Plasmodium falciparum | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Мазок крові з гамонтами Plasmodium falciparum між еритроцитами | ||||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||
|
Plasmodium falciparum (лат. falc — серп і лат. parere — народити) — вид паразитичних найпростіших, які є збудниками тропічної малярії. Передається людині при укусах комарів роду Anopheles. Існує велика кількість географічних штамів цього плазмодія.
Особливості життєвого циклу і будова
У циклі розвитку плазмодіїв відбувається чергування:
- безстатеве розмноження шляхом множинного поділу (шизогонія), яке в свою чергу має 2 стадії, що йдуть послідовно:
- тканинна (відбувається в печінці людини),
- еритроцитарна;
- статевий розвиток (спорогонія), який відбувається в організмі комара роду Anopheles.
Детальніші відомості з цієї теми ви можете знайти в статті Плазмодій.
Тканинна шизогонія
Експериментальне дослідження тканинної стадії в людини та шимпанзе показало, що цей вид малярії людини відрізняється від P. vivax і P. ovale в тому, що екзоеритроцитарний цикл обмежується єдиним поколінням, тобто немає тканинних шизонтів-гіпнозоїтів. Тканинний цикл Plasmodium falciparum вперше було продемонстровано у 1949—1951 роках у біоптатах печінки, отриманих від добровольця, який був укушений 770 комарами Anopheles (з 93 % їхнього інфікування) протягом 3 днів. 4-денні шизонти описуються як яйцеподібні або сферичні за формою, з певною тенденцією до дольчастості. П'ятиденні шизонти сягали приблизно 50 мкм у найдовшому вимірі. Тенденція до дольчастості була більш вираженою. Гепатоцит не мав патоморфологічної реакції на шизонта. Було виявлене розділення цитоплазми на області, що нагадують цитомери. Ці псевдоцитомери варіювалися від сферичної до подовжньої форми. Кожен містив велику кількість ядер. Розмір окремих ядер у активному розподілі становив приблизно 0,8 мкм. Мембрана навколо паразитів була менш очевидною ніж у 4-денного шизонта. Шестиденний шизонт зазнає дуже швидкого росту, розростаючись нерівномірно у багатьох напрямках. Він завдовжки від 50 до 60 мкм і характеризується більшою деформацією ніж P. vivax, через виражену тенденцію до утворення часток. Кількість ядер суттєво зростає, цитоплазма густо засіяна ними. На цьому етапі паразит, як видається, розпадається зрештою на маленькі острівці цитоплазми, розміром приблизно 2 мкм у діаметрі, кожен острівець містив по два дуже маленьких ядра. Наприкінці зрілий тканинний шизонт (морула) сягає 60 мкм або більше, що містить велику кількість мерозоїтів. Кожен мерозоїт, діаметром близько 0,7 мкм, складається з ядра з слідами цитоплазми. Кількість мерозоїтів дорівнює приблизно 40 000.
Еритроцитарна шизогонія
Було продемонстровано, що препатентний період (термін від моменту зараження після укусу комара до моменту впровадження в еритроцит) сягає 6 днів.
Наймолодші «персневі» форми Plasmodium falciparum в еритроциті менші за розміром, ніж в інших збудників людської малярії і зазвичай нагадують звернуте в кільце волосся, з вакуолею і виразним ядром. Іноді видно додаткову точку хроматину. Одночасне вторгнення до еритроциту хазяїна кількох плазмодіїв частіше зустрічається при даному виді, ніж в інших малярійних паразитів людини. Було писано навіть 7-8 персневих форм в одному еритроциті. Аплікаційні форми є частими і, отже, їхнє виявлення має певну діагностичну цінність. У міру розвитку збільшується загальний розмір паразита, вакуоль та ядро його стають більш помітними, і можуть з'явитися стрічкові форми. Окрім цих ненормальних форм, немає помітної амебоїдності. Паразит надалі стає меншим і компактнішим, цитоплазма забарвлюється у яскравий синій колір. Далі втрачається вакуоль, ядро перестає бути округлим, а в цитоплазмі з'являються темні пігментні зерна. На цьому етапі кількість плазмодіїв у периферичній крові зменшується через їхню схильність до затримання у капілярах внутрішніх органів, особливо головного мозку, властивість, спільну з Plasmodium coatneyi, тож, у неускладнених випадках хвороби в периферичній крові іноді важко знайти пізні форми Plasmodium falciparum. Разом з цим часто еритроцитарна шизогонія має асинхронний характер через зараження різними лініями цього плазмодія, які проходять свої цикли в різний час. Особливістю еритроцитарної шизогонії Plasmodium falciparum є те, що значне накопичення плазмодіїв в капілярах внутрішніх органів призводить до зменшення або, навіть, припинення кровотку там, через що пізні генерації не можуть туди продертися і їхня еритроцитарна шизогонія вже відбувається у периферичних кровоносних судинах. Це йде разом з тяжкими ускладненнями малярії, отже виявлення в периферичній крові усіх форм трофозоїтів і шизонтів часто свідчить про тяжкий, ускладнений перебіг тропічної малярії. Хоча можливі ситуації, коли клінічні прояви у хворого не є тяжкими, але у периферичній крові спостерігають високий рівень паразитемії разом із появою усіх форм плазмодія.
Під час шизогонії ядро неодноразово ділиться, плазмодій збільшується в розмірах, допоки він не займе більшу частину еритроцита. Спочатку пігмент збирається у невеликих агрегаціях, але, коли плазмодій визріває, то пігмент збирається в одну жовтувато-коричневу масу. Зрілий шизонт Plasmodium falciparum менш симетричний, ніж інші плазмодії малярії людини і всередині його постають мерозоїти від 8 до 20, але в середньому їх близько 16.
Однією з яскравих особливостей еритроцитів, інфікованих безстатевими формами цього плазмодія, є ранній розвиток пігментної плямистості Маурера. Її структури, що нагадують волосся, з'являються вже на ранній кільцевій стадії шизогонії. Коли плазмодій надалі розвивається, ці структури стають більш вираженими. Вони виявляються в еритроцитах, заражених плазмодієм, лише за певних процедур фарбування, які не входять до рутинного набору фарб для діагностики малярії.
Зрілі гаметоцити (статеві клітини) є унікальними серед плазмодієв людської малярії через їхню унікальну серпоподібну або форму півмісяця. У більшості малярійних плазмодієв гаметоцити з'являються у периферичній крові приблизно в той самий час, що й еритроцитарні мерозоїти, тоді як у Plasmodium falciparum це відбувається приблизно через 10 днів від закінчення першого циклу еритроцитарної шизогонії. Молоді гаметоцити ростуть у крові судин селезінки та кісткового мозку. Макрогаметоцит (жіноча клітина) є відносно тонким, має гострі кінці, й, як правило, довший за розмірами, ніж мікрогаметоціт (чоловіча клітина). Цитоплазма забарвлюється чітким синім кольором. Ядро компактне і може бути замасковане пігментними гранулами, які, як видається, покривають його. Еритроцит виглядає розтягненим макрогематоцитом. Мікрогаметоціти сосископодібної форми з тупими закругленими кінцями. Цитоплазма забарвлюється світло-блакитно-фіолетовою. Ядро займає близько половини загальної довжини паразита. Еритроцитарна шизогонія триває 48 годин.
Спорогонія
Чорні пігментні гранули (від 10 до 20 у кількості), як правило, появлялися в ооцисті між 3-7 днями її розвитку в подвійному півколі по периферії ооциста. На 8-й день пігмент вже не спостерігали. Ооцисти були від 8 до 60 мкм у діаметрі. Спорогонічний цикл тривав 11-12 днів. З 3-го по 5-й день щоденне збільшення діаметра ооциста становило приблизно 4 мкм. З 6-го по 10-й день щоденне збільшення зростало і становило близько 10 мкм. Інфективні спорозоїти з'являлись у слинних залозах комарів на 14 добу від початку спорогонії. Було встановлено, що ефективна спорогонія Plasmodium falciparum відбувається щонайменше у 66 видів комарів роду Anopheles.
Поширення в природі
Plasmodium falciparum, який спричинює тропічну малярію, загалом поширений в країнах тропічного і субтропічного кліматичного поясу, географічний ареал стабільно знаходиться між 40° північної широти і 20° південної широти, хоча в певних умовах можливе просування збудника і північніше у помірні широти, аж до 61° північної широти. Поширення цього виду плазмодія в країнах тропічного і субтропічного кліматичного поясу пояснюється тим, що у P. falciparum не виявлено біологічних властивостей, які мали б пристосувальний характер до існування поза межами жаркого клімату. Однак, в екваторіальній зоні Південної Америки за широтою розподілу P. falciparum в два рази поступається P. vivax. Близько 40 видів комарів роду Anopheles здатні передавати P. falciparum і, відповідно, поширювати тропічну малярію. Разом з тим, численні дослідження показують, що стійка передача в Європі тропічної малярії неможлива через те, що місцеві комарі не можуть переносити P. falciparum. Дослідження показали, що в Україні автохтонні види Anopheles не здатні заражатися гамонтами P. falciparum, а тропічні види комарів, здатні переносити гамонти збудника тропічної малярії, не виживають у нас через відносну низьку температуру довкілля, в зв'язку з чим тропічна малярія в нашій країні на сьогоднішній день ендемічно закріпитися не зможе. Однак прогресуючі кліматичні зміни на тлі глобального потепління, можуть сприяти появі на півдні Європи виду Anopheles superpictus, що створює умови для місцевої передачі P. falciparum.
Клінічні особливості тропічної малярії
Як правило при цьому виді людської малярії через особливості розвитку плазмодіїв у капілярах внутрішніх органів розвивається тяжкі форми з ураженням центральної нервової системи — церебральна форма, інші тяжкі ускладнення. Через це найбільша кількість смертей припадає саме на тропічну малярію — до 98 %. Серед особливостей її практична відсутність ініціальної гарячки, значний рівень ураження еритроцитів, що призводить до тяжкої анемії.
Детальніші відомості з цієї теми ви можете знайти в статті Малярія.
Примітки
- Супергрупа найпростіших (англ. Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria). Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E, Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W. The revised classification of eukaryotes // The Journal of Eukaryotic Microbiology. — 2012. — Vol. 59, no. 5. — P. 429—493. — DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. — PMID 230202 (англ.)
Див. також
Джерела
- Голубовская О. А., Шкурба А. В., Колос Л. А. Малярия: монография К. : ВСИ «Медицина», 2015. — 288 с., в тому числі 32 с. цв. вкл.
- «Malaria Fact Sheet». World Health Organization. Updated April 2017. [ 3 вересня 2014 у Wayback Machine.] (англ.)
- Coatney GR, Collins WE, Warren M, Contacos PG. The Primate Malarias. US Department of Health, Education and Welfare, Bethesda. 1971. chap. 22. (англ.)
Література
- Gardner, M.J.; Hall, N.; Fung, E.; White, O.; Berriman, M.; Hyman, R.W.; Carlton, J.M.; Pain, A.; Nelson, K.E.; Bowman, S.; Others, (2002). Genome sequence of the human malaria parasite Plasmodium falciparum. Nature. 419 (6906): 498—511. Bibcode:2002Natur.419..498G. doi:10.1038/nature01097. PMID 12368864.
- Allison AC (February 1954). Protection Afforded by Sickle-cell Trait Against Subtertian Malarial Infection. Br Med J. 1 (4857): 290—4. doi:10.1136/bmj.1.4857.290. PMC 2093356. PMID 13115700.
- Mockenhaupt FP, Ehrhardt S, Otchwemah R та ін. (May 2004). . Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 98 (5): 302—10. doi:10.1016/j.trstmh.2003.10.001. PMID 15109555. Архів оригіналу за 9 жовтня 2017. Процитовано 1 червня 2017.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
()
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Plasmodium falciparum Mazok krovi z gamontami Plasmodium falciparum mizh eritrocitami Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Carstvo SAR Nadtip Alveolata Tip Apikompleksni Klas Ryad Rodina Plasmodiidae Rid Plazmodij Posilannya Vikishovishe Plasmodium falciparum NCBI 5833 Plasmodium falciparum lat falc serp i lat parere naroditi vid parazitichnih najprostishih yaki ye zbudnikami tropichnoyi malyariyi Peredayetsya lyudini pri ukusah komariv rodu Anopheles Isnuye velika kilkist geografichnih shtamiv cogo plazmodiya Osoblivosti zhittyevogo ciklu i budovaU cikli rozvitku plazmodiyiv vidbuvayetsya cherguvannya bezstateve rozmnozhennya shlyahom mnozhinnogo podilu shizogoniya yake v svoyu chergu maye 2 stadiyi sho jdut poslidovno tkaninna vidbuvayetsya v pechinci lyudini eritrocitarna statevij rozvitok sporogoniya yakij vidbuvayetsya v organizmi komara rodu Anopheles Detalnishi vidomosti z ciyeyi temi vi mozhete znajti v statti Plazmodij Usi stadiyi rozvitku Plasmodium falciparum protyagom eritrocitarnoyi shizogoniyi Tkaninna shizogoniya Eksperimentalne doslidzhennya tkaninnoyi stadiyi v lyudini ta shimpanze pokazalo sho cej vid malyariyi lyudini vidriznyayetsya vid P vivax i P ovale v tomu sho ekzoeritrocitarnij cikl obmezhuyetsya yedinim pokolinnyam tobto nemaye tkaninnih shizontiv gipnozoyitiv Tkaninnij cikl Plasmodium falciparum vpershe bulo prodemonstrovano u 1949 1951 rokah u bioptatah pechinki otrimanih vid dobrovolcya yakij buv ukushenij 770 komarami Anopheles z 93 yihnogo infikuvannya protyagom 3 dniv 4 denni shizonti opisuyutsya yak yajcepodibni abo sferichni za formoyu z pevnoyu tendenciyeyu do dolchastosti P yatidenni shizonti syagali priblizno 50 mkm u najdovshomu vimiri Tendenciya do dolchastosti bula bilsh virazhenoyu Gepatocit ne mav patomorfologichnoyi reakciyi na shizonta Bulo viyavlene rozdilennya citoplazmi na oblasti sho nagaduyut citomeri Ci psevdocitomeri variyuvalisya vid sferichnoyi do podovzhnoyi formi Kozhen mistiv veliku kilkist yader Rozmir okremih yader u aktivnomu rozpodili stanoviv priblizno 0 8 mkm Membrana navkolo parazitiv bula mensh ochevidnoyu nizh u 4 dennogo shizonta Shestidennij shizont zaznaye duzhe shvidkogo rostu rozrostayuchis nerivnomirno u bagatoh napryamkah Vin zavdovzhki vid 50 do 60 mkm i harakterizuyetsya bilshoyu deformaciyeyu nizh P vivax cherez virazhenu tendenciyu do utvorennya chastok Kilkist yader suttyevo zrostaye citoplazma gusto zasiyana nimi Na comu etapi parazit yak vidayetsya rozpadayetsya zreshtoyu na malenki ostrivci citoplazmi rozmirom priblizno 2 mkm u diametri kozhen ostrivec mistiv po dva duzhe malenkih yadra Naprikinci zrilij tkaninnij shizont morula syagaye 60 mkm abo bilshe sho mistit veliku kilkist merozoyitiv Kozhen merozoyit diametrom blizko 0 7 mkm skladayetsya z yadra z slidami citoplazmi Kilkist merozoyitiv dorivnyuye priblizno 40 000 Eritrocitarna shizogoniya Bulo prodemonstrovano sho prepatentnij period termin vid momentu zarazhennya pislya ukusu komara do momentu vprovadzhennya v eritrocit syagaye 6 dniv Najmolodshi persnevi formi Plasmodium falciparum v eritrociti menshi za rozmirom nizh v inshih zbudnikiv lyudskoyi malyariyi i zazvichaj nagaduyut zvernute v kilce volossya z vakuoleyu i viraznim yadrom Inodi vidno dodatkovu tochku hromatinu Odnochasne vtorgnennya do eritrocitu hazyayina kilkoh plazmodiyiv chastishe zustrichayetsya pri danomu vidi nizh v inshih malyarijnih parazitiv lyudini Bulo pisano navit 7 8 persnevih form v odnomu eritrociti Aplikacijni formi ye chastimi i otzhe yihnye viyavlennya maye pevnu diagnostichnu cinnist U miru rozvitku zbilshuyetsya zagalnij rozmir parazita vakuol ta yadro jogo stayut bilsh pomitnimi i mozhut z yavitisya strichkovi formi Okrim cih nenormalnih form nemaye pomitnoyi ameboyidnosti Parazit nadali staye menshim i kompaktnishim citoplazma zabarvlyuyetsya u yaskravij sinij kolir Dali vtrachayetsya vakuol yadro perestaye buti okruglim a v citoplazmi z yavlyayutsya temni pigmentni zerna Na comu etapi kilkist plazmodiyiv u periferichnij krovi zmenshuyetsya cherez yihnyu shilnist do zatrimannya u kapilyarah vnutrishnih organiv osoblivo golovnogo mozku vlastivist spilnu z Plasmodium coatneyi tozh u neuskladnenih vipadkah hvorobi v periferichnij krovi inodi vazhko znajti pizni formi Plasmodium falciparum Razom z cim chasto eritrocitarna shizogoniya maye asinhronnij harakter cherez zarazhennya riznimi liniyami cogo plazmodiya yaki prohodyat svoyi cikli v riznij chas Osoblivistyu eritrocitarnoyi shizogoniyi Plasmodium falciparum ye te sho znachne nakopichennya plazmodiyiv v kapilyarah vnutrishnih organiv prizvodit do zmenshennya abo navit pripinennya krovotku tam cherez sho pizni generaciyi ne mozhut tudi prodertisya i yihnya eritrocitarna shizogoniya vzhe vidbuvayetsya u periferichnih krovonosnih sudinah Ce jde razom z tyazhkimi uskladnennyami malyariyi otzhe viyavlennya v periferichnij krovi usih form trofozoyitiv i shizontiv chasto svidchit pro tyazhkij uskladnenij perebig tropichnoyi malyariyi Hocha mozhlivi situaciyi koli klinichni proyavi u hvorogo ne ye tyazhkimi ale u periferichnij krovi sposterigayut visokij riven parazitemiyi razom iz poyavoyu usih form plazmodiya Pid chas shizogoniyi yadro neodnorazovo dilitsya plazmodij zbilshuyetsya v rozmirah dopoki vin ne zajme bilshu chastinu eritrocita Spochatku pigment zbirayetsya u nevelikih agregaciyah ale koli plazmodij vizrivaye to pigment zbirayetsya v odnu zhovtuvato korichnevu masu Zrilij shizont Plasmodium falciparum mensh simetrichnij nizh inshi plazmodiyi malyariyi lyudini i vseredini jogo postayut merozoyiti vid 8 do 20 ale v serednomu yih blizko 16 Odniyeyu z yaskravih osoblivostej eritrocitiv infikovanih bezstatevimi formami cogo plazmodiya ye rannij rozvitok pigmentnoyi plyamistosti Maurera Yiyi strukturi sho nagaduyut volossya z yavlyayutsya vzhe na rannij kilcevij stadiyi shizogoniyi Koli plazmodij nadali rozvivayetsya ci strukturi stayut bilsh virazhenimi Voni viyavlyayutsya v eritrocitah zarazhenih plazmodiyem lishe za pevnih procedur farbuvannya yaki ne vhodyat do rutinnogo naboru farb dlya diagnostiki malyariyi Harakterna napivmisyachna forma gametocita Plasmodium falciparum Zrili gametociti statevi klitini ye unikalnimi sered plazmodiyev lyudskoyi malyariyi cherez yihnyu unikalnu serpopodibnu abo formu pivmisyacya U bilshosti malyarijnih plazmodiyev gametociti z yavlyayutsya u periferichnij krovi priblizno v toj samij chas sho j eritrocitarni merozoyiti todi yak u Plasmodium falciparum ce vidbuvayetsya priblizno cherez 10 dniv vid zakinchennya pershogo ciklu eritrocitarnoyi shizogoniyi Molodi gametociti rostut u krovi sudin selezinki ta kistkovogo mozku Makrogametocit zhinocha klitina ye vidnosno tonkim maye gostri kinci j yak pravilo dovshij za rozmirami nizh mikrogametocit cholovicha klitina Citoplazma zabarvlyuyetsya chitkim sinim kolorom Yadro kompaktne i mozhe buti zamaskovane pigmentnimi granulami yaki yak vidayetsya pokrivayut jogo Eritrocit viglyadaye roztyagnenim makrogematocitom Mikrogametociti sosiskopodibnoyi formi z tupimi zakruglenimi kincyami Citoplazma zabarvlyuyetsya svitlo blakitno fioletovoyu Yadro zajmaye blizko polovini zagalnoyi dovzhini parazita Eritrocitarna shizogoniya trivaye 48 godin Sporogoniya Chorni pigmentni granuli vid 10 do 20 u kilkosti yak pravilo poyavlyalisya v oocisti mizh 3 7 dnyami yiyi rozvitku v podvijnomu pivkoli po periferiyi oocista Na 8 j den pigment vzhe ne sposterigali Oocisti buli vid 8 do 60 mkm u diametri Sporogonichnij cikl trivav 11 12 dniv Z 3 go po 5 j den shodenne zbilshennya diametra oocista stanovilo priblizno 4 mkm Z 6 go po 10 j den shodenne zbilshennya zrostalo i stanovilo blizko 10 mkm Infektivni sporozoyiti z yavlyalis u slinnih zalozah komariv na 14 dobu vid pochatku sporogoniyi Bulo vstanovleno sho efektivna sporogoniya Plasmodium falciparum vidbuvayetsya shonajmenshe u 66 vidiv komariv rodu Anopheles Poshirennya v prirodiPlasmodium falciparum yakij sprichinyuye tropichnu malyariyu zagalom poshirenij v krayinah tropichnogo i subtropichnogo klimatichnogo poyasu geografichnij areal stabilno znahoditsya mizh 40 pivnichnoyi shiroti i 20 pivdennoyi shiroti hocha v pevnih umovah mozhlive prosuvannya zbudnika i pivnichnishe u pomirni shiroti azh do 61 pivnichnoyi shiroti Poshirennya cogo vidu plazmodiya v krayinah tropichnogo i subtropichnogo klimatichnogo poyasu poyasnyuyetsya tim sho u P falciparum ne viyavleno biologichnih vlastivostej yaki mali b pristosuvalnij harakter do isnuvannya poza mezhami zharkogo klimatu Odnak v ekvatorialnij zoni Pivdennoyi Ameriki za shirotoyu rozpodilu P falciparum v dva razi postupayetsya P vivax Blizko 40 vidiv komariv rodu Anopheles zdatni peredavati P falciparum i vidpovidno poshiryuvati tropichnu malyariyu Razom z tim chislenni doslidzhennya pokazuyut sho stijka peredacha v Yevropi tropichnoyi malyariyi nemozhliva cherez te sho miscevi komari ne mozhut perenositi P falciparum Doslidzhennya pokazali sho v Ukrayini avtohtonni vidi Anopheles ne zdatni zarazhatisya gamontami P falciparum a tropichni vidi komariv zdatni perenositi gamonti zbudnika tropichnoyi malyariyi ne vizhivayut u nas cherez vidnosnu nizku temperaturu dovkillya v zv yazku z chim tropichna malyariya v nashij krayini na sogodnishnij den endemichno zakripitisya ne zmozhe Odnak progresuyuchi klimatichni zmini na tli globalnogo poteplinnya mozhut spriyati poyavi na pivdni Yevropi vidu Anopheles superpictus sho stvoryuye umovi dlya miscevoyi peredachi P falciparum Klinichni osoblivosti tropichnoyi malyariyiYak pravilo pri comu vidi lyudskoyi malyariyi cherez osoblivosti rozvitku plazmodiyiv u kapilyarah vnutrishnih organiv rozvivayetsya tyazhki formi z urazhennyam centralnoyi nervovoyi sistemi cerebralna forma inshi tyazhki uskladnennya Cherez ce najbilsha kilkist smertej pripadaye same na tropichnu malyariyu do 98 Sered osoblivostej yiyi praktichna vidsutnist inicialnoyi garyachki znachnij riven urazhennya eritrocitiv sho prizvodit do tyazhkoyi anemiyi Detalnishi vidomosti z ciyeyi temi vi mozhete znajti v statti Malyariya PrimitkiSupergrupa najprostishih angl Stramenopiles Alveolata Rhizaria Adl S M Simpson A G Lane C E Lukes J Bass D Bowser S S Brown M W Burki F Dunthorn M Hampl V Heiss A Hoppenrath M Lara E Le Gall L Lynn D H McManus H Mitchell E A Mozley Stanridge S E Parfrey L W Pawlowski J Rueckert S Shadwick R S Schoch C L Smirnov A Spiegel F W The revised classification of eukaryotes The Journal of Eukaryotic Microbiology 2012 Vol 59 no 5 P 429 493 DOI 10 1111 j 1550 7408 2012 00644 x PMID 230202 angl Div takozhMalyariyaDzherelaGolubovskaya O A Shkurba A V Kolos L A Malyariya monografiya K VSI Medicina 2015 288 s v tomu chisli 32 s cv vkl ISBN 978 617 505 419 2 Malaria Fact Sheet World Health Organization Updated April 2017 3 veresnya 2014 u Wayback Machine angl Coatney GR Collins WE Warren M Contacos PG The Primate Malarias US Department of Health Education and Welfare Bethesda 1971 chap 22 angl LiteraturaGardner M J Hall N Fung E White O Berriman M Hyman R W Carlton J M Pain A Nelson K E Bowman S Others 2002 Genome sequence of the human malaria parasite Plasmodium falciparum Nature 419 6906 498 511 Bibcode 2002Natur 419 498G doi 10 1038 nature01097 PMID 12368864 Allison AC February 1954 Protection Afforded by Sickle cell Trait Against Subtertian Malarial Infection Br Med J 1 4857 290 4 doi 10 1136 bmj 1 4857 290 PMC 2093356 PMID 13115700 Mockenhaupt FP Ehrhardt S Otchwemah R ta in May 2004 Trans R Soc Trop Med Hyg 98 5 302 10 doi 10 1016 j trstmh 2003 10 001 PMID 15109555 Arhiv originalu za 9 zhovtnya 2017 Procitovano 1 chervnya 2017 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka