Diplonema papillatum

Diplonema papillatum
Зображення клітин Diplonema papillatum, отримане за допомогою сканувального електронного мікроскопу
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota) Царство: Екскавати (Excavata) Тип: Евгленові (Euglenozoa) Клас: (Diplonemea) Ряд: (Diplonemida) Родина: Diplonemidae Рід: Вид: D. papillatum
Біноміальна назва
Diplonema papillatum (Porter, 1973) Triemer & Ott 1990
Синоніми
Isonema papillatum
Посилання
NCBI: 91374

Diplonema papillatum — один з небагатьох видів джгутикових одноклітинних організмів класу (Diplonemea) типу Евгленові. На початку 2010-х років було встановлено, що мітохондріальна ДНК цього виду продукує молекули РНК, які піддаються різноманітним посттранскрипційним модифікаціям, зокрема різним механізмам редагування РНК.

Опис

Клітини безбарвні, поодинокі, довжиною від 12 до 24 мікрометрів, на верхівці знаходиться папіла, з ямки біля якої відходять 2 джгутики. Клітини не жорсткі, не мають пелікули, здатні до повільних плавальних рухів. Мають вічко, позбавлені трихоцист та слизових тілець, характериних для інших евгленових. Мітохондрія єдина, розташована периферійно, з небагатьма кристами.

Спосіб життя

Вільноживучі морські організми. Спосіб життя вивчений слабко.

Геном

У 2016 році було прочитано чорновий варіант геному Diplonema papillatum. Розмір геному був оцінений у 176,5 мільйонів пар основ.

При цьому розмір мітохондріального геному є дуже великим, порівняно з таким у багатоклітинних тварин, близько 500-600 тисяч пар основ. На відміну від більшості ядерних організмів, у яких наявна одна кільцева молекула мітохондріальної ДНК, у Diplonema papillatum наявно більше 80 невеликих кільцевих ДНК розміром 6 (так званого «класу А») або 7 («клас Б») тисяч пар нуклеотидів, причому мітохондріальні гени розділені на декілька (від 2 до 11) модулів, у 40-550 пар нуклеотидів кожен.

Кожна з цих кільцевих ДНК має характерну структуру: кодуючий фрагмент оточений з двох боків приблизно 50-нуклеотидною унікальною послідовністю, утворюючи «касету», а інша частина молекули складається з повторів, причому навколо цієї «касети» знаходиться ділянка близько 1-3 тисячі пар основ, яка є спільною для молекул одного класу, а на протилежній ділянці кільця є спільна для всіх молекул послідовність з 2,5 тисяч пар нуклеотидів. Зчитування кодуючих фрагментів призводить до появи багатьох коротких пре-мРНК, які надалі методом ^[en] об'єднуються в зрілі мРНК, що відповідають 12 генам білків дихального ланцюга, ферментам окисного фосфорилювання, рибосомних білків та двох рибосомних РНК. Транспортні РНК у мітохондріальній ДНК не закодовані, імпортуються з цитоплазми. Виявлено також 6 додаткових відкритих рамок зчитування з невідомими функціями. Молекулярний механізм транс-сплайсингу в Diplonema papillatum невідомий.

Крім транс-сплайсингу, в мітохондріях Diplonema papillatum відбувається активне редагування РНК. Більшість транскриптів проходить через додавання урацилів, які додаються в кількостях від 1 до 26, часто в кінці фрагментів пре-мРНК. У 2016 році виявлено два інші процеси редагування РНК: заміни (цитидина) на уридин та, вперше для мітохондрій, заміни аденозина на інозин. Найбільше таких замін виявилося в РНК (субодиниці 4 НАДН-дегідрогенази) та рибосомній РНК малої субодиниці мітохондріальної рибосоми. Механізми редагування поки невідомі.

Примітки

1. Faktorová, Drahomíra; Dobáková, Eva; Peña-Diaz, Priscila; Lukeš, Julius (2016). From simple to supercomplex: mitochondrial genomes of euglenozoan protists. F1000Research. 5: 392. doi:10.12688/f1000research.8040.2. ISSN 2046-1402.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()(англ.)
2. Valach, Matus; Moreira, Sandrine; Kiethega, Georgette N.; Burger, Gertraud (2014). Trans-splicing and RNA editing of LSU rRNA in Diplonema mitochondria. Nucleic Acids Research. 42 (4): 2660—2672. doi:10.1093/nar/gkt1152. ISSN 1362-4962.(англ.)
3. Diplonema papillatum. Overview. EOL database [ 20 березня 2018 у Wayback Machine.](англ.)
4. Morales, Jorge; Hashimoto, Muneaki; Williams, Tom A.; Hirawake-Mogi, Hiroko; Makiuchi, Takashi; Tsubouchi, Akiko; Kaga, Naoko; Taka, Hikari; Fujimura, Tsutomu; Koike, Masato; Mita, Toshihiro; Bringaud, Frédéric; Concepción, Juan L.; Hashimoto, Tetsuo; Embley, T. Martin; Nara, Takeshi (2016). Differential remodelling of peroxisome function underpins the environmental and metabolic adaptability of diplonemids and kinetoplastids. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1830): 20160520. doi:10.1098/rspb.2016.0520. ISSN 0962-8452.
5. Moreira, Sandrine; Valach, Matus; Aoulad-Aissa, Mohamed; Otto, Christian; Burger, Gertraud (2016). Novel modes of RNA editing in mitochondria. Nucleic Acids Research. 44 (10): 4907—4919. doi:10.1093/nar/gkw188. ISSN 0305-1048.