; Otto, Christian; Burger, Gertraud (2016). Novel modes of RNA editing in mitochondria. Nucleic Acids Research. 44 (10): 4907—4919. doi:10.1093/nar/gkw188. ISSN 0305-1048.
- (англ.) St John JC, Facucho-Oliveira J, Jiang Y, Kelly R, Salah R (2010). Mitochondrial DNA transmission, replication and inheritance: a journey from the gamete through the embryo and into offspring and embryonic stem cells. Human Reproduction Update. 16 (5): 488—509. doi:10.1093/humupd/dmq002. PMID 20231166.
- Johnston IG, Burgstaller JP, Havlicek V, Kolbe T, Rülicke T, Brem G та ін. (June 2015). Stochastic modelling, Bayesian inference, and new in vivo measurements elucidate the debated mtDNA bottleneck mechanism. eLife. 4: e07464. arXiv:1512.02988. doi:10.7554/eLife.07464. PMC 4486817. PMID 26035426.
- (англ.) Shuster RC, Rubenstein AJ, Wallace DC (Вересень 1988). Mitochondrial DNA in anucleate human blood cells. Biochemical and Biophysical Research Communications. 155 (3): 1360—1365. doi:10.1016/s0006-291x(88)81291-9. PMID 3178814.
- (англ.) Zhang D, Keilty D, Zhang ZF, Chian RC (Березень 2017). Mitochondria in oocyte aging: current understanding. Facts, Views & Vision in ObGyn. 9 (1): 29—38. PMC 5506767. PMID 28721182.
- (англ.) Barshad G, Marom S, Cohen T, Mishmar D (Вересень 2018). Mitochondrial DNA Transcription and Its Regulation: An Evolutionary Perspective. Trends in Genetics. 34 (9): 682—692. doi:10.1016/j.tig.2018.05.009. PMID 29945721. S2CID 49430452.
- (англ.) Barchiesi A, Vascotto C (Травень 2019). Transcription, Processing, and Decay of Mitochondrial RNA in Health and Disease. International Journal of Molecular Sciences. 20 (9): 2221. doi:10.3390/ijms20092221. PMC 6540609. PMID 31064115.
- (англ.) Homo sapiens mitochondrion, complete genome. «Revised Cambridge Reference Sequence (rCRS): accession NC_012920» [ 6 квітня 2020 у Wayback Machine.], National Center for Biotechnology Information. Перевірено 20 лютого 2017 року.
- (англ.) Falkenberg M, Larsson NG, Gustafsson CM (19 червня 2007). DNA replication and transcription in mammalian mitochondria. Annual Review of Biochemistry. 76 (1): 679—699. doi:10.1146/annurev.biochem.76.060305.152028. PMID 17408359.
- (англ.) Ojala D, Montoya J, Attardi G (Квітень 1981). tRNA punctuation model of RNA processing in human mitochondria. Nature. 290 (5806): 470—474. Bibcode:1981Natur.290..470O. doi:10.1038/290470a0. PMID 7219536. S2CID 4323371.
- (англ.) Xu X, Arnason U (Травень 1996). A complete sequence of the mitochondrial genome of the western lowland gorilla. Molecular Biology and Evolution. 13 (5): 691—698. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025630. PMID 8676744. оригіналу за 4 серпня 2020. Процитовано 3 лютого 2020.
- (англ.) Wei W, Schon KR, Elgar G, Orioli A, Tanguy M, Giess A, Tischkowitz M, Caulfield MJ, Chinnery PF (Листопад 2022). Nuclear-embedded mitochondrial DNA sequences in 66,083 human genomes. Nature. 611 (7934): 105—114. Bibcode:2022Natur.611..105W. doi:10.1038/s41586-022-05288-7. PMC 9630118. PMID 36198798.
{{}}: Недійсний|display-authors=6() - (укр.) Мітохондріальна ДНК не відповідає загальній теорії / zbruc.eu
- (англ.) Wei W, Schon KR, Elgar G, Orioli A, Tanguy M, Giess A, Tischkowitz M, Caulfield MJ, Chinnery PF (Листопад 2022). Nuclear-embedded mitochondrial DNA sequences in 66,083 human genomes. Nature. 611 (7934): 105—114. Bibcode:2022Natur.611..105W. doi:10.1038/s41586-022-05288-7. PMC 9630118. PMID 36198798.
{{}}: Недійсний|display-authors=6() - (англ.) Nass MM, Nass S (Грудень 1963). Intramitochondrial Fibers with DNA Characteristics. The Journal of Cell Biology. 19 (3): 593—611. doi:10.1083/jcb.19.3.593. PMC 2106331. PMID 14086138.
- (англ.) Schatz G, Haslbrunner E, Tuppy H (Березень 1964). Deoxyribonucleic acid associated with yeast mitochondria. Biochemical and Biophysical Research Communications. 15 (2): 127—132. doi:10.1016/0006-291X(64)90311-0. PMID 26410904.
- (англ.) Ehler E, Novotný J, Juras A, Chylenski M, Moravcík O, Paces J (Січень 2019). AmtDB: a database of ancient human mitochondrial genomes. Nucleic Acids Research. 47 (D1): D29—D32. doi:10.1093/nar/gky843. PMC 6324066. PMID 30247677.
- (англ.) Gu Z, Li J, Gao S, Gong M, Wang J, Xu H, Zhang C, Wang J (Червень 2011). InterMitoBase: an annotated database and analysis platform of protein-protein interactions for human mitochondria. BMC Genomics. 12: 335. doi:10.1186/1471-2164-12-335. PMC 3142533. PMID 21718467.
{{}}: Недійсний|display-authors=6() - (англ.) Damas J, Carneiro J, Amorim A, Pereira F (Січень 2014). MitoBreak: the mitochondrial DNA breakpoints database. Nucleic Acids Research. 42 (Database issue): D1261—D1268. doi:10.1093/nar/gkt982. PMC 3965124. PMID 24170808.
- (англ.) Iwasaki W, Fukunaga T, Isagozawa R, Yamada K, Maeda Y, Satoh TP, Sado T, Mabuchi K, Takeshima H, Miya M, Nishida M (November 2013). MitoFish and MitoAnnotator: a mitochondrial genome database of fish with an accurate and automatic annotation pipeline. Molecular Biology and Evolution. 30 (11): 2531—2540. doi:10.1093/molbev/mst141. PMC 3808866. PMID 23955518.
{{}}: Недійсний|display-authors=6() - (англ.) Cawthorn DM, Steinman HA, Witthuhn RC (Листопад 2011). Establishment of a mitochondrial DNA sequence database for the identification of fish species commercially available in South Africa. Molecular Ecology Resources. 11 (6): 979—991. doi:10.1111/j.1755-0998.2011.03039.x. PMID 21689383. S2CID 205971257.
- (англ.) Lee YS, Oh J, Kim YU, Kim N, Yang S, Hwang UW (Січень 2008). Mitome: dynamic and interactive database for comparative mitochondrial genomics in metazoan animals. Nucleic Acids Research. 36 (Database issue): D938—D942. doi:10.1093/nar/gkm763. PMC 2238945. PMID 17940090.
- (англ.) Catalano D, Licciulli F, Turi A, Grillo G, Saccone C, D'Elia D (Січень 2006). MitoRes: a resource of nuclear-encoded mitochondrial genes and their products in Metazoa. BMC Bioinformatics. 7: 36. doi:10.1186/1471-2105-7-36. PMC 1395343. PMID 16433928.
- (англ.) Kumar M, Kapil A, Shanker A (Листопад 2014). MitoSatPlant: mitochondrial microsatellites database of viridiplantae. Mitochondrion. 19 (Pt B): 334—337. doi:10.1016/j.mito.2014.02.002. PMID 24561221.
- (англ.) D'Onorio de Meo P, D'Antonio M, Griggio F, Lupi R, Borsani M, Pavesi G, Castrignanò T, Pesole G, Gissi C (Січень 2012). MitoZoa 2.0: a database resource and search tools for comparative and evolutionary analyses of mitochondrial genomes in Metazoa. Nucleic Acids Research. 40 (Database issue): D1168—D1172. doi:10.1093/nar/gkr1144. PMC 3245153. PMID 22123747.
{{}}: Недійсний|display-authors=6()
Джерела
- Faktorová, Drahomíra; Dobáková, Eva; Peña-Diaz, Priscila; Lukeš, Julius (2016). From simple to supercomplex: mitochondrial genomes of euglenozoan protists. F1000Research. 5: 392. doi:10.12688/f1000research.8040.2. ISSN 2046-1402.
{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()(англ.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Mitohondrialna DNK abo mtDNK kilceva molekula DNK lokalizovana v mitohondriyah citoplazmatichnih organelah bilshosti klitin eukariotiv sho mayut viglyad nitkopodibnih abo granulyarnih utvoren Lokalizaciya mtDNK vidriznyayetsya vid lokalizaciyi bilshosti DNK eukariotiv roztashovanoyi v yadrah klitin Chasto stverdzhuyetsya sho mitohondrialna DNK uspadkovuyetsya tilki po materinskij liniyi ale 2018 roku buli znajdeni 17 osib iz 3 simej yaki uspadkuvali mtDNK vid oboh batkiv Shema mitohondrialnoyi DNK lyudini source source source source source source Ilyustraciya roztashuvannya mitohondrialnoyi DNK u klitinah lyudini en stala pershoyu znachnoyu chastinoyu lyudskogo genomu sho vdalosya sekvenuvati Ce sekvenuvannya pokazalo sho mtDNK lyudini vklyuchaye 16569 par osnov i koduye 13 bilkiv Evolyuciya mtDNKNa vidminu vid bilshosti genetichnih produktiv yaki zakodovano u yadernij DNK chastina genetichnih produktiv mitohondrij koduyetsya yiyi vlasnoyu DNK yaka na rannih stadiyah evolyuciyi zhittya na Zemli evolyucionuvala okremo Mitohondrialna DNK yak i DNK plastid bula otrimana klitinami starodavnih eukariotiv vid bakterij u vipadku mtDNK alfa proteobakterij v rezultati endosimbiozu Budova i riznomanitnist genomuV usih organizmah isnuye shist osnovnih vidiv mitohondrialnogo genomu klasifikovanih za budovoyu rozmirom nayavnistyu introniv abo plazmidopodibnih struktur a takozh za tim chi ye genetichnij material okremoyu molekuloyu abo zh sukupnistyu en molekul U bagatoh odnoklitinnih organizmiv napriklad vijchasta inshi movi i zelena vodorist Chlamydomonas reinhardtii a v okremih vipadkah i u bagatoklitinnih yak to u deyakih vidiv knidarij mtDNK ye linijnoyu DNK Bilshist z cih linijnih mtDNK mayut nezalezhni vid telomerazi telomeri tobto kinci linijnoyi DNK z riznimi sposobami replikaciyi sho robit yih cikavimi predmetami doslidzhen oskilki bagato z cih odnoklitinnih organizmiv z linijnoyu mtDNK ye vidomimi patogenami Tip genomu Carstvo Introni Rozmiri Viglyad Opis 1 Tvarini Ni 11 000 28 000 p o Kilcovij Odinochna molekula 2 Gribi Roslini Protisti Tak 19 000 1 mln p o Kilcovij Odinochna molekula 3 Gribi Roslini Protisti Ni 20 000 1 mln p o Kilcovij Velikomolekulyarni ta mali plazmidopodibni strukturi 4 Protisti Ni 1000 200 000 p o Kilcovij Sukupnist neodnoridnih molekul 5 Gribi Roslini Protisti Ni 1000 200 000 p o Linijnij Sukupnist odnoridnih molekul 6 Protisti Ni 1000 200 000 p o Linijnij Sukupnist neodnoridnih molekul U tvarin Bilshist dvobichnosimetrichnih tvarin mayut kilcevij mitohondrialnij genom Odnak u kladah meduz i vapnyakovih gubok ye vidi z linijnimi mitohondrialnimi hromosomami Za deyakimi vinyatkami mitohondrialna DNK tvarin maye 37 geniv 13 geniv bilkiv 22 geniv tRNK i 2 geni rRNK Mitohondrialni genomi tvarin mayut dovzhinu v serednomu blizko 16 000 par osnov Najdovshij mitohondrialnij genom sered usih tvarin maye en Isarachnanthus nocturnus 80 923 par osnov Najkorotshij zhe vidomij mitohondrialnij genom sered tvarin nalezhit rebroplavu Vallicula multiformis yakij skladayetsya z 9961 par osnov U lyutomu 2020 roku bulo viyavleno parazitichnij vid anaerobnih knidarij Henneguya salminicola u yakogo vidsutnij mitohondrialnij genom ale zberigayutsya strukturi yaki jmovirno ye pohidnimi vid mitohondrij Bilsh togo geni yadernoyi DNK sho berut uchast v aerobnomu dihanni replikaciyi i transkripciyi mitohondrialnoyi DNK abo ye get vidsutnimi abo zh prisutni tilki u viglyadi psevdogeniv Ce pershij vidomij bagatoklitinnij organizm u yakogo vidsutnye aerobne dihannya i zhive zovsim bez zalezhnosti vid kisnyu U roslin i gribiv U roslin i gribiv isnuye tri riznih tipi mitohondrialnih genomiv U protistiv Protisti mistyat najriznomanitnishi mitohondrialni genomi u comu carstvi znajdeno p yat riznih tipiv Najkorotshij mitohondrialnij genom sekvenovanij na sogodnishnij den ce mtDNK parazita Plasmodium falciparum rozmirom 5967 par osnov Endosimbiotichne perenesennya geniv proces za dopomogoyu yakogo geni zakodovani v mitohondrialnomu genomi peredayutsya v osnovnij genom klitini jmovirno poyasnyuye chomu skladnishi organizmi taki yak lyudi mayut korotshi mitohondrialni genomi nizh prostishi organizmi taki yak protisti mtDNK evglenovih Mitohondriyi protistiv tipu evglenovi mayut nizku osoblivostej yaki vidriznyayut yih vid organel inshih yadernih organizmiv Zokrema yihnya mitohondrialna DNK maye nestandartnu strukturu U diplonemidi Diplonema papillatum rozmir mitohondrialnogo genomu ye duzhe velikim porivnyanim iz takim u bagatoklitinnih tvarin blizko 500 600 tisyach par osnov Na vidminu vid bilshosti yadernih organizmiv u yakih nayavna odna kilceva molekula mitohondrialnoyi DNK u Diplonema papillatum nayavno bilshe 80 nevelikih kilcevih DNK rozmirom 6 tak zvanogo klasu A abo 7 klas B tisyach par nukleotidiv prichomu mitohondrialni geni rozdileni na dekilka vid 2 do 11 moduliv u 40 550 par nukleotidiv kozhen Kozhna z cih kilcevih DNK maye harakternu strukturu koduyuchij fragment otochenij z dvoh bokiv priblizno 50 nukleotidnoyu unikalnoyu poslidovnistyu utvoryuyuchi kasetu a insha chastina molekuli skladayetsya z povtoriv prichomu navkolo ciyeyi kaseti znahoditsya dilyanka blizko 1 3 tisyachi par osnov yaka ye spilnoyu dlya molekul odnogo klasu a na protilezhnij dilyanci kilcya ye spilna dlya vsih molekul poslidovnist z 2 5 tisyach par nukleotidiv Zchituvannya koduyuchih fragmentiv prizvodit do poyavi bagatoh korotkih pre mRNK yaki nadali metodom en ob yednuyutsya v zrili mRNK sho vidpovidayut 12 genam bilkiv dihalnogo lancyuga fermentam okisnogo fosforilyuvannya ribosomnih bilkiv ta dvoh ribosomnih RNK Transportni RNK u mitohondrialnij DNK ne zakodovani importuyutsya z citoplazmi Viyavleno takozh 6 dodatkovih vidkritih ramok zchituvannya z nevidomimi funkciyami Molekulyarnij mehanizm trans splajsingu v Diplonema papillatum nevidomij Krim trans splajsingu v mitohondriyah Diplonema papillatum vidbuvayetsya aktivne redaguvannya RNK Bilshist transkriptiv prohodit cherez dodavannya uraciliv yaki dodayutsya v kilkosti vid 1 do 26 chasto v kinci fragmentiv pre mRNK U 2016 roci viyavleno dva inshi procesi redaguvannya RNK zamini citidina na uridin ta vpershe dlya mitohondrij zamini adenozina na inozin Najbilshe takih zamin viyavilosya v RNK subodinici 4 NADN degidrogenazi ta ribosomnij RNK maloyi subodinici mitohondrialnoyi ribosomi Mehanizmi redaguvannya poki nevidomi ReplikaciyaMitohondrialna DNK replikuyetsya gamma kompleksom DNK polimerazi yakij skladayetsya z katalitichnoyi DNK polimerazi masoyu 140 kilodaltoniv kDa kodovanoyi genom POLG i dvoh dodatkovih subodinic masoyu 55 kDa kodovanih genom POLG2 Replisomnij aparat utvorenij DNK polimerazoyu bilkom en i mitohondrialnimi en TWINKLE ye gelikazoyu sho rozkruchuye korotki dilyanki dvolancyuzhkovoyi DNK u napryamku vid 5 do 3 Usi ci polipeptidi zakodovani v yadernomu genomi Pid chas embriogenezu replikaciya mtDNK vid zaplidnenoyi yajceklitini do peredimplantacijnogo embriona silno prignichuyetsya Otrimuvane znizhennya kilkosti kopij mtDNK na odnu klitinu vidigraye rol u vuzkomu misci mitohondrij vikoristovuyuchi en dlya posilennya stijkosti do uspadkuvannya shkidlivih mutacij Za slovami Dzhastina Sent Dzhona i jogo koleg Na stadiyi blastocisti pochatok replikaciyi mtDNK pritamanne klitinam trofektodermi Navpaki klitini obmezhuyut replikaciyu mtDNK dopoki voni ne otrimayut signali dlya diferenciyuvannya u pevni vidi klitin z 37 genami na vidpovidnih H i L nitkahGeni mtDNK lyudini ta yihnya transkripciyaDokladnishe Shematichna kariograma sho pokazuye genom lyudini z 23 parami hromosom a takozh mitohondrialnij genom u masshtabi vnizu zliva z poznachkoyu MT Jogo genom vidnosno malij porivnyano z inshimi a kilkist kopij na lyudsku klitinu variyuyetsya vid 0 eritrociti do 1 500 000 ovocit Mitohondrialna DNK lyudini mozhe rozglyadatis yak najmensha hromosoma organizmu sho skladayetsya z 5 10 identichnih kopij DNK yaki nesut 16 568 par osnov z 37 genami ta vidpovidayut za biosintez 13 bilkiv i 22 tRNK Taka korotka nukleotidna poslidovnist mtDNK koduye lishe neznachnu chastinu vsih bilkiv i RNK sho mistyatsya v mitohondriyah Dvi nitki mitohondrialnoyi DNK lyudini rozriznyayut na vazhku i legku Tyazhka nitka bagata guaninom i koduye 12 subodinic sistemi okisnogo fosforilyuvannya dvi ribosomni RNK 12S i 16S i 14 transportnih RNK tRNK Legka nitka koduye odnu subodinicyu ta 8 tRNK Otzhe vsogo mtDNK koduye dvi rRNK 22 tRNK i 13 bilkovih subodinic kozhna z kotrih bere uchast v okisnomu fosforilyuvanni Povna poslidovnist mitohondrialnoyi DNK lyudini v grafichnomu viglyadi 37 geniv mitohondrialnoyi DNK lyudini ta yihnye roztashuvannya zgidno z Kembridzhskoyu etalonnoyu poslidovnistyu Gen Tip Produkt Polozhennya v mitogenomi Nitka MT ATP8 koduvannya bilka ATF sintaza Fo subodinicya 8 kompleks V 08 366 08 572 perekrivayutsya z MT ATP6 Vazhka koduvannya bilka ATF sintaza Fo subodinicya 6 kompleks V 08 527 09 207 perekrivayutsya z MT ATP8 Vazhka koduvannya bilka Citohrom s oksidaza subodinicya 1 kompleks IV 05 904 07 445 Vazhka koduvannya bilka Citohrom s oksidaza subodinicya 2 kompleks IV 07 586 08 269 Vazhka koduvannya bilka Citohrom s oksidaza subodinicya 3 kompleks IV 09 207 09 990 Vazhka MT CYB koduvannya bilka kompleks III 14 747 15 887 Vazhka koduvannya bilka subodinicya 1 kompleks I 03 307 04 262 Vazhka koduvannya bilka subodinicya 2 kompleks I 04 470 05 511 Vazhka koduvannya bilka subodinicya 3 kompleks I 10 059 10 404 Vazhka koduvannya bilka subodinicya 4L kompleks I 10 470 10 766 perekrivayutsya z MT ND4 Vazhka koduvannya bilka subodinicya 4 kompleks I 10 760 12 137 perekrivayutsya z MT ND4L Vazhka koduvannya bilka subodinicya 5 kompleks I 12 337 14 148 Vazhka koduvannya bilka subodinicya 6 kompleks I 14 149 14 673 Legka koduvannya bilka transportna RNK tRNK alanin Ala abo A 05 587 05 655 Legka transportna RNK tRNK arginin Arg abo R 10 405 10 469 Vazhka transportna RNK tRNK asparagin Asn abo N 05 657 05 729 Legka transportna RNK tRNK asparaginova kislota Asp abo D 07 518 07 585 Vazhka transportna RNK tRNK cisteyin Cys abo C 05 761 05 826 Legka transportna RNK tRNK glutaminova kislota Glu abo E 14 674 14 742 Legka transportna RNK tRNK glutamin Gln abo Q 04 329 04 400 Legka transportna RNK tRNK glicin Gly abo G 09 991 10 058 Vazhka transportna RNK tRNK gistidin His abo H 12 138 12 206 Vazhka transportna RNK tRNK izolejcin Ile abo I 04 263 04 331 Vazhka transportna RNK tRNK lejcin Leu UUR abo L 03 230 03 304 Vazhka transportna RNK tRNK lejcin Leu CUN abo L 12 266 12 336 Vazhka transportna RNK tRNK lizin Lys abo K 08 295 08 364 Vazhka transportna RNK tRNK metionin Met abo M 04 402 04 469 Vazhka transportna RNK tRNK fenilalanin Phe abo F 00 577 00 647 Vazhka transportna RNK tRNK prolin Pro abo P 15 956 16 023 Legka transportna RNK tRNK serin Ser UCN abo S 07 446 07 514 Legka transportna RNK tRNK serin Ser AGY abo S 12 207 12 265 Vazhka transportna RNK tRNK treonin Thr abo T 15 888 15 953 Vazhka transportna RNK tRNK triptofan Trp abo W 05 512 05 579 Vazhka transportna RNK tRNK tirozin Tyr abo Y 05 826 05 891 Legka MT TV transportna RNK tRNK valin Val abo V 01 602 01 670 Vazhka ribosomalna RNK Mala subodinicya SSU 12S 00 648 01 601 Vazhka ribosomalna RNK Velika subodinicya LSU 16S 01 671 03 229 Vazhka Mizh bilshistyu ale ne vsima oblastyami sho koduyut bilki ye prisutnoyu tRNK div mapu mitohondrialnogo genomu lyudini Pid chas transkripciyi tRNK nabuvaye vlastivoyi L podobi yaka rozpiznayetsya i rozsheplyuyetsya specifichnimi fermentami Vnaslidok procesingu mitohondrialnoyi RNK okremi poslidovnosti mRNK rRNK i tRNK vivilnyayutsya z pervinnogo transkriptu Tak zgornuti tRNK diyut yak svoyeridni rozdilovi znaki t z genomna punktuaciya vtorinnoyi strukturi Zastosuvannya v evolyucijnij biologiyi i sistematiciMitohondrialna DNK zberigayetsya v usih eukariotichnih organizmah a vlasne mitohondriyi vidigrayut kritichnu rol u klitinnomu dihanni Odnak cherez mensh efektivne vidnovlennya DNK porivnyano z yadernoyu DNK mitohondrialna maye vidnosno visoku chastotu mutacij hocha povilnisha za inshi dilyanki DNK yak to mikrosateliti sho robit yiyi korisnoyu dlya vivchennya evolyucijnih vzayemin filogeniyi organizmiv Biologi mozhut viznachati a potim porivnyuvati poslidovnosti mtDNK riznih vidiv ta vikoristovuvati vislidi porivnyan zadlya pobudovi evolyucijnogo dereva dlya vivchenih vidiv Napriklad hocha bilshist en u lyudej i shimpanze majzhe totozhni yihni mitohondrialni genomi rozriznyayutsya na 9 8 Mitohondrialni genomi lyudini i gorili rozriznyayutsya na 11 8 sho dozvolyaye pripustiti sho lyudi mozhut buti tisnishe pov yazani z shimpanze nizh z gorilami mtDNK v yadernij DNKPovni genomni poslidovnosti 66 083 lyudej pokazali sho bilshist iz nih mali mitohondrialnu DNK vstavlenu v yihni yaderni genomi Ponad 90 cih en z yavilisya vzhe pislya vidilennya lyudini yak okremij rid sered primativ Doslidzhennya vkazuyut sho podibni zmishennya vidbuvayutsya z chastotoyu odin raz na kozhni 4000 narodzhenih lyudej Shozhe sho organelyarna DNK nabagato chastishe perenositsya na yadernu DNK nizh vvazhalosya ranishe Ce sposterezhennya takozh pidtverdzhuye ideyu teoriyi endosimbiontiv pro te sho organeli eukariotiv pohodyat vid endosimbiontiv bilsha chastina DNK yakih bula perenesena v yadro klitini vnaslidok chogo vlasnij genom organel skorotivsya Istoriya vidkrittyaMitohondrialnu DNK vidkrili v 1960 h rokah Margit Nass i Silvan Nass za dopomogoyu elektronnoyi mikroskopiyi u viglyadi chutlivih do DNKazi nitok useredini mitohondrij Takozh do vidkrittya doluchilis Ellen Gaslbrunner en ta en za dopomogoyu biohimichnih analiziv visokoochishenih frakcij Bazi danih mitohondrialnih poslidovnostejBulo stvoreno kilka specializovanih baz danih dlya zbirannya poslidovnostej mitohondrialnogo genomu Hocha bilshist z nih zoseredzhena na danih pro poslidovnosti deyaki z nih mistyat filogenetichnu abo funkcionalnu informaciyu AmtDB baza danih mitohondrialnih genomiv starodavnih lyudej InterMitoBase anotovana baza danih ta platforma rozboru mizhbilkovih vzayemodij mitohondrij lyudini vostannye onovleno 2010 roku MitoBreak baza danih tochok rozrivu mitohondrialnoyi DNK MitoFish ta MitoAnnotator baza danih mitohondrialnogo genoma rib Mitome baza danih dlya porivnyalnoyi mitohondrialnoyi genomiki bagatoklitinnih tvarin bilshe nedostupno MitoRes resurs kodovanih v yadri mitohondrialnih geniv i yihnih produktiv u bagatoklitinnih tvarin davno ne onovlyuvane MitoSatPlant baza danih mitohondrialnih mikrosatelitiv pidcarstva zelenih roslin MitoZoa 2 0 baza danih dlya porivnyalnogo j evolyucijnogo rozboru mitohondrialnih genomiv carstva tvarin bilshe nedostupno PrimitkiWiesner RJ Ruegg JC Morano I 1992 Counting target molecules by exponential polymerase chain reaction copy number of mitochondrial DNA in rat tissues Biochim Biophys Acta 183 2 553 559 doi 10 1016 0006 291X 92 90517 O PMID 1550563 Shiyu Luo C Alexander Valencia Jinglan Zhang Ni Chung Lee Jesse Slone Baoheng Gui Xinjian Wang Zhuo Li Sarah Dell Jenice Brown Stella Maris Chen Yin Hsiu Chien Wuh Liang Hwu Pi Chuan Fan Lee Jun Wong Paldeep S Atwal Taosheng Huang 2018 Biparental Inheritance of Mitochondrial DNA in Humans Proceedings of the National Academy of Sciences doi 10 1073 pnas 1810946115 PMID 30478036 Wu Katherine J 26 November 2018 en Arhiv originalu za 4 grudnya 2018 Procitovano 4 grudnya O Grady Cathleen 28 November 2018 en Arhiv originalu za 4 grudnya 2018 Procitovano 4 grudnya angl Anderson S Bankier AT Barrell BG de Bruijn MH Coulson AR Drouin J Eperon IC Nierlich DP Roe BA Sanger F Schreier PH Smith AJ Staden R Young IG Kviten 1981 Sequence and organization of the human mitochondrial genome Nature 290 5806 457 465 Bibcode 1981Natur 290 457A doi 10 1038 290457a0 PMID 7219534 S2CID 4355527 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Nedijsnij display authors 6 dovidka angl Kolesnikov AA Gerasimov ES Gruden 2012 Diversity of mitochondrial genome organization Biochemistry Biokhimiia 77 13 1424 1435 doi 10 1134 S0006297912130020 PMID 23379519 S2CID 14441187 angl Nosek J Tomaska L Fukuhara H Suyama Y Kovac L Traven 1998 Linear mitochondrial genomes 30 years down the line Trends in Genetics 14 5 184 188 doi 10 1016 S0168 9525 98 01443 7 PMID 9613202 angl Lavrov DV Pett W Veresen 2016 Animal Mitochondrial DNA as We Do Not Know It mt Genome Organization and Evolution in Nonbilaterian Lineages Genome Biology and Evolution 8 9 2896 2913 doi 10 1093 gbe evw195 PMC 5633667 PMID 27557826 angl Boore J L 1 kvitnya 1999 Animal mitochondrial genomes Nucleic Acids Research 27 8 1767 1780 doi 10 1093 nar 27 8 1767 PMC 148383 PMID 10101183 angl Stampar SN Broe MB Macrander J Reitzel AM Brugler MR Daly M April 2019 Linear Mitochondrial Genome in Anthozoa Cnidaria A Case Study in Ceriantharia Scientific Reports 9 1 6094 Bibcode 2019NatSR 9 6094S doi 10 1038 s41598 019 42621 z PMC 6465557 PMID 30988357 angl Polymorphism within the mitochondrial genome of the ctenophore Pleurobrachia bachei and its ongoing rapid evolution bioRxiv angl Yahalomi D Atkinson SD Neuhof M Chang ES Philippe H Cartwright P Bartholomew JL Huchon D Berezen 2020 A cnidarian parasite of salmon Myxozoa Henneguya lacks a mitochondrial genome Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 117 10 5358 5363 Bibcode 2020PNAS 117 5358Y doi 10 1073 pnas 1909907117 PMC 7071853 PMID 32094163 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Nedijsnij display authors 6 dovidka Starr M 25 lyutogo 2020 Scientists Find The First Ever Animal That Doesn t Need Oxygen to Survive ScienceAlert originalu za 25 lyutogo 2020 Procitovano 25 lyutogo 2020 angl PDF Integrated DNA Technologies Arhiv originalu PDF za 29 lipnya 2016 Procitovano 25 lyutogo 2016 angl Tyagi S Pande V Das A Lyutij 2014 Whole mitochondrial genome sequence of an Indian Plasmodium falciparum field isolate The Korean Journal of Parasitology 52 1 99 103 doi 10 3347 kjp 2014 52 1 99 PMC 3949004 PMID 24623891 angl Faktorova Drahomira Dobakova Eva Pena Diaz Priscila Lukes Julius 2016 From simple to supercomplex mitochondrial genomes of euglenozoan protists F1000Research 5 392 doi 10 12688 f1000research 8040 2 ISSN 2046 1402 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya angl Moreira Sandrine Valach Matus Aoulad Aissa Mohamed Otto Christian Burger Gertraud 2016 Novel modes of RNA editing in mitochondria Nucleic Acids Research 44 10 4907 4919 doi 10 1093 nar gkw188 ISSN 0305 1048 angl St John JC Facucho Oliveira J Jiang Y Kelly R Salah R 2010 Mitochondrial DNA transmission replication and inheritance a journey from the gamete through the embryo and into offspring and embryonic stem cells Human Reproduction Update 16 5 488 509 doi 10 1093 humupd dmq002 PMID 20231166 Johnston IG Burgstaller JP Havlicek V Kolbe T Rulicke T Brem G ta in June 2015 Stochastic modelling Bayesian inference and new in vivo measurements elucidate the debated mtDNA bottleneck mechanism eLife 4 e07464 arXiv 1512 02988 doi 10 7554 eLife 07464 PMC 4486817 PMID 26035426 angl Shuster RC Rubenstein AJ Wallace DC Veresen 1988 Mitochondrial DNA in anucleate human blood cells Biochemical and Biophysical Research Communications 155 3 1360 1365 doi 10 1016 s0006 291x 88 81291 9 PMID 3178814 angl Zhang D Keilty D Zhang ZF Chian RC Berezen 2017 Mitochondria in oocyte aging current understanding Facts Views amp Vision in ObGyn 9 1 29 38 PMC 5506767 PMID 28721182 angl Barshad G Marom S Cohen T Mishmar D Veresen 2018 Mitochondrial DNA Transcription and Its Regulation An Evolutionary Perspective Trends in Genetics 34 9 682 692 doi 10 1016 j tig 2018 05 009 PMID 29945721 S2CID 49430452 angl Barchiesi A Vascotto C Traven 2019 Transcription Processing and Decay of Mitochondrial RNA in Health and Disease International Journal of Molecular Sciences 20 9 2221 doi 10 3390 ijms20092221 PMC 6540609 PMID 31064115 angl Homo sapiens mitochondrion complete genome Revised Cambridge Reference Sequence rCRS accession NC 012920 6 kvitnya 2020 u Wayback Machine National Center for Biotechnology Information Perevireno 20 lyutogo 2017 roku angl Falkenberg M Larsson NG Gustafsson CM 19 chervnya 2007 DNA replication and transcription in mammalian mitochondria Annual Review of Biochemistry 76 1 679 699 doi 10 1146 annurev biochem 76 060305 152028 PMID 17408359 angl Ojala D Montoya J Attardi G Kviten 1981 tRNA punctuation model of RNA processing in human mitochondria Nature 290 5806 470 474 Bibcode 1981Natur 290 470O doi 10 1038 290470a0 PMID 7219536 S2CID 4323371 angl Xu X Arnason U Traven 1996 A complete sequence of the mitochondrial genome of the western lowland gorilla Molecular Biology and Evolution 13 5 691 698 doi 10 1093 oxfordjournals molbev a025630 PMID 8676744 originalu za 4 serpnya 2020 Procitovano 3 lyutogo 2020 angl Wei W Schon KR Elgar G Orioli A Tanguy M Giess A Tischkowitz M Caulfield MJ Chinnery PF Listopad 2022 Nuclear embedded mitochondrial DNA sequences in 66 083 human genomes Nature 611 7934 105 114 Bibcode 2022Natur 611 105W doi 10 1038 s41586 022 05288 7 PMC 9630118 PMID 36198798 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Nedijsnij display authors 6 dovidka ukr Mitohondrialna DNK ne vidpovidaye zagalnij teoriyi zbruc eu angl Wei W Schon KR Elgar G Orioli A Tanguy M Giess A Tischkowitz M Caulfield MJ Chinnery PF Listopad 2022 Nuclear embedded mitochondrial DNA sequences in 66 083 human genomes Nature 611 7934 105 114 Bibcode 2022Natur 611 105W doi 10 1038 s41586 022 05288 7 PMC 9630118 PMID 36198798 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Nedijsnij display authors 6 dovidka angl Nass MM Nass S Gruden 1963 Intramitochondrial Fibers with DNA Characteristics The Journal of Cell Biology 19 3 593 611 doi 10 1083 jcb 19 3 593 PMC 2106331 PMID 14086138 angl Schatz G Haslbrunner E Tuppy H Berezen 1964 Deoxyribonucleic acid associated with yeast mitochondria Biochemical and Biophysical Research Communications 15 2 127 132 doi 10 1016 0006 291X 64 90311 0 PMID 26410904 angl Ehler E Novotny J Juras A Chylenski M Moravcik O Paces J Sichen 2019 AmtDB a database of ancient human mitochondrial genomes Nucleic Acids Research 47 D1 D29 D32 doi 10 1093 nar gky843 PMC 6324066 PMID 30247677 angl Gu Z Li J Gao S Gong M Wang J Xu H Zhang C Wang J Cherven 2011 InterMitoBase an annotated database and analysis platform of protein protein interactions for human mitochondria BMC Genomics 12 335 doi 10 1186 1471 2164 12 335 PMC 3142533 PMID 21718467 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Nedijsnij display authors 6 dovidka angl Damas J Carneiro J Amorim A Pereira F Sichen 2014 MitoBreak the mitochondrial DNA breakpoints database Nucleic Acids Research 42 Database issue D1261 D1268 doi 10 1093 nar gkt982 PMC 3965124 PMID 24170808 angl Iwasaki W Fukunaga T Isagozawa R Yamada K Maeda Y Satoh TP Sado T Mabuchi K Takeshima H Miya M Nishida M November 2013 MitoFish and MitoAnnotator a mitochondrial genome database of fish with an accurate and automatic annotation pipeline Molecular Biology and Evolution 30 11 2531 2540 doi 10 1093 molbev mst141 PMC 3808866 PMID 23955518 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Nedijsnij display authors 6 dovidka angl Cawthorn DM Steinman HA Witthuhn RC Listopad 2011 Establishment of a mitochondrial DNA sequence database for the identification of fish species commercially available in South Africa Molecular Ecology Resources 11 6 979 991 doi 10 1111 j 1755 0998 2011 03039 x PMID 21689383 S2CID 205971257 angl Lee YS Oh J Kim YU Kim N Yang S Hwang UW Sichen 2008 Mitome dynamic and interactive database for comparative mitochondrial genomics in metazoan animals Nucleic Acids Research 36 Database issue D938 D942 doi 10 1093 nar gkm763 PMC 2238945 PMID 17940090 angl Catalano D Licciulli F Turi A Grillo G Saccone C D Elia D Sichen 2006 MitoRes a resource of nuclear encoded mitochondrial genes and their products in Metazoa BMC Bioinformatics 7 36 doi 10 1186 1471 2105 7 36 PMC 1395343 PMID 16433928 angl Kumar M Kapil A Shanker A Listopad 2014 MitoSatPlant mitochondrial microsatellites database of viridiplantae Mitochondrion 19 Pt B 334 337 doi 10 1016 j mito 2014 02 002 PMID 24561221 angl D Onorio de Meo P D Antonio M Griggio F Lupi R Borsani M Pavesi G Castrignano T Pesole G Gissi C Sichen 2012 MitoZoa 2 0 a database resource and search tools for comparative and evolutionary analyses of mitochondrial genomes in Metazoa Nucleic Acids Research 40 Database issue D1168 D1172 doi 10 1093 nar gkr1144 PMC 3245153 PMID 22123747 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Nedijsnij display authors 6 dovidka DzherelaFaktorova Drahomira Dobakova Eva Pena Diaz Priscila Lukes Julius 2016 From simple to supercomplex mitochondrial genomes of euglenozoan protists F1000Research 5 392 doi 10 12688 f1000research 8040 2 ISSN 2046 1402 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya angl